1.1
Agonismo : Definiciones
Lorenz (1981)1 la caracteriza como "el instinto que lleva al hombre como al animal a
combatir contra los miembros de su misma especie".
Tinbergen (1965)2 homologa agresin con pelea, y la refiere al acceso a recursos. Relaciona
este ataque con ira ,-es decir, un estado interno- .
Meyer-Holzapfel (1968)3 define agresin como "un fenmeno social. Esta tendencia se
traduce en una actitud hostil del animal frente a sus congneres y frente a otros seres vivos que
viven con l en comunidad social, esto es, su intento de suprimir su libertad de accin en
provecho de su propia actividad".
Lafitte de Mosera y Caprio (1980)4, dicen que agonstico "implica ataque, lucha y
frecuentemente heridas o muerte de uno o ambos adversarios. Al referirse a agresin, explican
que "un animal tiene comportamiento agresivo, cuando manifiesta una clara hostilidad,
amenaza e infringe dao a otra animal de igual o diferente especie. "
Lagrecca y Marotta (1981)5 dicen que "la agresividad es un sntoma de acometividad y
representa en realidad una conducta agonstica en los animales. El trmino agonstica proviene
del latn 'Agonista', que significa combatiente, luchador, siendo por lo tanto 'Agonstica' el arte
de los atletas o la ciencia de los combates. Por lo tanto, por 'conducta agonstica' se entiende
todo lo relativo a luchas y juegos, trmino exacto para denominar la conducta de los animales,
ya que es difcil muchas veces separar y saber cuando un juego normal se transforma en
conducta agresiva".
Lorenz, 1981. Sobre la agresion : el pretendido mal. Siglo XXI Editores, 11* Ed.Original de 1963
Tinbergen, 1965. Animal Behavior. Time-Life Books, Life Natural Library.
3
Meyer-Holzapfel. 1968. La agresividad en los animales. Psiquiatria Animal, Siglo XXI.
4
Laffite de Mosera, S. & Caprio R. 1980. Glosario de Etologia. Universidad De La Republica.Facultad De
Humanidades y Ciencias.Instituto De Biociencias.Departamento De Biologia y Etologia.Uruguay.Segunda
Edicion,154 Pag., 504 Terminos Definidos.
5
Lagreca, L. A. & Marotta E. G. 1981 . Conducta agonistica del cerdo. Analecta Veterinaria. Jan 2.
2
Wood-Gush (op. cit.)6 dice de la agresin que, "es la tendencia a querer infligir dao fsico a
otro"
Bekoff y Byers (1985)7 usan en su trabajo comportamiento agonstico "referido a patrones
motores envueltos en agresin (pelea y varios tipos de amenaza) y sumisin.
Hart (1985)8 menciona primero situaciones de conflicto, relacionados con la obtencin de
comida, compaeros sexuales, o lugares de descanso; otras fuentes de conflictos son la tendencia de los animales a custodiar su territorio o sus cras; y luego afirma que "los patrones de
comportamiento relacionados con el conflicto son referidos como comportamiento agonstico.
Estos incluyen amenaza, pelea, comportamiento de sumisin tanto como verdadero ataque. El
termino comportamiento agresivo, en un sentido estricto, se reserva a comportamientos de un
tipo tal que pueden causar dao fsico a otro animal".
Mc Glone (1986)9 en su revisin del tema pasa revista a varias definiciones. La de Scott y
Fredericson, a la que el revisor llama la aceptada para esas fechas, propone en 1951 llamar
agonismo al "grupo de ajustes conductuales asociados con pelear, que incluyen atacar, escapar,
amenazar, defensa y apaciguamiento".
Eibl-Eibesfeldt (1987)10 iguala agonismo con combate entre individuos de la misma especie.
Fraser y Rushen (1987)11 dan cuenta de este mismo problema, al indicar que el trmino
agresin se aplica a cualquier conducta que causa, o intenta causar, dao a otro organismo,
agrupando con esto, segn el mismo Fraser, "desde guerras mundiales hasta matar moscas".
Archer (1988)12 habla de "tendencias o comportamientos hostiles o destructivos",
caracterizacin derivada de los escritos de Freud y Adler; considera "Agresin" como una
categora funcional, en la que se agrupan, principalmente, las conductas de competicin por
los recursos y de evitamiento del peligro.
Hinde y Groebel (1989)13 indican que agresivo es todo comportamiento orientado a causar
dao, principalmente fsico, en otras personas.
Estas trece caracterizaciones incluyen elementos de difcil o nula precisin; esto hace recordar
las afirmaciones de Fraser (1987)14 cuando refirindose a estudios de agonismo en cerdos,
pasa revista a un desorden como este, poniendo en evidencia que no hay manera de hacer
equivalencias entre las descripciones que del supuestamente mismo fenmeno en la misma
especie hacen distintos autores. El ttulo de su trabajo es, significativamente, "Un ruego por la
precisin en la descripcin de los mtodos observacionales".
La lista anterior puedo dividirse en dos tipos de definiciones : las que transfieren la definicin
de agonismo a la de combate, o ataque, es decir categorizan, nombrando los comportamientos
que pueden ser considerados como agonismo; y las que apuntan a la intencin de daar o
causar dao fsico.
Es decir, por un lado definimos con cosas que a su vez requieren ser definidas, y por otro
invocamos intencionalidad a la que consideramos como evidente.
Definicin
K. Lorenz (1963)
Tinbergen (1965)
Meyer-Holzapfel (1968)
L. de Mosera y Caprio
(1980)
Lagrecca y Marotta (1981)
Wood-Gush (1983)
Bekoff y Byers (1985)
Hart (1985)
Mc Glone (1986)
Eibl-Eibesfeldt (1987)
Fraser y Rushen (1987)
Archer (1988)
Hinde y Groebel (1989)
Transfiere a Dao
combate/
fsico
ataque
relaciona
con
recursos
Otros
()
Restriccin de la
libertad de accin
Luchas y juegos
()
Hinde, R. A. & Groebel J. 1989. The problem of aggression. Agression and War : Their Biological and
Social Bases.Cambridge University Press, Ed. Por Griebel & Hinde, Pp. 3-9.
14
Fraser, D. & Rusher J. 1987 A plea for precision in describing observacional method. App. Anim. Behav.
Scien. May 18.
Varias de las definiciones, se refieren a que se trata de atacar o luchar con individuos de igual
o distinta especie.
A fin de ajustar la caracterizacin, digamos que agonstico se refiere a comportamientos intra
especficos; hablaremos, a partir de ahora, de individuos de una misma especie.
Esta postura tiene una justificacin.
Supongamos un caso de predacin. Un animal de una especie ataca, mata y devora a otro de
otra especie. Por lo general, y especialmente en trabajos de aos atrs, esto se inclua en
agresin. Vemoslo en trminos evolutivos : el grupo predador, la especie A, acta como
presin de seleccin sobre la presa, la especie B, que es a su vez un recurso para l. Cualquier
cambio en A que lo lleve a una mejor explotacin de B, acta favoreciendo ms fuertemente
cualquier cambio en B que lleve la situacin en la direccin contraria. Este juego de
coevolucin suele fijar entre parmetros bastante rgidos el tamao de las poblaciones de A y
B que pueden interactuar sin que ambos perezcan, generalmente por el repetido drama de que
A extermina a B, y muere de hambre. Un drama donde dos sistemas de herencia van
interactuando.
Vayamos al caso de agresin intraespecfica. Sucede que aqu, para empezar, la diferencia A/B
no es tal. Primero, porque los intervinientes son de la misma especie. Segundo, porque por lo
general, el canibalismo (A devora a B) no es la finalizacin ms frecuente de una interaccin
agonstica. Tercero, porque por lo general B no es el recurso para A; el recurso suele ser un
factor cuya posesin se decide va agresin. Y en trminos de mecnica evolutiva, las cosas
son bien diferentes.
