Carlos Torner
Departamento de atencin a la Salud, C.B.S. Universidad Autnoma Metropolitana, Unidad
Xochimilco.
Prefacio
Una de las herramientas del pensamiento de mayor utilidad para la humanidad ha sido el
razonamiento matemtico. Sin embargo, en la mayora de textos de las ciencias de la vida
pocos fenmenos se trabajan cotidianamente en lenguaje matemtico, y se pueden contar
con los dedos de las manos los planteamientos matemticos en la mayora de los libros de
disciplinas como: fisiologa, zoologa, botnica, o entomologa; por supuesto, ningn libro
de anatoma trae explicaciones en lenguaje matemtico, y tampoco los de embriologa,
histologa y un amplio etctera, aunque hay materias como la bioqumica o la biofsica, en
donde las proposiciones matemticas son indispensables para resolver diversos problemas
de su prctica, y por lo mismo, estas materias se vuelven quebraderos de cabeza para
muchos estudiantes. En los cursos de fisiologa basta con las ecuaciones de HendersonHaselbach y de Nerst para que haya una amplia tasa de reprobados entre los estudiantes que
la cursan.
La termodinmica ha sido una de esas materias complicadas por la abundancia de
planteamientos en lenguaje matemtico en los textos que la trabajan. Quiz por ello la
mayora de los profesionales de la biomedicina desconocen conceptos tan importantes para
su trabajo como son: la entropa, la energa libre, y otros conceptos ntimamente asociados
a los anteriores como el equilibrio, la informacin, o la redundancia. Ms an, en los libros
biomdicos el concepto informacin es empleado ampliamente (Bunge, 2002), pero sin
considerar la similitud de su planteamiento matemtico similar al de entropa ni sus
implicaciones, lo que ha derivado en ideas similares a burdas caricaturas de los fenmenos
fisiolgicos a explicar.
Este trabajo pretende explicar de la manera ms sencilla posible algunos aspectos de
la termodinmica, para poder abordar la fisiologa desde una perspectiva fisicoqumica; se
ha procurado evitar que los conceptos matemticos que se incluyen, aunque sea muy
Calor y trabajo
Desde los inicios de la humanidad hasta el invento de la mquina de vapor, el
trabajo se realizaba solo mediante dos dispositivos: los esfuerzos de un ser vivo
(generalmente un animal, y por ello se le llama traccin animal), o por el
aprovechamiento de la disposicin de los elementos de la naturaleza, como el viento, o los
acueductos romanos que aprovechaban el agua de los manantiales situados en lo alto de las
montaas, y por su cada debido a la gravedad eran llevadas en la direccin que dispusiera
un acueducto construido ad hoc. Pero el trabajo como problema abstracto no haba tenido
un pensador que lo definiera mejor: Sadi Carnot fue el primero que postul que para que se
pudiese realizar trabajo era necesaria una diferencia entre los elementos del sistema que
realiza el trabajo. En el caso del acueducto, para que haya trabajo se requiere la diferencia
en la altura del origen del agua (un manantial en lo alto de una montaa) para que por su
cada pueda ser llevada a un sitio ms bajo. La diferencia de altura es la que le brinda el
impulso al agua para que se pueda realizar el trabajo de llevarla por el acueducto. Si el agua
estuviese a la misma altura que el sitio a donde se desea llevar no se podra hacer este
trabajo, puesto que no habra la diferencia que Carnot encontr como indispensable.
Como en la poca de Carnot el calor era la diferencia que propulsaba a las mquinas
(mquinas trmicas), encontr que la fuerza motriz requera de diferente temperatura de un
cuerpo al otro, el de mayor temperatura es el depsito de calor en el sistema, y es quien
provee energa puesto que la cada del calor del cuerpo de mayor temperatura es lo que
permite el trabajo. sta cada de calor es una analoga con la cada de agua anteriormente
referida para aclarar el proceso, pues el trabajo slo se puede realizar si hay un cambio de
temperatura de mayor a menor.
El esquema de la figura 2 ilustra el pensamiento de Carnot.
Como ingeniero, Carnot buscaba formas para aprovechar mejor los flujos de calor
para realizar trabajo, y como lo que permite el trabajo es la diferencia de temperatura,
encontr que cuando la diferencia de temperatura sea mayor entre los depsitos o cuerpos,
el flujo de calor tambin ser mayor, y por lo mismo, mayor sera la energa disponible que
podra aprovecharse para hacer trabajo. La eficiencia de un dispositivo se calculaba
mediante la siguiente frmula:
Eficiencia = Q Q
Q
Esta frmula implica que, mientras mayor sea la diferencia del trmino Q Q ,
mayor ser la eficiencia del dispositivo para producir trabajo. Como el trmino Q
generalmente es el medio ambiente, la mayor eficiencia se puede lograr mediante una alta
temperatura en el cuerpo T .
