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CENTRO UNIVERSITRIO MONTE SERRAT UNIMONTE

ALINE FERREIRA MARINHO DA SILVA


CAROLINA DOS SANTOS FIERRO
CLEBERSON CARLOS FERREIRA DA SILVA
LUCAS MIGUEL FORCINETTI
MARCELO MARTINATTI
MATHEUS DA SILVA OLIVEIRA
RAYANE ELIZABETH FACINCANI

O PERODO CAMBRIANO:
Paleoambiente e exploso da vida.

Santos
2014

ALINE FERREIRA MARINHO DA SILVA


CAROLINA DOS SANTOS FIERRO
CLEBERSON CARLOS FERREIRA DA SILVA
LUCAS MIGUEL FORCINETTI
MARCELO MARTINATTI
MATHEUS DA SILVA OLIVEIRA
RAYANE ELIZABETH FACINCANI

O PERODO CAMBRIANO:
Paleoambiente e exploso da vida.

Trabalho
apresentado
ao
Centro
Universitrio Monte Serrat como exigncia
para a disciplina Projeto Integrador III,
integrada ao curso de graduao em
Geologia.
Orientadora: Samara Cazzoli Y Goya

Santos
2014

Facincani, Rayane Elizabeth; Fierro, Carolina dos Santos; Forcinetti,


Lucas Miguel; Martinatti, Marcelo; Oliveira, Matheus da Silva; Silva,
Aline Ferreira Marinho da; Silva, Cleberson Carlos Ferreira da.
O perodo Cambriano: Paleoambiente e exploso da vida. /
Facincani, Rayane Elizabeth; Fierro, Carolina dos Santos; Forcinetti,
Lucas Miguel; Martinatti, Marcelo; Oliveira, Matheus da Silva; Silva,
Aline Ferreira Marinho da; Silva, Cleberson Carlos Ferreira da.
Santos : [s.n], 2014.
19 f.: il. color.
Orientadora: Samara Cazzoli Y Goya.
Trabalho de Projeto Integrador III - Centro Universitrio Monte
Serrat, Curso de Graduao em Geologia.

1. Perodo Cambriano. 2. Exploso da vida. 3. Paleoambiente.


4. Tempo Geolgico.

ERRATA

FACINCANI, R. E.; FIERRO, C. S.; FORCINETTI, L. M.; MARTINATTI, M.;


OLIVEIRA, M. S.; SILVA; A. F. M.; SILVA, C. C. F. O Perodo Cambriano:
Paleoambiente e exploso da vida. 2014. 53 f. Trabalho da disciplina Projeto
Integrador III (Curso de graduao em Geologia) Centro Universitrio Monte
Serrat, Santos, 2014.

Folha

Linha

16

18

14

25

14

26

30

36

23

Onde se l

Leia-se

[...] Paleogeografia no

[...] Paleogeografia no Cambriano

Tommotiano [...]

Mdio [...]

PALEOCLIMA NO PERODO

PALEOCLIMA NO PERODO

CAMBRINANO

CAMBRIANO

[...] desconhecido pela da


cincia [...]

[...] desconhecido pela cincia [...]

[...] seis grandes blocos

[...] seis blocos continentais, sendo

continentais, sendo eles: [...]

dois grandes blocos: [...]

[...] Paleogeografia no

[...] Paleogeografia no Cambriano

Tommotiano [...]

Mdio [...]

PALEOCLIMA NO PERODO

PALEOCLIMA NO PERODO

CAMBRINANO

CAMBRIANO

[...] consiste de de coclitos, [...]

[...] consiste de coclitos, [...]

ALINE FERREIRA MARINHO DA SILVA


CAROLINA DOS SANTOS FIERRO
CLEBERSON CARLOS FERREIRA DA SILVA
LUCAS MIGUEL FORCINETTI
MARCELO MARTINATTI
MATHEUS DA SILVA OLIVEIRA
RAYANE ELIZABETH FACINCANI

O PERODO CAMBRIANO:
Paleoambiente e exploso da vida.

Trabalho
apresentado
ao
Centro
Universitrio Monte Serrat como exigncia
para a disciplina Projeto Integrador III,
integrada ao curso de graduao em
Geologia.
Orientadora: Samara Cazzoli Y Goya

EXAMINADORES:

Nome do examinador: JUAREZ FONTANA DOS SANTOS


Titulao: DOUTOR
Instituio: CENTRO UNIVERSITRIO MONTE SERRAT

Nome do examinador: RENATO OLINDO GHISELLI JNIOR


Titulao: MESTRE
Instituio: CENTRO UNIVERSITRIO MONTE SERRAT

Nome do examinador: MARINGELA OLIVEIRA DE BARROS


Titulao: MESTRE
Instituio: CENTRO UNIVERSITRIO MONTE SERRAT
Centro Universitrio Monte Serrat
Data da aprovao: 06/06/2014

RESUMO

O presente estudo tem como objetivo descrever o paleoambiente do perodo


Cambriano, bem como os processos que levaram exploso da vida. O estudo foi
realizado por meio de amplo trabalho de pesquisa e consulta bibliogrfica em fontes
diversas, como livros, artigos, peridicos impressos e/ou digitais (acervo da internet).
O perodo Cambriano corresponde ao intervalo de 541 a 485,4 M.a., delimitado entre
o final do perodo Ediacarano e incio do perodo Ordoviciano. Est subdividido em
quatro Sries (pocas) e dez Andares (Idades). As Sries esto relacionadas ao
conjunto de determinados eventos biticos e oceanogrficos e os Andares so
subdivises das Sries. Durante o Neoproterozico, Rodnia j comeava seu
processo de separao, que se estendeu at o final do Cambriano, dando origem a
seis paleocontinentes. O clima do perodo era quente, com temperatura mdia de
22C. O perodo Cambriano tambm conhecido como perodo da exploso da
vida devido ao aparecimento de todos os filos animais. O estudo do tema permitiu
conhecer os processos responsveis pelas especificidades do perodo Cambriano.
Palavras-chave: Perodo Cambriano. Exploso da vida. Paleoambiente. Tempo
Geolgico.

ABSTRACT

This study aims at describing the palaeoenvironment of the Cambrian period and the
process that led to the "explosion of life". This study was developed through
extensive bibliographic research: books, articles, periodicals printed and/or digital.
The Cambrian period occurs from 541 to 485.4 Ma, between the end of the
Ediacaran and the beginning of the Ordovician period. The Cambrian is divided into
four Series (Epochs) and ten Stages (Ages). These Stages are subdivisions of the
Series which are related with biotic and oceanographic events. The breakup of
Rodinia started during the Neoproterozoic and lasted until the end of the Cambrian,
creating six palaeocontinents. The climate in this period was warm, with an average
temperature of 22 C. The Cambrian is also known as the period of the explosion of
life, due to the appearance of all animal phyla. The study helped to identify the
processes responsible for the characteristics of the Cambrian period.
Keywords: Cambrian period. Explosion of life. Palaeoenvironment. Geologic time.

LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Varvitos de Itu, SP. ..................................................................................... 9
Figura 2 - Correlao Fossilfera ou Bioestratigrfica. ................................................ 9
Figura 3 Fsseis da fauna de Ediacara. ................................................................. 15
Figura 4 - Divises do Perodo Cambriano da Tabela Estratigrfica Internacional. .. 20
Figura 5 - Icnofsseis Trichophycus pedum. A primeira apario marca o GSSP do
incio do Cambriano. ................................................................................................. 21
Figura 6 - (A) Afloramento do GSSP do Andar Drumiano. (B) Trilobita P. atavus. A
sigla FAD (First Appearance Datum, em ingls) significa a primeira apario do
fssil na coluna cronoestratigrfica. .......................................................................... 22
Figura 7 (A) Afloramento do GSSP do Andar Guzhangiano. (B) Trilobita L.
laevigata. ................................................................................................................... 23
Figura 8 (A) GSSP do Furongiano / Paibiano. (B) Trilobita G. reticulatus. ............. 24
Figura 9 (A) Afloramento do GSSP do Andar Jiangshaniano. (B) Trilobita A.
orientalis. ................................................................................................................... 24
Figura 10 Paleogeografia no Tommotiano e correlao com a altitude dos
continentes. ............................................................................................................... 26
Figura 11 Localizao dos blocos continentais no Cambriano Superior. As
posies dos continentes modernos so indicadas como: Af = Africa, An = Antrtica,
Au = Austrlia, G = Groenlndia, I = ndia, Ne = Norte da Europa, Sa = Amrica do
Sul, Se = Sul da Europa. ........................................................................................... 27
Figura 12 Correlao entre temperaturas e perodos geolgicos........................... 31
Figura 13 Grfico mostra ndices de CO2 e temperatura em diferentes perodos
geolgicos. ................................................................................................................ 31
Figura 14 Variao no nvel do mar na Era Fanerozica. ...................................... 32
Figura 15 Reproduo da fauna de Burgess. ......................................................... 36
Figura 16 Percentual de extines entre os gneros de invertebrados marinhos ao
longo do on Fanerozoico, com o Perodo Cambriano destacado pelo retngulo
vermelho.................................................................................................................... 39