Para empezar , en trminos de especie, cuando el atacante acta como factor de seleccin
sobre el atacado, lo que est haciendo es presionar favoreciendo cambios dentro de su mismo
genoma. Esto es mucho ms rpido que en una interaccin predador/presa. Por otra parte, si
un grupo de una poblacin ve favorecida la seleccin de sistemas de ataque demasiado
salvajes, en pocas generaciones sus descendientes estarn lidiando con ellos desde la otra parte
de la interaccin. As que cabe esperar que en ese juego de idas y venidas, lo ms probable sea
que esa misma agresin se atempere. Al fin de cuentas, es el mismo sistema selectivo (equipo
de genes y presin ambiental) el que influencia y es influenciado.
Adems, sucede que no conocemos especie alguna con un conjunto de actos que se empleen
slo con los congneres, y cuyo fin ms frecuente, o permanente, sea la muerte de ese
congnere. En trminos de instinto, por ejemplo, no conocemos ninguna pauta fija de accin,
orientada a matar un congnere, cuyo MDI sea destrabado por un estmulo seal consistente
en ese mismo congnere; pero si las hay que detengan el ataque, ya sea por parte del atacado,
que emite pautas, o por parte del atacante, que ante esas pautas detiene la accin. Claro est,
hay excepciones, las ms conocidas son los casos de leones y monos que, al desplazar al
dominante de un grupo, matan a todas las cras.
De hecho, los predadores no emplean sobre sus conespecficos las pautas de matar que usan
con las presas. Los gatos no se aplican entre ellos el "mordisco mortal" (Leyhausen, 1968)15, y
15
Leyhausen, P. 1974. La relacion entre voluntad e impulso y su importancia en la pedagogia. Biologia Del
Comportamiento, Siglo XXI Ed., 3. De.
las serpientes de cascabel, que no son inmunes a su veneno, no se muerden en sus disputas
(Eibl-Eibesfeldt, op. Cit.). En el caso de los herbvoros con algn elemento que podamos
llamar arma, el uso que hacen del mismo es diferente si lo emplean con conespecficos o con
predadores. Por lo general, si es dentro de la misma especie, la interaccin agresiva asume
formas que la asimilan a una prueba de fuerza. Por ejemplo, choques entre cornamentas, en
vez de dirigirlas contra el cuerpo, por lo general no protegido, del contendiente.
Por supuesto, como dicen Washburn (1980)16 y Lorenz (1993)17, la biologa es tan vasta y
diversa, que siempre se puede armar una coleccin de ejemplos para apoyar cualquier teora.
Pero creemos que no es ocioso saber que esos casos existen. Tambin tenemos claro que este
razonamiento lleva a aquella disputa sobre seleccin individual versus seleccin grupal.
La cuestin que surge de toda esta variedad de definiciones es : cmo se si una conducta es
agonstica, cuando lo veo por primera vez? (en realidad, todas las interacciones son vistas por
nica vez). cmo caracterizamos sin ambigedad la realidad sensible (Lahitte, 1981)18?
Tienen todas las conductas normalmente llamadas agonsticas algo en comn, tal que cuando
observo una conducta por primera vez puedo afirmar si es o no agonstica?
Ms exactamente: qu debo ver, que debo recortar del observable, para asignar la conducta
vista a la categora agonstica?
1.2
16
Lo agonstico es relacional
1
Por otra parte, esta caracterizacin incluye un elemento de simetra : no importa cual de los
interactuantes tome como sujeto u objeto de la conducta, por ser la interaccin la agonstica,
podr identificarla como tal.
Al definir la interaccin sin describir la pauta, queda abierta la posibilidad de que dicha pauta
sea observada sin que la interaccin devenga egocentrfuga.
Por otra parte, en la ecuacin sealamos que los organismos son concretos, es decir, a y b, no
genricos; pues por ser relacional, la interaccin deviene egocentrfuga no en funcin de la
conducta de uno de los trminos, sino en funcin de los trminos que se relacionan : los dos
organismos, y el entorno.
Slo una cuidadosa descripcin de los trminos en relacin podr caracterizar el agonismo.
Llamar por extensin "agonsticos" a los esquemas de accin observados durante la
interaccin, no implicar que sean esos esquemas los que definen el carcter de la interaccin,
sino lo opuesto : es el resultado de la interaccin lo que cualifica los esquemas de accin
observados.
Cuando en un etograma, o en un inventario de pautas, se colocan descripciones agrupadas
como "Comportamiento agonstico", lo que en todos los casos se est agrupando bajo ese
ttulo, son las descripciones de esquemas de accin, o de Actos de conducta (Lahitte et al,
1993)20, que forman parte de interacciones agonsticas; es necesario entender que esos mismos
actos o esquemas de accin, pueden (y normalmente lo son) ser observados en interacciones
que no terminan con la separacin de los interactuantes.
As, conviene asentar explcitamente lo anterior en una tercera consideracin al agonismo :
Ni el entorno, ni cada uno de los individuos (el sujeto y el objeto de la accin) ni la accin son
agonsticos en s mismos. Es el total -la interaccin- lo que puede o no serlo.
20
Esto nos lleva a otra consideracin : la que se refiere a individuos dominantes, y a individuos
territoriales.
Por las tres consideraciones anteriores queda claro que no se puede realizar esa afirmacin
desde la observacin de la interaccin; necesariamente, debemos recurrir a redundancia, es
decir a comparacin de distintas interacciones agonsticas.
Si en esa comparacin resulta que algunos de los elementos de la interaccin alcanzan para
predecir el resultado, hablaremos de dominancia, o de territorialidad, en los siguientes trminos :
Y, recprocamente,
os cinco predicados denotativos (Lahitte et al. , 1993, op. Cit.) para el caso del agonismo
tendrn determinadas caractersticas :
Lahitte, H. Hurrell J. & Malpartida A. 1988. Relaciones : de la ecologa de las ideas a la idea de la ecologa.
Mako Editora, La Plata.
Predicado espacial : en este caso, sern dos los predicados espaciales. El primero que
indica la situacin de los individuos durante la interaccin, y el segundo, inmediato a este, que
indica si hubo alejamiento de los actores. O, en todo caso, uno slo, que indica el movimiento
de alejamiento entre sujeto y objeto.
1.3
Clasificaciones
Otros autores clasifican la agresin por el lugar al que van dirigidos los golpes. Mc Glone
propone a su vez una clasificacin para emplearse con los animales de produccin :
Agresin interespecfica
Defensa maternal
Defensa del territorio
Contra predadores
Agresin intraespecfica
Despus de agruparse
Entre machos
Defensa de recursos
Intergenrica
Aberrante
A la ventaja de hacer explcita la diferencia entre agresin dentro y fuera de la especie, agrega
algunas cosas propias de la situacin de cra para produccin, como la sucesin de encuentros
agresivos que se dan cuando se agrupan animales en un corral por primera vez. Si analizamos
la categora "aberrante", encontramos que incluye, entre otras conductas, ataques a objetos,
chupeteo, canibalismo, y algo llamado histeria de las gallinas. Un conjunto de
redireccionamientos, desviaciones y otras cosas con las que hay que lidiar cuando se hacinan
animales en bien de la mayor ganancia del productor.
Fraser y Rushee (1983)22 se refieren a los animales de produccin, en especial cerdos,
mencionando sus luchas al mezclarse, el ataque a intrusos en el rea de alimentacin, y el
ocasional ataque a sus propias cras, tres conductas normalmente llamadas agresin, pero con
bases fisiolgicas bien distintas. Dadas las confusiones que ocurren cuando trata de clasificarse la agresin por las condiciones ambientales, prefiere hacer uso de los factores causales,
especialmente de tipo neural, de cada patrn motor empleado en la agresin. Este tipo de
clasificacin, que relaciona una pauta con aquellos estmulos que la provocan, es radicalmente
distinto de los que lo hacen por situacin del medio, o funcin. Fraser da como el ejemplo el
ataque de una rata residente a una intrusa, que emplea un patrn especfico de mordiscos a la
espalda, respondido por la vctima con un patrn de ataques a los que llama "arremeter y
morder" dirigidos a la cara del atacante. Ambos sistemas son elicitados por estmulos
completamente diferentes.