Como se ver ms adelante, el trabajo que realizan los seres vivos tiene este mismo
fundamento: requiere de diferencias en los componentes de sus sistemas, sin embargo, los
seres vivos no tienen grandes diferencias en su temperatura, los mamferos son
homeotrmos: sus sistemas mantienen una temperatura cercana a 37 C, y por ello el
trabajo necesario para la vida se basa en mecanismos con diferencias que no estn en la
temperatura. Mucho del trabajo que se realiza en los organismos vivos se basa en las
diferencias entre los elementos constituyentes del sistema viviente, como la diferencia en la
concentracin de pH en cada organelo de las clulas, o en las diferentes concentraciones
inicas de sus compartimentos, o en diversos gradientes electroqumicos intracelulares, de
modo que en el interior de las clulas hay mltiples diferencias entre los componentes de
cada subsistema celular. De acuerdo con el principio encontrado por Carnot, resulta obvio
que sin estas diferencias le sera imposible a la clula realizar trabajo, y la evidencia
experimental lo ha corroborado ampliamente, pues diversas toxinas celulares que bloquean
la accin de las molculas encargadas de generar tales diferencias producen muerte celular.
Sin embargo, este requerimiento de diferencias para el trabajo no es una explicacin
frecuente en los textos biomdicos.
Para las formalidades fisicoqumicas se desarrollaron algunos conceptos como el de
sistema, que puede ser cualquier sitio, espacio, o contenedor que alguien escoja para
estudiar un fenmeno; un sistema puede ser desde el universo, hasta una planicie, un
arrecife, un cuarto de una casa, un saln de clase, una fbrica, un organismo vivo, una
clula, o un tomo, entre muchos otros posibles, dado que su delimitacin depende slo del
fenmeno que se quiera estudiar. Los sistemas pueden ser abiertos o cerrados, segn
permitan el intercambio de materia y energa de su interior a su entorno; con algunas
concesiones, se puede considerar como un sistema cerrado a un matraz hermticamente
sellado en un laboratorio de fsica, y un sistema abierto puede ser una clula viva, un
aeropuerto, una ciudad, entre otros.
Sadi Carnot pudo inferir un boceto de entropa luego de poner en perspectiva la
diferencia de temperatura entre los cuerpos de un sistema, y la consecuencia del flujo de
calor (figura 2). Un famoso fsico francs: Brillouin (1969), argumenta que Carnot encontr
antes que nadie la segunda ley de la termodinmica, y reflexiona sobre la paradoja que
implica que de todas las leyes de la termodinmica, la segunda ley fuera la primera en
haber sido intuida aunque apenas bocetada, dado que las otras leyes fueron deducidas casi
medio siglo despus, con los trabajos de Clausius.
A mediados del siglo XIX, R.J. Clausius (1822 1888) descubri por azar la obra
de Carnot y comprendi el alcance de sta, difundindola entre los fsicos de su poca y
emplendola como punto de referencia de su trabajo. En la bsqueda de cunto de la
energa calrica es capaz de realizar trabajo, en 1850 Clausius desarroll el concepto de
entalpa (del prefijo en y del griego thalpein calentar), que se refiere a la cantidad de
energa absorbida o cedida por un sistema termodinmico, ms los cambios en la presin y
el volumen que se produzcan con el fenmeno. En el caso del ejemplo de los cuerpos a
diferente temperatura, la entalpa (H) sera:
H = (Q + Q ) + pV
En donde (Q + Q ) es el flujo de calor de un depsito al otro, y pV es su efecto
sobre el sistema, en los aspectos presin p y volumen V.
Entropa
La necesidad de medir la cantidad de calor que se pierde sin generar trabajo llev a
Clausius a desarrollar el concepto de entropa en 1865, (que tambin es modificado del
griego y significa: transformacin, cambio en...). Para su desarrollo debemos basarnos en el
planteamiento de Carnot de los dos cuerpos en un estado inicial con diferente temperatura
uno del otro, diferencia que genera un flujo de calor del cuerpo de mayor hacia el de menor
temperatura. En esta parte de sus reflexiones Clausius no requiri de complicarse la vida
con el problema del trabajo, y pudo simplificar las cosas como lo muestra la figura 3.