SUMRIO
1 INTRODUO ......................................................................................................... 7
2 TEMPO GEOLGICO ............................................................................................. 8
2.1 Escala de Tempo Geolgico ............................................................................... 10
3 PR-CAMBRIANO ................................................................................................. 12
3.1 Origem e evoluo da vida na Terra ................................................................... 13
3.1.1 Fauna de Ediacara ........................................................................................... 14
3.2 Teoria Terra Bola de Neve (Snowball Earth) .................................................... 15
3.2.1 Importncia do evento Terra Bola de Neve para a diversificao da vida no
planeta ...................................................................................................................... 18
4 HISTRIA E LIMITES DO PERODO CAMBRIANO ............................................. 19
4.1 Subdivises ......................................................................................................... 19
4.1.1 Srie Terreneuviano e Andar Fortuniano ......................................................... 20
4.1.2 Andares Drumiano e Guzhangiano .................................................................. 22
4.1.3 Srie Furongiano e Andares Paibiano e Jiangshaniano .................................. 23
5 PALEOGEOGRAFIA DO CAMBRIANO ................................................................. 25
5.1 Paleoambiente e Associaes Biolgicas ........................................................... 27
6 PALEOCLIMA NO PERODO CAMBRINANO ....................................................... 30
7 EXPLOSO DE VIDA NO CAMBRIANO ............................................................... 34
7.1 Principais faunas do Cambriano ......................................................................... 35
7.1.1 Paleoecologia de Burgess ............................................................................... 37
7.2 Eventos de extino em massa do Perodo Cambriano ..................................... 38
8 CONSIDERAES FINAIS ................................................................................... 40
REFERNCIAS ......................................................................................................... 42
APNDICE A MAPA DE LOCALIZAO GLOBAL DOS GSSPS DO PERODO
CAMBRIANO............................................................................................................. 48
APNDICE B MAPA DE LOCALIZAO DO GSSP TERRENEUVIANO E
FORTUNIANO ........................................................................................................ 49
APNDICE C MAPA DE LOCALIZAO DO GSSP DRUMIANO ...................... 50
APNDICE D MAPA DE LOCALIZAO DOS GSSPS FURONGIANO /
PAIBIANO E GUZHANGIANO ............................................................................... 51
APNDICE E MAPA DE LOCALIZAO DO GSSP JIANGSHANIANO ............. 52
ANEXO A TABELA CRONOESTRATIGRFICA INTERNACIONAL ..................... 53

7
1 INTRODUO

O perodo Cambriano marca o incio do on Fanerozico, diviso do tempo


geolgico reconhecido pela ocorrncia de formas de vida visveis, complexas, e
diversificadas. O entendimento dos eventos ocorridos antes e durante o Cambriano
essencial no estudo da correlao entre as mudanas paleoambientais e a
evoluo dos seres vivos.
O presente trabalho tem por objetivo a anlise do perodo Cambriano, bem
como sua geologia, paleoambiente e paleoecologia, de maneira a possibilitar a
compreenso do surgimento da vida de uma maneira mais complexa.
Tal anlise realizada atravs do entendimento do conceito e dos mtodos
de estudo do tempo geolgico (Captulo 2); uma escala de tempo na qual possvel
pesquisar eventos que ocorrem no planeta desde sua formao.
Para contextualizar as caractersticas do Cambriano, o captulo 3 deste
trabalho aborda os principais aspectos do on Pr-Cambriano, que compreende os
quatro bilhes de anos iniciais da Terra, representando cerca de 87% de sua
histria, fornecendo importantes registros dos perodos iniciais do planeta.
Na sequncia, os captulos 4, 5, 6 do trabalho apresentam os estudos do
Cambriano, partindo da histria e da definio do intervalo de tempo que o define,
passando por suas subdivises em Sries e Andares para ento analisar a
configurao geogrfica e o clima desse perodo. Ao final, o captulo 7 analisa os
fatores ambientais e biolgicos que favoreceram o evento denominado Exploso
Cambriana, no qual ocorreu uma rpida evoluo e diversificao da vida, bem
como suas caractersticas faunsticas e os eventos de extino em massa ocorridos
durante o perodo.

8
2 TEMPO GEOLGICO

O Tempo Geolgico uma escala de tempo onde possvel medir eventos,


como a formao do planeta, que no podem ser abordados em outras escalas de
tempo, sendo seu entendimento complexo.
Anteriormente ao sculo XVIII, com a concepo de que a Terra era o centro
do universo, presumia-se que a sua idade era a mesma das primeiras civilizaes.
Em 1650, Usher fez uma cronologia da histria do planeta se baseando na histria
bblica e concluiu que o evento da Criao teria acontecido no dia 23 de outubro de
4004 a.C., de modo que a Terra no teria nem 6.000 anos de existncia (ALMEIDA
e BARRETO, 2010).
Posteriormente, Cuvier, no conseguindo decifrar o mistrio dos fsseis de
animais extintos, acreditava que umas das explicaes para tal fenmeno seria o
Dilvio Bblico. No aceitava, contudo, que teria existido apenas uma grande
catstrofe na histria, mas diversas outras. Com isso comeou a perceber que a
Terra poderia ter milhes de anos, postulando uma nova teoria, denominada Teoria
do Catastrofismo (FARIA, 2012).
Segundo Wicander e Monroe (2009), Hutton, atravs do estudo de
afloramentos na Esccia, estabeleceu o princpio do Uniformitarismo. Este princpio
parte da premissa de que os mesmos processos vm operando por longos perodos,
proferindo a famosa frase: O presente a chave do passado. Este conceito foi
posteriormente defendido por Lyell, estabelecendo definitivamente o Uniformitarismo
como princpio condutor da Geologia (WICANDER e MONROE, 2009; ALMEIDA e
BARRETO, 2010).
No sculo XIX, a partir do uso de marcadores geolgicos como litoestratigrafia
e identidade paleontolgica, que possibilitaram a datao relativa dos depsitos
sedimentares, houve um maior entendimento sobre o tempo geolgico.
A litoestratigrafia estuda os empilhamentos sedimentares, bem como sua
constituio e organizao no espao e no tempo (WICANDER e MONROE, 2009).
Um exemplo deste tipo de marcador so depsitos sedimentares como os varvitos
(Figura 1) devido ao fato de suas camadas serem formadas em um ciclo anual
(varves), possibilitando a datao dos depsitos por contagem simples das varves.
A

identidade

paleontolgica

baseia-se

na

correlao

fossilfera

ou

bioestratigrfica (Figura 2), mesmo quando estes esto contidos em litologias

9
diferentes e/ou em sequncias distantes entre si (FAIRCHILD et al., 2000). Cada
diviso do tempo geolgico possui um conjunto particular de fsseis, conhecido
como fssil guia (FAIRCHILD et al., 2000).

Figura 1 - Varvitos de Itu, SP.


Fonte: DAZA, 2012.

Figura 2 - Correlao Fossilfera ou Bioestratigrfica.


Fonte: BLOG GeoCalhaus, 2011.

10
Fsseis guia so organismos que tiveram ampla distribuio geogrfica,
rpida evoluo gentica e existncia por curto perodo de tempo geolgico. Por
meio destes fsseis possvel identificar uma camada ou um conjunto delas pelo
seu contedo estratigrfico (POMEROL et al., 2013). A partir das dataes relativas,
os pesquisadores definiram que a idade da Terra era de centenas de milhes de
anos.
Com o advento da datao absoluta, Patterson, em 1956, determinou a idade
da Terra em aproximadamente 4.56 G.a., atravs de estudos de meteoritos e do
mtodo radiomtrico

207

Pb-206Pb (ALMEIDA e BARRETO, 2010). Segundo Fairchild

et al. (2000), a datao absoluta baseada no decaimento radioativo. As taxas de


decaimento radioativo so expressas pelo conceito de meia-vida, ou seja, o tempo
decorrido para que metade da quantidade original de istopos instveis (elementopai) se transforme em istopos estveis (elemento-filho). O conhecimento da meiavida dos vrios istopos e da atual razo entre o nmero de tomos dos elementos
pai e filho da amostra, permite a determinao de idades de minerais rochas.
Segundo Fairchild et al. (2000), existem vrios mtodos radiomtricos e sua
escolha depende de fatores como composio qumica do material a ser datado, sua
provvel idade, e o tipo do estudo geolgico a ser realizado. Os mais utilizados so:
40

K-40Ar, 87Rb-87Sr, 235U-207Pb, 207Pb-206Pb, 147Sm-143Nd.

2.1 Escala de Tempo Geolgico

A escala de tempo geolgico, tambm chamada de escala cronoestratigrfica,


sintetiza os dados advindos da aplicao dos mtodos supracitados. Consiste na
organizao das unidades estratigrficas de maneira hierarquizada em funo da
importncia de cada intervalo de tempo considerado.
Segundo Almeida e Barreto (2010), a partir dos trabalhos publicados por
Smith entre 1815 e 1817, foram estabelecidos os primeiros modelos e prottipos do
que viria a se tornar a Tabela do Tempo Geolgico. Em menos de trs dcadas aps
os esses trabalhos terem sido publicados, o tempo geolgico j havia sido
subdividido em ons (Eonotemas), Eras (Eratemas), Perodos (Sistemas), pocas
(Sries) e Idades (Andares) (Fairchild et al., 2000).