Archer (op. cit.) propone otro sistema de clasificacin, de bases funcionales, en el que
distingue :
Agresin protectiva
Agresin parental
Agresin competitiva
22
Fraser, D. & Rusher. 1983 Aggressive behavior. Veterinary Clinics of North America : Food Animal
Prtactice. Jul 3.
23
Matthews, L. R. & Ladewig J. 1994. Environmental requirements of pigs measured by behavioral demand
function. Anim. Behav., 47, Pp. 713-719.
24
Tinbergen, 1985. Guerra y paz en los animales y en el hombre. "Hombre y Animal".Coleccion De
Divulgacion Cientifca "Muy Interesante", Vol. 25, Hyspamerica.
1.4
Regulacin
esta reaccin? Pues porque es conveniente para ambos : al atacante lo pone a cubierto de
evaluar mal al atacado e iniciar una escalada; al atacado, de ser daado.
Por supuesto, hay an otra manera de evitar los riesgos : el paso previo a la amenaza, que se
denomina exhibicin de poder, y que consiste, definido someramente, en una amenaza no
dirigida : se hacen evidentes aquellas caractersticas del protagonista que lo haran vencedor en
una confrontacin, pero sin dirigirlas especficamente a ningn rival.
Estos dos mecanismos tienen, como resultado, el evitamiento de escaladas, al impedir la
consumacin de los encuentros agonsticos. Se trata de esquemas cercanos a la nocin de
comunicacin.
Pero qu sucede cuando la situacin, o la importancia del recurso, son tales que el que
presencia la exhibicin o es amenazado debe pagar un costo demasiado elevado si se retira, y
entonces no lo hace?
Aparentemente, esta cuestin no es slo un problema de anlisis, pues han surgido soluciones
evolutivas a ella, y consisten en pre definir el resultado del encuentro, de manera que este no
deba realizarse. Es decir, que bajo ciertas condiciones, los individuos no necesitan interactuar
agonsticamente para arribar al resultado que con mayor probabilidad habra tenido la pelea.
Uno de estos mecanismos es la territorialidad. Aqu debemos, primero, hablar de territorio : es
una porcin de espacio en la que un individuo o un grupo realiza, por lo general en forma
exclusiva, determinadas conductas, de manera tal que dichas conductas estn asociadas a
dicho espacio, y ningn otro individuo o grupo las realiza en l. En algunos casos, el nido, el
rea de alimentacin, son territorios. Mas adelante volveremos sobre este tema. Y ocurre que
por lo general, cuando un individuo se encuentra en su territorio, vence en las interacciones
agonsticas, no slo porque all tiene ventajas al estar familiarizado con el entorno; no slo
porque en su territorio se muestra ms agresivo (esto es, responde a agresiones con agresiones,
y no con retiradas); sino porque el otro individuo -que es de la misma especie, y por lo tanto
territorial- se muestra menos agresivo en territorio ajeno que en propio. Es el tradicional
ejemplo de Tinbergen y sus peces espinosos, que ha sufrido una serie de interesantes
revisiones ltimamente (por ejemplo, Bolyard y Rowland, 199625; Baube, 199726).
Existe otra manera de resolver los encuentros agonsticos que es, precisamente, esta generalizacin, y que se denomina jerarqua. La tradicional jerarqua es el llamado "orden del picoteo"
en las gallinas : si A vence a B y B vence a C, entonces A vence a C. Por supuesto, esto no se
da en todos los casos. En una jerarqua, cuando dos individuos entran en una interaccin agonstica, el resultado de la misma es el que haya tenido una interaccin de ese tipo previa, a
menos que algo en la correlacin de fuerzas haya variado (enfermedad, heridas, envejecimiento) en alguno de los intervinientes.
La jerarqua es el traslado del resultado de una interaccin inicial a las que lo siguen, y
podemos interpretarla como una especie de lgica : si Agonismo es un operador lgico, y los
individuos intervinientes y sus circunstancias son las premisas, a menos que alguno de estos
elementos cambie, el resultado de la operacin ser siempre el mismo. Usualmente, llamamos
25
Bolyard & Rowland, 1996. Context-dependent responses to red coloration in stickleback, Anim. Behav.,
vol. 52, partte 5, pp.923-927
26
Baube, Ch.., 1997, Manipulation of signalling environment affect male competitive success in three-spined
sticklebacks, Anim. behav., vol. 53, pp. 819-833
subordinado al que pierde la interaccin inicial y que, de all en adelante, se retira sin defender
recursos de cualquier tipo ante el vencedor, al que llamamos dominante.
Aqu conviene que recordemos como los etlogos dedicados a problemas relacionados con la
produccin animal hablaban de una agresin inmediata al agrupamiento de animales : esta
especie de ronda inicial de peleas, termina con lo que algunos llaman la formacin de la
identidad del grupo, y es seguida por un perodo de muchas menos interacciones agonsticas, y
a su vez, de menor nivel de agresin en ellas (esto es, menos escaladas y menos daos).
Est bastante claro que esa primera ronda establece las jerarquas de a pares, decidiendo quin
es dominante y quin es subordinado, y que la etapa que sigue tiene menos agresin
justamente por haberse formado la jerarqua.
Hasta aqu, hemos analizado las instancias que predefinen el resultado del encuentro, o que
mediatizan la accin del iniciador. Tiene el continuador -el agredido- algunas alternativas
equivalentes a la amenaza y la exhibicin de fuerza? S. Al fin de cuentas, estamos hablando
de dos conjuntos de conductas que interaccionan entre s, pero que se hallan sometidas a las
mismas presiones evolutivas.
Reconoceremos aqu dos tipos de conductas que cumplen con la funcin por la que
preguntbamos arriba : unas, -para decirlo grficamente- colocan al perdedor en la posicin de
tal sin haber pasado por la pelea, esto es, ahorrndole los costos del agonismo; otras, procuran
llevar la interaccin a otro contexto.
A la primera de estas alternativas la llamaremos sumisin, dando este nombre a las pautas que
realiza un animal que en el futuro se comportar como subordinado. Apartarse del recurso en
disputa, o realizar algn tipo de despliegue que detenga el ataque y, al mismo tiempo, evite el
ataque propio y resigne el recurso en disputa.
La otra alternativa es el apaciguamiento, y se diferencia de lo anterior en que lo que hace es
interrumpir la secuencia iniciando otra. Por ejemplo, entre chimpancs, el que no puede
vencer en la interaccin se ofrece en cpula al agresor, llegando a haber monta y, segn
algunos autores, intromisin. Entre cnidos, el vencido ofrece el cuello al vencedor, que posee
fuertes inhibiciones de atacar all, y queda "congelado", deteniendo la secuencia hasta que el
vencido abandona esa posicin. Este tipo de actitud -distraer al otro- ha sido reportado en
casos tales como cuando una cra de chimpanc insiste en realizar alguna pauta que los adultos
desean impedir. Por lo general, en vez de atacar o amenazar, procuran dirigir la cra hacia otras
conductas. Y parece resultarles.
Tanto la amenaza, como la exhibicin de fuerza y la sumisin, y muchos casos de apaciguamiento, se estructuran en trminos evolutivos mediante un proceso denominado ritualizacin. Decimos que una conducta se ha ritualizado cuando se desvincula del contexto inicial
para pasar a actuar como seal. Por lo general, los movimientos que la componen se hacen
ms amplios y evidentes, ya sea porque se enlentecen -en algunos casos, hasta paralizarse- o
por el desarrollo de partes del cuerpo que actan a manera de "amplificadores", haciendo los
gestos mas evidentes -plumas de colores, mechones de pelo-. Este proceso puede interpretarse
como una ingresin de la comunicacin sobre lo agonstico ; transforma una conducta
inicialmente de ataque o de defensa en un mensaje.
Apaciguamiento
Apaciguamiento
Fin
Finde
delala
interaccin
interaccin
Amenaza
Amenaza
Sumisin
Sumisin
Ataque
Ataque
Huda
Huda
Persecucin
Persecucin
Escalada
Escalada
As, la interaccin ocurre en forma de una secuencia dentro de la cual pueden distinguirse
estrategias.