S = Q
T
pero como Q = - Q
entonces S = Q = -Q
T T
la entropa del cuerpo de menor temperatura es:
S = Q
T
- T) tendra valor negativo. Por lo mismo, siempre que T sea mayor que T, se cumple que
Q (T - T) tenga valor positivo, indicando que el flujo natural de calor se manifiesta
matemticamente como una ganancia de entropa.
Con el paso del tiempo, cuando el estado de los cuerpos es que tengan la misma
temperatura, el flujo de calor se iguala, pues va de un cuerpo al otro de ida y regreso
indefinidamente, lo que se considera un estado de equilibrio trmico (figura 4).
Q
*a
*b
*b
*a
*b
*a
*b
*a
*a
*b
*b
*a
*a
*b
Figura 5. Ilustracin de un sistema con dos molculas de dos gases ideales (*a, y *b),
libremente mezcladas dentro de los confines de un sistema.
*a
*a
*b
*b
*a
*b
*a
*a
*b
*b
Figura 6. Esquema del mismo sistema de la figura anterior (5), con dos molculas de
gases ideales (*a, y *b), ubicadas en dos compartimientos separados por una barrera, y
en cada uno de los compartimientos se localiza slo una clase de molculas.
Esta explicacin de la entropa tiene bases diferentes a las de Carnot, puesto que
pretende explicar el fenmeno para el nivel de los tomos que conforman la materia de un
sistema, y para ello se toma en cuenta la incertidumbre sobre el estado del sistema, estado
que depende de la localizacin de sus elementos. En el caso de los sistemas con uno o ms
compartimentos, es obvio que si los elementos del sistema se localizan de una manera
diferente en cada uno de los compartimientos se tendr menor incertidumbre sobre el
estado del sistema. Si no hubiese barreras que los separen y se encuentren mezclados al
azar, los elementos se pueden localizar en cualquier parte del sistema. Sin embargo, el
estado del sistema que muestra la figura 6, donde hay una clara diferencia de los elementos
del sistema, es menos estable que el estado de la figura 5 que es el estado de mayor
equilibrio. Por otro lado, el estado del sistema con diferencias entre los compartimentos
(figura 6) permitira al sistema realizar trabajo, mientras que el estado de mayor equilibrio
(figura 5), no. Desde esta perspectiva un sistema tiene un estado de alta entropa cuando se
tiene mayor incertidumbre, como en la figura 5, mientras que en los estados de baja
entropa hay menor incertidumbre sobre los posibles microestados del sistema, como en el
esquema de la figura 6, donde es posible realizar trabajo.
La frmula desarrollada por Boltzman para la entropa es la siguiente:
S = - k pi ln pi
En donde S representa la entropa del sistema, k es la constante de Boltzmann, y p i
indica los posibles microestados del sistema, por eso hay una sumatoria (). Esta
conceptualizacin de la entropa introduce una relacin entre entropa, incertidumbre e
informacin, que ha sido mal interpretada por mltiples autores. Este trabajo no abundar
en la interrelacin de la entropa con la informacin por la extensin del tema, y se enfocar
en los aspectos ms biolgicos de la aplicacin de la entropa para entender la fisiologa
celular, pues sta tiene una clara relacin con este concepto estadstico de la entropa,
debido a que las clulas eucariontes tienen mltiples compartimentos intracelulares en los
llamados organelos celulares. La compartamentalizacin celular le permite una mejor
organizacin, que se traduce en organismos cada vez ms complejos. Pero el aspecto
fisicoqumico importante es que el sistema celular genera diferencias entre el medio
intracelular y el interior del organelo, lo que le permite realizar trabajo. Desde la
El problema evolutivo
La tendencia entrpica de los sistemas fsicos en donde los elementos de la
naturaleza transitan hacia estados de equilibrio entrpico en el cual no es posible realizar
trabajo, contrasta con la creciente organizacin y complejidad de los sistemas vivos. Los
sistemas vivientes en vez de mostrar cada vez mayor entropa, su tendencia es la contraria:
evolutivamente, los sistemas vivos tienen la tendencia a alcanzar progresivamente mayores
diferencias lo que se traduce en una entropa cada vez menor en la evolucin de una especie
a la siguiente etapa; las especies tienen cada vez mayor organizacin, y por lo mismo,
menor entropa. Esto ha llevado a varios pensadores de la fsica y la biologa a proponer
que, para el anlisis biolgico, se podra hablar de entropa negativa, neguentropa, o
anentropa, segn se desee emplear el trmino preferido de algn autor en particular (citas).