11
ons (Eonotemas) representam a maior subdiviso do tempo geolgico,
tendo como limites as grandes etapas de desenvolvimento do planeta, como
mudanas fsicas e biolgicas. As Eras (Eratemas) so mudanas de menor
magnitude do que os ons, delimitadas principalmente por grandes mudanas
ambientais e extines. Por fim, os Perodos (Sistemas), as pocas (Sries) e as
Idades (Andares) so definidos por eventos de menor intensidade, delimitados por
correlaes fossilferas. Estas unidades no tem durao temporal uniforme, pois
dependem do intervalo decorrido entre os eventos (ALMEIDA e BARRETO, 2010).
A padronizao de uma unidade geocronolgica definida a partir de uma
sequncia de rocha que melhor represente o intervalo de tempo da histria da Terra,
recebendo o nome de seo-tipo ou estrattipo. Esta seo passa a ser referncia,
sendo comparada com outras rochas da mesma idade em vrias partes do mundo
(ALMEIDA e BARRETO, 2010). A rea geogrfica em que foi estabelecida
chamada de rea-tipo e deve ser definida pela Seo e Ponto de Estrattipo de
Limite Global, conhecida por sua sigla em ingls GSSP (GRADSTEIN e OGG,
2012). Com isso, as unidades cronoestratigrficas tem correspondncia com as
unidades geocronolgicas (ALMEIDA e BARRETO, 2010).
A localizao dos eventos dentro da escala de tempo geolgico no
rigorosa, assim como as duraes das divises so variveis, se tornando mais
curtas medida que se aproximam da atualidade. Os limites tambm no so
efetivamente datados, apenas com algumas excees, dentre elas a base do
Cambriano.
A atual tabela do tempo geolgico (ANEXO A) organizada pela Comisso
Internacional de Estratigrafia (ICS, sigla em ingls), integrante da Unio
Internacional das Cincias Geolgicas (IUGS, sigla em ingls), que tambm
responsvel por qualquer tipo de alterao na mesma.
No que diz respeito ao perodo Cambriano, houve mudanas significativas,
subdividindo-o ento em quatro Sries (anteriormente eram trs) e dez Estgios,
que atualmente esto em anlise. Por isso algumas Sries e Estgios ainda se
encontram sem nome (FAIRCHILD et al., 2009; ALMEIDA e BARRETO, 2010).
As subdivises do perodo Cambriano sero mais bem detalhadas
posteriormente, no captulo 4.

12
3 PR-CAMBRIANO

A primeira parte da histria da Terra, incluindo os quatro bilhes de anos


iniciais, de modo geral denominada Pr-Cambriano, representando cerca de 87%
de toda histria do planeta. Este perodo, foi dividido em Hadeano (4,64,0 G.a.),
Arqueano (4,0-2,5 G.a.) e Proterozico (2,5-0,5 G.a.) (ANEXO A), e definido pelas
caractersticas geoqumicas e geofsicas de suas rochas (SALGADO-LABOURIAU,
2012).
O Pr-Cambriano fornece importantes registros dos perodos iniciais da Terra
e seus ambientes primitivos superficiais, incluindo a formao da crosta e os
processos sedimentares, a formao da hidrosfera, as alteraes significativas na
atmosfera, alm do surgimento da vida no planeta (PRESS et al., 2006; POMEROL
et al., 2013)
Os fragmentos mais antigos j encontrados deste perodo so os zirces de
Jack Hills na Austrlia, que foram datados com idade de 4,3 a 4,4 G.a. Exames
qumicos sugerem que esse mineral foi formado em uma crosta continental grantica
e na presena de gua (PRESS et al., 2006).
As formaes ferrferas bandadas (BIFs, sigla em ingls) so as mais antigas
rochas sedimentares conhecidas, apresentando tipologias distintas e caractersticas
que refletem seus respectivos ambientes geotectnicos de formao (COSTA,
2009).
Alm de sua grande importncia econmica, por serem as maiores fontes de
minrio de ferro do planeta, as BIFs tem grande importncia ambiental, pois sua
origem

est

relacionada

com

surgimento

dos

primeiros

organismos

fotossintetizantes nos mares e lagos primitivos: as cianobactrias.


Com a expanso das cianobactrias por quase dois bilhes de anos, o
oxignio comeou a acumular-se nas guas, permanecendo preso na recmformada hidrosfera, oxidando todos os elementos redutores nela contida, em
especial o ferro e o enxofre, formando assim os grandes depsitos de minrios de
ferro bandado. S aps a oxidao de todos esses elementos, o oxignio pde
passar gradativamente para a atmosfera, em aproximadamente
(SALGADO-LABOURIAU, 2012; POMEROL et. al., 2013).

3,2 G.a.

13
3.1 Origem e evoluo da vida na Terra

Apesar dos registros fsseis mais abundantes datarem do perodo Cambriano


(McALESTER, 2002), o surgimento das primeiras formas de vida teria ocorrido ainda
no Pr-Cambriano.
A origem da vida tema de especulao terica em vrios campos da
cincia. So vrias hipteses, porm a teoria mais aceita a da sopa primordial
(HALDANE e OPARIN apud McALESTER, 2002), na qual a vida teria surgido
atravs de uma mistura de compostos orgnicos. A combinao dos elementos
qumicos existentes nesta sopa, da luz e das condies da atmosfera primitiva da
Terra possibilitou a formao das primeiras cadeias proteicas (McALESTER, 2002).
Por um longo perodo, desde sua origem, a Terra apresentava uma atmosfera
reducional, sem oxignio livre, impossibilitando assim o surgimento de organismos
aerbicos (FUTUYAMA, 2002).
De acordo com McAlester (2002), os primeiros organismos anaerbicos eram
simples e retiravam sua energia dos processos de fermentao das substncias da
sopa primordial. Com o desenvolvimento de novos compostos a partir do
metabolismo dos primeiros organismos em vias de multiplicao, a sopa foi
gradualmente se extinguindo, forando estes seres primitivos a elaborar molculas
mais complexas para sua sobrevivncia, caso contrrio seriam extintos.
Dessa forma, surgiram as primeiras plantas verdes capazes de utilizar CO 2,
gua e energia solar na sntese do alimento (McALESTER, 2002) e, como afirma
Futuyama (2002), s a partir da evoluo desses organismos fotossintetizadores
anaerbicos, por volta de 3,2 G.a., que se iniciou o longo e gradual processo de
transformao da atmosfera, tornando-a oxidante e possibilitando o surgimento e
diversificao de outros tipos de organismos mais evoludos.
As evidncias fossilferas mais antigas foram encontradas em rochas da
frica do Sul e apontam a origem da vida em 3,4 G.a., contendo formas que
parecem bactrias procariontes e estromatlitos (rochas formadas pela atividade
destes organismos) (FUTUYAMA, 2002).
Os primeiros indcios de organismos eucariontes so de 1,6 G.a., mas
provvel que tenham surgido antes e no houvesse quantidade suficiente para haver
registros fsseis (FREITAS FILHO, 2002). A origem desses organismos constitui um
dos principais eventos na histria da vida, pois marca a evoluo de cromossomos,

14
meiose e da reproduo sexuada organizada. Contudo, a forma como se deu tal
evoluo, tambm causa de incertezas e discordncias, sendo ainda um mistrio
desconhecido pela da cincia (FUTUYAMA, 2002).
De acordo com Freitas Filho (2002), no processo evolutivo, a transformao
de clulas procariontes em eucariontes no deve ter sido simples, pois, somente um
bilho de anos depois do aparecimento das clulas procariontes, foram encontrados
fsseis de espcies eucariticas (as primeiras algas vermelhas e verdes).
H vrios indcios que organelas como as mitocndrias e os cloroplastos
eram bactrias procariticas independentes, tendo sido incorporadas pelas clulas
eucariticas, formando um nico organismo. Este processo, denominado de
simbiognese, responsvel por muitos aspectos na histria evolutiva da vida na
Terra (FREITAS FILHO, 2002).
A partir disso, em funo da capacidade de alterao morfolgica das clulas
eucariontes, o ritmo da evoluo aumentou rapidamente, culminando no que viria a
ser denominado como a Exploso Cambriana, tema que ser abordado
posteriormente, no captulo 7.

3.1.1 Fauna de Ediacara

Em 1947 foi descoberto por Sprigg, nas montanhas de Ediacara, ao sul da


Austrlia, um abundante registro fossilfero de animais que teriam vivido durante o
final do Neoproterozico, denominado fauna de Ediacara (FAIRCHILD e BOGGIANI,
2010).
Os fsseis de Ediacara consistem em marcas e impresses deixadas em
arenito, de invertebrados de corpo mole (sem concha ou exoesqueleto),
representando os primeiros animais complexos multicelulares, mais antigos que se
conhecem (SALGADO-LABOURIAU, 2012).
Segundo Narbonne (2005) essa fauna possua tamanho varivel, de poucos
centmetros ou decmetros, at mais de um metro de comprimento. Sua diversidade
de formas inclui discos, folhagens e morfologias segmentadas, vagamente
comparveis aos dos animais modernos. Inclui tambm outros organismos que no
pertencem a nenhum dos filos conhecidos atualmente, sugerindo uma radiao
animal antiga que foi extinta em sua maioria (FUTUYAMA, 2002).