1.5
Las jerarquas deben verse mas bien como algo fluido, no como un esquema relacional
paralizado en el tiempo. As, son heredables, y mudables. Por ejemplo, Gust
(1993)27,analiza las estrategias por los cuales las cras dejan la jerarqua que heredan de la
madre, y ascienden por sobre ella. Define cuatro :
1)desafiar a uno de mayor rango
2)unirse a otro, que esta atacando a uno de mayor rango
3)mantenerse cerca de uno de mayor rango, e involucrarlo en la agresin a
un tercero, que es superior a la cra e inferior a este que usa
4)"enrolar" a uno de mayor rango contra otro.
A su vez, en el curso de las interacciones agonsticas, la intervencin de terceros pueden ser
de ms de un tipo (Petit y Thierry, 1994)28
La intervencin de terceros en el curso de interacciones agonsticas que se inician como
didicas, ha requerido explicaciones diversas de las empleadas para el fenmeno usualmente
llamado "agresin". Se ha propuesto que se trata no de un efecto del parentesco entre los
involucrados, sino de una manera de castigar, en los jvenes y por parte de los adultos,
violaciones del "cdigo social" (social code, en el original). Tambin se propuso un rol de
polica en los dominantes, que controlan la armona social interrumpiendo las peleas. Aunque
muchas veces, la reduccin de la "agresin" parece ser un efecto colateral de la presencia del
macho. En algunos casos, se habla de "intervencin imparcial", en chimpancs y gorilas, que
atacan a ambos contendientes, si bien se propone que este "pacificador" persigue fines egostas
(o de propio beneficio). Las interacciones no-agresivas en encuentros competitivos, suelen ser
poco conspicuas : un macho de alto rango se aproxima a uno de los contendientes, y la
interaccin cesa, o exhibe sumisin a un oponente. Pero estos datos son anecdticos. Del total
de interacciones en Macaca tonkeana observadas por los autores (934) 774 fueron sin
intervencin de terceros, y slo 74 se asociaron a intervenciones agresivas, y 64 con no
agresivas; 18 recibieron ambos tipos de intervenciones.
Los autores encuentran que existen un conjunto de interacciones que detienen las interacciones
agonsticas, es decir, hay un efecto de estar en sociedad, sobre las interacciones didicas.
Tras ocurrir una interaccin agonstica, en algunos grupos animales se da una contrarelacin,
un sesgo en las interacciones posibles entre los agonistas. (Gust y Gordon, 1993)29
A partir de trabajos que comunicaban, para gorilas, mayor frecuencia de contactos entre
individuos que han protagonizado una interaccin agonstica, se realizaron observaciones en
Cercocebus torquatus atys, especie que segn los autores difiere de los dems macacos en que
los comportamientos afiliativos entre hembras adultas no se ven influenciadas por el
parentesco.
Los comportamientos registrados fueron :
27
Gust & Gordon. 1993. Conflict resolution in sooty mangabeys. Anim. Behav., 46, 685-694.
28
Petit, O. & Thierry B. 1994. Aggressive and peaceful interventions in conflict in tonkean macaques. Anim.
Behav., Vol. 48, Pp. 1427-1436.
29
Gust & Gordon. 1993. Conflict resolution in sooty mangabeys. Anim. Behav., 46, 685-694.
30
Chapais, Prud'homme & Teijeiro. 1994.Dominance competition among siblings in japanese macaques :
constrain in nepotism. Anim. Behav., Vol. 48, N*6, Pp. 1335-1347.
Territorio
Maher, C. R & Lott D. F. 1995. Definitions of territoriality used in the study of variation in vertebrate
spacing system. Anim. Behav. 49, Pp. 1581-1597.
Para ser clara, una definicin debe estar establecida conceptualmente y tambin
operacionalmente.
La conceptual, en este caso, es que el comportamiento del animal remueve, consistentemente,
a otros individuos de un rea especfica.
La definicin operacional es crucial : convierte los conceptos de la definicin conceptual
en operaciones, que el investigador pueda realizar.
Por ejemplo, si una definicin conceptual incluye la nocin de defendido, la definicin
operacional describe el comportamiento del investigador : indica que eventos de
comportamiento deben ser registrados, cmo deben registrarse, y cmo deben ser analizados e
interpretados.
Hallaron 136 (ciento treinta y seis) publicaciones que discuten el tema. 29 (veintinueve)
presentaban datos cuantitativos y una definicin conceptual explcita. 36 (treinta y seis)
presentaban datos, y empleaban una definicin conceptual implcita. Slo 11 (once)
presentaban datos, y empleaban definiciones conceptuales y operacionales. 2 (dos)
presentaban una definicin operacional, pero no datos.
Los autores, sumarizan el tipo de definicin y las alternativas usadas, y luego, la relacin entre
estas y los taxones utilizados.
1.6.1 Definiciones ecolgicas versus comportamentales :
sta diferencia reconoce sus races en el diferente inters de los distintos investigadores.
Las comportamentales tratan de entender los fenmenos de comportamiento relacionados
con los sistemas de espaciamiento. Usualmente, describen las interacciones directas entre
individuos, y los mecanismos por los cuales el espaciamiento se mantiene. Las ecolgicas no
necesariamente describen esas interacciones. Estas ltimas reflejan el inters en las
consecuencias ecolgicas de la conducta, por ejemplo distribucin de recursos entre
individuos o presin de predadores.
1.6.2 Definiciones conceptuales corrientes
Las ms utilizadas, son variaciones de tres tipos principales :
1. - rea defendida
2. - rea exclusiva
3. - Dominancia en lugares especficos
El primero (rea defendida), se considera criterio necesario y suficiente en el 50% de las
publicaciones analizadas. El resto emplea otras definiciones, de las cuales muchas incluyen
rea defendida. El nmero de criterios usado para caracterizar territorialidad va de 1 a 3.,
pudiendo estos ser defensa, (driterio conductual), uso exclusivo (criterio ecolgico), y
dominancia en lugares esoecficos (criterio etolgico)
1.7
Una serie de observaciones en animales territoriales, muestra que a veces, los individuos ya
establecidos, el dueo de un territorio responde menos agresivamente a un vecino territorial
que a un extrao. Una revisin reciente (Temeles, 1994) 32 agrupa las hiptesis que se
proponen para explicar este fenmeno, en dos : las que invocan la amenaza relativa
representada por vecinos y recin llegados, y las que hacen referencia al grado de
familiaridad del poseedor de un territorio con vecinos y extraos. Aparentemente, este
fenmeno ocurre en territorios multipropsito, con diferencias segn se empleen para
alimentacin o reproduccin.
Al analizar la bibliografa, el autor encuentra que este fenmeno se halla en relacin con el
tipo de rea : aparece en los caso en que el territorio se emplea para reproduccin (39 casos
de 39 estudiados), menos en los que hay un madriguera (5 casos de 10 estudiados), y menos
an si son utilizados para alimentacin (1 caso de 4 estudiados).La interpretacin es que su
vecino, al tener territorio, tiene asegurada la cpula, mientras que el recin llegado no, por
lo que necesita acceder a l. De esta manera, el recin llegado es competencia, pero el
vecino no. En los casos de alimentacin, el territorio es el recurso, para propios y extraos,
con o cual tanto el vecino como el recin llegado implican la misma amenaza relativa, y el
individuo entonces no distingue entre ambos.
Otra posible explicacin, es interpretar las interacciones agonsticas como una manera de
conocer al otro (para profundizar este tema ver Parker, 1974 33).Sin embargo, esta hiptesis,
que se pelea con el recin llegado porque al vecino ya se lo ha evaluado, no logra explicar
la existencia de escaladas cuando vara el territorio, es decir, que el agonismo depende no
del rival, sino del presunto recurso. As, el autor termina apoyando la propuesta de que el
fenmeno del querido enemigo surge segn existan diferencias entre la amenaza
representada por el vecino, y por el extrao.
Elfstrm (1997)34 habla de un armisticio provocado por la llegada de un recin llegado a
colonias de aves. En este caso, no slo no pelean entre vecinos, sino que atacan al recin
llegado, ya sea sucesivamente o juntos. Opina que existe algn tipo de coordinacin.
Estas discriminaciones respecto de atacar o no a los recin llegados pueden obedecer a otro
tipo de situaciones. Schaffner y French (1997) 35 proponen que, al menos en primates, por
debajo de cierto tamao de grupo no se expulsa a los recin llegados, y por encima, s. De
esta manera, el grupo alcanza el tamao ptimo para la crianza. Esto se debe a que los
32
Temeles, E. 1994. The role of neighbours in territorial system : when are they dear enemies?.Anim.
behav., 47, pp. 339-350
33
Parker, G. A. 1974. Assessment strategy and the evolution of fighting behaviour.J. Theor. Biol., 47, pp. 223243
34
Elfstrm, S. T. 1997. Fighting behaviour and strategy of rock pipit, Anthus petrosus, neighbour cooperative
defense. Anim. Behav., 54, pp. 535-542
35
Schaffner & French. 1997. Group size and aggression : recruitment incentives in a cooperatively
breeding primate. Anum. Behav., 54, pp. 171-180
ayudantes aumentan la alimentacin de las cras, a que cierto tamao de grupo aumenta la
posibilidad de detectar predadores; baja el esfuerzo de los padres con lo que aumenta su
vida reproductiva, y que el tamao del grupo podra relacionarse con la defensa del
territorio.
1.8
Motivacin
ablamos de motivacin, cuando ante una situacin, en la que un individuo puede realizar
ms de una conducta, escoge una. Esto es una caracterizacin de la instancia en la que
presuponemos una motivacin, no una definicin de la mismo.
Por lo general, en etologa se define motivacin como un impulso interno (drive) capaz de
llevar al animal a realizar una actividad comportamental determinada (Laffitte de Mosera y
Caprio, op. cit. ). Como la afirmacin de que dicho impulso existe requerira una
investigacin, probablemente a nivel neuro-fisiolgico, aqu emplearemos la caracterizacin,
basada en cambios en la estructura de la secuencia, y no la definicin, por estar trabajando en
un diseo observacional que no incluye la experimentacin.
Suponemos que en esta circunstancia no interviene el azar, y nos preguntamos por qu
mecanismos, del tipo que sea, es esa conducta la que aparece, y no otra. En agonismo esto es
particularmente especial : porqu a veces se lleva agresin sobre un sujeto, y otras veces no?
Por qu en una secuencia, se escoge huir, o contraatacar? Por eso, el tpico (que no
problema) de la motivacin, aplicable a cualquier tipo de comportamiento, ser tratado aqu.
1.8.1 Caracterizacin
entendemos por motivacin? Volvamos al esquema inicial, donde comparbamos
Quagonismo
con comunicacin. El esquema propona que el comportamiento orientador,
introduca informacin que intervena en el proceso de eleccin de la pauta a realizar.
Si esa pauta orientadora bastara para definir la conducta del continuador, no habra conflicto.
Pero por supuesto, no es suficiente. Orienta, no determina. Y todo el conjunto de mediaciones
fisiolgicas, ambientales e histricas que intervienen haciendo que se produzca una pauta, y
no otra, son las motivaciones de esa conducta. Esto es, lo que hace que el animal realice una
conducta determinada, y no otra.
Cuando en el proceso no interviene la interaccin con conespecficos, la motivacin puede
buscarse, acertadamente, en la fisiologa del individuo. Hambre, sed, calor, determinan ciertas
conductas.
Pero en los procesos de comunicacin y agonismo, conviene poner el nfasis en la interaccin.
As, en el caso del agonismo, se ha hablado siempre de dos tendencias, o motivaciones : la de
atacar, y la de huir.
La tendencia a atacar opera cuando al ser amenazado, o atacado, el individuo contraataca. La
de huir, cuando se retira. Hasta aqu, es una mera tautologa, un simple cambio de nombre,
agregar un supuesto terico -la tendencia- a una descripcin -la de la conducta-.
Pero sucede que existen observables en los individuos que indican, antes de que se produzca la
pauta, qu motivacin acta. Son los gestos o movimientos de intencin. Un movimiento de
intencin es, por lo general, una parte de la pauta que se va a realizar, llamada movimiento de
consumacin. Un ave que va a volar, primero abre las alas, y las mueve, o corretea.
Cmo se puede interpretar esto? Por un lado, funcionalmente : los movimientos de intencin
preparan al individuo para la conducta consumatoria, colocndolo en situacin de realizarla.
As, yo s que un animal est motivado para huir, o para pelear, cuando antes de que se den las
circunstancias en las que una de esas pautas se va a realizar, el individuo acta pautas de
intencin, o relacionadas.
Las motivaciones pueden superponerse. Cuando un animal es amenazado, las tendencias
entre huir y atacar operan juntas, y la conducta que se realiza es aquella cuya motivacin es
ms fuerte. En la mayora de los mamferos, se puede determinar con bastante certeza la
interaccin entre motivaciones opuestas, o conflicto, observando la cabeza del animal. Por lo
general, las posiciones de orejas, labios, vibrisas y prpados suelen ser diferentes, en cierto
grado opuestas, en cada motivacin. Durante el conflicto, dichos elementos adoptan estados
intermedios, segn que tan fuerte se cada tendencia. El animal queda "congelado" -frozen- en
una postura ambigua, en la cual se reconocen elementos presentes en una y otra pauta en
conflicto. (Lorenz, 1981)36
A veces, lo que aparece es una conducta intermedia, un conjunto de movimientos que forman
parte de ambas pautas o de una tercera; por ejemplo, amenazar o atacar a un lado del objetivo,
o a un objetivo secundario; los peces espinosos realizan movimientos similares a los que
utilizan para excavar su nido.
En otros casos, aparecen conductas que no tienen ninguna relacin con las que estn en
conflicto. Comer y acicalarse son las ms frecuentes. No hay una explicacin final para esas
irrupciones.
Esto requiere que introduzcamos otro elemento : el "umbral" de la motivacin, esto es, aquel
nivel de motivacin a partir del cual la conducta se produce, el valor de una motivacin que
hace que se imponga sobre otra.
Pero cuales son los orgenes de estos umbrales y tendencias?
Limitndonos a agonismo -entindase que toda conducta tiene motivacin- la problemtica de
cmo se motiva la agresin est lejos de ser resuelta.
Por un lado, estn los que proponen que surge como una defensa ante estmulos nocivos, es
decir, que es aprendida. Atacamos como una manera de alejar de nosotros estmulos que
provocan dolor, o malestar, y con el tiempo aprendemos a identificar esos estmulos. (Skinner,
1973)37Es la agresin inducida por dolor, de la que se hablaba en las primeras clasificaciones.
Tambin haba una agresin inducida por frustracin; esto es, al no darse una respuesta en la
secuencia usual, se responde con agresin.
Pero en todos estos casos, hablamos del agonismo como pauta que se aprende. Esto es,
conjunto de acciones que quedan fijados a determinado estmulos del medio; cuando esos
estmulos se dan, se da esa pauta, a condicin de que sea seguida por un refuerzo
-condicionamiento respondiente- o que produzca un efecto -condicionamiento operante-. As,
36
Lorenz, 1981. Sobre la agresion : el pretendido mal. Siglo XXI Editores, 11* Ed. Original de 1963
Skinner, B. F. 1973. Sobre el conductismo. Biblioteca De Divulgacion Cientifica "Muy Intereante",
Hyspamerica, Vol. 45.
37
los conflictos entre tendencias, pueden asimilarse a las neurosis experimentales : el individuo
no puede discriminar el estmulo, con lo que no puede realizar la pauta asociada a l.
Por otro lado, se puede postular que el agonismo es instintivo, esto es una pauta fija de
naturaleza hereditaria. Pero esto implica otra mecnica para la motivacin y ocurrencia -elicitacin- de las pautas agonsticas. El instinto se caracteriza por poseer una mecnica de motivacin propia. Lorenz (1977)38 habla de una "energa especfica de accin", que se acumulaba de
alguna manera y, sobrepasada cierta cantidad, "gatillaba" la conducta, de manera fija y ciega.
Para eso, propone la existencia de un estmulo-llave, por lo general sencillo, una especia de
esquema innato que activa un MDI, Mecanismo Desencadenante Innato, que deshinibe los
centros nerviosos que controlan esa conducta.
Cual de las dos propuestas es vlida? En nuestro parecer la instintiva es la ms cercana a lo
que nos muestran los hechos.
Alguna evidencia experimental la apoya : las ratas caminan sobre un piso electrificado, si al
cabo de l encuentran un congnere con el que luchar; un comportamiento aprendido se
agotara al recibir este refuerzo negativo. Ciertas aves, cuando son atacadas, contestan con
agresin. Pero si son agredidas y adoptan posiciones de sumisin, es imposible mediante
castigos forzarlas a atacar; a ms castigo, ms intensa es la postura de sumisin. Esto va contra
la teora de la agresin como respuesta al dolor. Lorenz (1981, op.cit.) mismo relat como dos
palomas de diferente especie, al ser puesta juntas, combatieron. La vencida adoptaba una
postura que en su especie detiene el ataque, pero que en la de la vencedora no produce ningn
efecto. El resultado fue que la vencedora la sigui picoteando hasta agotarse, y la vencida
recibi el castigo sin hacer nada ms que quedarse quieta y aplastada contra el piso. Es decir,
una vez gatilladas las pautas, se realizan "ciegamente". Por otra parte, la energa especfica de
accin puede ser la intensidad de motivacin que buscamos; tiene su umbral, y eso tambin lo
hemos visto en la motivacin.
Pero no hay evidencia a favor del agonismo como cosa aprendida?
Puede realmente inducirse a un animal a atacar para eliminar un estmulo nocivo. El problema
es si ese estmulo nocivo forma parte del estmulo llave que, en la naturaleza, puede operar
sobre un MDI especfico. Skinner (op. cit. ) ya haba mencionado que todos los estmulos
utilizados en los condicionamientos tienen significacin biolgica. Cmo saber si esa
significacin no est dado por su relacin con una pauta instintiva?
Estn adems las inhibiciones especficas, que forman parte de las seales de apaciguamiento.
Esas son sin duda estmulos-llave. Existen en los animales zonas vedadas al ataque, que son
alcanzadas segn la relacin del que ataca con el atacado. Generalmente, las ms vulnerables
son significativamente evitadas. En los seres humanos, ciertos golpes -al abdomen, a cuello y
cabeza- necesitan ser aprendidos y ensayados; parecen estar inhibidos como blancos.
Este tpico es relevante : si el agonismo se aprende, se puede aprender a atacar cualquier
blanco, es decir, los blancos se adquieren. Si es instintivo, posiblemente los blancos estn
fijados, y slo se los puede alcanzar. Lamentablemente, el grado de accesibilidad de esos
38
1977. Sobre la formacin del concepto de instinto. En El comportamiento animal y humano. Plaza &
Jans s. A. -, Editores, coleccin El Arca de papel, vol 121. Original de 1937
blancos condiciona tan fuertemente esto ltimo, que es difcil saber si cierta zona del cuerpo
es atacada porque est expuesta, o porque es un blanco innato.
El hecho de que ciertas zonas sean ms atacadas que otras inmediatas, apunta a que podran
estr prefijadas.
Una nueva evidencia se suma a la postulacin de lo instintivo como base del agonismo : es
posible seleccionar "cepas violentas". Es decir, individuos que cuando son colocados con otro
con el que no han tenido contacto previo, en un medio que les es desconocido, tienden a atacar
al poco tiempo (baja latencia) y ms veces (alta frecuencia). En ratas, empero, estos mismos
individuos tardan menos en utilizar las vas de escape cuando las hay. (Benus, Koolhaasd y
Van Oortmerssen, 199239)Con lo que no hay manera de saber si se trata de una mutacin en el
aparataje gentico referido a un determinado instinto (por ejemplo, un menor umbral de
energa especfica de accin, que permite operar ms seguido esa pauta) o directamente una
alza en el nivel general de actividad.
Si el agonismo fuera instintivo, encontraramos en su mecnica un par de malfuncionamientos
interesantes, ambos relacionados con la produccin y acumulacin creciente y consumo de
energa especfica de accin. El primero es el llamado "salto al vaco". Cuando la EEA alcanza
un nivel alto, el instinto se elicita sin la presencia de un estmulo llave, o con estmulos llaves
inadecuados. Son actividades en vaco, dirigidas a objetos o a nada en particular. Por lo pronto, llevar agonismo sobre objetos distintos de un conespecficos es sumamente normal. Pero
estamos en presencia de un "salto al vaco", o de otra patologa? El redireccionamiento y el
desplazamiento podran deberse, en parte, a este mecanismo.
El otro malfuncionamiento est relacionado con el consumo de esa energa. Dejando de lado
los problemas de intensidad -que s se dan en agonismo- pasemos a lo ms grueso, y
prometedor : al agotarse totalmente la EEA, la pauta no aparece an en presencia del estmulollave. No por agotamiento fsico. Es como si, momentneamente, esa pauta desapareciera del
etograma. Volviendo al inodoro de Lorenz, esta situacin se representa con el tanque vaco :
no importa si la vlvula se abre , no saldr agua por ella.
Hay evidencia experimental al respecto, si bien no conocemos publicaciones especficos. Pero
en los casos en que el rival no puede huir, el agonismo degenera en cualquier otra conducta,
una vez que se ha descargado. Adems, este sera uno de los mecanismos para hacer cesar la
agresin. El otro, es la huida del rival (supresin del estmulo) o la realizacin por parte de
este de conductas de apaciguamiento (cambio de la seal), ambas cosas aplicables ya sea
instintiva o aprendida la agresin.
Respecto de las seales que regulan la agresin, las de apaciguamiento, hay fuerte evidencia a
favor de su innatismo. Un slo ejemplo : la sonrisa en seres humanos. A su universalidad en
todas las culturas, debemos agregar que personas ciegas de nacimiento la muestran. Darwin
(1984)40 ya mencionaba esto en su trabajo. Es difcil explicar como una nia ciega, sorda y
muda puede aprender a sonrer.
39
Benus, R. F. Koolhaasd J. M. & Van Oortmertssen. 1992. Individual strategies of aggressive and non
agressive male mice in encounters with trained aggressive resident. Anim. Behav.
40
Darwin, Charles. 1984. La expresin de las emociones en los animales y en el hombre. Alianza Editorial, El
Libro De Bolsillo, N 1101. Original de 1872.
1.9
Individualistas
Heterogneos
Basado en
recurrencias
estabilizadoras
Heterogneos
Procesos
Clasificacionales.
Deterministas, o
probabilistas lineales
Individualstic Aleatorios
as
Interaccionales Morfostticos
Heterogneos
Interaccionales Morfogenticos
Conexiones
Jerrquicas
Maruyama sostiene que no existen tipos puros, y las diferencias son cualitativas, y no
cuantitativas. Lo relevante es hacer explcito el marco terico de referencia de las
observaciones.
Es desde este marco, que se realiza la computacin implicada en la observacin, que no
debe ser vista como el simple y pasivo registro de datos supuestamente externos a las
operaciones del observador (Foerster, 198846; Morin, 198847).
Antes de continuar este anlisis, debemos dejar claro que el carcter irremediablemente
antrpico de toda construccin terica no debe transformarse en un ideal prepotente que
45
Maruyama, M. 1980. Mindscapes and science theories. Current anthropology, 21 (5): 589
Foerster, H. , von. 1988. Construyendo una realidad. En: Watzlawick, P. La realidad inventada, pp. 38-56.
Buenos Aires, Gedisa.
47
Morin, 1988. El mtodo III. El conocimiento del conocimiento. Madrid. Ctedra
46
espera a que se presente una situacin peligrosa, sino que trata de prevenirla
mediante amenazas o agresiones contra sus rivales o enemigos presuntos. Ataca
primero, y se requiere un peligro inminente para que emprenda la fuga. El animal
tmido, por el contrario, trata de manifestar primero sumisin: huye fcilmente y no
se dispone a defenderse por medio de un contraataque ms que cuando no existe
otro medio cualquiera de sustraerse al peligro, esto es, cuando la fuga se le ha hecho
imposible.
Esta explicacin de la agresin la plantea como algo determinado, donde las diferencias en
la secuencia estn dadas por la naturaleza de los individuos intervinientes, clasificados
como agresivos o tmidos. No hay regulaciones de ningn tipo.
Tipo I
De Archer (op. cit.), tomamos el juego halcn-paloma, que caracteriza al agonismo como
dependiendo de :
1.- Las estrategias accesibles,
2.-Los costos y beneficios que estas acarrean,
3.-Sus frecuencias.
As, la explicacin de la interaccin agonstica es en trminos probabilsticos,
Halc.
Palo.
Burg.
Halcn Paloma
-5
+10
0
+2
-2.5
+6
Burg.
+2.5
+1
+5
Tipo S
De Niehoff, ( 199952), tomamos dos esquemas clasificatorios de la agresin,:
1.9.1.1 Causal La agresin es una respuesta a un estmulo
Predatoria
Presencia de la presa
Entre machos
Presencia de un macho desconocido
Inducida por miedo
Respuesta a un ataque, cuando la huda es
imposible.
Por irritacin
Presencia de fuentes externas de dolor
Defensa de territorio
Presencia de un intruso
Maternal
Amenaza a las cras
Instrumental
Seales recompensadas en el pasado
Relacionada con el sexo
Estmulos sexuales
1.9.1.2 Funcional La agresin es la solucin a un problema
Protectiva
Amenaza de ataque fsico
Parental
Amenaza a la cra
52
Niehoff, Debra. The biology of violence.The free press, New York, USA
Competitiva
Aspecto del
interactuante
Relacin con el
interactuante
Es o no
el
poseedor
del
recurso?
Posesin
2.
del
territorio
Conducta del
interactuante
Conductas en
la interaccin
Exhibicin
Amenaza
Ataque
Apaciguamie
nto
Sumisin
Huda
Calidad
del
recurso.
Estado del
sujeto
Desplaza
Es
desplazado
Historia del
sujeto
Observacin
previa del
interactuante
Jerarqua respecto
del interactuante
Presencia
de
competidor
es
Relacin con
terceros
Presencia
de
predadore
s
Lo que
produce
cambios en
En este esquema explicativo, algunas causas, por mediacin de los efectos, retroactan
sobre s mismas; otras interactan entre s, y otras, actan sin retroaccin.
Cada esquema, que se ajusta a uno de los mindscapes antes reseados, posibilita y
orienta un tipo de investigacin.
2.1
Publicacin
Hack, M. A. , 1997. Assessment strategies in the
contests of male crickets, Acheta domesticus (L).
Anim. Behav. , vol. 53, parte IV, pp. 733-747
Gabor, C. R. y Jaeger R. G. 1995. Resource quality
affects the agonistic behaviour of territorial
salamanders. Anim. Behav. , Vol. 49, N*1, Pp. 71-79.
Maher, C. R y Lott D. F. 1995. Definitions of
territoriality used in the study of variation in
vertebrate spacing system. Anim. Behav. 49, Pp.
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Cristol, D. Food deprivation influences dominances
status in dark-eyed juncos, Junco hyemalis, Anim.
Behav., 1992, vol. 43, pp. 117-124
Chase, I. D. ; Bartolomeo, C. , y Dugatkin, L. A.
1994. Aggressive interactions and inter-contest
interval : how long do winners keep winning? Anim.
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Smith, L. P.; Huntingford, F. A.; Atkinson, R. J. A. y
Taylor, A. C. 1994. Strategic decisions during
agonistic behaviour in the velvet swimming crab,
Necora Pube (L. ). Anim. Behav. , 47, Pp. 885-894.
Chapais, Prud'homme y Teijeiro. 1994. Dominance
competition among siblings in japanese macaques :
constrain in nepotism. Anim. Behav. , Vol. 48, N*6,
Pp. 1335-1347.
Payne, R. J. H. 1998. Gradually escalating fights and
Veamos algunos de los casos en los que se ha estudiado este complejo entramado.
Senar, Camerino y Metcalfe (1992) trabajando con un ave, Serinus serinus, investigaron
qu elementos producan la escalada, el paso de un tipo de agonismo a otro, siempre que
este paso sea de un nivel bajo (por ejemplo, sin contacto fsico y con poco riesgo de
heridas) a otro alto (con contacto fsico, o con ms riesgo de heridas).
Registraron 4350 encuentros sobre recursos. En cada interaccin, se registr actor,
reactor, poseedor del recurso, intruso, el tipo de comportamiento agresivo durante la
interaccin (por ejemplo, exhibicin de ataque) y el ganador.
Las relaciones de dominancia resultaron estadsticamente significativas en trminos de
predecir el ganador, en todas menos en tres dadas. Las interacciones agonsticas de
estos 3 pares se excluyeron del anlisis (!). Quedaron entonces 33 dadas para estudiar.
La influencia del tipo de agresin utilizada, la dominancia en la dada y la posesin del
recurso sobre el ganador, se analizaron con ANOVA (Anlisis de la varianza).
Los subordinados ganaban un 18. 3% ms cuando atacaban que cuando amenazaban;
para los dominantes, no haba diferencia.
En los subordinados, el riesgo de iniciar con un ataque es mayor que iniciar con una
amenaza; pues se pierde ms cuando el otro responde con otro ataque.
La posesin previa del recurso no tiene efecto en quin lo gana, y no afecta el
porcentaje de victorias segn se use amenaza o ataque. En cambio, el tipo de agresin
usada s es influenciado por la posesin del recurso : los poseedores usan ms
despliegues, y los intrusos, ms ataques.
En el trabajo usa cuatro machos y cinco hembras, pero los resultados no indican
correlaciones por sexo, ni por edad, ni por tamao. En este caso, lo que determina
fuertemente la eleccin, es un elemento en el entorno, y su relacin con uno de los
interactuantes.
Smith, Huntingford, Arkinson, y Taylor, (1994) analizaron la toma de decisiones
durante interacciones agonsticas entre cangrejos. Aqu, por toma de decisiones
Etologa 2001 Agonismo Pgina 33
debemos entender los procesos que ligan la aparicin de una pauta, de un conjunto de
pautas posibles, en un momento determinado, y su correlacin con determinados
parmetros de los interactuantes.
Los autores enfocan las interacciones agonsticas como un proceso de emisin de
seales, en las que cada contendiente trata de establecer, lo ms exactamente posible, la
habilidad de combate del otro.
Se preguntan, incluso, si no ser esta funcin, la de establecer esa habilidad, la funcin
principal de las escaladas en las interacciones agonsticas.
La estructura del estudio es simple : se clasifica a los individuos por la circunferencia de
su caparazn, el tamao absoluta del quelcero, y el tamao relativo del quelcero
respecto del caparazn. Dividieron las interacciones agonsticas en siete tipos, y
establecieron para cada par de individuos cual iniciaba la interaccin, hasta qu nivel
llegaba y cuanto duraba.
En los casos en que los cangrejos enfrentados eran de diferente tamao, el ms grande
iniciaba ms del 50% de los encuentros, ganaba ms del 50%, y los ganaba, a condicin
de que el perdedor no exhibiera conducta agonstica. Pero en aquellos casos en que los
tamaos eran similares, las luchas duraban ms, como si hubiera problemas en
establecer cul de los dos poda ganar. Incluso se daban casos de "des-escalada", esto es,
de pasar de un nivel de agresin a uno de agresin menor, lo que cuestiona la teora de
la escalada como manera de vencer.
A su vez, este mecanismo que hace que los ms parecidos escalen en busca de
determinar la habilidad del otro, pudiendo llegar a niveles de agresin abierta, puede
explicar por qu es ms esperable agresin entre los similares que entre los diferentes.
En este caso, es la informacin referida al amao del interactuante, que consideraremos
al menos globalmente relacionado con su capacidad de sostener la interaccin, la que
regula la conducta.
Gabor y Jaeger (1995), analizaron la correlacin entre las estrategias usadas, y la calidad
del recurso, no slo su posesin o existencia. Es decir, informacin desde el entorno.
Los autores comienzan definiendo territorialidad como el espaciamiento no-azaroso de
individuos, que resulta del comportamiento agonstico empleado por un individuo (el residente) que mantiene a otros individuos (intrusos) fuera de ciertas reas. "Un individuo
envuelto en ese tipo de competencias debe actuar de manera que maximiza su eficiencia,
sopesando los costos de la defensa contra los beneficios de obtener el recurso en
competencia".
Emplearon salamandrasde espalda negra, Plethodon cinereus,evauando su conducta en
encuentros con otros individuos, segn fueran residentes o introducidos, y segn la calidad
de alimento que hubiera ingerido el residente en ellugar de la interaccin.
La conclusin a la que arriban, es que en este diseo, ambos, intrusos y residentes, se
muestran ms agresivos cuando el ltimo ha sido alimentado con un recurso de alta
calidad (termitas). Como las presas no estaban presentes al momento de la interaccin,
infieren que no se trat de competencia por la comida, sino por el territorio. Suponen que
la informacin sobre la calidad de ese territorio lleg al intruso a travs de los olores de las
marcas del residente , y de las heces (s presentes durante la interaccin); mencionan que
tal vez el aumento de agresin (postura tronco alzado) del intruso, pudo deberse a la
postura del residente. Del control, infieren que el agonismo es desencadenado por la
presencia de un conespecfico, no de cualquier objeto similar. As, dan por demostrado que
la calidad del recurso en un territorio afecta el comportamiento del residente, y
posiblemente del intruso.
as preguntas ticas se realizan sobre todo tipo de investigacin, hasta el extremo que
juchas publicaciones ya traen entre sus apartados una nota tica (por ejemplo Gray y
Hurst, 1998 ) y algunos editores ya han cambiado sus condiciones de publicacin,
exigiendo a los autores que justifiquen cualquier manipulacin que pueda causar dolor
(Johnsson y kerman, 1998) ). Pero en el caso de las referidas a problemas de agonismo,
resultan especialmente relevantes. No hace falta profundizar mucho para comprender que
el combate no slo causa dolor a sus participantes, sino que normalmente los somete a un
profundo stress.
Por un lado, cuanto mas similar en organizacin es un ser vivo a nosotros, ms probable es
que posea algn tipo de experiencia "subjetiva" asociada a aquellas manipulaciones o
disposiciones experimentales que causan dao, o ponen en peligro. Evitar que el objeto de
estudio pase por ellas es extender la dimensin de lo humano a esta faceta de nuestra
actividad.
Pero claro, cuando uno empieza a caminar por esta senda, aparecen nuevos interrogantes.
Aceptemos que existe en los objetos de experimentacin algo llamado sufrimiento, que es
ms que el acto reflejo de alejarse de los estmulos y situaciones nocivas. Cuanto de este
sufrimiento podemos provocar, en busca de algn tipo de conocimiento, sin traspasar la
barrera tica? Incluso se ha intentado esquematiza con grficas (Bateson, 1992) los
factores que indican que si el resultado que se busca es muy importante, y la calidad de la
investigacin es alta, entonces es tolerable un alto grado de sufrimiento. El problema es :
cmo medimos el sufrimiento, la importancia del resultado y la calidad de la
investigacin? Los ejemplos extremos no ayudan para nada : es una bobera decir que si
debo provocar SIDA en monos para obtener una vacuna que salve a humanos, no hay
mucho qu cavilar. Pero si estoy tratando de averiguar cuales son los factores que
conducen al infanticidio en leones, cul es el nmero de leones muertos que balancea la
obtencin de una respuesta? Elwood (1992) describe una serie de experiencias en las que
se provoc el infanticidio de cien (100) cachorros de len. Averiguar las razones por las
que esto sucede, vale esas cien muertes? Vale menos? Vale ms?
Hasta aqu, preguntas. El problema no es si son ociosas o no. El problema es = existen
alternativas? Tiene sentido hacerse planteos ticos sobre el sufrimiento animal slo si
podemos evitarlo. Podemos evitarlo? En el caso concreto de la investigacin de la
agresin, del agonismo, hay maneras de evitar sufrimiento y stress a los animales?
Afortunadamente, existen alternativas. Huntingford (1984) propone, para que el balance
resultados obtenidos / sufrimiento provocado sea positivo, las siguientes pautas :
1) Considerar cuidadosamente de la importancia terica de la investigacin,
especialmente la consulta con no-especialistas, con gente que no tienda a valorar la
informacin por s misma.
2) Registrar en detalle el comportamiento de los participantes. Esto elimina la necesidad
de replicar experiencias por haber perdido alguna pieza de informacin.
3) Realizar estudios colectivos, en colaboracin con otros investigadores, para que no sea
necesario replicar trabajos sobre la misma especie.
4) Recolectar datos de encuentros espontneos en la naturaleza, hasta donde sea posible.
Es decir, no provocar esos encuentros en laboratorio o en campo.
5) Para el caso de predacin emplear modelos, ms que predadores vivos. Se refiere a los
casos en que se estudia la reaccin de la presa. Tambin menciona el uso de predadores
vivos tras vidrios, o rejas, y de " alternativas benignas", como ser predadores pequeos,
que no pueden causar dao, o especies inofensivas muy similares a las peligrosas.
Podemos agregar el uso de filmaciones y videos, como en los trabajos de Evans y
Marler(1992).
6) Emplear el nmero mnimo de individuos. Para esto, se recomienda el uso de
poderosas herramientas analticas, como la estadstica multivariada, y la medicin de
varias variables a la vez.
7) Acortar en lo posible la duracin de los encuentros que impliquen peligro.
Las recomendaciones 1 a 3 aumentan la informacin ganada en la investigacin; las recomendaciones 4 a 7 reducen el sufrimiento.
Es posible realizar ciencia con estas restricciones? Claro que s. Pero qu clase de ciencia sera, comparada con una que no reparara en estos detalles?
En una obre de divulgacin, " El dolo de silicio", su autor, Michael Sallis, afirma que la
tecnologa de computadoras es intrnsecamente nociva, porque su origen fue intervenir en
la guerra. No estoy seguro de que una posicin tan extrema sea correcta : Sallis se niega a
tener hasta un reloj digital. Pero tampoco est tan desencaminado : meter computadoras en
los negocios humanos ha significado hacer todo en tiempos no-humanos, y a escala nohumana.
Y si algo as sucediera con nuestras investigaciones "sangrientas? Un conocimiento que
se divorcia de los medios por los que se lo obtiene, es igual a otro que no lo hace? La
pregunta es doblemente interesante : buena parte de nuestra biologa es en realidad "tanatologa", pues al fin de cuentas estudia animales muertos, o partes vivas del animal que ya no
es un todo, ni siquiera anatmicamente hablando. Y por otra parte, tengo la impresin de
que estamos persiguiendo ms el conocimiento que la sabidura. Parece importar ms que
tan bien se ver publicado el dato, que qu tanto modificar nuestra conducta, y en qu
direccin. El ejemplo de los cien cachorros de len muertos es ms que anecdtico: an
cuando afirmramos que los datos salidos de all harn algo ms que engrosar la masa de
informes en espera de explicacin, si demostramos que servirn para cuidar la especie. . .
debemos empezar salvando cien cachorros slo para remediar el dao infligido. Y queda la
sospecha de si ese mismo dato no se habra conseguido observando a campo, sin meter a
los animales en jaulas en los cuales cosas como la huida y el esconderse no eran posibles.
Por otro lado, el argumento sobre la posicin filogentica del sujeto de estudio, suponiendo
que esta problemtica slo parece a partir de cierto nivel de complejidad organisativa, lo
que hace es un corte arbitrario que tarde o temprano podr ser cuestionado.
Pensemos de esta manera : al mismo tiempo que investigamos en forma no-tica, nos
estamos entrenando, nosotros y quienes consumen y utilizan la informacin que
producimos, para no prestar atencin a los valores ticos, para valorar algo por encima de
la vida. Hay una fuerte toma de conciencia al respeto : de hecho, la Animal Behavior
Society publica sus "Guidelines for the use of animals in research", y slo publica o admite
en sus congresos aquellos trabajos cuyos autores afirmen haber respetado esa gua, y que
eso pueda comprobarse.