El concepto de entropa negativa fue planteado por un fsico ganador del premio
Nobel: Schroedinger (1948), quien indic que la disminucin de la entropa era una
caracterstica de los sistemas vivos, y quiso desarrollar una biofsica que contemplase a la
neguentropa como objeto de estudio. Sin embargo, quiz por su complejidad esta
perspectiva ha sido poco trabajada en la biologa.
Metabolismo y entropa (esta parte debe ser re-escrita)
Un aspecto donde la entropa tiene aplicacin es el metabolismo. La vida requiere
de procesos qumicos que conforman el metabolismo, el cual tiene dos posibilidades: la
agregacin de elementos que son molculas tipo monmeros, para sintetizar molculas de
mayor tamao (polmeros); ste es un proceso en contra de la entropa, requiere de energa
y es conocido como anabolismo. Hay mltiples ejemplos de anabolismo: la sntesis de
protenas, de carbohidratos, y de diversas molculas complejas empleadas por los seres
vivos. El proceso contrario es la degradacin de macromolculas polimricas para liberar
monmeros y energa, es conocido como catabolismo, y va en el sentido de la entropa. La
digestin es un proceso con direccin entrpica, pero es an ms claro el proceso
metablico para conseguir energa a partir de glucosa, como en la frmula global:
e
6 O2 + C6H12O6
6CO2 + 6H2O
6 O2 + C6H12O6
neguentropa es una tendencia que se consigue mediante una barrera que genere dos o ms
compartimientos, y adems que la barrera tenga dispositivos para generar diferencias entre
los compartimentos. Es obvio que la barrera es la bicapa lipdica que compone la
membrana celular, y los elementos que generan la imprescindible diferencia entre un lado y
el otro son las ATPasas sodio-potasio, capaces de introducir iones de potasio al lquido
intracelular y simultneamente expulsar iones de sodio al lquido extracelular. Esto genera
un estado de equilibrio dinmico semejante a los platos de un equilibrista, estado que
requiere energa para el mantenimiento de la diferencia, y en consecuencia, para que pueda
hacer el trabajo necesario para la vida. En las clulas vivas se ha caracterizado una
molcula: la ATPasa sodio-potasio, que utiliza una molcula de alta energa: el trifosfato de
adenosina (ATP por sus siglas en ingls), para mover tres iones de sodio del interior al
exterior de la clula y mover slo dos iones de potasio a su interior. Esto a su vez genera
una diferencia en la concentracin de cargas positivas del interior al exterior de la clula,
que se manifiesta como una diferencia elctrica a travs de la membrana celular, a la cual se
le conoce en fisiologa como: potencial de membrana. ste es un mecanismo biolgico
fundamental en contra de la entropa, es lo que permite el trabajo en la membrana celular, y
sin embargo, sta perspectiva fisicoqumico-neguentrpica no se encuentra explicada en
ningn libro de texto actual de fisiologa.
Otra funcin en contra de la entropa que realizan los sistemas vivos radica en su
compartamentalizacin, debido a la cada vez mayor organizacin celular y a la clara
relacin de los organelos con funciones especficas, esto disminuye claramente la
incertidumbre sobre los estados del sistema, lo cual disminuye la entropa, de acuerdo con
el planteamiento de Boltzmann. Cuando hay una desorganizacin celular esto implica
trastornos en el funcionamiento de la clula. Este aspecto morfolgico es la base del trabajo
de los patlogos, quienes para hacer el diagnstico definitivo de una enfermedad estudian
las deformaciones de la citoarquitectura celular, apoyndose en el principio de la
correlacin morfologa-funcin. De acuerdo con esto, diferentes enfermedades ocurren
cuando hay problemas entre los compartimentos celulares, lo cual complica el
funcionamiento de las clulas, y sus efectos alcanzan a diversos rganos, aparatos y
sistemas de un individuo. Ms an, algunos planteamientos teraputicos tienen mecanismos
El concepto
Bibliografa
Boltzmann. Citado por: Waterman T.H. Systems theory and biology view of a biologist.
En el libro: Systems theory and biology. Proceedings of the III systems symposium at Case
Institute of Technology. Springer-Verlag, Berlin, 1968.
Brillouin L. Science and information theory. Academic press, New York, 1962.
Brillouin L. La informacin y la incertidumbre en la ciencia. Editado por la Universidad
Nacionl Autnoma de Mxico, Mxico, 1969.