15
Futuyama (2002) afirma que quase certo que reinos de organismos, dentre
os quais os eucariontes fungos, diversos grupos de protozorios e de algas,
plantas e animais tenham se diferenciado durante o Pr-Cambriano. Alguns
exemplos dessa fauna podem ser vistos na Figura 3.

Figura 3 Fsseis da fauna de Ediacara.


Fonte: GEOSCIENCE AUSTRALIA, 2005.

A fauna de Ediacara j foi relatada em aproximadamente trinta localidades,


nos cinco continentes (NARBONNE, 2005), principalmente nas baixas latitudes,
ocorrendo em estratos logo acima da ltima grande glaciao do Neoproterozico
(SALGADO-LABOURIAU, 2012).
A biologia, ecologia e taxonomia nicas da fauna Ediacara, marcam o fim do
Proterozico e o incio da Era Paleozica. De acordo com Salgado-Labouriau
(2012), o incio e a evoluo da vida no Pr-cambriano mudaram radicalmente o
ambiente do planeta.

3.2 Teoria Terra Bola de Neve (Snowball Earth)


A teoria da Terra Bola de Neve (Snowball Earth) defende que o perodo
Neoproterozico foi marcado por grandes glaciaes, capazes de congelar at
mesmo os mares nas latitudes tropicais. Na dcada de 1960, quando a teoria da
tectnica de placas comeava a ser aceita pela comunidade cientfica, Harland
(1964) foi o primeiro a observar a existncia de depsitos glaciais Neoproterozicos
em praticamente todos os continentes, com base na orientao magntica de seus

16
minerais. Sugeriu ento que esses continentes estariam agrupados prximos da
linha do Equador, durante esse perodo.
No entanto, Hoffman et al. (1998) so os primeiros a apresentar uma teoria
capaz de explicar muitas das observaes extraordinrias no registro geolgico do
Neoproterozico, como as variaes isotpicas de carbono associadas com os
depsitos glaciais, os depsitos carbonticos subsequentes aos tilitos1, as
evidncias de geleiras no nvel do mar nos trpicos, e o provvel mecanismo vital
evoluo da vida animal.
Essas grandes glaciaes teriam ocorrido na Terra de duas quatro vezes,
entre 750 e 580 M.a. atrs (HOFFMAN e SCHRAG, 2000; MARUYAMA e
SANTOSH, 2008). A fragmentao do supercontinente Rodnia, iniciada h 770 M.a.
(PRESS et al., 2006), espalhou pequenas massas continentais perto do Equador,
permitindo

que

essas

reas

ficassem

mais

prximas

dos

oceanos

e,

consequentemente, recebessem mais umidade, aumentando o volume de chuvas


(HOFFMAN e SCHRAG, 2000).
O aumento de precipitao de gua, combinado com o dixido de carbono
atmosfrico sob a forma de cido carbnico, corroeu as rochas continentais
silicticas. Essa reao converteu o cido carbnico em bicarbonatos que,
transportados para os oceanos, combinaram-se com ons de clcio e magnsio,
sendo precipitados como sedimentos carbonticos (HOFFMAN et al., 1998;
HOFFMAN e SCHRAG, 2000; PRESS et al., 2006). Todo esse processo, segundo
Press et al. (2006), causou uma diminuio abrupta dos nveis de dixido de
carbono na atmosfera; um dos principais gases do efeito estufa, diminuindo a
temperatura mdia do planeta.
A diminuio da faixa continental nos polos, tambm contribuiu para o
resfriamento nessa regio, tendo em vista que os continentes possuem uma
capacidade maior de reter o calor irradiado pelo Sol em comparao com os
oceanos (PRESS et al., 2006), fazendo com que as geleiras polares aumentassem
seu volume (HOFFMAN e SCHRAG, 2000).
Outro fator importante para a queda das temperaturas foi a diminuio do
vapor de gua, importante gs estufa, que passou a se precipitar sob a forma de
neve.

Tilitos: depsitos de sedimentos glaciais pr-pleistocnicos litificados (SUGUIO, 1998, p. 757).

17
O aumento das geleiras favoreceu um maior albedo2, fazendo com que mais
radiao solar fosse refletida para o espao, aumentando ainda mais sua rea e
volume (BUDYKO, 1969; MARUYAMA e SANTOSH, 2008).
Conforme simulaes realizadas por Budyko (1969), medida que as
latitudes menores que 30 graus se congelaram, o albedo da Terra comeou a
aumentar a um ritmo ainda mais intenso, se tornando forte o suficiente para causar
uma queda na temperatura global, capaz de congelar todo o planeta.
Durante todo esse perodo, os vulces no diminuram suas atividades e
continuaram lanando dixido de carbono na atmosfera. Com os ciclos qumicos,
que consomem esse gs, interrompidos pelo gelo, este passou novamente a se
acumular na atmosfera em nveis cada vez maiores (HOFFMAN et al., 1998;
HOFFMAN e SCHRAG, 2000, 2002). O efeito estufa ento superou a influncia do
alto albedo, aquecendo o planeta e promovendo o derretimento do gelo. Com o
degelo e temperaturas mais elevadas, a quantidade de vapor dgua aumentou,
intensificando ainda mais o efeito estufa (HOFFMAN e SCHRAG, 2000;
MARUYAMA e SANTOSH, 2008).
Os sedimentos deixados pelas geleiras, combinados com as chuvas e o
dixido de carbono atmosfrico, proporcionaram o ambiente ideal para a
precipitao de carbonatos sobre os tilitos, podendo ter dado o incio a um novo ciclo
que envolveria todo o planeta em gelo novamente (HOFFMAN et al., 1998).
Outros fatores, como a atividade solar menos intensa no Neoproterozico
(HOFFMAN e SCHRAG, 2000) e fenmenos csmicos, como o encontro de
nebulosas, supernovas e exploses de estrelas (MARUYAMA e SANTOSH, 2008;
ZHANG et al., 2014), podem auxiliar na explicao de como os eventos Terra Bola
de Neve iniciaram, bem como porque que nenhum outro evento ocorreu desde
aquela poca. No entanto, essas hipteses necessitam de mais estudos para o
melhor esclarecimento e entendimento por parte da comunidade cientfica.

Albedo: relao de energia radiante refletida e recebida por uma superfcie, expressa geralmente
em porcentagem, sendo que a aplicao mais comum a luz refletida por um corpo celeste (IBGE,
2004). Superfcies mais brancas (neve, nuvens) possuem um albedo maior que as superfcies mais
escuras (oceanos, rochas).

18
3.2.1 Importncia do evento Terra Bola de Neve para a diversificao da vida
no planeta

A glaciao global e o posterior efeito estufa foram responsveis por uma


grande extino de seres vivos (HOFFMAN et al., 1998). No entanto, seres
extremfilos3 sobreviveram, seja em guas frias prximas do gelo, ou nos fundos
ocenicos prximos de fontes hidrotermais, mantendo-se isolados uns dos outros
por longos perodos de tempo, o que pode ter estimulado mudanas genticas
(CIARAMELLA et al., 1995; HOFFMAN et al., 1998; HOFFMAN e SCHRAG, 2000;
SECKBACH e OREN, 2004; MARUYAMA e SANTOSH, 2008; ZHANG et al., 2014).
Alm disso, dois aspectos externos tambm foram considerados importantes
para a evoluo dos organismos primitivos (MARUYAMA e SANTOSH, 2008). O
primeiro deles foi o drstico aumento do nvel de oxignio, demonstrado pelos
registros de istopos de carbono e enxofre encontrados nos carbonatos ps-glaciais
(HOFFMAN et al., 1998; HOFFMAN e SCHRAG, 2000; MARUYAMA e SANTOSH,
2008). O segundo diz respeito ao ambiente geoqumico, no qual a disponibilidade de
elementos como Ca, Fe2+, HCO3, P, Na+, entre outros, causadas pelo intemperismo
de rochas granticas, foram fundamentais na construo das partes duras dos
primeiros animais cambrianos (HOFFMAN e SCHRAG, 2002; MARUYAMA e
SANTOSH, 2008; ZHANG et al., 2014).
Foram ento necessrios 265 M.a. (900-635 M.a.), para preparar um
ambiente geoqumico em que metazorios evolussem atravs da saturao de
nutrientes qumicos e aumento de oxignio livre (MARUYAMA e SANTOSH, 2008).
Alm disso, durante esse mesmo perodo de tempo, a radiao csmica pode ter
gerado mutaes genticas, sendo mais um fator responsvel pela evoluo
diversificada (MARUYAMA e SANTOSH, 2008; ZHANG et al., 2014).

Extremfilos: termo usado genericamente para definir organismos que sobrevivem e, em alguns
casos, necessitam de ambientes com condies ambientais extremas, como ambientes congelantes
ou escaldantes, com altos ndices de salinidade e pH extremos. (SECKBACH e OREN, 2004).

19
4 HISTRIA E LIMITES DO PERODO CAMBRIANO

A origem do nome Cambriano vem de Cambria, nome latinizado de Cymru,


que se refere aos povos antigos que habitavam o Pas de Gales. O termo foi usado
pela primeira vez por Sedgwick e Murchison (1835 apud CALLOW, McILROY,
BRASIER, 2011) na descrio dos estratos rochosos que marcam esse Perodo, no
norte do Pas de Gales e em Cumberland, no noroeste do Reino Unido. Eles
dividiram esses estratos em trs grupos: Cambriano Inferior, Mdio e Superior;
sendo que alguns desses estratos foram includos posteriormente como parte do
Sistema Siluriano Inferior por Murchison (1839 apud DONAVAN, 2009).
Em 1960, no 21 Congresso Internacional de Geologia, o termo Cambriano foi
finalmente oficializado como sendo o primeiro perodo da Era Paleozoica
(BABCOCK et al., 2005; PENG, BABCOCK, COOPER, 2012). Atualmente, conforme
resoluo da International Commission on Stratigraphy - ICS - (2014), o perodo
Cambriano est delimitado entre o final do Ediacarano (541 M.a.) e incio do
Ordoviciano (485,4 M.a.).

4.1 Subdivises

Segundo Babcock (2005), a Subcommission on Cambrian Stratigraphy,


subcomisso que trabalha com a definio da estratigrafia do Cambriano, decidiu
dividir esse perodo em quatro Sries (pocas) e dez Andares (Idades). Cada Srie
representa um grupo de eventos biticos e oceanogrficos integrados e cada Andar
representa divises de Sries cujos limites podem ser estritamente limitados a uma
escala global usando combinaes de quimioestratigrafia, bioestratigrafia, entre
outras tcnicas (SUBCOMMISSION ON CAMBRIAN STRATIGRAPHY, 2013).
Atualmente, conforme demonstrado na Figura 4, cinco Andares (Fortuniano,
Drumiano, Guzhangiano, Paibiano e Jiangshaniano) e duas Sries (Terreneuviano e
Furongiano) do Cambriano receberam nomes formais; as outras Sries e Andares
permanecem indefinidas, recebendo designaes numricas provisrias (LANDING
et al., 2007; PENG, BABCOCK, COOPER, 2012).

20

Figura 4 - Divises do Perodo Cambriano da Tabela Estratigrfica Internacional.


Fonte: INTERNATIONAL COMMISSION ON STRATIGRAPHY, 2014 (Adaptado).

4.1.1 Srie Terreneuviano e Andar Fortuniano

A Srie Terreneuviano (541-529 M.a.) marca o incio do Cambriano e est


subdividida em dois Andares, um definido como Fortuniano (541-529 M.a.) e outro
definido genericamente como Andar 2 (529-521 M.a.). A definio do GSSP de
ambos foi ratificada em 1992 pela Unio Internacional de Cincias Geolgicas, mas
seus nomes foram oficializados apenas em 2007, tambm pela IUGS (BRASIER,
COWIE, TAYLOR, 1994; LANDING et al., 2007).

21
Est localizada na parte inferior do Membro Mistery

Lake

da

Formao

Chapel Island, na seo Fortune Head da Pennsula Burin, no Leste do Canad


(APNDICE A e APNDICE B).
Esse limite composto por arenitos finos a mdios e folhelhos verdes e
vermelhos, folhelhos laminados escuros e argilitos cinza esverdeados. Essas rochas
foram depositadas em ambientes marinhos costeiros e marginais (MYROW, 1987;
MYROW e HISCOTT, 1993).
A Srie Terreneuviano uma sucesso importante dos subtrilobitas,
totalmente caracterizada na sua parte inferior por complexos de icnofssies
penetrando o substrato, e na sua parte superior, diversos fosseis biomineralizados e
secundariamente fosfatizados como pequenos fsseis de conchas (LANDING et al.,
1989 apud PENG, BABCOCK, COOPER, 2012).
Sua base caracterizada pela menor ocorrncia registrada de icnofsseis do
tipo Trichophycus pedum (Figura 5) e seu topo, apesar de no estar definido,
espera-se que esteja prximo da marca da primeira apario de trilobitas no
Gondwana, caracterstica dominante da Srie 2 (LANDING et al., 2007; PENG,
BABCOCK, COOPER, 2012).

Figura 5 - Icnofsseis Trichophycus pedum. A primeira apario marca o GSSP do incio do


Cambriano.
Fonte: SUBCOMMISSION ON CAMBRIAN STRATIGRAPHY, 2013.

22
4.1.2 Andares Drumiano e Guzhangiano

O Andar Drumiano (504,5-500,5 M.a.) est posicionado no meio da Srie 3 e


sua base definida por um GSSP coincidindo com a primeira apario do trilobita
Ptychagnostus atavus (Figura 6), na base de um calcrio laminado a 62 metros
acima da base da Formao Wheeler, localizado nas Montanhas Drum (APNDICE
A e APNDICE C) e depositado em plataforma carbontica, em ambiente marinho
raso e amplo do continente Laurncia (BABCOCK et al., 2007; BRETT et al., 2009;
PENG, BABCOCK, COOPER, 2012).
Em escala global, a base do Drumiano pode ser reconhecida por mudanas
significativas nas faunas dos trilobitas e conodontes (PENG, BABCOCK, COOPER,
2012).

Figura 6 - (A) Afloramento do GSSP do Andar Drumiano. (B) Trilobita P. atavus. A sigla FAD (First
Appearance Datum, em ingls) significa a primeira apario do fssil na coluna cronoestratigrfica.
Fonte: PENG, BABCOCK, COOPER, 2012, p. 448 (Adaptado).

O Andar Guzhangiano (500,5-497 M.a.) o terceiro e ltimo da Srie 3. Sua


base um calcrio que est a 121,3 metros acima da base da Formao Huaqiao e
determinada pela ocorrncia do trilobita Lejopyge laevigata (APNDICE A,
APNDICE D e Figura 7) (PENG et al. 2009; PENG, BABCOCK, COOPER, 2012).

23

Figura 7 (A) Afloramento do GSSP do Andar Guzhangiano. (B) Trilobita L. laevigata.


Fonte: PENG, BABCOCK, COOPER, 2012, p. 450 (Adaptado).

4.1.3 Srie Furongiano e Andares Paibiano e Jiangshaniano

A Srie Furongiano (497-485,4 M.a.) marca o topo do Sistema Cambriano,


sendo subdividida nos Andares Paibiano, Jiangshaniano e no Andar 10, indefinido. A
sua base GSSP coincidente com o Paibiano (497-494 M.a.) e est localizada nas
Montanhas Wuling, na China. O GSSP coincide com o surgimento do trilobita
Glyptagnostus Reticulatus (Figura 8) e est a 396 metros acima da base da
Formao Huaqiao, seo Paibi (APNDICE A e APNDICE D) (PENG et al., 2004;
PENG, BABCOCK, COOPER, 2012).
Seus estratos esto divididos em trs grandes ambientes deposicionais ao
longo de uma transio de plataforma para uma bacia, sobretudo em uma sucesso
espessa de carbonatos depositados em Jiangnan Slope Belt (PENG et al., 2004).
O topo do Furongiano, apesar de no estar oficialmente definido,
interpretado como a base do Sistema Ordoviciano (PENG, BABCOCK, COOPER,
2012).
A base do Andar Jiangshaniano (494-489,5 M.a.) est definida pelo
surgimento dos trilobitas Agnostotes orientalis (Figura 9), a 108,12 metros acima da
base da Formao Huayansi, situada nas colinas Dadoushan, oeste de Duibian

24
Village (APNDICE A e APNDICE E) (PENG et al., 2009a apud PENG, BABCOCK,
COOPER, 2012; PENG et al., 2012). Essa formao constituda de rochas
carbonticas depositadas na regio mais externa de Jiangnan Slope Belt, adjacente
Bacia de Jiangnan (PENG et al., 2012).

Figura 8 (A) GSSP do Furongiano / Paibiano. (B) Trilobita G. reticulatus.


Fonte: PENG, BABCOCK, COOPER, 2012, p. 452 (Adaptado).

Figura 9 (A) Afloramento do GSSP do Andar Jiangshaniano. (B) Trilobita A. orientalis.


Fonte: PENG, BABCOCK, COOPER, 2012, p. 453 (Adaptado).

25
5 PALEOGEOGRAFIA DO CAMBRIANO

No estudo da paleogeografia do Cambriano importante enfatizar que a Terra


em sua forma atual completamente diferente daquela de 540 M.a. atrs. Isso
porque o planeta dinmico e est em constante transformao, sendo os
parmetros de clima, temperatura e correntes atmosfricas consequncias de sua
configurao continental.
De acordo com Rafferty (2011), pouco antes do incio do Neoproterozico, a
Terra experimentou um perodo de sutura continental em que grandes massas
continentais se juntaram formando, aps um bilho de anos, um supercontinente
denominado Rodnia. Ainda antes do incio do Cambriano, Rodnia j comeava seu
processo de separao, dividindo-se ao meio e dando origem ao Oceano
Panthalassa.
Pough et al. (2008), afirmam que no comeo do Cambriano o planeta tinha
seis grandes blocos continentais, sendo eles: Laurncia (que inclua a maior parte
da atual Amrica do Norte, Groenlndia, Esccia e parte do noroeste da sia),
Gondwana (inclua a maior parte do que agora o hemisfrio sul: Amrica do Sul,
frica, Antrtica e Austrlia, alm da ndia, Tibete, sul da China, Ir, Arbia Saudita,
Turquia, sul da Europa e parte do sudeste dos Estados Unidos), alm de outros
quatro blocos menores que continham partes do atual hemisfrio norte: Bltica
(Escandinvia e grande parte da Europa central), Casaquistnia (sul da sia
central), Sibria (nordeste da sia e China) e Monglia (norte da China e Indochina).
O rifteamento de Rodnia continuou at o final do Cambriano, juntamente com
os processos de colises que levaram a formao do supercontinente Gondwana
(RAFFERTY, 2011), conforme ilustrado na Figura 10. O verde representa a terra
emersa, o vermelho indica montanhas, a cor azul claro indica plataformas
continentais4 e o azul escuro denota reas ocenicas profundas. Para maior clareza,
os contornos dos continentes atuais foram sobrepostos no mapa.

Plataforma continental: zona marginal dos continentes caracterizada por suave declividade (menos
de 1:1000) que se estende da praia at a profundidade mxima de aproximadamente 180 metros,
quando tem incio o talude continental (SUGUIO, 1998, p. 611)

26

Figura 10 Paleogeografia no Tommotiano e correlao com a altitude dos continentes.


Fonte: UNIVERSITY OF CALIFORNIA MUSEUM OF PALEONTOLOGY (acesso em 25 mar. 2014).

Segundo Rafferty (2011), grande parte das massas continentais se


encontrava no hemisfrio Sul, com importante sedimentao carbontica em
ambiente marinho raso. A alta atividade tectnica e perodos de degelo, durante o
Neoproterozico, provocaram grande modificao das bacias ocenicas, forando
sua expanso e at a inundao de algumas pores dos continentes.
A subida do nvel do mar gerou uma das maiores transgresses constatada
ao longo do Fanerozico. (POUGH et al., 2008). Contudo, Veevers (2004), afirma
que grande parte do continente Gondwana continuava emerso, devido aos
processos orognicos que atuaram entre os 800 e 500 M.a.. Outros continentes, no
entanto, tiveram sua rea emersa bastante reduzida.
Durante o Cambriano Superior, Gondwana e Laurncia ocupavam o Equador;
Sibria, Casaquistnia e Monglia (China) situavam-se ligeiramente ao sul do
Equador, e Bltica posicionava-se bastante ao sul, como mostra a Figura 11. Os
blocos que formavam o Gondwana encontravam-se em posies invertidas (de
cabea para baixo) em relao a sua posio atual. Durante cem milhes de anos o
continente derivou para o sul, girando em sentido horrio e colocando esses blocos
em posio geogrfica semelhante a que possuem hoje (POUGH et al., 2008).

27

Figura 11 Localizao dos blocos continentais no Cambriano Superior. As posies dos continentes
modernos so indicadas como: Af = Africa, An = Antrtica, Au = Austrlia, G = Groenlndia, I = ndia,
Ne = Norte da Europa, Sa = Amrica do Sul, Se = Sul da Europa.
Fonte: Pough et al. (2008).

5.1 Paleoambiente e Associaes Biolgicas

A geografia do perodo Cambriano e seus paleoambientes caractersticos


podem ser melhor compreendidas com a reconstruo geogrfica, baseada em
evidncias geolgicas e biolgicas integradas. Este item foi desenvolvido utilizando
Rafferty (2011) como fonte de informaes.
Atravs dos estudos de fsseis depositados na plataforma continental, foi
descrita a presena de pelo menos trs grandes provncias faunsticas (ou regies
biogeogrficas) durante grande parte do perodo Cambriano.
A provncia faunstica mais distinta cercava o continente Laurncia que,
segundo levantamentos paleomagnticos, estava localizado sobre o Equador
durante a maior parte ou todo o perodo Cambriano. Esta interpretao geogrfica
sustentada devido ao espesso pacote de carbonatos depositados em plataforma,
que se acumularam em um amplo cinturo circundando esse continente.

28
As

plataformas

carbonticas5

possuam

caractersticas

distintas

de

temperatura e salinidade, que muitas vezes funcionavam como barreiras, separando


ecossistemas. Depsitos de plataforma restrita, por exemplo, foram caracterizados
por comunidades de baixa diversidade e tendncia endmica (limitada a uma
determinada

regio).

os

depsitos

de

plataforma

aberta

apresentam

ecossistemas com alta diversidade e distribuio continental.


O continente Laurncia permaneceu quase intacto estruturalmente, por isso
se tornou ideal para o estudo das relaes entre os ambientes do Cambriano e suas
comunidades de organismos.
Outra provncia faunstica do Cambriano cercava o pequeno continente
Bltica, localizado em meio s altas latitudes do sul. Os depsitos de plataforma em
Bltica nesse perodo, compostos principalmente de arenito e folhelho, so de
camadas finas que raramente superam 250 metros de espessura. Os depsitos de
carbonato so relativamente muito finos nesse pacote, devido paleogeografia e
presena de guas mais frias.
Bltica possua uma ampla distribuio de espcies em ambientes costeiros e
de plataforma, sugerindo que no havia barreiras significativas, como ocorreu nas
plataformas carbonticas de Laurncia.
A maior provncia da fauna cambriana est localizada em torno do Gondwana,
que se estendia desde baixas latitudes norte at altas latitudes sul. As rochas e
fsseis do Gondwana mostram grandes mudanas climticas e ambientais. A fauna
se assemelha com a de Bltica em nveis taxonmicos genricos e superiores, mas
diferenas ao nvel de espcies sugerem alguma separao geogrfica.
Nas regies que correspondem atualmente a Antrtica e Austrlia, que
estavam em baixas latitudes durante o Cambriano, encontram-se um vasto depsito
de carbonatos, embora atualmente os depsitos da Antrtica sejam pouco expostos
devido a existncia das calotas polares.
As variaes de registros fsseis e evidncias paleomagnticas sugerem que
o atual norte e sul da China estavam em placas tectnicas separadas. No entanto,
extensos depsitos de carbonatos em ambas as regies indicam que as placas
permaneceram em latitudes baixas durante o perodo Cambriano. Os fsseis do sul

Plataforma carbontica: refere-se a ambiente de sedimentao marinha rasa composta


essencialmente de rochas carbonticas, com grande participao de calcrios de origem biognica
(SUGUIO, 1998, p. 611)

29
da China tm fortes semelhanas com os da Austrlia e Cazaquisto, mas os
detalhes das relaes geogrficas desses locais ainda permanecem obscuros.
As semelhanas dos fsseis encontrados no paleocontinente Sibria com os
do Gondwana sugerem sua localizao nas latitudes baixas, entre Laurncia e
relativamente prximo regio equatorial do Gondwana.
O atual Cazaquisto era composto por vrios blocos microcontinentais
separados que, posteriormente, aps o Cambriano, iriam se juntar formando o
continente Casaquistnia. Durante o final da Era Paleozica, Casaquistnia colidiu
com a Sibria.

30
6 PALEOCLIMA NO PERODO CAMBRINANO

Ao longo dos 4,5 G.a. de histria da Terra ocorreram diversas mudanas


climticas, com perodos de glaciaes e outros de intenso calor. Esses eventos
climticos resultaram em inmeras consequncias geolgicas, criando e esculpindo
relevos terrestres, dando origem a depsitos caractersticos que possibilitam
identificar tais eventos.
Consequncias biolgicas como o surgimento e diversificao de espcies,
alm de diversas extines, so tambm consequncias diretas dessas oscilaes
do clima.
O estudo de climas em tempos anteriores denomina-se paleoclimatologia
(FREAKS, 1979 apud KEAREY et al., 2009). Para Pough et al. (2008), o
conhecimento dos paleoclimas importante na compreenso das condies
atmosfricas e climticas do perodo, bem como de suas interaes geolgicas e
biolgicas.
De acordo Young (1991), Murck et al. (1996), Merritts et al. (1997), Skinner e
Porter (2000) e Eerola (2001) apud Eerola (2003), as mudanas climticas so
normais ao comportamento da Terra. Suas principais causas so geolgicas e a
mais determinante a deriva dos continentes, principalmente a unio destes como
supercontinentes e a sua fragmentao, processos decorrentes da tectnica de
placas.
Dessa forma, paleoclima e paleogeografia so aspectos correlatos, uma vez
que a posio geogrfica dos continentes essencial na definio das condies
climticas de determinado perodo. Eerola (2003), afirma que a distribuio das
massas continentais afeta o fluxo das correntes ocenicas, por transportarem
enormes quantidades de calor. Assim, modificaes na direo dessas correntes
afetam o clima em todo o globo.
De acordo com Eerola (2003), estudos estratigrficos demonstram que a
Terra j passou por diversas glaciaes. As mais antigas datam de 2,7 G.a., durante
o Arqueano e 2,3 G.a., no Paleoproterozico. Porm, a poca glacial terrestre mais
severa ocorreu durante Neoproterozico, no evento denominado Terra Bola de
Neve, anteriormente abordado.
Rafferty (2011), afirma que a temperatura mdia global durante grande parte
do Neoproterozico era cerca de 12C menor que as temperaturas mdias atuais

31
(cerca de 14C), enquanto a temperatura mdia no Cambriano era de 22C (Figura
12).

Figura 12 Correlao entre temperaturas e perodos geolgicos.


Fonte: SCOTESE, 2004 (Adaptado).

Aps esse intenso perodo glacial, na transio do Neoproterozico ao


Cambriano ocorreu uma drstica mudana climtica no planeta. Segundo Mojzsis
(2005), evidncias indicam que os nveis de CO2 presentes na atmosfera eram cerca
de quinze vezes maiores que os atuais, conforme demonstra a Figura 13. Como
consequncia, um fenmeno natural de efeito-estufa aumentou a temperatura
radicalmente, derretendo geleiras e elevando o nvel dos mares, alm de aquec-los
(EEROLA, 2003).

Figura 13 Grfico mostra ndices de CO2 e temperatura em diferentes perodos geolgicos.


Fonte: TOTTEN, 2010.

32
Para Rafferty (2011), o aumento do nvel do mar e as temperaturas elevadas
provocaram mudanas geogrficas, promovendo maiores taxas de eroso
continental e a alterao da qumica do oceano. Resultado dessas alteraes foi o
aumento do teor de oxignio da gua do mar, o que propiciou uma grande
diversificao da vida, com o surgimento de novas espcies. Segundo Pough et al.
(2008) nesse perodo os nveis do mar estavam prximos dos mais elevados do
Fanerozico (Figura 14).

Figura 14 Variao no nvel do mar na Era Fanerozica.


Fonte: HALL, 2011.

Rafferty (2011) aponta que o clima global durante o perodo Cambriano foi,
provavelmente, mais quente e uniforme do que nos dias atuais. Depsitos glaciais
so mais comumente encontrados no Pr-Cambriano superior e, posteriormente, no
perodo Ordoviciano, sendo notvel a ausncia desses depsitos no Cambriano.
Outra correlao climtica mencionada por Rafferty (2011) a presena de
depsitos de calcrio encontrados nas margens de um arco transcontinental
centralizado na Amrica do Norte. Tais depsitos indicam que existia um clima
subtropical em latitudes entre 30N e 30S. Alm disso, depsitos que incluem
arenitos com gros de quartzo fosco (por abraso do transporte pelo vento) e

33
evaporitos, sugerem clima rido e semirido em latitudes em torno dos trpicos de
Cncer e Capricrnio (2327 N e 2327 S, respectivamente).
Pesquisas em paleoclimas apontam mudana de padres nas quantidades de
istopos de O2, C e Sr retidos em amostras de calcrio, usado para correlacionar o
tempo de diferentes eventos geolgicos. Altas taxas de reduo do

13

C, por

exemplo, esto correlacionadas a estratos do incio do Cambriano de localidades


distantes, como o Rio Lena, na Sibria e as Montanhas do Atlas, no Marrocos. Outra
queda substancial em

13

C, que marca a transio entre incio e mdio Cambriano,

est localizada na Grande Bacia da Amrica do Norte. Tal diminuio pode


representar um aumento global da temperatura, simultaneamente ao aumento do
nvel do mar (RAFFERTY, 2011).

34
7 EXPLOSO DE VIDA NO CAMBRIANO

O Cambriano marcado pelo surgimento abundante e diversificado de


invertebrados aquticos com estruturas fossilizveis, que viveram em lagos e mares
pouco profundos, como artrpodes, braquipodes, moluscos, equinodermas, alm
de diversos filos de invertebrados j extintos (FUTUYAMA, 2002; SALGADOLABOURIAU, 2012).
Comparado ao Pr-Cambriano, a exploso da vida cambriana aconteceu em
um intervalo de tempo relativamente curto, durante cerca de 60 milhes de anos.
Segundo Freitas Filho (2002), supostamente todos os filos animais tenham
aparecido e se tornados distintos nesse perodo e, aps o Cambriano, apenas nveis
taxonmicos inferiores como famlias, gneros e espcies tenham surgido. Isto
indica uma rpida evoluo e diversificao destes filos a partir de uma origem
ancestral, no final do Pr-Cambriano (FUTUYAMA, 2002).
De acordo com Freitas Filho (2002), os filos definem um padro corporal
bsico e o rico registro fssil do Cambriano sugere que havia aproximadamente 100
filos, o que indica uma maior diversidade corporal em relao aos dias atuais (28 a
35 filos). Assim, diversos filos se extinguiram ainda durante esse perodo.
Alm disso, extines em massa ocorridas em perodos posteriores, deixaram
a Terra com vazios evolutivos que dificultam a descrio da evoluo de muitas
espcies que tiveram origem no Cambriano (FREITAS FILHO, 2002).
Futuyama (2002) afirma que a origem dos vertebrados no bem registrada
nos fsseis, sendo seus primeiros registros encontrados em depsitos marinhos de
510 M.a., j no Cambriano superior. Os primeiros restos de vertebrados so
fragmentos de armadura externa de ostracodermes6.
No se sabe ao certo os motivos que desencadearam a Exploso
Cambriana de vida, sendo atribuda a possveis causas ambientais e biolgicas
(FREITAS FILHO, 2002).
Dentre as causas ambientais encontra-se o aumento da concentrao de O2
na atmosfera. De acordo com Freitas Filho (2002), a presena do oxignio foi
importante para a constituio e desenvolvimento de organismos de maior porte,

Ostracodermes: espcie de peixes bentnicos e filtradores, sem mandbula e sem barbatanas, que
surgiu no Cambriano, porm mais abundantemente representada no Ordoviciano (FUTUYAMA,
2002).

35
pois sem a presena deste, seria muito difcil a precipitao de minerais como calcita
e slica, essenciais para a formao de estruturas esquelticas mais resistentes.
Segundo Freitas Filho (2002), outra causa ambiental que teria contribudo
para o desenvolvimento da vida foi a maior disponibilidade de nutrientes, decorrente
da intensa atividade tectnica do perodo. Isso possibilitou que guas profundas
trazidas superfcie em pontos de ressurgncia estivessem mais enriquecidas em
nutrientes inorgnicos, como fosfatos e nitratos.
No que diz respeito a causas biolgicas, acredita-se que o surgimento de
esqueletos tenha possibilitado a construo de novos planos corporais como patas,
mandbulas ou suporte do corpo. Alm disso, o incremento da predao impulsionou
o desenvolvimento evolutivo de novos corpos atravs da presso seletiva, como por
exemplo, o aparecimento das conchas, dificultando o ataque de predadores
(FREITAS FILHO, 2002).
possvel que ambos os fatores, ambientais e biolgicos, tenham contribudo
para o surgimento e diversificao dos vrios filos, durante o Cambriano.

7.1 Principais faunas do Cambriano

Segundo Gould (1995), a primeira importante fauna com partes duras do


incio do Cambriano, denominada fauna Tommotiana (530-527 M.a.), foi encontrada
na Rssia. Os organismos dessa localidade no possuam esqueletos completos.
Eram animais com pequenas conchas, provavelmente por no terem ainda
desenvolvido um processo de calcificao eficiente. Assim, somente depositavam
um pouco de matria mineralizada em algumas partes do corpo.
Em 1909, Charles Walcott descobriu na regio de Burgess Pass, nas
Montanhas Rochosas Canadenses, registros fsseis situados em folhelhos
mesocambrianos datados de aproximadamente 515 M.a. Esses fsseis, conhecidos
como a fauna de Burgess, representam o incio da vida moderna em sua plenitude
(FAIRCHILD e BOGGIANI, 2010).
O Folhelho de Burgess demonstra a viso geral da vida no Cambriano, sendo
o mais importante registro fssil da fauna desse perodo, porm, no restrito a essa
localidade geogrfica. Na ltima dcada foram encontrados registros dos gneros de

36
Burgess em lugares como Pensilvnia (EUA), Austrlia, Groenlndia e China
(GOULD,1995).
Gould (1995), afirma que a fauna de Burgess apresenta a maior variedade de
planos anatmicos registrada, caracterstica nica da primeira exploso da vida
multicelular. A boa conservao dos registros fsseis dessa fauna permitiu identificar
que todos os filos, modernos e extintos, tiveram seu surgimento no incio do
Cambriano. Isto sugere um perodo de grande flexibilidade evolutiva e de grande
experimentao de forma, das quais poucas sobreviveram (GOULD, 1990 apud
SALGADO-LABOURIAU, 2012).
De acordo com Gould (1995), os animais do folhelho Burgess (Figura 15)
supostamente viveram em bancos de vasa carbontica7, construdo por algas
calcarias (neste perodo ainda no existiam corais), que se ergueram na base de
uma parede massiva. Este habitat era pouco profundo, bem iluminado e oxigenado,
formando um ambiente muito propcio vida.

Figura 15 Reproduo da fauna de Burgess.


Esponjas: Pirania (1), Vauxia (2), Wapkia (3). Lobpodes: Aysheaia (4), Hallucigenia (5).
Anomalocaridis: Anomalocaris (6), Laggania (7). Artrpodes: Marrella (8), Odaraia (9), trilobita
Olenoides (10), Sanctacaris (11), Sarotrocercus (12). Priapulida: Ottoia (13). Aneldeos poliquetas:
Canadia (14). Cordados: Pikaia (15). Animais de afinidade incerta: Amiskwia (16), Dinomischus (17),
Eldonia (18), Odontogriphus (19), Opabinia (20), Wiwaxia (21).
Fonte: BRIGGS, 2007 (Adaptado).

Vasa carbontica: depsito pelgico de granulao fina, contendo normalmente 30% de material de
origem orgnica, que consiste de de coclitos, foraminferos e localmente pterpodes, bem como
material no carbontico (SUGUIO, 1998, p. 792).

37
Por no ser um ambiente favorvel para a preservao de animais de corpo
mole, supe-se que os fsseis de Burgess teriam sido preservados devido a um
deslizamento de sedimentos, soterrando rapidamente os seres que ali viviam
(GOULD, 1995).

7.1.1 Paleoecologia de Burgess

Este subitem foi desenvolvido utilizando-se Gould (1995) como fonte de


informaes.
As comunidades do Cambriano foram reconstitudas com ampla tolerncia
ambiental, grande distribuio geogrfica e fronteiras pouco definidas, sendo
consideradas mais generalizadas e menos complexas do que suas respectivas
sucessoras.
As faunas desse perodo foram caracterizadas ecologicamente como no
especializadas, ocupando as espcies vastos nichos. Sua estrutura trfica, ou seja,
baseada nas relaes alimentares entre as vrias espcies constituintes da
comunidade, foi considerada simples e dominada pelos detritvoros8 e pelos
suspensvoros9, sendo os predadores raros ou ausentes.
Os gneros de Burgess, apesar de apresentarem anatomias incomuns e
diferenciadas,

podem

se

encaixar

nas

categorias

convencionais,

quando

classificados por habitat e modo de alimentao.


Foram ento reconhecidos quatro grandes grupos, sendo eles: (1)
depositvoros10 coletores (sobretudo artrpodes), representando 60% do numero
total de indivduos e 25% a 30% dos gneros; (2) depositvoros tragadores
(moluscos dotados de partes duras), representando 1% dos indivduos e 5% dos
gneros; (3) suspensvoros, representando 30% dos indivduos e 45% dos gneros;
(4) carnvoros e necrfagos (artrpodes), representando 10% dos indivduos e 20%
dos gneros.

Detritvoros: animais que se alimentam de organismos mortos ou de matria orgnica parcialmente


em decomposio.
9
Suspensvoros: organismos bentnicos filtradores que se alimentam por de matria orgnica, fito e
zooplncton, que est em suspenso na coluna de gua.
10
Depositvoros: animais que se alimentam de matria orgnica fragmentada junto ao substrato.

38
Os detritvoros e os filtradores dominavam, mas os seus nichos no se
sobrepunham. A maior parte dos organismos se especializou na ingesto de tipos e
tamanhos particulares de alimentos em um ambiente bem delimitado.
Os predadores desempenhavam um papel fundamental na comunidade de
Burgess, porm, se comparados aos animais de faunas paleozoicas mais recentes,
seu grau de sofisticao nos modos de predao (busca e ataque) e de defesa,
eram substancialmente de menor complexidade.

7.2 Eventos de extino em massa do Perodo Cambriano

Segundo Schultz (2010), em alguns momentos da histria da Terra, houve


situaes em que uma significativa poro de tudo o que era vivo no planeta foi
totalmente eliminado. Esses eventos so chamados de extines em massa. No h
um percentual definido que determine quando uma extino considerada em
massa, entretanto, os eventos mais citados costumam apresentar valores mnimos
entre dez e vinte por cento de todas as espcies de uma comunidade.
De acordo com Rafferty (2011), durante o Cambriano Mdio ocorreu um
evento significativo de extino, onde muitos dos organismos de recifes e vrias
famlias de trilobitas primitivos que viviam nos mares rasos e quentes foram extintos.
Esse evento foi aparentemente relacionado regresso marinha global. Outra
hiptese sugere que o esgotamento temporrio de oxignio, decorrente de uma
corrente de gua fria das reas mais profundas do oceano, o tenha provocado.
Istopos de oxignio dos esqueletos dos trilobitas que viviam no fundo dos
oceanos indicam uma queda da temperatura da gua de cerca de 5C.
Comparativamente, essa reduo na temperatura mataria as larvas de muitos
invertebrados marinhos modernos (RAFFERTY, 2011).
Outros trs eventos de extino foram registrados em torno do limite
Cambriano-Ordoviciano

(Figura

16), afetando

espcies

como

os trilobitas,

braquipodes e conodontes. Segundo Monroe (2013), as hipteses de extino do


Cambriano esto ligadas a eventos de glaciao que fizeram com que houvesse
vrios perodos de regresso e transgresso marinha.

39

Figura 16 Percentual de extines entre os gneros de invertebrados marinhos ao longo do on


Fanerozoico, com o Perodo Cambriano destacado pelo retngulo vermelho.
Fonte: OLIVEIRA, 2013 (Adaptado).

A glaciao marinha pode resultar num aumento de estratificao da coluna


de gua nos oceanos, ocasionando grandes mudanas na temperatura e nas
concentraes de oxignio das guas. Resultado disso que grande parte da fauna
cambriana, em sua maioria organismos que viviam em guas quentes, intolerantes
ao frio ou que no suportavam viver com baixo nvel de oxignio, se extinguiram.
Rafferty (2011) afirma que aps cada extino do Cambriano, os ambientes
marinhos rasos foram repovoados por pequenas diversidades de faunas trilobitas,
aparentemente oriundos de ambientes mais profundos e frios dos oceanos. O efeito
desses eventos gerou uma radiao adaptativa, especialmente entre os trilobitas.

40
8 CONSIDERAES FINAIS

estudo

do

Perodo

Cambriano

possibilita

compreenso

do

desenvolvimento e diversificao da vida, condicionado s mudanas ocorridas no


clima, geografia e atmosfera da Terra.
A evoluo no conceito de tempo geolgico e sua representao atual na
Tabela Cronoestratigrfica, elucidando grandes etapas no desenvolvimento do
planeta, foi o ponto de partida para contextualizao do Perodo Cambriano e o
desenvolvimento deste estudo.
Alguns

aspectos

paleoambientais

importantes

do

Pr-Cambriano

intimamente relacionados com o tema foram ento analisados e correlacionados.


Dentre eles, o surgimento dos primeiros organismos fotossintetizantes, responsveis
pela transformao gradual da atmosfera primitiva reducional em oxidante;
relevantes

eventos

geolgicos

relacionados

grandes

glaciaes

do

Neoproterozico, como a fragmentao do supercontinente Rodnia, foram


responsveis por grandes extines, possibilitando o surgimento e diversificao de
outros tipos de organismos mais evoludos j no Cambriano.
Baseado em evidncias geolgicas e biolgicas integradas, a geografia do
Cambriano mostra a continuidade na separao de Rodnia e os processos de
colises entre os grandes blocos continentais ocorridos durante todo o perodo,
promovendo mudanas geogrficas importantes com distribuio global das massas
continentais, alm de modificao das bacias ocenicas.
Paleogeografia e paleoclima so aspectos correlatos, uma vez que a posio
geogrfica dos continentes essencial na definio das condies climticas de
determinado perodo. Durante o Cambriano houve uma drstica mudana climtica
no planeta, provocada por intensificao do efeito estufa, decorrente do aumento
dos nveis de CO2 na atmosfera, elevando a temperatura mdia global.
Assim, as condies paleoambientais do Cambriano favoreceram, em um
intervalo de tempo relativamente curto, o surgimento abundante e diversificado da
vida onde, supostamente, todos os filos animais tenham aparecido e se tornados
distintos. Esse evento denominado Exploso Cambriana.
Durante o Cambriano ocorreram eventos significativos de extino em massa,
principalmente relacionados a eventos de glaciao, que fizeram com que houvesse
vrios perodos de regresso e transgresso marinha, afetando grande parte da

41
fauna cambriana. Aps cada extino, os ambientes marinhos foram repovoados por
pequena diversidade de fauna, gerando uma radiao adaptativa, especialmente
entre os trilobitas.
Este trabalho foi importante para compreenso, aprofundamento e ampliao
dos conhecimentos geolgicos, climticos e biolgicos do perodo Cambriano. Na
literatura existe pouco material sobre o tema compilado em um nico trabalho.
Assim, a organizao dessas informaes aqui reunidas traz importante contribuio
na compreenso do assunto.

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48
APNDICE A MAPA DE LOCALIZAO GLOBAL DOS GSSPs DO PERODO CAMBRIANO

49
APNDICE B MAPA DE LOCALIZAO DO GSSP TERRENEUVIANO E FORTUNIANO

50
APNDICE C MAPA DE LOCALIZAO DO GSSP DRUMIANO

51
APNDICE D MAPA DE LOCALIZAO DOS GSSPS FURONGIANO / PAIBIANO E GUZHANGIANO

52
APNDICE E MAPA DE LOCALIZAO DO GSSP JIANGSHANIANO

53
ANEXO A TABELA CRONOESTRATIGRFICA INTERNACIONAL

Fonte: INTERNATIONAL COMMISSION ON STRATIGRAPHY, 2014.