Bunge M. Diccionario de filosofa, 2002.
Campbell J. El hombre gramatical. Fondo de Cultura Econmica, Mxico, 1989.
Carnot S. Reflexions sur la puissance motrice du feu (Paris, 1824). Citado por: E. Picard.
Biographie et manuscrits de Sadi Carnot. Academia Nacional de Ciencias, Pars, 1927.
Clausius. Citado por: Garca-Coln L. S. De la mquina de vapor al cero absoluto. (calor y
entropa). Fondo de Cultura Econmica, Mxico, 1986.
Otros
Nicolas Lonard Sadi Carnot (Pars, 1 de junio de 1796 - 24 de agosto de 1832),
normalmente llamado Sadi Carnot fue un fsico francs pionero en el estudio de la
termodinmica. Se le reconoce hoy como el Fundador de la Termodinmica. En 1824
public Reflexiones sobre la potencia motriz del fuego y sobre las mquinas adecuadas
para desarrollar esta potencia, en donde expuso los dos primeros principios de la
termodinmica. Su trabajo inicialmente fue poco comprendido aunque ms tarde fue
conocido y difundido en Alemania por Rudolf Clausius, y William Thomson (lord Kelvin)
en Inglaterra. Clausius y Thompson se basaron en el trabajo de Carnot para formular las
bases matemticas de la termodinmica.
El principio de Carnot, rebautizado como principio de Carnot-Clausius, permite determinar
el mximo rendimiento de una mquina trmica en funcin de las temperaturas de su fuente
caliente y de su fuente fra. Investigando el elevado rendimiento de las mquinas de vapor
inglesas, Carnot vio que los ingleses elevaban la temperatura lo ms posible para obtener el
mximo de vapor, lo que aumentaba el funcionamiento de sus mquinas. Esto lo llev a
descubrir la relacin entre las temperaturas del foco caliente y fro con el rendimiento de la
mquina, por lo mismo, la eficacia de un motor depende de la cantidad de calor que es
capaz de utilizar. Sin embargo, en la naturaleza ninguna mquina alcanza el rendimiento
terico de propuesto por Carnot en su famoso ciclo, que es el mximo posible para un
intervalo dado de temperaturas. Toda mquina cuyo funcionamiento sigue al ciclo de
Carnot se le conoce como mquina de Carnot. Falleci a los 37 aos el 24 de agosto de
1832 en Pars.
James Clerk Maxwell (Edimburgo, 1831-Glenlair, Reino Unido, 1879). Naci en Escocia
siendo hijo nico de un abogado de Edimburgo. A la edad de diecisis aos ingres en la
universidad de Edimburgo, y en 1850 ingres a la Universidad de Cambridge, donde
deslumbr a todos con su extraordinaria capacidad para resolver problemas relacionados
con la fsica. Cuatro aos ms tarde se gradu en esta universidad, pero el deterioro de la
salud de su padre le oblig a regresar a Escocia y renunciar a una plaza en el prestigioso
Trinity College de Cambridge. En 1856, poco despus de la muerte de su padre, fue
nombrado profesor de filosofa natural en el Marischal College de Aberdeen. En 1860, tras
abandonar la recin instituida Universidad de Aberdeen, obtuvo el puesto de profesor de
filosofa natural en el Kings College de Londres, donde inici la etapa ms fructfera de su
carrera, e ingres en la Royal Society (1861). En 1871 fue nombrado director del
Cavendish Laboratory. Public dos artculos, clsicos dentro del estudio del
electromagnetismo, y desarroll una destacable labor tanto terica como experimental en
termodinmica; las relaciones de igualdad entre las distintas derivadas parciales de las
funciones termodinmicas, denominadas relaciones de Maxwell, estn presentes de
ordinario en cualquier libro de texto de la especialidad. Sin embargo, son sus aportaciones
al campo del elecromagnetismo las que lo sitan entre los grandes cientficos de la historia.
En el prefacio de su obra Treatise on Electricity and Magnetism (1873) declar que su
principal tarea consista en justificar matemticamente conceptos fsicos descritos hasta ese
momento de forma nicamente cualitativa, como las leyes de la induccin electromagntica
y de los campos de fuerza, enunciadas por Michael Faraday. Con este objeto, Maxwell
La constante de Boltzmann
Citando a Planck, La conexin logartmica entre la entropa y la probabilidad fue
expresada por primera vez por L. Boltzmann en su teora cintica de los gases.1 Esta
famosa frmula para la entropa (S) es: