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Editores

Nelio Roberto dos Reis


Doutor em Cincias pelo INPA - 1981.
Titular da rea de ecologia da Universidade Estadual de Londrina.
rea - Ecologia de Mamferos.
Adriano Lcio Peracchi
Doutor emCincias pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 1976.
Livre Docente da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 1976.
rea - Zoologia de Mamferos.
Wagner Andr Pedro
Doutor em Ecologia e Recursos Naturais pela Universidade Federal de So Carlos 1998.
Livre Docente em Cincias do Ambiente da Unesp Araatuba.
rea - Diversidade e Histria Natural de Vertebrados.
Isaac Passos de Lima
Doutor em Zoologia Animal pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 2008.
Ps-doutorando em Zoologia Animal pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
rea - Zoologia e Ecologia de Mamferos.

Nelio R. dos Reis


Adriano L. Peracchi
Wagner A. Pedro
Isaac P. de Lima

Mamferos do Brasil
2 Edio

Londrina
Edio do autor
2011

Mamferos do Brasil 2ed


Copyright 2011

Diagramao e Design grfco: Isaac P. Lima


Ilustraes (Final de captulo): Hernn Fandio-Mario (Modificadas digitalmente por Isaac P. Lima)

Dados internacionais de Catalogao-na-Publicao (CIP)


M265

Mamferos do Brasil / Nelio R. dos Reis ...[et al.]. - Londrina:


Nelio R. dos Reis, 2011. 2 ed. 439p. :il. ; 27 cm.


Vrios Colaboradores.


Inclui bibliografia e ndice.

ISBN 978-85-906395-4-1




1. Mamfero - Classificao - Brasil. 2. Taxonomia animal - Brasil

3. Zoologia - Brasil. I. Reis, Nelio R. dos.

CDU 599(81)

Capa: Isaac P. Lima. Figuras: Marmosops incanus (Foto: Thomas Pttker); Trichechus inunguis (Foto: Carol Meirelles/Aquasis); Euphractus
sexcinctus; Tamandua tetradactyla (Fotos: Arnaud Desbiez); Alouatta guariba clamitans (Foto: Jlio Csar Bicca-Marques); Sylvilagus brasiliensis (Foto:Vlamir Jos Rocha); Lasiurus ega (Foto: A. L. Peracchi); Chrysocyon brachyurus; Tapirus terrestris (Fotos: Isaac P. Lima); Ozotoceros
bezoarticus (Foto: Walfrido Moraes Tomas); Stenella frontalis (Foto: Lisa V. Oliveira) e Holochilus brasiliensis (Foto: C.R. Bonvicino).
Depsito legal na Biblioteca Nacional
Impresso no Brasil/Printed in Brazil

Prefcio
Mamferos do Brasil - 2 Edio
No Brasil do sculo 21 ainda h muitas reas, principalmente nas regies
norte e nordeste do pas, que so carentes de inventrios da fauna e da flora.
medida em que os pesquisadores ampliam seus esforos de coleta, em reas tidas
como inexploradas, novas espcies so descritas, e muitas j conhecidas tem sua
distribuio geogrfica consideravelmente ampliada. Entretanto, devemos chamar
a ateno at mesmo para reas com grande densidade de pesquisadores, visto
que alguns registros novos vieram do Sul e Sudeste brasileiros.
Em um intervalo de quatro anos entre a primeira edio e a atual tivemos um
acrscimo de 42 novas espcies de mamferos, distribudos em cinco Ordens. So
elas: Primates (15), Chiroptera (16), Artiodactyla (1), Ceatacea (2) e Rodentia (8).
Contudo, neste perodo, estudos de reviso taxonmica e distribuio geogrfica
apontaram para 12 espcies j registradas anteriormente para o Brasil que devem
ser retiradas da atual lista de espcies brasileiras. A lista de excluso composta
por dois primatas - Chiropotes sagulatus (Traill, 1821) e Alouatta sara Elliot, 1910;
sete morcegos - Carollia castanea H. Allen, 1890, Carollia subrufa (Hahn, 1905),
Artibeus glaucus Thomas, 1893 = Dermanura glauca (Thomas, 1893), Platyrrhinus
helleri (Peters, 1866), Pteronotus davyi Gray, 1838, Eptesicus fuscus (Beauvois, 1796)
e Histiotus macrotus (Poeppig, 1835); um carnvoro - Arctocephalus tropicalis (J. E.
Gray, 1872); um cetceo - Caperea marginata (Gray, 1846) e um roedor - Ctenomys
brasiliensis Blainville, 1826. Este ltimo teve sua localidade tipo e distribuio
geogrfica restringida ao Uruguai. Sendo assim, tivemos um aumento real de 30
espcies desde a primeira edio de Mamferos do Brasil, passando de 658 para
688 espcies de mamferos no territrio brasileiro.
Devemos destacar aqui que nas espcies incorporadas lista brasileira,
alm daquelas que tiveram um aumento na sua distribuio geogrfica, 13 foram
revalidadas ou descritas entre 2006 e 2010. Estas espcies esto distribudas em
quatro ordens, sendo duas em Primates - Cacajao ayresi Boubli, Silva, Amado,
Hrbek, Pontual & Farias, 2008 e Cacajao hosomi Boubli, Silva, Amado, Hrbek,
Pontual & Farias, 2008; quatro em Chiroptera - Carollia benkeithi Solari & Baker,
2006, Chiroderma vizottoi Taddei & Lim 2010, Platyrrhinus fusciventris Velazco

Prefcio
Velazco, Gardner & Patterson, 2010, Eptesicus taddeii Miranda, Bernardi & Passos,
2006, uma em Artiodactyla - Pecari maximus Van Roosmalen, Frenz, Van Hooft,
de Iongh & Leirs, 2007; seis em Rodentia - Abrawayaomys chebezi Pardias, Teta
& dElia, 2009, Calomys cerqueirai Bonvicino, Oliveira & Gentile, 2010, Cerradomys
langguthi Percequillo, Hingst & Bonvicino, 2008, Cerradomys vivoi Percequillo,
Hingst & Bonvicino, 2008, Juliomys ossitenuis Costa, Pavan, Leite & Fagundes, 2007
e Phyllomys sulinus Leite, Christoff & Fagundes, 2008. Sendo que nos roedores
os rearranjos taxonmicos foram maiores, onde trs subfamlias foram elevadas
a categoria de famlia (Ctenomyidae, Cuniculidae e Dasyproctidae) alm da
excluso do gnero Oryzomys Baird, 1858 para o Brasil. As espcies anteriormente
pertencentes Oryzomys foram reagrupadas em trs novos gneros (Cerradomys
Weksler, Percequillo & Voss, 2006, Hylaeamys Weksler, Percequillo & Voss,
2006 e Sooretamys Weksler, Percequillo & Voss, 2006) outros dois novos gneros
(Euryoryzomys Weksler, Percequillo & Voss, 2006 e Gyldenstolpia Pardias, DElia
& Teta, 2008) tambm foram acrescidos lista de roedores para o Brasil. Revises
taxonmicas tambm foram observadas na Ordem Chiroptera, onde Dermanura
Gervais, 1856 tratado anteriormente como subgnero de Artibeus Leach, 1821
voltou a ser elevado categoria de gnero, compreendendo as espcies: Dermanura
anderseni (Osgood, 1916), Dermanura bogotensis (Andersen, 1906); Dermanura cinerea
Gervais, 1856; Dermanura gnoma (Handley, 1987). Rearranjos como troca de gneros
ocorreram tambm com mais trs espcies: duas no gnero Vampyressa Thomas,
1900, retornaram ao gnero Vampyriscus Thomas, 1900, so elas: Vampyriscus
bidens (Dobson, 1878) e Vampyriscus brocki (Peterson, 1968) e uma no gnero
Molossops Peters, 1865 passando para Neoplatymops Peterson, 1965, com a espcie
Neoplatymops mattogrossensis Vieira 1942, alm da modificao do epteto especfico
de Natalus stramineus Gray, 1838 para Natalus espiritosantensis (Ruschi, 1951).

Editores

Dedicatria
Carlos Octaviano da Cunha Vieira

Esta obra dedicada a Carlos Octaviano da Cunha Vieira, nascido em


Jundia, SP em 20 de outubro de 1897 e falecido na cidade de So Paulo em 8
de setembro de 1958. Sobrinho do escritor Euclides da Cunha, diplomou-se
em Farmcia na Faculdade de Farmcia e Odontologia de So Paulo em 27
de novembro de 1920. Em 3 de julho de 1928 foi contratado para exercer
o cargo de Curador das Colees Zoolgicas do Museu Paulista. Com a
criao do Departamento de Zoologia da Secretaria de Agricultura de So
Paulo (hoje Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo) Vieira assume
a seo de Mamologia onde labutou at o dia de seu falecimento. Publicou
20 importantes contribuies cientficas, duas dedicadas Ornitologia e
as demais Mastozoologia, destacando-se o Ensaio monogrfico sobre os
quirpteros do Brasil (1942) e a Lista remissiva dos mamferos do Brasil
(1955). A clareza da linguagem, a observao rigorosa, as concluses
cuidadosas, o constante acompanhamento da bibliografia e a nomenclatura
atualizada foram sempre atributos desse grande cientista.
Dos Editores

medida que o conhecimento biolgico cresa, a


tica mudar fundamentalmente para que em todos os
lugares, a fauna e a flora de um pas sejam consideradas
uma parte da herana nacional to importante quanto
sua arte, seu idioma e aquela estonteante mistura
de conquistas e farsas que sempre definiram nossa
espcie.
E. O. Wilson (1984).

Ao CNPq, a CAPES, a FAPESP e a FAPERJ pelo apoio e concesso de bolsas a pesquisadores


envolvidos neste projeto.
s demais Universidades, Institutos de Pesquisa e Extenso que deram apoio e estrutura aos
pesquisadores que deste livro participaram.
A todos os profissionais que nos cederam as diversas imagens para esta obra.
Aos grandes mestres pelos grandes exemplos que nos tornaram o que hoje somos.

AGRADECIMENTOS

Campus de Araatuba

Adriano Lcio Peracchi (Dr.) Agrnomo, Professor Livre Docente do Instituto de Biologia
da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).
Camila Domit (Dra.) Biloga, Centro de Estudos do Mar, Universidade Federal do Paran
(UFPR).
Carolina Carvalho Cheida (M.Sc.) Biloga, Doutoranda em Ecologia, Conservao e Manejo
de Vida Silvestre; Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG): Laboratrio de Ecologia de
Mamferos. Embrapa Pantanal: Bolsista Laboratrio de Vida Selvagem; Instituto de Pesquisas
Cananeia (IPeC): Pesquisadora Projeto Carnvoros .

Daniela Fichtner Gomes (M.Sc.) Biloga, Doutoranda em Zoologia, Programa de PsGraduao em Zoologia - Laboratrio de Primatologia da Pontifcia Universidade Catlica
do Rio Grande do Sul (PUCRS).
Eduardo Nakano-Oliveira (Dr.) Bilogo, Instituto de Pesquisas Cananeia (IPeC): Pesquisador
Projeto Carnvoros; Conselho Nacional de Defesa Ambiental (CNDA) e Prof. do Centro
Universitrio de Esp. Sto. do Pinhal (UNIPINHAL).
Emygdio Leite de Araujo Monteiro-Filho (Ph. D.) Bilogo, Professor adjunto do Departamento
de Zoologia da Universidade Federal do Paran (UFPR); Instituto de Pesquisas Cananeia
(IPeC).
Fabiana Rocha-Mendes (M.Sc.) Biloga, Doutoranda em Zoologia Universidade Estadual
Paulista (UNESP Rio Claro); Laboratrio de Biologia da Conservao (LaBiC); Instituto
Neotropical: Pesquisa e Conservao.
Flvio Henrique Guimares Rodrigues (Dr.) Bilogo, Professor Adjunto Departamento de
Biologia Geral da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG); Instituto Pr-Carnvoros.
Gislaine de Fatima Filla (Dra.) Biloga, Pesquisadora do Instituto de Pesquisas Cananeia
(IPeC) - Projeto Boto-Cinza.
Gledson Vigiano Bianconi (Dr.) Bilogo, Instituto Neotropical: Pesquisa e Conservao.
Guilherme de Miranda Mouro (Dr.) Bilogo, Laboratrio de Vida Selvagem - Embrapa
Pantanal.
Guilherme Silveira (M.Sc.) Bilogo, Laboratrio de Ecologia da Universidade Estadual de
Londrina (UEL).
Henrique Ortncio Filho (Dr.) Bilogo, Professor Adjunto do Departamento de Cincias da
Universidade Estadual de Maring (UEM), Campus Goioer. Coordenador do Grupo de
Estudos em Ecologia de Mamferos e Educao Ambiental (GEEMEA).

L I S TA D E A U T O R E S

Cibele Rodrigues Bonvicino (Dra.) Biloga, Departamento de Medicina Tropical do Instituto


Oswaldo Cruz, (FIOCRUZ); Diviso de Gentica do Instituto Nacional de Cncer (INCA).

Isaac Passos de Lima (Dr.) Bilogo, Ps-doutorando (Bolsista FAPERJ) e Pesquisador associado
do Laboratrio de Mastozoologia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).
sis Meri Medri (Dra.) Biloga, Doutora em Ecologia pela Universidade de Braslia (UnB).
Joo Alves de Oliveira (Ph.D.) Bilogo, Museu Nacional Universidade Federal do Rio de
Janeiro (UFRJ).
Juliana Quadros (Dra.) Biloga, Professora da Universidade Tuiuti do Paran (UTP).
Jlio Csar Bicca-Marques (Ph.D.), Bilogo, Laboratrio de Primatologia, Professor adjunto
da Pontifcia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul ( PUCRS).
Liliani Marilia Tiepolo (Dra.), Biloga, Doutora em Zoologia no Museu Nacional,
Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Professora Adjunto da Universidade Federal
do Paran Setor Litoral.
L I S TA D E A U T O R E S

Lisa Vasconcelos de Oliveira (M.Sc.) Biloga, Instituto de Pesquisas Cananeia (IPeC).Projeto


Boto-cinza.
Marcelo Rodrigues Nogueira (Dr.) Bilogo, Ps-doutorando (Bolsita CNPq) e Pesquisador
associado do Laboratrio de Mastozoologia do Institulo de Biologia/Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ).
Margareth Lumy Sekiama (Dra.) Biloga. Doutora em Zoologia pela Universidade Federal
do Paran (UFPR).
Nelio Roberto dos Reis (Dr.) Biomdico, Professor Titular do Departamento de Biologia
Animal e Vegetal da Universidade Estadual de Londrina (UEL).
Oscar Akio Shibatta (Dr.) Bilogo, Professor Associado do Departamento de Biologia Animal
e Vegetal da Universidade Estadual de Londrina (UEL).
Roberto Fusco-Costa (M.Sc.) Bilogo, Doutorando em Ecologia e Conservao, Universidade
Federal do Paran (UFPR); Instituto de Pesquisas Cananeia (IPeC): Pesquisador Projeto
Carnvoros.
Rogrio Vieira Rossi (Dr.) Bilogo, Mastozoologia, Museu de Zoologia da Universidade de
So Paulo (MZUSP).
Valeska Martins da Silva (M.Sc.) Biloga, Professora Adjunta do Curso de Cincias Biolgicas
da Universidade de Cruz Alta/RS (UNICRUZ).
Vlamir Jos Rocha (Dr.) Bilogo, Prof. Adjunto, Centro de Cincias Agrrias (UFSCAR - Araras - SP).
Wagner Andr Pedro (Dr.) Bilogo, Professor Livre Docente, Laboratrio de Chiroptera,
Departamento de Apoio, Produo e Sade Animal da Universidade Estadual Paulista Julio
de Mesquita Filho (UNESP - Araatuba - SP).
Walfrido Moraes Tomas (M.Sc.) Mdico Veterinrio, Doutorando em Gesto de Biodiversidade,
University of Kent (UK), Gr-Bretanha; Centro de Pesquisa Agropecuria do Pantanal;
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria (Embrapa - Pantanal).

Mamferos do Brasil

Introduo

Sobre os Mamferos do Brasil 23


Nelio Roberto dos Reis; Oscar Akio Shibatta; Adriano Lcio Peracchi; Wagner Andr Pedro; Isaac Passos de Lima

A Origem dos Mamferos 24


Caractersticas Gerais dos Mamferos 25
Diversidade de Mamferos Brasileiros 27

Captulo 1

Ordem Didelphimorphia 31
Rogrio Vieira Rossi; Gledson Vigiano Bianconi

Famlia Didelphidae31
Subfamlia Glironiinae 32
Gnero Glironia Thomas, 1912 32

Greno Caluromys Allen, 1900 33


Greno Caluromysiops Sanborn, 1951 35
Subfamlia Hyladelphinae 35
Gnero Hyladelphys Voss, Lunde & Simmons, 2001 35
Subfamlia Didelphinae 36
Gnero Chironectes Illiger, 1811 36
Gnero Cryptonanus Voss, Lunde & Jansa, 2005 37
Gnero Didelphis Linnaeus, 1758 38
Gnero Gracilinanus Gardner & Creighton, 1989 41
Gnero Lutreolina Thomas, 1910 42
Gnero Marmosa Gray, 1821 44
Gnero Marmosops Matschie, 1916 45
Gnero Micoureus Lesson, 1842 50
Gnero Monodelphis Burnett, 1830 52
Gnero Philander Brisson, 1762 58
Gnero Thylamys Gray, 1843 60

SUMRIO

Subfamlia Caluromyinae 33

Captulo 2

Ordem Sirenia 71
Emygdio Leite de Araujo Monteiro-Filho; Gislaine de Fatima Filla; Camila Domit; Lisa Vasconcelos de Oliveira

Gnero Trichechus Linnaeus, 1758 71

Captulo 3

Ordem Cingulata 75
sis Meri Medri; Guilherme de Miranda Mouro; Flvio Henrique Guimares Rodrigues

Famlia Dasypodidae76
Gnero Dasypus Linnaeus, 1758 76
Gnero Euphractus Wagler, 1830 79
Gnero Cabassous McMurtrie, 1831 81
Gnero Priodontes F. Cuvier, 1825 83
Gnero Tolypeutes Illiger, 1811 84

Captulo 4

Ordem Pilosa 91
sis Meri Medri; Guilherme de Miranda Mouro; Flvio Henrique Guimares Rodrigues

Famlia Bradypodidae 92


Gnero Bradypus Linnaeus, 1758 92

15

Mamferos do Brasil

Famlia Megalonychidae 95

Gnero Choloepus Illiger, 1811 96

Famlia Cyclopedidae97

Gnero Cyclopes Gray, 1821 98


Cyclopes didactylus (Linnaeus, 1758) 98
Famlia Myrmecophagidae99
Gnero Myrmecophaga Linnaeus, 1758  99
Gnero Tamandua Gray, 1825 101

Captulo 5

Ordem Primates 107


Jlio Csar Bicca-Marques; Valeska Martins da Silva; Daniela Fichtner Gomes

Infraordem Platyrrhini 107


Famlia Cebidae108

SUMRIO

Gnero Cebus Erxleben, 1777  108


Gnero Saimiri Voigt, 1831  110
Gnero Callithrix Erxleben, 1777  111
Gnero Mico Lesson, 1840  113
Gnero Callibella Van Roosmalen & Van Roosmalen, 2003  114
Gnero Cebuella Gray, 1866 115
Gnero Saguinus Hoffmannsegg, 1807  116
Gnero Leontopithecus Lesson, 1840  118
Gnero Callimico Miranda-Ribeiro, 1912  119
Famlia Aotidae 121
Gnero Aotus Illiger, 1811 121
Famlia Pitheciidae123
Gnero Pithecia Desmarest, 1804  123
Gnero Chiropotes Lesson, 1840  124
Gnero Cacajao Lesson, 1840  126
Gnero Callicebus Thomas, 1903  127
Famlia Atelidae129
Gnero Ateles E. Geoffroy, 1806  129
Gnero Brachyteles Spix, 1823  130
Gnero Lagothrix . Geoffroy in Humboldt, 1812  131
Gnero Alouatta Lacpde, 1799 132

Captulo 6

Ordem Lagomorpha 151


Nelio Roberto dos Reis; Henrique Ortncio Filho; Guilherme Silveira

Famlia Leporidae 151


Gnero Sylvilagus Gray, 1867 151
Gnero Lepus Linnaeus, 1758 153

Captulo 7

Ordem Chiroptera 155


Adriano Lcio Peracchi; Isaac Passos de Lima; Nelio Roberto dos Reis; Marcelo Rodrigues Nogueira; Henrique Ortncio Filho

Famlia Emballonuridae 156


Subfamlia Emballonurinae 157
Gnero Centronycteris Gray, 1838 157
Gnero Cormura Peters,1867 157
Gnero Cyttarops Thomas, 1913 158
Gnero Diclidurus Wied,1820 158
Gnero Peropteryx Peters, 1867 159
Gnero Rhynchonycteris Peters, 1867 160
Gnero Saccopteryx Illiger, 1811 161
Famlia Phyllostomidae 162

16

Mamferos do Brasil

Gnero Desmodus Wied-Neuwied, 1826 163


Gnero Diaemus Miller, 1906 164
Gnero Diphylla Spix, 1823 165
Subfamlia Glossophaginae  165
Gnero Anoura Gray, 1838 165
Gnero Choeroniscus Thomas, 1928 166
Gnero Glossophaga E. Geoffroy, 1818 167
Gnero Lichonycteris Thomas, 1895 168
Gnero Lionycteris Thomas, 1913 168
Gnero Lonchophylla Thomas, 1903 169
Gnero Scleronycteris Thomas, 1912 170
Gnero Xeronycteris Gregorin & Ditchfield, 2005 170
Subfamlia Phyllostominae 171
Gnero Chrotopterus Peters, 1865 172
Gnero Glyphonycteris Thomas, 1896 172
Gnero Lampronycteris Sanborn, 1949 174
Gnero Lonchorhina Tomes, 1863 175
Gnero Macrophyllum Gray, 1838 176
Gnero Micronycteris Gray, 1866 177
Gnero Mimon Gray, 1847 179
Gnero Neonycteris Sanborn, 1949 180
Gnero Phylloderma Peters, 1865 180
Gnero Phyllostomus Lacpde, 1799 181
Gnero Tonatia Gray,1827 182
Gnero Trachops Gray, 1847 183
Gnero Trinycteris Sanborn, 1949 184
Gnero Vampyrum Rafinesque,1815. 185
Subfamlia Carolliinae  186
Gnero Carollia Gray, 1838 186
Gnero Rhinophylla Peters, 1865 187
Subfamlia Stenodermatinae 187
Gnero Ametrida Gray, 1847 188
Gnero Artibeus Leach, 1821 188
Gnero Chiroderma Peters, 1860 189
Gnero Dermanura Gervais, 1856 191
Gnero Enchisthenes K. Andersen, 1906 193
Gnero Mesophylla Thomas, 1901 193
Gnero Platyrrhinus Saussure, 1860 194
Gnero Pygoderma Peters, 1863. 195
Gnero Sphaeronycteris Peters, 1882 196
Gnero Sturnira Gray 1842 196
Gnero Uroderma Peters, 1866. 197
Gnero Vampyressa Thomas, 1900 198
Gnero Vampyriscus Thomas, 1900 199
Gnero Vampyrodes Thomas, 1900 200
Famlia Mormoopidae 200
Gnero Pteronotus Gray, 1838 200
Famlia Noctilionidae 201
Gnero Noctilio Linnaeus, 1766 201
Famlia Furipteridae 202
Gnero Furipterus Bonaparte, 1837 202
Famlia Thyropteridae 203
Gnero Thyroptera Spix, 1823 203

SUMRIO

Subfamlia Desmodontinae 163

17

Mamferos do Brasil

Famlia Natalidae 204


Gnero Natalus Gray, 1838 204

Famlia Molossidae 205


Gnero Cynomops Thomas, 1920 205
Gnero Eumops Miller, 1906 206
Gnero Molossops Peters, 1865 208
Gnero Molossus E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1805 208
Gnero Neoplatymops Peterson, 1965 210
Gnero Nyctinomops Miller, 1902 210
Gnero Promops Gervais, 1856 211
Gnero Tadarida Rafinesque, 1814 211
Famlia Vespertilionidae 212
Gnero Eptesicus Rafinesque 1820 212
Gnero Lasiurus Gray, 1831 214
Gnero Histiotus Gervais, 1855 215
Gnero Myotis Kaup, 1829 216
Gnero Rhogeessa H. Allen, 1866 217

Captulo 8

Ordem Carnivora 235


Carolina Carvalho Cheida; Eduardo Nakano-Oliveira; Roberto Fusco-Costa; Fabiana Rocha-Mendes; Juliana Quadros

Subordem Feliformia 236


Famlia Felidae237

SUMRIO

Gnero Leopardus Gray, 1842 238


Gnero Puma Jardine, 1834 243
Gnero Panthera Oken, 1816 245

Subordem Caniformia 247


Famlia Canidae248
Gnero Atelocynus Cabrera, 1940 249
Gnero Cerdocyon C. E. H. Smith, 1839 250
Gnero Chrysocyon C. E. H. Smith, 1839 252
Gnero Lycalopex Burmeister, 1854 253
Gnero Speothos Lund, 1839 256
Famlia Mustelidae257
Gnero Mustela Linnaeus, 1758 258
Gnero Eira C. E. H. Smith, 1842 259
Gnero Galictis Bell, 1826 260
Gnero Lontra Gray, 1843 261
Gnero Pteronura Gray, 1837 263
Famlia Otariidae 264
Gnero Arctocephalus . Geoffroy Saint-Hilare & F. Cuvier, 1826 265
Gnero Otaria Pron, 1816 265
Famlia Mephitidae266
Gnero Conepatus Gray, 1837 266
Famlia Procyonidae268
Gnero Bassaricyon J. A. Allen, 1876 268
Gnero Nasua Storr, 1780 269
Gnero Potos . Geoffroy Saint-Hilare & F. G. Cuvier, 1795 271
Gnero Procyon Storr, 1780 272

Captulo 9

Ordem Perissodactyla 289


Margareth Lumy Sekiama; Isaac Passos de Lima; Vlamir Jos Rocha

Famlia Tapiridae 289


Gnero Tapirus Brunnich, 1771 289

18

Mamferos do Brasil

Captulo 10

Ordem Artiodactyla 293


Liliani Marilia Tiepolo; Walfrido Moraes Tomas

Famlia Tayassuidae 294


Gnero Pecari Reichenbach, 1835 294
Gnero Tayassu G. Fischer, 1814 296
Famlia Cervidae297
Gnero Blastocerus Gray, 1850 297
Gnero Mazama Rafinesque, 1817 300
Gnero Odocoileus Rafinesque, 1832 303
Espcies exticas estabelecidas306
Famlia Suidae306
Gnero Sus Linnaeus, 1758 306
Famlia Bovidae 307
Gnero Bubalus Smith, 1827 307

Captulo 11

Ordem Cetacea 315


Emygdio Leite de Araujo Monteiro-Filho; Gislaine de Fatima Filla; Camila Domit; Lisa Vasconcelos de Oliveira

Subordem Mysticeti 315


Famlia Balaenidae 316
Famlia Balaenopteridae 317
Subordem Odontoceti 323
Famlia Physeteridae323
Gnero Kogia Gray, 1846 323

Famlia Ziphiidae326
Gnero Berardius Duvernoy, 1851 326
Gnero Hyperoodon Lacpde, 1804 327
Gnero Mesoplodon Gervais, 1850 327
Gnero Ziphius G. Cuvier, 1823 330
Famlia Delphinidae331
Gnero Delphinus Linnaeus, 1758 331
Gnero Feresa Gray, 1870 332
Gnero Globicephala Lesson, 1828 333
Gnero Grampus Gray, 1828 334
Gnero Lagenodelphis Fraser, 1956 335
Gnero Lissodelphis Gloger, 1841 335
Gnero Orcinus Fitzinger, 1860 336
Gnero Peponocephala Nishiwaki & Norris, 1966 337
Gnero Pseudorca Reinhardt, 1862 338
Gnero Stenella Gray, 1866 339
Gnero Steno Gray, 1846 343
Famlia Phocoenidae 346
Gnero Phocoena G. Cuvier, 1817 346
Famlia Iniidae 347
Gnero Inia dOrbigny, 1834 347
Famlia Pontoporiidae 348
Gnero Pontoporia Gray, 1846 348

SUMRIO

Gnero Balaenoptera Lacpde, 1804 318


Gnero Megaptera Gray, 1846 321

Captulo 12

Ordem Rodentia 358


Joo Alves de Oliveira; Cibele Rodrigues Bonvicino

Famlia Sciuridae358

19

Mamferos do Brasil

Subfamlia Sciurillinae 358


Gnero Sciurillus Thomas, 1914 358

Subfamlia Sciurinae 359

Gnero Guerlinguetus Gray, 1821 359


Gnero Microsciurus J.A. Allen, 1895 360
Gnero Urosciurus J.A. Allen, 1915 360
Famlia Cricetidae361
Subfamlia Sigmodontinae 361
Gnero Abrawayaomys Cunha e Cruz, 1979 361
Gnero Akodon Meyen, 1833 361
Gnero Bibimys Massoia, 1979 362
Gnero Blarinomys Thomas, 1896 363

SUMRIO

Gnero Brucepattersonius Hershkovitz, 1998 364


Gnero Calomys Waterhouse, 1837 364
Gnero Cerradomys Weksler, Percequillo & Voss, 2006 365
Gnero Delomys Thomas, 1917 366
Gnero Deltamys Thomas, 1917 366
Gnero Euryoryzomys Weksler, Percequillo & Voss, 2006 367
Gnero Gyldenstolpia Pardias, DElia & Teta, 2008 367
Gnero Holochilus Brandt, 1835 368
Gnero Hylaeamys Weksler, Percequillo & Voss, 2006 368
Gnero Juliomys Gonzlez, 2000 369
Gnero Juscelinomys Moojen, 1965 370
Gnero Kunsia Hershkovitz, 1966 370
Gnero Lundomys Voss & Carleton, 1993 371
Gnero Microakodontomys Hershkovitz, 1993 371
Gnero Neacomys Thomas, 1900 372
Gnero Necromys Ameghino, 1889 372
Gnero Nectomys Peters, 1861 373
Gnero Neusticomys Anthony, 1921 374
Gnero Oecomys Thomas, 1906 374
Gnero Oligoryzomys Bangs, 1900 375
Gnero Oxymycterus Waterhouse, 1837 377
Gnero Phaenomys Thomas, 1917 378
Gnero Podoxymys Anthony, 1929 378
Gnero Pseudoryzomys Hershkovitz, 1962 379
Gnero Reithrodon Waterhouse, 1837 379
Gnero Rhagomys Thomas, 1917 380
Gnero Rhipidomys Tschudi, 1844 380
Gnero Scapteromys Waterhouse, 1837 381
Gnero Scolomys Anthony, 1924 382
Gnero Sigmodon Say y Ord, 1825 382
Gnero Sooretamys Weksler, Percequillo & Voss, 2006 382
Gnero Thalpomys Thomas, 1916 383
Gnero Thaptomys Thomas, 1916 383
Gnero Wiedomys Hershkovitz, 1959 384
Gnero Wilfredomys Avila-Pires, 1960 385
Gnero Zygodontomys Allen, 1897 385

Famlia Muridae385
Subfamlia Murinae 385
Gnero Mus Linnaeus, 1758 385
Gnero Rattus Fisher, 1803 386
Famlia Caviidae386
Subfamlia Caviinae 386

20

Gnero Cavia Pallas, 1766 386


Gnero Galea Meyen, 1832 387
Subfamlia Hydrochoerinae  388
Gnero Hydrochoerus Brisson, 1762 388
Gnero Kerodon F. Cuvier, 1825 388
Famlia Ctenomyidae389
Gnero Ctenomys Blainville, 1826 389
Famlia Cuniculidae390
Gnero Cuniculus Wagler, 1830 390
Famlia Dasyproctidae391
Gnero Dasyprocta Illiger, 1811 391
Gnero Myoprocta Thomas, 1903 392
Famlia Dinomyidae393
Gnero Dinomys Peters, 1873 393
Famlia Erethizontidae393
Subfamlia Chaetomyinae 393
Gnero Chaetomys Gray, 1843 393
Subfamlia Erethizontinae 394
Gnero Coendou Lacpde, 1799 394
Gnero Sphiggurus F. Cuvier, 1823 394
Famlia Echimyidae395
Subfamlia Dactylomyinae 395
Gnero Dactylomys I. Geoffroy, 1838 395
Gnero Kannabateomys Jentink, 1891 396
Subfamlia Echimyinae 396
Gnero Callistomys Emmons & Vucetich, 1998 396
Gnero Echimys G. Cuvier, 1809 397
Gnero Isothrix Wagner, 1845 397
Gnero Makalata Husson, 1978 398
Gnero Toromys Iack-Ximenes, Vivo & Percequillo, 2005 398
Gnero Phyllomys Lund, 1839 399
Subfamlia Eumysopinae 400
Gnero Carterodon Waterhouse, 1848 400
Gnero Clyomys Thomas, 1916 400
Gnero Euryzygomatomys Goeldi, 1901 401
Gnero Lonchothrix Thomas, 1820 401
Gnero Mesomys Wagner, 1845 402
Gnero Proechimys Allen, 1899 402
Gnero Thrichomys Trouessart, 1880 404
Gnero Trinomys Thomas, 1921  404
Famlia Myocastoridae406
Gnero Myocastor Kerr, 1792 406

SUMRIO

Mamferos do Brasil

Classificao dos Mamferos Brasileiros 416


ndice............................................................................................................................................ 433

21

Mamferos do Brasil

SUMRIO

22

Sobre os Mamferos do Brasil

Introduo

Sobre os Mamferos do Brasil

s mamferos sempre despertaram interesses


nas pessoas, devido sua diversidade,
beleza, utilidade, ou pelos problemas que podem causar
(REIS et al., 2010). Os roedores, representados por ratos
e camundongos, esto em cada faculdade de cincias
mdicas ou biolgicas do Brasil e do mundo, servindo
de cobaias a inmeros experimentos em cincias
biolgicas e mdicas, e para o treinamento de futuros
profissionais, mas tambm podem ser poderosas
pragas que destroem plantaes. Os macacos, pela sua
semelhana gentica com os humanos, so procurados
para experimentos em farmacologia, treinamento de
cirurgies, aperfeioamentos de transplantes, entre
outros fins. senso comum que pessoas idosas que
possuem ces vivem mais tempo e melhor do que
aquelas que no os tm. As crianas especiais tm
seu quadro clnico melhorado com a equitao. Os
morcegos fornecem guano para adubo, so dispersores
de plen e de sementes e reguladores das populaes
de insetos. Os coelhos, h sculos, so companhias
para crianas. Os porcos selvagens serviram de
alimento para os ndios e caboclos por toda uma vida.
Entretanto, alguns mamferos podem transmitir a raiva
e ces sem treinamento e agressivos podem matar.
A espcie humana teve contato com algumas
das formas mais incrveis de mamferos que ocorreram

na Amrica do Sul, ao conviverem com espcies


gigantes que constituam a megafauna neotropical
(NEVES & PIL, 2003), mas tambm teve a desventura
de acompanhar a sua extino. Aparentemente,
os homens no foram os principais causadores da
extino daqueles seres extraordinrios, e sim as
variaes climticas que ocorreram durante o perodo
Pleistoceno (DE VIVO & CARMIGNOTTO, 2004).
Estudos sobre mamferos brasileiros iniciaramse com os primeiros exploradores europeus, sendo DE
GNDAVO (2004) o primeiro a publicar uma obra
que inclua a caracterizao de alguns mamferos
brasileiros, no ano de 1576. Foi grande a surpresa dos
jesutas que encontraram uma fauna completamente
diferente da conhecida por eles da Europa, sia
e frica. Ateno especial foi dada s espcies
de carnvoros, devido suposta ameaa que elas
representavam (MIRANDA, 2004). Entretanto, a
descrio formal das espcies brasileiras inciou-se com
Linnaeus em 1758, que descreveu 47 espcies nativas,
alm de 3 espcies exticas introduzidas (Sus scrofa,
Mus musculus e Rattus rattus) em sua obra denominada
Systema Naturae (conforme pode ser depreendido das
listas atuais de mamferos brasileiros). A maioria das
espcies presentes no Brasil, alis, foi descrita entre os
sculos 18 e 19 (SABINO & PRADO, 2005).

INTRODUO

Nelio Roberto dos Reis


Oscar Akio Shibatta
Adriano Lcio Peracchi
Wagner Andr Pedro
Isaac Passos de Lima

23

Mamferos do Brasil

Outras obras de especial interesse aos


mastozologos brasileiros foram publicados
posteriormente, incluindo um manual de captura
e preparao de pequenos mamferos (MOOJEN,
1943), um dicionrio sobre mamferos (CARVALHO,
1979), o livro de SANTOS (1984), que abrange muitas
espcies do Pas, e o de SILVA (1984), sobre as espcies
do Rio Grande do Sul. Destaca-se tambm, a lista de
mamferos brasileiros compilada por FONSECA et al.
(1996).
Apesar do grande conhecimento acumulado
durante todos esses anos, muito esforo ainda
necessrio para se conhecer a real diversidade de
espcies, sua classificao, evoluo e biologia.
Nenhuma obra que sintetizasse o conhecimento a
respeito das espcies de mamferos brasileiros foi
publicada at o momento e, neste sentido, este livro
uma importante contribuio que poder indicar o
que se conhece, assim como o que se desconhece sobre
esse grupo de animais.
INTRODUO

24

A Origem dos Mamferos


O surgimento do mnio (saco membranoso
cheio de lquido) e do ovo cleidico (protegido com
casca, lquidos e reserva de nutrientes) foi o grande
avano evolutivo que permitiu a conquista definitiva
do ambiente terrestre pelos vertebrados. Essas
caractersticas permitiram o nascimento em terra
seca, pois o embrio ficava protegido de choques e
aderncias (VAUGHAN et al., 2000). Os anfbios, por
sua vez, sempre mantiveram uma estreita relao com
o ambiente aqutico, por no produzirem ovos com
essas caractersticas. Embora os primeiros amniotas
tenham aparecido no Pensilvaniano, perodo do
Paleozico, foi no arqueano que a classe floresceu.
Os primeiros mamferos apareceram h 220
milhes de anos, no perodo Trissico, de uma
linhagem de vertebrados conhecidos como Sinapsida,
rpteis predadores ativos que se originaram dos
primeiros amniotas h cerca de 300 milhes de anos, na
era Paleozica (VAUGHAN et al., 2000). Os Sinapsida
deram origem aos Terapsida que, por sua vez, deram
origem aos Cynodontia (animais com aumento da
agilidade de locomoo e na especializao das maxilas
e dentes), dos quais se originaram os mamferos atuais
(POUGH et al., 1993). Entretanto, esses mamferos no

se difundiram em funo da ocupao dos ambientes


pelos dinossauros.
Tradicionalmente, as provas da origem dos
mamferos so encontradas no estudo das partes
sseas, que podem fossilizar-se, principalmente
o crnio. A caracterstica essencial do crnio das
populaes que deram origem aos mamferos a
presena de um orifcio, a fossa temporal inferior,
localizada no revestimento sseo das laterais do crnio,
abaixo da regio temporal, primariamente situada em
posio inferior aos ossos escamosal e ps-orbital, que
estavam em contato por cima dela. Posteriormente,
em grupos mais avanados, a fossa temporal se
alonga bastante, fusionando-se com a rbita (condio
sinpsida modificada) (YOUNG, 1980).
Segundo GORE (2003), os mamferos comearam
a se diversificar em um perodo de apenas 270 mil
anos, aps a extino dos dinossauros. At o Eoceno,
entretanto, eles no eram maiores que um porco
moderno. A exploso da diversidade de mamferos
ocorreu logo em seguida, acompanhando o aumento
de florestas devido elevao da temperatura do
planeta. Com esses novos mamferos surgiram os
primeiros primatas na frica, h cerca de 50 milhes
de anos. O fssil mais antigo do primata da linhagem
humana (antropide), denominado Eosimias, foi
encontrado na China, datado de 45 milhes de anos
(perodo Eoceno), quando o planeta estava comeando
outro perodo de resfriamento. Ou seja, oito milhes
de anos antes do Catopithecus exumado por Elwin
Simons na depresso de Fayum na frica, que era
considerado at ento o mais antigo fssil da linhagem
(BEARD, 1995). A linhagem dos antropides apresenta
a disposio dentria de dois incisivos, um canino,
dois pr-molares e trs molares, tpica dos humanos.
No fim do Mioceno a Terra tornou-se mais fria e seca,
o que restringiu os primatas s zonas equatoriais
mais aquecidas. H sete milhes de anos, um ramo
dos primatas adotou a postura bpede e evoluiu at a
espcie humana.
O centro de origem dos placentrios que
ocorriam ou ocorrem no Brasil so os mais diversos,
conforme indicam os registros fsseis. A frica
contribuiu com os macacos, elefantes e seus parentes.
Os ancestrais dos gatos surgiram na Eursia, e de l
se dispersaram pelo globo. J o camelo, o cavalo e o
co surgiram na Amrica do Norte e chegaram na

Sobre os Mamferos do Brasil

Muitos atribuem essa extino mudana


climtica, mas outros acreditam que foram as doenas
introduzidas pelas espcies invasoras (FERIGOLO,
1999), a competio entre as espcies, ou at mesmo
pelas mos humanas (POUGH et al., 2003). Na
Amrica do Sul no existem evidncias que os grandes
mamferos tenham desaparecido por causa dessa
ltima causa. DE VIVO & CARMIGNOTTO (2004)
sugerem que foi o clima o principal fator de extino.
Entretanto, a teoria mais antiga preconizava que eles se
extinguiram em um momento de seca, durante algumas
eras glaciais, mas DE VIVO & CARMIGNOTTO (2004)
acreditam que foi o contrrio, quando o aumento da
temperatura possibilitou a expanso das florestas,
dizimando os grandes mamferos que viviam nos
Cerrados.
Caractersticas Gerais dos Mamferos
Ao contrrio do continente africano, onde os
grandes mamferos podem ser vistos nas savanas,
no Brasil a maioria de pequeno porte e dificilmente
observada. Geralmente vivem camuflados entre a
vegetao, iniciando suas atividades no incio da
noite e se recolhendo ao amanhecer. Para se camuflar
os pelos desempenham papel primordial, uma vez
que apresentam colorao semelhante do ambiente
(REIS et al., 2009). Outra funo importante dessas
estruturas auxiliar na termorregulao, ao manterem
uma camada de ar em torno da pele que reduz a perda
de calor. Essas estruturas tm origem em clulas
drmicas e so reforadas com queratina, cobrindo
parte ou grande parte de seus corpos, ocorrendo at
mesmo nas espcies cobertas com placas sseas como
os tatus. Os pelos so periodicamente renovados e
as diferentes tonalidades de castanho dependem do
tipo de grnulo pigmentar no crtex (principalmente
melaninas e xantinas) que, ao estarem ausentes,
acarretam a cor branca (STORER & USINGER, 1974).
Mesmo os cetceos apresentam pelos, ao menos na
fase embrionria. Nestes, no entanto, a camuflagem
possibilitada pela cor da pele, e a termorregulao, por
um espesso tecido adiposo. Alm dessa funo, este
tecido serve para reserva de energia e de gua, que vm
a ser muito importante para todos os mamferos em
tempos de crise, como invernos rigorosos, ou em certas

INTRODUO

Amrica do Sul aps o soerguimento do istmo do


Panam. A linhagem dos cavalos surgiu no Mioceno,
que durou de 23,5 a 5,3 milhes de anos atrs, quando
o planeta voltou a se aquecer e os campos comearam
a surgir em altitudes mais elevadas. Como a relva era
abrasiva, esses mamferos com dentio mais resistente
e que possibilitava o consumo desse recurso foram
selecionados (GORE, 2003).
Resumidamente, a evoluo da diversidade de
mamferos sul-americanos pode ser dividida em trs
etapas principais (VAUGHAM et al., 2000; POUGH
et al., 2003; GORE, 2003). A primeira, no Paleoceno,
quando a Amrica do Sul se separou da Amrica do
Norte, grupos como os dos marsupiais, desdentados e
ungulados, permaneceram na Amrica do Sul. Desde
ento, at o Oligoceno, essa fauna se diversificou,
possibilitando o surgimento de criaturas incrveis
como a preguia-gigante, o gliptodonte e o megatrio
(Edentata), a boriena (Marsupialia), o toxodonte e
a macrauqunia (ungulados), que tanto fascinaram
Darwin em sua passagem pela Amrica do Sul.
Durante o Oligoceno, cerca de nove milhes de anos
atrs, algumas ilhas se formaram entre a Amrica
do Norte e a do Sul e alguns pequenos mamferos
migraram para o Sul. Entre eles estavam roedores
histricomorfos (e.g. capivara, paca e ourio-cacheiro),
alm de primatas e carnvoros prociondeos. Quando
o istmo do Panam se formou h cerca de trs a dois
e meio milhes de anos (Plioceno superior), houve
uma grande disperso de animais em ambas as
direes, com um aporte de placentrios carnvoros
como os felinos, artiodctilos e perissodctilos.
Aparentemente houve um enriquecimento das faunas
tanto do hemisfrio norte quanto do sul. Entretanto,
poucas espcies do hemisfrio sul prosperaram no
hemisfrio norte, embora aproximadamente metade
dos mamferos do hemisfrio sul tenha se originado
na Amrica do Norte. Alguns carnvoros como os
candeos e os felinos podem ter contribudo para a
extino de alguns marsupiais como a boriena e de
ungulados arcaicos. De sessenta e cinco milhes de
anos para c, durante todo o Tercirio e grande parte
do Quaternrio, a Amrica do Sul tinha vinte ordens
de mamferos terrestres enquanto que atualmente,
aps o soerguimento do istmo do Panam, apresenta
apenas onze.

25

Mamferos do Brasil

INTRODUO

26

pocas em que necessrio um maior empenho em


suas atividades, tais como nos perodos reprodutivos.
Poucas espcies brasileiras so gregrias,
constituindo grupos apenas no perodo reprodutivo,
onde a me e seus filhotes permanecem juntos at
que eles adquiram independncia necessria
sobrevivncia. Essa independncia determinada
pelo desmame e pelo desenvolvimento de habilidades
de captura de alimentos. Alis, dos diversos tipos de
glndulas encontradas nos mamferos, sem dvida as
mais caractersticas so as glndulas mamrias. Elas
so ainda constitudas por um sistema de ductos por
onde passam o leite, que apresenta uma proporo
adequada de protenas, gorduras, carboidratos e
outros nutrientes (vitaminas e sais minerais), que
proporcionam o desenvolvimento adequado dos
filhotes.
Em muitas espcies de mamferos, como os das
ordens Carnivora e Primates, o perodo de convivncia
com os pais tambm aquele de aprendizagem. Isso
possvel graas ao sistema nervoso central e seus
componentes sensoriais, que tiveram a complexidade
e o tamanho aumentados. Esse desenvolvimento
proporcionou uma rede de clulas nervosas mais
ramificadas e eficientes, fazendo com que os cinco
sentidos clssicos, viso, olfao, tato, gustao e
audio, se diferenciassem aos de outros vertebrados
quanto eficincia (POUGH et al., 1993).
A fecundao nos mamferos sempre interna.
Os machos apresentam um rgo copulador (pnis)
e dois testculos comumente armazenados no escroto
externo, mas poucas vezes no abdome. As fmeas
tm dois ovrios atrs dos rins e passam por um estro
peridico (cio). No Brasil no temos exemplares que
colocam ovos, mas sim aqueles em que os embries
se desenvolvem no tero. Nos placentrios os vulos
aps serem fecundados, se implantam e os embries
so nutridos pela me. Em marsupiais, como o gamb,
este perodo de implantao extremamente breve ou
ausente e os filhotes nascem ainda como embries e se
fixam ao mamilo, que s vezes se encontram dentro
de uma bolsa, para serem nutridos. Normalmente
os mamferos apresentam estaes de reproduo
definidas e parem de uma cria a grandes ninhadas.
O perodo de gestao varia de alguns dias para
roedores (camundongos) at 270 nos artiodctilos (e.g.
cervdeos) e 439 em perissodctilos (e.g. a anta). Alguns

carnvoros so frteis por poucos dias, a cada seis


meses e outros, como certos roedores, se reproduzem
em qualquer estao do ano (MACDONALD, 2001).
A diversidade de espcies de mamferos
brasileiros possibilita a observao de vrios hbitos
alimentares. Destacam-se, entretanto, os da ordem
Chiroptera, em que ocorrem quase todos os tipos. Estes
animais possuem um aparelho digestrio complexo,
comeando na cavidade bucal, onde aparecem os
dentes que diferem conforme o hbito alimentar, mas
nunca excedendo a 44. Ainda na boca, situa-se a lngua,
muscular e flexvel, presa e sustentada por estrutura
ssea que, nas espcies nectarvoras, muito eficiente.
O esfago um tubo muscular que liga a faringe ao
estmago que, por sua vez, se liga atravs da vlvula
pilrica ao intestino delgado (que dividido em
duodeno, jejuno e lio). A regio anterior do intestino
recebe ductos do fgado, um rgo glandular mpar,
volumoso e de cor avermelhada, que exerce funes
vitais, entre as quais a secreo da blis, que auxilia na
digesto de lipdeos, e do pncreas, que secreta o suco
pancretico e enzimas digestivas. Segue-se ao intestino
delgado, fino e enrolado, o intestino grosso que
compreende o ceco, o clon, terminando no sigmide
e reto. Os mamferos brasileiros no tm cloaca, pois
os aparelhos digestrio, excretor e reprodutor tm
aberturas externas separadas.
Os quirpteros ainda apresentam a espetacular
capacidade de voo, que evoluiu graas aos sistemas
muscular e respiratrio eficientes, caractersticos dos
mamferos. Quando comparados com os vertebrados
inferiores, os mamferos tm menor volume de
msculos segmentares nas costelas e vrtebras, mas
em compensao, tm msculos mais desenvolvidos e
aperfeioados nas patas traseiras e dianteiras, tambm
no pescoo e cabea, que lhes permitem um maior
grau de expresso em relao aos estados emocionais
(STORER & USINGER, 1974). Em relao ao sistema
respiratrio, mesmo nos morcegos a respirao se
d principalmente por pulmes, que so grandes
e prximos ao corao, separados da cavidade
abdominal por um diafragma muscular. O diafragma,
que uma caracterstica exclusiva dos mamferos, um
msculo transversal coberto pelo peritnio que separa
o celoma (cavidade geral do corpo), em uma cavidade
torcica anterior que contm o corao e os pulmes, e
a cavidade abdominal posterior com as outras vsceras.

Durante a respirao o ar entra pelas narinas e chega


aos pulmes pela traqueia seguindo pelos brnquios
e bronquolos, indo at os alvolos onde ocorrem as
trocas gasosas, com o sangue transportando o oxignio
para o resto do corpo. Alm disso, esses animais
tm um sistema circulatrio de alta eficincia e com
completa separao da circulao pulmonar, pois o
corao est dividido em quatro cmaras, contendo
dois sistemas de bombas que permitem a completa
separao do sangue venoso do sangue arterial.
Diferentes caractersticas anatmicas e fisiolgicas dos mamferos possibilitaram a grande diversidade
observada. Entretanto, a despeito do seu sucesso evolutivo, eles so bem menos numerosos que a maioria
dos outros grupos animais. Isso se deve ao grande
tamanho de cada uma das suas espcies, ao alto custo
de energia que a endotermia exige e, por fim, a inabilidade de conseguir explorar alguns nichos ecolgicos
restritos (VAUGHAN et al., 2000). Mesmo assim, com
exceo dos cetceos e sirnios, que so aquticos, todas
as outras ordens exploram amplamente os recursos do
territrio brasileiro de norte a sul, leste a oeste, desde o
alto das montanhas at o interior das florestas (EISENBERG & REDDFORD, 1999).
Diversidade de Mamferos Brasileiros

A diversidade biolgica do Brasil ainda pouco
conhecida, embora seja considerada a maior do planeta.
O estado de conhecimento da diversidade de mamferos
segue a mesma tendncia geral, podendo aumentar
conforme os inventrios sejam intensificados e anlises citogenticas e moleculares sejam implementadas.
Entretanto, segundo SABINO & PRADO (2005), esse
conhecimento se encontra desequilibrado, com algumas
ordens menos conhecidas que outras. As quatro ordens
mais diversificadas e com expectativas de aumento do
nmero de espcies so Rodentia, Chiroptera, Didelphimorphia e Primates, sendo as trs primeiras com a
taxonomia ainda mal definida. Mesmo assim, recentemente foram descobertas novas espcies em ordens relativamente pequenas no pas, como Pilosa, Cingulata e
Artiodactyla. Digno de meno a ordem Lagomorpha,
que apresenta apenas uma espcie no Brasil, Sylvilagus
brasiliensis, mas que est amplamente distribuda nos
diferentes biomas do pas. Embora a geografia no possa
ser utilizada como principal critrio para determinao

de novas espcies, o fato de uma espcie ocorrer em


regies to distintas e isoladas geograficamente, pode
ser um indcio de que ela, na realidade, represente um
complexo de espcies crpticas.
Espera-se que o aumento do nmero de espcies
ocorra com o levantamento da fauna em regies pouco
estudadas, embora duas espcies fossem descobertas
em regies consideradas bem conhecidas como foi o
caso do mico-leo-caiara (Leontopithecus caissara) e o
veado bororo (Mazama bororo) nos estados do Paran e
So Paulo, respectivamente (SABINO & PRADO, 2005).
A diversidade de mamferos no Brasil atinge
nmeros expressivos, constituindo-se numa das
maiores do mundo. At pouco tempo atrs, eram
conhecidas 22 ordens de mamferos no mundo, das
quais 11 encontradas no Brasil, representadas por 524
espcies (FONSECA et al., 1996). Neste livro o nmero
de espcies nativas elevou-se para 688, representando
um aumento de 23,72%. So elas: Didelphimorphia
(cucas e gambs, uma famlia, 55 espcies); Sirenia
(peixe-boi, uma famlia, duas espcies); Cingulata
(tamandus e preguias, trs famlias e oito espcies);
Pilosa (tatus, uma famlia, 11 espcies); Primates
(macacos, quatro famlias, 111 espcies); Lagomorpha
(coelhos e lebres, uma famlia, duas espcies);
Chiroptera (morcegos, nove famlias, 172 espcies);
Carnivora (cachorro-do-mato, lobo, raposa, quati,
lontra, furo, gatos e onas, seis famlias, 28 espcies);
Perissodactyla (anta, uma famlia, uma espcie);
Artiodactyla (porco-do-mato e veado, quatro famlias,
13 espcies); Cetacea (baleias, oito famlias, 42 espcies)
e Rodentia (rato, pre, capivara, cutia e paca, sete
famlias, 243 espcies). A sequncia das ordens est
de acordo com WILSON & REEDER (2005). Embora
a listagem de FONSECA et al. (1996) inclua apenas
as espcies nativas, enquanto que este livro tambm
relacione seis espcies exticas que retornaram
condio selvagem, ainda assim o nmero de espcies
nativas se elevou substancialmente (Tabela 1).
A reduo no nmero de espcies de carnvoros
deste livro em relao ao trabalho de FONSECA et al.
(1996), deveu-se excluso de espcies de Otariidae
e Phocidae de ocorrncias duvidosas. Estas tm
distribuio entre a Antrtica e a Amrica do Sul e a
ocorrncia no Brasil na maioria das vezes se d por
animais errantes que, perdidos, vm parar no pas.
Embora muitas dessas espcies possam vir a expandir

INTRODUO

Sobre os Mamferos do Brasil

27

Mamferos do Brasil

suas reas de distribuio e atividades,no existem


confirmaes suficientes de que essas atividades j
estejam ocorrendo (excluindo os mortos ou errantes)
para consider-las no pas.
Na tabela 1 encontra-se o total de espcies de
mamferos brasileiros conhecidos at 1996 (FONSECA
et al., 1996), o nmero de espcies ameaadas de
extino divulgada recentemente e sua porcentagem
em relao ao total levantado neste livro. Observa-se
que os primatas e carnvoros so os mais ameaados
com 26 e 10 espcies respectivamente. Isso significa
que 26,8% do total de primatas e 34,5% do total de
carnvoros esto em perigo de desaparecer do Brasil.
Considerando que os primatas possuem uma ntima
relao com as grandes florestas, esses nmeros
podem significar uma reduo perigosa de nossas
matas. O fato dos carnvoros estarem em perigo pode

representar uma ameaa a todo o ecossistema, ao


perder grandes reguladores de populaes de espcies
herbvoras, que por sua vez se tornam ameaadoras s
espcies vegetais, significando o colapso do ambiente
em mdio ou longo prazo.
Segundo MMA (2002), no Brasil os ambientes
terrestres foram classificados em 6 Biomas (Mata
Atlntica, Campos Sulinos, Cerrado, Pantanal,
Caatinga e Amaznia). Os ambientes com maior
nmero de espcies foram a Amaznia e a Mata
Atlntica, com 311 e 250 espcies respectivamente. O
Cerrado foi o terceiro Bioma em nmero de espcies
(195), seguido pela Caatinga (148), Pantanal (132) e
Campos Sulinos (102). As reas com maior taxa relativa
de endemismo so: Amaznia (55,9%), Mata Atlntica
(22%), Cerrado (9,2%), Caatinga (6,8%), Campos
Sulinos (4,9%) e Pantanal (1,5%) (Tabela 2).

INTRODUO

Tabela 1: Total de espcies de mamferos brasileiros conhecidos em 1996 e atualmente, ameaadas (segundo
MACHADO et al., 2005; MMA, 2006) e suas porcentagens em relao aos nmeros atuais (exceto as introduzidas).

Total Brasil
Total Brasil
Total Brasil
Ordens (FONSECA et al. 1996) (REIS et al.2006 ) (neste trabalho)
Didelphimorphia
44
55
55
Sirenia
2
2
2
Cingulata
11
11
11
Pilosa
8
8
8
Primates
75
98
111
Lagomorpha
1
2*
2*
Chiroptera
141
164
172
Carnivora
32
29
28
Perissodactyla
1
1
1
Artiodactyla
8
12**
13**
Cetacea
36
41
42
Rodentia
165
235***
243***
Total
524
658
688
* = 1 espcie extica; ** = 2 espcies exticas; *** = 3 espcies exticas


%
Ameaadas ameaadas
1
1,8
2
100,0
1
9,0
3
37,5
26
23,4
0
0,0
5
2,9
10
34,5
0
0,0
2
20,0
7
17,1
12
4,9
69

Tabela 2: Nmero de espcies, nmero de espcies endmicas e sua proporo, por bioma brasileiro
(Fonte: MMA, 2002).

N de espcies Proporo de espcies
Bioma N de espcies
endmicas
endmicas
Amaznia
311 174
55,9
Caatinga
148 10
6,8
Campos Sulinos
102
5
4,c9
Cerrado
195 18
9,2
Mata Atlntica
250 55
22,0
Pantanal
132
2
1,5

28

Sobre os Mamferos do Brasil

Ao CNPq, FAPERJ e CAPES, pelas bolsas


concedidas A. L. Peracchi, I. P. Lima e Wagner A.
Pedro.

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mamferos para colees de estudo. Manuais do Museu
Nacional, srie A, n. 1, Rio de Janeiro: 1943, 97 p.

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INTRODUO

Agradecimentos

WILSON, D. E.; REEDER, D. Mammal species of the


world: A taxonomic and geographic reference, 3 Ed.
Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2005.
2142 p.
YOUNG, J. Z. La vida de los vertebrados. 3a Ed. Barcelona,
Toray Masson S/A. Vol. 1-4.

29

Mamferos do Brasil

INTRODUO

30

Ordem Didelphimorphia

Ordem Didelphimorphia

Foto: Thomas Pttker

Rogrio Vieira Rossi


Gledson Vigiano Bianconi

ordem Didelphimorphia compreende a


grande maioria dos marsupiais americanos
viventes, distribudos do sudeste do Canad ao sul da
Argentina na altura da latitude 47oS (NOWAK, 1999).
HERSHKOVITZ (1992) reconheceu quatro famlias
dentro desta ordem: Marmosidae, Caluromyidae,
Glironiidae e Didelphidae. Foi seguido por NOWAK
(1999), mas no por GARDNER (1993), que reconheceu
Didelphidae como a nica famlia de marsupiais
viventes desta ordem, dividida em duas subfamlias:
Caluromyinae e Didelphinae. GARDNER (1993)
baseou-se na classificao de KIRSCH (1977) e APLIN
& ARCHER (1987) e foi seguido por diversos autores
subsequentes (EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG
& REDFORD, 1999; BROWN, 2004; GARDNER, 2005;
GARDNER, 2008a).
Recentemente, JANSA & VOSS (2000) e VOSS
& JANSA (2003) comprovaram o monofiletismo de
Didelphidae e Didelphinae, com base em dados moleculares e dados combinados (moleculares e morfolgicos). Posteriormente, ampliando esta base de dados
combinados, VOSS & JANSA (2009) produziram a mais
robusta filogenia da famlia Didelphidae, propondo
uma nova classificao na qual reconhecem as subfamlias Glironiinae, Caluromyinae, Hyladelphinae e
Didelphinae, alm de quatro tribos para esta ltima
subfamlia. No presente trabalho seguimos a classifi-

cao adotada por VOSS & JANSA (2009).


Famlia Didelphidae
A famlia Didelphidae, a nica dentro da ordem
Didelphimorphia, composta por 18 gneros e 97
espcies segundo VOSS & JANSA (2009). No entanto, considerando-se o gnero Micoureus como vlido
(contra VOSS & JANSA, 2009; veja discusso adiante
no tpico Gnero Micoureus) e mais trs espcies
revalidadas recentemente por ROSSI et al. (2010), estes
nmeros elevam-se para 19 gneros e 100 espcies atualmente reconhecidas. Dentre estes txons, 16 gneros
e 55 espcies ocorrem no Brasil.
Todas as espcies apresentam a mesma frmula dentria: i 5/4, c1/1, p3/3, m4/4 = 50, alm de uma
morfologia dentria bastante conservativa.
Os marsupiais desta famlia podem ser caracterizados como mamferos de pequeno a mdio porte
(10 a 3000 g; EMMONS & FEER, 1997). Possuem mos
e ps com cinco dedos, sendo o primeiro dedo do p
desprovido de garra ou unha e geralmente opositor,
usado para agarrar e escalar galhos. A cauda geralmente longa e prensil, podendo conter pelos longos
ou diminutos e invisveis a olho nu. A ausncia de
polegar opositor, cauda curta e aumento de massa
muscular nas patas posteriores constituem adapta-

CAPTULO 1

31

Mamferos do Brasil

es ao hbito terrcola neste grupo. Por outro lado,


cauda longa e aumento de massa muscular nas patas
anteriores constituem adaptaes ao hbito arbreo
(GRAND, 1983).
A maioria das espcies noturna e apresenta
uma dieta onvora que pode incluir frutos, nctar,
artrpodes e pequenos vertebrados. As espcies de
Caluromyinae alimentam-se principalmente de frutos,
ao passo que as espcies de Didelphinae apresentam
uma variedade maior de dietas, sendo que uma delas
alimenta-se primariamente de peixes.
Aps um breve perodo de gestao, as fmeas
de todas as espcies do luz diminutos filhotes que
escalam sua pelagem at atingirem as mamas, onde
se fixam por vrias semanas para completarem o seu
desenvolvimento. Os jovens de algumas espcies so
protegidos por uma dobra de pele que recobre as
mamas formando uma bolsa, denominada marspio.
Filhotes mais velhos podem ser transportados nas
costas das mes.
CAPTULO 1

Subfamlia Glironiinae
A subfamlia Glironiinae composta por um
nico gnero e espcie (VOSS & JANSA, 2009), que
difere dos demais marsupiais da famlia Didelphidae
por possuir toda a superfcie dorsal da cauda coberta
por uma pelagem macia e garras fortemente recurvadas. Seguem, abaixo, informaes sobre a espcie que
compe esta subfamlia.

160 e 205 mm, comprimento da cauda entre 195 e 226


mm e massa corporal em torno de 104 g (NOWAK,
1999; NOGUEIRA et al., 1999). Sua face adornada por
duas linhas marrons bastante escuras que se estendem
do focinho at a parte posterior das orelhas, passando
pelos olhos e formando uma espcie de mscara. A
pelagem dorsal pode ser acinzada ou amarronzada
e a ventral cinza-clara. Sua cauda prensil e toda
recoberta de pelos, exceto em sua poro terminal
inferior. No possui marspio (VOSS & JANSA, 2003).
Em relao dieta, esta espcie foi classificada
como insetvora-onvora por FONSECA et al., (1996).
De fato, outros autores sugerem que sua dieta inclui
itens como insetos, ovos, sementes e frutos (AURICCHIO & RODRIGUES, 1994; EMMONS & FEER, 1997;
NOWAK, 1999).
No existem informaes sobre os padres reprodutivos e as preferncias de hbitat desta espcie.
Os raros relatos de visualizao de G. venusta
indicam comportamento noturno, arborcola e solitrio, com agilidade na locomoo e salto entre galhos
de rvores (EMMONS & FEER, 1997; NOGUEIRA et
al., 1999). BERNARDE & MACHADO (2008) observaram um indivduo durante a noite em um tronco de
rvore com cerca de quatro metros de altura na Reserva
Extrativista Riozinho da Liberdade, Tarauac, estado
do Acre. Embora EMMONS & FEER (1997) sugiram
um hbito exclusivamente arborcola para a espcie,
um exemplar foi capturado em armadilha-de-queda

Gnero Glironia Thomas, 1912


Glironia venusta Thomas, 1912
cuca
A rea de ocorrncia desta espcie inclui o leste do Equador e do Peru,
a metade norte da Bolvia e o norte do
Brasil, especificamente no centro e norte
de Mato Grosso, Rondnia, Acre, sul e
leste do Amazonas e sul e leste do Par
(BERNARDE & MACHADO, 2008; ROSSI
et al., no prelo).
nica espcie do gnero, Glironia
venusta um marsupial de pequeno porte,
com comprimento da cabea e corpo entre

32

Glironia venusta (Foto: Paulo S. Bernarde)

(balde com capacidade de 200 litros e 90 cm de altura)


instalada no municpio de Espigo do Oeste, Rondnia
(BERNARDES & ROCHA, 2003).
listado pela IUCN (2010) na categoria preocupao menor; consta como deficiente em dados para o
Brasil (MACHADO et al., 2005).
Subfamlia Caluromyinae
A subfamlia Caluromyinae composta por
dois gneros e quatro espcies, das quais apenas uma
(Caluromys derbianus) no ocorre no Brasil (GARDNER,
2008b; VOSS & JANSA, 2009). Distribui-se pelas Amricas Central e do Sul, estendendo-se do sul do Mxico
ao Paraguai, sul do Brasil e provncia de Misiones, na
Argentina.
Os representantes desta subfamlia apresentam
hbitos estritamente arborcolas e noturnos, dedo IV da
mo nitidamente maior que os demais dedos, palato
completamente ossificado (sem fenestras), primeiro
pr-molar superior vestigial ou ausente, alvolo do
canino superior totalmente contido no osso maxilar,
alm de outras caractersticas crnio-dentrias (VOSS
& JANSA, 2009). Alm disso, compartilham com a
subfamlia Glironiinae as seguintes caractersticas:
rostro curto, cristas supraorbitais muito desenvolvidas que se estendem como uma asa sobre a cavidade
orbital, rbitas aumentadas, caixa craniana inflada,
caninos pouco desenvolvidos e retos, e molares superiores igualmente largos entre si. Segue,
abaixo, a lista comentada das espcies de
Caluromyinae presentes no Brasil.

primento da cabea e corpo entre 201 e 319 mm,


comprimento da cauda entre 341 e 446 mm e massa
corporal entre 350 e 520 g (CABRERA & YEPES, 1960;
EISENBERG & REDFORD, 1999; PATTON et al., 2000).
A face cinza, com um anel marrom avermelhado ao
redor dos olhos e uma listra marrom que se origina
prxima ao focinho, segue por entre os olhos e desfazse no topo da cabea, j com um tom mais alaranjado.
Seu plo fino, longo e macio, de aspecto lanoso. A
colorao do dorso marrom-avermelhada mesclada
com tons de cinza, e a do ventre branco-amarelada,
tambm com traos cinzas. A cauda, prensil e longa,
recoberta por pelos (de mesma colorao que os
do corpo) em sua parte superior at metade de seu
comprimento, e em sua parte inferior em apenas um
quinto de seu comprimento. As fmeas desta espcie
possuem marspio formado por pregas de pele bem
desenvolvidas (LANGE & JABLONSKI, 1998) que
so unidas em sua extremidade posterior, deixando a
abertura do marspio deslocada para a extremidade
anterior (VOSS & JANSA, 2003).
Caluromys lanatus foi classificado como frugvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). GRIBEL (1988)
observou a espcie em visita a flores de Pseudobombax
tomentosum (Bombacaceae) no Cerrado do Brasil Central e JANSON et al. (1981) observaram-na em visita
a flores de Quararibea cordata e Q. stenopelata (Bombacaceae) na Estao Biolgica Cocha Cashu, Peru,
sugerindo seu potencial como polinizadora. CCERES

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

Greno Caluromys Allen, 1900


Caluromys lanatus (Olfers, 1818)
cuca-lanosa, gambazinho
Possui ampla rea de distribuio
que inclui o norte e o centro da Colmbia,
o noroeste e o sul da Venezuela, o leste do
Equador, do Peru e da Bolvia, o oeste,
sudeste e sul do Brasil, o sul do Paraguai
e a provncia de Misiones, na Argentina
(CCERES & CARMIGNOTTO, 2006;
GARDNER, 2008b).
Tem porte mediano, com com-

Caluromys lanatus (Foto: Alonso Quevedo Gil Gil/Fundacin ProAves)

33

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

(2005), estudando as propores do tubo digestivo de


sete espcies de marsupiais neotropicais, sugere para
C. lanatus uma maior especializao para o consumo
de itens vegetais, com intestino grosso e ceco relativamente grandes e estmago pequeno. CABRERA &
YEPES (1960) referem-se a um exemplar em cativeiro
que demonstrou marcada preferncia por frutos.
A maturidade sexual alcanada no stimo
ms de vida (AURICCHIO & RODRIGUES, 1994) e, a
partir da, este marsupial reproduz-se o ano todo gerando de um a quatro filhotes por cria (AURICCHIO
& RODRIGUES, 1994; PATTON et al., 2000). Quando
no agarrados s mamas, os filhotes podem ser transportados no dorso das fmeas ou agarrados em suas
pernas ou cauda (CABRERA & YEPES, 1960). A razo
sexual observada em ninhadas (trs filhotes) na floresta
estacional no sul do Brasil foi inclinada aos machos
(1,00:0,22) (CACERES & CARMIGNOTTO, 2006).
uma espcie essencialmente arborcola, como
atestam os 20 exemplares capturados por PATTON et
al. (2000) nas margens do rio Juru, Brasil, nos estratos
arbustivo e arbreo, entre 5 e 15 m acima do solo, em
matas de terra firme e de vrzea. Em censo realizado
em floresta de terra firme da regio central do estado do Amazonas (Urucu), C. lanatus foi observado
em densidade populacional de 13,3 indivduos/km2,
representando uma biomassa de 4,6 kg/km2 (PERES,
1999). um animal bastante gil e de hbitos noturnos,
abrigando-se em ocos ou ramos de rvores geralmente
prximas a crregos e outros hbitats florestais midos
(NOVAK, 1999).
Consta na categoria preocupao menor na lista
da IUCN (2010), quase ameaado no estado de So
Paulo (SO PAULO, 2008), com dados insuficientes no
Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004) e vulnervel
no Rio Grande do Sul (VIEIRA & IOB, 2003).
Caluromys philander (Linnaeus, 1758)
cuca-lanosa
Possui ampla rea de distribuio que, segundo GARDNER (2008b), inclui Venezuela, Trinidad e
Tobago, Guiana, Suriname, Guiana Francesa e Brasil,
especificamente nos estados de Roraima, Amap,
norte do Amazonas, do Par e do Mato Grosso, oeste
do Maranho e norte do Tocantins, alm do leste do
Pas desde Alagoas at o norte de Santa Catarina,

34

estendendo-se para o interior no sul de Minas Gerais,


So Paulo e Paran.
Possui porte mediano, com comprimento da
cabea e corpo entre 160 e 258 mm, comprimento
da cauda entre 245 e 362 mm e massa corporal entre
142 e 350 g (CABRERA & YEPES, 1960; LEITE et al.,
1996; LANGE & JABLONSKI, 1998; EISENBERG &
REDFORD, 1999). Tem a cabea pequena e cinza e
os olhos grandes circundados por um anel pardo; de
sua nuca, parte uma listra longitudinal escura que se
estende at o focinho, passando por entre os olhos. Seu
dorso pardo, mais ou menos intenso, tornando-se
gradualmente amarelo nas partes inferiores. O ventre
varia do alaranjado ao acinzado. A pelagem corporal,
constituda de pelos suaves e lanosos, estende-se na
base da cauda por um quinto ou um sexto de seu
comprimento total. Sua cauda prensil. As fmeas
desta espcie possuem marspio rudimentar segundo
LANGE & JABLONSKI (1998). VOSS & JANSA (2003),
no entanto, no fazem nenhuma meno presena
de marspio rudimentar nesta espcie e o descrevem
como uma bolsa de pele aberta na linha mediana.
Em relao dieta, FONSECA et al. (1996) classificaram Caluromys philander como frugvoro-onvoro.
LEITE et al. (1996) registraram o consumo frequente
(94,1% das 34 amostras examinadas) e abundante de
frutos, seguido de artrpodes (26,5%), na Floresta
Atlntica do estado do Rio de Janeiro. Em rea prxima, CARVALHO et al. (1999) e CARVALHO et al. (2005)
registraram o consumo majoritrio de insetos (Coleoptera e Hymenoptera), seguido por frutos, incluindo
aqueles das famlias Piperaceae e Cecropiaceae.
Estudos com esta espcie na Guiana Francesa
revelaram uma relao positiva entre a disponibilidade de frutos na floresta e a proporo de fmeas
reprodutivamente ativas (ATRAMENTOWICZ, 1982).
Na Floresta Atlntica do Esprito Santo, a reproduo
parece iniciar mais cedo do que para outras espcies
da famlia (Gracilinanus microtarsus, Marmosops incanus,
Didelphis aurita e Philander frenatus), sendo encontrada
maior proporo de fmeas em atividade reprodutiva
no perodo chuvoso (PASSAMANI, 2000). O nmero
mdio de filhotes por fmea quatro. Atingem a maturidade sexual aproximadamente no stimo ms de
vida e sua gestao dura, em cativeiro, de 20 a 28 dias
(AURICCHIO & RODRIGUES, 1994).
Caluromys philander primariamente arborcola,

Ordem Didelphimorphia

utilizando os estratos arbustivo e arbreo de florestas


primrias ou secundrias, de terra firme ou vrzea
(MALCOLM, 1991; PASSAMANI, 1995; LEITE et al.,
1996; PASSAMANI, 2000; VOSS et al., 2001; GRELLE,
2003). Estudos de rdio-telemetria indicam uma rea
de uso que varia de 2000 m2 a 21000 m2 (COSTA et al.,
1992 apud MARGARIDO & BRAGA, 2004).
listado pela IUCN (2010) na categoria preocupao menor, e considerado com dados insuficientes
no estado do Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Greno Caluromysiops Sanborn, 1951
Caluromysiops irrupta Sanborn, 1951
cuca, cuca-de-colete

JANSON et al., 1981), o que indica a presena de nctar


em sua dieta. Segundo JANSON et al. (op. cit.), este
marsupial apresenta movimentos lentos e pode gastar
vrias horas em uma mesma rvore florida.
uma espcie extremamente rara e pouco se
conhece sobre sua bionomia, incluindo dados reprodutivos. Tem hbitos noturno e arborcola, provavelmente
utilizando o dossel da floresta. Seu perodo mximo de
vida, registrado em cativeiro, de aproximadamente
sete anos (COLLINS, 1973; IZOR & PINE, 1987).
listado pela IUCN (2010) na categoria preocupao menor e como espcie criticamente em perigo
na Lista da Fauna Brasileira Ameaada de Extino
(MACHADO et al., 2005).

Esta espcie est presente na regio amaznica


do sul da Colmbia, nordeste e sudeste do Peru e extremo oeste do Brasil (EMMONS, 2008). O nico registro
da espcie no Brasil refere-se a uma pele depositada
no Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo
(MZUSP) procedente do estado de Rondnia (VIVO
& GOMES, 1989).
Apresenta porte mediano, com comprimento da
cabea e corpo entre 250 e 330 mm e comprimento da
cauda entre 310 e 340 mm (EMMONS & FEER, 1997;
EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999). Possui manchas marrons indistintas entre os olhos e o focinho. Sua pelagem longa e densa, marrom-acinzada
no dorso e mais clara nas laterais. Destaca-se um par
de manchas escuras que tm incio no dorso de cada
mo e continuam pela poro interna dos membros
anteriores at alcanarem os ombros, onde se encontram e se estendem posteriormente at as ancas. Sua
cauda prensil, coberta por pelos ligeiramente mais
escuros que os pelos corporais em dois a trs quartos
de seu comprimento na poro superior. O restante da
pelagem caudal amarelo-claro. Na poro inferior a
cauda possui pelos apenas no primeiro quarto de seu
comprimento basal. As fmeas desta espcie apresentam marspio (IZOR & PINE, 1987).
Em relao dieta, FONSECA et al. (1996) classificaram Caluromysiops irrupta como frugvoro-onvoro.
Indivduos em cativeiro aceitaram uma variedade de
itens alimentares, incluindo itens animais (COLLINS,
1973), e em vrias ocasies este marsupial foi observado visitando flores de Quararibea cordata (Bombacaceae;

A subfamlia Hyladelphinae composta por um


nico gnero e espcie (VOSS & JANSA, 2009), que
difere dos demais marsupiais da famlia Didelphidae
por possuir terceiro pr-molar decicual vestigial. Seguem, abaixo, informaes sobre a espcie que compe
esta subfamlia.
Gnero Hyladelphys Voss, Lunde & Simmons, 2001

CAPTULO 1

Subfamlia Hyladelphinae

Hyladelphys kalinowskii (Hershkovitz, 1992)


catita, guaiquica
A distribuio geogrfica desta espcie estendese da Guiana Francesa at o leste do Peru, incluindo a
bacia amaznica brasileira ao norte do rio Amazonas
(GARDNER, 2008c). O nico registro disponvel para
o Brasil refere-se a um exemplar procedente de Manaus depositado no Museu Nacional, Rio de Janeiro
(ASTA, 2007).
Hyladelphys kalinowskii um marsupial muito
pequeno, com comprimento da cabea e corpo entre 85
e 91 mm, comprimento da cauda entre 102 e 117 mm e
massa corporal entre 13 e 18 g (VOSS et al., 2001). Possui
uma larga faixa de pelos pretos ao redor dos olhos, pelagem dorsal marrom-avermelhada e pelagem ventral
constituda de pelos homogeneamente brancos ou cor
de creme. Sua cauda prensil, coberta por diminutos
pelos quase invisveis a olho nu. No possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares e a reproduo desta espcie.

35

Mamferos do Brasil

Dos trs exemplares capturados em Paracou,


Guiana Francesa, por VOSS et al. (2001), um estava a
1 m do solo sobre uma palmeira em floresta primria
alagvel, e os outros dois estavam no solo em floresta primria de terra firme, prximos a um pequeno
crrego.
Raramente capturada, H. kalinowski encontra-se
na categoria preocupao menor da lista IUCN (2010).
Subfamlia Didelphinae

CAPTULO 1

36

Esta subfamlia composta por 15 gneros e 94


espcies, incluindo o gnero Micoureus, no reconhecido por VOSS & JANSA (2009), e mais trs espcies
revalidadas por ROSSI et al. (2010). Dentre estes txons,
12 gneros e 51 espcies tm ocorrncia confirmada
para o Brasil. Sua rea de distribuio corresponde
da ordem Didelphimorphia, que se estende do sudeste
do Canad ao sul da Argentina na altura da latitude
47oS (NOWAK, 1999).
Os representantes desta subfamlia apresentam
hbitos arborcola, escansorial ou terrcola, noturno
ou diurno. Possuem rostro mais alongado que os
Caluromyinae, cristas supraorbitais ausentes a desenvolvidas, sem se estenderem como uma asa sobre
a cavidade orbital, palato relativamente estreito com
fenestras bem desenvolvidas, caninos desenvolvidos
e geralmente curvos, molares superiores posteriores
nitidamente mais largos que os anteriores. Estas caractersticas so compartilhadas com uma ou mais

subfamlias de Didelphidae. Segundo VOSS & JANSA


(2009), a nica caracterstica exclusiva da subfamlia
Didelphinae a ausncia de borda cortante no terceiro
pr-molar superior. Segue, abaixo, a lista comentada
das espcies de Didelphinae presentes no Brasil.
Gnero Chironectes Illiger, 1811
Chironectes minimus (Zimmermann, 1780)
cuca-dgua, chichica-dgua, mucura-dgua

Apresenta ampla rea de distribuio, que se


estende dos estados de Oaxaca e Tabasco no sul do
Mxico at o sul do Peru, centro da Bolvia, sul do
Paraguai, do Brasil e nordeste da Argentina. No
h registros desta espcie no nordeste e em grande
parte da Amaznia brasileira, com exceo das reas
marginais (BROWN, 2004; STEIN & PATTON, 2008a).
Possui comprimento da cabea e corpo entre
259 e 400 mm, comprimento da cauda entre 310 e 430
mm e massa corporal entre 550 e 790 g (EISENBERG &
REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; GONZLEZ, 2001).
A pelagem moderadamente curta, fina e densa, com
notvel impermeabilidade gua, ou seja, adaptada
ao seu hbito semi-aqutico. Nesse sentido destacase tambm a presena de membranas interdigitais,
facilitando seu nado. Sua face escura, cortada transversalmente por uma faixa clara logo acima dos olhos.
Apresenta um grande nmero de vibrissas robustas
e longas. Sua colorao dorsal nica dentre os marsupiais: o dorso acinzado ou cinzaamarronzado, marcado de forma bem
definida com reas arredondadas
negras, ou marrom-escuras, unidas
a uma linha longitudinal central. A
cauda, no-prensil, negra em sua
maior parte e branca na ponta, coberta
por escamas grossas com pelos curtos
e duros, embora a base seja revestida
de pelos iguais aos do corpo. Machos
e fmeas possuem marspio, que
utilizado pelos machos para proteger os testculos enquanto nada. De
acordo com VOSS & JANSA (2003),
nesta espcie o marspio fechado
na sua extremidade anterior e aberto
Chironectes minimus (Foto: Luciano M. Castanho)
na extremidade posterior.

Ordem Didelphimorphia

armadilhas-noite. A maior densidade populacional


estimada pelos autores foi de 1,34 indivduos/km de rio
e os deslocamentos individuais observados variaram
de 844 a 3.724 metros.
Este marsupial citado na categoria preocupao menor na lista da IUCN (2010), criticamente
em perigo no Esprito Santo (ESPRITO SANTO,
2005), presumivelmente ameaado no Rio de Janeiro
(BERGALLO et al., 2000), vulnervel em Minas Gerais
(MINAS GERAIS, 2010), quase ameaado em So Paulo
(SO PAULO, 2008), com dados insuficientes no Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004) e vulnervel no
Rio Grande do Sul (VIEIRA & IOB, 2003). Os maiores
fatores de ameaa a esta espcie so a alterao ou a
destruio de seus hbitats naturais e a poluio dos
ambientes aquticos (MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Gnero Cryptonanus Voss, Lunde & Jansa, 2005
Cryptonanus agricolai (Moojen, 1943)
catita, guaiquica
Esta espcie, referida como Gracilinanus agricolai
por GARDNER (2005), distribui-se nos biomas Cerrado
e Caatinga do leste e centro do Brasil (VOSS et al., 2005;
GARDNER, 2008d).
Trata-se de um pequeno marsupial com comprimento da cabea e corpo entre 82 e 89 mm, comprimento da cauda entre 104 e 105 mm e massa corporal
em torno de 18 g (VOSS et al., 2005). Apresenta uma
estreita faixa de pelos escuros ao redor dos olhos,
pelagem dorsal marrom-acinzada e ventral, em geral,
homogeneamente esbranquiada, sem base cinza. Sua
cauda prensil, coberta por diminutos pelos quase
invisveis a olho nu. No possui marspio.
No h informaes sobre hbitos alimentares,
reproduo e preferncias de hbitats. Seu status de
ameaa junto IUCN (2010) : dados insuficientes.

CAPTULO 1

Esta espcie foi classificada como piscvora por


FONSECA et al. (1996). Sua alimentao baseada em
pequenos peixes, crustceos e outros animais aquticos, podendo consumir tambm algumas plantas aquticas e frutos (CABRERA & YEPES, 1960; EMMONS &
FEER, 1997; NOWAK, 1999).
O nmero mais comum de filhotes por perodo
reprodutivo dois ou trs, os quais a fmea mantm
protegidos em seu marspio enquanto nada. A maturidade sexual alcanada prximo aos dez meses
de idade e a longevidade mxima registrada em cativeiro de dois anos e 11 meses (MARSHALL, 1978).
Na ilha de Santa Catarina, sul do Brasil, BRESSIANI
& GRAIPEL (2008) observaram duas fmeas adultas
com os mamilos desenvolvidos no ms de fevereiro e
uma fmea subadulta sem indcios de reproduo no
ms de maio. No Rio de Janeiro, GALLIEZ et al. (2009)
capturaram fmeas reprodutivas em agosto, setembro
e outubro (com filhotes no marspio), porm no
comprovaram sazonalidade no recrutamento. A razo
sexual observada pelos autores foi significativamente
inclinada aos machos.
Chironectes minimus possui hbitos noturnos,
com maior atividade nas primeiras horas da noite.
Habita reas de floresta, estando sempre prximo
gua, geralmente riachos isolados. Nada com a cabea e as orelhas acima do nvel da gua, porm com o
corpo submerso. Pode fazer ninhos com folhas para
repousar durante o dia, dando preferncia a lugares
calmos e escuros. Segundo CABRERA & YEPES (1960),
anotaes interessantes sobre o comportamento deste
marsupial foram feitas por Miranda-Ribeiro, em Jacarepagu, Rio de Janeiro. De seus escritos, podemos
destacar os seguintes trechos: Era um animal perfeitamente noturno (...); sua incapacidade para correr e
fugir durante o dia parece provar que no v bem de
dia. Se perturbado, limita-se a abrir a boca e roncar,
sem saber se defender de outra forma (...); quando nada
conserva o corpo e a cauda em linha reta. BRESSIANI
& GRAIPEL (2008) registraram o maior sucesso de captura da espcie em armadilhas de passagem, instaladas
de forma a permitir um nico acesso pelo leito do rio
(atravs da armadilha), em ambientes heterogneos,
com grande quantidade de rochas e razes. Com mtodo similar aplicado na Floresta Atlntica do Rio de
Janeiro, GALLIEZ et al.. (2009) obtiveram 47 capturas
de 21 indivduos com um esforo amostral de 3.157

Cryptonanus chacoensis (Tate, 1931)


catita, guaiquica
Distribui-se pelo Paraguai, norte da Argentina e norte do Pantanal, no Brasil (ROSSI et al., 2003,
identificada como Gracilinanus sp.1; VOSS et al., 2005;
GARDNER, 2008d).
Possui porte pequeno, com comprimento da

37

Mamferos do Brasil

dorsal marrom-avermelhada e pelagem ventral constituda de pelos com base cinza e pice creme. Sua
cauda prensil, coberta por diminutos pelos quase
invisveis a olho nu. No possui marspio.
No h informaes sobre hbitos alimentares,
reproduo e preferncias de hbitats. citada na
categoria dados insuficientes na lista da IUCN (2010).
Gnero Didelphis Linnaeus, 1758
Didelphis albiventris Lund, 1840
gamb, raposa, saru, serigu, micur

CAPTULO 1

Cryptonanus chacoensis (Foto: Paul F. Colas-Rosas /Acervo


Casa da Floresta)

cabea e corpo entre 82 e 100 mm, comprimento da


cauda entre 95 e 126 mm e massa corporal entre 14 e
16 g (VOSS et al., 2005). Apresenta uma estreita faixa
de pelos escuros ao redor dos olhos, pelagem dorsal
marrom-acinzada e pelagem ventral homogeneamente
esbranquiada, sem base cinza. Sua cauda prensil,
coberta por diminutos pelos quase invisveis a olho
nu. No possui marspio.
Esta espcie est aparentemente relacionada a
ambientes abertos dominados por gramneas e sazonalmente inundveis (ROSSI et al., 2003; VOSS et al.,
2005). No h informaes sobre seus hbitos alimentares e reproduo; citado na categoria preocupao
menor na lista da IUCN (2010).
Cryptonanus guahybae (Tate, 1931)
catita, guaiquica
Ocorre apenas na poro leste do estado do
Rio Grande do Sul, no sul do Brasil (VOSS et al., 2005;
GARDNER, 2008d).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo em torno de 92 mm e cauda com cerca
de 113 mm (VOSS et al., 2005). Apresenta uma estreita
faixa de pelos escuros ao redor dos olhos, pelagem

38

A distribuio geogrfica desta espcie inclui


as pores leste e centro-oeste do Brasil, o Paraguai,
o Uruguai, as regies norte e central da Argentina e
o sul da Bolvia (CERQUEIRA & TRIBE, 2008). Sua
ocorrncia na Colmbia, Equador e Peru, mencionada
por GARDNER (2005), no corroborada pela anlise
de centenas de espcimes depositados em colees zoolgicas realizada por LEMOS & CERQUEIRA (2002).
Possui porte mdio, com comprimento da cabea e corpo entre 305 e 890 mm, comprimento da cauda
entre 290 e 430 mm e massa corporal entre 500 e 2750
g (SILVA, 1994; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG
& REDFORD, 1999; CCERES & MONTEIRO-FILHO,
1999; GONZLEZ, 2001; G. V. B I A N C O N I , obs.
pess.). H variaes considerveis na colorao, com
alguns indivduos mais escuros do que outros. Ainda
assim predomina a colorao grisalha, conferida por
pelos negros misturados a pelos esbranquiados. A
face apresenta trs listras pretas, duas delas sobre os
olhos e uma na fronte. As orelhas so pretas na base e
branco-rosadas na metade distal. Sua cauda prensil
e provida de pelos em at dois teros basais, sendo
o restante nu. As fmeas possuem marspio, com
abertura voltada para a extremidade anterior (VOSS
& JANSA, 2003).
Didelphis albiventris foi classificada como
frugvora-onvora por FONSECA et al. (1996). Pode
consumir roedores e aves de pequeno porte, rs, cobras, lagartos, insetos, caranguejos e frutos (LANGE
& JABLONSKI, 1998; EISENBERG & REDFORD,
1999; NOWAK, 1999). A espcie preda serpentes peonhentas, como a jararaca Bothrops jararaca (OLIVEIRA
& SANTORI, 1999), sendo tolerante ao seu veneno
(VELLARD, 1945; PERALES et al., 1986). frequen-

temente relacionada predao de aves domsticas,


especialmente galinhas (CABRERA & YEPES, 1960).
solitria, como outros marsupiais, com exceo da poca reprodutiva, que ocorre pelo menos
uma vez ao ano. A gestao varia de 12 a 14 dias e
o nmero de filhotes gerados, de quatro a 14. Aps
aproximadamente 60 dias os filhotes iniciam o desmame, que se completa entre 70 e 100 dias. Apresenta
hbitos crepusculares e noturnos, buscando abrigo
em ocos de rvores, entre suas razes, ou debaixo de
troncos cados.
A espcie citada na categoria preocupao
menor na lista da IUCN (2010).
Didelphis aurita (Wied-Neuwied, 1826)
gamb, raposa, saru, serigu
Distribui-se na poro leste do Brasil, do estado de Alagoas ao norte do estado de Rio Grande do
Sul, estendendo-se a oeste at o Mato Grosso do Sul,
ocupando ainda o sudeste do Paraguai e a provncia
de Misiones, na Argentina (CERQUEIRA & LEMOS,
2000; CERQUEIRA & TRIBE, 2008).
Apresenta porte mdio, com comprimento da
cabea e corpo entre 355 e 450 mm, comprimento da
cauda entre 298 e 470 mm e massa corporal entre 670
e 1882 g (VIEIRA, 1997; LANGE & JABLONSKI, 1998;
PASSAMANI, 2000). Em sua face v-se uma listra escura na fronte e outra sobre cada olho.
A orelha grande, desprovida de
pelos e o pavilho auditivo completamente negro. Sua colorao dorsal
poder ser negra ou grisalha, devido
presena de pelos-guarda brancos
que se sobressaem aos pelos de cobertura negros. A pelagem ventral
creme-amarelada. A cauda prensil,
preta em sua parte basal seguida por
um branco-amarelado; est coberta
de pelos apenas na regio prxima ao
corpo. As fmeas possuem marspio.
Didelphis aurita tem uma dieta
onvora, com certa variao no consumo dos itens. J foram registrados
para sua alimentao: aves, rpteis,
pequenos mamferos, vrios invertebrados, sementes e frutos (CABRERA

& YEPES, 1960; SANTORI et al., 1995; CHEREN et


al., 1996; LEITE et al., 1996; CARVALHO et al.,1999;
CCERES & MONTEIRO-FILHO, 2001; CCERES,
2004). SANTORI et al. (1995) encontraram no estmago
desta espcie um pedao de pele de um gamb jovem.
CCERES & MONTEIRO-FILHO (2001) destacaram
o consumo de invertebrados fossoriais e tambm de
uma serpente fossorial, Liotyphlops beui, e CABRERA
& YEPES (1960) observaram o consumo de crustceos
marinhos em reas prximas costa.
As informaes reprodutivas para a espcie
indicam ninhadas de outubro a janeiro, com o nmero
de filhotes variando de quatro a onze (CHEREN et al.,
1996; PASSAMANI, 2000). PASSAMANI (2000) encontrou para a Estao Ecolgica de Santa Lcia, Esprito
Santo, 1 macho para 1,3 fmeas, estando a maioria das
fmeas (75%) em atividade reprodutiva (com filhotes
no marspio) na estao de maior pluviosidade.
uma espcie bastante comum em toda sua
rea de distribuio. Possui hbitos noturnos e solitrios. Demonstra grande eficincia adaptativa aos mais
variados hbitats, vivendo at mesmo em grandes
centros urbanos. Em comparao a Metachirus nudicaudatus, Philander frenatus e Micoureus paraguayanus,
D. aurita foi a espcie com maiores deslocamentos
entre fragmentos de Floresta Atlntica no estado do
Rio de Janeiro (PIRES et al., 2002). Pode ser observada
escalando ou andando pelo solo, sendo capturada

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

Didelphis aurita (Foto:Thomas Pttker)

39

Mamferos do Brasil

em vrios estratos da vegetao (PASSAMANI, 1995;


CHEREN et al., 1996; LEITE et al., 1996; PASSAMANI,
2000; CUNHA & VIEIRA, 2002; GRELLE, 2003; G. V.
BIANCONI, obs. pess.). Geralmente vive prxima a
cursos dgua, abrigando-se em ocos de rvores, entre
razes ou debaixo de folhas secas. A rea de uso observada para a espcie na Floresta com Araucria do sul
do Brasil variou de 0,2 ha (para fmeas) a 3,0 ha (para
machos), e a mdia da densidade populacional foi de
1,4 indivduos/ha (CCERES & MONTEIRO-FILHO,
1998; CCERES, 2003).
citada na categoria preocupao menor na
lista da IUCN (2010).
Didelphis imperfecta Mondolfi & Prez-Hernndez, 1984
gamb, saru, mucura

CAPTULO 1

Esta espcie encontra-se na Venezuela ao sul do


rio Orinoco, sudoeste do Suriname, Guiana Francesa
e extremo norte do Brasil (CERQUEIRA & LEMOS,
2000; CERQUEIRA & TRIBE, 2008).
Possui porte mdio, com comprimento total
entre 670 e 800 mm, cauda entre 310 e 410 mm e massa
corporal entre 600 e 1000 g (MOLDOLFI & PREZHERNNDEZ, 1984). A pelagem da cabea branca
com faixas negras sobre os olhos que contrastam fortemente com a pelagem geral branca. A orelha negra na
poro basal e branca na extremidade distal. A pelagem
dorsal preta ou grisalha, neste ltimo caso constituda
de pelos de cobertura pretos e pelos-guarda brancos. A
pelagem ventral creme-amarelada. A cauda prensil
e nua, de colorao preta na poro basal e branca na
distal. As fmeas possuem marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares, a reproduo e as preferncias de hbitat desta
espcie. citada na categoria preocupao menor na
lista da IUCN (2010).
Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758
gamb, saru, mucura
Esta espcie possui ampla rea de distribuio,
que se estende do estado de Tamaulipas, no nordeste
do Mxico, at as regies centrais do Brasil e da Bolvia (CERQUEIRA & LEMOS, 2000; BROWN, 2004;
CERQUEIRA & TRIBE, 2008).
Possui porte mdio, com comprimento da

40

cabea e corpo entre 405 e 500 mm, comprimento da


cauda entre 366 e 497 mm e massa corporal entre 1025 e
1700 g (VOSS et al., 2001). Em sua face v-se uma listra
escura na fronte e outra sobre cada olho. A orelha
grande, desprovida de pelos e o pavilho auditivo
completamente negro. Sua colorao dorsal pode ser
negra ou grisalha, devido presena de longos pelos
brancos que se sobressaem aos pelos de cobertura negros. A pelagem ventral creme-amarelada. A cauda
prensil, preta em sua parte basal seguida por um
branco-amarelado. Est coberta de pelos apenas na
regio prxima ao corpo. As fmeas possuem marspio, com abertura voltada para a extremidade anterior
(VOSS & JANSA, 2003).
Este marsupial foi classificado como frugvoroonvoro por FONSECA et al. (1996). EMMONS & FEER
(1997) afirmam que ele se alimenta principalmente
de pequenos animais insetos, vermes e pequenos
vertebrados, incluindo cobras , com cerca de 1/4
da dieta composta de frutos. JANSON et al. (1981)
observaram-no visitando inflorescncias de Quararibea
cordata (Bombacaceae) procura de nctar.
Didelphis marsupialis reproduz-se de janeiro a
agosto no leste da Colmbia, perodo no qual produz
duas ninhadas com um a 11 filhotes no marspio,
nmero modal igual a sete (TYNDALE-BISCOE &
MACKENZIE, 1976). Na regio de Belm, Par, PINE
(1973) reportou a presena de uma fmea com 12 embries, duas fmeas com trs a seis filhotes no marspio
e exemplares juvenis no ms de junho. Nas margens do
rio Juru, Brasil, PATTON et al. (2000) capturaram fmeas com quatro a sete filhotes no marspio nos meses
de agosto a novembro, fevereiro, maro e junho, que
correspondem s estaes seca e chuvosa nesta regio.
uma espcie comum na regio de Belm, Par,
vivendo inclusive em reas urbanizadas (PINE, 1973).
Foi capturada com frequncia no solo ou em estratos
arbustivo e arbreo na regio de Manaus, Amazonas,
nas margens do rio Juru, Brasil, e em Paracou, Guiana Francesa (MALCOLM, 1988; PATTON et al., 2000;
VOSS et al., 2001). Segundo PATTON et al. (2000), D.
marsupialis parece preferir florestas de terra firme,
mas ocorre em uma ampla variedade de hbitats,
incluindo florestas de vrzea e florestas secundrias
alteradas pela ao humana. Em estudo realizado por
PERES (1999) na regio central do estado do Amazonas
(Urucu), a densidade populacional observada para

este marsupial foi de 1,3 indivduos/km2 e a biomassa


de 1,4 kg/km2.
citada na categoria preocupao menor na
lista da IUCN (2010).
Gnero Gracilinanus Gardner & Creighton, 1989
Gracilinanus agilis (Burmeister, 1854)
cuca, catita, guaiquica, cuiquinha
A rea de distribuio desta espcie estendese da regio central do Peru, em sua fronteira com o
Equador em direo sudeste, at o sul do Paraguai e
sudeste do Brasil, avanando para o nordeste deste pas
(CREIGHTON & GARDNER, 2008a). A possvel presena na Colmbia, citada por HERSHKOVITZ (1992),
CUARTAS & MUOZ (2003) e BROWN (2004), no
foi reconhecida por GARDNER (2005) e CREIGHTON
& GARDNER (2008a), que consideram o Peru como o
limite norte de sua rea de ocorrncia. A presena da
espcie nos estados do Paran (NICOLA et al., 1999)
e Rio Grande do Sul (VIEIRA & YOB, 2003) tambm
necessita confirmao.
Apresenta porte pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 81 e 115 mm, comprimento da
cauda entre 110 e 158 mm e massa corporal entre 13
e 40 g (COSTA et al., 2003). Possui uma faixa de pelos
escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal marrom-acinzada e pelagem ventral constituda de pelos
de base cinza e pice creme que se estendem do nus
ao peito. Sua cauda prensil, coberta por diminutos
pelos quase invisveis a olho nu. No possui marspio.
Gracilinanus agilis foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No interior do
estado de So Paulo, MARTINS et al. (2006a*) registraram o consumo de insetos - principalmente cupins,
besouros e formigas -, aranhas, caramujos e frutos.
RAMOS & FACURE (2009) verificaram um maior
consumo de itens animais (Orthoptera, Hymenoptera, Coleoptera e Isoptera) em amostras estomacais de
indivduos coletados em reas de Cerrado do sudeste
do Brasil.
Sua reproduo parece ocorrer preferencialmente na estao de maior pluviosidade, perodo em
que fmeas gestantes ou lactantes e indivduos juvenis
*

foram capturados por MARES et al. (1989) e MARES &


ERNEST (1995) em diferentes reas do Brasil central.
Parte dos machos morre aps a estao reprodutiva,
reproduzindo-se uma nica vez ao longo de sua vida
(MARTINS et al., 2006b*).
Encontra-se geralmente associado a formaes
florestais tpicas do bioma Cerrado, como matas de
galeria e florestas de encostas (MARES et al., 1986;
ALHO et al., 1986; MARES et al., 1989; RODRIGUES
et al. 2002), mas pode ser capturado em cerrado senso
estrito e, eventualmente, em campo mido (BONVICINO et al., 2002). Este marsupial explora primariamente
o estrato arbreo, dado que 82% (n=192) das capturas
realizadas por NITIKMAN & MARES (1987) foram
obtidas neste estrato (at 3 m acima do solo) em mata
de galeria na Fazenda gua Limpa, Distrito Federal, e
apenas seis, de 36 espcimes coletados por MARES et
al. (1989) em diversas reas do Brasil central, estavam
no solo. Indivduos estudados por NITIKMAN &
MARES (1987) deslocaram-se em mdia 41,1 m entre
sucessivas capturas.
citado na categoria preocupao menor na
lista da IUCN (2010), quase ameaado no estado de So
Paulo (SO PAULO, 2008) e com dados insuficientes
nos estados do Paran (MARGARIDO & BRAGA,
2004) e Rio Grande do Sul (VIEIRA & IOB, 2003; veja
comentrios acima sobre a presena desta espcie no
Paran e Rio Grande do Sul).

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

Gracilinanus emiliae (Thomas, 1909)


cuca, catita, guaiquica
Est presente na regio central e leste da Colmbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa
e extremo norte do Brasil, incluindo o nordeste do
Par e provavelmente o norte de Roraima e o Amap
(CREIGHTON & GARDNER, 2008a; VOSS et al., 2009).
Trata-se de um marsupial muito pequeno, com
comprimento da cabea e corpo entre 75 e 87 mm,
comprimento da cauda entre 138 e 150 mm e massa
corporal por volta de 10 g (VOSS et al., 2001). Apresenta
uma estreita faixa de pelos escuros ao redor dos olhos,
pelagem dorsal marrom-avermelhada e pelagem ventral homogeneamente esbranquiada ou creme. Sua
cauda prensil, coberta por diminutos pelos quase

Embora MARTINS et al. (2006a,b) refiram-se a Gracilinanus microtarsus em seus trabalhos, os exemplares por eles estudados foram reidentificados como Gracilinanus agilis por Leonora P. Costa e Simone Lss de Freitas, autoridades neste gnero (D. ASTA com. pess.).

41

Mamferos do Brasil

invisveis a olho nu. No possui marspio.


Gracilinanus emiliae foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem informaes sobre a reproduo desta espcie.
Um nico exemplar, capturado por VOSS et al.
(2001) em Paracou, Guiana Francesa, estava a 4 m do
solo em floresta secundria densa.
Citado na categoria dados insuficientes da lista
da IUCN (2010); apresenta status similar (i.e. deficiente
em dados) na lista do Brasil (MACHADO et al., 2005).
Gracilinanus microtarsus (Wagner, 1842)
cuca, catita, guaiquica, guachica, cuca-graciosa

CAPTULO 1

Ocorre nas regies sudeste e sul do Brasil, do


estado de Minas Gerais a Santa Catarina (CREIGHTON
& GARDNER, 2008a). A presena desta espcie no
Rio Grande do Sul, mencionada por HERSHKOVITZ
(1992) e BROWN (2004), precisa ser confirmada.
Apresenta porte pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 81 e 129 mm, comprimento da
cauda entre 131 e 167 mm e massa corporal entre 12 e
52 g (PASSAMANI, 2000; COSTA et al., 2003). Possui
uma larga faixa de pelos pretos ao redor dos olhos,
pelagem dorsal marrom-acinzada e pelagem ventral
constituda de pelos de base cinza e pice creme que
se estendem do nus ao pescoo. Sua cauda prensil,
coberta por diminutos pelos quase invisveis a olho nu.

No possui marspio.
Gracilinanus microtarsus foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). Embora a base de sua dieta seja invertebrados, o consumo
de frutos parece ser representativo. VIEIRA & IZAR
(1999) encontraram sementes de Araceae nas fezes da
espcie na Floresta Atlntica do estado de So Paulo.
Sua reproduo est relacionada estao de
maior pluviosidade, perodo em que 84% (n=25) das
fmeas capturadas por PASSAMANI (2000) na Estao
Biolgica de Santa Lcia, Esprito Santo, estavam lactantes ou com filhotes presos s mamas. A razo sexual
para todos os indivduos capturados nesta rea foi de 1
fmea para 1,4 machos, com as fmeas permanecendo
na rea por um tempo maior (em mdia 4,3 meses) que
os machos (2,3 meses).
Habita florestas primrias e secundrias, contnuas ou fragmentadas (PIRES et al., 2002; VIEIRA
& MONTEIRO-FILHO, 2003; PARDINI et al., 2005),
matas de galeria (TALAMONI & DIAS, 1999) e cerrado (GARGAGLIONI et al., 1998; JORGE et al., 2001).
Aparentemente, no capaz de atravessar matrizes
constitudas na sua maior parte por gramneas exticas (PIRES et al., 2002). Este pequeno marsupial
explora o dossel, o sub-bosque e o solo das florestas,
mas apresenta preferncia significativa pelo estrato
arbreo no Parque Estadual Intervales, So Paulo (6 a
15 m de altura; VIEIRA & MONTEIRO-FILHO, 2003)
e na Estao Biolgica de Santa Lcia, Esprito Santo
(4 a 16,5 m de altura; PASSAMANI, 2000).
citado na categoria preocupao
menor da IUCN (2010) e presumivelmente
ameaado no estado do Rio de Janeiro
(BERGALLO et al., 2000).
Gnero Lutreolina Thomas, 1910
Lutreolina crassicaudata (Desmarest,
1804)
cuca, cuca-de-cauda-grossa

Gracilinanus microtarsus (Foto: Daniel Isolani)

42

Apresenta distribuio disjunta,


com uma populao estendendo-se do
leste da Colmbia Guiana, e outra do
nordeste da Bolvia ao sudeste do Brasil,
estendendo-se ao sul at a provncia de
Buenos Aires, Argentina (BROWN, 2004;

ovos, insetos e frutos (MONTEIROFILHO & DIAS, 1990; CCERES et al.,


2002; SANTORI et al., 2005). MONTEIROFILHO & DIAS (1990) identificaram itens
de origem vegetal e animal (insetos, aves
e mamferos) que foram utilizados na
alimentao deste marsupial no estado de
So Paulo, dentre os quais dez espcies de
mamferos, incluindo pequenos roedores,
marsupiais e at mesmo um tapiti (Sylvilagus brasiliensis), e diversas plantas zoocricas, sendo algumas pioneiras, como
aquelas dos gneros Cecropia e Piper.
Na ilha de Santa Catarina, sul do
Brasil, uma fmea capturada no ms de janeiro apresentava os mamilos e marspio
bem desenvolvidos, porm sem filhotes.
Trinta e oito dias depois, carregava seis
filhotes: cinco machos e uma fmea, com
Lutreolina crassicaudata (Foto: Jos W. A. Santos)
cerca de 32 mm de comprimento (GRAIPEL et al., 2006). MONTEIRO-FILHO &
STEIN & PATTON, 2008b).
DIAS
(1990)
sugerem
uma reproduo contnua para
Exibe considervel variao morfolgica, com
comprimento da cabea e corpo entre 197 e 445 mm, este marsupial em Campinas, So Paulo. Segundo estes
comprimento da cauda entre 210 e 336 mm e massa autores, o nmero de filhotes costuma ser compatvel
corporal entre 200 e 800 g (MONTEIRO-FILHO & com o nmero de mamilos da fmea e os indivduos
DIAS, 1990; REGIDOR et al., 1999; EISENBERG & atingem a maturidade sexual antes do tamanho corREDFORD, 1999). A pelagem curta e densa e sua poral mximo. Em uma populao estudada ao sul
colorao pode variar entre amarelo, marrom-escuro, de Buenos Aires, na Argentina, esse perodo corresvermelho-plido, alaranjado ou vermelho-fogo. Al- ponderia ao sexto ms de vida (REGIDOR et al., 1999).
Com corpo longo e flexvel, L. crassicaudata
guns autores ressaltam o brilho natural dos pelos no
animal vivo (CABRERA & YEPES, 1960; LANGE & bastante gil, especialmente em hbitats abertos.
JABLONSKI, 1998). As orelhas so curtas e arredon- considerada boa escaladora e nadadora, frequentandadas, projetando-se de forma discreta sobre a face. O do lugares alagadios ou prximos a cursos dgua
corpo esguio, com membros e ps curtos e robustos. (MONTEIRO-FILHO & DIAS, 1990; AURICCHIO &
Os machos so frequentemente maiores que as fme- RODRIGUES, 1995; SANTORI et al., 2005). Sua loas. A cauda, no-prensil, extremamente grossa em comoo terrestre similar a de outros membros da
seu primeiro tero, mantendo o padro de colorao famlia, embora com eficincia reduzida por causa do
do corpo; posteriormente negra e nua. As fmeas corpo longo e dos membros curtos (SANTORI et al.,
desta espcie possuem marspio semelhante ao de 2005). Tem hbitos noturnos e crespusculares, dorme
Chironectes minimus, ou seja, fechado na extremidade em tocas, podendo construir ninhos de capim e folhas
anterior e aberto na extremidade posterior (VOSS & secas em buracos abandonados por tatus; em cativeiro
chega a viver at trs anos (AURICCHIO & RODRIJANSA, 2003).
Lutreolina crassicaudata foi classificada como GUES, 1995). Em estudo com marsupiais e roedores
piscvora por FONSECA et al. (1996). Diversos estudos conduzido na ilha de Santa Catarina, esta foi a espcie
mostram, no entanto, que sua dieta onvora, consis- com a menor densidade populacional (0,2 indivduos/
tindo de pequenos mamferos, aves, rpteis, peixes, ha) e maior variao ao longo da pesquisa, sem um

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

43

Mamferos do Brasil

padro definido (GRAIPEL et al., 2006).


citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010), criticamente em perigo no Rio
de Janeiro (BERGALO et al., 2000) e com dados insuficientes no Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004).
A principal ameaa a este marsupial a drenagem
de banhados, as queimadas dos campos naturais e o
desmatamento, especialmente das florestas ciliares
(MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Gnero Marmosa Gray, 1821
Marmosa lepida (Thomas, 1888)
cuca, marmosa

CAPTULO 1

Apresenta rea de distribuio que se estende


do centro da Colmbia ao centro da Bolvia, incluindo
tambm o Suriname e os estados brasileiros do Amazonas e Par, ao sul do rio Amazonas e oeste do rio
Tapajs (ROSSI, 2005; CREIGHTON & GARDNER,
2008b).
Possui porte muito pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 88 e 120 mm, comprimento da
cauda entre 138 e 167 mm e massa corporal entre 12
e 23 g (ROSSI, 2005). Possui uma faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal marromavermelhada e pelagem ventral constituda de pelos
homogeneamente brancos restritos a uma estreita faixa

Marmosa murina (Foto: Srgio A. A. Morato)

44

mediana delimitada lateralmente por uma faixa de


pelos de base cinza e pice esbranquiado. Sua cauda
prensil, nua e levemente mais clara no ventre. No
possui marspio.
Marmosa lepida foi classificada como insetvoraonvora por FONSECA et al. (1996). No h informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares desta
espcie e nem informaes sobre sua reproduo e
preferncia de hbitats.
Apesar de raramente capturada, citada na
categoria preocupao menor da lista da IUCN (2010)
e deficiente em dados para o Brasil (MACHADO et
al., 2005).
Marmosa murina (Linnaeus, 1758)
cuca, marmosa
Possui ampla rea de distribuio que se estende
da Colmbia, a leste da Cordilheira Ocidental, at o
litoral leste do Brasil na altura do Esprito Santo; na
direo sul, esta distribuio estende-se at o norte
e nordeste da Bolvia e o sul do Mato Grosso do Sul
no Brasil (ROSSI, 2005; CREIGHTON & GARDNER,
2008b).
Apresenta porte pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 85 e 163 mm, comprimento da
cauda entre 142 e 225 mm e massa corporal entre 18 e
100 g (R. V. ROSSI, obs. pess.). Possui uma faixa de pelos
escurecidos ao redor dos olhos, pelagem
dorsal marrom-acinzada e pelagem ventral
constituda de pelos homogeneamente
cor de creme restritos a uma estreita faixa
mediana delimitada lateralmente por uma
faixa de pelos de base cinza e pice creme.
Sua cauda prensil, nua, unicolor ou levemente mais clara no ventre. No possui
marspio.
Marmosa murina foi classificada
como insetvora-onvora por FONSECA
et al. (1996). No h informaes precisas
sobre os seus padres reprodutivos e nem
hbitos alimentares.
PINE (1973) a considera comum em
Utinga, regio de Belm, Par, no entanto,
baixos ndices de captura indicam que
uma espcie rara em outras regies, tais
como os arredores de Manaus (MAL-

COLM, 1991), as margens do rio Juru (PATTON et al.,


2000) e Paracou, Guiana Francesa (VOSS et al., 2001).
Habita florestas primrias e secundrias (EMMONS
& FEER, 1997) e mais frequentemente capturada
nos estratos arbustivo ou arbreo (MALCOLM, 1991;
VOSS et al., 2001).
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).
Gnero Marmosops Matschie, 1916
Marmosops bishopi (Pine, 1981)
cuca
Ocorre no leste do Peru, na metade norte da Bolvia e pores adjacentes do Brasil, ou seja, no estado
do Amazonas a leste do rio Juru e no norte do estado
de Mato Grosso at a Serra do Roncador (VOSS et al.,
2004; GARDNER & CREIGHTON, 2008a).
Apresenta porte muito pequeno, com comprimento da cabea e corpo entre 90 e 105 mm, comprimento da cauda entre 116 e 137 mm e massa corporal
entre 17 e 22 g (VOSS et al., 2004). Possui uma faixa de
pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal
marrom-avermelhada e ventral constituda de pelos
homogeneamente brancos, lateralmente delimitados
por uma zona mais ou menos ntida de pelos de base
cinza e pice branco. Sua cauda prensil, aparentemente nua, unicolor ou levemente mais clara no ventre.
No possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares desta espcie.
Sua reproduo parece estar associada ao perodo de maior pluviosidade, uma vez que PATTON et
al. (2000) capturaram exemplares juvenis apenas no
final desta estao ao longo do rio Juru, Brasil. Entre
seis exemplares capturados, dois estavam no solo e
quatro estavam entre 1,5 e 2 m acima dele, em floresta
de terra firme.
Este pequeno marsupial citado na categoria
preocupao menor da lista da IUCN (2010).
Marmosops ocellatus (Tate, 1931)
cuca, marmosa
Esta espcie, referida como Marmosops dorothea
por GARDNER (2005), encontra-se nas regies central
e leste da Bolvia e norte do Pantanal, Brasil (ROSSI

et al., 2003, identificada como Marmosops cf. dorothea;


VOSS et al., 2004; GARDNER & CREIGHTON, 2008a).
A presena de M. ocellatus no oeste da Bolvia relatada
por BROWN (2004, identificada como M. dorothea pela
autora) no corroborada por VOSS et al. (2004).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo entre 104 e 140 mm, comprimento
da cauda entre 146 e 186 mm e massa corporal entre
24 e 39 g (VOSS et al., 2004). Possui uma faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal
marrom-acinzada a marrom-avermelhada e pelagem
ventral homogeneamente creme. Sua cauda prensil,
aparentemente nua, distintamente bicolor (mais clara
no ventre) e com a poro distal despigmentada. No
possui marspio.
No h informaes sobre hbitos alimentares
e reproduo para esta espcie. No norte do Pantanal,
Marmosops ocellatus est associada floresta semidecdua em fundo de vale e ao cerrado denso (ROSSI
et al., 2003).
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).
Marmosops impavidus (Tschudi, 1845)
cuca, marmosa

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

A rea de distribuio desta espcie estende-se


do norte da Colmbia, em sua fronteira com a Venezuela, at o extremo norte da Bolvia, incluindo o
extremo oeste do Brasil (GARDNER & CREIGHTON,
2008a). Sua presena no Panam e no leste da Bolvia,
relatada por BROWN (2004) e GARDNER, (2005),
necessita confirmao.
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo entre 109 e 130 mm, comprimento da
cauda entre 132 e 150 mm e massa corporal entre 25 e
49 g (VOSS et al., 2004). Possui uma faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal marromacinzada clara e pelagem ventral constituda de pelos
homogeneamente brancos ou cor de creme restritos a
uma faixa mediana delimitada lateralmente por uma
faixa de pelos de base cinza e pice creme entre os
membros anteriores e posteriores. Sua cauda prensil, aparentemente nua, unicolor ou levemente bicolor
(mais clara no ventre) e com a poro distal levemente
despigmentada. No possui marspio.
Marmosops impavidus foi classificado como

45

Mamferos do Brasil

insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h


informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
desta espcie.
Sua reproduo parece estar associada ao perodo de maior pluviosidade, uma vez que todas as
fmeas capturadas por PATTON et al. (2000) durante
esta estao s margens do rio Juru, Brasil, possuam
mamas desenvolvidas, e um nico indivduo capturado na estao seca era juvenil. Estes exemplares foram
encontrados no solo ou entre 1,5 e 2 m acima dele, em
reas de floresta de terra firme primria ou secundria.
Consta na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010).
Marmosops incanus (Lund, 1840)
cuca, guaiquica, catita

CAPTULO 1

46

Esta espcie ocorre no leste do Brasil, da Bahia


ao Paran, incluindo o interior dos estados de Minas
Gerais e Bahia (MUSTRANGI & PATTON, 1997; LANGE & JABLONSKI, 1998; GARDNER & CREIGHTON,
2008a).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 240 e 431 mm, comprimento da cauda entre 140 e
237 mm e massa corporal entre 20 e 140 g (MUSTRANGI & PATTON, 1997). Os olhos so circundados por
anis escuros e bem definidos. Sua pelagem dorsal
acinzada com tons avermelhados. O ventre homogeneamente branco. A cauda marrom-acinzada na
poro proximal e despigmentada na poro distal.
No possui marspio.
Indivduos juvenis e adultos tm pelagens distintas. No jovem e nos sub-adultos a pelagem cinza,
longa e macia ao longo de todo o dorso. Nas fmeas
adultas a pelagem mais amarelada, curta e spera,
ao passo que os machos adultos exibem um colete
de pelos curtos e speros ao redor do pescoo e dos
ombros. Esta diferena na pelagem j levou alguns
pesquisadores a descreverem jovens e adultos como
espcies distintas.
Marmosops incanus foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996), embora
FONSECA & KIERULFF (1989) e STALLINGS (1989)
tenham encontrado exclusivamente insetos (Coleoptera e Orthoptera) nas amostras (n=3) estomacais
provenientes de reas no leste de Minas Gerais.
Sua reproduo est fortemente associada es-

tao chuvosa, quando FONSECA & KIERULFF (1989)


e PASSAMANI (2000) capturaram machos e fmeas
reprodutivamente ativos em reas de Floresta Atlntica
de Minas Gerais e do Esprito Santo, respectivamente.
Ambos os estudos registraram um maior nmero de
machos capturados e FONSECA & KIERULFF (1989)
observaram dimorfismo sexual no tamanho dos espcimes, sendo os machos em mdia 20% mais pesados
que as fmeas. Aps o perodo reprodutivo, todos os
machos adultos morrem, de maneira que nenhum deles pode ser encontrado na populao por um perodo
de sete meses (fevereiro a agosto). As fmeas adultas
sobrevivem um pouco mais e esto ausentes da populao entre junho e agosto. Desta forma, o tempo de
vida dos machos de aproximadamente um ano, ao
passo que o das fmeas de um ano e meio (LORINI
et al., 1994).
uma espcie geralmente abundante, presente
em florestas primrias ou secundrias (STALLINGS,
1989) e em cerrado senso estrito ou caatinga contguos Floresta Atlntica de Minas Gerais (CMARA
et al., 2003). Est presente em fragmentos florestais
de diversos tamanhos, unidos ou isolados, e tende a
ser mais comum em florestas em estgios iniciais de
regenerao ou com alto grau de alterao (PARDINI
et al., 2005). No h diferena significativa no nmero
de capturas no solo e no sub-bosque a uma altura de
1 a 4 m (FONSECA & KIERULFF, 1989; STALLINGS,
1989; PASSAMANI, 2000). Em reas de Floresta Atlntica de Minas Gerais, FONSECA & KIERULFF (1989)
registraram deslocamentos mdios entre capturas
sucessivas de 64,7 m para os machos (deslocamento
mximo de 200 m) e um nico deslocamento de 40 m
para uma fmea.
Consta na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010), quase ameaada no estado de So
Paulo (SO PAULO, 2008) e com dados insuficientes
no Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Marmosops neblina Gardner, 1990
cuca, marmosa
Ocorre na regio compreendida entre o leste
do Equador, o extremo sudoeste da Venezuela e a
margem direita do rio Juru, Brasil (PATTON et al.
2000; PATTON & COSTA, 2003; GARDNER & CREIGHTON, 2008a).

Possui porte pequeno, com comprimento total


entre 258 e 299 mm, comprimento da cauda entre 145
e 170 mm e massa corporal em torno de 44 g (PATTON
et al., 2000). Possui uma faixa de pelos escurecidos ao
redor dos olhos, pelagem dorsal marrom-escura e pelagem ventral constituda de pelos homogeneamente
brancos restritos a uma faixa mediana mais larga no
peito e muito estreita no abdome, delimitada lateralmente por uma faixa larga de pelos de base cinza e
pice branco. Sua cauda prensil, aparentemente
nua e uniformemente escura. No possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares desta espcie.
Sua reproduo parece ocorrer ao longo do
ano todo, pois exemplares juvenis foram encontrados
tanto na estao seca quanto na chuvosa ao longo do
rio Juru, Brasil, por PATTON et al. (2000). Os mesmos
autores encontraram este marsupial apenas em florestas de vrzea, no solo ou a 1,5 m acima dele.
Consta na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010).
Marmosops noctivagus (Tschudi, 1845)
cuca, marmosa
Encontra-se nas regies amaznicas do Equador e Peru, norte e centro da Bolvia e oeste do Brasil,
incluindo o Acre, Amazonas, leste do Par e norte do
Mato Grosso (BROWN, 2004; GARDNER & CREIGHTON, 2008a).
Apresenta porte pequeno, com cabea e corpo

Marmosops noctivagus (Foto: Paulo Bernarde)

entre 129 e 141 mm de comprimento, comprimento


da cauda entre 156 e 189 mm e massa corporal entre
36 e 59 g (VOSS et al., 2004). Possui uma faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal
marrom-avermelhada e pelagem ventral constituda
de pelos homogeneamente brancos. Sua cauda
prensil, aparentemente nua e uniformemente escura
ou indistintamente bicolor (mais clara no ventre), podendo apresentar tambm a poro terminal levemente
despigmentada. No possui marspio.
Marmosops noctivagus foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No
h informaes mais precisas sobre seus hbitos alimentares.
PATTON et al. (2000) capturaram exemplares
juvenis e fmeas subadultas desta espcie na estao
chuvosa, e uma fmea com sinais de amamentao
prvia no auge da estao seca s margens do rio Juru,
Brasil. HICE (2003), por sua vez, encontrou fmeas
grvidas em abril e agosto, com nmero mdio de
embries de 7,7 (n=4), e lactantes nos meses de maro,
maio, julho, agosto, outubro, novembro e dezembro, no
nordeste do Peru, indicando atividade reprodutiva ao
longo de todo o ano. A espcie encontrada em floresta
de vrzea e de terra firme primria ou secundria, no
solo ou no estrato arbustivo-arbreo, entre 0,3 e 10 m
de altura (cf. PATTON et al., 2000; HICE, 2003).
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

Marmosops parvidens (Tate, 1931)


cuca, marmosa
A distribuio geogrfica desta espcie inclui o sul da Venezuela, a Guiana,
a Guiana Francesa, o norte da Amaznia
brasileira a leste do rio Negro e norte do
rio Amazonas; no Par, os registros so
para as proximidades de Belm e extremo
sudoeste do estado (VOSS et al., 2001;
GARDNER & CREIGHTON, 2008a; G. V.
BIANCONI, obs. pess.).
Possui porte muito pequeno, com
comprimento da cabea e corpo entre 93 e
107 mm, comprimento da cauda entre 138
e 160 mm e massa corporal entre 21 e 31 g
(VOSS et al., 2001). Possui uma faixa de

47

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

48

pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal


marrom-avermelhada e pelagem ventral constituda de
pelos homogeneamente brancos ou cor de creme delimitados lateralmente por uma estreita faixa de pelos
com base cinza e pice branco ou creme. Sua cauda
prensil, aparentemente nua e levemente bicolor (mais
clara no ventre). No possui marspio.
Marmosops parvidens foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
desta espcie.
A nica informao disponvel na literatura
referente sua reproduo o relato de PINE (1973)
sobre uma fmea com sete embries coletada no ms
de junho em Belm, Par. Entretanto, a identificao
deste exemplar deve ser confirmada, uma vez que
pode se tratar de um exemplar de M. pinheiroi. Fmeas
lactantes foram capturadas nos meses de julho e setembro s margens do rio Teles Pires, estado do Par
(G. V. BIANCONI, obs. pess.).
Todos os espcimes capturados por VOSS et al.
(2001) em Paracou, Guiana Francesa, estavam ativos
durante a noite, no solo ou no estrato arbustivo entre
0,2 e 1,8 m acima do solo, geralmente em floresta de terra firme primria ou floresta ripria, e menos frequentemente em floresta secundria e floresta inundvel.
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).

tvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). LEINER &


SILVA (2007) registraram a presena de insetos, gastrpodes, aracndeos, pequenos vertebrados, flores e
frutos (em especial Piper spp., Piperaceae) em amostras
fecais procedentes de uma regio de Floresta Atlntica
do estado de So Paulo.
De acordo com LEINER et al. (2008), o perodo
reprodutivo de M. paulensis reflete sincronizao
entre os indivduos, com a atividade reprodutiva
concentrada entre setembro e maro. O incio desta
etapa parece responder pela combinao de fatores
como: precipitao, fotoperodo e disponibilidade
local de frutos. Os espcimes acompanhados pela
autora participaram de um nico evento reprodutivo,
caracterizando semelparidade.
MUSTRANGI & PATTON (1997) relatam que
esta espcie est restrita a reas de florestas montanas,
situadas acima de 800 m de altitude. Inventrios recentes mostram que este marsupial ocorre em florestas primrias e secundrias (VIEIRA & MONTEIRO-FILHO,
2003; PARDINI et al., no prelo), onde exploram tanto
o solo quanto o sub-bosque (VIEIRA & MONTEIROFILHO, 2003).
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010); considerada presumivelmente
ameaada de extino no estado do Rio de Janeiro
(BERGALLO et al., 2000) e vulnervel no estado de
So Paulo (SO PAULO, 2008).

Marmosops paulensis (Tate, 1931)


cuca, marmosa

Marmosops pinheiroi (Pine, 1981)


cuca, marmosa

Apresenta rea de distribuio restrita a uma


faixa na poro leste do Brasil, incluindo os estados de
Minas Gerais, Esprito Santo, Rio de Janeiro, So Paulo
e Paran (MUSTRANGI & PATTON, 1997; GARDNER
& CREIGHTON, 2008a).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 243 e 365 mm, comprimento da cauda entre 145 e
212 mm e massa corporal entre 16 e 70 g (MUSTRANGI & PATTON, 1997). Os olhos so circundados por
anis escuros e bem definidos. Sua pelagem dorsal
cinza-amarronzada com tons avermelhados. O ventre
homogeneamente branco ou creme. A cauda marromacinzada na poro proximal e despigmentada na
poro distal. No possui marspio.
Marmosops paulensis foi classificado como inse-

A distribuio geogrfica desta espcie inclui o


leste da Venezuela, a Guiana, o Suriname, a Guiana
Francesa, e o Brasil no estado do Amap e noroeste
do estado do Par (VOSS et al., 2001; GARDNER &
CREIGHTON, 2008a).
Possui porte muito pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 94 e 121 mm de comprimento,
comprimento da cauda entre 135 e 156 mm e massa
corporal entre 19 e 33 g (VOSS et al., 2001). Possui uma
faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem
dorsal marrom-escura e pelagem ventral constituda
de pelos homogeneamente brancos delimitados lateralmente por uma larga faixa de pelos com base cinza
e pice branco. Sua cauda prensil, aparentemente
nua e levemente bicolor (mais clara no ventre). No

Ordem Didelphimorphia

escura que se estende do focinho at a base das orelhas.


A cauda, no-prensil, nua em praticamente toda a
sua extenso, com exceo do primeiro centmetro
basal que est recoberto por pelos semelhantes aos
encontrados no dorso. Sua colorao parda-escura,
tornando-se gradualmente despigmentada na direo
distal. No possui marspio.
Sua dieta foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). Outros estudos revelam
uma dieta composta em grande parte por artrpodes,
principalmente Blattariae, Hymenoptera, Isoptera
e Coleoptera, mas tambm Arachnida e Diplopoda
Gnero Metachirus Burmeister, 1854
(SANTORI et al., 1995; FREITAS et al., 1997; CARVALHO et al., 1999; CCERES, 2004). Os mesmos estudos
Metachirus nudicaudatus (. Geoffroy, 1803)
mostram que tambm ingeriu, com menor frequncia,
cuca-de-quatro-olhos, cuca-marrom, cuca-rabo-de- pequenos mamferos, aves, rpteis, frutos e sementes.
rato, jupati
s margens do rio Juru, Brasil, PATTON et
al. (2000) observaram que esta espcie reproduziu-se
Apresenta ampla rea de distribuio que se durante o ano todo, pois fmeas com seis a nove filhoestende de Honduras ao Paraguai, extremo norte da tes agarrados s mamas foram capturadas durante os
Argentina e estado de Santa Catarina no Brasil (BRO- meses da estao chuvosa de fevereiro a maio, e os da
WN, 2004; GARDNER & DAGOSTO, 2008).
estao seca de agosto e setembro. Padro similar foi
Possui porte mediano, com comprimento da observado por HICE (2003) no nordeste do Peru, onde
cabea e corpo entre 150 e 560 mm, comprimento da fmeas reprodutivas foram capturadas em ambas as
cauda entre 178 e 390 mm e massa corporal entre 91 e estaes.
600 g (EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999;
Metachirus nudicaudatus ocorre em florestas priG. V. BIANCONI, obs. pess.). Apresenta pelagem curta mrias e secundrias, restingas e florestas de vrzea,
e densa, de colorao marrom-acinzada ou lembrando geralmente prximo a cursos de gua (MARGARIDO
a cor acastanhada da canela em p no dorso, e colo- et al., 1994; FREITAS et al., 1997; PATTON et al., 2000;
rao creme no ventre. A face tem tons mais escuros VOSS et al., 2001; GRELLE, 2003; VIEIRA & MONTEIque o dorso, com uma mancha branca ou creme bem RO-FILHO, 2003). Em rea de restinga no estado do
definida sobre cada olho. Possui tambm uma faixa
Rio de Janeiro, FREITAS et al. (1997) observaram que este marsupial prefere utilizar
reas com maior densidade vegetal no
estrato herbceo e arbustivo a 1 m do solo.
estritamente terrcola, como demonstram
as capturas exclusivas em solo realizadas
por PASSAMANI (2000), PATTON et al.
(2000), GRAIPEL (2003), GRELLE (2003),
VIEIRA & MONTEIRO-FILHO (2003).
VOSS et al. (2001), entretanto, capturaram
trs exemplares jovens em ratoeiras instaladas em lianas entre 0,5 e 1,3 m acima
do solo em Paracou, Guiana Francesa. Os
outros 19 registros desta espcie em Paracou referem-se a indivduos observados ou
Metachirus nudicaudatus (Foto: Vinicius Xavier da Silva)
capturados no solo.

CAPTULO 1

possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares e a reproduo desta espcie.
Todos os espcimes capturados por VOSS et al.
(2001) em Paracou, Guiana Francesa, estavam ativos
durante a noite, no solo ou no estrato arbustivo entre
0,3 e 1,5 m acima do solo, em floresta de terra firme
primria ou secundria, floresta ripria e floresta
inundvel.
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).

49

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

Utiliza tocas debaixo de folhas e galhos secos


como ninho, podendo frequentar tambm abrigos sob
rochas (MARGARIDO et al., 1994; EMMONS & FEER,
1997). predominantemente noturno (MORAES, 2004)
e de difcil observao, ficando em alerta sob qualquer
barulho (EMMONS & FEER, 1997). Um dado curioso
que este marsupial parece mais ativo e fcil de ser
observado logo aps tempestades (EMMONS & FEER,
1997). Dados de rdio-telemetria obtidos para a Reserva Biolgica Unio, Rio de Janeiro, indicaram uma rea
de uso, para uma fmea, de 8,4 ha e um deslocamento
mdio de 549,9 m por noite, com picos de atividade
entre 20:00 e 23:00 h (MORAES, 2004). Quando ameaado, apresenta o comportamento agonstico de bater
os dentes e, ao contrrio de outros marsupiais de
tamanho similar (p. ex. Philander), no investe com
ferocidade contra o agressor (PINE, 1973; R. V. ROSSI,
obs. pess.). Nesta condio, pode ainda emitir um som
extremamente agudo e agitar ativamente as orelhas
(F. C. STRAUBE, com. pess.).
Este marsupial citado na categoria preocupao menor da lista da IUCN (2010) e como quase
ameaado no estado de So Paulo (SO PAULO,
2008); no Paran consta como com dados insuficientes
(MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Gnero Micoureus Lesson, 1842
No maior e mais completo estudo das relaes
filogenticas de marsupiais da famlia Didelphidae j
realizado, VOSS & JANSA (2009) incluem as espcies
de Micoureus no gnero Marmosa, rebaixando o primeiro a subgnero do segundo. Esta deciso foi tomada
pelos autores no intuito de reconhecer apenas txons
monofilticos em seu estudo. Por se tratar de uma
deciso taxonmica de carter provisrio, mantemos
aqui neste trabalho Micoureus como um gnero vlido,
at que a sistemtica deste grupo seja definida com
base em estudos mais amplos e robustos.
Micoureus constantiae (Thomas, 1904)
cuca
Distribui-se pela Bolvia a leste da cordilheira
dos Andes e em pores adjacentes da Argentina
e Brasil, especificamente nos estados de Rondnia,
Mato Grosso e Mato Grosso do Sul (GARDNER &

50

CREIGHTON, 2008b). Os registros desta espcie em


Minas Gerais, apresentados por BROWN (2004), provavelmente representam um erro.
Apresenta propores medianas, com comprimento da cabea e corpo entre 134 e 150 mm,
comprimento da cauda entre 186 e 201 mm e massa
corporal entre 68 e 73 g (EMMONS & FEER, 1997).
Possui uma larga faixa de pelos escurecidos ao redor
dos olhos, pelagem dorsal relativamente curta (ca. 9
mm) de colorao marrom-acinzada e pelagem ventral
amarelo-ocre, destituda de pelos com base cinza. Sua
cauda prensil, com pelagem corporal cobrindo os 2
cm proximais. O restante da cauda nu, de colorao
marrom-acinzada na metade proximal e despigmentada na metade distal. No possui marspio.
Micoureus constantiae foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). Foram
encontradas partes vegetais e de hempteras em contedos estomacais desta espcie na provncia de Jujuy,
Argentina (FLORES et al., 2000).
Pouco se sabe a respeito de sua reproduo. Na
provncia de Jujuy, Argentina, uma fmea lactante e um
exemplar juvenil foram coletados, respectivamente, em
junho e agosto por FLORES et al. (2000). ANDERSON
(1997) relata uma fmea lactante em maio e outra com
cinco jovens em agosto, sem mencionar a procedncia
das mesmas.
No norte do Pantanal, Brasil, este marsupial est
restrito a florestas semi-decduas em fundo de vale e
cerrado denso (ROSSI et al., 2003).
citado na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010) e como deficiente em dados para
o Brasil (MACHADO et al., 2005).
Micoureus demerarae (Thomas, 1905)
cuca
Possui ampla rea de distribuio, que se estende da Colmbia cis-andina at o norte da Bolvia, o
Brasil central e o nordeste brasileiro na altura da Bahia
(GARDNER & CREIGHTON, 2008b).
Apresenta propores medianas, com comprimento da cabea e corpo entre 157 e 193 mm, comprimento da cauda entre 234 e 280 mm e massa corporal
entre 89 e 149 g (VOSS et al., 2001). Possui uma larga
faixa de pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem
dorsal longa (ca. 12 mm), lanosa, de colorao marrom-

acinzada e pelagem ventral constituda de pelos de


base cinza e pice creme, exceto no queixo e regio
inguinal. Sua cauda prensil, com pelagem corporal
cobrindo os 3 cm proximais. O restante da cauda nu,
de colorao marrom-acinzada ao longo de toda a sua
extenso. No possui marspio.
Micoureus demerarae foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). Informaes sobre os hbitos alimentares da espcie
indicam o consumo frequente de insetos (Coleoptera,
Hemiptera, Hymenoptera e Diptera), com destaque
para Coleoptera e Hemiptera, seguido por material
vegetal (FERNANDES et al., 2006).
Fmeas com dez filhotes atados s mamas e
fmeas lactantes foram capturadas nos meses de julho
e setembro, respectivamente, nas margens do rio Teles
Pires, estado do Par (G. V. BIANCONI, obs. pess.).
PATTON et al. (2000) capturaram fmeas reprodutivas
nos meses de fevereiro a abril e setembro a novembro
nas margens do rio Juru, indicando que esta espcie
reproduz-se ao longo de todo o ano. Uma destas fmeas trazia sete jovens unidos s suas mamas.
A maioria dos exemplares de M. demerarae coletados por VOSS et al. (2001) em Paracou, Guiana Francesa, estavam entre 1 e 17 m acima do solo. Este dado
corrobora os resultados obtidos por MALCOLM (1991)
em Manaus, onde esta espcie foi significativamente
mais capturada no dossel do que no solo da floresta.
Na Amaznia ela ocorre principalmente em floresta de
terra firme primria ou secundria e, eventualmente,
em floresta inundvel (PATTON et al., 2000; VOSS et al.,
2001). No bioma Cerrado, no estado de Gois, ocorre
principalmente em florestas de galeria e com menor
frequncia em florestas de encosta, cerrado senso
estrito e campo rupestre (BONVICINO et al., 2002).
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).
Micoureus paraguayanus (Tate, 1931)
cuca, guaiquica-cinza
Ocorre no leste do Brasil, do sul do estado
da Bahia ao norte do estado do Rio Grande do Sul,
estendendo-se a leste at o sul do Paraguai (GARDNER
& CREIGHTON, 2008b).
Apresenta propores medianas, com comprimento da cabea e corpo entre 142 e 250 mm, compri-

mento da cauda entre 159 e 232 mm e massa corporal


entre 58 e 132 g (G. V. BIANCONI, obs. pess.). No h, na
literatura recente, informaes sobre outras medidas
corporais que se apliquem apenas a M. paraguayanus.
Possui uma larga faixa de pelos escurecidos ao
redor dos olhos, pelagem dorsal longa (mais que 12
mm) e lanosa marrom-acinzada e pelagem ventral
constituda de pelos de base cinza e pice creme, exceto
no queixo e/ou garganta. Sua cauda prensil, com
pelagem corporal cobrindo de 2 a 3 cm proximais. O
restante da cauda nu, de colorao marrom-acinzada
escura na metade anterior e despigmentada na metade
distal. No possui marspio.
Micoureus paraguayanus onvoro-insetvoro,
com uma dieta composta em 80,1% de artrpodes e
19,9% de frutos na Reserva Biolgica Poo das Antas,
Rio de Janeiro, segundo LEITE et al. (1996). Na mesma
regio, CARVALHO et al. (1999) e PINHEIRO et al.
(2002) tambm observaram o consumo frequente de
artrpodes, incluindo crustceos (Copepoda e Isopoda). Para a ilha de Santa Catarina, Santa Catarina, a
espcie apresentou alto grau de frugivoria e, em termos
de itens animais, consumiu principalmente besouros
(53% das amostras analisadas) e himenpteros (43%),
particularmente formigas (CCERES et al., 2002).
Na Floresta Atlntica do estado do Rio de Janeiro, a reproduo de M. paraguayanus ocorre principalmente entre setembro e abril (QUENTAL et al.,
2001) e no interior do estado de So Paulo h relato
da existncia de fmeas sexualmente imaturas nos
meses de maro e setembro (GARGAGLIONI et al.,
1998). G. V. BIANCONI (obs. pess.) capturou fmeas
lactantes ou com filhotes atados s mamas nos meses
de setembro e outubro no municpio de Fnix, Paran.
Neste mesmo local, encontrou fmeas lactantes em
novembro e maro.
Diversos estudos mostram que M. paraguayanus
explora preferencialmente o estrato arbreo e/ou arbustivo das florestas, sendo raramente encontrado no
solo, ocorrendo tanto em florestas primrias quanto
secundrias (FONSECA & KIERULFF, 1989; STALLINGS, 1989; PASSAMANI, 1995; LEITE et al., 1996;
PASSAMANI, 2000; CCERES et al., 2002; GRAIPEL,
2003; GRELLE, 2003; VIEIRA & MONTEIRO-FILHO,
2003). GARGAGLIONI et al. (1998) e TALAMONI &
DIAS (1999) encontraram-no tambm em floresta de
galeria e cerrado no interior do estado de So Paulo.

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

51

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

Pode ocorrer em fragmentos florestais pequenos, mas apresenta uma baixa taxa de
movimentao entre eles (1,2%; PIRES et al.,
2002). Em floresta contnua, FONSECA &
KIERULFF (1989) observaram deslocamentos de at 380 m entre capturas sucessivas de
indivduos, ao passo que em uma paisagem
fragmentada PIRES et al. (2002) registraram
deslocamentos de at 860 m. A rea de uso
estimada para essa cuca em fragmentos
de Floresta Atlntica no estado do Rio de
Janeiro de 0,1 a 2,45 ha para machos e 0,1 a
1,1 ha para fmeas (PIRES & FERNANDEZ,
1999). MORAES-JUNIOR & CHIARELLO
(2005) registraram a utilizao preferencial
de abrigos em palmeiras Astrocaryum aculeatissimum, a uma altura mdia de 4,66 m,
na Reserva Biolgica Unio, Rio de Janeiro. Segundo
estes autores, ocos de rvores e emaranhados de cip
situados a uma altura mdia de 10,67 m tambm podem ser usados como abrigos na regio.
Este marsupial citado na categoria preocupao menor da lista da IUCN (2010) e est incluso na
categoria dados insuficientes no estado do Rio Grande
do Sul (VIEIRA & IOB, 2003).
Micoureus regina (Thomas, 1898)
cuca
Est presente no centro e sul da Colmbia, leste
do Equador e Peru, extremo oeste do Brasil nos estados
do Acre e Amazonas, e noroeste da Bolvia (GARDNER
& CREIGHTON, 2008b). Segundo BROWN (2004), h
ainda um registro desta espcie no norte da Colmbia.
Apresenta propores medianas, com comprimento total entre 380 e 492 mm e comprimento
da cauda entre 238 e 294 mm (PATTON et al., 2000).
Possui uma larga faixa de pelos escurecidos ao redor
dos olhos, pelagem dorsal relativamente longa (ca. 10
mm) marrom-acinzada e pelagem ventral constituda
de pelos homogeneamente cremes na regio mediana,
lateralmente delimitados por uma faixa constituda de
pelos de base cinza e pice creme. Sua cauda prensil,
com pelagem corporal cobrindo 1 a 2 cm proximais. O
restante da cauda nu, de colorao marrom-acinzada
ao longo de toda a sua extenso. No possui marspio.
Micoureus regina foi classificado como inset-

52

Micoureus regina (Foto: Paulo Bernarde)

voro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
desta espcie.
Sua reproduo parece ocorrer ao longo de
todo o ano, como sugerem as capturas de fmeas em
estgio reprodutivo nos meses de fevereiro e setembro a outubro nas margens do rio Juru, Brasil, por
PATTON et al. (2000). De acordo com estes autores,
todos os exemplares de M. regina foram capturados
em estratos superiores da floresta, entre 2 e 10 m de
altura, em florestas de terra firme e principalmente em
florestas de vrzea.
Esta espcie citada na categoria preocupao
menor da lista da IUCN (2010).
Gnero Monodelphis Burnett, 1830
Monodelphis americana (Mller, 1776)
catita, cuca-de-trs-listras
Ocorre na poro leste do Brasil, da regio de
Belm, Par, ao estado de Santa Catarina (PINE &
HANDLEY JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo entre 101 e 105 mm, comprimento da
cauda entre 45 e 55 mm e massa corporal entre 23 e
35 g (EMMONS & FEER, 1997). Sua pelagem dorsal
marrom, ornamentada com trs faixas longitudinais
negras das quais a central estende-se do focinho base
da cauda, e as laterais estendem-se dos ombros base
da cauda. A pelagem ventral marrom-alaranjada.

Sua cauda, no-prensil, bicolor


(marrom-escura no dorso e mais clara no ventre) e coberta por diminutos
pelos. No possui marspio.
Monodelphis americana foi classificada como insetvora-onvora
por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre seus
hbitos alimentares.
MARES et al. (1989) relatam
a captura de uma fmea lactante no
ms de novembro e de indivduos subadultos entre os meses de fevereiro
Monodelphis brevicaudata (Foto: Thiago Semedo)
e junho no Distrito Federal, Brasil,
sugerindo haver uma associao da
Monodelphis glirina. A ocorrncia da espcie no Paraatividade reprodutiva com o perodo chuvoso.
n, mencionada por LANGE & JABLONSKI (1998),
uma espcie essencialmente terrcola, rara- tambm est incorreta. Uma forma semelhante a M.
mente capturada por armadilhas convencionais em brevicaudata ocorre ao sul do rio Amazonas entre os
florestas primrias e secundrias no sudeste do Brasil rios Xingu e Tocantinas (VOSS et al., 2001). O status
(FONSECA & KIERULFF, 1989; PIRES et al., 2002; VIEI- taxonmico desta forma, reconhecida como espcie
RA & MONTEIRO-FILHO, 2003) e na regio de Belm, D por PINE & HANDLEY JR. (2008), ainda est para
Par (PINE, 1973). O uso de armadilhas-de-queda, no ser definido.
entanto, tem mostrado que esta espcie no to rara
Possui porte pequeno, com comprimento da
no planalto atlntico do estado de So Paulo (PARDINI cabea e corpo entre 111 e 170 mm e comprimento da
et al., 2005; PARDINI et al., no prelo). Este marsupial cauda entre 69 e 89 mm (VOSS et al., 2001). Sua pelagem
est presente tambm em florestas de galeria do Distri- dorsal grisalha, ou seja, negra salpicada de branco. A
to Federal, onde curiosamente foi capturado com certa pelagem lateral avermelhada, nitidamente distinta
facilidade por armadilhas convencionais (ALHO et al., das pelagens dorsal e ventral, esta ltima constituda
1986; NITIKMAN & MARES, 1987). Neste ambiente, de pelos com base cinza e pice creme. Sua cauda,
apresenta rea de vida mdia de 440 m2 (ALHO et al., no-prensil, possui o tero basal da regio superior
1986) e deslocamentos de at 128,1 m entre capturas coberto pela pelagem corporal, e o restante coberto por
sucessivas (NITIKMAN & MARES, 1987).
diminutos pelos. No possui marspio.
citada na categoria preocupao menor da
Monodelphis brevicaudata foi classificada como
lista da IUCN (2010) e como deficiente em dados para o insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
Brasil (MACHADO et al., 2005); consta como quase ameaada informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
no estado de So Paulo (SO PAULO, 2008).
e nem informaes sobre a reproduo desta espcie.
terrcola, aparentemente rara e restrita a floresMonodelphis brevicaudata (Erxleben, 1777)
tas de terra firme (MALCOLM, 1991; VOSS et al., 2001).
catita
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010).
Distribui-se pela sub-regio amaznica das
Guianas, que inclui a Venezuela ao sul do rio Orinoco,
Monodelphis dimidiata (Wagner, 1847)
a Guiana, o Suriname, a Guiana Francesa e o Brasil ao
catita, guaiquica-an
norte do rio Amazonas e leste do rio Negro (VOSS et
al., 2001; PINE & HANDLEY JR., 2008). A distribuiEncontra-se na metade norte da Argentina,
o estendida Bolvia fornecida por BROWN (2004) Uruguai e sul do Brasil, especificamente no estado do
est incorreta, pois supostamente inclui espcimes de Rio Grande do Sul (PINE & HANDLEY JR., 2008). A

CAPTULO 1

Ordem Didelphimorphia

53

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

54

ocorrncia desta espcie no Paraguai e no estado do


Rio de Janeiro, Brasil, mencionada por BROWN (2004),
necessita confirmao.
Apresenta porte pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 55 e 151 mm, comprimento da
cauda entre 37 e 80 mm e massa corporal entre 40 e 84 g
(EISENBERG & REDFORD, 1999). Sua pelagem dorsal
acinzada, marrom ou avermelhada, e a pelagem ventral exibe tons amarelados, padro que se repete nos
lados da cabea, flancos e ps. Sua cauda, no-prensil,
coberta, em toda sua extenso, por diminutos pelos
de colorao acinzada no dorso e amarelada em sua
parte inferior. No possui marspio.
Monodelphis dimidiata foi classificada como
insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). BUSCH
& KRAVETZ (1991) registraram a presena de insetos
em 100% de 23 amostras estomacais analisadas, procedentes do sudoeste de Buenos Aires, Argentina. Dentre
as amostras, 22,7% continham aracndeos, 33,3% continham mamferos (roedores) e 9,1%, material vegetal.
Estes mesmos autores observaram que, em laboratrio,
M. dimidiata pode alimentar-se de uma grande variedade de itens, tais como lesmas, minhocas, ispodas
terrestres, besouros, formigas e o camundongo Mus
musculus. NOWAK (1999) e GONZLEZ (2001) citam
pequenos vertebrados, frutos e principalmente insetos
como itens de sua dieta.
Na Argentina h registros de reproduo para
os meses de vero (dezembro e janeiro), com ninhadas
variando entre oito e 14 filhotes. Na literatura constam
registros de crias com at 16 filhotes (NOWAK, 1999;
EISENBERG & REDFORD, 1999). Os jovens dispersamse de maro a maio e observaes no Uruguai indicam
que atingem a maturidade na primavera, vivendo
geralmente um ano (GONZLEZ, 2001).
Seu perodo de atividade inclui a noite e o
dia, podendo estar bastante ativa no final da tarde
(NOWAK, 1999). Costuma se deslocar em trilhas prexistentes na paisagem e seus hbitos so em geral
terrcolas. O maior sucesso de captura desta espcie
realizado por meio de armadilhas-de-queda (G. V.
BIANCONI, obs. pess.).
Consta na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010) e como deficiente em dados para o Brasil (MACHADO et al., 2005); regionalmente, aparece
com dados insuficientes para o estado do Rio Grande
do Sul (VIEIRA & IOB, 2003).

Monodelphis domestica (Wagner, 1842)


catita, cuca-do-rabo-curto
Apresenta ampla rea de distribuio que se
estende do litoral nordeste do Brasil ao centro e sudeste
da Bolvia, centro-norte do Paraguai e extremo norte
da Argentina (PINE & HANDLEY JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo entre 123 e 179 mm, comprimento da
cauda entre 46 e 91 mm e massa corporal entre 80 e
150 g (MACRINI, 2004). Sua colorao dorsal inteiramente marrom-acinzada e a ventral, cinza tingida de
laranja. A cauda, no-prensil, recoberta com muitos
pelos em seu tero basal, podendo ser uniformemente
escura ou bicolor (escura em sua poro superior e
mais plida na inferior). No possui marspio.
Monodelphis domestica foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). Exemplares
em cativeiro ou em vida livre consomem roedores,
lagartos, sapos, cobras, insetos, outros invertebrados
e frutos (STREILEIN, 1982b).
Reproduz-se ao longo de todo o ano em regio
de Caatinga no Brasil (STREILEIN, 1982a) e, principalmente, durante a estao chuvosa em outras reas do
nordeste brasileiro (BERGALO & CERQUEIRA, 1994).
Em condies timas, fmeas desta espcie podem
produzir cinco ou seis ninhadas por ano, com seis a
11 filhotes por ninhada (STREILEIN, 1982a), mas h
relato de at 16 filhotes por ninhada (BERGALLO &
CERQUEIRA, 1994). Os filhotes so desmamados com
cerca de oito semanas e atingem a maturidade sexual
com cinco a seis meses. Indivduos em cativeiro vivem
de 36 a 42 semanas (MACRINI, 2004).
Este pequeno marsupial ocorre em matas de
brejo, caatinga arbrea alta e baixa, plantaes, campos abandonados e reas rochosas no bioma Caatinga
(STREILEIN, 1982a, b, c), e em fisionomias abertas
(campos e cerrados) e fechadas (florestas de galeria e de
encosta) no bioma Cerrado (ALHO et al., 1986; MARES
et al., 1989; BONVICINO et al., 2002; RODRIGUES et al.,
2002). solitrio, formando pares apenas para acasalarem. Seu perodo de atividade mais intensa ocorre durante as primeiras trs horas aps o anoitecer, e breves
perodos adicionais de atividade ocorrem durante toda
a noite (STREILEIN, 1982b). Na Caatinga, a sua rea de
vida foi estimada em 1.209,4 1.050,4 m2 para machos
adultos e 1.788,8 487,8 m2 para fmeas (STREILEIN,

Ordem Didelphimorphia

Monodelphis emiliae (Thomas, 1912)


catita
Est presente na regio amaznica, em uma
faixa que se estende da margem oeste do baixo rio
Tocantins no Par, Brasil, at o extremo leste do Peru
e extremo norte da Bolvia (PINE & HANDLEY JR.,
2008).
um marsupial de porte pequeno, com comprimento total entre 142 e 166 mm, comprimento da
cauda entre 45 e 53 mm (PATTON et al., 2000) e massa
corporal entre 54 e 60 g (F. ROCHA-MENDES, com.
pess.). Possui pelagem dorsal e lateral avermelhadas
na cabea e parte traseira do corpo, e uma pelagem
grisalha (negra salpicada de branco) na regio intermediria entre elas. Sua pelagem ventral rosada com
regies de tonalidade prpura. A cauda, no-prensil,
possui a poro superior coberta por pelagem corporal
em quase toda a sua extenso. No possui marspio.
Monodelphis emiliae foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares.
Uma fmea com trs filhotes unidos s suas
mamas foi capturada por PATTON et al. (2000) na
margem do rio Juru, Brasil. Esta fmea e os outros
cinco exemplares capturados ao longo do rio Juru
foram encontrados no cho em floresta primria de
terra firme.
citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010) e deficiente em dados para o Brasil
(MACHADO et al., 2005).
Monodelphis glirina (Wagner, 1842)
catita
Est presente na Amaznia ao sul do rio Amazonas e oeste do rio Xingu, em uma faixa que se estende
da margem oeste do baixo rio Xingu at o norte da Bolvia e sudeste do Peru (PINE & HANDLEY JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 213 e 216 mm, comprimento da cauda entre 73 e
90 mm e massa corporal entre 48 e 53 g (ANDERSON,

1997; identificado como M. brevicaudata). Sua pelagem


dorsal grisalha, ou seja, negra salpicada de branco. A
pelagem lateral avermelhada, nitidamente distinta
da pelagem dorsal, mas no da pelagem ventral, que
alaranjada. Sua cauda, no-prensil, possui pelagem
conspcua restrita poro mais basal, e o restante
coberto por diminutos pelos. No possui marspio.
No h informaes sobre hbitos alimentares e
reproduo para esta espcie. Os registros de captura
so para armadilhas-de-queda instaladas em floresta
de terra firme (G. V. BIANCONI, obs. pess.).
Este marsupial consta na categoria preocupao
menor da lista da IUCN (2010).
Monodelphis iheringi (Thomas, 1888)
catita, guaiquica-listrada
Encontra-se em uma estreita faixa litornea no
sudeste e sul do Brasil, do Esprito Santo ao norte do
Rio Grande do Sul (PINE & HANDLEY JR., 2008).
A presena desta espcie na provncia de Misiones,
Argentina, relatada por BROWN (2004), precisa ser
confirmada.
Possui porte muito pequeno, com comprimento da cabea e corpo em torno de 87 mm e comprimento da cauda em torno de 47 mm (EISENBERG
& REDFORD, 1999). Sua pelagem dorsal marrom,
ornamentada com trs faixas longitudinais negras
das quais a central estende-se do focinho base da
cauda, e as laterais estendem-se dos ombros base da
cauda. A pelagem ventral marrom-clara. Sua cauda,
no-prensil, fracamente bicolor (marrom-escura
no dorso e levemente mais clara no ventre), coberta
por diminutos pelos em toda a extenso. No possui
marspio.
Monodelphis iheringi foi classificada como
insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo desta espcie.
um marsupial raro, presente tanto em florestas primrias quanto secundrias (PARDINI et al., no
prelo; R. PARDINI, com. pess.).
Citado na categoria dados insuficientes da lista
da IUCN (2010); apresenta status similar no Brasil
(MACHADO et al., 2005) e no estado do Rio Grande do
Sul (VIEIRA & IOB, 2003), sendo vulnervel no estado
de So Paulo (SO PAULO, 2008).

CAPTULO 1

1982a), e a densidade populacional mxima observada


foi de 4 indivduos adultos/ha (STREILEIN, 1982b).
Esta espcie citada na categoria preocupao
menor da lista da IUCN (2010).

55

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

Monodelphis kunsi Pine, 1975


catita

Monodelphis rubida (Thomas, 1899)


catita

Encontra-se no centro e parte do sudeste do


Brasil, leste da Bolvia e norte do Paraguai (PINE &
HANDLEY JR., 2008).
Possui porte muito pequeno, com comprimento
da cabea e corpo entre 71 e 94 mm, comprimento da
cauda entre 41 e 42 mm e massa corporal em torno de
19 g (EMMONS & FEER, 1997). Sua pelagem dorsal
marrom-clara e a pelagem ventral, homogeneamente
creme, podendo apresentar manchas brancas na regio
mediana da garganta e peito. A cauda, no-prensil,
bicolor (marrom no dorso e plida no ventre), recoberta
por diminutos pelos. No possui marspio.
Monodelphis kunsi foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo desta espcie.
um marsupial raro, que ocorre em florestas
alteradas, plantaes (EMMONS & FEER, 1997) e reas
abertas no bioma Cerrado (RODRIGUES et al., 2002).
Citado na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010), deficiente em dados no Brasil
(MACHADO et al., 2005).

Est restrita aos arredores do municpio de Salvador, Bahia, Brasil (PINE & HANDLEY JR., 2008). A
presena desta espcie nos estados de Gois e Minas
Gerais relatada por BROWN (2004) est incorreta, pois
refere-se a exemplares de M. umbristriata. Similarmente, a extenso da rea de distribuio de M. rubida para
oeste at Gois e para sul at So Paulo descrita por
GARDNER (2005) no tem embasamento na literatura especializada e no corroborada pelo estudo de
LEMOS et al. (2000).
Apresenta porte pequeno, porm maior que o de
M. americana. Na descrio original, THOMAS (1899)
relatou o comprimento da cabea e corpo como 160
mm, observando que tal medida corresponde ao corpo
esticado do exemplar. Ele relatou ainda o comprimento
da cauda como 64 mm. Sua pelagem vermelha-clara
intensa e homognea, ventre recoberto por pelos com
base cinza e pice creme. A cauda, no-prensil,
avermelhada. No possui marspio.
Monodelphis rubida foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares,
reproduo e preferncia de hbitats desta espcie.
Consta como dados insuficientes na lista da
IUCN (2010) e tambm no Brasil (MACHADO et al.,
2005).

Monodelphis maraxina Thomas, 1923


catita
Encontra-se restrita ilha de Maraj, Par, Brasil
(PINE & HANDLEY JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento total
em torno de 213 mm e cauda com cerca de 79 mm
(PINE, 1979). Sua pelagem dorsal cinza, tornando-se
mais clara nas laterais do corpo. A cauda, no-prensil,
apresenta diminutos pelos que deixam aparentes as
escamas caudais. No possui marspio.
Monodelphis maraxina foi classificada como
insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo e preferncia de hbitats
desta espcie.
Consta como dados insuficientes na lista da
IUCN (2010) e tambm no Brasil (MACHADO et al.,
2005).

56

Monodelphis scalops (Thomas, 1888)


catita
Distribui-se pelo sudeste do Brasil, nos estados
do Esprito Santo, Rio de Janeiro e So Paulo, estendendo-se a leste at a provncia de Misiones, Argentina, e
possivelmente sul do Paraguai (BROWN, 2004; PINE
& HANDLEY JR., 2008). LANGE & JABLONSKI (1998)
mencionam a ocorrncia desta espcie no estado do
Paran, Brasil.
Apresenta porte pequeno, com comprimento
total entre 199 e 210 mm, comprimento da cauda entre
57 e 65 mm e massa corporal entre 48 e 74 g (PINE &
ABRAVAYA, 1978). Sua colorao dorsal avermelhada na cabea, regio proximal dos membros anteriores,
parte traseira e regio proximal dos membros posteriores. A regio intermediria entre a cabea e as ancas

Ordem Didelphimorphia

Monodelphis sorex (Hensel, 1872)


catita
Ocorre no sul e sudeste do Brasil, do interior do
estado de Minas Gerais ao centro-sul do Rio Grande
do Sul, estendendo-se a leste at o sul do Paraguai e
provncia de Misiones, Argentina (PINE & HANDLEY
JR., 2008).
Apresenta comprimento da cabea e corpo entre
110 e 130 mm, comprimento da cauda entre 55 e 85 mm
e massa corporal de aproximadamente 50 g (EISENBERG & REDFORD, 1999; EMMONS & FERR, 1997).
Seu dorso marrom-escuro tingido por um vermelho
ferrugneo. O alto da cabea, pescoo e quartos anteriores so acinzados, sutilmente grisalhos. O ventre
tem aspecto plido, com tendncias ao laranja. Laterais
da face, do pescoo e do corpo, bem como as ancas,
so levemente ferrugneas; a cauda levemente pilosa
e os ps so avermelhados. Os machos desta espcie
possuem o escroto escuro e as fmeas so desprovidas
de marspio.
Monodelphis sorex foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo desta espcie.

Habita florestas primrias e alteradas, sendo


capturada com maior frequncia em armadilhas-dequeda (G. V. BIANCONI, obs. pess.).
Citada na categoria preocupao menor da
lista da IUCN (2010), deficiente em dados no Brasil
(MACHADO et al., 2005).
Monodelphis theresa Thomas, 1921
catita
Est presente em uma pequena faixa de Floresta Atlntica situada entre a Serra dos rgos, Rio de
Janeiro, e o municpio de So Lus do Paraitinga, So
Paulo (CAMARDELLA et al., 2000; PINE & HANDLEY
JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo entre 77 e 97 mm e comprimento da
cauda em torno de 47 mm (EISENBERG & REDFORD,
1999). Sua colorao dorsal avermelhada na cabea e
parte traseira, e acinzada na poro intermediria. Est
ornamentada com uma ou trs faixas longitudinais
inconspcuas. Sua cauda, no-prensil, marrom no
dorso e mais clara no ventre. No possui marspio.
Monodelphis theresa foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo desta espcie.
Consta como dados insuficientes na lista da
IUCN (2010) e no Brasil (MACHADO et al., 2005).
Regionalmente aparece como: provavelmente extinta
no estado do Rio de Janeiro (BERGALO et al., 2000)
e deficiente em dados no estado de So Paulo (SO
PAULO, 2008).

CAPTULO 1

cinza salpicada de branco (grisalha). No h faixas


dorsais longitudinais. A pelagem ventral composta
de pelos de base cinza e pice creme-amarelado. A
cauda, no-prensil, possui poro proximal coberta
de pelos semelhantes aos do dorso e os 3/4 restantes
cobertos por diminutos pelos avermelhados. No
possui marspio.
Monodelphis scalops foi classificada como insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem sobre a reproduo desta espcie.
um marsupial terrcola, presente tanto em
florestas primrias quanto secundrias (PINE & ABRAVAYA, 1978; PARDINI et al., no prelo).
Citado na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010) e como com dados deficientes no Brasil
(MACHADO et al., 2005). Criticamente em perigo no
Esprito Santo (ESPRITO SANTO, 2005), presumivelmente ameaado no Rio de Janeiro (BERGALLO et al.,
2000) e quase ameaado no estado de So Paulo (SO
PAULO, 2008).

Monodelphis umbristriata (Miranda-Ribeiro, 1936)


catita
Distribui-se por uma pequena rea no interior
do Brasil que inclui o leste de Gois, a poro central
de Minas Gerais e o norte de So Paulo (PINE & HANDLEY JR., 2008).
Possui porte pequeno, com comprimento da
cabea e corpo em torno de 123 mm e comprimento
da cauda em torno de 53 mm (MIRANDA-RIBEIRO,
1936). Sua colorao dorsal marrom-avermelhada
com trs faixas longitudinais mais escuras e inconspcuas. A pelagem ventral constituda de pelos com

57

Mamferos do Brasil

base cinza e pice amarelado. A cauda no-prensil


e bicolor. No possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares e a reproduo desta espcie.
considerada endmica do Cerrado, onde
habita florestas de galeria (BONVICINO et al., 2002).
Esta espcie citada na categoria vulnervel da
lista da IUCN (2010).
Monodelphis unistriata (Wagner, 1842)
catita

CAPTULO 1

Estende-se do sul do estado de So Paulo


provncia de Misiones na Argentina (PINE & HANDLEY JR., 2008)
Possui porte pequeno, com cabea e corpo em
torno de 135 mm de comprimento e cauda em torno
de 62 mm (EISENBERG & REDFORD, 1999). Sua colorao dorsal cinza-avermelhada, com uma nica
faixa longitudinal castanha-avermelhada. A pelagem
ventral alaranjada. A cauda no-prensil e bicolor,
sendo marrom na poro dorsal e amarelada na ventral. Sua base est coberta de pelos nas pores dorsal e
ventral. O restante da cauda est esparsamente coberta
de diminutos pelos. No possui marspio.
Monodelphis unistriata foi classificada como
insetvora-onvora por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
e nem informaes sobre a reproduo e preferncias
de hbitat desta espcie.
Consta como dados insuficientes na lista da
IUCN (2010) e do Brasil (MACHADO et al., 2005).
Gnero Philander Brisson, 1762
Philander andersoni (Osgood, 1913)
cuca-de-quatro-olhos
Distribui-se pelo sul da Venezuela, sul da
Colmbia, leste do Equador, leste do Peru e extremo
noroeste do Brasil (PATTON & DA SILVA, 2008).
GARDNER (2005) erroneamente exclui o Brasil de sua
rea de distribuio.
Possui porte mdio, com comprimento da cabea e corpo entre 223 e 307 mm, comprimento da cauda
entre 255 e 332 mm e massa corporal entre 225 e 425 g
(EMMONS & FEER, 1997). Apresenta duas manchas

58

claras sobre os olhos, caracterstica de todas as espcies deste gnero e tambm do gnero Metachirus.
Sua colorao geral cinza, com uma faixa negra bem
delimitada de 3 a 4 cm de largura na linha mediana
dorsal. A pelagem ventral homogeneamente creme
ou composta de pelos de base cinza e pice creme. A
cauda prensil e apresenta cerca de 18% da poro
basal coberta por pelagem corporal. O restante aparentemente nu, negro na poro basal e descolorido
na poro distal. Possui marspio.
Philander andersoni foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares. Fmeas com dois a quatro filhotes jovens foram
capturadas por HICE (2003) nos meses de abril e outubro, no nordeste do Peru, em armadilhas instaladas
no solo e no sub-bosque (1,7 m de altura).
A espcie citada na categoria preocupao
menor da lista da IUCN (2010).
Philander frenatus (Olfers, 1818)
cuca-de-quatro-olhos, gamb-cinza-de-quatroolhos, cuca-verdadeira
Distribui-se pelo leste do Brasil, dos arredores
de Salvador, Bahia, ao norte do Rio Grande do Sul,
estendendo-se a leste at o sul do Paraguai e provncia de Misiones na Argentina (PATTON & DA SILVA,
2008). BROWN (2004) considera que esta espcie ocorre
tambm no Brasil central, embora PATTON & COSTA
(2003) tenham encontrado apenas Philander opossum
nesta regio.
Apresenta porte mediano, com comprimento da
cabea e corpo entre 205 e 315 mm, comprimento da
cauda entre 235 e 324 mm e massa corporal entre 220
e 680 g (CABRERA & YEPES, 1960; AURICCHIO &
RODRIGUES, 1994; PELLEGATTI-FRANCO & GNASPINI, 1996; VIEIRA, 1997; LANGE & JABLONSKI,
1998; G. V. BIANCONI, obs. pess.). Possui plo curto e
colorao dorsal cinza com certo brilho metlico, sendo
algumas vezes mais escuro em sua parte central. Seu
ventre creme plido a amarelado. Como todas espcies deste gnero e do gnero Metachirus, possui um
par de manchas claras bem definidas sobre os olhos.
Sua cauda prensil, enegrecida na poro proximal
e bruscamente torna-se despigmentada na ponta. As
fmeas possuem marspio, com abertura voltada para

Ordem Didelphimorphia

menor da lista da IUCN (2010).


Philander mcilhennyi Garder & Patton, 1972
cuca-de-quatro-olhos
Ocorre na regio amaznica do Peru central e extremo oeste do Brasil, nos estados do Acre e Amazonas
a leste do rio Madeira (PATTON & DA SILVA, 2008).
Possui porte mdio, com comprimento total
entre 578 e 685 mm e comprimento da cauda entre
295 e 377 mm (PATTON et al., 2000). Apresenta duas
manchas claras sobre os olhos, caracterstica de todas
as espcies deste gnero. Sua colorao geral cinzaescura. A regio mediana dorsal negra, as laterais e
o ventre do corpo so cinzas salpicados de prata. Sua
cauda prensil e exibe cerca de 25% da poro basal
coberta por pelagem corporal. O restante aparentemente nu, negro na poro basal e descolorido nos 47%
distais. Possui marspio com abertura voltada para
a sua extremidade anterior (VOSS & JANSA, 2003).
Philander mcilhennyi foi classificado como
insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
desta espcie.
Sua atividade reprodutiva parece ocorrer ao
longo de todo o ano, com a gerao de ninhadas com
quatro a sete filhotes segundo PATTON et al. (2000).
Os relatos de captura deste marsupial so tanto para
o cho quanto para o sub-bosque, em reas de floresta
de terra firme e florestas inundveis (PERES, 1999;
PATTON et al., 2000). Na regio central do estado do
Amazonas (Urucu), a densidade populacional registrada foi de 15,5 indivduos/km2 e a biomassa de 6,4
kg/km2 (PERES, 1999).
A espcie citada na categoria preocupao
menor da lista da IUCN (2010).

CAPTULO 1

a sua extremidade anterior (VOSS & JANSA, 2003).


Philander frenatus foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). Alimenta-se de
frutos, invertebrados, pequenos vertebrados e, ocasionalmente, carnia (SANTORI et al., 1997; CARVALHO
et al., 1999; CCERES, 2004). O consumo primrio de
invertebrados foi apontado por todos esses autores, e
dentre os vertebrados consumidos esto os pequenos
roedores, aves e rpteis.
O perodo de atividade reprodutiva parece estar
relacionado estao chuvosa, quando PASSAMANI
(2000) capturou todas as fmeas com quatro a seis
filhotes no marspio. Informaes de reproduo em
laboratrio indicam uma gestao de 13 a 14 dias,
com nascimentos ocorrendo entre agosto e fevereiro
(HINGST et al., 1998). Neste estudo, a razo sexual no
nascimento foi estatisticamente inclinada aos machos
e o tempo de desmame foi de 70 e 80 dias, com jovens
pesando de 24 a 49 g. Uma razo de captura de 1 fmea
para 2,3 machos foi obtida por PASSAMANI (2000) em
rea de Floresta Atlntica no estado do Esprito Santo.
PELLEGATTI-FRANCO & GNASPINI (1996) observaram fmeas com idade aproximada de oito meses
carregando jovens no marspio na Fazenda Intervales,
So Paulo. Esta idade foi sugerida pelos autores como
o incio da maturidade sexual, assim como o tempo de
desmame em aproximadamente 90 dias.
Aparentemente, Philander frenatus no possui
comportamento territorialista, sendo que machos e
fmeas sobrepem suas reas de vida e formam um
sistema de casais no permanentes. um marsupial
de hbito noturno, podendo se locomover em rvores,
arbustos e principalmente no cho da floresta. Sua
captura costuma ser frequente e ocorre com maior intensidade no solo. PASSAMANI (2000), por exemplo,
obteve 80% (n=49) das capturas no solo em rea de
Floresta Atlntica do Esprito Santo e G. V. BIANCONI (obs. pess.), 69% (n=49) em vegetao semelhante
no estado de So Paulo. PELLEGATTI-FRANCO &
GNASPINI (1996) relatam o uso regular de cavernas
na Fazenda Intervales, So Paulo, como abrigo, local de
forrageio e de proteo dos filhotes. Sua rea de vida
mnima varia de 0,12 a 1 ha, com sobreposio mdia
de 0,40 ha, no se diferenciando durante as estaes
seca e chuvosa e nem entre os sexos (GENTILE et al.
1997).
A espcie citada na categoria preocupao

Philander opossum (Linnaeus, 1758)


cuca-de-quatro-olhos
Possui ampla rea de distribuio que se estende do estado de Tamaulipas, Mxico, at o centro da
Bolvia e do Brasil, na altura do estado do Mato Grosso
do Sul e sul de Gois (PATTON & DA SILVA, 2008).
Possui porte mdio, com comprimento da cabea e corpo entre 255 e 346 mm, comprimento da cauda
entre 255 e 333 mm e massa corporal entre 280 e 695

59

Mamferos do Brasil

relatam a captura de 13 exemplares


deste marsupial em florestas inundveis e apenas uma em rea no sujeita
inundao. Todos os indivduos
foram capturados no cho, mas outros foram vistos escalando troncos
e galhos cados.
A espcie citada na categoria
preocupao menor da lista da IUCN
(2010).
Gnero Thylamys Gray, 1843
Thylamys karimii (Petter, 1968)
catita

Philander opossum (Foto: Silvia Pavan)

CAPTULO 1

60

g (VOSS et al., 2001). Apresenta duas manchas claras


sobre os olhos, caracterstica de todas as espcies deste gnero. Sua pelagem dorsal cinza, com ou sem a
regio mediana dorsal mais escura. A pelagem ventral
creme esbranquiada. Sua cauda prensil, com
menos que 20% da poro basal coberta por pelagem
corporal. O restante aparentemente nu, negro nos 2/3
basais e descolorido no 1/3 distal. Possui marspio com
abertura voltada para a extremidade anterior (VOSS
& JANSA, 2003).
Philander opossum foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996), podendo incluir
em sua dieta artrpodes e pequenos vertebrados,
caranguejos, frutos e nctar.
PATTON et al. (2000) capturaram fmeas com
quatro a cinco filhotes no marspio nos meses de fevereiro e maro, correspondentes estao chuvosa, nas
margens do rio Juru, Brasil. Nos meses mais secos,
apenas um indivduo desta espcie foi capturado, o
que no permitiu concluir sobre a sua sazonalidade
reprodutiva naquela regio. ANDERSON (1997) analisou trs fmeas, com quatro a sete filhotes no marspio, capturadas na Bolvia nos meses de setembro
e outubro.
uma espcie considerada comum na regio de
Belm, Par, onde PINE (1973) registrou uma fmea
com quatro filhotes no marspio. PATTON et al. (2000)

Distribui-se nas reas de Cerrado e Caatinga do Brasil, estendendo-se do interior da regio nordeste
e de Minas Gerais aos estados de
Rondnia e Mato Grosso (CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 78 e 129 mm, comprimento da cauda entre 69 e
106 mm e massa corporal entre 16 e 43 g (CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006). Possui uma estreita faixa
de pelos escurecidos ao redor dos olhos, colorao
dorsal marrom-acinzada e colorao ventral homogeneamente creme esbranquiada na regio mediana,
lateralmente delimitada por uma estreita faixa de pelos
com base cinza e pice esbranquiado. A cauda, noprensil, entumecida devido ao acmulo de gordura,
fracamente bicolor e coberta por diminutos pelos. No
possui marspio.
No h informaes sobre os hbitos alimentares desta espcie.
CARMIGNOTTO & MONFORT (2006) capturaram fmeas lactantes nos meses chuvosos de janeiro e
abril e indivduos juvenis em meses que correspondem
s estaes chuvosa e seca, indicando que esta espcie
pode se reproduzir ao longo do ano. Estas mesmas
autoras relatam a ocorrncia de Thylamys karimii apenas
em reas de vegetao aberta no Cerrado (campo limpo, campo sujo e cerrado senso estrito) e em florestas
secas na Caatinga.
Esta espcie citada na categoria vulnervel
da lista da IUCN (2010); est inclusa na categoria de-

Ordem Didelphimorphia

ficiente em dados no Brasil (MACHADO et al., 2005).


Thylamys macrurus (Olfers, 1818)
catita
Est presente no Paraguai e no oeste do estado
do Mato Grosso do Sul no Brasil (CARMIGNOTTO &
MONFORT, 2006). Seu registro na Bolvia, relatado por
ANDERSON (1997), foi erroneamente embasado em
um exemplar de Marmosops ocellatus, segundo VOSS
et al. (2004b).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 101 e 126 mm, comprimento da cauda entre 136
e 153 mm e massa corporal entre 30 e 55 g (CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006). Possui uma estreita faixa
de pelos escurecidos ao redor dos olhos, colorao
dorsal acinzada e colorao ventral homogeneamente
branco-amarelada. A cauda, no-prensil, entumecida devido ao acmulo de gordura, fracamente bicolor,
coberta por pelagem corporal no primeiro centmetro
de sua base e aparentemente nua na poro restante.
A ponta da cauda e os dedos so mais longos em comparao com T. velutinus e T. karimii, podendo ser uma
adaptao para a escalada (CCERES et al. 2007). No
possui marspio.
Thylamys macrurus foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). No h
informaes mais precisas sobre os hbitos alimentares
desta espcie.
Em estudo realizado no Cerrado do Mato Gros-

Thylamys velutinus (Wagner, 1842)


catita
Ocorre em reas de Cerrado nos estados de So
Paulo, Minas Gerais, Gois e no Distrito Federal, Brasil
(CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006).
Possui porte pequeno, com comprimento total
entre 79 e 110 mm, comprimento da cauda entre 65 e 91
mm e massa corporal entre 13 e 35,9 g (CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006). Possui uma estreita faixa de
pelos escurecidos ao redor dos olhos, pelagem dorsal
de colorao marrom-avermelhada escura e pelagem
ventral composta de pelos de base cinza e pice creme
esbranquiado, exceto no queixo e garganta, onde os
pelos so homogeneamente creme esbranquiados. A
cauda, no-prensil, apresenta-se extremamente entumecida devido ao acmulo de gordura. fracamente
bicolor, coberta por pelagem corporal em menos de 1
cm em sua base e por diminutos pelos no seu restante.
Exemplares desta espcie no possuem marspio.
Thylamys velutinus foi classificado como insetvoro-onvoro por FONSECA et al. (1996). VIEIRA &
PALMA (1996) encontraram uma mdia de ocorrncia
de material animal em 75,4% (44,1% de artrpodes e
31,3% no identificado) e de material vegetal em 24,6%
de amostras de fezes provenientes do Distrito Fede-

CAPTULO 1

Thylamys karimii (Foto:Agustin Camacho)

so do Sul, indivduos machos foram mais


capturados durante a estao seca, sugerindo incio do perodo reprodutivo, enquanto
fmeas e jovens foram mais abundantes na
estao chuvosa (CCERES et al., 2007).
CARMIGNOTTO & MONFORT (2006)
encontraram T. macrurus em cerrado senso
estrito e florestas de galeria no bioma Cerrado
do sudoeste do Brasil, e PALMA (1995) relata
a sua ocorrncia em florestas subtropicais
midas do leste do Paraguai. CCERES et
al. (2007) sugerem que este marsupial pode
ocasionalmente escalar rvores (hbito escansorial) comportamento no encontrado
em outras espcies congneres no Brasil (T.
karimii e T. velutinus).
Esta espcie considerada quase ameaada na lista da IUCN (2010) e deficiente em dados
para o Brasil (MACHADO et al., 2005).

61

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

ral. Em cativeiro, estes mesmos autores alimentaram


indivduos desta espcie com banana, mamo papaia,
larva de tenbrio, grilos e filhotes de camundongo.
No h informaes sobre a reproduo desta
espcie.
FONSECA et al. (1996) mencionam a ocorrncia
da espcie em reas de Floresta Atlntica, provavelmente com base na sua presena na Fazenda Ipanema,
So Paulo, e em Lagoa Santa, Minas Gerais. Entretanto, estas localidades esto em rea de transio entre
os biomas Floresta Atlntica e Cerrado, o que torna
incerta a sua distribuio em reas florestadas. Ademais, exemplares desta espcie tm sido recentemente
coletados em fisionomias abertas no bioma Cerrado
do centro e sudeste do Brasil, mas no em reas de
Floresta Atlntica a despeito dos diversos inventrios
realizados neste bioma (CARMIGNOTTO & MONFORT, 2006). Sua rea de vida foi estimada em 2,28
ha para um macho e 1,70 ha para uma fmea em rea
de cerrado senso estrito no Brasil central (VIEIRA &
PALMA, 1996).
Consta na categoria preocupao menor da lista
da IUCN (2010) e na categoria vulnervel no estado de
So Paulo (SO PAULO, 2008).

Agradecimentos

Somos gratos Fabiana Rocha-Mendes, Fernando C. Straube, Oscar A. Shibatta e Sandra B. Mikich
pelas crticas e contribuies verso preliminar deste
captulo e a Isabel Pereira de Matos, bibliotecria da
UNESP, campus de Araatuba, pelo valioso auxlio
tcnico.
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69

Mamferos do Brasil

CAPTULO 1

70

Ordem Sirenia

Captulo 2

Ordem Sirenia

sta ordem representada por duas famlias,


das quais somente Trichechidae ocorre no
Brasil (EISENBERG, 1989; FELDHAMER et al., 1999).
Juntamente com a Ordem Cetacea, so os nicos
mamferos totalmente adaptados vida aqutica.
Possuem o corpo grande e fusiforme e desprovido
de pelagem densa. A pele grossa e os poucos
pelos esto dispersos pelo corpo e concentrados
no focinho. No h orelha externa e as narinas so
caracterizadas por vlvulas no topo do rostro. Os
lbios so grandes e muito flexveis. Os membros
anteriores so relativamente curtos, achatados e bem
adaptados natao. Os membros posteriores so
ausentes, contudo, ainda existem ossos vestigiais. Os
ossos do corpo so densos e massivos, aumentando
a massa corprea e diminuindo parcialmente a
flutuabilidade (PAULA COUTO, 1979; VAUGHAN,
1986; EISENBERG, 1989; FELDHAMER et al., 1999).
Todas as espcies de peixes-boi ainda viventes
so consideradas vulnerveis ou em perigo de extino,
tendo sido intensamente caadas no passado. Atualmente
ainda so vtimas da caa, acidentes com embarcaes,
encalhes acidentais e destruio de hbitat (JIMNEZ,
2000; LEFEBVRE et al., 2001, PARENTE et al., 2004).
So exclusivamente herbvoros se alimentando tanto submersos como superfcie e habitam reas
costeiras, esturios e rios. No Brasil, sua distribuio

est restrita a alguns estados do nordeste e norte,


havendo apenas um gnero com duas espcies (HUSSON, 1978; HARTMAN, 1979; EISENBERG, 1989;
LEFEBVRE et al., 2001).
Gnero Trichechus Linnaeus, 1758

CAPTULO 2

Foto: Arquivos CMAProjeto Peixe-boi

Emygdio Leite de Araujo Monteiro-Filho


Gislaine de Fatima Filla
Camila Domit
Lisa Vasconcelos de Oliveira

Possuem como caracterstica externa marcante, a


cauda arredondada e espatulada. Ao contrrio dos outros
mamferos, possuem somente seis vrtebras cervicais. Os
dentes incisivos e caninos so ausentes e a srie molar
numerosa e varivel. Os dentes possuem uma coroa baixa
com duas cristas (PAULA COUTO, 1979; VAUGHAN,
1986; EISENBERG, 1989; FELDHAMER et al., 1999).
Trichechus manatus (Linnaeus, 1758)
O peixe-boi marinho o maior peixe-boi da
Regio Neotropical, ocorrendo desde o Estado da Flrida no sul dos Estados Unidos, passando pelo Mxico
onde a sua distribuio interrompida, voltando a
ocorrer por toda a costa Atlntica da Amrica Central
at o nordeste do Brasil (EISENBERG, 1989; EMMONS
& FEER, 1997; FELDHAMER et al., 1999; LEFEBVRE
et al., 2001). Mesmo no nordeste sua ocorrncia ainda
rara e com frequncia jovens vivos so encontrados
encalhados em praias.

71

Mamferos do Brasil

CAPTULO 2

72

o menor sirnio e o nico a viver


exclusivamente em gua doce (ROSAS, 1994). Pode medir at cerca de
2,8 metros de comprimento sendo
portanto, bem menor que o peixeboi marinho e endmico da Bacia
Amaznica (E I S E N B E R G , 1989;
EMMONS & FEER, 1997; FELDHAMER et al., 1999).
Sua cor acinzentada escura, possuindo uma caracterstica
mancha clara no ventre e total
ausncia de unhas nas mos. Semelhante ao que ocorre com T.
manatus, a dentio restrita aos
molariformes com nmero variado
e que so constantemente substiTrichechus inunguis (Foto: Carol Meirelles/Aquasis)
tudos (PA U L A C O U T O , 1979;
Sua cor acinzentada e pode atingir at 4,5
VAUGHAN, 1986; EISENBERG,
metros de comprimento e apresenta como caracte1989; FELDHAMER et al., 1999).
rstica marcante, trs unhas bem visveis nas mos. A
Alimentam-se exclusivamente de plantas
dentio restrita aos molariformes com nmero vaaquticas como gramas e aguaps (BEST, 1981; EIriado e que so constantemente substitudos (PAULA
SENBERG, 1989), contudo, h um recente registro de
C O U T O ,1979; VA U G H A N , 1986; E I S E N B E R G ,
ingesto de plstico sendo a provvel causa da morte
1989; FELDHAMER et al., 1999).
(SILVA & MARMONTEL, 2009) . Vivem em reas com
Alimentam-se de mangues algas e gramas marigrande concentrao de vegetao aqutica sendo,
nhas. Acidentalmente pode ingerir algas verdes e hidroides
portanto, muito difcil de serem vistos (EISENBERG,
(HUSSON, 1978; MIGNUCCI-GIANNONI, 1998. Tendem
1989; E M M O N S & F E E R , 1997), apesar de serem
a ser solitrios, exceto durante o perodo reprodutivo quanpresumivelmente sociais (E I S E N B E R G , 1989). Esdo os machos tendem a acompanhar as fmeas. A gestao
tudo citogentico (bandeamento C e G) demonstrou
de 13 meses, nascendo um filhote que dependente da
que o nmero cromossmico (2n= 56) superior que
me por cerca de trs. A maturidade sexual ocorre aps seis
o da espcie marinha (ASSIS et al., 1988) e uma anlise
anos (MOORE, 1956; SCHEVILL & WATKINS, 1965;
comparativa dos nveis de nutrientes detectados atraHUSSON, 1978; HARTMAN, 1979). Parte da comunicao social feita atravs de sons subaquticos que podem vs de anlises sanguneas so semelhantes, contudo,
apresentar uma amplitude de frequncia que vai desde o pequenas variaes demonstram a necessidade de
infra-som at o ultra-som na dependncia das condies correes nutricionais em cativeiro (ROSAS et al. 1999).
Contatos sociais parecem ser importantes,
ambientais. Muitos dos sons de baixas frequncias apresentam harmnicos, estando a maior energia concentrada podendo ocorrer agregaes e at mesmo comportano primeiro harmnico (BENGTSON & FITZGERALD, mento epimeltico (PEREIRA, 1944; HUSSAR, 1977;
ROSAS, 1994). H evidncias de que a reproduo
1985; GERSTEIN et al., 1999; MANN et al., 2006).
est associada o ciclo de chuvas , ocorrendo cpulas e
nascimentos entre Dezembro e Junho, com uma gesTrichechus inunguis (Natterer, 1883)
tao de cerca de 13 meses (BEST, 1982, 1983; ROSAS,
O peixe-boi de gua doce que a espcie mais 1994). A maturidade sexual atingida entre 5 e 10 anos
derivada das duas (DOMNING & HAYEK, 1986) (MARMONTEL et al. 1992)

Ordem Sirenia

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CAPTULO 2

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73

Mamferos do Brasil

CAPTULO 2

74

Ordem Cingulata

Captulo 3

Ordem Cingulata

s tatus so os representantes da ordem


Cingulata. A caracterstica mais marcante
no corpo destes animais a presena de carapaa
(WETZEL et al., 2007), que prov alguma proteo
contra os predadores e minimiza os danos causados
pelo atrito com a vegetao (MCDONOUGH &
LOUGHRY, 2001) e com o solo, j que a maioria
destes animais so cavadores de tocas. A carapaa
consiste em numerosos escudos drmicos dispostos em
arranjos regulares (EISENBERG & REDFORD, 1999),
que cobrem a cabea, o dorso e as laterais, e algumas
vezes as pernas e a cauda (EMMONS, 1990). Em torno
do centro do corpo, a carapaa arranjada em um
nmero varivel de cintas, separadas por pele macia,
o qu confere certa flexibilidade ao corpo do animal.
O nmero destas cintas utilizado para a distino
de algumas espcies (EMMONS, 1990). A maioria
dos tatus tem pouco ou nenhum pelo, entretanto as
espcies que vivem nas montanhas possuem pelagem
densa no ventre e nas pernas (EMMONS, 1990;
NOWAK, 1999).
Os tatus, juntamente com as preguias e os
tamandus, fazem parte da superordem Xenarthra. A
etimologia do nome Xenarthra vem de xenon = estranho,
e arthros = articulao, pois a caracterstica principal
que distingue esta superordem das outras a presena

de articulaes adicionais entre as vrtebras lombares,


conhecidas como xenarthrales ou xenarthrous
process. So estas articulaes que possibilitam aos
membros deste grupo assumirem uma postura ereta
sobre um trip, formado pelos membros posteriores e
cauda. Esta postura pode ser utilizada como resposta
defensiva, para a observao ou frequentemente para
a alimentao (WETZEL, 1982).

Outras peculiaridades anatmicas que os
tatus e demais integrantes da superordem Xenarthra
possuem so: (1) a presena de veia cava posterior
dupla enquanto na maioria dos mamferos nica,
(2) o nmero de vrtebras cervicais varia de seis a
nove dependendo da espcie, enquanto na maioria
dos outros mamferos h sete vrtebras cervicais, e
(3) as fmeas tm um ducto comum para os tratos
urinrio e genital e os machos tm testculos internos
(NOWAK, 1999; DICKMAN, 2001). Alm destes
distintivos anatmicos, os integrantes da ordem
Cingulata possuem peculiaridades fisiolgicas, como
baixo metabolismo e baixa temperatura corprea.
Estas caractersticas esto relacionadas ao consumo
de alimentos com baixo teor energtico como
formigas e/ou cupins, e podem ser adaptativas para
os tatus que tm o hbito de se entocar, para evitar o
superaquecimento nas tocas (MCNAB, 1985).

CAPTULO 3

Foto: Paulo Andr Lima Borges

sis Meri Medri


Guilherme de Miranda Mouro
Flvio Henrique Guimares Rodrigues

75

Mamferos do Brasil


A vida social deste grupo provavelmente
influenciada pelo sentido do olfato, pois todas as
espcies produzem secrees odorferas em glndulas
anais, que so utilizadas para marcar trajetos,
rvores ou objetos conspcuos. Estas secrees so
provavelmente feromnios, utilizados para advertir a
presena, e possivelmente a condio sexual de cada
indivduo (DICKMAN, 2001).

A ordem Cingulata possui uma nica famlia
com espcies viventes (Dasypodidae). Atualmente,
so ao todo nove gneros e 21 espcies de tatus
(GARDNER, 2005), sendo que 11 ocorrem no Brasil
(AGUIAR, 2004).
Famlia Dasypodidae

CAPTULO 3

76


Os tatus ocorrem principalmente em reas
abertas, mas tambm habitam florestas, e podem andar
solitrios, em pares, ou ocasionalmente em grupos
pequenos (NOWAK, 1999). Parecem ter bons sentidos
de olfato e audio, mas a viso pouco desenvolvida
(MCDONOUGH & LOUGHRY, 2001). O focinho varia
consideravelmente em comprimento, a lngua longa e
extensvel (NOWAK, 1999). Os dentes so numerosos,
pequenos e de crescimento contnuo (NOWAK, 1999).
A maioria dos tatus tem de 14 a 18 dentes em cada
maxila, entretanto o tatu-canastra (Priodontes maximus)
possui de 80 a 100 dentes pequenos e vestigiais
em cada maxila (MCDONOUGH & LOUGHRY,
2001). Alimentam-se de insetos, principalmente de
formigas e cupins, mas tambm podem ingerir outros
invertebrados, pequenos vertebrados, material vegetal
e carnia, dependendo da espcie (EMMONS, 1990;
NOWAK, 1999).

Os tatus tm hbitos terrestres a fossoriais
(MCDONOUGH & LOUGHRY, 2003). Os membros
posteriores apresentam cinco dedos, e os anteriores
tm um nmero que varia de trs a cinco dedos
(EMMONS, 1990), com garras grandes e recurvadas
que auxiliam na escavao de tocas e na obteno de
alimento. A maioria dos tatus encontra suas presas
atravs da escavao do solo e, alm disso, muitas
espcies cavam tocas (MCDONOUGH & LOUGHRY,
2001). As tocas so utilizadas para dormir, abrigar
os filhotes, evitar as condies adversas do tempo,
escapar de predadores e/ou para a criao de um
reservatrio de insetos, pois muitas so escavadas

dentro de formigueiros e cupinzeiros (MCDONOUGH


& LOUGHRY, 2003; MCDONOUGH & LOUGHRY,
2008). Em alguns casos, o tamanho e formato da toca
so caractersticos e suficientes para a identificao de
algumas espcies (CARTER & ENCARNAO, 1983;
EMMONS, 1990; MCDONOUGH & LOUGHRY, 2008).

A atividade da maioria dos tatus crepuscular
e/ou noturna, entretanto algumas espcies apresentam
alguma atividade durante o dia, outras mudam o
perodo de atividade sazonalmente tornando-se mais
diurnas quando a temperatura diminui (MCDONOUGH
& LOUGHRY, 2003). A idade dos indivduos tambm
pode influenciar o perodo de atividade. Os juvenis de
Dasypus novemcinctus tm seus picos de atividade durante
a manh e no final da tarde, enquanto os adultos so
mais ativos no final da tarde e noite (MCDONOUGH
& LOUGHRY, 2003). Os machos geralmente so maiores
do que as fmeas, mas no h nenhuma caracterstica
bvia de dimorfismo sexual quando em posio dorsal.
Entretanto, aps a captura do animal, ao observar a parte
ventral, pode-se distinguir facilmente os sexos devido ao
fato de que os tatus machos apresentam um dos pnis
mais longos dentre os mamferos (MCDONOUGH
& LOUGHRY, 2001). Os aspectos sobre a reproduo
ainda so desconhecidos para a maioria dos tatus, com
exceo do gnero Dasypus, cujas fmeas so as nicas
dentre todos os mamferos j estudados que exibem
poliembrionia obrigatria, ou seja, a partir de um nico
vulo fertilizado que se divide em vrios embries, geram
filhotes geneticamente idnticos, de 2 a 12 dependendo
da espcie (MCDONOUGH & LOUGHRY, 2003).
Gnero Dasypus Linnaeus, 1758
Dasypus hybridus (Desmarest, 1804)

Tambm conhecido como tatu-mulita
(SUPERINA & AGUIAR, 2006), esta espcie ocorre no
leste do Paraguai e da Argentina, sul do Brasil, oeste
do Uruguai at o norte da Argentina (WETZEL, 1982).
Os biomas brasileiros onde esta espcie encontrada
so Mata Atlntica e Campos Sulinos (FONSECA et
al., 1996).

O comprimento do corpo em mdia 29,7
cm, o da cauda 16,9 cm e o pesa em torno de 2,04 kg
(WETZEL, 1985a). A carapaa alta, oval e geralmente
apresenta sete cintas mveis na regio mediana. A

cauda curta e protegida por escudos duros, a cabea


comprida, e as orelhas so altas e inclinadas para trs,
lembrando as orelhas de uma pequena mula, por isso
o nome tatu-mulita (SILVA, 1994). Possui cinco dedos
em cada membro posterior e quatro dedos em cada
membro anterior, sendo que nestes as duas garras do
meio so as maiores (NOWAK, 1999), e mesmo assim
no so to robustas quanto s garras dos outros tatus
(SILVA, 1994).

Durante a alimentao move-se rapidamente
no cho, cheira o ar constantemente a procura de
suas presas e escava buracos rasos para forragear
principalmente formigas e cupins, assim como outros
invertebrados, inclusive restos de um roedor pequeno
j foram encontrados compondo a dieta desta espcie
(EISENBERG & REDFORD, 1999).

Ocorre principalmente em campos nativos
e tende a evitar pastagens cultivadas (ABBA et al.,
2007; 2009). As tocas escavadas por Dasypus hybridus,
geralmente em solos arenosos, tm uma nica entrada
com menos de 25 cm de largura, cerca de dois metros
de comprimento (EISENBERG & REDFORD, 1999)
e consistem em um nico tnel, sem ramificao
(GONZLEZ et al., 2001). Indivduos desta espcie
j foram observados em atividade durante o perodo
diurno (ABBA & CASSINI, 2008; ABBA et al., 2009).

Os nascimentos geralmente ocorrem em
outubro (BARLOW apud NOWAK, 1999, p. 166) e
podem nascer quatro, oito ou raramente 12 filhotes
(WETZEL & MONDOLFI apud WETZEL, 1982, p. 367).

H poucas informaes sobre esta espcie no
Brasil. Sabe-se que as populaes de tatu-mulita tm
sofrido um rpido declnio devido caa excessiva
e expanso da agricultura (AGUIAR, 2004). Esta
espcie considerada como quase ameaada pela
Lista Vermelha da International Union for Conservation
of Nature and Natural Resources IUCN (2010).
Dasypus kappleri Krauss, 1862

Este tatu tambm denominado de tatu-dequinze-quilos (SUPERINA & AGUIAR, 2006) ocorre
na Colmbia, Venezuela, e no sul das Guianas atravs
da bacia amaznica do Equador, Peru e Brasil e norte
da Bolvia (WETZEL, 1982). O nico bioma brasileiro
em que esta espcie ocorre a Amaznia (FONSECA
et al., 1996).


a maior espcie de tatu do gnero Dasypus.
O comprimento do corpo varia de 51 a 57,5 cm; o da
cauda de 32,5 a 48,3 cm; e o peso de 8,5 a 10,5 kg.
Possui de sete a oito cintas mveis na regio mediana
da carapaa, e apresenta escudos nos membros
posteriores caractersticos desta espcie (EISENBERG
& REDFORD, 1999).

A alimentao do tatu-de-quinze-quilos
constituda por insetos, outros invertebrados e
vertebrados pequenos (BARRETO et al., 1985). A
ingesto de material vegetal tambm pode ocorrer
(SZEPLAKI et al., 1988).

Habita as florestas tropicais das bacias da
Amaznia e do Orinoco (WETZEL, 1982). Tem hbitos
solitrio e noturno, e escava tocas com mais de uma
entrada (EMMONS, 1990), em solos bem drenados
(WETZEL & MONDOLFI apud EISENBERG &
REDFORD, 1999, p. 104). Pode ter de dois a 12 filhotes
por ninhada (NOWAK, 1999). Pouco se sabe sobre sua
histria natural.

No h estudos sobre as populaes de
Dasypus kappleri, entretanto esta espcie ocorre em
vrias reas protegidas e acredita-se que no esteja
sob forte presso de caa (AGUIAR, 2004). Est
classificada na categoria de menor preocupao na
Lista Vermelha da IUCN (2010).

CAPTULO 3

Ordem Cingulata

Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758



Conhecida popularmente como tatu-galinha
(SUPERINA & AGUIAR, 2006), possui a maior
distribuio geogrfica dentre todas as espcies de
Xenarthra. Ocorre desde o sul dos Estados Unidos
atravessando a Amrica Central at o noroeste da
Argentina e do Uruguai (MCBEE & BAKER, 1982).
Os biomas brasileiros de ocorrncia desta espcie
so a Amaznia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlntica,
Pantanal e Campos Sulinos (FONSECA et al., 1996).

O tatu-galinha a segunda maior espcie
do gnero Dasypus, perdendo em tamanho apenas
para Dasypus kappleri. O comprimento do corpo
varia de 39,5 a 57,3 cm; o da cauda de 29 a 45 cm;
e o peso geralmente de 3,2 a 4,1 kg (EISENBERG
& REDFORD, 1999) chegando a 7,7 kg (MCBEE &
BAKER, 1982). O peso mdio dos machos de Dasypus
novemcinctus (4,69 kg) foi maior do que o das fmeas
(4,41 kg), em uma populao estudada no sul do Texas

77

Mamferos do Brasil

CAPTULO 3

78

(MCDONOUGH, 2000). A carapaa de colorao


pardo-escura, com escudos amarelados de intensidade
varivel principalmente nas cintas mveis (PARERA,
2002). Possui geralmente nove cintas mveis na regio
mediana da carapaa, entretanto este nmero pode
variar de 8 a 11. A cauda tem de 12 a 15 anis de
escudos drmicos que decrescem em tamanho rumo
poro distal, onde os escudos esto distribudos de
maneira irregular. Apresenta quatro dedos em cada
membro anterior e cinco em cada membro posterior
(MCBEE & BAKER, 1982). Os indivduos jovens de
Dasypus novemcinctus podem ser confundidos com os
adultos de Dasypus septemcinctus.

O tatu-galinha alimenta-se principalmente de
invertebrados (BREECE & DUSI, 1985; ANACLETO,
2007; CULLAR, 2008), mas pode consumir material
vegetal, vertebrados pequenos, ovos e carnia
(KALMBACH apud MCBEE & BAKER, 1982, p. 4).
Habita uma ampla variedade de hbitats, desde
florestas decduas at florestas tropicais, ocorrendo
tambm em ambientes ridos como os Llanos da
Venezuela e da Colmbia e a Caatinga do Brasil
(EISENBERG & REDFORD, 1999). Escava tocas
com vrias entradas de aproximadamente 20 cm de
dimetro (EMMONS, 1990), e com cerca de seis metros
de comprimento (PARERA, 2002).

Os adultos tm hbito crepuscular e/ou
noturno, mas tambm podem ser observados durante o
dia, dependendo da temperatura ambiente. Os juvenis
tm o mximo de atividade durante a manh e no
final da tarde (MCDONOUGH & LOUGHRY, 2003).
Esta espcie pode nadar e at se alimentar na gua
(PARERA, 2002).

A rea de vida mdia estimada para o tatugalinha, nos Estados Unidos da Amrica, foi de
20,3 ha na Louisiana (FITCH et al. apud MCBEE &
BAKER, 1982, p. 5), consideravelmente maior do que
os valores estimados na Flrida, que variaram de 1,1
a 13,8 ha, com registros frequentes de sobreposio
das reas e nenhuma observao de encontro
agonstico entre os indivduos (LAYNE & GLOVER,
1977). Entretanto, o estudo de MCDONOUGH (1994)
registrou comportamento de agresso, tanto em
machos quanto em fmeas desta espcie, incluindo
perseguies e lutas, nas quais os animais balanaram
seus membros posteriores e a cauda e arranharam
uns aos outros com suas garras dianteiras. Como a

agresso entre os machos adultos e juvenis foi comum


principalmente durante a poca reprodutiva, o mesmo
autor sugere que este comportamento deve visar o
acesso exclusivo s fmeas receptivas. Nas fmeas,
a agresso foi mais dirigida aos juvenis de ambos
os sexos e s outras fmeas adultas, sugerindo que
a agresso seja um comportamento para defender a
ninhada atual e promover a disperso da ninhada
anterior.

Durante o perodo de acasalamento o macho
segue a fmea, e ambos forrageiam juntos por vrios
dias (MCDONOUGH, 1997; MCDONOUGH &
LOUGHRY, 2003). As fmeas podem reter vulos
fecundados retardando sua implantao no tero,
e deste modo gerar filhotes depois de muito tempo
decorrido do ato de cpula (PARERA, 2002). O
perodo de gestao descrito para a espcie de 120
dias segundo NOWAK (1999), ou de 70 dias conforme
EISENBERG & REDFORD (1999). Geralmente nascem
quatro filhotes pesando de 30 a 50 g cada, todos
do mesmo sexo e provenientes de um nico vulo
fertilizado, atravs de poliembrionia (NOWAK, 1999).
Os filhotes nascem totalmente formados e com os olhos
abertos (PARERA, 2002). O desmame ocorre depois de
quatro a cinco meses e a maturidade sexual atingida
com cerca de um ano de idade (NOWAK, 1999). O
tatu-galinha pode viver mais que 22 anos (MCPHEE
apud MCDONOUGH, 1994, p. 196).

Muitos tatus-galinha morrem em atropelamentos
rodovirios (LOUGHRY & MCDONOUGH, 1996;
FISCHER, 1997). Embora esta espcie seja muito caada
ainda no sofre ameaa de extino, provavelmente
devido sua distribuio ampla (AGUIAR, 2004). Est
classificada na categoria de menor preocupao na
Lista Vermelha da IUCN (2010).
Dasypus septemcinctus Linnaeus, 1758

conhecido popularmente como tatu, tatumirim ou tatu-china (SUPERINA & AGUIAR, 2006).
A distribuio geogrfica desta espcie vai do sul do
Amazonas at o Rio Grande do Sul, no Brasil, passando
no sul e no norte da Argentina (WETZEL, 1982). No
Brasil, ocorre nos biomas da Amaznia, Caatinga,
Cerrado, Mata Atlntica, Pantanal e Campos Sulinos
(FONSECA et al., 1996).

a menor espcie do gnero Dasypus,

Ordem Cingulata

entretanto possui orelhas maiores do que Dasypus


hybridus (EISENBERG & REDFORD, 1999). Possui
corpo com comprimento mdio de 26,5 cm; a cauda
tem em mdia 14,7 cm; e o peso de 1,5 kg (WETZEL,
1985a). A carapaa tem de seis a sete cintas mveis, e
possui colorao escura com alguns escudos amarelados
(EISENBERG & REDFORD, 1999). Assim como os demais
tatus deste gnero, possui quatro dedos nos membros
anteriores e cinco nos posteriores (NOWAK, 1999). Os
indivduos adultos de Dasypus septemcinctus podem ser
confundidos com os jovens de Dasypus novemcinctus.

REDFORD (1985) categorizou todas as
espcies do gnero Dasypus como insetvoros
generalistas. Esta espcie alimenta-se de insetos,
principalmente de formigas e cupins, e eventualmente
ingere aracndeos, outros artrpodes e material vegetal
(SILVA, 2006; SILVA et al., no prelo). Tem hbito
primariamente noturno (NOWAK, 1999), mas pode
ser observado em atividade durante o dia (SILVA,
2006). Quando segurado, o tatu tenta escapar dando
arrancos, semelhantes a pulos, movimentando todos
os membros de uma s vez (ENCARNAO, 1987).

Pode viver em campos, cerrados e florestas
(WETZEL, 1982), e tolera hbitats alterados pelo
homem (MCDONOUGH et al., 2000). O valor de rea
de vida mnima estimado para uma fmea adulta desta
espcie foi de 0,44 ha, no Parque Nacional da Serra
da Canastra, Minas Gerais (ENCARNAO, 1987).
O maior tamanho de rea de vida encontrado at o
momento para esta espcie foi de 1,6 ha, referente a
um macho monitorado num Cerrado do Brasil central
(SILVA & HENRIQUES, 2009).


Geralmente nascem quatro filhotes por
ninhada (BLOCK apud WETZEL, 1982, p. 367).

No h informao sobre as populaes
desta espcie, mas acredita-se que so comuns e que
no esto sofrendo ameaa de extino (AGUIAR,
2004). Esta espcie classificada como de menor
preocupao na Lista Vermelha da IUCN (2010).
Gnero Euphractus Wagler, 1830
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758)

CAPTULO 3

Dasypus septemcinctus (Foto: Maurcio Bonesso Sampaio)


Conhecido como tatu-peba ou tatu-peludo
(SUPERINA & AGUIAR, 2006), tem sua distribuio
desde o sul do Suriname at o nordeste da Argentina
e Uruguai, incluindo o Chaco e o leste do Paraguai
(WETZEL, 1985b). No Brasil, esta espcie ocorre
nos biomas da Amaznia, Caatinga, Cerrado, Mata
Atlntica, Pantanal e Campos Sulinos (FONSECA et
al., 1996).

O corpo do tatu-peba tem mais de 40 cm de
comprimento; a cauda mede de 11,9 a 24,1 cm; e o peso
varia de 3,2 a 6,5 kg (REDFORD & WETZEL, 1985).
As massas corporais e as medidas morfomtricas no
diferem entre machos e fmeas adultos (MEDRI et
al., 2009). A carapaa pardo-amarelada a marromclara, possui de 6 a 8 cintas mveis, os pelos so
esbranquiados e longos, a cabea cnica e possui
um achatamento na parte superior, a cauda longa e
protegida por anis crneos (SILVA, 1994). Esta espcie
apresenta de 2 a 4 orifcios no dorso da carapaa,
localizados na regio da cintura plvica prxima

79

Mamferos do Brasil

CAPTULO 3

80

florestas (EISENBERG &


REDFORD, 1999), e pode
ser encontrado em reas
com pastagens exticas
(ANACLETO, 2007). Suas
tocas tm de 17 a 21 cm
de largura e de 15 a 19
cm de altura (CARTER
& ENCARNAO,
1983; ANACLETO, 2006;
MEDRI, 2008). Podem
formar aglomerados de
tocas em reas abertas
(LIMA BORGES &
TOMS, 2004). A rea
de vida registrada para
a e s p c i e , n o Pa r q u e
Nacional da Serra da
Euphractus sexcinctus (Foto: Paulo Andr Lima Borges)
Canastra, variou de 6 a
958 ha para os machos, e
base da cauda, por onde sai a secreo de glndulas
odorferas, provavelmente utilizada para marcar tocas de 3 a 132 ha para as fmeas, sendo que foi constatado
deslocamento dirio de at 2250 m (ENCARNAO,
(REDFORD & WETZEL, 1985).

A alimentao do tatu-peba constituda 1987). No Pantanal, os valores de rea de vida mnima
por uma ampla variedade de itens, como razes, registrados para os machos desta espcie variaram de
frutos, invertebrados, vertebrados pequenos e at 1 a 96 ha, e as reas registradas para as fmeas foram
carnia (BEZERRA et al., 2001; MCDONOUGH & de 0,1 a 19 ha (MEDRI, 2008).
Foi registrado um comportamento de
LOUGHRY, 2003; DALPONTE & TAVARES-FILHO,
2004; CAVALCANTI et al., 2006; ANACLETO, 2007; perseguio nesta espcie, em duas ocasies (uma
CULLAR, 2008; MEDRI, 2008). A espcie tem hbito com trs indivduos e outra com oito) no Pantanal,
solitrio, mas vrios indivduos podem se juntar Mato Grosso do Sul. Em ambas as observaes,
em torno da carcaa de algum animal morto, para os animais correram uns atrs dos outros em alta
se alimentarem da carne e das larvas (MOELLER velocidade, formando uma fileira nica (DESBIEZ
apud NOWAK, 1999, p. 160). Ao contrrio da maioria et al., 2006). Estes autores indicaram que talvez este
dos tatus que, quando em perigo, cavam tocas para comportamento estivesse relacionado com alguma
escapar, a primeira reao do tatu-peba quando funo reprodutiva, onde os machos perseguiriam
alarmado correr direto para a toca mais prxima a fmea no cio, mas no havia informaes seguras
(REDFORD & WETZEL, 1985). O tatu-peba fica agitado sobre a idade, o sexo e a condio reprodutiva dos
ao ser segurado, geralmente urina e defeca logo em indivduos envolvidos. Esta suspeita foi confirmada
seguida captura, e pode inclusive morder o apreensor posteriormente com uma observao feita no mesmo
local, de perseguio entre indivduos desta espcie
(MERITT, 2008).

E u p h r a c t u s s e x c i n c t u s t e m a t i v i d a d e seguida por cpula (Walfrido Moraes Toms/filmagem
principalmente diurna, mas tambm pode apresentar e comunicao pessoal).
O perodo de gestao registrado em cativeiro
atividade noite (SCHALLER, 1983; ENCARNAO,
1987; CULLAR & NOSS, 2003; HASS et al., 2003; para a espcie de 60 a 64 dias, os nascimentos ocorrem
TROLLE, 2003; ANACLETO, 2006; BONATO et al., ao longo do ano, e os filhotes nascem com 95 a 115 g
2008; CULLAR, 2008; MEDRI, 2008). O tatu-peba (REDFORD & WETZEL, 1985). Pode nascer de um a
habita formaes de vegetao aberta e bordas de trs filhotes por vez, de sexos iguais ou diferentes, e no

ocorre poliembrionia (MCDONOUGH & LOUGHRY,


2003). O filhote comea a ingerir comida slida com
cerca de um ms de idade, e a maturidade atingida aos
nove meses (GUCWINSKA apud REDFORD & WETZEL,
1985, p. 2). Em cativeiro, um tatu-peba viveu 18 anos e
dez meses (JONES apud NOWAK, 1999, p. 160).

Esta espcie vtima de atropelamentos
rodovirios (VIEIRA, 1996; FISCHER, 1997) e a
despeito do sabor forte de sua carne, pode ser caada
como fonte de alimento em alguns locais (SANCHES,
2001). Apesar da caa que sofre no Cerrado, o tatupeba vem resistindo aos distrbios humanos e no
considerado ameaado de extino (AGUIAR, 2004).
Est classificado na categoria de menor preocupao
na Lista Vermelha da IUCN (2010).
Gnero Cabassous McMurtrie, 1831
Cabassous chacoensis Wetzel, 1980

A espcie conhecida como tatu-de-rabomole-do-chaco. A distribuio geogrfica desta
espcie, segundo WETZEL (1985a) vai do noroeste
da Argentina, oeste do Paraguai e sudeste da Bolvia
at as reas adjacentes do estado de Mato Grosso do
Sul, Brasil. Entretanto, no Brasil s h um registro de
ocorrncia desta espcie, que se resume a um exemplar
do Jardim Zoolgico de Buenos Aires, cujo crnio
apresentava uma etiqueta mencionando Brasil
(WETZEL, 1980). No h registro desta espcie na
Bolvia (AGUIAR, 2004). Segundo FONSECA et al.
(1996), o nico bioma brasileiro onde esta espcie
ocorre no Pantanal.

a menor espcie do gnero Cabassous.
O comprimento do corpo de cerca de 30 a 49
cm; e a cauda possui cerca de 9 a 20 cm segundo
MCDONOUGH & LOUGHRY (2003) e 33,5 cm
segundo CERESOLI et al. (2003). As orelhas so bem
menores em tamanho e largura do que as das outras
espcies do gnero, alm disso, possuem expanses
carnosas nas bordas anteriores (WETZEL, 1985a).
Sua carapaa de colorao marrom-escura no dorso
com bordas laterais amareladas, e o ventre cinzentoamarelado (MCDONOUGH & LOUGHRY, 2003).
Assim como nos demais membros deste gnero,
Cabassous chacoensis possui de 10 a 13 cintas mveis
na carapaa e sua cauda tem somente alguns escudos

pequenos e esparsos (NOWAK, 1999). Ambos os


membros anteriores e posteriores apresentam cinco
dedos cada, mas somente os anteriores possuem garras
longas (WETZEL, 1985a).

Tem hbito solitrio e noturno (MCDONOUGH
& LOUGHRY, 2003), mas j houve registro de um
indivduo desta espcie em movimento durante o dia
(MONGUILLOT & MIATELLO, 2009). A alimentao
constituda principalmente de formigas e cupins,
assim como nos demais membros do gnero Cabassous
(REDFORD, 1985). Quando segurado o macho
produz um grunhido em protesto, ao contrrio
da fmea que, nesta mesma situao, permanece
silenciosa (EISENBERG & REDFORD, 1999).

Geralmente nas espcies do gnero Cabassous
nasce um filhote por vez (EISENBERG & REDFORD,
1999). Outros aspectos da biologia e da reproduo
desta espcie permanecem desconhecidos.

Cabassous chacoensis no ocorre em reas
degradadas, seu hbitat vem sendo destrudo
rapidamente, caada para subsistncia e muito rara
(AGUIAR, 2004). Est classificada na categoria quase
ameaada na Lista Vermelha da IUCN (2010).
Cabassous tatouay (Desmarest, 1804)

CAPTULO 3

Ordem Cingulata


conhecida popularmente como tatu-derabo-mole-grande (SUPERINA & AGUIAR, 2006).
Ocorre no Uruguai, sudeste do Paraguai, norte da
Argentina, e em alguns estados do Brasil: sul do
Par, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Gois, Minas
Gerais, Esprito Santo, Rio de Janeiro, So Paulo,
Santa Catarina e Rio Grande do Sul (WETZEL, 1982).
Os biomas brasileiros de ocorrncia desta espcie so
Cerrado, Mata Atlntica, Pantanal e Campos Sulinos
(FONSECA et al., 1996).

a maior espcie do gnero Cabassous. O
comprimento do corpo em mdia de 45,7 cm; a
cauda tem em mdia 17,9 cm; e o peso cerca de 6,2 kg
(WETZEL, 1985a). A carapaa possui de 10 a 13 cintas
mveis. A cauda de Cabassous tatouay, assim como
nos demais membros deste gnero, desprovida da
cobertura completa de escudos drmicos, possuindo
apenas alguns distribudos espaadamente (NOWAK,
1999). Nesta espcie, a superfcie externa das orelhas
tem aspecto granular (WETZEL, 1985a). Possui cinco
dedos com garras grandes nos membros anteriores,

81

Mamferos do Brasil

CAPTULO 3

82

sendo que a garra do meio a maior e tem formato de


foice (NOWAK, 1999).

Conforme CABRERA (1957), Cabassous
tatouay frequentemente confundida com Cabassous
unicinctus, mas estas espcies podem ser distinguidas
pela disposio dos escudos ceflicos que em C. tatouay
simtrica, enquanto em C. unicinctus irregular.
Outra diferena, alm do maior tamanho corporal de C.
tatouay que esta espcie possui menos de 50 escudos
na cabea, enquanto C. unicinctus pode apresentar
um nmero maior (WETZEL, 1985b). Alm disso,
as orelhas de C. tatouay so maiores do que as de C.
unicinctus e estendem-se acima do topo da cabea
(WETZEL apud EISENBERG & REDFORD, 1999, p.
99). Maiores detalhes de comparao entre as espcies
do gnero Cabassous podem ser obtidos na reviso de
WETZEL (1980).

A alimentao de Cabassous tatouay, assim
como nas demais deste gnero, constituda
predominantemente por formigas e cupins (REDFORD,
1985). A atividade principalmente noturna (MERITT,
1985), mas pode ter alguma atividade diurna
(ENCARNAO, 1987). A rea de vida registrada com
poucos dias de monitoramento para esta espcie foi
de 409,5 ha, no Parque Nacional da Serra da Canastra,
Minas Gerais (ENCARNAO, 1987).

Habita principalmente florestas e pode
tolerar hbitats secundrios, mas no ocorre em reas

de agricultura ou degradadas (AGUIAR, 2004).


altamente fossorial, assim como as demais espcies
deste gnero, e isto dificulta estudos sobre sua biologia
(EISENBERG & REDFORD, 1999). A abertura da toca
desta espcie tem formato oblongo, com a largura
maior do que a altura (CARTER & ENCARNAO,
1983). Cabassous tatouay geralmente no retorna a tocas
previamente utilizadas e muda de toca a cada dia
(ENCARNAO, 1987).

Pouco se sabe sobre os aspectos reprodutivos
desta espcie. Usualmente nasce um filhote por vez
nas espcies do gnero Cabassous (EISENBERG &
REDFORD, 1999).

A espcie muito caada (SANCHES, 2001),
mas ainda permanece em vrias reas protegidas no
Brasil (AGUIAR, 2004). citada na categoria de menor
preocupao pela Lista Vermelha da IUCN (2010). A
populao de Cabassous tatouay do Uruguai est listada
no apndice III da Convention on International Trade
in Endangered Species of Wild Fauna and Flora CITES
(2009).
Cabassous unicinctus (Linnaeus, 1758)


Tambm conhecida como tatu-de-rabomole-pequeno ou tatu-rabo-de-couro (SUPERINA &
AGUIAR, 2006), devido ao fato de sua cauda, assim
como nos demais representantes do gnero Cabassous,
possuir apenas alguns escudos
drmicos distribudos espaadamente
e ser desprovida da cobertura completa
de escudos que reveste a cauda das
outras espcies de tatus (NOWAK,
1999). Ocorre do leste da Colmbia,
norte da Venezuela, e Guianas at os
estados de Mato Grosso, Gois e Minas
Gerais no Brasil (WETZEL, 1982).
Esta espcie tambm encontrada no
leste da Bolvia (CULLAR & NOSS,
2003). Os biomas brasileiros onde est
presente so Amaznia, Caatinga,
Cerrado, Mata Atlntica e Pantanal
(FONSECA et al., 1996).
O comprimento do corpo varia de
34,7 a 44,5 cm; o comprimento da
cauda de 16,5 a 20 cm (EISENBERG &
Cabassous unicinctus (Foto: Paulo Andr Lima Borges)
REDFORD, 1999); e o peso de 2,2 a 4,8

Ordem Cingulata

das fmeas so maiores que as dos machos (CARTER


& ENCARNAO, 1983).

Quase nada conhecido sobre a reproduo.
Geralmente as fmeas so maiores do que os machos
(CARTER & ENCARNAO, 1983). Nas espcies do
gnero Cabassous comum o nascimento de um filhote
por vez (EISENBERG & REDFORD, 1999).

A caa a principal ameaa para esta
espcie, e a perda do hbitat uma preocupao
para as populaes do Cerrado. Ainda assim, a
espcie permanece comum e amplamente distribuda
(AGUIAR, 2004) e listada na categoria de menor
preocupao pela IUCN (2010).
Gnero Priodontes F. Cuvier, 1825
Priodontes maximus (Kerr, 1792)


Tambm conhecido como tatu-canastra ou
tatuau (SUPERINA & AGUIAR, 2006) o maior tatu
existente. A espcie ocorre ao leste dos Andes, do
noroeste da Venezuela at a Guiana Francesa, atravs
da bacia Amaznica e ao longo da Colmbia, Equador,
Peru, Bolvia, norte da Argentina, Paraguai, e sudeste
do Brasil (WETZEL, 1985a). No Brasil, esta espcie
encontrada nos biomas Amaznia, Cerrado, Mata
Atlntica e Pantanal (FONSECA et al., 1996).

O comprimento do corpo varia em torno de
75 a 100 cm, a cauda mede cerca de 50 cm e os adultos
podem pesar 60 kg (NOWAK, 1999), chegando a 80
kg em cativeiro (PARERA,
2002). Indivduos capturados
no Parque Nacional das Emas
apresentaram diferenas em
relao ao peso e tamanho
corporal entre sexos, sendo
que os machos foram maiores
e mais pesados (155,90 cm;
44,40 kg) do que as fmeas
(137,74 cm; 28 kg; SILVEIRA
et al., 2009). A carapaa do
tatu-canastra tem de 11
a 13 cintas mveis sendo
altamente flexvel, possui
poucos pelos esparsos, tem
colorao marrom-escura,
exceto na cabea e na cauda, e
Priodontes maximus (Foto: Leonardo Maffei)

CAPTULO 3

kg (MERITT, 1985). A carapaa tem de 10 a 13 cintas


mveis no muito demarcadas, e apresenta colorao
castanho-escura com bordas amareladas (EMMONS,
1990). Possui cinco dedos nos membros anteriores, com
garras grandes que auxiliam na escavao, sendo que
a garra do meio a maior e possui formato de foice.

Cabassous unicinctus pode ser confundida com
Cabassous tatouay, entretanto pode ser distinguida pelo
seu tamanho menor, presena de mais de 50 escudos na
cabea (WETZEL, 1985b) distribudos irregularmente
(CABRERA, 1957), e pelo tamanho menor das orelhas
(WETZEL apud EISENBERG & REDFORD, 1999, p.
99). O estudo de reviso do gnero Cabassous, feito
por WETZEL (1980), apresenta comparaes mais
detalhadas entre estas espcies.

A alimentao consiste predominantemente
de formigas e cupins (REDFORD, 1985). Esta espcie
solitria e noturna (MCDONOUGH & LOUGHRY,
2003), entretanto j foram registradas observaes de
indivduos em atividade durante o perodo diurno
(ENCARNAO, 1987; BONATO et al., 2008). Habita
desde campos abertos, incluindo pastagens cultivadas
(TOMAS et al., 2009), at florestas (MCDONOUGH
& LOUGHRY, 2003; BONATO et al., 2008). A maior
rea de vida obtida para esta espcie, no estudo de
ENCARNAO (1987), foi de 101,6 ha, no Parque
Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais.

Cabassous unicinctus gira o corpo de forma
helicoidal ao cavar uma toca, deixando a sua abertura
com um formato arredondado, e geralmente as tocas

83

Mamferos do Brasil

CAPTULO 3

84

apresenta uma faixa clara ao redor da borda (NOWAK,


1999). A cauda longa e afilada coberta com pequenos
escudos pentagonais (EMMONS, 1990). A garra
do terceiro dedo mede cerca de 20 cm ao longo de
sua curvatura (NOWAK, 1999), e utilizada para a
escavao de tocas e na procura de alimento.

A alimentao desta espcie constituda
principalmente por formigas e cupins (REDFORD, 1985;
ANACLETO & MARINHO-FILHO, 2001; ANACLETO,
2007), que so obtidos pela escavao do ninho destes
insetos (EMMONS, 1990). Cupinzeiros destrudos at
o nvel do solo e espalhados em rea circular so boas
evidncias da presena de tatu-canastra na rea (LIMA
BORGES & TOMS, 2004). Em menor grau, outros itens
alimentares tais como material vegetal (ANACLETO &
MARINHO-FILHO, 2001), insetos, aranhas, minhocas,
larvas, cobras e carnia, tambm podem ser consumidos
(NOWAK, 1999).

Habita florestas tropicais e subtropicais,
cerrados, ambientes xerfilos e plancies de inundao
(PARERA, 2002). O tatu-canastra raramente visto
devido aos seus hbitos noturno (EISENBERG &
REDFORD, 1999; NOSS et al., 2004; SILVEIRA et
al., 2009) e semifossorial (FONSECA et al., 1996). A
entrada da toca do tatu-canastra tem o formato de
um semicrculo (CARTER & ENCARNAO, 1983).
Muitas das tocas desta espcie so construdas sob
cupinzeiros, e tm em mdia cerca de 41 cm de largura
e 31 cm de altura, sendo que uma toca de 47 cm de
largura e 37 cm de altura j foi encontrada (CARTER,
1983). A toca do tatu-canastra pode ter vrias entradas
e sadas, sendo que o comprimento da toca pode chegar
a 5 m e atingir a profundidade de 1,5 m (MESSIASCOSTA et al., 2001). O tatu-canastra pode permanecer
na toca por perodos maiores que 24 h, e uma fmea
permaneceu na mesma toca por 17 dias (CARTER &
ENCARNAO, 1983).
A rea de vida mnima registrada para um
indivduo desta espcie foi de 726,5 ha, no Parque
Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais
(ENCARNAO, 1987). SILVEIRA et al. (2009)
registraram rea de vida mdia de 1000 ha para os
tatus-canastras monitorados no Parque Nacional das
Emas, Gois. No Chaco boliviano, NOSS et al. (2004)
registraram o maior valor de rea de vida encontrado,
at o momento, para esta espcie: 1500 ha. O percurso

dirio do tatu-canastra pode ultrapassar 3000 m


(PARERA, 2002).

O perodo de gestao do tatu-canastra
por volta de quatro meses, e nasce de 1 a 2 filhotes
com cerca de 113 g cada. O desmame ocorre quando
o filhote atinge cerca de 4 a 6 semanas de idade, a
maturidade sexual ocorre por volta dos 9 aos 12 meses
e o perodo de vida de 12 a 15 anos (MERRET apud
NOWAK, 1999, p. 162).

Esta espcie muito caada para alimento, e
raramente encontrada em hbitats alterados (AGUIAR,
2004). Est classificada na categoria vulnervel tanto
na Lista da Fauna Brasileira Ameaada de Extino
(MMA, 2003; MARINHO FILHO & MEDRI, 2008),
quanto na Lista Vermelha da IUCN (2010). Consta no
apndice I da CITES (2009).
Gnero Tolypeutes Illiger, 1811
Tolypeutes matacus (Desmarest, 1804)

Esta espcie conhecida popularmente como
tatu-bola (SUPERINA & AGUIAR, 2006) pela sua
habilidade de, quando atacado, dobrar a carapaa
ficando no formato de uma bola, para proteger o ventre
e as pernas. Sua distribuio geogrfica vai desde
Santa Cruz, na Bolvia, at o sul de Mato Grosso, no
Brasil, passando atravs do Chaco, no Paraguai, at as
provncias de Buenos Aires, na Argentina (WETZEL,
1985a). H registros desta espcie no estado de Mato
Grosso do Sul (SCHALLER, 1983; ALHO et al., 1987).
Os biomas brasileiros em que ocorre so o Cerrado e
o Pantanal (FONSECA et al., 1996).

Estudos registraram diferentes medidas do
comprimento do corpo variando entre 21,8 e 43 cm
(REDFORD & EISENBERG, 1992; CULLAR, 2002;
CERESOLI et al., 2003). A cauda tem cerca de 6 a 8 cm
(REDFORD & EISENBERG, 1992; CULLAR, 2002) e
peso da espcie cerca de 1,6 kg (WETZEL, 1985a).

A carapaa marrom, e na maioria dos
indivduos tem trs cintas mveis, mas alguns tm
duas ou quatro cintas mveis (NOWAK, 1999). Cada
membro anterior tem quatro dedos, enquanto a outra
espcie do gnero, Tolypeutes tricinctus, possui cinco.
Entretanto, ambas as espcies possuem cinco dedos
nos membros posteriores, sendo que nestes, o segundo,
terceiro e quarto dedos so fundidos, enquanto o

at seis indivduos desta


espcie foram encontrados
inativos e compartilhando
o mesmo abrigo, e assim
que a temperatura ambiente
aumentou estes indivduos
deixaram estes locais e
retomaram suas atividades
normais (MERITT, 2008).
E s t a e s p c i e h a b i t a
principalmente reas de
vegetao seca, sendo muito
abundante nas regies ridas
do Chaco argentino e paraguaio
(PARERA, 2002). O maior valor
de rea de vida registrado
para esta espcie, na Bolvia,
foi de 46,4 ha; e o percurso
dirio mdio foi de 340 m
(BARRIENTOS & CULLAR,
Tolypeutes matacus (Foto: Walfrido Moraes Toms)
2004).
primeiro e o quinto so ligeiramente separados. As

O perodo de gestao de 120 dias e nasce
orelhas so amplas, speras e com bordas levemente
apenas um filhote por vez (EISENBERG & REDFORD,
serreadas (PARERA, 2002). A cauda quase inflexvel
1999). O desmame ocorre com cerca de 72 dias, e
coberta com escudos drmicos (NOWAK, 1999).

Esta espcie de tatu alimenta-se principalmente a maturidade sexual atingida com 9 a 12 meses
de insetos (CULLAR, 2008). REDFORD (1985) (MERRETT apud NOWAK, 1999, p. 164). Um indivduo
considera que os tatus do gnero Tolypeutes so desta espcie viveu 11 anos (SANBORN apud WETZEL,
especialistas no consumo de formigas e cupins, embora 1982, p. 368).
Tolypeutes matacus, devido a sua alta visibilidade
outros invertebrados tais como aranhas, larvas de
e
facilidade
de captura pelos humanos, uma espcie
besouros e minhocas, tambm possam ser consumidos
em menores propores. MERITT apud REDFORD muito pressionada pela caa para fins diversos como
(1985, p. 433) registrou que Tolypeutes matacus pode alimento, animal de estimao e artigo para turistas
comer carnia. BOLKOVIC et al. (1995) encontraram (WETZEL, 1982). Alm disso, exportado para pases da
que no Chaco da Argentina, a ocorrncia de itens na Europa, com grande mortalidade durante o transporte
dieta desta espcie varia sazonalmente, com maior (AGUIAR, 2004). WETZEL (1982) mencionou que era
consumo de formigas e cupins durante a estao s uma questo de tempo para esta espcie se tornar
seca, e de frutos durante a estao chuvosa, porm ameaada. Atualmente est classificada na categoria
larvas de besouros foram consumidas ao longo do quase ameaada pela IUCN (2010).
ano. Este estudo sugere que a espcie um insetvoro
oportunista ao invs de especialista.

As espcies do gnero Tolypeutes so as nicas
dentre os tatus que no cavam suas prprias tocas, mas
utilizam tocas feitas por outros animais. Tolypeutes
matacus pode ter atividade tanto noturna quanto
diurna, dependendo da temperatura ambiente e da
chuva (EISENBERG & REDFORD, 1999; BARRIENTOS
& CULLAR, 2004). Em dias de frio extremo,

CAPTULO 3

Ordem Cingulata

Tolypeutes tricinctus (Linnaeus, 1758)



Ta m b m c o n h e c i d o c o m o t a t u - b o l a
(SUPERINA & AGUIAR, 2006), esta espcie assim
como Tolypeutes matacus possui a capacidade de
curvar sua carapaa ficando no formato de uma bola,
e deste modo esconde e protege as partes moles do
corpo contra possveis predadores. Ocorre somente

85

Mamferos do Brasil

CAPTULO 3

86

no Brasil, nos estados de Alagoas, Sergipe, Piau,


Cear, Pernambuco, Gois, Rio Grande do Norte, Mato
Grosso, Tocantins, Distrito Federal, possivelmente
Minas Gerais (AGUIAR, 2004) e tambm na Bahia
(SILVA & OREN, 1993). Os biomas brasileiros em que
esta espcie encontrada so a Caatinga e o Cerrado
(FONSECA et al., 1996).

A descrio do comprimento do corpo para
este gnero cerca de 30 cm, e da cauda cerca de 6,5
cm (EISENBERG & REDFORD, 1999). O peso de 1
a 1,8 kg (MARINHO-FILHO et al., 2002). A carapaa
possui geralmente trs cintas mveis, entretanto
alguns indivduos podem apresentar somente duas
ou at quatro. Possui cinco dedos em cada membro
anterior, enquanto T. matacus possui apenas quatro.
Nos membros posteriores, ambas as espcies possuem
cinco dedos, sendo que nestes, o segundo, terceiro
e quarto dedos so fundidos, enquanto o primeiro
e o quinto so ligeiramente separados. A cauda
coberta com escudos drmicos, sendo quase inflexvel
(NOWAK, 1999).

No Cerrado, a alimentao desta espcie
constituda principalmente por cupins, mas outros
invertebrados e material vegetal tambm podem ser
consumidos (GUIMARES, 1997). Frutos podem ser
frequentemente ingeridos durante a poca chuvosa
(MACHADO et al. apud GUIMARES, 1997, p. 48).

O perodo de atividade predominantemente
noturno (SANTOS, 1993). Habita as florestas tropicais
decduas do Brasil (MCDONOUGH & LOUGHRY,
2003). Assim como T. matacus, esta espcie no cava
tocas e utiliza as que so feitas por outros animais.
Alm das tocas, pode utilizar depresses no terreno
para abrigo e se cobrir com folhas (SANTOS apud
GUIMARES, 1997, p. 29). Esta espcie troca de toca
diariamente, mas reutiliza tocas antigas (GUIMARES,
1997).

A rea de vida mdia registrada para esta
espcie foi de 122 ha, no municpio de Jaborandi, Bahia,
sendo que as reas de vida dos machos adultos (238 ha)
foram significativamente maiores que as das fmeas
adultas (24 ha). Houve grande sobreposio entre as
reas de vida de machos de idades diferentes e entre
machos e fmeas, porm entre os machos adultos, a
sobreposio foi pequena e restringiu-se praticamente
s bordas das reas de vida (GUIMARES, 1997).

No h muita informao disponvel sobre a

biologia reprodutiva desta espcie. Provavelmente, o


perodo de gestao de Tolypeutes tricinctus deve ser
semelhante ao de T. matacus, com cerca de 120 dias, e
com o nascimento de um filhote por vez.

As maiores ameaas a esta espcie so a
caa e a destruio de hbitat (AGUIAR, 2004). Est
citada na categoria vulnervel tanto pela Lista da
Fauna Brasileira Ameaada de Extino (MMA, 2003;
MARINHO FILHO & REIS, 2008) quanto pela Lista
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CAPTULO 3

90

Ordem Pilosa

Captulo 4

Ordem Pilosa

ordem Pilosa constituda por tamandus


e preguias. Os membros da ordem
Pilosa tm uma densa cobertura de pelos no corpo
(GARDNER, 2007). Os tamandus so totalmente
desprovidos de dentes. As preguias tm dentes
molares e pr-molares muito simples, sem esmalte, e
que crescem continuamente durante a vida. Juntamente
com a ordem Cingulata (tatus), a ordem Pilosa faz
parte da superordem Xenarthra (xenon = estranho;
arthros = articulao), cuja caracterstica principal a
presena de articulaes adicionais entre as vrtebras
lombares, conhecidas como xenarthrales ou
xenarthrous process. Estas articulaes possibilitam
aos animais deste grupo assumirem uma postura ereta
sobre um trip, formado pelos membros posteriores e
cauda. Esta postura pode ser utilizada como resposta
defensiva, para a observao ou frequentemente para
a alimentao (WETZEL, 1982).
Outras peculiaridades anatmicas da ordem
Pilosa e demais integrantes da superordem Xenarthra
so: (a) veia cava posterior dupla enquanto na maioria
dos mamferos nica; (b) seis a nove vrtebras
cervicais dependendo da espcie, enquanto a maioria
dos mamferos apresenta sete vrtebras cervicais; (c)
ducto comum para os tratos urinrio e genital nas
fmeas e testculos internos nos machos (NOWAK,

1999; DICKMAN, 2001a). Os integrantes da ordem


Pilosa possuem tambm peculiaridades fisiolgicas,
como metabolismo baixo e temperatura corporal baixa.
Estas caractersticas esto relacionadas ao consumo de
alimentos com baixo teor energtico, tais como folhas
(preguias) e formigas e/ou cupins (tamandus). O
metabolismo baixo pode exercer funes adaptativas,
por exemplo, pode reduzir a absoro de substncias
txicas presentes em algumas plantas ingeridas pelas
preguias (MCNAB, 1985; MCNAB apud GILMORE
et al., 2001, p. 17).

A vida social deste grupo provavelmente
influenciada pelo sentido do olfato, pois todas as
espcies produzem secrees odorferas em glndulas
anais, que so utilizadas para marcar trajetos,
rvores ou objetos conspcuos. Estas secrees so
provavelmente feromnios, utilizados para advertir a
presena, e possivelmente a condio sexual de cada
indivduo (DICKMAN, 2001a).

Atualmente, a ordem Pilosa formada por
quatro famlias com espcies viventes: Bradypodidae
( p r e g u i a s - d e - t r s - d e d o s ) , M e g a l o n y c h i d a e
(preguias-de-dois-dedos), Cyclopedidae (tamandua)
e Myrmecophagidae (tamandus) (GARDNER, 2005).
H um total de cinco gneros e 10 espcies nesta ordem
(GARDNER, 2005), sendo que oito ocorrem no Brasil

CAPTULO 4

Foto: sis Meri Medri

sis Meri Medri


Guilherme de Miranda Mouro
Flvio Henrique Guimares Rodrigues

91

Mamferos do Brasil

(AGUIAR, 2004).

Famlia Bradypodidae

CAPTULO 4

92


Esta famlia possui atualmente quatro espcies,
todas do gnero Bradypus. A nica espcie desta famlia
que no ocorre no Brasil Bradypus pygmaeus que foi
descoberta e descrita por ANDERSON & HANDLEY
(2001), e cuja ocorrncia restrita a uma ilha da costa
do Panam.

As espcies desta famlia so conhecidas
popularmente como preguia, bicho-preguia, a (na
lngua tupi) ou preguia-de-trs-dedos, pois apresentam
trs garras longas e recurvadas em cada membro anterior
e posterior, sendo que os membros anteriores so mais
longos que os posteriores (NOWAK, 1999). A cauda
curta e robusta, com aproximadamente 6,8 cm de
comprimento (EISENBERG & REDFORD, 1999).

Enquanto a maioria dos mamferos possui
sete vrtebras cervicais, estas espcies possuem oito
ou nove, e isto lhes confere grande flexibilidade,
incluindo girar a cabea em at 270 (NOWAK, 1999).
A maxila tem dez dentes e a mandbula oito, sendo 18
dentes no total, sem a presena de caninos ou incisivos
verdadeiros (EMMONS, 1990). Alimentam-se de
folhas, galhos macios e gemas laterais ou apicais de
diversas espcies de plantas, que so levadas at a boca
com auxlio dos membros anteriores (NOWAK, 1999).
Possuem um estmago grande e dividido em vrias
cmaras, para a digesto da vegetao com o auxlio
de bactrias capazes de digerir celulose (EMMONS,
1990; NOWAK, 1999; DICKMAN, 2001b).

As espcies de Bradypus so solitrias,
arbreas, e nadam muito bem. Raramente descem
das rvores, vindo ao solo geralmente apenas uma
ou duas vezes por semana para urinar e defecar, e
nesta ocasio podem se deslocar no cho para outra
rvore (NOWAK, 1999). Frequentemente, em perodos
midos, a colorao das preguias fica verde devido
presena de algas simbiontes que vivem em sua
pelagem (SUUTARI et al., 2010), e possivelmente
isto ajuda na camuflagem destes animais na floresta.
Embora normalmente seus movimentos nas rvores
sejam vagarosos e metdicos, elas podem se deslocar
mais rapidamente quando so ameaadas (NOWAK,
1999).

Bradypus mostra tendncia a ocupar rvores

com copas expostas ao sol devido sua necessidade de


ir at o topo se esquentar para a sua termorregulao
(GILMORE et al., 2001). O comportamento de tomar sol
do gnero Bradypus funciona como uma compensao
para suas baixas taxa basal de metabolismo e temperatura
corporal (MCNAB apud WETZEL, 1982, p. 354).

Ambos os sexos apresentam praticamente o
mesmo tamanho (EISENBERG & REDFORD, 1999). O
perodo de reproduo pode ser entre maro e abril ou
atravs do ano, dependendo da populao. Usualmente
nasce apenas um filhote por vez (NOWAK, 1999).
Gnero Bradypus Linnaeus, 1758
Bradypus torquatus Illiger, 1811

Conhecida popularmente como preguia-decoleira (SUPERINA & AGUIAR, 2006), esta espcie
endmica da Mata Atlntica brasileira (FONSECA
et al., 1996), e ocorre nos estados do Rio de Janeiro,
Esprito Santo, Bahia, Sergipe e possivelmente no
extremo nordeste de Minas Gerais (VAZ, 2003), embora
a ocorrncia nesta ltima rea ainda no tenha sido
confirmada (AGUIAR, 2004).

a maior espcie do gnero Bradypus (LARARUIZ & CHIARELLO, 2005), com comprimento mdio
do corpo entre 45 e 50 cm; cauda entre 4,8 e 5 cm, e
peso de 3,6 a 4,2 kg (EMMONS, 1990). As medidas
biomtricas de 39 indivduos adultos desta espcie
feitas no estudo de LARA-RUIZ & CHIARELLO (2005)
foram ainda maiores, o comprimento do corpo variou
de 59 a 75,2 cm e o peso de 4,6 a 10,1 kg. Os mesmos
autores ainda registraram variaes no tamanho das
fmeas conforme a altitude da regio, sendo que as
fmeas capturadas nas regies de altitude baixa (0350
m) tiveram tamanhos significativamente menores do
que as coletadas nas regies de altitudes altas (6001000
m).

O dorso marrom-acinzentado, mas atrs
do pescoo h uma grande mancha de pelos longos
e pretos. Esta mancha de pelos pretos ausente
nos filhotes e juvenis, cujo dorso varia do branco
ao marrom-claro (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Embora varivel, a mancha dos machos mais densa
no meio do dorso e mais conspcua e longa do que a
das fmeas (LARA-RUIZ & CHIARELLO, 2005).

Bradypus torquatus apresenta hbito arborcola

Ordem Pilosa

duas semanas de idade, entretanto a amamentao


continua entre 2 e 4 meses de idade (LARA-RUIZ &
CHIARELLO, 2005). Um macho desta espcie viveu no
mnimo 12 anos (LARA-RUIZ & CHIARELLO, 2005).

provavelmente a espcie mais ameaada
da superordem Xenarthra (WETZEL, 1985). As
principais ameaas espcie so a destruio das
florestas (EMMONS, 1990) e a perda da variabilidade
gentica decorrente do isolamento das populaes
(CHIARELLO et al., 2004; LARA-RUIZ, 2004). Est
classificada na categoria em perigo na Lista Vermelha
da International Union for Conservation of Nature and
Natural Resources IUCN (2010), e consta na categoria
vulnervel na Lista da Fauna Brasileira Ameaada
de Extino (MMA, 2003; CHIARELLO, 2008b).
Bradypus tridactylus Linnaeus, 1758

Tambm conhecida como preguia-de-gargantaamarela, esta espcie ocorre desde o delta do Rio Orinoco
na Venezuela, nas terras altas do Amazonas, atravs das
florestas da Guiana, Suriname, Guiana Francesa at o
norte do Brasil (WETZEL, 1982; 1985). O nico bioma
brasileiro em que esta espcie pode ser encontrada a
Amaznia (FONSECA et al., 1996).

Possui um corpo com comprimento mdio
de 50 cm, e a cauda tem de 3 a 8 cm (EISENBERG &
REDFORD, 1999). O peso usualmente entre 3 e 6 kg
(EMMONS, 1990). A pelagem marrom-acinzentada,
sendo que a regio da testa e da garganta tem colorao
amarela ou preta, e a regio dos ombros possuem pelos
escuros. O padro de colorao dorsal da pelagem
varia, mas frequentemente apresenta um padro
salpicado que a distingue do padro de marrom ao
marrom-amarelado da espcie Bradypus variegatus
(EISENBERG & REDFORD, 1999). No campo, outra
forma de distinguir esta espcie da similar B. variegatus
observar a colorao da pelagem da garganta, pois
em Bradypus tridactylus dourada enquanto que em
B. variegatus marrom (ANDERSON & HANDLEY,
2001). O dorso dos machos tem uma mancha de pelos
curtos de cor laranja com uma listra preta no centro
(EMMONS, 1990), que tambm est presente nos
machos jovens (TAUBE et al., 2001).

Esta espcie tem hbito arborcola (FONSECA
et al., 1996). Vive nas florestas tropicais onde se
alimenta usualmente das folhas mais altas da floresta

CAPTULO 4

(FONSECA et al., 1996) e alimenta-se principalmente


de folhas, com preferncia para as mais jovens,
sendo que flores e frutos raramente so consumidos
(CHIARELLO, 1998a).

A preguia-de-coleira tem atividade
diurna e noturna, dependendo rea ou regio.
predominantemente diurna na Reserva Ecolgica
Santa Lcia, Esprito Santo (CHIARELLO, 1998b) e
predominantemente noturna na Reserva Biolgica
do Poo das Antas, Rio de Janeiro (PINDER, 1985).
Segundo CHIARELLO (1998b), uma hiptese para
esta mudana no padro de atividade a temperatura
ambiente, que chega a ser at 10C mais alta na rea
de estudo de PINDER (1985). No entanto, estudos
recentes indicam que alguns indivduos, de uma
mesma localidade, podem apresentar atividade
diurna, enquanto outros tm atividade noturna
(CHIARELLO, 2008a).

A atividade de Bradypus torquatus maior que
a de outras espcies do mesmo gnero, e embora estas
diferenas possam ser especficas para cada espcie,
acredita-se que o alto nvel de atividade da preguiade-coleira possa ser uma adaptao ao ambiente mais
frio das montanhas da floresta atlntica (CHIARELLO,
1998b). As estimativas de rea de vida desta espcie,
em diferentes ambientes da Mata Atlntica do Brasil,
foram: de 5,7 ha no Rio de Janeiro (PINDER, 1985), de
0,8 a 10,8 ha no Esprito Santo (CHIARELLO, 2008a) e
de 3 a 5 ha na Bahia (CASSANO, 2004). Em um estudo
realizado na Mata Atlntica do estado do Esprito Santo,
as preguias-de-coleira se deslocaram, em mdia, 24 m
a cada perodo de 24 h, mas deslocamentos dirios de
at 306 m j foram registrados (CHIARELLO, 1998b).

As fmeas em perodos reprodutivos j foram
observadas, em semicativeiro, emitindo vocalizaes
que podem atrair os machos (LARA-RUIZ & SRBEKARAUJO, 2006). O perodo de gestao cerca de
seis meses (LARA-RUIZ & CHIARELLO, 2005).
Os nascimentos da preguia-de-coleira, no estado
do Esprito Santo, ocorrem entre fevereiro e julho
(LARA-RUIZ & CHIARELLO, 2005), e no Rio de
Janeiro ocorrem ao longo do ano (PINDER, 1993).
Na maioria dos casos, a gestao e a lactao desta
espcie ocorrem durante perodos menos estressantes
do ano, quando as temperaturas so favorveis e os
alimentos preferidos so abundantes (DIAS et al.,
2009). A ingesto de folhas pelo filhote comea com

93

Mamferos do Brasil

CAPTULO 4

(EMMONS, 1990). Tem atividade variando entre diurna


e noturna (EMMONS, 1990), mas os deslocamentos
ocorrem com maior frequncia no perodo noturno
(CARMO, 2002). A rea de vida registrada para a
espcie, na Guiana Francesa, variou de 1,4 a 3,6 ha
(TAUBE apud TAUBE et al., 2001, p. 174).

O perodo de gestao em Bradypus tridactylus
de 106 dias de acordo com NOWAK (1999) ou cerca
de seis meses conforme TAUBE et al. (2001). O intervalo
entre os nascimentos aproximadamente de 12 meses
(TAUBE et al., 2001). H registros do nascimento de
B. tridactylus entre julho e setembro (BEEBE apud
WETZEL, 1982, p. 354) e entre maro e julho (TAUBE
et al., 2001). O cuidado parental realizado somente
pela me, por volta de cinco meses (TAUBE et al.,
2001). Os indivduos de ambos os sexos atingem a
maturidade sexual com cerca de trs anos de
idade (MONTGOMERY, 1983a).

Embora esta espcie sofra ameaa
pela perda da floresta, ainda permanece
localmente abundante em muitas reas
protegidas (AGUIAR, 2004) e est classificada
na categoria de menor preocupao na Lista
Vermelha da IUCN (2010).
Bradypus variegatus Schinz, 1825

chamada de preguia-marmota ou
preguia-comum (SUPERINA & AGUIAR,
2006), e tambm conhecida como preguiade-garganta-marrom. Esta espcie ocorre
de Honduras ao oeste da costa do Equador,
atravs da Colmbia e Venezuela, continuando
a leste dos Andes e atravs das florestas do
Equador, Peru e Bolvia e nas florestas do Brasil,
exceto no Amap e norte do Par (WETZEL,
1982). ausente nos Llanos da Colmbia e da
Venezuela (ANDERSON & HANDLEY, 2001).
Est atualmente extinta na Argentina, sua
ocorrncia no Paraguai incerta, e no Brasil,
est ausente nos estados de Santa Catarina e
Rio Grande do Sul (AGUIAR, 2004). Embora
FONSECA et al. (1996) tenham relatado a
ocorrncia desta espcie em todos os biomas
do Brasil (Amaznia, Caatinga, Cerrado,
Mata Atlntica, Pantanal e Campos Sulinos),
e outros autores como EMMONS (1990),

94

EISENBERG & REDFORD (1999) e AGUIAR (2004)


tenham apresentado mapas que incluem o Pantanal
em sua rea de distribuio, levantamentos como o de
SCHALLER (1983), realizados no norte do Pantanal,
e o de ALHO et al. (1987), em uma poro central do
Pantanal, no arrolaram esta ou qualquer outra espcie
de preguia e, pelo nosso conhecimento, atualmente
preguias no ocorrem naturalmente na plancie
Pantaneira.

O comprimento mdio do corpo da preguiade-garganta-marrom de 58 cm, o da cauda de
5,8 cm, e o peso mdio de 4,3 kg (WETZEL, 1985).
Os indivduos so maiores nas regies de altitudes
altas, e menores nas terras mais baixas (WETZEL,
1985). Os pelos (exceto os da face) so longos,
grossos e ondulados, com colorao que varia do

Bradypus variegatus (Foto: Adriano Garcia Chiarello)

Ordem Pilosa

folhas no seu quarto dia de vida. O filhote para de mamar


com trs a quatro semanas e permanece no dorso da me
por cerca de seis meses, e no final deste perodo, a me
deixa o filhote em sua rea de vida e vai para outra rea
para evitar a competio com a prole (MONTGOMERY
& SUNQUIST apud WETZEL, 1982, p. 354).

A espcie Bradypus variegatus est listada no
apndice II da Convention on International Trade in
Endangered Species of Wild Fauna and Flora CITES
(2009). A subespcie B. variegatus brasiliensis, que
ocorre no leste do Brasil, ameaada pela destruio
do hbitat e pela presso de caa (OLIVER & SANTOS
apud NOWAK, 1999, p. 154). A categoria em que
Bradypus variegatus consta na Lista Vermelha da IUCN
(2010) de menor preocupao.
Famlia Megalonychidae

composta atualmente por duas espcies
do gnero Choloepus, e ambas ocorrem no Brasil.
Apresentam trs garras grandes e recurvadas em
cada membro posterior, entretanto em cada membro
anterior h somente duas, por isso o nome preguia-dedois-dedos. A cauda ausente ou vestigial (NOWAK,
1999). Nestes animais o pescoo curto, com seis
vrtebras cervicais (EISENBERG & REDFORD, 1999),
sete ou ocasionalmente oito (NOWAK, 1999). A
nomenclatura para os tipos de dentes duvidosa e a
frmula dental de 5/45 (EISENBERG & REDFORD,
1999), portanto apresentam dez dentes na maxila e
de oito a dez na mandbula, somando um total de
18 a 20 dentes. O dente anterior da mandbula e da
maxila possui formato de canino (EISENBERG &
REDFORD, 1999), mas no se trata de um canino
verdadeiro (EMMONS, 1990). Podem utilizar seus
dentes eficientemente para a defesa e causar srios
ferimentos no agressor (NOWAK, 1999). Enxergam
cores, possuem um bom sentido de olfato, mas a
audio pouco desenvolvida (NOWAK, 1999).

As espcies de Choloepus, assim como as do
gnero Bradypus, so arbreas e nadam muito bem. A
alimentao provavelmente constituda de folhas,
ramos macios e frutos, que so levados at a boca
atravs dos membros anteriores. Praticamente todas
as informaes sobre a dieta de Choloepus provm de
animais em cativeiro ou semicativeiro (CHIARELLO,
2008a). Supostamente devido maior mobilidade,

CAPTULO 4

marrom-plido ao marrom-amarelado, com manchas


esbranquiadas concentradas na parte traseira
prxima aos membros posteriores (EMMONS, 1990;
EISENBERG & REDFORD, 1999). Os machos podem
ser diferenciados das fmeas por apresentarem, no
meio do dorso, uma parte com pelagem curta e de cor
preta, envolvida por uma faixa de pelos amarelados
ou alaranjados (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Uma forma de diferenciar, no campo, indivduos desta
espcie em relao espcie similar Bradypus tridactylus
observar a colorao da pelagem da garganta, que
marrom em Bradypus variegatus, e dourada em B.
tridactylus (ANDERSON & HANDLEY, 2001).

Bradypus variegatus arborcola (FONSECA et
al., 1996), habita florestas e alimenta-se de folhas, ramos
e brotos de vrias plantas, frequentemente aquelas da
famlia Moraceae (CHIARELLO, 2008a), Cecropiaceae
e Clethraceae (URBANI & BOSQUE, 2007). Geralmente
a parte mais consumida da planta so as folhas,
representando 94% dos itens consumidos, e a ingesto
de folhas jovens e brotos pode aumentar conforme se
tornam mais abundantes na floresta (QUEIROZ, 1995).

A espcie tem atividade diurna ou noturna
(SUNQUIST & MONTGOMERY apud NOWAK, 1999,
p. 152; QUEIROZ, 1995). A rea de vida registrada para
esta espcie, em Mamirau, na Amaznia, variou de
0,9 a 1,4 ha; ao passo que os valores registrados na Ilha
de Barro Colorado, no Panam, foram de 0,5 a 3,7 ha
(CHIARELLO, 2008a). A rea de vida da subespcie
Bradypus variegatus griseus, na ilha de Barro Colorado,
Panam, foi de 6,6 ha (MONTGOMERY & SUNQUIST
apud WETZEL, 1982, p. 353). Na Costa Rica, a rea de
vida mdia dos machos desta espcie foi de 9,18 ha, e
a das fmeas foi de 6,45 ha (VAUGHAN et al., 2007).
Um encontro agonstico entre dois machos adultos
desta espcie foi registrado em uma floresta da Costa
Rica (GREENE, 1989).

As fmeas em perodos reprodutivos podem
emitir vocalizaes para atrair os machos, e tambm
vocalizam durante a cpula (LARA-RUIZ & SRBEKARAUJO, 2006; BEZERRA et al., 2008; BALLESTEROS
et al., 2009). O perodo de gestao conhecido para
indivduos em cativeiro de 120 a 180 dias, com o
nascimento de um filhote por ano (SILVEIRA, 1968).
HERBIG-SANDREUTER apud WETZEL (1982, p. 354)
observou que um filhote de Bradypus variegatus, nascido
no comeo da estao seca no Brasil, comeou a comer

95

Mamferos do Brasil

CAPTULO 4

Choloepus tende a comer maior variedade de itens do


que Bradypus (NOWAK, 1999). Assim como os membros
da famlia Bradypodidae, as preguias-de-dois-dedos
possuem um estmago grande, dividido em vrias
cmaras e contendo bactrias que digerem celulose
(EMMONS, 1990; NOWAK, 1999; DICKMAN, 2001b).

Os integrantes da famlia Megalonychidae
possuem atividade noturna (EISENBERG & REDFORD,
1999). Ao contrrio de Bradypus, as preguias do gnero
Choloepus no procuram ficar em rvores com copas
expostas ao sol para a sua termorregulao, mas
sim naquelas com massas de lianas em suas copas
(MONTGOMERY & SUNQUIST apud GILMORE et
al., 2001, p. 13), provavelmente porque as massas de
lianas conferem proteo contra possveis predadores
(MONTGOMERY & SUNQUIST apud WETZEL, 1982,
p. 356).

A preguia-de-dois-dedos tambm apresenta
algas simbiontes em sua pelagem, que em ambientes
midos a deixa com uma colorao esverdeada,
facilitando sua camuflagem na floresta (EISENBERG &
REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; DICKMAN, 2001b).

Os sexos no so facilmente distinguidos pelo
tamanho ou pela colorao da pelagem (MCCRANE
apud EISENBERG & REDFORD, 1999, p. 96).
Usualmente nasce um filhote por vez, no intervalo de
2 a 3 anos (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Gnero Choloepus Illiger, 1811

No campo, Choloepus didactylus pode ser distinguida


de Choloepus hoffmanni por apresentar a pelagem da
garganta da mesma cor que a do peito, enquanto em
C. hoffmanni a pelagem da garganta mais clara que a
do peito (ADAM, 1999).

Choloepus didactylus habita as florestas tropicais
e tem maior atividade durante a noite (NOWAK,
1999). A alimentao, em cativeiro, constituda
principalmente por folhas, mas frutos, brotos e
pequenos vertebrados tambm podem ser consumidos
(ESBRARD apud LARRAZBAL, 2004, p. 30). No
h estudos sobre a dieta desta espcie em vida livre
(CHIARELLO, 2008a).

Pode formar casais durante a reproduo ou
um par composto pela me e filhote juvenil (TAUBE et
al., 1999). VESELOVSKY apud NOWAK (1999, p. 152)
observou que uma fmea de Choloepus didactylus, em
cativeiro, pariu um filhote depois de cinco meses e 20
dias da realizao da cpula. Entretanto, o perodo
de gestao registrado para a espcie no estudo de
EISENBERG & MALINIAK (1985) foi de pelo menos
dez meses, e o perodo mximo de gestao no
excedeu 11 meses e 27 dias (TAUBE et al., 2001). As
estimativas do perodo de gestao desta espcie, feitas
por outros autores, podem ser mais curtas pela falta de
informao sobre animais importados ou devido a no
observao da cpula decisiva (TAUBE et al., 2001).

Os nascimentos ocorrem ao longo do ano
sem poca definida, o intervalo entre os nascimentos

Choloepus didactylus (Linnaeus, 1758)



Tambm conhecida como preguiareal ou unau (SUPERINA & AGUIAR, 2006),
ocorre a leste dos Andes, no sul da Colmbia,
Venezuela, Guianas, Equador, Peru, e no
norte do Brasil, no bioma da Amaznia
(FONSECA et al., 1996; EISENBERG &
REDFORD, 1999; NOWAK, 1999).

a maior espcie da famlia
Megalonychidae. O comprimento do corpo
varia de 60 a 86 cm, a cauda vestigial de 1,4
a 1,5 cm, e o peso de 4 a 8,4 kg (EISENBERG
& REDFORD, 1999). A colorao da
pelagem marrom-acinzentada, com a
face mais plida e com o topo da cabea e
os ombros mais escuros (NOWAK, 1999).

96

Choloepus didactylus (Foto: Leonardo Oliveira)

parece ser de 16 meses, o filhote de Choloepus didactylus


comea a ingerir comida slida com poucas semanas
de vida, a amamentao cessa entre trs e cinco meses,
e a independncia do filhote ocorre aproximadamente
aos 12 meses (TAUBE et al., 2001). As fmeas atingem
a maturidade sexual depois dos trs anos de idade,
enquanto que os machos apenas depois de 4,5 anos
(EISENBERG & MALINIAK, 1985), mas h um relato
de machos atingindo a maturidade sexual durante seu
terceiro ano de vida (TAUBE et al., 2001). De acordo
com JONES apud NOWAK (1999, p. 152) um espcime
viveu por mais de 27 anos em cativeiro.

A principal ameaa para esta espcie a perda
do hbitat. Os especialistas do The 2004 Edentate Species
Assessment Workshop consideram que esta espcie
comum em sua rea de distribuio, ocorre em
muitas reas protegidas e no considerada ameaada
(AGUIAR, 2004). Est classificada mundialmente,
pela Lista Vermelha da IUCN (2010), como espcie de
menor preocupao.
Choloepus hoffmanni Peters, 1858

Tambm chamada de preguia-real ou unau
(SUPERINA & AGUIAR, 2006). Possui distribuio
desde o norte da Nicargua at noroeste da Amrica
do Sul, na Colmbia, Venezuela, Guiana, Equador,
Peru, oeste do Brasil (sudoeste do Amazonas at o
norte do estado de Mato Grosso) e Bolvia (WETZEL,
1985). O bioma brasileiro de ocorrncia desta espcie
a Amaznia (FONSECA et al., 1996), porm h poucas
informaes sobre sua distribuio no Brasil, onde
provavelmente ocorre nos estados do Amazonas, Acre,
e possivelmente, no norte de Mato Grosso.

O comprimento do corpo varia de 54 a 70 cm
(EISENBERG & REDFORD, 1999), e o peso de 2,7 a 8,1
kg (MERITT, 1985). A colorao da pelagem marrom,
com tonalidade mais clara do que em Choloepus
didactylus. A face tambm caracteristicamente mais
clara do que em C. didactylus, e em Choloepus hoffmanni
no h manchas escuras nos ombros e nas garras
dianteiras como em C. didactylus (MERITT, 1985).

Tem hbito arborcola (FONSECA et al., 1996)
e atividade noturna (SUNQUIST & MONTGOMERY
apud MERITT, 1985, p. 336). Na natureza, a alimentao
constituda de vrios materiais vegetais, como brotos,
folhas, flores, frutos e gemas apicais. As folhas jovens

so preferidas em relao s folhas mais velhas, e em


alguns casos, frutos passados so mais aceitos em
relao queles em outros estgios de desenvolvimento
(MERITT, 1985). Baseado em observaes de cativeiro,
MERITT (1985) menciona que algum material animal
possivelmente pode ser consumido na natureza
dependendo da sua disponibilidade, como ovos e
filhotes de aves, insetos, lagartos e carnia.

A rea de vida registrada para Choloepus
hoffmanni foi de 2 a 3 ha, na ilha de Barro Colorado,
Panam (MONTGOMERY & SUNQUIST apud
EISENBERG & REDFORD, 1999, p. 97). Na Costa Rica,
os machos desta espcie tiveram uma rea de vida
mdia de 21,52 ha, e as fmeas de 1,69 ha (VAUGHAN
et al., 2007).

O perodo mximo de gestao registrado para
a espcie foi de 11 meses e 10 dias (TAUBE et al., 2001).
O filhote pesa cerca de 350 a 454 g ao nascer (MERITT,
1985). O intervalo entre os nascimentos aproximase de 15 meses, e o filhote torna-se independente
com cerca de nove meses (TAUBE et al., 2001). A
maturidade sexual dos machos atingida por volta
de trs anos, enquanto que a das fmeas com cerca de
dois anos (MERITT apud TAUBE et al., 2001, p. 182).
Um indivduo em cativeiro viveu por mais de 32 anos
(JONES apud NOWAK, 1999, p. 152).

A principal ameaa para esta espcie a
perda de hbitat. citada na categoria de menor
preocupao pela Lista Vermelha da IUCN (2010). A
populao de Choloepus hoffmanni da Costa Rica est
no apndice III da CITES (2009).

CAPTULO 4

Ordem Pilosa

Famlia Cyclopedidae
representada por apenas uma espcie,
o tamandua. Estes animais so pequenos e tm
hbitos arbreos e noturnos. Apresentam as mesmas
adaptaes que os tamandus para a alimentao
constituda por formigas e cupins, tais como: focinho
alongado; lngua longa, viscosa e protrtil; ausncia de
dentes; garras desenvolvidas nos membros anteriores
para a abertura de cupinzeiros e formigueiros, e
tambm para a defesa.
Os tamanduas diferem dos tamandus
principalmente por terem os membros anteriores e
posteriores adaptados para agarrar os galhos das
rvores, e por apresentarem dois dedos nos membros

97

Mamferos do Brasil

anteriores, enquanto os tamandus possuem quatro


(GARDNER, 2007).
Ao contrrio dos tamandus em que apenas
a fmea realiza o cuidado parental, nos tamanduas
ambos os pais cuidam dos filhotes, sendo que o macho
pode carregar o filhote no dorso e regurgitar alimento
para a sua cria.
Gnero Cyclopes Gray, 1821
Cyclopes didactylus (Linnaeus, 1758)

CAPTULO 4

98


O membro anterior possui duas garras longas
no segundo e terceiro dedo e o membro posterior
apresenta quatro garras longas (EMMONS, 1990).
O tamandua usa uma juno peculiar na sola do p
que permite que as garras sejam dobradas para trs
sob o p, e isto aliado sua cauda prensil o auxilia a
se agarrar nos galhos das rvores (DICKMAN, 1984).
Quando est alarmado, este animal assume uma
postura defensiva prendendo-se nos galhos com os
membros posteriores e com a cauda, e deixando os
membros anteriores, providos de garras longas, livres
para a defesa (NOWAK, 1999).

O tamandua habita florestas tropicais. A
espcie apresenta a maior parte de sua atividade
durante a noite e descansa durante o dia entre as
copas das rvores, mas no passa mais que dois dias
na mesma rvore de descanso (NOWAK, 1999). Em
cativeiro dorme nos ngulos dos ramos das rvores,
em posio curvada como uma bola e com a cauda
enrolada no galho da rvore (MERITT, 1971).

A rea de vida estimada para um macho
adulto desta espcie foi de 11 ha, na ilha de Barro
Colorado, Panam, e ocorreu sobreposio com
as reas de vida de duas fmeas, mas no houve
sobreposio com a rea dos machos adjacentes. A rea
de vida mdia para as fmeas foi menor (2,8 ha) e trs
fmeas puderam viver na rea de vida de um macho
adulto (MONTGOMERY, 1985a). As reas de vida de
dois tamanduas translocados em Palmas, Tocantins,


Conhecida popularmente como tamandua,
esta espcie tem sua distribuio desde o Mxico
tropical at a Amrica do Sul, atravs do oeste dos
Andes, Colmbia, Equador, e possivelmente no
noroeste do Peru, e pelo leste dos Andes atravs das
florestas do Orinoco e da Bacia Amaznica ao extremo
leste do Brasil na costa de Pernambuco a Alagoas, a
oeste do Brasil (Amazonas) e da Amaznia Peruana ao
sudeste da Bolvia (WETZEL, 1982, 1985). No Brasil,
o tamandua ocorre nos biomas Amaznia e Mata
Atlntica (FONSECA et al., 1996), e ao norte do Cerrado
(J. de A. SILVA et al., dados no publicados).

O comprimento do corpo desta espcie de
15 a 23 cm, o comprimento da cauda de 16 a 30 cm
(NOWAK, 1999) e o peso raramente maior que 400
g (EISENBERG & REDFORD, 1999). Possui pelagem
muito densa e curta, com colorao amarelo-dourada,
que se torna progressivamente mais cinzenta e
com uma listra escura
no dorso quanto mais ao
sul de sua distribuio
(DICKMAN, 1984). A
cauda do tamandua
relativamente longa
e prensil, sendo
desprovida de pelos no
lado de baixo (NOWAK,
1999). Esta espcie vive
nas rvores (FONSECA
et al., 1996), e raramente
desce ao cho. uma
espcie pouco estudada
devido aos seus hbitos
crptico, noturno e
arborcola.
Cyclopes didactylus (Foto: Iracilda Sampaio)

Ordem Pilosa

Famlia Myrmecophagidae

pouco desenvolvidos (NOWAK, 1999).



So solitrios, com exceo do par fmea
e filhote, ou de casais que podem ficar juntos por
perodos breves durante a poca de reproduo.
Ocasionalmente, pode haver encontros agonsticos,
mas ainda se conhece pouco sobre a natureza e
motivao destas disputas.

As fmeas de tamandus geralmente
produzem apenas um filhote por vez e o cuidado
parental intenso (EISENBERG & REDFORD, 1999),
com o filhote sendo usualmente carregado no dorso
da me por vrios meses.
Gnero Myrmecophaga Linnaeus, 1758
Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758

Conhecida popularmente como tamandubandeira ou tamandu-au (SUPERINA & AGUIAR,
2006), esta espcie ocorre desde o sul de Belize e
Guatemala at o norte da Argentina (WETZEL 1982,
1985). Atualmente a espcie est provavelmente
extinta no Uruguai (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Em 1996, houve o primeiro registro de ocorrncia da
espcie em Honduras, na Amrica Central (MCCAIN,
2001). No Brasil, a espcie ocorre em todos os biomas
(Amaznia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlntica,
Pantanal e Campos Sulinos; FONSECA et al., 1996).

O tamandu-bandeira o maior representante
da famlia Myrmecophagidae. O comprimento do corpo
usualmente de 1 a 1,2 m; o comprimento da cauda
varia entre 65 e 90 cm (NOWAK, 1999) e o peso pode
chegar a mais de 45 kg (SILVEIRA, 1969). A pelagem
densa e de colorao cinza-escura a preta. Os membros

CAPTULO 4

foram de 0,8 e 10 ha (J. de A. SILVA et al., dados no


publicados).

Seu alimento preferido so as formigas
(BEST & HARADA, 1985; MONTGOMERY, 1985a;
MIRANDA et al., 2009) que vivem nas hastes das
lianas ou nos galhos das rvores, embora besouros
tenham sido registrados em menores propores em
sua dieta (BEST & HARADA, 1985). Dependendo da
idade e do sexo os tamanduas podem comer de 700 a
5000 formigas por dia (NOWAK, 1999).

O estro dura de dezembro a janeiro (GRASS
apud SILVEIRA, 1968, p. 16), e o perodo de gestao
de 120 a 150 dias (MESSIAS-COSTA et al., 2001). Nesta
espcie ambos os pais cuidam do filhote por tempo
indeterminado, sendo que o macho algumas vezes
carrega o filhote no dorso (NOWAK, 1999; NAPLES,
2001). A fmea no carrega o filhote durante suas
expedies de alimentao noturnas, ao invs disso,
deixa-o na rvore em que passaram o dia, por cerca de
oito horas cada noite (MONTGOMERY, 1983b). Depois
de um tempo aps o nascimento, o filhote alimentase de insetos semidigeridos que so regurgitados por
ambos os pais (NAPLES, 2001).

Esta espcie no caada, pois raramente
vista (EMMONS, 1990). Suas principais ameaas so a
perda de hbitat e o isolamento das populaes (como
na Mata Atlntica nordestina e no Cerrado). citada na
categoria de menor preocupao pela Lista Vermelha
da IUCN (2010).


composta por dois gneros e trs espcies de
tamandus, sendo que duas destas espcies ocorrem
no Brasil. Estes animais possuem
adaptaes para a alimentao
constituda principalmente de
formigas e/ou cupins tais como
focinho alongado e tubular, lngua
longa e extensvel, ausncia de
dentes e saliva pegajosa.

Possuem garras dianteiras
grandes, que utilizam na abertura
de cupinzeiros e formigueiros
e tambm para a defesa. Tm
olfato bem apurado, entretanto,
os sentidos da viso e audio so
Myrmecophaga tridactyla (Foto: sis Meri Medri)

99

Mamferos do Brasil

CAPTULO 4

100

anteriores so fortemente musculosos e possuem quatro


dedos todos com garras, sendo as do segundo e terceiro
dedos as maiores. Os membros posteriores apresentam
cinco dedos com unhas curtas (SILVA, 1994). As pernas
dianteiras apresentam a maior parte da pelagem branca
com faixas pretas nos pulsos e acima das garras, e uma
faixa diagonal preta com bordas brancas atravessa
a parte lateral do corpo do animal (EISENBERG &
REDFORD, 1999). A cauda comprida e possui pelos
grossos e longos. Geralmente, quando o tamandubandeira dorme, o animal deita-se de lado numa
cavidade rasa que cava no solo, e coloca a cauda peluda
sobre o corpo para ajudar a conservar a temperatura
corporal e tambm para se camuflar durante o sono
(SHAW & CARTER, 1980). Porm, sob temperaturas
ambientais baixas, o tamandu-bandeira pode dormir
em campo aberto com a cauda totalmente estirada ao
cho, para aumentar a superfcie de exposio aos raios
solares (MEDRI & MOURO, 2005a).

Esta espcie tem hbito terrestre (FONSECA et
al., 1996) e sua alimentao constituda principalmente
por formigas e cupins (DRUMOND, 1992; MEDRI et
al., 2003; RODRIGUES et al., 2008; BRAGA, 2010).
Entretanto, h registro do consumo de larvas e
adultos de besouros (SILVEIRA, 1969), de abelhas, e
provavelmente mel (MIRANDA et al., 2003). As presas
so detectadas pelo olfato extremamente apurado
(EISENBERG & REDFORD, 1999). O tamandubandeira utiliza as garras longas de seus membros
dianteiros para abrir formigueiros e cupinzeiros, mas
tambm pode utiliz-las para se defender, quando
necessrio. A presena do animal em cada stio de
alimentao curta, variando de poucos segundos
at cerca de trs minutos (DRUMOND, 1992), devido
s defesas qumicas e fsicas de suas presas. Como
resultado, o tamandu-bandeira visita vrias colnias
por dia para obter seu consumo dirio que pode
chegar a cerca de 35000 formigas/cupins (NOWAK,
1999). A alimentao ocorre geralmente no cho, mas
o tamandu-bandeira tem alguma habilidade para
escalar rvores e cupinzeiros altos (RUMMEL, 1988;
YOUNG et al., 2003).

O tamandu-bandeira utiliza uma ampla
variedade de hbitats, desde campos abertos, reas
inundveis at florestas. Pode ter atividade noturna
(MONTGOMERY & LUBIN, 1977), e/ou diurna
(SHAW et al., 1985; 1987), e at mesmo apresentar

mudanas no perodo de atividade na mesma regio


em diferentes dias (MOURO & MEDRI, 2002; MEDRI
& MOURO, 2005b) ou estaes (CAMILO-ALVES
& MOURO, 2006; MOURO & MEDRI, 2007), de
acordo com as condies climticas.

Nos Llanos da Venezuela o valor de rea
de vida encontrado para este espcie foi de 2500 ha
(MONTGOMERY & LUBIN, 1977), enquanto que no
Parque Nacional da Serra da Canastra, Brasil, a rea de
vida mdia encontrada para as fmeas foi de 367 ha, e
para os machos foi de 274 ha (SHAW et al., 1987). Outros
estudos feitos no Brasil, no Parque Nacional das Emas,
resultaram em uma rea de vida mdia das fmeas de
693 ha, e dos machos de 1080 ha (MIRANDA, 2004), nas
savanas de Roraima a rea de vida mdia das fmeas
foi de 490 ha, e dos machos igual a 380 ha (MACEDO,
2008; MACEDO et al., 2010), e no Paran a rea de vida
de uma fmea foi de 160 ha, e de um macho foi de 892
ha (BRAGA, 2010). J no Pantanal da Nhecolndia
(poro centro-sul do Pantanal), a rea de vida de
uma nica fmea monitorada foi de 1190 ha, enquanto
que a rea de vida mdia dos machos foi de 570 ha
(MEDRI & MOURO, 2005b). Estudos conduzidos
com o uso de sistemas de posicionamento global
GPS (MOURO & MEDRI, 2002), indicaram que em
poucos dias (menos de vinte dias) os tamandusbandeira usam reas equivalentes ou at maiores do
que as reas de vida estimadas aps vrios meses de
monitoramento por radiotelemetria convencional VHF
(MEDRI & MOURO, 2005b; CAMILO-ALVES &
MOURO, 2006; RODRIGUES et al., 2008; MACEDO
et al., 2010; SILVA, 2010). A combinao dos mtodos
de monitoramento intensivo por GPS (MOURO &
MEDRI, 2002) e de radiotelemetria VHF registrou uma
rea de vida de 1900 ha de uma fmea de tamandubandeira, no Pantanal (MEDRI & MOURO, 2005b).

Ocorre intensa sobreposio nas reas de vida
desta espcie, em ambos os sexos (SHAW et al., 1987;
CAMILO-ALVES, 2003; MIRANDA, 2004; MEDRI &
MOURO, 2005b; MACEDO et al., 2010). Parece haver
boa tolerncia entre os indivduos vizinhos. Entretanto,
alguns encontros agonsticos j foram registrados no
Parque Nacional da Serra da Canastra, no Pantanal
da Nhecolndia e nas savanas de Roraima (SHAW
et al., 1987; ROCHA & MOURO, 2006; MACEDO
et al., 2010). Em um talho de accias exticas em
Roraima, KREUTZ et al. (2009) registraram um

Ordem Pilosa

Tamandua tetradactyla (Foto: Arnaud Desbiez)

o desmame ocorre entre quatro e seis semanas e o


filhote permanece com a me at a prxima gravidez. O
intervalo entre os nascimentos pode ser de nove meses
e a espcie atinge a maturidade sexual entre os 2,5 e 4
anos de idade (NOWAK, 1999). De acordo com JONES
apud NOWAK (1999, p. 156) um tamandu-bandeira
viveu 25 anos e dez meses em cativeiro.

As principais causas do declnio de suas
populaes so a deteriorao e a reduo de hbitats
(FONSECA et al., 1999), a caa (LEEUWENBERG,
1997; PERES, 2000), os atropelamentos rodovirios
(FISCHER, 1997; MACEDO, 2008; MACEDO et al.,
2010) e os incndios florestais (SILVEIRA et al., 1999).

O tamandu-bandeira est includo na
categoria vulnervel pela Lista da Fauna Brasileira
Ameaada de Extino (MMA, 2003; MEDRI &
MOURO, 2008) e est listado no apndice II da
CITES (2009). Atualmente esta espcie est includa
na categoria quase ameaada na Lista Vermelha da
IUCN (2010).
Gnero Tamandua Gray, 1825
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758)

Esta espcie conhecida como tamandumirim, mixila ou tamandu-de-colete (SUPERINA &
AGUIAR, 2006). Ocorre na Amrica do Sul, a
leste dos Andes, da Venezuela at o norte da
Argentina, sul do Brasil e norte do Uruguai
(WETZEL, 1982; 1985; NOWAK, 1999). No
Brasil, a espcie ocorre em todos os biomas
(Amaznia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlntica,
Pantanal e Campos Sulinos; FONSECA et al.,
1996).

O comprimento do corpo geralmente
entre 47 e 77 cm, com uma cauda de 40 a 68
cm, e o peso com cerca de 7 kg (NOWAK,
1999). A pelagem curta, densa, tem colorao
amarelo-clara, e possui duas listras pretas que
avanam da regio escapular at a poro
posterior do animal, lembrando um colete.
Entretanto, dependendo da rea geogrfica
esta colorao preta pode estar ausente ou
parcialmente presente. A cauda do tamandumirim prensil, pois esta espcie tem hbito
escansorial. O lado de baixo da cauda e sua

CAPTULO 4

confronto agressivo entre dois tamandus-bandeiras


em que ambos os combatentes saram com ferimentos
considerveis. Os tamandus-bandeira tambm
podem utilizar as garras das patas dianteiras para fazer
arranhes em troncos de rvores (SHAW et al., 1985;
LIMA BORGES & TOMS, 2004), e tendem a utilizar
com mais frequncia os troncos com dimetros maiores
para suas marcaes (KREUTZ, 2007; BRAGA et al.,
2010).

O comportamento reprodutivo da espcie em
vida livre tem sido pouco documentado (SHAW et al.,
1987). Em cativeiro, a fmea de tamandu-bandeira
aparentemente no mostra nenhum comportamento
diferenciado durante o cio (BARTMANN, 1983),
mas em vida livre SHAW et al. (1987) reportaram
corrimento vaginal associado ao estro e que, durante a
corte, a fmea ergue a cauda enquanto o macho segue-a
de perto, ocasionalmente cheirando-a. Geralmente a
cpula ocorre com o macho se agachando sobre a fmea
deitada lateralmente ao solo, e pode ocorrer vrias
vezes por dia em um perodo de aproximadamente
trs dias (BARTMANN, 1983).

O perodo de gestao dura cerca de 180 a
190 dias (BARTMANN, 1983; SHAW et al., 1987), mas
h registros de perodos mais curtos como 142 dias
(NOWAK, 1999). O filhote pesa de 1 a 2 kg ao nascer,

101

Mamferos do Brasil

CAPTULO 4

102

extremidade so desprovidos de pelos e marcados


com manchas pretas irregulares (NOWAK, 1999).

Os membros anteriores so muito
desenvolvidos e cada um apresenta quatro dedos
com garras recurvadas, sendo que a garra do terceiro
dedo a maior, mas proporcionalmente no to longa
quanto equivalente no tamandu-bandeira. J o
membro posterior apresenta cinco dedos com garras
menores. Quando o tamandu-mirim atacado, sua
defesa consiste em assumir uma postura ereta, sobre
um trip formado por suas pernas traseiras e sua
cauda, deixando assim as garras dianteiras livres para
o combate (NOWAK, 1999).

O tamandu-mirim pode utilizar ambientes
savnicos ou florestais. A atividade desta espcie
predominantemente noturna (MONTGOMERY,
1985b), mas alguns indivduos podem ser vistos em
atividade durante o dia. Quando no esto ativos, os
tamandus-mirins descansam em ocos de rvores,
tocas de tatus (RODRIGUES & MARINHO-FILHO,
2003; TROVATI & BRITO, 2009), ou em outras
cavidades naturais.

A rea de vida mdia registrada para esta
espcie nos Llanos da Venezuela foi de 380 ha
(MONTGOMERY & LUBIN, 1977). Na Serra da Mesa,
Gois, a rea de vida mdia de indivduos translocados
foi de 100 ha, entretanto o perodo de monitoramento
foi curto e pode no representar o valor real da rea
de vida dos indivduos estudados (RODRIGUES et
al., 2001). Em uma regio de Cerrado no Tocantins, a
rea de vida de uma fmea translocada foi de 106 ha
(TROVATI & BRITO, 2009).

A alimentao do tamandu-mirim
constituda geralmente de cupins, formigas, mel e
abelhas que so extrados quando o animal rompe
seus ninhos com as garras dianteiras (SILVEIRA, 1968;
EMMONS, 1990). Podem se alimentar no cho ou nas
rvores, e deste modo acessar cupinzeiros arbreos
no disponveis ao tamandu-bandeira. H registro
do consumo dirio de cerca de 9000 formigas por
Tamandua mexicana (Saussure, 1860), espcie similar
que no ocorre no Brasil (MONTGOMERY, 1985a).

A fmea de tamandu-mirim emite sons ao
anoitecer quando est no cio (SILVEIRA, 1968). O
perodo de gestao da espcie de 130 a 150 dias
de acordo com SILVEIRA (1968), e de 160 a 190 dias
conforme MERRETT (apud NOWAK, 1999, p. 157).

O filhote carregado no dorso da me por tempo


indeterminado ou deixado em um ninho enquanto
a me se alimenta (NAPLES, 2001). O filhote e a me
se separam depois de aproximadamente um ano
(MERRETT apud NOWAK, 1999, p. 157). Um espcime
em cativeiro viveu nove anos e seis meses (JONES apud
NOWAK, 1999, p. 157).

O fogo, os atropelamentos rodovirios, e
a caa, em algumas reas, so fatores que podem
reduzir as populaes locais desta espcie, embora
o tamandu-mirim ainda tenha distribuio ampla e
esteja bem representado em reas naturais protegidas
(AGUIAR, 2004). Atualmente esta espcie permanece
na categoria de menor preocupao na Lista
Vermelha da IUCN (2010).
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Ordem Primates

Ordem Primates

s representantes da ordem Primates


possuem um corpo que mantm
caractersticas primitivas da Classe Mammalia,
tais como membros pentadctilos e clavcula, mas
que apresenta tambm caractersticas distintivas
relacionadas ao aumento do tamanho cerebral
(especialmente crtex), mobilidade dos dedos, a um
aumento da importncia da viso e reduo do olfato
(especialmente nas espcies diurnas) e a um aumento
do perodo ps-natal, entre outras (NAPIER &
NAPIER, 1967). A diversidade na estrutura (variedade
de tamanhos e formas), comportamento e ecologia dos
primatas refletida pelas diferenas no habitat, dieta,
hbitos locomotores e organizao social. A taxonomia
da ordem Primates algo controversa. Alguns autores
tm classificado os primatas nas subordens Prosimii
(prossmios) e Anthropoidea (macacos), esta ltima
dividida nas infraordens Platyrrhini (macacos do Novo
Mundo) e Catarrhini (macacos do Velho Mundo e
hominides). Tendo em vista que Prosimii um grupo
parafiltico, outros autores classificam os primatas nas
subordens Strepsirhini e Haplorhini. A nica diferena
entre estas classificaes refere-se posio do gnero
Tarsius (trsios), o qual faz parte de Prosimii pela
primeira classificao e de Haplorhini pela segunda
(FLEAGLE, 1999). Neste captulo, adotaremos a

classificao da infraordem Platyrrhini proposta por


GROVES (2001), enquanto a diversidade de gneros
e espcies segue RYLANDS & MITTERMEIER (2009).

Infraordem Platyrrhini

CAPTULO 5

Foto: Jlio Csar Bicca-Marques

Jlio Csar Bicca-Marques


Valeska Martins da Silva
Daniela Fichtner Gomes

Os macacos do Novo Mundo compreendem


as espcies que vivem exclusivamente nas florestas
tropicais das Amricas do Sul e Central. So macacos
de tamanho pequeno a mdio (100 g a pouco mais
de 10 kg), arborcolas, que possuem uma locomoo
predominantemente quadrpede, com algumas espcies possuindo cauda prensil. Eles compartilham
algumas caractersticas comuns como, a presena de
trs dentes pr-molares, anel timpnico fusionado
bula auditiva sem se estender lateralmente como um
tubo sseo e ossos parietal e zigomtico em contato,
enquanto nos catarrinos o contato ocorre entre os ossos
frontal e esfenide (FLEAGLE, 1999). O nome do txon
(platis, platus achatado, largo e rhis ou rhino
nariz) indica o formato do nariz destes animais, largo
e achatado com narinas dispostas mais lateralmente,
em oposio aos macacos do Velho Mundo e hominides. Esta infraordem possui quatro famlias: Cebidae,
Aotidae, Pitheciidae e Atelidae (GROVES, 2001).

107

Mamferos do Brasil

Famlia Cebidae

CAPTULO 5

108

Esta famlia composta


por trs subfamlias: Cebinae,
Saimirinae e Callitrichinae (GROVES, 2001). A subfamlia Cebinae engloba o gnero Cebus e a
subfamlia Saimirinae, o gnero
Saimiri. Ambos possuem a cauda
semiprensil na fase juvenil e
locomoo quadrpede. Apesar
de possurem sistemas sociais
diferenciados, compartilham
algumas caractersticas em relao organizao social e ao
comportamento reprodutivo
(ROBINSON & JANSON, 1987).
Grupos mistos de Saimiri sp. e
Cebus nigritus (Foto: Daniela Fichtner Gomes)
Cebus sp. so comuns em muitas
restas neotropicais (FREESE & OPPENHEIMER, 1981),
reas da Amrica do Sul (FREESE
& OPPENHEMER, 1981). A frmula dentria i 2/2, c ocupando tambm formaes mais abertas de Cerrado
e Caatinga. Cebus albifrons, C. apella, C. kaapori, C. macro1/1, pm 3/3, m 3/3 = 36 (SUSSMAN, 2000).
A subfamlia Callitrichinae inclui seis gneros cephalus e C. olivaceus ocorrem na Floresta Amaznica,
de pequenos primatas diurnos (Cebuella, Callibella, C. flavius, C. nigritus, C. robustus e C. xanthosternos na
Mico, Callithrix, Callimico, Saguinus e Leontopithecus), Mata Atlntica, C. libidinosus ocorre na Caatinga, no
os quais apresentam como caractersticas principais Cerrado e na Mata Atlntica, enquanto C. cay ocorre
as unhas em forma de garra, exceto no polegar (STE- no Pantanal.
Cebus spp. possuem um tamanho de corpo
VENSON & RYLANDS, 1988). Todos os gneros,
exceto Callimico, geram normalmente gmeos e no mdio dentre os primatas neotropicais, com um peso
possuem o terceiro molar na mandbula e maxila (fr- entre 1,4 e 4,8 kg. O comprimento total da cabea e
mula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 3/3, m 2/2 = 32). Callimico corpo varia de 350 a 488 mm e o da cauda, de 375 a
goeldii possui frmula dentria i 2/2, c 1/1, pm 3/3, m 554 mm (ROWE, 1996). Apresentam dimorfismo sexual
no tamanho, sendo os machos adultos maiores que
3/3 = 36 (SUSSMAN, 2000).
as fmeas. Possuem um corpo robusto e uma cauda
semiprensil, desprovida da poro distal nua e da
Gnero Cebus Erxleben, 1777
habilidade de se agarrar presente nos ateldeos (FRAmacaco-prego, caiarara, mico-preto
GASZY et al., 2004a; FREESE & OPPENHEIMER, 1981;
O gnero Cebus composto por doze espcies ROBINSON & JANSON, 1987). A cauda utilizada
(RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das quais onze durante o forrageio tanto para a suspenso como para
ocorrem no Brasil: Cebus albifrons (Humboldt, 1812); o apoio e capaz de suportar o peso de um adulto
Cebus apella (Linnaeus, 1758); Cebus cay Illiger, 1815; apenas por curtos perodos de tempo. Possuem uma
Cebus flavius (Schreber, 1774); Cebus kaapori Queiroz, mandbula robusta e dentes grandes e compactos que
1992; Cebus libidinosus Spix, 1823; Cebus macrocephalus so bem adaptados ao seu forrageio extrativo, o qual
Spix, 1823; Cebus nigritus (Goldfuss, 1809); Cebus oli- se caracteriza pela explorao de recursos alimentares
vaceus Schomburgk, 1848; Cebus robustus Kuhl, 1820 e de difcil acesso e que exigem uma maior habilidade
para a sua aquisio (FRAGASZY et al., 2004a; VICebus xanthosternos Wied-Neuwied, 1826.
Vivem em praticamente todos os tipos de flo- SALBERGHI & ANDERSON, 1999). Suas mos so

muito manipulativas e geis e seus polegares so


pseudo-oponveis, caractersticas que tambm facilitam o forrageio extrativo, alm do uso de ferramentas
(FRAGASZY et al., 2004a; FREESE & OPPENHEIMER,
1981; ROBINSON & JANSON, 1987; VISALBERGHI,
1990). Estudos recentes tm mostrado que Cebus spp.
so os nicos macacos do Novo Mundo capazes de
utilizar ferramentas na natureza a fim de facilitar a
explorao dos recursos (FRAGASZY et al., 2004b;
MOURA & LEE, 2004; ROCHA et al., 1998). Observao
em cativeiro sugere que eles tambm sejam capazes
de manufaturar ferramentas (BORTOLINI & BICCAMARQUES, 2007). Possuem o maior tamanho relativo
de crebro dentre os macacos do Novo Mundo, o qual
considerado grande em relao ao seu tamanho de
corpo (FRAGASZY et al., 2004a; GARBER & LAVALLEE, 1999), e o segundo maior ndice de capacidade
craniana-ICC (11,7) dentre os primatas atuais, ficando
abaixo apenas do homem (ICC=23,0) (MARTIN, 1990).
So primatas diurnos e arborcolas que mostram
uma preferncia pela parte central do dossel, embora
possam forragear no cho e em nveis mais altos da
copa. A rea de vida normalmente grande (150 a
293 ha), mas tambm podem sobreviver em reas
relativamente pequenas (12 a 80 ha), dependendo da
distribuio e disponibilidade dos recursos alimentares
(DI BITETTI, 2001; FRAGASZY et al., 2004a; FREESE &
OPPENHEIMER, 1981; SILVEIRA et al., 2005).
So animais onvoros, cuja dieta composta
principalmente por frutos e insetos (por isso, so
muitas vezes classificados como frugvoro-insetvoros), mas que tambm pode incluir sementes, flores,
brotos e pequenos vertebrados (tais como pssaros
e seus ovos, pequenos mamferos e lagartixas) (DE
LILLO et al., 1997; FRAGASZY et al., 2004a; FREESE &
OPPENHEIMER, 1981; ROBINSON & JANSON, 1987;
VISALBERGHI & ANDERSON, 1999). Essa dieta altamente energtica parece ser necessria para sustentar
seu comportamento de forrageio ativo. Embora normalmente consumam frutos maduros e possam atuar
como importantes agentes de disperso de sementes de
algumas espcies de rvores, alguns estudos indicam
que em pocas de escassez tambm podem alimentarse de frutos verdes (FREESE & OPPENHEIMER, 1981).
O sucesso na ocupao de diferentes tipos de habitat,
incluindo aqueles no utilizados por outros primatas
frugvoros (tais como florestas secundrias e degra-

dadas), atribudo ao comportamento oportunista,


flexibilidade na dieta e grande capacidade de adaptao quanto aos padres de forrageio, o que lhes permite minimizar os nveis de competio (intra-grupo,
intra-especfica e interespecfica) devido utilizao
de recursos alimentares alternativos em pocas de escassez de frutos (FRAGASZY et al., 2004a; MCGREW,
1998). O sucesso no forrageio em grandes reas de vida
est relacionado sua memria espacial, utilizao
de regras de forrageio e capacidade de utilizar eficientemente as informaes visuais para reconhecer
e localizar reas com alimento favorvel (GARBER &
PACIULLI, 1997; GOMES, 2006; JANSON, 1996, 1998).
Vivem em grupos sociais que variam em tamanho de 6 a 35 indivduos, com composio estvel e
que normalmente contm apenas um ou dois machos
adultos. A razo sexo-etria dos grupos altamente
varivel entre as espcies, mas o nmero de fmeas
adultas parece, geralmente, superar o de machos
adultos. Indivduos solitrios tambm so observados
com frequncia (COUSSI-KORBEL & FRAGASZY,
1995; FREESE & OPPENHEIMER, 1981; ROBINSON
& JANSON, 1987). As relaes de dominncia dentro
do grupo so manifestadas ocasionalmente e as interaes agressivas so infrequentes (COUSSI-KORBEL
& FRAGASZY, 1995; GOMES, 2006; VISALBERGHI
& ANDERSON, 1999). A dinmica social do tipo
intermediria (altos nveis de assimetria nas agresses
e certo grau de assimetria nas interaes afiliativas),
podendo apresentar uma tolerncia espacial bem acentuada entre os indivduos de diferentes classes sociais
(COUSSI-KORBEL & FRAGASZY, 1995).
A maturidade sexual nas fmeas atingida
entre o 3 e o 4 ano de vida, enquanto nos machos ela
pode demorar at os 7 ou 8 anos (FREESE & OPPENHEIMER, 1981). Alguns estudos na natureza e em
cativeiro mostram que Cebus spp. reproduzem sazonalmente ou apresentam picos de nascimentos entre
os meses de outubro a fevereiro (BICCA-MARQUES &
GOMES, 2005; DI BITETTI & JANSON, 2001; PATIO
et al., 1996). Na natureza, este perodo coincide com
a poca de maior disponibilidade de frutos e insetos
(DI BITETTI & JANSON, 2000, 2001). Cebus spp. possuem um perodo de gestao de 5 a 6 meses, aps
o qual nasce um nico filhote. O filhote nasce com
aproximadamente 8,5% do peso da me ( 220 g) e
dependente at os 6 a 12 meses de idade. Em ambiente

CAPTULO 5

Ordem Primates

109

Mamferos do Brasil

natural, enquanto algumas fmeas do luz uma vez


por ano, outras do luz a cada dois anos (FREESE &
OPPENHEIMER, 1981).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN (Unio
para Conservao Mundial), quatro espcies esto
ameaadas de extino: Criticamente em Perigo (C.
flavius OLIVEIRA et al., 2008; C. kaapori KIERULFF
& OLIVEIRA, 2008; C. xanthosternos KIERULFF et
al., 2008b) e Em Perigo (C. robustus - KIERULFF et
al., 2008a).
Gnero Saimiri Voigt, 1831
macaco-de-cheiro, boca-preta

CAPTULO 5

110

a maior parte da dieta durante a estao chuvosa


(BALDWIN & BALDWIN, 1981; BOINSKI, 1988, 1999;
DEFLER, 2004; ROBINSON & JANSON, 1987). Utilizam reas de vida que variam de 40 a 135 ha (AYRES,
1986; DEFLER, 2004; ROBINSON & JANSON, 1987).
Evidncias do comportamento social e do percurso
dirio sugerem que estes primatas no so territoriais
(ANDREWS, 1986).
Vivem em grupos sociais grandes, com muitos
adultos de ambos os sexos, os quais contm normalmente de 20 a 75 indivduos (BALDWIN & BALDWIN,
1981; BOINSKI, 1999; DEFLER, 2004; STEINWEG &
WELKER, 2000). As fmeas de S. sciureus e S. boliviensis
formam alianas para obter vantagem na competio
alimentar (BALDWIN & BALDWIN, 1981; BOINSKI,
1999; DEFLER, 2004; STEINWEG & WELKER, 2000).
Segundo BOINSKI (1999), a competio direta por
alimento ocorre quando h possibilidade de monopolizao (principalmente frutos e ovos de pssaros).
Nestas situaes, os indivduos dominantes defendem
agressivamente os recursos. Os machos adultos mantm uma hierarquia de dominncia que acentuada
durante a poca reprodutiva, quando o macho dominante o maior e o mais atrativo sexualmente para
as fmeas (BALDWIN & BALDWIN, 1981; DEFLER,
2004; STEINWEG & WELKER, 2000; STONE, 2004). As
relaes entre grupos sociais parecem ser amigveis,
os quais podem permanecer agregados por longos
perodos de tempo (ROBINSON & JANSON, 1987).

Este gnero compreende cinco espcies


(RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das quais quatro ocorrem na Floresta Amaznica brasileira: Saimiri
boliviensis (I. Geoffroy & de Blainville, 1834); Saimiri
sciureus (Linnaeus, 1758); Saimiri ustus I. Geoffroy, 1843
e Saimiri vanzolinii Ayres, 1985.
Os macacos-de-cheiro so primatas pequenos
que pesam aproximadamente 1 kg e cujo dimorfismo
sexual no tamanho no pronunciado, apesar dos
machos serem mais pesados que as fmeas (BALDWIN & BALDWIN, 1981; BOINSKI, 1999; DEFLER,
2004; ROBINSON & JANSON, 1987; STONE, 2004). O
comprimento total da cabea e corpo de aproximadamente 385 mm. Possuem uma cauda longa (470 mm),
que prensil nos filhotes (DEFLER, 2004; ROBINSON
& JANSON, 1987).
Ocorrem em diferentes habitats,
como florestas tropicais sazonalmente
alagadas, florestas de galeria, florestas
primrias e secundrias e remanescentes florestais isolados e degradados
(BALDWIN & BALDWIN, 1981; DEFLER, 2004). So primatas arborcolas
primariamente quadrpedes que
utilizam os nveis mdio e inferior do
dossel das florestas, podendo muitas
vezes descer ao solo (DEFLER, 2004;
ROBINSON & JANSON, 1987). So
frugvoro-insetvoros, mas consomem
tambm folhas, nozes, pequenos vertebrados e ovos de pssaros. Normalmente forrageiam em rvores contendo
frutos maduros, os quais compem
Fmea adulta de Saimiri sciureus amamentando filhote (Foto: Anita Stone)

Os machos atingem a maturidade sexual entre os 2,5 e os 6 anos, enquanto as fmeas a atingem
entre os 2,5 e os 4 anos. A reproduo sazonal e os
nascimentos so sincronizados em um a trs meses
durante a estao mida, quando a disponibilidade de
alimento relativamente abundante. Um nico filhote
nasce aps um perodo de gestao de 150 a 170 dias
(DEFLER, 2004; ROBINSON & JANSON, 1987; STONE, 2004). O filhote nasce com um peso equivalente a
16 a 20% do peso da me, considerado o maior dentre
os primatas antropides, o que representa um grande custo energtico para a fmea (STONE, 2004). Os
filhotes so cuidados exclusivamente pela me e por
outras fmeas do grupo (BALDWIN & BALDWIN,
1981; DEFLER, 2004). O desmame ocorre por volta
dos 6 meses de idade e em habitats com mudanas
sazonais geralmente se d na poca com maior disponibilidade de alimento (BOINSKI, 1988; DEFLER,
2004; ROBINSON & JANSON, 1987; STONE, 2004). A
predao a principal causa da mortalidade de filhotes
(BOINSKI, 1987).
Os macacos-de-cheiro apresentam uma fase juvenil longa apesar de seu rpido crescimento cognitivo
e fsico. Com apenas quatro semanas j se locomovem
independentemente a curtas distncias (STONE, 2004).
Durante a curta poca de acasalamento (usualmente
oito semanas), o dimorfismo sexual no tamanho fica
evidente, pois os machos apresentam um aumento
do peso do corpo (85 a 222 g) devido ao acmulo de
gordura e reteno de gua (AYRES, 1986; STONE,
2004). Este ganho de peso controlado pelo aumento
sazonal de testosterona e sua converso em estrognio
e pelos altos nveis de hormnios da tireide. Porm,
nem todos os machos apresentam o mesmo ganho de
peso, o que pode ter implicaes para o seu sucesso
reprodutivo (STONE, 2004).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN, dentre
as espcies brasileiras apenas S. vanzolinii encontrase ameaada de extino na categoria Vulnervel
(BOUBLI & RYLANDS, 2008).
Gnero Callithrix Erxleben, 1777
sagui, mico
Este gnero apresenta seis espcies (RYLANDS & MITTERMEIER , 2009), todas endmicas do
Brasil: Callithrix aurita (. Geoffroy in Humboldt, 1812);

Callithrix flaviceps (Thomas, 1903); Callithrix geoffroyi


(. Geoffroy in Humboldt, 1812); Callithrix jacchus
(Linnaeus, 1758); Callithrix kuhlii Coimbra-Filho, 1985
e Callithrix penicillata (. Geoffroy, 1812). Callithrix
aurita, C. flaviceps, C. geoffroyi e C. kuhlii ocorrem exclusivamente na Mata Atlntica, enquanto C. jacchus
ocorre na Mata Atlntica e Caatinga e C. penicillata, na
Caatinga e Cerrado (HIRSCH et al., 2002).
Os saguis so animais de pequeno porte, com
peso entre 300 e 450 g, comprimento total da cabea
e corpo de 250 mm em mdia e cauda medindo em
torno de 280 mm. A colorao da pelagem um misto
de cinza, preto e avermelhado. Caracterizam-se pela
presena de tufos auriculares e por uma mancha branca na testa, a qual est ausente em C. geoffroyi, pois a
espcie apresenta toda a face branca (STEVENSON
& RYLANDS, 1988; VIVO, 1991). Callithrix penicillata,
C. geoffroyi e C. kuhlii possuem tufos pr-auriculares
em frente orelha, enquanto C. aurita e C. flaviceps
apresentam tufos auriculares reduzidos na face interna dos pavilhes auditivos e C. jacchus possui tufos
circum-auriculares (S T E V E N S O N & RY L A N D S ,
1988; VIVO, 1991).
So primatas arborcolas que habitam vrias
fisionomias florestais (S T E V E N S O N & RY L A N DS, 1988), podendo ocorrer inclusive em vegetao
secundria, perturbada e fragmentada (RYLANDS
& FARIA, 1993). Callithrix kuhlii e C. geoffroyi habitam baixas altitudes, enquanto C. aurita e C. flaviceps
ocorrem em altitudes de 400 a 1200 m (FERRARI et
al., 1996).
Sua dieta inclui frutos, insetos, nctar e exsudados de plantas (goma, resinas e ltex), podendo alimentar-se tambm de flores, sementes, moluscos, ovos de
aves e pequenos vertebrados (MIRANDA & FARIA,
2001; STEVENSON & RYLANDS, 1988; VILELA &
FARIA, 2002). Os exsudados, ricos em carboidratos,
so uma importante fonte de energia durante todo o
ano, principalmente em pocas de escassez de outros
alimentos(COIMBRA-FILHO &MITTERMEIER,1976;
MARTINS & SETZ, 2000; PASSAMANI, 1996). Vrias
espcies de primatas so capazes de ingerir exsudados,
mas somente alguns gneros de callitriquneos apresentam incisivos inferiores adaptados perfurao de
troncos de rvores gomferas (COIMBRA-FILHO &
MITTERMEIER, 1976; COIMBRA-FILHO et al., 1980;
MELLO, 1986). Estes incisivos so alongados e estrei-

CAPTULO 5

Ordem Primates

111

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

112

tos, o que lhes permite escavarem orifcios nos troncos de rvores e alimentarem-se da goma produzida
(COIMBRA-FILHO et al., 1980; PASSAMANI, 1996).
Alm do desenvolvimento dos incisivos, este tipo de
alimentao facilitada por uma adaptao no trato
digestrio dos saguis. O ceco mais desenvolvido,
propiciando uma melhor eficincia na digesto dos
carboidratos presentes na goma (COIMBRA-FILHO et
al., 1980). Enquanto C. jacchus, C. penicillata e C. flaviceps
so altamente exsudatvoros, C. kuhlii e C. geoffroyi so
menos exsudatvoros e C. aurita consome exsudados
dependendo da disponibilidade (RYLANDS & FARIA,
1993). Porm, MARTINS & SETZ (2000) observaram
um elevado consumo de goma por um grupo de C.
aurita, o qual foi relacionado baixa diversidade de
recursos na sua rea de vida e abundncia de Acacia
paniculata, uma importante fonte de goma. VILELA &
FARIA (2002) observaram que houve um maior uso
de exsudado na estao seca e um maior consumo de
frutos na estao chuvosa por dois grupos de C. penicillata. CASTRO et al. (2000) tambm observaram que
C. jacchus consumiu mais goma quando a abundncia
de frutos foi menor. Segundo RYLANDS & FARIA
(1993), isto ocorre porque apesar de ambos (frutos e
goma) serem recursos energticos, a goma demanda
um gasto maior de energia para sua extrao, sendo
esperado, portanto, a preferncia pela ingesto de frutos quando estes esto disponveis.
Devido a esta flexibilidade alimentar, representada por uma capacidade de substituir
frutos por goma, os saguis so capazes de
colonizar pequenos fragmentos, onde a
disponibilidade de outros recursos baixa
(MARTINS & SETZ, 2000; STEVENSON &
RYLANDS, 1988).
O tamanho da rea de vida em
Callithrix spp. influenciado pela distribuio dos recursos alimentares (CASTRO,
2003; PASSAMANI & RYLANDS, 2000).
RYLANDS & FARIA (1993) salientaram que
a rea de vida das espcies inversamente
relacionada proporo de exsudado em
suas dietas. Callithrix jacchus e C. penicillata
apresentam uma rea de vida que varia de
0,5 a 3,5 ha (FARIA, 1986; STEVENSON
& RYLANDS, 1988). MIRANDA & FARIA
(2001) registraram uma rea de vida de

18,5 ha para C. penicillata, provavelmente devido aos


recursos alimentares estarem mais dispersos na rea.
Callithrix kuhlii e C. aurita ocupam reas com cerca de
10 a 20 ha (RYLANDS & FARIA, 1993;STEVENSON &
RYLANDS, 1988). Para C. geoffroyi h registro de rea
de vida de 23 ha (PASSAMANI & RYLANDS, 2000)
e para C. flaviceps, 35 ha. Assim, C. flaviceps parece ser
uma exceo, pois ocupa uma grande rea de vida apesar de ser altamente gomvoro (FERRARI et al., 1996).
Formam grupos compostos por 2 a 13 indivduos, com mais de um par de adultos, jovens e
infantes, mas normalmente com apenas uma fmea
reprodutora (RY L A N D S , 1989; S T E V E N S O N &
RYLANDS, 1988). A fmea reprodutora possui ciclos
ovarianos normais, suprimindo a ovulao das fmeas subordinadas atravs da liberao de feromnios
(provavelmente por marcaes circungenitais). No
entanto, outros fatores (comportamentais, por exemplo) tambm podem estar envolvidos (ABBOTT et
al., 1993). ABBOTT (1986) verificou que os machos
subordinados tambm so suprimidos pelo macho
dominante, mas somente de maneira comportamental.
O perodo de gestao de aproximadamente
5 meses, com cio ps-parto, levando a um intervalo
entre nascimentos de 5 a 6 meses (FERRARI et al.,
1996; RYLANDS, 1989). Segundo GOMES & BICCA-

Callithrix jacchus (Foto: Helena B. Oliveira)

Ordem Primates

ceps e C. aurita se encontram ameaadas de extino


nas categorias Em Perigo (RYLANDS et al., 2008a)
e Vulnervel (RYLANDS et al., 2008c), respectivamente. Populaes introduzidas, especialmente de C.
jacchus e C. penicillata, tm preocupado os bilogos da
conservao devido ao seu potencial de ocupao do
habitat, hibridao com congneres nativos, predao
de representantes da fauna local e transmisso de
doenas (SANTOS et al., 2007).
Gnero Mico Lesson, 1840
mico, sauim
Segundo RYLANDS & MITTERMEIER (2009)
possui quatorze espcies, todas com ocorrncia no
Brasil: Mico acariensis (van Roosmalen, van Roosmalen,
Mittermeier & Rylands, 2000); Mico argentatus (Linnaeus, 1766); Mico chrysoleucus (Wagner, 1842); Mico
emiliae (Thomas, 1920); Mico humeralifer (. Geoffroy in
Humboldt, 1812); Mico intermedius (Hershkovitz, 1977);
Mico leucippe (Thomas, 1922); Mico manicorensis (van
Roosmalen, van Roosmalen, Mittermeier & Rylands,
2000); Mico marcai (Alperin, 1993); Mico mauesi (Mittermeier, Schwarz & Ayres, 1992); Mico melanurus (.
Geoffroy in Humboldt, 1812); Mico nigriceps (Ferrari &
Lopes, 1992) e Mico saterei (Silva Jr. & Noronha, 1998),
as quais ocupam a Floresta Amaznica nos Estados do
Amazonas, Par, Rondnia e Mato Grosso (HIRSCH et
al., 2002). A 14 espcie, listada pelos autores como Mico
cf. emiliae; ainda no foi descrita oficialmente. Habitam
florestas primrias e secundrias, com vegetao densa
e seringais (STEVENSON & RYLANDS, 1988; VAN
ROOSMALEN et al., 2000; VERACINI, 2004).
At o ano 2000, as espcies que compem o gnero
Mico pertenciam ao gnero Callithrix, o qual era dividido
em dois grupos: o grupo jacchus, contendo as espcies
ocorrentes no nordeste, sudeste e centro-oeste do Brasil,
e o grupo argentata, contendo as espcies ocorrentes
na Amaznia (HERSHKOVITZ, 1977; RYLANDS et
al., 2000). Estudos filogenticos indicaram que o grupo
argentata mais prximo de Cebuella do que do grupo
jacchus (TAGLIARO et al., 1997; VAN ROOSMALEN et al., 2000), e, por isso, ele foi elevado ao nvel de
gnero, Mico (RYLANDS et al., 2000).
Os animais pertencentes a este gnero so pequenos, aproximadamente do mesmo tamanho que
os do gnero Callithrix (STEVENSON & RYLANDS,

CAPTULO 5

MARQUES (2003a), os nascimentos em cativeiro de C.


jacchus e C. penicillata concentram-se entre setembrooutubro e maro-abril. Normalmente do luz gmeos
dizigticos, mas tambm podem ocorrer nascimentos
de um ou trs filhotes (SUSSMAN, 2000).
Os saguis do gnero Callithrix podem viver
em grupos polindricos, polignicos e monogmicos (DIGBY & FERRARI, 1994), apresentando como
caracterstica social o cuidado cooperativo da prole,
particularmente pelos machos adultos (RYLANDS,
1989). Isto tem sido considerado uma estratgia da fmea dominante para minimizar o alto gasto de energia
da reproduo e, assim, aumentar seu sucesso reprodutivo. Segundo esta hiptese, a fmea reprodutora
utilizaria da ttica de confuso de paternidade para
obter apoio de mais de um macho adulto na criao dos
gmeos dizigticos, os quais podem ter pais diferentes
(RYLANDS, 1986, 1989). SANTOS & MARTINS
(2000) estudando trs grupos de C. aurita em cativeiro
e na natureza verificaram um maior investimento do
macho reprodutor no transporte na ausncia de outros
membros adultos no grupo, e uma diminuio de seu
investimento na presena de ajudantes adultos. A
contribuio de subadultos no transporte baixa. DIGBY & BARRETO (1996) verificaram que a ausncia
de infantes em grupos de C. jacchus resultou em um
aumento no tempo dedicado ao forrageio e alimentao pelos adultos. Na presena de infantes, os animais
passaram mais tempo descansando, o que sugere que
os ajudantes minimizam seu gasto de energia quando
esto carregando os filhotes.
Os saguis apresentam um comportamento de
marcao de cheiro relacionado comunicao sciossexual. Estas marcaes so realizadas por glndulas
especializadas localizadas em diferentes regies do
corpo, chamadas de glndulas circungenitais, suprapbicas ou do esterno (RYLANDS, 1979). Os contextos
sociais nos quais os sinais de cheiro esto envolvidos
frequentemente englobam a identificao do perodo
frtil, coeso do grupo, supresso do ciclo reprodutivo em fmeas subordinadas e comunicao intra- e
intergrupos (EPPLE et al., 1993). Os saguis costumam
realizar marcaes de cheiro aps a extrao de exsudados, esfregando as glndulas circungenitais e, s
vezes, urinando no orifcio perfurado (STEVENSON
& RYLANDS, 1988).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN, C. flavi-

113

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

114

1988), pesando entre 300 e 470 g, com comprimento


total da cabea e corpo medindo entre 206 e 237 mm
e cauda medindo entre 300 e 367 mm (SILVA JR. &
NORONHA, 1998). A pelagem geralmente branca,
mas pode variar do branco amarelado ao cinza (VIVO,
1991). Somente M. intermedius, M. chrysoleucus e M.
humeralifer apresentam tufos auriculares (V I V O ,
1991). A dentio apresenta caractersticas intermedirias entre Callithrix spp. e Saguinus spp., sendo
os incisivos menos alongados que em Callithrix spp.
(HERSHKOVITZ, 1977).
O tamanho da rea de vida varia de acordo
com a espcie e o seu padro de uso do habitat
(PASSAMANI & RYLANDS, 2000). H registros de
um grupo de M. intermedius ocupando uma rea
de 28 ha (STEVENSON & RYLANDS, 1988) e de um
grupo de M. argentatus ocupando uma rea de 15,5 ha
(VERACINI, 2004).
Sua dieta classificada como frugvoroinsetvora. Alimentam-se de frutos, insetos e flores,
mas tambm podem ingerir exsudados, porm com
menor frequncia que Callithrix spp. (STEVENSON
& RYLANDS, 1988). Os frutos so um importante
item de sua dieta, enquanto os exsudados parecem ser
uma alternativa de alimento durante a estao seca,
pelo menos para algumas espcies (STEVENSON
& RYLANDS, 1988).
Permanecem ativos por 10 h durante o dia, dedicando mais tempo locomoo e ao forrageio por
presas do que ingerindo itens vegetais e descansando.
A estimativa de tempo gasto em cada atividade por um
grupo de M. intermedius durante 12 meses foi 38% em
locomoo, 30% forrageando e consumindo presas, 18%
comendo itens vegetais e 15% descansando e em atividades sociais (STEVENSON & RYLANDS, 1988).
Os grupos so constitudos por 5 a 15 indivduos
com mais de dois adultos (STEVENSON & RYLANDS,
1988), mas normalmente com apenas uma fmea reprodutora (RYLANDS, 1989). Essa fmea reprodutora
suprime a ovulao das demais fmeas subordinadas
(STEVENSON & RYLANDS, 1988) e tambm parece
utilizar a estratgia de confuso de paternidade para
obter apoio de mais de um macho adulto na criao
dos filhotes (RYLANDS, 1986, 1989). O cuidado cooperativo tambm uma caracterstica social deste gnero
(RYLANDS, 1986, 1989). Como em Callithrix spp.,
apresentam comportamento de marcao de cheiro,

Mico saterei (Foto: Maurcio Noronha)

realizada por glndulas circungenitais, suprapbicas


e esternais, relacionada comunicao sciossexual
(RYLANDS, 1979).
Costumam dar luz gmeos dizigticos (SUSS M A N , 2000). A gestao de aproximadamente
5 meses, com cio ps-parto, levando a um intervalo
entre nascimentos de 5 meses. Mico argentatus e M.
melanurus parecem no apresentar reproduo sazonal
em cativeiro (RY L A N D S , 1989; S T E V E N S O N &
RYLANDS, 1988).
Muito pouco se conhece sobre a biologia, ecologia
e grau de conservao da maioria das espcies de Mico.
Apenas M. leucippe consta como ameaada de extino
(categoria Vulnervel) na Lista Vermelha da IUCN
(MITTERMEIER & RYLANDS, 2008b), enquanto M. acariensis (RYLANDS & SILVA JR., 2008a), M. chrysoleucus
(RYLANDS & SILVA JR., 2008b), M. emiliae (RYLANDS
& SILVA JR., 2008c), M. humeralifer (RYLANDS & SILVA
JR., 2008d), M. marcai (RYLANDS & SILVA JR., 2008e) e
M. nigriceps (RYLANDS et al., 2008b) so classificadas
na categoria Dados Insuficientes.
Gnero Callibella Van Roosmalen & Van
Roosmalen, 2003
sagui-ano
A nica espcie do gnero, Callibella humilis (Van
Roosmalen, Van Roosmalen, Mittermeier & Fonseca,
1998), apresenta diferenas quanto morfologia, fisiologia, ecologia e etologia em relao aos outros
calitriquneos. Estudos moleculares apontam que sua
origem anterior separao entre Cebuella pygmaea e o
ancestral de Mico spp. (AGUIAR & LACHER JR., 2003;

VAN ROOSMALEN & VAN ROOSMALEN, 2003).


Os adultos medem cerca de 380 a 390 mm (cabea e
corpo: 160-170 mm; cauda: 210-220 mm) e pesam de
150 a 185 g (MITTERMEIER & RYLANDS, 2008a).
uma espcie amaznica que ocorre na margem oeste do
baixo rio Aripuan at a margem leste do rio Madeira
no estado do Amazonas em uma rea de aproximadamente 250.000 a 300.000 hectares. As observaes desta
espcie em ambiente natural indicam que ela ocorre
em florestas de terra firme primrias e secundrias
perturbadas em grande associao com o homem,
junto a plantaes, campos cultivados e pomares, onde
pode ser vista roendo o tronco das rvores para obter
exsudados e correndo pelo cho para atingir rvores
isoladas. O tamanho mdio dos grupos de 6 a 8 indivduos, embora agregaes de mais de 30 saguis-anes
tenham sido observadas (VAN ROOSMALEN & VAN
ROOSMALEN, 2003). Devido vulnerabilidade de
sua pequena rea de ocorrncia expanso agrcola e
consequente perda de habitat, C. humilis classificada
como Vulnervel na Lista Vermelha da IUCN (MITTERMEIER & RYLANDS, 2008a).
Gnero Cebuella Gray, 1866
sagui-leozinho, mico-leozinho,sagui-pigmeu

de rios (SOINI, 1988, 1993).


Alimenta-se principalmente de artrpodes
e exsudados de plantas, mas tambm pode ingerir
frutos, brotos, flores e nctar em menor quantidade
(SOINI, 1988, 1993), alm de pequenos vertebrados
(TOWNSEND & WALLACE, 1999).
Assim como Callithrix spp., este gnero tambm
possui incisivos inferiores alongados e estreitos adaptados perfurao de troncos de rvores gomferas
(C O I M B R A -F I L H O & M I T T E R M E I E R , 1976;
C O I M B R A -F I L H O et al., 1980; M E L L O , 1986;
PA S S A M A N I , 1996). RAMIREZ et al. (1977) apud
SOINI (1993) observaram que um grupo passou 67%
do tempo de alimentao ingerindo exsudados e 33%
forrageando por insetos.
Ocupa reas de vida de 0,1 a 0,5 ha, as quais so
determinadas pela distribuio das rvores produtoras
de exsudados. Essas pequenas reas so utilizadas por
perodos de tempo que podem variar de alguns meses
a anos. O tempo de permanncia parece ser determinado pela disponibilidade de exsudados e, quando
suas fontes chegam ao limite, o grupo emigra para
uma nova rea (SOINI, 1988, 1993).
Quanto organizao social, a maioria dos grupos
composta por 2 a 9 indivduos contendo uma fmea reprodutora, um macho adulto e suas crias. Alguns grupos
podem conter um terceiro membro adulto (SOINI, 1988,
1993). A fmea reprodutora socialmente dominante sobre todos os outros membros do grupo, podendo copular
com mais de um macho (quando presente), o que sugere
uma possvel poliandria (SOINI, 1988).
As fmeas do luz gmeos, mas tambm po-

CAPTULO 5

Ordem Primates

Este gnero apresenta uma nica espcie


(RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), Cebuella pygmaea (Spix, 1823), que ocorre na Floresta Amaznica dos
Estados do Amazonas e Acre (HIRSCH et al., 2002).
O mico-leozinho o menor primata neotropical, pesando aproximadamente 130 g. O comprimento
total da cabea e corpo varia de 117 a 152 mm e o
da cauda, 172 a 229 mm (ROWE, 1996). As fmeas
adultas e subadultas so ligeiramente maiores que
os machos. A colorao da pelagem um misto de
castanho e dourado. A genitlia externa dos machos
possui uma pigmentao preta, ausente nas fmeas.
A rea anogenital dos adultos de ambos os sexos
limitada por uma moldura grossa de pelos completamente negros, a qual reala o efeito visual da
genitlia (SOINI, 1988).
Arborcola, habita florestas de plancies
inundveis prximas a rios, cuja inundao no
ultrapassa 2 a 3 m durante trs meses ao ano, podendo apresentar uma alta densidade nestes habitats Cebuella pygmaea mantido ilegalmente como animal de estimao
(Foto: Jlio Csar Bicca-Marques)
(>200 indivduos/km2), principalmente nas bordas

115

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

dem ocorrer nascimentos de 1 ou 3 filhotes (SOINI,


1993), aps uma gestao de aproximadamente 4,5 meses. No h uma estao reprodutiva, embora ocorram
dois picos anuais de nascimentos (SOINI, 1988, 1993).
As fmeas entram no cio na terceira semana aps o parto, o que leva a um intervalo entre nascimentos de 5 a
7 meses (SOINI, 1993). O pai assume o transporte dos
filhotes a partir dos primeiros dias de vida, permanecendo com eles mais tempo do que a me (QUERALT
& VE, 2004). Os outros membros do grupo tambm
participam do transporte dos filhotes (SOINI, 1988).
HEYMANN & SOINI (1999) constataram que no
h uma relao entre o nmero de infantes e o nmero
de machos adultos nos grupos, mas que existe uma
relao positiva entre o nmero de juvenis e o nmero de membros adultos e subadultos. A relao entre
infantes e machos adultos pode ser explicada devido
a uma reduo na importncia dos machos adultos
como ajudantes nesta espcie, quando comparada a
outros calitriquneos, enquanto a relao entre juvenis
e demais membros do grupo possivelmente se deva ao
efeito do tamanho do grupo na proteo contra predadores, uma vez que a transio do perodo infantil
para o juvenil crtica para a sobrevivncia do micoleozinho (HEYMANN & SOINI, 1999).
Cebuella pygmaea no includa em nenhuma
categoria de ameaa na Lista Vermelha da IUCN (DE
LA TORRE & RYLANDS, 2008).
Gnero Saguinus Hoffmannsegg, 1807
soim, sauim, sagui
O gnero Saguinus possui 15 espcies (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das quais 10 ocorrem na
Floresta Amaznica brasileira (HIRSCH et al., 2002):
Saguinus bicolor (Spix, 1823); Saguinus fuscicollis (Spix,
1823); Saguinus imperator (Goeldi, 1907); Saguinus inustus (Schwarz, 1951); Saguinus labiatus (. Geoffroy in
Humboldt, 1812); Saguinus martinsi (Thomas, 1912);
Saguinus midas (Linnaeus, 1758); Saguinus mystax (Spix,
1823); Saguinus niger (. Geoffroy, 1803) e Saguinus
nigricollis (Spix, 1823).
Os soins so animais pequenos, cujos adultos
normalmente pesam entre 350 e 550 g (SMITH & JUNGERS, 1997). O comprimento total da cabea e corpo
varia de 206 a 300 mm e o da cauda, de 246 a 440 mm
(ROWE, 1996). A colorao do corpo varia muito entre

116

as espcies. Enquanto S. niger praticamente todo


preto, o corpo de S. fuscicollis melanoleucus predominantemente branco.
Saguinus spp. possuem uma dieta variada composta por frutos, artrpodes, pequenos vertebrados,
ovos, flores, nctar, folhas, exsudados, cascas de rvore
e fungos (GARBER, 1993a; SNOWDON & SOINI,
1988). Os frutos e outros alimentos de origem vegetal
consumidos pelos soins ocorrem principalmente em
rvores com copas com dimetro menor que 15 m (mdia=9 m; TERBORGH, 1983). Os insetos consumidos
incluem gafanhotos, baratas e besouros (CASTRO,
1991; CRANDLEMIRE-SACCO, 1986; PERES, 1992;
SOINI, 1987; TERBORGH, 1983). Os soins deslocam-se
e forrageiam como uma unidade social coesa (GARBER, 2000). A rea de vida normalmente varia entre
10 e 40 ha (SNOWDON & SOINI, 1988). O uso do
habitat parece ser determinado pela distribuio das
rvores frutferas, as quais eles visitam em sequncia
utilizando um deslocamento direcional (GARBER,
1988b, 1989, 1993b).
Recentes estudos experimentais de campo sobre as informaes ambientais utilizadas pelos soins
durante o forrageio confirmam que eles so capazes
de aprender onde os recursos esto localizados em
suas reas de vida, informao que utilizada para
retornar a fontes alimentares produtivas (AZEVEDO,
2006; BICCA-MARQUES, 2005; BICCA-MARQUES &
GARBER, 2004; GARBER & DOLINS, 1996; GARBER
& PACIULLI, 1997). Alm disso, eles utilizam dicas
visuais para encontrar alimento e existem evidncias de que a quantidade de alimento disponvel e o
cheiro tambm podem influenciar as suas decises
de forrageio em determinadas situaes (AZEVEDO,
2006; BICCA-MARQUES, 2000; BICCA-MARQUES &
GARBER, 2004, 2005).
As espcies do gnero Saguinus vivem em grupos sociais relativamente pequenos (2 a 13 indivduos)
nos quais apenas uma fmea reproduz (dando luz
gmeos dizigticos uma ou duas vezes ao ano) e os
machos adultos possuem importante papel no cuidado
da prole (GARBER, 1997; GOLDIZEN, 1987a, 1987b;
SNOWDON & SOINI, 1988; SUSSMAN & GARBER,
1987; TARDIF et al., 1993). A soberania reprodutiva
da fmea adulta mantida atravs de mecanismos
comportamentais e fisiolgicos (GARBER, 1994). Um
pequeno nmero de estudos, no entanto, registrou a

ocorrncia de duas fmeas reprodutoras em grupos de SOINI & SOINI, 1990) ficam associados durante quase
S. fuscicollis (CALEGARO-MARQUES et al., 1995; TER- todo o dia (PERES, 1991).
BORGH & GOLDIZEN, 1985). Segundo SUSSMAN &
Outras diferenas entre as espcies incluem o
GARBER (1987), o sistema de acasalamento dos soins fato de S. fuscicollis usar predominantemente o sub funcionalmente polindrico.
bosque e alturas de at 10 m, apresentar um tipo de
Como outros calitriquneos, os soins so carac- locomoo por saltos entre troncos e adotar uma tcniterizados por apresentarem trs regies corporais ricas ca de forrageio manipulativa e no-destrutiva, na qual
em glndulas de cheiro (suprapbica, circungenital os soins inserem sua mo relativamente mais estreita
e esternal), empregadas na competio reprodutiva e mais fina em ocos e rachaduras em troncos e galhos
(EPPLE et al., 1993; SNOWDON & SOINI, 1988). A procura de invertebrados, enquanto as outras trs
existncia de um rgo vomeronasal funcional (STE- espcies utilizam especialmente a copa das rvores,
PHAN & ANDY, 1970; STEPHAN et al., 1981) tem sido onde se deslocam por meio de uma locomoo quarelacionada comunicao olfativa intra- e intergrupal drpede e empregam uma tcnica no-manipulativa
(GARBER & HANNON, 1993). Esses calitriquneos de forrageio por invertebrados atravs da localizao
tambm possuem bulbos olfativos relativamente visual de suas presas sobre galhos e folhas (BICCAgrandes, especializados na deteco de odores do am- MARQUES, 1999; GARBER, 1988a; HARDIE, 1995; NIbiente (KEVERNE, 1979), o que pode ajudar durante CKLE & HEYMANN, 1996; PERES, 1992; RAMIREZ,
o forrageio.
1989; RYLANDS, 1993; TERBORGH, 1983).
Na natureza, comum encontrar duas espcies
Vrios autores tm procurado identificar os
de soins associadas em grupos mistos. Isto ocorre benefcios oriundos da associao destes soins em
nas reas de sintopia entre S. fuscicollis e S. mystax, S. grupos mistos. Os benefcios propostos incluem (1) a
labiatus ou S. imperator (BUCHANAN-SMITH, 1990; diminuio no risco de predao devido ao aumento
GARBER, 1993a; HEYMANN, 1997; PERES, 1991). A na capacidade de deteco de predadores areos, arpartio de nichos entre as espcies envolvidas nessas borcolas e terrestres, aumento no tamanho do grupo
associaes poliespecficas envolve diferenas no tama- ou ocorrncia de comportamento de vigilncia e (2) um
nho corporal, uso vertical da floresta, comportamento aumento na eficincia do forrageio atravs do paraposicional, forma da mo e tcnicas de forrageio por sitismo do conhecimento acerca da distribuio dos
invertebrados (BICCA-MARQUES,
1999; FALSETTI & COLE, 1992;
GARBER, 1991, 1993a; HEYMANN,
1997; TERBORGH, 1983). O tempo
gasto em associao varia consideravelmente em relao espcie
associada com S. fuscicollis e est
diretamente relacionado diferena
no tamanho corporal das espcies
envolvidas (HEYMANN, 1997). Enquanto S. fuscicollis (300 a 400 g) e S.
imperator (400 a 450 g; BICCA-MARQUES et al., 1997; FERRARI & MARTINS, 1992; HERSHKOVITZ, 1977)
passam apenas cerca de 20% do dia
em associao (BICCA-MARQUES
& GARBER, 2003; WINDFELDER,
1997), S. fuscicollis e S. mystax (este
pesando de 500 a 540 g; GARBER &
TEAFORD, 1986; MOYA et al., 1990;
Saguinus imperator (Foto: Jlio Csar Bicca-Marques)

CAPTULO 5

Ordem Primates

117

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

recursos alimentares, captura de presas agitadas em


diferentes microhabitats por outra espcie, determinao do momento apropriado para retornar a uma fonte
alimentar visitada no passado ou aumento na deteco e
defesa conjunta dos recursos alimentares. Os principais
custos potenciais desta associao so a competio por
alimento entre as espcies, o aumento na conspicuidade
do grupo que pode atrair os predadores e os prprios
custos relacionados manuteno da associao (HEYMANN & BUCHANAN-SMITH, 2000).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN, o sauimde-coleira (ou sauim-de-Manaus), S. bicolor, encontrase ameaado de extino na categoria Em Perigo
(MITTERMEIER et al., 2008b), enquanto o sagui-uma,
S. niger, classificado como Vulnervel (RYLANDS & MITTERMEIER, 2008). O delicado estado de
conservao de S. bicolor deve-se, primordialmente,
destruio e fragmentao de seu habitat, o qual se
encontra localizado na regio de Manaus no Estado
do Amazonas, e ao seu uso ilegal como animal de
estimao. O sauim-de-Manaus considerado um dos
dez primatas mais ameaados do Brasil, segundo lista
divulgada pela Associao Brasileira de Primatologia.
Gnero Leontopithecus Lesson, 1840
mico-leo
As quatro espcies de micoleo existentes (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009) so endmicas
da Mata Atlntica: Leontopithecus
caissara Lorini & Persson, 1990;
Leontopithecus chrysomelas (Kuhl,
1820); Leontopithecus chrysopygus
(Mikan, 1823) e Leontopithecus rosalia (Linnaeus, 1766). Ocorrem nos
Estados da Bahia (L. chrysomelas),
Rio de Janeiro e Esprito Santo (L.
rosalia), So Paulo (L. chrysopygus
e L. caissara) e Paran (L. caissara)
(HIRSCH et al., 2002; RYLANDS
& N O G U E I R A -N E T O , 1994).
Habitam florestas primrias com
vegetao alta (KLEIMAN et al.,
1988), porm tambm ocupam florestas secundrias em regenerao
(KIERULFF et al., 2002). Ocorrem

118

em altitudes menores que 300 m, com exceo de L.


chrysopygus que ocorre at os 700 m (RYLANDS, 1993).
As espcies deste gnero so as maiores dentre
os calitriquneos, com peso variando de 410 a 700 g
(ROSENBERGER & COIMBRA-FILHO, 1984; SMITH
& JUNGERS, 1997). Possuem mos longas, aparentemente adaptadas ao forrageio extrativo de presas em
micro-habitats especficos, tais como bromlias e ocos
de rvores (BICCA-MARQUES, 1999; FERRARI,
1993). A face quase nua cercada por uma juba de
pelos na cabea e pescoo, de onde provm seu nome
vulgar (KLEIMAN et al., 1988). O comprimento total da cabea e corpo , em mdia, de 261 mm e o da
cauda, de 370 mm. Os caninos excedem os incisivos
no comprimento (KLEIMAN et al., 1988).
A colorao da pelagem varia de acordo com a
espcie. Leontopithecus rosalia apresenta todo o corpo
dourado; L. chrysomelas possui o corpo negro, com a
juba ao redor da face, braos e base da cauda dourados;
em L. chrysopygus predomina o negro, mas o quadril e
a base da cauda so dourados (KLEIMAN et al., 1988;
ROSENBERGER & COIMBRA-FILHO, 1984) e L. caissara possui o corpo todo dourado, com a juba ao redor
da face, mos, antebraos, ps e cauda negros (LORINI
& PERSON, 1990).
Sua dieta engloba frutos, flores, nctar, exsuda-

Leontopithecus rosalia com colar de rdio-telemetria (Foto: Sinara Lopes Vilela)

Ordem Primates

tou significativamente as populaes de Leontopithecus


spp.. Segundo a Lista Vermelha da IUCN, L. caissara
se encontra Criticamente Em Perigo (KIERULFF et
al., 2008c), enquanto L. chrysomelas (KIERULFF et al.,
2008d), L. chrysopygus (KIERULFF et al., 2008e) e L. rosalia (KIERULFF et al., 2008f) se encontram Em Perigo.
Gnero Callimico Miranda-Ribeiro, 1912
macaco-de-Goeldi
Apenas uma espcie de Callimico reconhecida
atualmente, Callimico goeldii (Thomas, 1904) (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), embora recentes evidncias genticas sugiram a existncia de mais espcies
neste gnero (VSRHELYI, 2002). No Brasil, C. goeldii
(Thomas, 1904) ocorre no Estado do Acre e oeste do
Estado do Amazonas na Floresta Amaznica (HIRSCH et al., 2002).
Esta espcie a mais enigmtica dentre os primatas neotropicais, tendo sua classificao filogentica
muito discutida devido presena de caractersticas
exclusivas da subfamlia Callitrichinae e de caractersticas comuns aos demais platirrinos (PORTER &
C H R I S T E N , 2002; P O R T E R & G A R B E R , 2004).
Anlises moleculares sugerem que C. goeldii mais
prximo dos calitriquneos do que dos outros platirrinos (CANAVEZ et al., 1999; CHAVEZ et al., 1999;
SCHNEIDER & ROSENBERGER, 1996), sendo por
este motivo classificado como o grupo mais basal de
Callitrichinae (CANAVEZ et al., 1999; PORTER &
C H R I S T E N , 2002; P O R T E R & G A R B E R , 2004).
Como os demais callitriquneos, as unhas tm forma
de garra, exceto no polegar. No entanto, ao contrrio
destes, C. goeldii conserva o terceiro molar, porm em
tamanho reduzido, e d luz um nico filhote, como
os demais platirrinos (PORTER & GARBER, 2004).
Os indivduos apresentam colorao negra e
pequeno tamanho corporal. Os machos adultos pesam
em torno de 554 g e as fmeas, 526 g (DETTLING, 2002).
O comprimento total da cabea e corpo de 222 mm e
o da cauda, de 255 a 324 mm (ROWE, 1996).
A dieta composta por artrpodes, fungos e
frutos (PORTER, 2001a). Os fungos so um importante recurso na dieta, principalmente na estao seca
(P O R T E R , 2001a; P O R T E R & G A R B E R , 2004).
Como o seu alimento disperso no ambiente, os
macacos-de-Goeldi precisam explorar grandes reas

CAPTULO 5

dos, insetos, pequenos vertebrados e ocasionalmente


fungos (KIERULFF et al., 2002; KLEIMAN et al., 1988;
PRADO & VALADARES-PDUA, 2004). Leontopithecus
chrysomelas e L. chrysopygus incluem mais exsudados
em sua dieta do que L. rosalia e L. caissara (KIERULFF
et al., 2002). Tanto o nctar quanto os exsudados so
importantes recursos sazonais em pocas de escassez
de frutos (KIERULFF et al., 2002). A ingesto de fungos
foi registrada apenas em L. caissara (KIERULFF et al.,
2002; PRADO & VALADARES-PDUA, 2004).
Apresentam as maiores reas de vida dentre
os calitriquneos (RYLANDS, 1993). H registros de
reas que variam de 138 a 277 ha para L. chrysopygus, 21
a 150 ha para L. rosalia e 36 a 93 ha para L. chrysomelas
(DIETZ, et al., 1997; KIERULFF et al., 2002; KLEIMAN
et al., 1988). Para L. caissara h registro de uma rea de
vida de 321 ha (KIERULFF et al., 2002). No entanto,
OLIVEIRA et al. (2004) registraram a presena de
grupos de L. rosalia em trs fragmentos de mata com
reas entre 8 e 15 ha, a qual pode estar ligada a um
possvel aumento da produtividade dos fragmentos
em relao mata madura.
Vivem em grupos compostos por 2 a 14 indivduos (KLEIMAN et al., 1988), com mais de um macho
adulto, jovens de diferentes idades e, geralmente, uma
nica fmea reprodutora (BAKER et al., 2002). Contudo, no existem evidncias de supresso da ovulao
em fmeas subordinadas nas espcies deste gnero,
e os grupos podem apresentar mais de uma fmea
reprodutora (RYLANDS, 1989). Por outro lado, h
uma sincronia dos ciclos ovarianos das fmeas adultas
(FRENCH & STRIBLEY, 1987), o que pode representar uma forma de controle social da fmea dominante
sobre as subordinadas, atravs da monopolizao dos
machos adultos durante o seu perodo frtil (ABBOTT
et al., 1993). A estao reprodutiva ocorre de setembro
a fevereiro. A gestao, de aproximadamente 4 meses,
culmina no nascimento normalmente de gmeos.
Apresentam cio ps-parto (KLEIMAN et al., 1988).
Todos os membros do grupo participam da criao dos infantes (BAKER et al., 2002; DIETZ & BAKER,
1993), os quais so transportados at a 8a semana
de vida (SANTOS et al., 1997; TARDIF et al., 2002).
Durante as trs primeiras semanas so transportados
predominantemente pela me (SANTOS et al., 1997;
TARDIF et al., 2002).
A recente fragmentao da Mata Atlntica afe-

119

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

120

de frutos (PORTER, 2001b). possvel que


C. goeldii use Saguinus spp. como um guia
at as fontes de frutos encontradas no dossel,
aumentando a altura em que forrageia e se
alimenta (PORTER, 2001b). REHG (2005b)
observou que estes grupos mistos no so
territoriais, pois no defendem suas reas
na presena de outros grupos.
Vivem em grupos coesos e com alto
nvel de cooperao social compostos por 2
a 12 indivduos (PORTER, 2001c; PORTER
& GARBER, 2005), contendo uma ou duas
fmeas reprodutoras (PORTER, 2001c; PORTER et al., 2001). Observaes de dois infantes no mesmo grupo indicam a presena de
duas fmeas reprodutoras (PORTER, 2001c).
Assim, o sistema de acasalamento pode
ser monogmico ou polindrico (PORTER,
2001c; PORTER & GARBER, 2005).
A gestao dura aproximadamente 5
meses (JURKE et al., 1994). Pode exibir dois
picos anuais de nascimentos, um na estao
das chuvas, quando h abundncia de frutos,
e outro na estao seca, quando h aumento
no consumo de fungos devido escassez
de frutos (P O R T E R , 2001c). De maneira
semelhante aos demais calitriquneos, as
Callimico goeldii escalando uma rvore (Foto: Paul A. Garber)
fmeas de C. goeldii apresentam ovulao
aps o parto, em mdia depois de 22-23 dias
para obt-lo (PORTER & GARBER, 2004). PORTER
(2004) relatou que a espcie pode usar reas de vida (DETTLING, 2002). Contudo, ao contrrio dos saguis,
de 100 a 150 ha, habitando uma variedade de tipos de as fmeas dominantes no so capazes de suprimir
habitat, incluindo florestas primrias, secundrias e a ovulao das fmeas subordinadas (DETTLING &
bambuzais, onde frequentemente ocupa o sub-bosque. PRYCE, 1999), mantendo sua hierarquia de dominnREHG (2005a, 2007) observou que o sub-bosque um cia apenas por mecanismos comportamentais, como a
importante micro-habitat, principalmente por apre- agresso (CARROLL, 1988 apud PORTER & CHRISsentar grande quantidade de fungos e que as rvores TEN, 2002). A maturidade sexual atingida em torno
de 13 meses de idade, mais cedo do que o observado
cadas so uma importante fonte deste alimento.
Forma associaes poliespecficas com Saguinus em Callithrix spp., Cebuella pygmaea e Saguinus spp..
fuscicollis, S. labiatus (CHRISTEN & GEISSMANN, Isto parece incrementar o seu potencial reprodutivo
na ausncia de nascimentos de gmeos (DETTLING
1994; POOK & POOK, 1982; PORTER, 2001b; PORTER
& PRYCE, 1999).
&CHRISTEN, 2002;REHG, 2007) eS. imperator (LOPES
Durante o 1o ms de vida, o filhote carregado
& REHG, 2003). Devido sua grande rea de vida (at
seis vezes maior que as de Saguinus spp. simptricos), exclusivamente pela me (DETTLING, 2002; SCHRAum nico grupo de C. goeldii pode formar associaes DIN &ANZENBERGER, 2001), provavelmente devido
com diversos grupos de Saguinus spp. (PORTER, 2004; aos riscos associados ao processo de transferncia
PORTER & CHRISTEN, 2002). Estas associaes so para outro membro do grupo, tais como cair no cho
mais frequentes nos meses com alta disponibilidade e chamar a ateno de predadores com a vocalizao

dos infantes (SCHRADIN &ANZENBERGER, 2003).


Depois deste perodo, o macho adulto passa a transportar o filhote (DETTLING, 2002; SCHRADIN &
ANZENBERGER, 2001, 2003). Os demais membros
do grupo podem ajudar no transporte entre o 2 e o
3 ms de vida. Com este comportamento de cuidado cooperativo, a fmea consegue reduzir seu gasto
energtico com a reproduo. H evidncias de que
C. goeldii possui um crescimento acelerado durante
os estgios infantil e juvenil quando comparado aos
outros calitriquneos. Uma explicao para este rpido
crescimento poderia ser o acesso potencial ao dobro de
leite normalmente disponvel aos filhotes dos outros
calitriquneos (PORTER & GARBER, 2004).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN, C. goeldii
uma espcie Vulnervel (CORNEJO, 2008).
Famlia Aotidae
Esta famlia inclui atualmente apenas o gnero
Aotus, o nico noturno dos primatas antropides
(FLEAGLE, 1999). Sua frmula dentria i2/2, c1/1,
pm3/3, m3/3=36 (SUSSMAN, 2000).
Gnero Aotus Illiger, 1811
macaco-da-noite
At recentemente todas as populaes de macacos-da-noite eram agrupadas como uma nica espcie,
Aotus trivirgatus (Humboldt, 1812) (MITTERMEIER &
COIMBRA-FILHO, 1981). No incio da dcada de 1980,
contudo, HERSHKOVITZ (1983) reconheceu nove espcies distribudas em dois grupos, enquanto FORD
(1994) defendeu a existncia de cinco a sete. Segundo
RYLANDS & MITTERMEIER (2009), dez espcies so
atualmente reconhecidas. RYLANDS (com. pes.) lista
seis espcies com ocorrncia no Brasil: Aotus azarae
(Humboldt, 1812); Aotus infulatus (Kuhl, 1820); Aotus
nancymaae Hershkovitz, 1983; Aotus nigriceps Dollman,
1909; Aotus trivirgatus (Humboldt, 1812) e Aotus vociferans (Spix, 1823). Todas as espcies brasileiras de
macaco-da-noite, exceo de A. azarae, ocorrem na
Floresta Amaznica. Esta ltima ocorre na regio do
Pantanal e Cerrado (http://www.ibama.gov.br/cpb/).
Os macacos-da-noite adultos pesam entre 700
e 1200 g (SMITH & JUNGERS, 1997). O comprimento
total da cabea e corpo de 300 a 420 mm e o da cauda,

de 250 a 440 mm (ROWE, 1996).


Sendo o nico gnero de primata antropide de
hbitos noturnos (FLEAGLE, 1999), sua caracterstica
morfolgica mais marcante so os grandes olhos,
semelhana dos primatas prossmios noturnos do
Velho Mundo. Ao contrrio desses prossmios, no entanto, Aotus spp. no possuem um tapetum lucidum
(MARTIN, 1990). Outras adaptaes viso noturna
incluem alteraes na lente do cristalino, diafragma da
ris e retina (MARTIN, 1990; NOBACK, 1975). Estas
modificaes, contudo, resultaram em uma reduo
dos cones na retina e em uma diminuio da acuidade visual, quando comparada aos primatas diurnos
(JACOBS, 1981; KAAS, 1994). Os macacos-da-noite
tambm so considerados monocromatas devido
presena de apenas um tipo de pigmento nos cones de
sua retina (JACOBS et al., 1993). Isto significa que eles
so incapazes de discriminar cores, embora possam
detectar diferenas no sombreamento e intensidade
da luminosidade (JACOBS, 1994). Alm disso, os
macacos-da-noite possuem um rgo de Jacobson
(ou vomeronasal) funcional e um bulbo olfativo relativamente maior que os outros primatas antropides,
enquanto apresentam um bulbo olfativo acessrio
reduzido em relao aos demais primatas neotropicais
(MARTIN, 1990).
Vrios autores acreditam que a linhagem que
levou ao Aotus moderno tenha divergido cedo do tronco platirrino em sua histria evolutiva (FLEAGLE &
BOWN, 1983; SARICH & CRONIN, 1980; SCHNEIDER
et al., 1993; SETOGUCHI & ROSENBERGER, 1987; VON
DORNUM & RUVOLO, 1999) a partir de um ancestral
diurno (JACOBS, 1998; KINZEY, 1997a). Com base na
semelhana morfolgica (estrutura dos molares e prmolares e possivelmente grandes rbitas) dos macacosda-noite modernos com um fssil encontrado em La
Venta, Colmbia, classificado como Aotus dindensis,
SETOGUCHI & ROSENBERGER (1987) concluem
que esta linhagem noturna desde, pelo menos, o
Mioceno Mdio (15 a 12 milhes de anos atrs). Dados
utilizando sequncias de DNA G6PD nuclear sugerem
que a separao das linhagens Aotus, Cebus e Saimiri e os
calitriquneos ocorreu por volta de 15,8 milhes de anos
atrs (VON DORNUM & RUVOLO, 1999). Entretanto,
outros dados moleculares (SCHNEIDER et al., 1993) e
bioqumicos (SARICH & CRONIN, 1980), bem como as
grandes rbitas oculares do fssil Tremacebus harringtoni

CAPTULO 5

Ordem Primates

121

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

122

rvores com grandes copas onde chegam


a se alimentar mais de uma vez em uma
mesma noite (WRIGHT, 1985, 1989).
Portanto, juntamente com os sentidos do
olfato e viso, so capazes de aprender
a localizao de suas principais fontes
alimentares e de utilizar essa informao
espacial nas suas decises de forrageio
(BICCA-MARQUES & GARBER, 2004;
BOLEN & GREEN, 1997; WRIGHT, 1989).
Os invertebrados (gafanhotos, mariposas, besouros e aranhas) so capturados
durante o voo ou na superfcie de galhos
durante o amanhecer, o entardecer ou
em noites de lua cheia (WRIGHT, 1996).
O movimento e o som dos invertebrados
parecem ser importantes informaes
Aotus nigriceps (Foto: Anamelia de Souza Jesus).
utilizadas por Aotus spp. para localizar
(Fleagle & Bown, 1983), permitem supor uma separao
ainda mais antiga da linhagem dos macacos-da-noite suas presas (WRIGHT, 1985).
So mongamos e vivem em grupos familiares
(22 a 18 milhes de anos atrs).
Duas hipteses principais foram propostas para compostos por um casal de adultos e sua prole de
explicar por que Aotus desenvolveu um estilo de vida imaturos (2 a 5 indivduos; WRIGHT, 1981). Cada
noturno: (1) evitar a predao por aves de rapina diur- grupo utiliza uma rea com cerca de 10 ha (WRIGHT,
nas e (2) minimizar a competio direta com frugvoros 1994, 1996). Os percursos noturnos so frequentemente
diurnos de maior porte e mais agressivos, especialmen- circulares, pois o grupo retorna ao amanhecer para o
te outros primatas (WRIGHT, 1985). Embora no se mesmo dormitrio de onde partiu no entardecer (WRIsaiba se alguma dessas hipteses est correta, certo GHT, 1985, 1989). Um pequeno nmero de dormitrios
que os macacos-da-noite adaptaram-se com sucesso (ocos de rvore, emaranhados de cips ou outros locais
explorao de recursos sob condies de baixa lumi- com densa vegetao; AQUINO & ENCARNACInosidade. Porm, um ciclo de atividade catemeral com N, 1986, 1994; WRIGHT, 1989) so utilizados com
perodos de atividade tanto durante a noite quanto frequncia durante todo o ano (WRIGHT, 1996). Os
durante o dia tem sido observado em algumas popu- macacos-da-noite parecem no defender os limites de
laes no Chaco paraguaio e argentino (FERNANDEZ- suas reas de uso; no entanto, eles defendem importanDUQUE et al., 2001, 2002; FERNANDEZ-DUQUE & tes recursos alimentares (tais como rvores frutferas)
contra grupos vizinhos (ROBINSON et al., 1987).
HUNTINGTON, 2002; WRIGHT, 1985).
A maturidade sexual atingida por volta dos 2,5
Poucas pesquisas enfocaram sua ecologia e
comportamento em ambiente natural. A dieta com- anos em ambos os sexos (WRIGHT, 1985). Aps um
posta principalmente por frutos e complementada perodo de gestao de cerca de 130 dias (HUNTER et
com artrpodes, folhas e nctar (WRIGHT, 1994, 1996). al., 1979 apud WRIGHT, 1990), nasce geralmente um
Embora a maioria das rvores utilizadas como fonte nico filhote, embora gmeos ocorram ocasionalmente
de alimento tenha copas com dimetro menor que 10 (GOZALO & MONTOYA, 1990; WELKER et al., 1998a).
m, os indivduos gastam a maior parte do tempo de No Chaco argentino, a maioria dos nascimentos de A.
alimentao em rvores com dimetro da copa maior azarae parece concentrar-se em um curto perodo do
que 11 m (WRIGHT, 1986). Durante o forrageio, os ms de outubro (FERNANDEZ-DUQUE et al., 2002).
macacos-da-noite costumam utilizar os mesmos per- Um alto investimento do pai no cuidado com o filhote
cursos em seu deslocamento direcional entre rvores tambm parece ser caracterstico desses macacos mofrutferas e podem, s vezes, acampar prximos de nogmicos (ROBINSON et al., 1987; WELKER et al.,

1998a; WRIGHT, 1984, 1990).


Nenhuma espcie brasileira do gnero Aotus
se encontra sob risco de desaparecer segundo a Lista
Vermelha da IUCN (IUCN, 2010).
Famlia Pitheciidae
Esta famlia compreende quatro gneros de primatas do Novo Mundo (Callicebus, Pithecia, Chiropotes e
Cacajao) que apresentam diferenas marcantes quanto
morfologia e ao comportamento social. Enquanto
um gnero composto por espcies mongamas
(Callicebus) vivendo em grupos familiares pequenos e
ocupando reas relativamente pequenas e exclusivas,
os gneros que apresentam as espcies maiores (Chiropotes e Cacajao) vivem em grupos sociais grandes
compostos por vrios indivduos de ambos os sexos,
que utilizam reas de vida grandes provavelmente
correspondendo ao tamanho dos grupos (DEFLER,
2004; ROBINSON et al., 1987).
Os pitecneos (Pithecia, Chiropotes e Cacajao)
constituem um grupo natural divergente e monofiltico, compartilhando um conjunto de caractersticas
derivadas. Eles possuem dentes especializados com
caninos robustos e largos e msculos da mandbula
bem desenvolvidos que permitem a utilizao de
frutos nos primeiros estgios de maturao, sementes
e nozes muito duras (AYRES, 1986; DEFLER, 2004;
ROBINSON et al., 1987; ROSENBERGER et al., 1996;
WALKER, 1996). Deste modo, a reduo sazonal dos
recursos alimentares durante a estao seca no parece
afetar estes primatas (AYRES, 1986; ROSENBERGER
et al., 1996). A frmula dentria das espcies pertencentes a esta famlia i 2/2, c 1/1, pm 3/3, m 3/3 = 36
(SUSSMAN, 2000).
Gnero Pithecia Desmarest, 1804
parauacu, macaco-velho, macaco-cabeludo
Este gnero composto por cinco espcies
amaznicas (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das
quais quatro ocorrem na Floresta Amaznica brasileira:
Pithecia albicans Gray, 1860; Pithecia irrorata Gray, 1842;
Pithecia monachus (. Geoffroy, 1812) e Pithecia pithecia
(Linnaeus, 1758).
Os parauacus possuem tamanho pequeno a
mdio, medindo entre 300 a 480 mm de comprimento

total da cabea e corpo e 255 a 545 mm de comprimento


da cauda. O peso varia de 1,4 a 2,3 kg e o dimorfismo
sexual no tamanho no pronunciado, embora os
machos possam ser maiores que as fmeas. Possuem
uma cauda longa, peluda e no prensil. Os dentes
caninos so oblquos e robustos, os incisivos menores
e os dentes molares so achatados e lisos, quase sem
salincia. Os machos possuem os caninos levemente
maiores que as fmeas (BUCHANAN et al., 1981;
DEFLER, 2004).
Possuem um pelo denso, grosso, longo (advindo
da um de seus nomes populares - macaco-cabeludo)
e de colorao geralmente escura. Algumas espcies
apresentam dicromatismo sexual, no qual os machos
possuem os pelos da face menores e mais claros, contrastando com a cor escura do corpo, enquanto os pelos
da face so mais longos e no diferem da cor do corpo
nas fmeas. Este dicromatismo mais saliente em P.
pithecia chrysocephala, onde a cor do corpo tambm difere
entre os sexos. Neste txon, os machos possuem o pelo
quase totalmente preto, exceto na regio ao redor da face
onde eles so brancos, enquanto as fmeas apresentam
uma colorao marrom com apenas duas listras laterais
brancas que vo dos olhos at a boca (BUCHANAN et
al., 1981; KINZEY, 1997d; ROBINSON et al., 1987).
So macacos diurnos, arborcolas, que ocupam
uma variedade de habitats florestais: florestas de altitude e de plancies, primrias e secundrias, igaps
alagados sazonalmente e reas degradadas (BUCHANAN et al., 1981; DEFLER, 2004; ROBINSON et al.,
1987; WALKER, 1996). So basicamente frugvoros
predadores de sementes, com os frutos compondo
mais de 70% da dieta, a qual complementada com
flores, folhas e alguns invertebrados (BUCHANAN et
al., 1981; DEFLER, 2004; KINZEY, 1997d; ROSENBERGER et al., 1996). Utilizam tanto os nveis altos quanto
os mais baixos do dossel. Assim, quando ocorrem
em simpatria com espcies com hbitos alimentares
semelhantes (Chiropotes spp. e Cacajao spp.), evitam a
competio pelos recursos alimentares utilizando os
locais mais baixos (BUCHANAN et al., 1981; DEFLER,
2004; ROBINSON et al., 1987; WALKER, 1996). Podem
descer ao solo durante o forrageio para obter itens
alimentares preferidos (KINZEY, 1997d; WALKER,
1996). A locomoo quadrpede. O uso habitual de
uma locomoo rpida atravs de pulos entre troncos
verticais (DEFLER, 2004; KINZEY, 1997d) permite

CAPTULO 5

Ordem Primates

123

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

124

me at completarem um ano de idade,


poca na qual ocorre o desmame (BUCHANAN et al., 1981; DEFLER, 2004;
KINZEY, 1997d). Alguns registros
mostram que as fmeas juvenis (irms)
tambm podem ajudar a carregar os
filhotes (DEFLER, 2004; ROBINSON
et al., 1987).
Pithecia albicans classificada
como Vulnervel na Lista Vermelha
da IUCN (VEIGA et al., 2008b). Embora as outras espcies no estejam
atualmente ameaadas, elas ocorrem
em densidades relativamente baixas
em florestas praticamente sem perturbao e, portanto, requerem reas
grandes para a manuteno de popuPithecia irrorata (Foto: Jlio Csar Bicca-Marques).
laes viveis. Alm disso, so caadas
um forrageio mais eficiente nos nveis mais baixos do
pela sua carne e por sua cauda, a qual
dossel (WALKER, 1996).
vendida como espanador em alguns locais do Peru
Vivem em grupos sociais pequenos que variam e Brasil (ROBINSON et al., 1987).
de 2 a 10 indivduos dependendo da espcie (BUCHANAN et al., 1981), mas que raramente contm mais de 6
Gnero Chiropotes Lesson, 1840
animais. A composio dos grupos normalmente inclui
cuxi
um casal de adultos, alguns juvenis e muitas vezes um
nico filhote (ROBINSON et al., 1987). Estes grupos
O gnero compreende cinco espcies com ocorocupam reas exclusivas e com limites claramente defi- rncia na Floresta Amaznica brasileira (RYLANDS &
nidos, cujo tamanho varia de 4 a 10 ha (BUCHANAN et MITTERMEIER, 2009): Chiropotes albinasus (I. Geoffroy
al., 1981; ROBINSON et al., 1987). Devido composio, & Deville, 1848); Chiropotes chiropotes (Humboldt,
ao pequeno tamanho dos grupos e ao seu comporta- 1811); Chiropotes israelita (Spix, 1823); Chiropotes satanas
mento territorialista, muitas vezes so considerados (Hoffmannsegg, 1807) e Chiropotes utahickae Hershkomongamos (BUCHANAN et al. 1981; DEFLER, 2004; vitz, 1985.
KINZEY, 1997d; ROBINSON et al., 1987). Contudo,
So macacos de tamanho mdio, pesando cerca
alguns aspectos do comportamento reprodutivo, tais de 3 kg e medindo 327 a 480 mm de comprimento tocomo a presena de mais de um indivduo adulto de tal da cabea e corpo e 370 a 463 mm de cauda (VAN
cada sexo nos grupos e a falta de evidncia de cuidado ROOSMALEN et al., 1981). Apresentam dimorfismo
parental pelos machos, indicam que estes primatas no sexual no tamanho, sendo os machos aproximadamenseguem o padro tpico de monogamia (AYRES, 1986; te 20% mais pesados que as fmeas. Possuem especiaROSENBERGER et al., 1996).
lizaes morfolgicas para a predao de sementes,
Em cativeiro, as fmeas de P. pithecia atingem as quais incluem caninos bastante desenvolvidos.
a maturidade sexual aos 3 anos de idade. Um nico Estas caractersticas dentrias se fazem presentes nos
filhote nasce aps uma gestao que dura, em mdia, dois sexos e apresentam pouco dimorfismo sexual,
146 dias (KINZEY, 1997d; SAVAGE et al., 1995). Al- provavelmente por serem usados tanto por machos
gumas espcies apresentam reproduo sazonal na quanto por fmeas para abrir frutos duros (AYRES,
natureza (KINZEY, 1997d). Os filhotes comeam a se 1981; KINZEY, 1997b; VAN ROOSMALEN et al., 1981).
locomover independentemente entre o 3 e o 5 ms de
Os cuxis possuem o corpo e a cabea cobertos
vida, porm continuam contando com os cuidados da principalmente por pelos pretos espessos e curtos, in-

cluindo tufos caractersticos no topo da cabea. Os dois


sexos apresentam uma barba caracterstica que mais
desenvolvida nos machos adultos (menos pronunciada
em C. albinasus do que nas outras espcies). Possuem
uma cauda longa e peluda que prensil apenas nos
infantes. A principal diferena visvel entre as espcies
deste gnero a colorao da pelagem, havendo tambm caractersticas distintivas na face. Enquanto C.
albinasus possui o nariz vermelho recoberto por pequenos pelos brancos, as outras espcies possuem a face
completamente preta (AYRES, 1981; HERSHKOVITZ,
1985; KINZEY, 1997b; VAN ROOSMALEN et al., 1981).
Possuem hbito diurno e habitam as florestas
altas de terra firme, predominantemente em altitudes baixas (AYRES, 1981; FRAZO, 1992; PEETZ,
2001; VAN ROOSMALEN et al., 1981). Contudo, j
foram encontrados em floresta e cerrado de altitude
(NORCONK et al., 2003; VAN ROOSMALEN et al.,
1981), ambientes alagveis, incluindo florestas de
igap (MITTERMEIER & COIMBRA-FILHO, 1977) e
mangue (SILVA Jr et al., 1992), e florestas perturbadas
(CARVALHO JR, 2003; FERRARI et al., 2004; LOPES,
1993; PORT-CARVALHO & FERRARI, 2004; SILVA
Jr, 1991). So eminentemente arborcolas, utilizando
os estratos mdio e superior do dossel e raramente
descendo ao solo (BOBADILLA & FERRARI, 2000).
Os cuxis passam a maior parte do tempo em
atividades de deslocamento e alimentao. So animais
altamente frugvoros que se alimentam principalmente de sementes de frutos imaturos, sendo, por isso,
considerados predadores de sementes. Tambm se

Chiropotes satanas (Foto: Liza M. Veiga).

alimentam do mesocarpo de frutos maduros, flores


e pequenas quantidades de insetos e folhas (AYRES,
1981, FRAZO, 1991, 1992; PEETZ, 2001; PINTO &
SETZ, 2005; SANTOS, 2002; SILVA, 2003; VAN ROOSMALEN et al., 1981; VEIGA & FERRARI, 2006; VIEIRA,
2005). O tamanho da rea de vida varia de 80 a 700
hectares (AYRES, 1981; KINZEY, 1997b; ROBINSON
et al., 1987; SANTOS, 2002; SILVA, 2003).
Os cuxis apresentam uma locomoo predominantemente quadrpede (WALKER, 1996). Posturas
suspensas so utilizadas raramente durante a alimentao e a locomoo bpede nunca foi observada.
As posturas de descanso incluem uma variedade de
posies sentadas e deitadas (VAN ROOSMALEN et
al., 1981).
Os cuxis vivem em grupos sociais relativamente grandes (com at 44 indivduos) (NORCONK
et al., 2003) e compostos por vrios machos e fmeas
adultos em proporo semelhante (KINZEY, 1997b;
VAN ROOSMALEN et al., 1981). Sua organizao social
caracterizada por um sistema social de fisso-fuso,
no qual os membros do grupo podem se dividir em
subgrupos por perodos de tempo variveis. Alguns
autores descrevem grupos coesos cujos membros viajam juntos, mas que se separam em subgrupos temporrios durante o forrageio (AYRES, 1989; NORCONK
& KINZEY, 1994; VAN ROOSMALEN et al., 1981), enquanto outros relatam padres onde a fuso do grupo
inteiro um evento relativamente raro e o tamanho e
a composio de subgrupos variam constantemente
(VEIGA, com. pes.). Baseado em observaes de C.
albinasus, AYRES (1981) sugeriu que
a organizao bsica seja constituda
por um casal de adultos com um ou
dois filhotes, o que poderia ser um
indicador de monogamia. Outros
autores sugerem que os grandes
grupos de cuxis so agregaes
permanentes de subunidades mongamas (ROBINSON et al., 1987).
Porm, ROSENBERGER et al. (1996)
argumentam que existe pouca evidncia para apoiar a hiptese de
monogamia. Esses autores acreditam
que os grandes grupos de Chiropotes
spp. so unies temporrias formadas com propsitos de acasalamento

CAPTULO 5

Ordem Primates

125

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

ou forrageio.
As fmeas de C. albinasus mostram sinais exteriores de estro, ficando com a rea genital avermelhada quando esto receptivas (AYRES, 1981; HICK,
1968). Do luz um nico filhote aps um perodo de
gestao de aproximadamente 4,5 a 5,5 meses (HICK,
1968; KINZEY, 1997b; VAN ROOSMALEN et al.,
1981). Estudos com cuxis na natureza sugerem uma
reproduo sazonal, com os nascimentos ocorrendo
nos meses de dezembro a maro (estao chuvosa),
antes do perodo de maior disponibilidade de alimento
(DI BITETTI & JANSON, 2000; KINZEY, 1997b; VAN
ROOSMALEN et al., 1981; mas veja GOMES & BICCAMARQUES, 2003c; MALACCO & FERNANDES, 1989
para a provvel ausncia de sazonalidade reprodutiva
em cativeiro). AYRES (1981) observou filhotes recmnascidos de C. albinasus em fevereiro-maro (n=7) e
agosto-setembro (n=3). Os filhotes nascem com uma
aparncia quase idntica da me e a partir do 3 ms
de vida j se locomovem independentemente, apesar
de continuarem sob os seus cuidados (HICK, 1968;
VAN ROOSMALEN et al., 1981).
A Lista Vermelha da IUCN lista C. satanas como
Criticamente Em Perigo (VEIGA et al., 2008i) e C.
albinasus (VEIGA et al., 2008h) e C. utahickae (VEIGA
et al., 2008j) na categoria Em Perigo.
Gnero Cacajao Lesson, 1840
uacari, macaco-ingls, carauri
RYLANDS & MITTERMEIER (2009) listam trs
espcies, duas das quais com ocorrncia na Floresta
Amaznica brasileira: Cacajao calvus (I. Geoffroy,
1847) e Cacajao melanocephalus (Humboldt, 1811). Em
2008, BOUBLI et al. descreveram duas novas espcies
(Cacajao ayresi Boubli, Silva, Amado, Hrbek, Pontual
& Farias, 2008 e Cacajao hosomi Boubli, Silva, Amado,
Hrbek, Pontual & Farias, 2008), tambm distribudas
na Amaznia brasileira.
As espcies possuem caractersticas distintas,
principalmente em relao ao pelo e cor da face.
Cacajao calvus das demais por possuir a regio da cabea desprovida de pelos e apresentar uma colorao
vermelha na face. A cor dos pelos do corpo diferencia
suas quatro subespcies (FONTAINE, 1981). Por outro
lado, os uacaris-pretos, C. melanocephalus, C. ayresi e C.
hosomi, possuem os pelos do corpo de cor marrom a

126

preto, podendo apresentar tambm pelos amarelos na


regio dos membros posteriores e cauda nas populaes do Brasil. Possuem a face preta e pelos na parte
anterior da cabea (BOUBLI et al., 2008c; DEFLER, 2004;
FONTAINE, 1981).
Estes macacos neotropicais de mdio porte so
os maiores pitecdeos e apresentam o maior grau de
dimorfismo sexual. Os machos pesam 3,5 a 4,0 kg e as
fmeas, 2,4 a 3,5 kg. O comprimento total da cabea e
corpo de aproximadamente 400 mm. A presena de
uma cauda curta que mede cerca de 1/3 do comprimento total da cabea e corpo os distingue de todos os
outros primatas neotropicais (AYRES, 1986; BOUBLI,
1997; FONTAINE, 1981; WALKER, 1996).
Os uacaris so primatas diurnos que habitam
florestas sazonalmente alagadas pelo rio Amazonas
e seus afluentes em uma regio com clima tropical
mido que apresenta temperaturas altas e forte precipitao anual. Cacajao melanocephalus tambm utiliza
florestas de terra firme. No ocorrem em florestas degradadas (AYRES, 1986; BOUBLI, 1997; FONTAINE,
1981; ROBINSON et al., 1987). So considerados frugvoros predadores de sementes que ocasionalmente
consomem larvas de insetos e invertebrados (AYRES,
1986; BOUBLI, 1997; FONTAINE, 1981).
Os uacaris so primatas arborcolas que utilizam
os locais mais altos do dossel e eventualmente descem
ao solo. A locomoo primariamente quadrpede,
mas ocasionalmente ocorre de forma bpede, principalmente quando os animais esto no solo (FONTAINE,
1981; WALKER, 1996). Durante o descanso, utilizam
principalmente dois tipos de posturas corporais que
servem como um mecanismo de termorregulao. Os
uacaris tendem a usar uma postura mais flexionada
durante perodos mais frios, priorizando, assim, a
conservao de calor, enquanto sob condies de
altas temperaturas utilizam uma postura que facilita
a dissipao do calor. Normalmente no mantm
posturas suspensas por longos perodos de tempo
durante o forrageio e a cauda curta parece no ser
usada na locomoo ou alimentao (FONTAINE,
1981; WALKER, 1996).
Vivem em grupos sociais grandes contendo
entre 20 e 70 indivduos, com propores similares de
indivduos adultos de ambos os sexos (AYRES, 1986;
BOUBLI, 1997; DEFLER, 2004; FONTAINE, 1981; ROBINSON et al., 1987). Utilizam reas de vida grandes

Ordem Primates

adquirem gradualmente a cor vermelha


da face dos adultos somente aps o 3
ms de vida. A partir dos 12 meses j so
considerados juvenis e se alimentam independentemente, porm somente aps
o 2 ano de vida que ocorre o desmame
e eles se tornam completamente independentes das mes (FONTAINE, 1981).
Trs espcies so listadas como
Vulnerveis na Lista Vermelha da
IUCN: C. ayresi (BOUBLI & VEIGA,
2008a), C. calvus (VEIGA et al., 2008c) e
C. hosomi (BOUBLI & VEIGA, 2008b).
Gnero Callicebus Thomas, 1903
sau, zogue-zogue, guig
com cerca de 500 a 550 ha. Quando os grupos excedem
o tamanho mais comum de 20 a 30 indivduos, sua rea
de vida pode ser maior. Durante o forrageio podem
dividir-se em subgrupos pequenos de acordo com a
disponibilidade e distribuio dos recursos alimentares
(AYRES, 1986; BOUBLI, 1997; DEFLER, 2004). Durante
o descanso tendem a permanecer dispersos, com exceo das fmeas e seus filhotes dependentes, os quais
se mantm em contato. O comportamento de catao
frequente e ocorre principalmente entre indivduos
aparentados (me e filhote) e entre dades de fmeas
(FONTAINE, 1981).
A maturidade sexual atingida a partir dos 3
anos nas fmeas (FONTAINE, 1981). A idade adulta
nos machos atingida mais tarde, quando eles adquirem um aumento no tamanho do corpo e uma
caracterstica morfolgica externa - a presena de
msculos na regio frontal e parietal dos ossos do
crnio (FONTAINE, 1981; ROBINSON et al., 1987).
Reproduzem sazonalmente em ambiente seminatural
e em cativeiro, com os nascimentos coincidindo com a
estao seca (maio a outubro) e as cpulas ocorrendo
nos outros seis meses (outubro a maio; FONTAINE,
1981). Na natureza, C. calvus calvus tambm apresenta
reproduo sazonal, porm os nascimentos ocorrem
entre os meses de setembro e novembro e as cpulas
de maro a junho (AYRES, 1986). Os filhotes nascem
muito pequenos (aproximadamente 10% do tamanho
da me) e com o pelo do corpo escasso. Em C. calvus

Segundo RYLANDS & MITTERMEIER (2009), o gnero compreende


29 espcies, das quais 22 ocorrem no Brasil: Callicebus
baptista Lnnberg, 1939; Callicebus barbarabrownae
Hershkovitz, 1990; Callicebus bernhardi van Roosmalen, van Roosmalen & Mittermeier, 2002; Callicebus
brunneus (Wagner, 1842); Callicebus caligatus (Wagner,
1842); Callicebus cinerascens (Spix, 1823); Callicebus
coimbrai Kobayashi & Langguth, 1999; Callicebus
cupreus (Spix, 1823); Callicebus donacophilus (DOrbigny,
1836); Callicebus dubius Hershkovitz, 1988; Callicebus
hoffmannsi Thomas, 1908; Callicebus lucifer Thomas,
1914; Callicebus lugens (Humboldt, 1811); Callicebus
melanochir Wied-Neuwied, 1820; Callicebus moloch
(Hoffmannsegg, 1807); Callicebus nigrifrons (Spix, 1823);
Callicebus pallescens Thomas, 1907; Callicebus personatus
(. Geoffroy, 1812); Callicebus purinus Thomas, 1927;
Callicebus regulus Thomas, 1927; Callicebus stephennashi
van Roosmalen, van Roosmalen & Mittermeier, 2002 e
Callicebus torquatus (Hoffmannsegg, 1807). Enquanto a
maioria das espcies tem ocorrncia na Floresta Amaznica, C. pallescens ocorre no Pantanal, C. coimbrai,
C. melanochir, C. nigrifrons e C. personatus ocorrem na
Mata Atlntica e C. barbarabrownae ocorre no Cerrado
e na Mata Atlntica.
Os saus so primatas de pequeno porte. Os
indivduos adultos de ambos os sexos pesam entre
700 e 1650 g. O comprimento total da cabea e corpo
varia de 232 a 450 mm e o da cauda, de 334 a 560 mm
(ROWE, 1996).

CAPTULO 5

Macho jovem de Cacajao hosomi (Foto: Jean Phillipe Boubli)

127

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

128

So animais tmidos que tm sido alvo de um


pequeno nmero de pesquisas de campo de longo
prazo (HEIDUCK, 1997; MLLER, 1996). A dieta dos
saus consiste principalmente de frutos e complementada especialmente com insetos e folhas (EASLEY,
1982; MLLER, 1996; WRIGHT, 1985). A maioria das
rvores utilizadas como fonte de alimento tem copas
com dimetro de at 10 m (MLLER, 1996; WRIGHT,
1984, 1985). Estas rvores normalmente pertencem
a espcies comuns e que so caracterizadas por um
longo perodo de frutificao (2 a 6 meses), mas que
apresentam uma baixa produtividade constante (WRIGHT, 1984, 1985, 1996). Segundo WRIGHT (1996), os
saus costumam se alimentar em sequncia em um
conjunto de rvores da mesma espcie distantes entre
50 e 100 metros. O forrageio por presas envolve um
exame cuidadoso e silencioso do ambiente procura de
insetos crpticos (WRIGHT, 1996). Os saus raramente
se associam com outras espcies de primatas, exceto
Saguinus spp. em rvores de alimentao (BICCAMARQUES, 2000; KINZEY, 1981, 1992; TERBORGH,
1983; WRIGHT, 1996).
Callicebus torquatus usa principalmente os
nveis mdio e inferior da copa e raramente desce
ao solo (EASLEY, 1982; KINZEY, 1981). Um uso semelhante do ambiente parece caracterizar C. cupreus
(J.C. BICCA-MARQUES, obs. pes.). reas de vida
relativamente exclusivas e frequentemente menores
do que 25 ha so defendidas contra grupos vizinhos
(EASLEY, 1982; MLLER, 1996; ROBINSON et al.,
1987). No entanto, a localizao da rea de vida
pode mudar com o tempo (EASLEY & KINZEY,
1986). A vocalizao de longo alcance caracterstica
dos saus (razo inclusive de seus nomes populares
onomatopaicos guig e zogue-zogue) usada para
manter o espaamento entre os grupos pela definio
e reforo mtuo dos limites territoriais (ROBINSON,
1979). O percurso dirio mdio varia de 670 m em C.
brunneus (WRIGHT, 1985) a 1007 m em C. personatus
(MLLER, 1996).
Todos os saus vivem em grupos familiares
compostos por um casal de adultos e sua prole. O
tamanho do grupo normalmente varia de 2 a 5 indivduos (KINZEY, 1981; ROBINSON et al., 1987).
A nica exceo citada na literatura se refere a um
grupo que conteve trs machos adultos por um
tempo determinado (BICCA-MARQUES et al., 2002).

Segundo os pesquisadores, dois destes machos eram


provavelmente filhos da fmea adulta que permaneceram no grupo aps a morte de seu pai, enquanto o
terceiro era um macho adulto imigrante.
Os saus so primatas mongamos e o pai auxilia intensamente no cuidado dos filhotes (KINZEY,
1981; MAYEAUX & MASON, 1998; ROBINSON et al.,
1987; WELKER et al., 1998a; WRIGHT, 1984). Ele o
principal responsvel por carregar o filhote durante
as primeiras 12 a 15 semanas de vida e por dividir
frutos e insetos com os imaturos do 2 ms at mais
de um ano de vida (WRIGHT, 1984, 1990). A maturidade sexual atingida por volta dos 2,5 a 3 anos e as
fmeas normalmente do luz um nico filhote aps
uma gestao de cerca de 160 a 170 dias (ROBINSON
et al., 1987). Gmeos tm sido observados em C. cupreus
na natureza e em cativeiro (KNOGGE & HEYMANN,
1995; WELKER et al., 1998a). Um comportamento tpico
das espcies desse gnero o hbito dos indivduos
enrolarem suas caudas durante o descanso (WELKER
et al., 1998b).

Callicebus purinus (Foto: Felipe Rossoni Cardoso )

Vrias espcies de saus com ocorrncia no


Brasil se encontram ameaadas de extino segundo
a Lista Vermelha da IUCN: C. barbarabrownae (Criticamente Em Perigo; VEIGA et al., 2008d), C. coimbrai
(Em Perigo; VEIGA et al., 2008e), C. melanochir e C.
personatus (Vulnervel; VEIGA et al., 2008f e 2008g,
respectivamente) e C. stephennashi (Dados Insuficientes; VEIGA, 2008).
Famlia Atelidae
Esta famlia inclui cinco gneros, quatro deles
com ocorrncia no Brasil (Ateles, Brachyteles, Lagothrix
e Alouatta; GROVES, 2001) e os quais so os maiores
primatas neotropicais (STRIER, 1992). Possuem cauda
longa e prensil, que apresenta uma poro distal nua
na superfcie ventral, a qual permite uma maior firmeza ao agarrar o substrato (DEFLER, 2004; FLEAGLE,
1999; ROBINSON & JANSON, 1987). As espcies dos
gneros Ateles e Lagothrix possuem uma dieta basicamente frugvora, enquanto Brachyteles spp. e Alouatta
spp. ingerem uma maior proporo de folhas. A frmula dentria das espcies pertencentes a esta famlia
i 2/2, c 1/1, pm 3/3, m 3/3 = 36 (SUSSMAN, 2000).
Gnero Ateles E. Geoffroy, 1806
macaco-aranha, coat
Este gnero apresenta sete espcies (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das quais quatro ocorrem no Brasil: Ateles belzebuth . Geoffroy, 1806; Ateles
chamek (Humboldt, 1812); Ateles marginatus . Geoffroy,
1809 e Ateles paniscus (Linnaeus, 1758). Distribuem-se
na Floresta Amaznica, ocorrendo nos Estados do
Amazonas, Acre, Par, Rondnia, Roraima, Amap e
Mato Grosso (HIRSCH et al., 2002). Habitam florestas
primrias e bordas de rios (VAN ROOSMALEN &
KLEIN, 1988).
Os representantes deste gnero so grandes primatas neotropicais com peso entre 7 e 9 kg (SMITH &
JUNGERS, 1997). Possuem membros acentuadamente
longos e cauda prensil. O comprimento mdio da
cabea e corpo de 540 mm e o da cauda, de 800 mm
(VAN ROOSMALEN & KLEIN, 1988). No apresentam dimorfismo sexual. A fmea apresenta o clitris
proeminente, o que facilmente confundido com um
pnis. Os dedos so longos e delgados e o polegar est

ausente nas mos, adaptao semelhante dos hilobatdeos e, como neste grupo, relacionada locomoo
por braquiao (FLEAGLE, 1999).
So primatas arborcolas que ocupam o estrato
mais alto da floresta (entre 25 e 30 m), onde encontram
maior quantidade de frutos maduros (VAN ROOSMALEN & KLEIN, 1988). Utilizam diferentes tipos
de locomoo, incluindo a braquiao e a escalada
(FLEAGLE, 1999). Descem ao cho somente quando
os retornos nutricionais so elevados, como para beber
gua ou consumir importantes recursos (CAMPBELL
et al., 2005; DI FIORE, 2002; IZAWA, 1993). No entanto, em reas com baixa ocorrncia de predadores
tambm descem ao cho para socializar e atravessar
reas abertas (CAMPBELL et al., 2005).
Frugvoros, se alimentam de uma grande
variedade de frutos. Folhas, flores, sementes, cascas
de rvore e madeira em decomposio tambm so
consumidos, porm com menor frequncia (VAN
ROOSMALEN & KLEIN, 1988; WALLACE, 2005).
Costumam ingerir terra possivelmente como uma fonte suplementar de nutrientes (IZAWA, 1993) ou para
auxiliar na desintoxicao de compostos secundrios
presentes nas folhas (SOUZA et al., 2002).
O tamanho da rea de vida varia de 30 a 350 ha
(DEW, 2001; VAN ROOSMALEN & KLEIN, 1988).
Formam grandes grupos sociais compostos por mais
de 30 indivduos que ao longo do dia se dividem em
subgrupos temporrios e instveis que variam de 2 a
22 indivduos, os quais podem coalescer e dividir novamente (VAN ROOSMALEN & KLEIN, 1988). Este
tipo de organizao social chamado de fisso-fuso
e parece ter evoludo devido sua especializao alimentar em frutos maduros como um meio de enfrentar
as mudanas na disponibilidade de alimento e para
reduzir a competio dentro do grupo durante perodos de escassez (DI FIORE, 1997; SYMINGTON, 1988).
A composio dos subgrupos muito varivel,
podendo ocorrer grupos apenas de machos, apenas
de fmeas e bissexuais. Juntam-se em subgrupos
maiores quando usam os barreiros, onde ingerem
terra e bebem gua rica em sais e/ou minerais (VAN
ROOSMALEN & KLEIN, 1988).
O perodo de gestao de aproximadamente 7
meses, nascendo apenas um filhote. O intervalo entre
nascimentos varia de acordo com a durao da lactao
e o nmero de estros necessrios para uma concepo

CAPTULO 5

Ordem Primates

129

Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

130

e corpo de aproximadamente 573


mm nas fmeas e de 595 mm nos machos e o comprimento da cauda de
aproximadamente 791 mm (ROWE,
1996). Os braos so alongados e o
polegar vestigial ou ausente. A cauda longa e prensil. No possuem
dimorfismo sexual no tamanho. Os
machos possuem testculos grandes e
proeminentes e as fmeas, um clitris
volumoso (NISHIMURA et al., 1988).
Exclusivamente herbvoros,
sua dieta consiste principalmente de
frutos, folhas e flores (CARVALHO
et al., 2004; MILTON, 1984; TALEBI
et al., 2005), mas tambm consomem
sementes, nctar, plen, bambus e
Indivduos jovens de Ateles chamek (Foto: Renata Bocorny de Azevedo)
samambaias (STRIER, 1991). FONS E C A (1986) e M I LT O N (1984)
bem-sucedida, porm h registros de intervalos de 2 a
observaram
que
grupos de B. arachnoides consumi3 anos (VAN ROOSMALEN & KLEIN, 1988). A maturidade sexual atingida por volta dos 4,5 aos 5 anos ram mais folhas em reas fragmentadas, enquanto
C A RVA L H O et al. (2004) e TA L E B I et al. (2005)
(ROBINSON & JANSON, 1987; VAN ROOSMALEN
& KLEIN, 1988). O filhote carregado pela me e co- verificaram uma maior ingesto de frutos do que de
mea a atingir a independncia aps o 6 ms de vida. folhas pela mesma espcie em ambientes contnuos.
So ameaados principalmente pela caa e pela Isto indica que os muriquis adaptam a sua dieta em
destruio do habitat, pois no vivem em fragmentos resposta s variaes na disponibilidade de recursos
de floresta. De acordo com a Lista Vermelha da IUCN, de seu habitat (MILTON, 1984; TALEBI et al., 2005).
Arborcolas, ocupam os estratos mdio e sutrs espcies brasileiras so listadas na categoria Em
perior
da floresta, deslocando-se principalmente por
Perigo (A. belzebuth, BOUBLI et al., 2008b; A. chamek,
WALLACE et al., 2008; A. marginatus, MITTERMEIER locomoo suspensria com ou sem o auxlio da cauet al., 2008a), enquanto a quarta, A. paniscus, consi- da (NISHIMURA et al., 1988), e raramente descendo
ao cho (DIB et al., 1997). Ocupam reas de vida que
derada Vulnervel (MITTERMEIER et al., 2008c).
variam de 24 a 860 ha (PEREIRA et al., 2005; STRIER,
1986a; STRIER et al., 1999). DIAS & STRIER (2003)
Gnero Brachyteles Spix, 1823
constataram que um grupo de B. arachnoides que
muriqui, mono-carvoeiro
ocupou uma rea de vida de 168 ha durante 15 anos,
Possui duas espcies (RYLANDS & MITTER- passou a usar 309 ha, quando o tamanho do grupo
MEIER, 2009) endmicas da Mata Atlntica: Brachyteles dobrou de menos de 30 para mais de 60 indivduos.
Formam grupos compostos por 20 a mais de 60
arachnoides (. Geoffroy, 1806) e Brachyteles hypoxanthus
(Kuhl, 1820). Brachyteles arachnoides ocorre nos Estados indivduos, contendo vrios machos e fmeas adultos,
do Paran, So Paulo e Rio de Janeiro, enquanto B. jovens e filhotes (DIAS & STRIER, 2003; FONSECA,
hypoxanthus ocorre em Minas Gerais, no Esprito Santo 1986; NISHIMURA et al., 1988; TALEBI et al., 2005).
e na Bahia (HIRSCH et al., 2002). Habitam florestas Parecem apresentar uma organizao social de fissofuso (CARVALHO et al., 2004). As fmeas podem
primrias e secundrias (FONSECA, 1986).
So os maiores primatas neotropicais, pesando dispersar de seu grupo natal por volta dos 6 anos de
entre 9,4 e 12,1 kg. O comprimento total da cabea idade, enquanto os machos permanecem nos grupos

Ordem Primates

RA et al., 1988; STRIER et al., 1999). A


primeira reproduo das fmeas ocorre
a partir dos 7 anos e mais tardia nas
que emigram do que naquelas que
permanecem em seus grupos natais
(MARTINS & STRIER, 2004). O filhote
carregado pela me e aps 6 meses
comea a atingir a independncia
(NISHIMURA et al., 1988).
A caa e a destruio do habitat
so as principais ameaas a estes primatas. Segundo a Lista Vermelha da
IUCN, B. arachnoides encontra-se Em
Perigo (MENDES et al., 2008a) e B.
hypoxanthus, Criticamente Em Perigo
(MENDES et al., 2008b).

O gnero composto por quatro espcies (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009), das quais trs ocorrem
na Floresta Amaznica brasileira: Lagothrix cana (. Geoffroy in Humboldt,
1812); Lagothrix lagotricha (Humboldt,
Brachyteles hypoxanthus (Foto: Fernanda Pozzan Paim)
1812) e Lagothrix poeppigii Schinz, 1844.
(ROBINSON & JANSON, 1987; STRIER & ZIEGLER,
Ocorrem principalmente em florestas
2000; STRIER et al., 2002). Esta transferncia das fmeas
primrias, evitando florestas degradadas (RAMIREZ,
sugere uma relao de parentesco entre os machos do
1988).
grupo (PRINTES & STRIER, 1999; STRIER, 1986b, 1993).
Lagothrix spp. esto entre os maiores primatas
O sistema de acasalamento caracterizado como neotropicais, com um peso aproximado de 7 a 12 kg
promscuo-polignico, no qual as fmeas receptivas (DEFLER, 2004; DEW, 2001; PERES, 1994a; RAMIREZ,
acasalam com mais de um macho durante um nico 1988; ROBINSON & JANSON, 1987). Possuem uma
perodo de estro (DI FIORE, 1997; STRIER et al., 1999), pelagem alta e densa, advindo da seu nome popular
atraindo os machos atravs de feromnios presentes em ingls (woolly monkey ou macaco-lanoso). Os
na urina (MILTON, 1984). Esta caracterstica social machos so aproximadamente 20% mais pesados que
permite baixos nveis de competio entre os machos as fmeas (DEFLER, 2004; DI FIORE, 1997; RAMIREZ,
pelo acesso s fmeas (STRIER, 1986a). A provvel 1988; ROBINSON & JANSON, 1987). O comprimento
estratgia de competio adotada pelos machos pode total da cabea e corpo de 390 a 580 mm (RAMIREZ,
ser a competio espermtica, evidenciada pelo grande 1988). A cauda grande (600 a 650 mm), gil e prensil
volume dos testculos (MILTON, 1985; STRIER, 1997). capaz de suportar o peso do corpo por longos perodos
Aps uma gestao de 7 a 8,5 meses nasce um de tempo, o que permite o acesso a frutos e folhas em
nico filhote. O intervalo entre nascimentos de 2 a 3 galhos terminais durante o forrageio. Possuem uma
anos (STRIER, 1986a). A maturidade sexual atingida adaptao nos dedos e uma reduo ou eliminao dos
em torno dos 5 anos em ambos os sexos (NISHIMU- polegares, a qual associada habilidade de semibra-

CAPTULO 5

Gnero Lagothrix . Geoffroy in


Humboldt, 1812
macaco-barrigudo

131

Mamferos do Brasil

Lagothrix cana (Foto: Jlio Cesar Bicca-Marques).

CAPTULO 5

132

quiao (DEFLER, 2004; KINZEY, 1997c; ROBINSON


& JANSON, 1987).
So primatas diurnos e arborcolas que forrageiam na metade superior do dossel, raramente
descendo ao solo (DEFLER, 2004; DEW, 2001; RAMIREZ, 1988). Estes animais primariamente frugvoros
suplementam sua dieta com flores e folhas e, ocasionalmente, invertebrados (DEW, 2001; PERES, 1994b;
ROBINSON & JANSON, 1987), sendo considerados
dispersores de sementes altamente efetivos (DEW,
2001; KINZEY, 1997c). Utilizam reas de vida grandes,
de 100 a 900 ha, as quais parecem variar de acordo com
a qualidade do habitat (DEFLER, 2004; DEW, 2001; DI
FIORE, 1997; PERES, 1994b).
Os macacos-barrigudos vivem em grupos sociais
grandes, compostos por 20 a 50 indivduos, estveis e
que contm muitos machos e fmeas adultos (DEFLER,
2004; DEW, 2001; DI FIORE, 1997; KINZEY, 1997c).
Assim como Ateles spp. e Brachyteles spp., os membros
de um grupo podem separar-se em subgrupos durante
o forrageio (DEFLER, 2004). Quando a hierarquia de
dominncia estabelecida, apresentam baixos nveis
de agresso (RAMIREZ, 1988). Em geral, as relaes de
dominncia entre os machos adultos parecem estar relacionadas com a idade e o tamanho do corpo (DI FIORE,
1997). Ao contrrio do observado em Brachyteles spp.,
os indivduos adultos parecem evitar a proximidade
de outros adultos do mesmo sexo. As fmeas adultas
com filhotes se associam preferencialmente com juvenis
(DI FIORE, 1997).

Conforme observado em Brachyteles


spp., muitos machos acasalam com uma
mesma fmea receptiva durante um nico
perodo de estro (DI FIORE, 1997; RAMIREZ, 1988). As fmeas atingem a maturidade
sexual entre o 4 e o 6 ano de vida e emigram
dos grupos ao redor dos 6 anos, enquanto
os machos se tornam maduros sexualmente
mais tarde (com aproximadamente 8 anos).
O perodo de gestao de 7 a 7,5 meses,
ao final do qual ocorre o nascimento de
um nico filhote (DEFLER, 2004; KINZEY,
1997c; NISHIMURA et al., 1992; ROBINSON
& JANSON, 1987). Estudos com L. lagotricha
em ambiente natural sugerem a existncia
de sazonalidade reprodutiva, com os nascimentos ocorrendo entre os meses de agosto
e dezembro, aps a poca de maior disponibilidade de frutos (DI BITETTI & JANSON, 2000; KINZEY, 1997c; NISHIMURA et al., 1992). No entanto, em
cativeiro os nascimentos parecem mais distribudos ao
longo do ano (GOMES & BICCA-MARQUES, 2003c). O
intervalo entre nascimentos de 1 a 3 anos (DEFLER,
2004; RAMIREZ, 1988; ROBINSON & JANSON, 1987).
Os filhotes so carregados at os 6 ou 8 meses de idade
(KINZEY, 1997c) e a sua independncia ocorre por
volta dos 16 aos 20 meses (RAMIREZ, 1988).
Segundo a Lista Vermelha da IUCN, L. cana
classificada na categoria Em Perigo (BOUBLI et
al., 2008d), enquanto L. lagotricha e L. poeppigii so
consideradas Vulnerveis (PALACIOS et al., 2008 e
STEVENSON et al., 2008, respectivamente).
Gnero Alouatta Lacpde, 1799
bugio, guariba, barbado
Alouatta apresenta a maior distribuio geogrfica dentre todos os gneros de primatas neotropicais,
ocorrendo do Mxico Argentina e ao Estado do Rio
Grande do Sul no Brasil (CROCKETT & EISENBERG,
1987; NEVILLE et al., 1988), e do oeste do Equador ao
leste do Estado da Paraba no Brasil. No Brasil existem
dez das 14 espcies reconhecidas (RYLANDS & MITTERMEIER, 2009). So elas: Alouatta belzebul (Linnaeus,
1766); Alouatta caraya (Humboldt, 1812); Alouatta discolor
(Spix, 1823); Alouatta guariba (Humboldt, 1812); Alouatta
juara Elliot, 1910; Alouatta macconnelli Elliot, 1910; Alou-

ressonador de sua vocalizao


caracterstica (ronco), qual
se refere seu nome popular
em ingls howler monkey
(macaco-uivador). Os bugios
tambm apresentam uma espessa barba (CABRERA & YEPES,
1960; MOYNIHAN, 1976) e,
assim como os outros ateldeos,
uma cauda prensil (CABRERA
& YEPES, 1960; HILL, 1962; NEVILLE et al., 1988).
Dois txons (A. caraya e A.
guariba clamitans) destacam-se
ainda pela ocorrncia de outra
forma de dimorfismo sexual - o
dicromatismo sexual - fenmeno
muito raro entre os primatas
(CROCKETT, 1987). Os filhotes
Alouatta guariba clamitans (Foto: Jlio Csar Bicca-Marques).
de ambos os sexos destes txons
nascem com uma pelagem com
atta nigerrima Lnnberg, 1941; Alouatta puruensis Lnnberg, 1941; Alouatta seniculus (Linnaeus, 1766) e Alouatta colorao semelhante das fmeas adultas, a qual
ululata Elliot, 1912. As espcies A. discolor, A. juara, A. nos machos muda de cor ao longo de seu desenvolmacconnelli, A. nigerrima, A. puruensis e A. seniculus tm vimento. Enquanto os machos adultos de A. caraya
ocorrncia restrita Floresta Amaznica, enquanto A. so completamente pretos e as fmeas adultas so
guariba endmica da Mata Atlntica e A. ululata s bege-acinzentadas, bege-amareladas ou marrom claras
encontrada em florestas do Maranho, Piau e Cear. (BICCA-MARQUES & CALEGARO-MARQUES, 1998;
Por outro lado, A. belzebul possui populaes na Mata CALEGARO-MARQUES & BICCA-MARQUES, 1993),
Atlntica do nordeste brasileiro e Floresta Amaznica representando os extremos de colorao encontrados
e A caraya pode ser encontrada em florestas de vrios no gnero, as fmeas adultas de A. guariba clamitans
biomas (Cerrado, Pantanal, Caatinga, Campos Sulinos so marrons e os machos adultos tornam-se avermelhae partes da Floresta Amaznica). Os bugios podem dos em decorrncia da liberao de um pigmento por
viver em florestas primrias, florestas secundrias e glndulas apcrinas (HIRANO et al., 2003). BICCAem habitats altamente perturbados pelas atividades M A R Q U E S & C A L E G A R O -M A R Q U E S (1998)
humanas, tais como fragmentos florestais de poucos levantam a hiptese de que o dicromatismo nestes
hectares (BICCA-MARQUES, 1994, 2003; CHIARELLO bugios pode ter evoludo por seleo sexual (veja tam& GALETTI, 1994; CROCKETT, 1998; GILBERT & bm BICCA-MARQUES & AZEVEDO, 2004).
A dieta dos bugios classificada como folvoroSETZ, 2001; RIBEIRO & BICCA-MARQUES, 2005;
frugvora (CROCKETT & EISENBERG, 1987) devido
SCHWARZKOPF & RYLANDS, 1989).
O comprimento total da cabea e corpo destas importante contribuio de folhas (brotos, novas, maespcies varia de 420 a 630 mm e o da cauda, de 485 duras e pecolos) e frutos (maduros, imaturos e semena 690 mm (ROWE, 1996). Os bugios apresentam di- tes), mas tambm inclui flores, caules, cascas e lquens
morfismo sexual, sendo os machos adultos (5,0 a 9,0 (BICCA-MARQUES & CALEGARO-MARQUES, 1995;
kg) normalmente mais pesados que as fmeas adultas NEVILLE et al., 1988). Dentre as espcies brasileiras, o
(3,8 a 7,0 kg; ROWE, 1996). Esse dimorfismo tambm consumo de folhas pode representar at 85% da dieta
evidente no tamanho do osso hiide (CROCKETT de A. caraya em uma base anual (MUHLE, 2008), en& EISENBERG, 1987), estrutura que atua como um quanto o consumo de frutos chega a 59% em A. belzebul

CAPTULO 5

Ordem Primates

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Mamferos do Brasil

CAPTULO 5

134

(BONVICINO, 1989), provavelmente a espcie mais


frugvora do gnero (BICCA-MARQUES, 2003). Embora as espcies das famlias Moraceae (especialmente
as figueiras, Ficus spp.) e Leguminosae representem
importantes fontes de alimento (BICCA-MARQUES,
2003), os bugios so conhecidos por apresentarem uma
dieta extremamente ecltica e adaptvel s condies
ambientais (BICCA-MARQUES & CALEGARO-MARQUES, 1994a, 1994b; CROCKETT, 1998; DELUYCKER,
1995; KOWALEWSKI & ZUNINO, 1999), podendo, inclusive, utilizar espcies exticas (BICCA-MARQUES
& CALEGARO-MARQUES, 1994a). Recentemente,
BICCA-MARQUES et al. (2009) relataram observaes
de consumo de itens alimentares de origem animal,
ovos de aves, por dois grupos de A. caraya habitantes
de pequenos pomares no Rio Grande do Sul.
Sua dieta relativamente pobre em energia
(quando comparada dieta de espcies mais frugvoras) tem importantes implicaes para o seu estilo de
vida. Segundo MILTON (1978), os bugios podem ser
considerados folvoros comportamentais, j que no
possuem o mesmo grau de adaptaes de seu trato digestrio para lidar com um grande consumo de folhas
como os folvoros do Velho Mundo (indrideos e colobneos). Suas adaptaes comportamentais envolvem
um oramento de atividades dirias dominado pelo
descanso, um padro de deslocamento direcional entre
as principais fontes de alimento, a utilizao de um
modo de locomoo quadrpede do tipo caminhada,
a baixa realizao de movimentos bruscos e deslocamentos rpidos que possam aumentar a temperatura
corporal e o uso de posturas corporais que podem
auxiliar na conservao de calor (BICCA-MARQUES &
AZEVEDO, 2004; BICCA-MARQUES & CALEGAROMARQUES, 1998; MILTON, 1998; PATERSON, 1986;
ROSENBERGER & STRIER, 1989; YOUNG, 1982).
Seu sucesso em sobreviver em fragmentos florestais e/ou reas degradadas tem sido relacionado
capacidade de incluir grandes quantidades de folhas
na sua alimentao em reas de vida relativamente
pequenas (BICCA-MARQUES, 2003; CROCKETT,
1998; NEVES & RYLANDS, 1991). A rea de vida
pode variar de menos de 2 ha (A. caraya e A. guariba;
BICCA-MARQUES, 2003; MUHLE, 2008; RIBEIRO
& BICCA-MARQUES, 2005; PRATES, 2007) a cerca
de 50 ha (A. belzebul; PINTO, 2002), onde os animais

raramente deslocam-se por mais de 1 km por dia


(BICCA-MARQUES, 2003).
As espcies que ocorrem no Brasil vivem em
grupos sociais contendo geralmente um mximo de
quatro fmeas adultas e um menor nmero de machos
adultos, alm de indivduos subadultos, jovens e infantis (CALEGARO-MARQUES & BICCA-MARQUES,
1996; CROCKETT & EISENBERG, 1987; MIRANDA &
PASSOS, 2005; NEVILLE et al., 1988). Indivduos de
ambos os sexos podem emigrar de seus grupos natais,
o que normalmente ocorre quando eles se aproximam
da maturidade sexual (CALEGARO-MARQUES &
BICCA-MARQUES, 1996; NEVILLE et al., 1988), atingida entre os 5 e 5,5 anos nos machos e entre 3,5 e 4,5
anos nas fmeas de A. seniculus (CROCKETT & EISENBERG, 1987). Quando o macho dominante expulso de
seu grupo por um macho adulto estranho, pode ocorrer
infanticdio de filhotes dependentes pelo invasor, o
que normalmente induz o cio nas mes (CROCKETT,
2003; NEVILLE et al., 1988). Embora alguns autores
sugiram que este comportamento uma estratgia
do macho invasor visando o aumento do seu sucesso
reprodutivo, CROCKETT (2003) rejeita esta hiptese.
Um nico filhote nasce aps um perodo de
gestao de 180 a 190 dias (CALEGARO-MARQUES
& BICCA-MARQUES, 1993; NEVILLE et al., 1988). A
reproduo parece ser sazonal em algumas populaes selvagens e no sazonal em outras (GOMES &
BICCA-MARQUES, 2003b; ZUNINO, 1996), embora
DI BITETTI & JANSON (2000) sugiram que primatas neotropicais folvoros e com grande tamanho corporal, como Alouatta spp., tendam a ser reprodutores
no-sazonais. Estudos com A. caraya indicam que esta
espcie pode dar luz durante todo o ano em cativeiro
(GOMES & BICCA-MARQUES, 2003b).
Alouatta ululata est listada como Em Perigo
(OLIVEIRA & KIERULFF, 2008), enquanto A. belzebul (VEIGA et al., 2008a) e A. discolor (BOUBLI et al.,
2008a) so classificadas como Vulnerveis na Lista
Vermelha da IUCN. Recentes surtos de febre amarela
silvestre provocaram grandes perdas para as populaes de A. caraya e A. guariba clamitans no Rio Grande
do Sul (BICCA-MARQUES, 2009; BICCA-MARQUES
& FREITAS, 2010), txons considerados Vulnerveis
em nvel estadual principalmente devido perda de
habitat, caa e captura (MARQUES, 2003).

Ordem Primates

Agradecemos ao Dr. Nlio R. Reis pelo convite


para redigir este captulo, Liza M. Veiga e Liliam
P. Pinto pela reviso do texto sobre Chiropotes e a
Anamlia de Souza Jesus, Anita Stone, Felipe Rossoni
Cardoso, Fernanda Pozzan Paim, Helena B. Oliveira,
Jean Phillipe Boubli, Liza M. Veiga, Mauricio Noronha,
Paul A. Garber, Renata Bocorny de Azevedo e Sinara
Lopes Vilela pelo emprstimo das fotos. JCBM tambm
agradece ao CNPq pela bolsa de Produtividade em
Pesquisa (Proc. n 303154/2009-8).
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CAPTULO 5

150

Ordem Lagomorpha

Ordem Lagomorpha

s lagomorfos (Gr. lagos, lebre + morphe,


forma) possuem incisivos longos, de
crescimento constante como os de roedores. No
entanto, so dotados de um par adicional deste tipo de
dente nascendo atrs do primeiro par (HICKMAN JR
et al., 2004). Esses dentes so inteiramente recobertos
por esmalte e mantm seu tamanho adequado graas
ao desgaste proporcionado pelo atrito entre eles. Os
dentes pr-molares e molares podem apresentar forma
prismtica ou cilndrica e so separados dos incisivos
por uma longa distema (FUENTE, 1981). Distinguemse dos outros mamferos pela ranhura em forma de
Y, no lbio superior, semelhante a uma almofada.
Possuem longas patas traseiras com quatro dedos,
enquanto as anteriores possuem cinco e tm a alta
velocidade e agilidade como principais mecanismos
de defesa (MARGARIDO, 1995).
Os representantes da ordem so herbvoros
consumindo, principalmente, gramneas. Realizam
coprofagia, retornando as fezes ao das bactrias
do ceco intestinal para a obteno de vitamina B
(ACHAVAL et al., 2004). Alguns lagomorfos jovens
ingerem os excrementos de sua genitora como fonte
nutricional complementar (FUENTE, 1981).
Apresentam alta taxa reprodutiva devido ao
curto tempo de gestao, pela abundncia de ninhadas,

nmero de filhotes e precocidade no alcance da


maturidade sexual. Porm, sua densidade populacional
no tem aumentado pelo fato desses animais estarem
sujeitos a uma forte ao predatria, bem como em
funo das vrias doenas infecciosas que os acometem
(FUENTE, 1981). A ordem compreende as famlias
Ochotonidae e Leporidae sendo, apenas a segunda,
presente na Amrica do Sul (HUSSON, 1978).

CAPTULO 6

Foto: Vlamir Jos Rocha

Nelio Roberto dos Reis


Henrique Ortncio Filho
Guilherme Silveira

Famlia Leporidae
Os lepordeos so dotados de olhos grandes,
orelhas e patas posteriores longas e pelagem macia,
frmula dentria correspondente a: i 2/1 c 0/0, pm 3/2,
m 3/3 = 28 e representados, originalmente no Brasil,
por Sylvilagus brasiliensis. Alm disso, a famlia inclui,
em outras regies do globo, cerca de onze gneros e
61 espcies (WILSON & REEDER, 2005).
Gnero Sylvilagus Gray, 1867
Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758)
Popularmente conhecidos por coelhos ou
tapitis (HUSSON, 1978), esto distribudos desde
o sul do Mxico at a Argentina (NOWAK, 1999),
ocorrendo em quase todo o Brasil, sendo o Rio

151

Mamferos do Brasil

CAPTULO 6

152

Grande do Sul o limite


de registro da espcie
(MARGARIDO, 1995).
Apresentam 20 a
40 cm de comprimento
de crnio e corpo, cauda
bastante reduzida e pouco
evidente, comparada s
outras espcies, entre um
e seis cm e peso corporal
de at 1,2 Kg (PERACCHI
et al., 2002; REIS et al.,
2005). Possuem grandes
olhos escuros, as orelhas
so prximas entre si na
regio da base, a pelagem
densa e relativamente
curta, de colorao marrom
Sylvilagus brasiliensis (Foto: Carlos Eduardo Conte)
amarelada, mais escura do
sob razes expostas, no interior de troncos cados ou
dorso e ventralmente mais clara (MARGARIDO, 1995).
diretamente abaixo da vegetao (PARERA, 2002).
Alimentam-se de folhas, talos e razes alm
Podem esconder-se sob edificaes humanas
de frutos e sementes do sub-bosque e em regies de
e esta espcie predada por vrios animais, como:
campos.
rpteis, aves e mamferos, incluindo o homem. Quando
Apresentam dimorfismo sexual, sendo a fmea
ameaados mantm-se imveis e, ao iniciarem uma
maior que o macho e se diferenciam dos outros
fuga, podem dar o primeiro salto com mais de um
coelhos sul americanos por possurem trs pares de
metro de comprimento, deslocando-se em zigue-zague
mamas. So solitrios, com exceo do perodo de
(PARERA, 2002). So frequentemente caados tanto
estro, quando a fmea pode acasalar com mais de um
para alimentao quanto por consumirem frutos e
macho. No so territoriais, no entanto, defendem as
hortalias em lavouras (FREITAS & SILVA, 2005).
imediaes dos locais de repouso ou ninho (PARERA,
Alm disso, a caa por ces domsticos comum,
2002). Reproduzem-se, na regio tropical, durante o
segundo GALETTI & SAZIMA (2006), que observaram
ano todo, podendo gerar duas ninhadas neste perodo.
em um fragmento urbano de floresta no sudeste do
A gestao tem, em mdia, 30 dias e a fmea faz um
Brasil tal situao, possivelmente pelo fato desses
buraco, removendo a terra, formando um ninho para
animais residirem s margens da floresta, tornando-se
proteo da prole que pode variar entre dois e sete
filhotes (MARGARIDO, 1995; REIS et al., 2005). Os vulnerveis.
Deve ser apontado, ainda, que questes
filhotes abrem os olhos na primeira semana de vida
e, na segunda, saem do ninho pela primeira vez. Com associadas a atropelamentos podem representar
um ms j so independentes e alcanam a maturidade relevante impacto sobre as populaes, considerando
sexual ao terceiro ms, porm, frequentemente o estado de ameaa de extino da espcie (ZALESKI
acasalam aps completarem um ano (PARERA, 2002). et al., 2009).
Esto includos na lista de animais ameaados
Habitam regies de mata at campos. So
animais tpicos de regies de transio entre bosques de extino do estado do Paran em funo da baixa
e reas mais abertas ou bordas de cursos dgua, densidade populacional e, tambm, em funo da
bem como zonas alagadas. Tm hbito crepuscular destruio de seus habitats (MARGARIDO & BRAGA,
e noturno. Durante o dia permanecem escondidos 2004).

Ordem Lagomorpha

Gnero Lepus Linnaeus, 1758


Lepus europaeus Pallas 1778

Lepus europaeus (Foto:Vlamir Jos Rocha)

manuseadas ou capturadas por um animal emitem


um forte som, ainda de funo incerta, mas que pode
significar advertncia a outros indivduos da espcie
(V. J. ROCHA, com. pess.).
Esses animais tm gerado prejuzos agricultura
por consumirem soja, milho e feijo (PERACCHI et al.,
2002) e, tambm, silvicultura por se alimentarem de
plantas jovens de Pinus (V. J. ROCHA, com. pess.).
Mesmo com a falta de estudos a respeito desta
espcie extica no Brasil, certo que suas populaes
vm aumentando em funo da retirada de florestas
para dar espao agricultura e pecuria e, hoje, a lebre
j comumente encontrada em todos os estados do Sul
e Sudeste do Brasil (V. J. ROCHA, com. pess.).

CAPTULO 6

Introduzida na Amrica do Sul


(Chile e Argentina), a espcie, originria
da Europa e parte da sia, maior que S.
brasiliensis e apresenta notvel capacidade
de adaptao, ocupando tanto florestas
quanto reas abertas, fato que conduziu a
espcie ao sucesso no Brasil (PERACCHI
et al., 2002). H relatos de sua presena
desde o Rio Grande do Sul (GRIGERA &
RAPOPORT, 1983), Santa Catarina, Paran
e So Paulo, notando-se seu avano ao
norte (AURICCHIO & OLMOS, 1999).
Na regio dorsal, as lebres europeias
ou lebres, como so vulgarmente
conhecidas, possuem colorao do
marrom acinzentado ao amarelado com
pelos negros. A regio ventral branca (ACHAVAL et
al., 2004). O comprimento entre cabea e corpo varia
de 60 a 70 cm, a cauda curta, com tamanho de 7,2
a 11 cm, sendo negra dorsalmente e branca na regio
ventral. O peso varia entre 2,5 e 7,0 kg (PERACCHI
et al., 2002). Possuem orelhas estreitas e longas, com
comprimento de 9,4 a 10,2 cm (ACHAVAL et al., 2004)
e os ps longos, possuem pelos, devido a sua origem
em regies frias (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Como de caracterstica dos lagomorfos,
alimentam-se de material vegetal (FUENTE, 1981).
As lebres so solitrias, aproximando-se apenas
durante o perodo reprodutivo. A gestao pode
variar entre 30 e 42 dias. Os filhotes, em nmero de
um a oito, so nidfugos e, j no primeiro dia aps o
nascimento, apresentam pelos, dentes, olhos abertos
e podem locomover-se. As fmeas podem gerar at
quatro ninhadas a cada ano (ACHAVAL et al., 2004)
e os machos apresentam forte hierarquia estabelecida
(EMONS & FEER, 1999).
Apresentam hbito crepuscular e noturno.
Durante o dia permanecem escondidas na mata, local
tambm de repouso, embora possam ser encontradas
em regies abertas. Quando em perigo, podem
alcanar uma velocidade de 60 Km/h e, tambm, nadar
(ACHAVAL et al., 2004). Quando ameaadas tm o
hbito de bater os dentes (EMONS & FEER, 1999). Se

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Ordem Chiroptera

Ordem Chiroptera
Adriano Lcio Peracchi
Isaac Passos de Lima
Nelio Roberto dos Reis

orcegos constituem uma das ordens mais


caractersticas de mamferos, pois so
os nicos a apresentar estruturas especializadas que
permitem um voo verdadeiro. O nome Chiroptera
provm do grego cheir (mo) e pteron (asa)
indicando que a asa de um morcego uma mo
altamente modificada. De fato, dedos e ossos dos
membros anteriores, alongados, iro sustentar uma
larga membrana extremamente elstica, chamada
patgio, que se liga aos membros posteriores e aos
lados do corpo. Com relao aos dedos, somente o
primeiro reduzido, ficando livre da membrana. O
terceiro, o quarto e o quinto dedo so desprovidos de
unhas em todas as espcies, acontecendo o mesmo
com o segundo dedo na grande maioria das formas
conhecidas (os Pteropodidae so exceo). Encontrase ainda, no bordo do brao e antebrao, estreita
membrana chamada de propatgio ou membrana
antebraquial. Em muitas espcies existe, tambm,
uma membrana entre os membros posteriores, que
pode envolver total ou parcialmente a cauda, quando
presente. Essa membrana chamada de membrana
interfemural ou uropatgio.
A ordem Chiroptera tem sido classicamente
dividida em duas subordens: Megachiroptera e
Microchiroptera. Esse arranjo, entretanto, tem se
mostrado, luz de dados moleculares, artificial,

no refletindo as relaes de parentesco entre


as espcies. Dentro do arranjo atual, a famlia
Pteropodidae, que anteriormente era a nica
representante dos Megachiroptera, faz parte da
subordem Yinpterochiroptera, juntamente com
Rhinolophidae, Hipposideridae, Rhinopomatidae,
Craseonycteridae e Megadermatidae. Todas as
demais famlias fazem parte da segunda subordem,
Yangochiroptera (WETTERER et al., em reviso, a, b).
Aos Pteropodidae pertencem os maiores
morcegos conhecidos, as raposas voadoras que
podem ultrapassar 1,5 kg de peso e apresentar
antebrao com mais de 220 mm. A maior espcie de
morcego conhecida, Pteropus vampyrus, da Indonsia,
tem uma envergadura de 1,70 m. Contudo, a maioria
dos pteropoddeos so relativamente pequenos, com
o antebrao menor que 70 mm. Dentre as espcies
includas nas demais famlias tambm h grande
variao (2 a 196 g e antebrao entre 22 e 110 mm),
estando a maior forma, Vampyrum spectrum, entre os
Phyllostomidae, e a menor, Craseonycteris thonglongyai,
em Craseonycteridae. V. spectrum pode alcanar um
metro de envergadura, ao passo que C. thonglongyai
tem cerca de dois gramas e se insere no rank das
menores formas de mamferos viventes.
A maioria dos morcegos apresenta a
extraordinria capacidade de emitir sons de alta

CAPTULO 7

Foto: A.L. Peracchi

Marcelo Rodrigues Nogueira


Henrique Ortncio Filho

155

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

156

frequncia e de receber os ecos desses sons que voltam ao


encontrar um objeto. Assim, pela emisso e percepo
de sons de alta frequncia que esses morcegos se orientam
durante o voo (ecolocalizao). Em estreita correlao
com essa capacidade, est a presena, nas orelhas desses
morcegos, de um aparato membranoso de extrema
sensibilidade, denominado trago, cuja funo parece
ser a de receber as ondulaes sonoras e intensific-las.
Nas espcies em que o trago quase insignificante, o
pavilho da orelha apresenta uma forte proeminncia
longitudinal em seu centro (quilha) e tem na base outro
aparato membranoso, denominado antitrago. O papel
desempenhado por essas estruturas complementado,
em algumas espcies, por dobras e crenulaes presentes
nos pavilhes das orelhas. Os Pteropodidae no so
capazes de utilizar a ecolocalizao (a nica exceo so
as espcies do gnero Rousettus, que emitem ultrasons
durante o voo, alm de utilizarem a viso para orientao).
A cauda e o uropatgio, presentes em muitos
morcegos, esto ausentes nos Pteropodidae. Por outro
lado, esses ltimos retm uma unha no segundo dedo,
ausente nas demais famlias.
Morcegos apresentam uma diversidade de
hbitos alimentares que no encontra semelhana
em nenhum outro grupo de mamferos. Assim, so
utilizados como alimento insetos e outros artrpodes,
frutos, sementes, folhas, flores, plen, nctar,
pequenos vertebrados e sangue. O hbito alimentar
predominante na ordem a insetivoria, tendo formas
fitfagas evoludo apenas nas famlias Pteropodidae e
Phyllostomidae. As espcies frugvoras, nectarvoras,
carnvoras e hematfagas esto confinadas s regies
tropicais e subtropicais, enquanto as insetvoras so
encontradas em quase todas as regies do globo.
Morcegos utilizam como refgios cavernas,
locas de pedra, minas, fendas em rochas e casca
de rvores, cavidades no tronco e nos galhos das
rvores, folhagem no modificada, folhagem por eles
modificadas em tendas, cavidades em cupinzeiros
e construes humanas. Nesses refgios podem
formar grupos numerosos ou de poucos indivduos
e frequentemente co-habitam com outras espcies.
Geralmente dizemos que morcegos que vivem em
grupos formam colnias.
Em regies de estaes climticas muito
severas, quando as populaes de insetos comeam
a se reduzir drasticamente, os morcegos acumulam
gordura em determinadas partes do corpo para que

possam realizar migraes ou entrar em hibernao.


Quando hibernam, o seu metabolismo muito
reduzido e entram em estado de torpor. Na hibernao,
algumas espcies saem do estado de torpor para beber
e urinar, mas usualmente as suas atividades so muito
reduzidas e a gordura acumulada ser a nica fonte de
energia durante longos perodos sem alimento.
Os padres reprodutivos nos morcegos variam
de monoestria sazonal poliestria. Muitas espcies
tropicais apresentam monoestria, produzindo um
filhote por ano, enquanto outras apresentam duas e s
vezes trs gestaes por ano. Normalmente as fmeas
tm um nico filhote em cada pario, mas fmeas de
alguns vespertiliondeos podem parir de dois a cinco
filhotes numa nica pario.
A maioria dos morcegos repousam durante
o dia e se alimentam noite, dispersando dos seus
refgios diurnos ao entardecer. A distncia percorrida
por noite de forrageio varia com a espcie, o habitat, o
tamanho da colnia e a disponibilidade de alimento.
Muitos microquirpteros seguidos por radiotelemetria
se alimentam num raio de 10 a 15 km do abrigo, se bem
que alguns podem percorrer mais de 80 km por noite.
No obstante, os quirpteros geralmente retornam aos
seus refgios ao amanhecer, sendo que muitas espcies
se renem em abrigos noturnos, frequentemente
localizados a alguma distncia do refgio diurno e
prximo s reas de forrageio.
Na regio Neotropical, vrias espcies de
Phyllostomidae so importantes polinizadores e
dispersores de sementes de numerosas plantas.
Morcegos insetvoros ocupam posio de destaque no
controle de populaes de insetos, incluindo espcies
prejudiciais s lavouras implantadas pelo homem.
Na lista apresentada abaixo, empregamos a
ordem de citao das famlias e subfamlias proposta
por SIMMONS (2005) e a nomenclatura adotada pelos
diversos autores que colaboraram na obra editada
por G A R D N E R (2008). Gneros e espcies esto
apresentados em ordem alfabtica.
Famlia Emballonuridae
Essa famlia de morcegos insetvoros
compreende 13 gneros e 51 espcies habitantes de
regies tropicais e subtropicais do globo. No Brasil
so conhecidos sete gneros e 15 espcies.
Os embalonurdeos so morcegos relativamente

Ordem Chiroptera

Subfamlia Emballonurinae
Gnero Centronycteris Gray, 1838
Gnero composto por duas espcies, das quais
apenas Centronycteris maximiliani (Fischer, 1829) ocorre
no Brasil (S I M M O N S & H A N D L E Y, 1998). Essa
espcie tambm tem registro para o Peru, Venezuela,
Guiana, Suriname e Guiana Francesa. No Brasil,
alm do Esprito Santo, onde fica sua localidade-tipo
(Fazenda do Coroaba, Rio Jucy), j foi assinalada no
Amap, Amazonas, Par e Pernambuco(1).
De acordo com SIMMONS & HANDLEY
(1998), no h diferenas externas perceptveis entre C.
maximiliani e a segunda espcie do gnero, C. centralis.
Dados fornecidos por esses autores assinalam que
na forma com ocorrncia no Brasil, cabea e corpo
podem variar de 41 a 64 mm, a cauda de 20 a 23 mm
e o antebrao de 41.5 a 44.7 mm. O peso varia de 4.5
a 9 g e no h bolsas nas asas (EMMONS & FEER,
1990; SIMMONS & HANDLEY, 1998). A principal
caracterstica diferenciando C. maximiliani de C. centralis
est no tamanho e extenso das fossas basiesfenides.
Elas so maiores e avanam anteriormente, entre os
processos pterigides, em C. maximiliani, ao passo que
em C. centralis elas so menores e no alcanam esses
processos (SIMMONS & HANDLEY, 1998). A pelagem
em ambas as formas felpuda, pardo avermelhada nas
1

Centronycteris maximiliani (Foto: E. Bernard)

partes superiores, mais plida nas inferiores.


Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Informaes sobre a histria natural dos
morcegos do gnero Centronycteris so bastante
escassas. Ambas as espcies tm sido registradas
predominantemente em florestas midas primrias
de terras baixas; mas pelo menos C. centralis ocorre
tambm em reas com vegetao secundria
(SIMMONS & HANDLEY, 1998). Um espcime de
C. maximiliani foi encontrado pendurado sob folha
de melastomatcea na Guiana Francesa, e espcimes
de C. centralis j foram registrados se abrigando em
rvores ocas (SIMMONS & HANDLEY, 1998). A dieta
de C. maximiliani ainda desconhecida, mas deve
incluir insetos, como j confirmado para C. centralis
(WOODMAN, 2003; CASTANO & CORRALES, 2007).
Um nico registro parece estar disponvel sobre a
reproduo de C. maximiliani: uma fmea lactante foi
coletada em fevereiro, no Brasil central (SIMMONS &
HANDLEY, 1998). A espcie est na categoria menor
preocupao (SAMPAIO et al., 2008h).

CAPTULO 7

pequenos, caracterizados pela cauda mais curta


que a membrana interfemural, perfurando-a na
face superior e ficando com a extremidade livre.
As asas, quando em repouso tambm so muito
caractersticas, apresentando a primeira das
duas falanges do dedo mdio, dobrada sobre o
metacarpo.
Algumas espcies apresentam bolsas nas
asas ou na membrana interfemural, maiores e
mais desenvolvidos nos machos. Durante algum
tempo pensou-se que tivessem funo secretora
mas anlises posteriores indicaram que tais bolsas
atuem apenas como depsito de substncias
produzidas em glndulas genitais e gulares. Os
molares so bem desenvolvidos e apresentam
cspides em forma de W.

Gnero Cormura Peters,1867


O gnero Cormura inclui uma nica espcie
Cormura brevirostris (Wagner, 1843) cuja localidade-tipo
Marabitanas, Rio Negro, Amazonas. Essa espcie
encontrada da Nicargua ao Peru e Brasil, onde foi

A distribuio geogrfica geral apresentada para cada espcie se baseia em SIMMONS (2005), ao passo que a distribuio em territrio brasileiro teve como base uma atualizao dos dados compilados TAVARES et al. (2OO8a).

157

Mamferos do Brasil

Cormura brevirostris (Foto: A. L. Peracchi)

CAPTULO 7

observada no AM, MA, MT, PA e RO.


Nesses morcegos cabea e corpo medem de 50
a 60 mm, a cauda de 6 a 12 mm e o antebrao de 42 a
50 mm (NOWAK, 1994). O peso varia de 8 a 11 g, as
fmeas sendo ligeiramente maiores que os machos
(EMMONS & FEER, 1990).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Esses quirpteros apresentam bolsa longa,
apresentando abertura no centro do propatgio. A
colorao castanho escura no dorso, mais clara na
face ventral.
Vivem em florestas de baixada e forrageiam no subbosque. Utilizam como refgios troncos, especialmente
sobre a gua e rvores ocas (EMMONS & FEER,1990).
Fmeas grvidas foram encontradas no Panam
em abril e maio (FLEMING et al., 1972). Cormura
brevirostris est na categoria menor preocupao na
IUCN (SAMPAIO et al., 2008x1).
Gnero Cyttarops Thomas, 1913
O gnero Cyttarops inclui uma nica espcie:
Cyttarops alecto Thomas, 1913. Sua localidade-tipo
Mocajatuba, Par. Essa espcie j foi tambm
colecionada na Nicargua, Costa Rica, Suriname,
Peru, Guiana e Guiana Francesa e bastante rara
em colees, sendo conhecida por menos de 20
exemplares, todos obtidos em reas com at 300 m de
altitude (STARRETT, 1972).
Nesses quirpteros, cabea e corpo medem de 50

158

a 55 mm, a cauda de 20 a 25 mm e o antebrao


de 45,8 a 47 mm (EMMONS & FEER, 1990);
as fmeas so pouco maiores que os machos
(STARRETT, 1972).
Frmula dentria: i 1/3, c1/1, pm 2/2,
m 3/3 = 32.
Olhos grandes. Orelhas curtas e
arredondadas; o trago a caracterstica
mais marcante dessa espcie, pois a metade
inferior da margem externa apresenta-se
como um lbulo grande, muito desenvolvido,
nico entre os morcegos (NOWAK, 1994).
Ausncia de bolsas nas asas e na membrana
interfemural. A pelagem longa e sedosa,
de colorao cinza fuliginosa; as membranas
so negras.
Essa espcie foi encontrada, de dia, na
Costa Rica, em pequenos grupos, abrigados
sob a fronde de palmeiras. Esses grupos continham
machos e fmeas de diversas idades. Duas fmeas e um
macho colecionados na Costa Rica, no incio de agosto
no apresentavam qualquer evidncia de atividade
reprodutiva. Trs subadultos foram capturados
com cinco adultos, em meados de agosto, em outra
localidade daquele pas. O trato digestivo de alguns
desses exemplares continha fragmentos de insetos
(STARRETT, 1972). Cyttarops alecto est na categoria
menor preocupao na IUCN (LIM et al., 2008a).
Gnero Diclidurus Wied,1820
O gnero Diclidurus compreende quatro espcies
de morcegos de colorao pouco comum, pois a
maioria de suas espcies apresenta pelagem branca ou
esbranquiada: Diclidurus albus Wied-Neuwied, 1820;
Diclidurus ingens Hernndez-Camacho, 1955 e Diclidurus
isabella (Thomas, 1920) e Diclidurus scutatus (Peters, 1869).
Diclidurus albus, D. ingens e D. scutatus pertencem
ao subgnero Diclidurus, enquanto D. isabella ao
subgnero Depanycteris, que durante muito tempo foi
considerado gnero distinto de Diclidurus e que alguns
autores insistem em considerar como vlido.
Diclidurus albus sua localidade-tipo Canavieiras,
rio Pardo, Bahia, ocorre do Mxico ao sudeste do Brasil
e Trinidad. J foi assinalada nos seguintes Estados
brasileiros: AM, AP, BA, ES, PA e RO.
Diclidurus ingens possui localidade-tipo em

Puerto Laguizano, rio Putumayo,


Caqueta, Colmbia, ocorre na
Venezuela, Colmbia, Guiana
e noroeste do Brasil, onde j foi
colecionado nos Estados do Mato
Grosso e Par.
Diclidurus isabella tem como
localidade-tipo Manacapuru no
Amazonas, ocorre no noroeste do
Brasil, Venezuela e Guiana.
Diclidurus scutatus possui
localidade-tipo em Belm no Par,
ocorre na Venezuela, Peru, Guiana
Diclidurus ingens (Foto: E. Bernard); Diclidurus albus (Foto: Luciana M. Costa)
e Suriname, Guiana Francesa e
MEDELLN, 1988).
Amaznia brasileira, incluindo os Estados do Amap,
No Mxico, a estao reprodutiva de D. albus
Amazonas, Par e So Paulo.
aparentemente se estende de janeiro a junho, a
Nesses quirpteros, cabea e corpo medem de cpula provavelmente ocorre em janeiro ou fevereiro,
50 a 80 mm, a cauda de 15 a 25 mm e o antebrao de quando machos e fmeas so encontrados juntos nos
45 a 73mm (NOWAK, 1994). O peso varia de 12 a 23 abrigos. Fmeas com embries bem desenvolvidos
g, sendo que as fmeas so maiores que os machos foram capturadas em maio e somente um embrio foi
(EMMONS & FEER, 1990).
encontrado por fmea (CEBALLOS & MEDELLN, 1988).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Morcegos brancos tm sido capturados em
Os olhos so grandes e as orelhas curtas e florestas tropicais midas, em florestas decduas secas,
arredondadas. O polegar curto, includo na membrana em florestas semidecduas, em coqueirais e em reas de
da asa, deixando livre a pequena unha rudimentar. No vegetao alterada, predominantemente em habitats
apresentam bolsas no propatgio, entretanto, existe no midos. Mostram preferncia por reas naturais ou
centro da face ventral da membrana interfemural uma alteradas onde ocorrem palmeiras, que so utilizadas
bolsa grande, que constitui uma verdadeira cpsula como abrigos diurnos, j que se abrigam sob as folhas
crnea. Essa bolsa maior nos machos e se torna das mesmas. Normalmente voam alto, em espaos
ainda maior na poca da reproduo. A sua funo abertos tais como rios, lagos e provavelmente sobre a
desconhecida, mas provavelmente desempenha copa das rvores. Esses quirpteros so insetvoros e
papel semelhante ao das bolsas encontradas nas asas o estmago de oito exemplares de D. albus capturados
de outros embalonurdeos, atraindo as fmeas nos no Mxico,continham fragmentos de lepidpteros
perodos reprodutivos. A cauda curta, alcanando (CEBALLOS & MEDELLN, 1988). Conforme IUCN,
o tero basal da membrana interfemural e se projeta Diclidurus ingens consta na categoria dados deficientes
para a face superior da mesma, perfurando o centro (LIM et al., 2008c), enquanto que as demais espcies,
da bolsa. A pelagem composta por pelos longos e D. albus (LIM et al., 2008b), D. isabella (SAMPAIO et al.,
sedosos, de colorao branca em D. albus, D. scutatus 2008k) e D. scutatus (SAMPAIO et al., 2008l) esto na
e D. ingens. As membranas interfemural e das asas so categoria menor preocupao.
amareladas. Em D. isabella a regio da cabea e das
Gnero Peropteryx Peters, 1867
espduas pardo clara e o restante do dorso, pardo
escuro.
O gnero Peropteryx engloba cinco espcies,
Pouco se sabe sobre os hbitos dos morcegos
brancos. So solitrios a maior parte do ano, contudo, das quais quatro ocorrem no Brasil: Peropteryx
no incio da estao reprodutiva at quatro indivduos, kappleri Peters, 1867; Peropteryx leucoptera Peters, 1867,
usualmente um macho e vrias fmeas podem ser Peropteryx macrotis (Wagner, 1843) e Peropteryx trinitatis
encontrados juntos, nos abrigos (CEBALLOS & Miller, 1899.

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

159

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

160

As espcies P. kappleri e P. macrotis


pertencem ao subgnero Peropteryx e P. leucoptera
ao subgnero Peronymus.
Peropteryx kappleri - localidade-tipo:
Suriname, ocorre do Mxico at as Guianas, Peru,
Bolvia e Brasil, onde a espcie conhecida do
AM, AP, PA, MA, PE, AL, BA, ES, RJ, MG e SP.
Peropteryx leucoptera - localidade-tipo:
Suriname, ocorre tambm no Peru, Colmbia,
Venezuela, Guianas e Brasil, onde conhecida
do Amazonas, Par e Pernambuco.
Peropteryx macrotis - localidade-tipo: Mato
Grosso, Brasil tambm encontrada do Mxico
ao Peru, Bolvia, Paraguai e Brasil. Em territrio
brasileiro j foi assinalada para o AL, AM, AP,
BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MT, PA, PE, PI, PR,
RJ, RN e SP.
Peropteryx trinitatis - localidade tipo: Porto Spain
em Trinidad, ocorre tambm em Trinidad e Tobago,
Venezuela, Guiana, Guiana Francesa e Brazil, onde foi
assinalada para os Estados da BA, MA e PA.
Esse gnero se distingue dentre os
embalonurdeos por apresentar bolsa pequena, junto
ao bordo anterior do propatgio.
Nesses morcegos a cabea e o corpo medem de 41
a 64 mm, a cauda de 8 a 17 mm e o antebrao de 38,5 a 53,6
mm. O peso varia de 3 a 11 g (EMMONS & FEER,1990).
As fmeas so maiores que os machos (YEE, 2000).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
As orelhas so bastante largas na parte inferior,
terminando em ponta arredondada, separadas na base
em P. macrotis e P. kappleri e ligadas por membrana
baixa em P. leucoptera. A pelagem forma na cabea
um tufo de pelos, que termina abruptamente sobre o
rostro. Boca margeada por franja estreita de pelos mais
rgidos. O colorido geral varia de castanho escuro a
castanho avermelhado no dorso, mais claro nas partes
inferiores, com as membranas das asas e interfemural
castanhas em P. macrotis e P. kappleri. Em P. leucoptera
a poro distal da membrana das asas branca.
Fmeas grvidas de P. macrotis foram observadas
na caatinga em janeiro, setembro e outubro, sugerindo
que essa espcie apresenta poliestria sazonal; fmeas
lactantes foram encontradas em janeiro (WILLIG, 1985a).
Fmeas grvidas de P. leucoptera foram observadas
em maro, abril, maio e junho (NOWAK, 1994).
Peropteryx macrotis - ocorre em todos os biomas

Peropteryx macrotis (Foto: A. L. Peracchi)

brasileiros (MARINHO-FILHO & SAZIMA, 1998).


Os refgios utilizados por esses morcegos
incluem uma grande variedade de abrigos naturais,
bem como construdos pelo homem: cavernas, fendas
em rochas, rvores ocas, bueiros e ruinas. Podem ser
encontrados em abrigos habitados por outras espcies,
como Saccopteryx bilineata, Glossophaga soricina, Carollia
perspicillata, Diphylla ecaudata, Desmodus rotundus
e Myotis nigricans (YEE, 2000). Formam colnias
pequenas, com menos de 15 indivduos. No Brasil,
grupos de menos de dez exemplares eram formados
por um nico macho e vrias fmeas, o que sugere
a formao de harns (WILLIG, 1983). Entretanto,
observaes conduzidas na Costa Rica, envolvendo P.
kappleri, assinalaram colnias de um a seis indivduos,
com adultos de ambos os sexos, no havendo
formao de harns e territorialidade (BRADBURY &
VEHRENCAMP, 1976).
Esses morcegos so insetvoros, alimentandose de pequenos colepteros e dpteros (BRADBURY
& VEHRENCAMP, 1976). As espcies do gnero
Peropteryx esto na categoria menor preocupao da
IUCN (DVALOS et al., 2008b; SAMPAIO et al., 2008c1;
BARQUEZ et al., 2008f) com exceo de P. trinitatis,
enquadrado na categoria dados deficientes (SAMPAIO
et al., 2008d1).
Gnero Rhynchonycteris Peters, 1867
O gnero Rhynchonycteris compreende uma
nica espcie Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied,

Ordem Chiroptera

Rhynchonycteris naso (Foto: Andr Pol)

no norte de Minas Gerais formando colnias de at


80 indivduos. Os voos de forrageio comeam ao
entardecer e se desenvolvem sobre as colees dgua
quando so capturados pequenos insetos, incluindo
mosquitos, tricpteros, quironomdeos e pequenos
besouros (PLUMPTON & JONES, 1992; DALQUEST,
1957). No norte de Minas Gerais, NOGUEIRA & POL
(loc.cit.) observaram que R. naso apresenta poliestria
bimodal, com nascimentos ocorrendo no incio e
no final do perodo chuvoso. Essa sazonalidade
reprodutiva foi tambm constatada por BRADBURY
& VEHREMCAMP (1976) na Costa Rica, onde filhotes
no foram observados durante a estao seca. Em
certos pontos de sua distribuio, entretanto, essa
espcie pode se reproduzir ao longo de todo o ano
(PLUMPTON & JONES, 1992). O estado de conservao
da espcie de menor preocupao, conforme critrios
da IUCN (LIM & MILLER, 2008).
Gnero Saccopteryx Illiger, 1811

O gnero Saccopteryx compreende cinco espcies,
das quais quatro ocorrem no Brasil: Saccopteryx bilineata
(Temminck, 1858); Saccopteryx canescens Thomas, 1901;
Saccopteryx gymnura Thomas, 1901 e Saccopteryx
leptura (Schreber, 1774).
Saccopteryx bilineata - localidade-tipo Suriname,
ocorre do Mxico at a Bolvia e o sudeste do Brasil,
Guianas, Trinidad e Tobago. No territrio brasileiro
foi assinalada para os Estados do AC, AM, AP, BA,
CE, GO, MA, MG, MT, PA, PI, RJ, RO e RR.
Saccopteryx canescens - localidade-tipo bidos,
Par, conhecida tambm da Colmbia, Venezuela,
Guianas, Peru e Bolvia. No Brasil foi observada no
AM, AP, MA, PA e RO.
Saccopteryx gymnura - localidade-tipo Santarm,
Par. Ocorre ainda na Guiana Francesa, Guiana e
talvez Venezuela.
Saccopteryx leptura - localidade-tipo Suriname,
ocorre do Mxico ao sudeste do Brasil, Peru, Bolvia,
Guianas, Trinidad e Tobago e Venezuela. No Brasil
j foi observada nos Estados do AC, AM, AP, CE, ES,
GO, MA, MT, PA, PB, PE, RJ, RO, RR e SE.
Os morcegos desse gnero se caracterizam por
apresentar bolsas bem desenvolvidas nos machos, no
propatgio, junto ao antebrao, prximo ao cotovelo.
Nas fmeas essas bolsas so rudimentares. Com

CAPTULO 7

1820) cuja localidade-tipo rio Mucuri, prximo ao


Morro dArara, Bahia.
Essa espcie conhecida do Mxico ao Peru,
Bolvia, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Trinidad,
at o leste do Brasil, onde foi colecionada no AC, AL, AM,
AP, BA, ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PI, RJ, RO, RR e TO.
Nesses morcegos cabea e corpo medem de 37
a 43 mm, a cauda cerca de 12 mm e o antebrao de
35 a 41 mm. O peso varia de 2 a 4 g (NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
A colorao da pelagem de um grisalho
acinzentado no dorso, com o ventre de um cinza mais
claro; duas listras longitudinais esbranquiadas e pouco
ntidas no dorso. Essa espcie pode ser facilmente
reconhecida pelo focinho comprido, com extremidade
pontuda; presena de tufos de pelos esbranquiados
no antebrao e ausncia de bolsas nas asas. Esses
quirpteros so encontrados em reas adjacentes ou
sobre cursos dgua e se abrigam em refgios bem
iluminados: sob pontes, entrada de cavernas, troncos
de rvores e pedras (PLUMPTON & JONES, 1992).
As colnias variam de 3 a 45 indivduos segundo
BRADBURY & VEHREMCAMP (1976), contudo,
NOGUEIRA & POL (1998) encontraram essa espcie

161

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

162

bilineata utiliza ocos de rvores. Alm


do mais, diferenas importantes na
organizao social dessas duas espcies
foram obtidas em pesquisas conduzidas
naqueles pases. Os grupos de S. bilineata
so compostos por um nico macho
adulto, num harm de uma a oito fmeas.
Vrios grupos podem ser encontrados
numa nica rvore e juntos formam
uma colnia de 40 a 50 indivduos.
Cada macho defende ativamente uma
rea de um a trs metros quadrados de
refgio e executa procedimentos visuais
e vocais para atrair as fmeas do harm.
Pode haver machos adultos solitrios em
Saccopteryx bilineata (Fotos: A. L. Peracchi), no detalhe a bolsa grandular no
uma
colnia, que procuram formar seu
propatgio.
prprio harm. Em S. leptura o grupo
exceo de S. gymnura, as demais espcies apresentam
formado por um a cinco indivduos em
2 listas longitudinais esbranquiadas no dorso.
Trinidad e dois a nove na Costa Rica. Contudo, essa
Nesses quirpteros, cabea e corpo medem de espcie parece apresentar monogamia e o grupamento
40 a 67 mm, a cauda 11 a 20 mm e o antebrao 35 a 50 mais comumente encontrado formado por um
mm; o peso varia de 3 a 12 g (EMMONS & FEER, 1990), macho adulto e uma fmea. Em Trinidad a estao
sendo que as fmeas so ligeiramente maiores que os reprodutiva sincronizada, cada fmea produzindo
machos (YANCEY et al., 1998a;1998b).
um filhote, de fins de maio meados de junho, antes
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32. da estao chuvosa (NOWAK,1994). Esses morcegos
Em S. bilineata a pelagem dorsal tem colorao podem utilizar como refgio cavernas, troncos e ocos
enegrecida e as 2 listas so ntidas, as membranas so de rvores, blocos de pedra, construes humanas,
enegrecidas. Saccopteryx leptura apresenta a pelagem incluindo runas (POLANCO et al., 1992, RICK, 1968).
dorsal e as membranas castanhas, as duas listras so Saccopteryx bilineata, S. canescens e S. leptura esto na
ntidas. Em S. canescens a pelagem dorsal grisalha, categoria menor preocupao da IUCN enquanto
especialmente na cabea e as duas listras podem ser que Saccopteryx gymnura considerada como dados
esmaecidas, membranas castanhas. Em S. gymnura deficientes (S A M PA I O et al., 2008l1, SAMPAIO et
a colorao dorsal marrom escura, sem listas e as al., 2008y1; SAMPAIO et al., 2008 t1; SAMPAIO et al.,
membranas castanhas. Em todas essas espcies a 2008u1).
colorao ventral um pouco mais clara que a dorsal.
Esses morcegos so exclusivamente insetvoros,
Famlia Phyllostomidae
alimentando-se de pequenos insetos. Um exemplar
de S. leptura capturado durante voo de forrageio,
A famlia Phyllostomidae a mais diversificada
ao entardecer, no Estado do Rio de Janeiro continha da regio neotropical, contando atualmente com cerca
nas bochechas cinco fmeas aladas de formigas do de 160 espcies reconhecidas em 57 gneros (BAKER et
gnero Pheidole. As fezes oriundas de trs outros al., 2003; DVALOS, 2004; FONSECA & PINTO, 2004;
exemplares colecionados na cidade do Rio de Janeiro PACHECO et al., 2004; ALBUJA & GARDNER, 2005;
tambm apresentaram fragmentos de himenpteros GREGORIN & DITCHFIELD, 2005; MUCHHALA
(NOGUEIRA et al., 2002). Estudos conduzidos por et al., 2005; S N C H E Z -H E R N N D E Z et al., 2005;
BRADBURY & VEHRENCAMP (1977), na Costa Rica S I M M O N S , 2005; V E L A Z C O , 2005). Trata-se de
e Trinidad indicaram que S. leptura prefere se abrigar um clado endmico do Novo Mundo, com registros
no tronco exposto de grandes rvores, enquanto S. que se extendem do sudoeste dos Estados Unidos da

Ordem Chiroptera

clssicos envolvendo o grupo (e.g., BAKER et al., 1976,


1977, 1979) o nome Phyllostomatidae incorretamente
empregado (ver HANDLEY, 1980).
Subfamlia Desmodontinae
Distinguem-se dos demais filostomdeos,
entre outras caractersticas, por serem hematfagos
(alimentam-se de sangue). Essa subfamlia endmica
da Amrica Latina e composta por trs gneros
monotpicos. So extremamente especializados para
a dieta de sangue, apresentando modificaes nos
incisivos, que so muito afilados e em forma de bisel,
e saliva com propriedades anticoagulantes. No Brasil
os trs gneros so encontrados.
Gnero Desmodus Wied-Neuwied, 1826
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810) ocorre
desde Sonora, Nuevo Len e Tamaulipas no Mxico,
Ilha Margarita (Venezuela) Trinidad, Bolvia, norte
do Chile, Brasil, Paraguai, Uruguai at o norte
da Argentina. Sua localidade-tipo Assuno no
Paraguai. No Brasil h registro para os Estados do
AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS,
MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE e SP.
Os morcegos desta espcie apresentam
membrana interfemural muito reduzida, sem vestgio
de cauda ou calcneo, polegares compridos com trs
calosidades e unhas fortes; o focinho muito curto e o
apndice nasal reduzido. Antebrao e brao com pelos
esparsos; membrana interfemural estreita e pilosa, no
estendendo alm do tornozelo. O colorido geralmente
pardo-ferruginoso na parte dorsal do corpo e, na
parte ventral, cinza-claro. O comprimento total varia
de 69 a 90 mm; antebrao de 52 a 63 mm. Seu peso varia
de 25 a 40 g, sendo as fmeas maiores que os machos
(GREENHALL et al., 1983; NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 1/2, m 1/1 = 20.
Sua saliva possui enzimas que evitam a
coagulao do sangue e dois canais em cada lado da
lngua lhes permitem chupar sangue. Cada morcego
ingere de 15 a 25 ml de sangue por noite e um animal
parasitado poder ser visitado noite por mais de
um morcego.
O fato de ter alimentao exclusivamente de
sangue, o torna potencial vetor do vrus rbico. A

CAPTULO 7

Amrica (HALL, 1981; PATTEN, 2004) at o norte


da Argentina (BARQUEZ et al., 1999). nos trpicos,
entretanto, que os filostomdeos atingem seus nveis
mais elevados de diversidade simptrica, com cerca de
50 espcies podendo coexistir em algumas localidades
(SIMMONS & VOSS, 1998; LIM & ENGSTRON,
2005). A diversidade trfica observada nesse grupo
no encontra precedentes dentre as demais famlias
de mamferos, havendo hoje formas envolvidas na
insetivoria, carnivoria, frugivoria, folivoria, granivoria,
nectarivoria, onivoria e hematofagia (WETTERER
et al., 2000; N O G U E I R A & P E R A C C H I , 2003;
S I M M O N S & C O N WAY, 2003). No Brasil, os
filostomdeos esto representados por 89 espcies
e 41 gneros, que correspondem a 52,97% e 60,29%,
respectivamente, dos morcegos j registrados no
pas. A principal caracterstica morfolgica dos
filostomdeos o apndice drmico em forma de
folha que se projeta acima das narinas. Essa estrutura
apresenta-se bem desenvolvida em algumas espcies,
mas bastante modificada nos morcegos hematfagos,
onde assume um formato de ferradura. As relaes
filogenticas dentro dos filostomdeos tm sido alvo
de intenso debate, principalmente no que concerne
ao reconhecimento de subfamlias e tribos. Seguimos
aqui o arranjo sistemtico proposto por WETTERER
et al. (2000) e adotado por SIMMONS (2005), no qual
sete subfamlias so reconhecidas (Desmodontinae,
Brachyphyllinae, Phyllonycterinae, Phyllostominae,
Glossophaginae, Carolliinae e Stenodermatinae).
Cabe destacar, entretanto, que uma filogenia baseada
em dados moleculares foi apresentada por BAKER
et al. (2003), que propuseram tambm uma nova
classificao na qual 11 subfamlias so reconhecidas
(Macrotinae, Micronycterinae, Desmodontinae,
Lonchorhininae, Phyllostominae, Glossophaginae,
Lonchophyllinae, Carolliinae, Glyphonycterinae,
Rhinophyllinae e Stenodermatinae). Esse arranjo difere
consideravelmente do proposto por WETTERER et
al. (2000), que resultou de uma anlise de evidncia
total envolvendo tanto dados morfolgicos quanto de
stios de restrio e de cromossomos sexuais. Dentro
do arranjo de W E T T E R E R et al. (2000), apenas as
subfamlias Brachyphyllinae e Phyllonycterinae no
esto representadas no Brasil. J de acordo com as
proposies de B A K E R et al. (2003), Macrotinae
constitui o nico txon ausente. Em alguns trabalhos

163

Mamferos do Brasil

pesam de 5 a 7 g. O filhote desmamado lentamente


e no incio do segundo ms a me inicia uma dieta
de sangue regurgitado boca-a-boca pela me. Aps
o quarto ms passa a acompanhar a me at a presa
onde se alimenta de sangue sozinho (GREENHALL et
al., 1983; LORD, 1992; NOWAK, 1994).
Podem ser encontrados em colnias de 20 a 100
indivduos (NOWAK, 1994), utilizando-se de abrigos
como cavernas, ocos-de-rvore, minas abandonadas,
pores de casas, bueiros, etc (BREDT et al., 1996).
De acordo com os critrios da IUCN, estado
de conservao da espcie de menor preocupao
(BARQUEZ et al., 2008k).
Gnero Diaemus Miller, 1906

CAPTULO 7

164

Desmodus rotundus (Foto: Isaac P. Lima); Ataque de D.


rotundus a um bovino (Foto: A. L. Peracchi)

transmisso da raiva causou prejuzos aos criadores


de bovinos e equinos, com a morte de milhares de
animais, pela ao do vrus rbico transmitido por
morcegos infectados (LORD, 1998; MAYEN, 2003).
Isto resultou em aes indiscriminadas pelo homem,
envenenando ou destruindo abrigos inclusive de
outras espcies de morcegos que so extremamente
importantes para o equilbrio ecolgico.
Atualmente com as campanhas de vacinao
os pecuaristas brasileiros esto diminuindo
os prejuzos por mortes causadas pelo vrus
rbico (MAYEN, 2003).
Apesar de ser ativo sexualmente
durante o ano inteiro, possui dois picos de
maior atividade sexual, com maior nmero
de nascimentos ocorrendo em Abril e Maio
e outro em Outubro e Novembro. O perodo
de gestao de 7 meses com um nico
filhote, raramente gmeos. A placenta
expulsa durante o primeiro dia aps o parto
e no comida pela fmea. (TURNER, 1975;
GREENHALL, 1983). Os recm nascidos
so dotados de pelos, seus olhos j esto
abertos aps o nascimento. Os dentes de leite
permanecem por 2 a 5 semanas. Ao nascer

Diaemus youngii (Jentink, 1893) - ocorre desde


Tamaulipas no nordeste do Mxico, Bolvia, Paraguai,
Brasil; Trinidad; Ilha Margarita na Venezuela at o
norte da Argentina, sua localidade-tipo: Crrego Canje
no Rio Berbice, Guiana. No Brasil h registro para os
Estados do AC, AL, AM, AP, DF, GO, MG, MS, MT,
PA, PE, PR, RJ e SP.
Morcego muito parecido com Desmodus e
Diphylla, diferindo no tamanho, formato das orelhas,
que so moderadamente longas e separadas, e por
apresentar polegar curto e pelagem com colorido um
pouco mais escuro. O trago peludo, as bordas das
asas so brancas e a membrana entre o segundo e o
terceiro dedo ligeiramente curta. Calcanhar e cauda

Diaemus youngii (Foto: M. R. Nogueira)

esto ausentes. Possui comprimento total de 85 mm,


antebrao variando de 50 a 56 mm e peso nos adultos
varia de 30 a 45 g (NOWAK, 1994; GREENHALL &
SCHUTT-JR, 1996). Os indivduos jovens possuem 22
dentes, mas perdem o segundo molar superior ficando
com 20 dentes.
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 1/2, m 1/1 = 20.
Alimenta-se exclusivamente de sangue fresco,
preferencialmente de aves e cabras, ocasionalmente
de gado. Em cativeiro se alimenta de sangue bovino
desfibrinado e complementado semanalmente com
sangue fresco de galinha (GREENHALL & SCHUTTJR, 1996). De acordo com os critrios da IUCN, o estado
de conservao da espcie de menor preocupao
(BARQUEZ et al., 2008l).
Gnero Diphylla Spix, 1823
Diphylla ecaudata Spix, 1823 encontrado ao sul
de Tamaulipas no Mxico, Venezuela, Peru, Bolvia
e Brasil; h registro de um nico exemplar para o
Texas (Estados Unidos). Sua localidade-tipo: Rio So
Francisco, Bahia, Brasil. No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, DF, ES, MG, PA, PE, PR,
RJ, RO, SC, SP e TO.
um pouco menor que Desmodus, os olhos so
grandes, possui orelhas curtas e arredondadas, os
polegares so curtos e sem calosidades. A folha nasal

reduzida a uma protuberncia arredondada; o lbio


inferior apresenta uma fissura. A pelagem dorsal
marrom escuro e mais clara ventralmente, os pelos
so longos e macios. Os indivduos adultos possuem
comprimento total entre 75 e 93 mm, antebrao
variando de 50 a 56 mm e peso variando de 24 a 43 g.
Machos e fmeas apresentam tamanhos semelhantes
(NOWAK, 1994; GREENHALL & SCHUTT-JR, 1996).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 1/2, m 2/2 = 26.
So encontrados quase que exclusivamente em
cavernas e minas abandonadas, raramente em ocos de
rvores. Dentre os hematfagos o que possui maior
especializao na sua dieta, alimentando-se somente
de sangue de aves, que so atacadas na regio cloacal
e na poro inferior das pernas (GREENHALL &
SCHUTT-JR, 1996).
As fmeas possuem perodo de gestao de
5,5 meses, com os nascimentos ocorrendo durante
a primavera e vero coincidindo com o nascimento
das aves domsticas e selvagens na Amrica Latina.
Os filhotes permanecem por cerca de 220 dias sob os
cuidados da me (DELPIETRO & RUSSO, 2002).
O estado de conservao, conforme a IUCN,
menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008m).
Subfamlia Glossophaginae

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Os morcegos deste grupo, popularmente


conhecidos como morcegos beija-flor, apresentam
pequeno tamanho corporal e aparncia frgil
(BARQUEZ et al., 1999). Possuem focinho
alongado, folha nasal reduzida, embora distinta,
e lngua longa e altamente extensvel (HUSSON,
1962), dotada de cerdas papilares (GOODWIN
& GREENHALL, 1961). Inclui duas tribos,
Glossophagini e Lonchophillini, as quais so
reconhecidas como duas subfamlias por alguns
autores (SIMMONS, 2005).
Gnero Anoura Gray, 1838

Diphylla ecaudata (Foto: Andr Pol)

composto por nove espcies (MUCHHALA


et al., 2005; MANTILLA-MELUK & BAKER, 2010),
das quais duas ocorrem no Brasil: Anoura caudifer
(E. Geoffroy, 1818) e Anoura geoffroyi Gray, 1838
(SIMMONS, 2005).
Anoura caudifer encontrada na Colmbia,

165

Mamferos do Brasil

Anoura geoffroyi (Foto: Andr Pol)

CAPTULO 7

166

Venezuela, Guianas, Brasil, Equador, Peru, Bolvia e


noroeste da Argentina, com localidade-tipo: Rio de
Janeiro, Brasil. No Brasil, h registros para os seguintes
Estados: AC, AM, AP, BA, DF, ES, MG, MS, MT, PA,
PR, RJ, RS, SC, SP e TO.
Anoura geoffroyi ocorre de Tamaulipas e Sinaloa
(Mxico) ao Peru, Bolvia, Brasil, Guianas, Equador,
Trinidad e Grenada (Antilhas). Localidade-tipo: Rio
de Janeiro, Brasil. No Brasil a espcie foi encontrada
nos seguintes Estados: AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG,
MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC, SE e SP.
Os morcegos deste gnero
apresentam comprimento corporal
variando entre 50 e 90 mm, a cauda
ausente ou com comprimento com cerca
de quatro a sete mm e o comprimento
do antebrao de 34 a 48 mm. A colorao
dos curtos pelos pode ser marromescuro, pardo-acinzentado ou pardoalaranjado (NOWAK, 1994). Segundo
LaVAL & FITCH (1977) o peso pode
variar entre quatro e 23 g. Semelhantes
aos morcegos do gnero Glossophaga,
porm, maiores, apresentam focinho
alongado com apndice nasal triangular
reduzido, orelhas curtas e sem incisivos
inferiores (GOODWIN & GREENHALL,
1961), alm da lngua longa e dotada de

papilas, e dos dentes estreitos (NOWAK, 1994).


Em A. caudifer, a folha nasal pequena, porm
, bem definida. A cauda curta e inclusa no
uropatgio (BARQUEZ et al., 1999).
Frmula dentria: i 2/0, c 1/1, pm 3/3, m
3/3 = 32.
Alimentam-se de frutos, plen, nctar e
insetos (GARDNER, 1977).
De acordo com WILSON (1979), o perodo
reprodutivo de A. geoffroyi em Trinidad ocorre
ao final da estao chuvosa, e fmeas prenhes
ou lactantes de A. caudifer foram observadas no
Mxico nos meses de janeiro, fevereiro, maio,
junho e novembro.
Normalmente, estes morcegos so
encontrados em reas de florestas midas e
utilizam como abrigo cavernas, fendas de rochas e
tneis (NOWAK, 1994). Em funo de seus hbitos
alimentares desempenham importante papel na
quiropterogamia (GARDNER, 1977).
Segundo critrios da IUCN, o estado de
conservao das espcies brasileiras de menor
preocupao (BARQUEZ & DIAZ, 2008a; MANTILLA
et al., 2008).
Gnero Choeroniscus Thomas, 1928
Gnero formado por trs espcies (SIMMONS,
2005), sendo que duas delas, Choeroniscus minor (Peters,
1868) e Choeroniscus godmani (Thomas, 1903) esto re-

Choeroniscus minor (Foto: Isaac P. Lima)

presentadas no Brasil (BERNARD et al., 2011).


Choeroniscus minor encontrado nas Guianas,
Venezuela, Trinidade, Brasil, Colmbia, Equador,
Peru, Bolvia. Localidade-tipo: Suriname. No Brasil h
registros da espcie para os seguintes Estados: AC, AM,
BA, ES, GO, MG, MT, PA, PE, RO e RR.
Choeroniscus godmani encintrado na Colombia,
Venezuela, Guiana, Suriname e Brasil No Brasil h
relato desta espcie apenas para o Estado do Par
(BERNARD et al., 2011).
Apresentam cabea e corpo medindo entre 50 e
55 mm, comprimento da cauda com cerca de 12 mm,
comprimento do antebrao variando de 32 a 38 mm
e colorao, normalmente, marrom-escura uniforme,
porm, no dorso pode haver locais com pelos
bicolores (NOWAK, 1994). Possuem focinho longo e
afilado, cauda curta e, de maneira geral, so bastante
semelhantes aos morcegos do gnero Glossophaga,
porm, no possuem incisivos nas mandbulas
(GOODWIN & GREENHALL, 1961).
Frmula dentria: i 2/0, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 30.
Segundo GARDNER (1977), os animais deste
gnero, provavelmente, alimentam-se de plen, nctar,
frutos e insetos. Habitam, normalmente, regies de
florestas tropicais.
O estado de conservao da espcie, conforme
IUCN, de menor preocupao (SAMPAIO et al.,
2008i).

Brasil, com localidade-tipo em Chiapas, Mxico. No


Brasil h registros da espcie para os seguintes Estados:
AC, AM, PA, RO e RR.
Glossophaga longirostris conhecida da Colmbia,
Venezuela, norte do Brasil, Guiana, Trinidade, Tobago
e Antilhas. Localidade-tipo: Madalena, Serra Nevada
de Santa Marta, Colmbia. No Brasil, tem registro
apenas para o estado de Roraima.
Glossophaga soricina encontrada no Mxico,
Guianas, Brasil, Argentina,Paraguai, Bolvia, Peru,
Venezuela, Antilhas, Jamaica e, possivelmente, nas
ilhas Bahamas. Localidade-tipo: Suriname. No Brasil,
h registros da espcie para os seguintes Estados: AC,
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA,
PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO.
Apresentam cabea e corpo medindo de 48
a 65 mm, comprimento de cauda com cerca de sete
milmetros, comprimento de antebrao variando entre
32 e 42 mm e colorao do marrom-escuro, marromclaro at ao marrom avermelhado (NOWAK, 1994).
O peso mdio registrado por LaVAL & FITCH (1977)
para G. soricina foi de 10,5 g e para G. commissarisi 9,3 g.
So morcegos pequenos, de focinho alongado dotado
de pequena folha nasal triangular, orelhas curtas e
dois pares de incisivos superiores (GOODWIN &
GREENHALL, 1961). Segundo WEBSTER & JONES JR
(1993), G. commissarisi a menor espcie do gnero na
maior parte das medidas, principalmente com relao
envergadura, focinho e dentio.

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Gnero Glossophaga E. Geoffroy, 1818


O gnero, segundo GOODWIN
&GREENHALL (1961) encontrado em
Sonora, Mxico, Ilhas Bahamas, Jamaica,
Paraguai e Argentina. SIMMONS (2005)
complementou sua rea de abrangncia com
as seguintes localidades: Mxico, Panam,
Colmbia, Equador, Peru, Brasil, Costa Rica,
Venezuela, Guiana, Antilhas, Argentina,
Paraguai, Bolvia, Peru, Jamaica e Ilhas
Bahamas. Das cinco espcies descritas, trs
ocorrem no Brasil: Glossophaga commissarisi
Gardner, 1962; Glossophaga longirostris Miller,
1898; Glossophaga soricina (Pallas, 1766).
Glossophaga commissarisi - encontrada
do Mxico ao Panam, sudeste da Colmbia,
leste do Equador, leste do Peru e noroeste do

Glossophaga soricina (Foto: Isaac P. Lima)

167

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.


Os morcegos deste gnero recebem tal
denominao devido ao uso efetivo da lngua para
a obteno do alimento, formado por plen, nctar,
frutos e outras partes florais, bem como insetos
(GARDNER, 1977).
WILLIG (1985b) aponta G. soricina como
polistrica bimodal sazonal no Brasil. Segundo
WILSON (1979), G. longirostris reproduz-se durante as
estaes chuvosas e, para G. commissarisi, h indcios
de que a espcie apresente um padro de poliestria
bimodal.
Vivem em pequenas colnias localizadas em
edificaes urbanas diversas, associados a outras
espcies (GOODWIN & GREENHALL, 1961), bem
como em reas midas abertas, cavernas, fendas
de rochas e ocos de rvores (NOWAK, 1994).
Geralmente, G. soricina encontrado em colnias de
12 a 16 indivduos de ambos os sexos (GOODWIN &
GREENHALL, 1961).
Segundo critrios da IUCN, G. commissarisi e G.
soricina enquadram no estado de conservao de menor
preocupao (MILLER et al., 2008a; BARQUEZ et al.,
2008o), enquanto G. longirostris consta como dados
deficientes (TAVARES & SORIANO, 2008).
Gnero Lichonycteris Thomas, 1895
De acordo com SIMMONS (2005), este gnero
formado apenas por Lichonycteris obscura Thomas,
1895. Griffiths & Gardner (2008), entretanto,
reconheceram Lichonycteris degener Miller, 1931
como espcie vlida, arranjo que seguido aqui.
A forma com ocorrncia no Brasil L. degener, que
se distribui ao sul e leste dos Andes da Colombia,
Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa,
Equador, Peru, Bolivia e Brasil. Localidade-tipo:
Belm, Par. No Brasil, a espcie encontrada nos
seguintes Estados: AM, BA, ES e PA.
Apresentam cabea e corpo medindo de 50
a 55 mm, comprimento da cauda variando entre
oito e dez milmetros, comprimento de antebrao
com cerca de 33 mm, colorao parda com regies
amareladas ou marrom-escuras. Possuem focinho e
lngua alongados, sendo, a ltima, rica em papilas.
A membrana interfemural bem desenvolvida e no
possuem os incisivos inferiores (NOWAK, 1994).

168

Frmula dentria: i 2/0, c 1/1, pm 2/3, m 2/2 = 26.


De acordo com GARDNER (1977), alimentam-se
basicamente de plen, nctar e insetos.
GARDNER et al. (1970) ressaltam, em estudos na
Costa Rica, a presena de fmeas lactantes coletadas,
simultaneamente, com machos juvenis no ms de
janeiro, alm de uma fmea prenhe em maro e,
segundo WILSON (1979) duas fmeas prenhes na
Guatemala em fevereiro.
Geralmente, estes animais so encontrados em
reas florestadas (NOWAK, 1994).
O estado de conservao conforme critrios
da IUCN de menor preocupao (TAVARES &
MANTILLA, 2008a).
Gnero Lionycteris Thomas, 1913
Gnero monotpico representado por Lionycteris
spurrelli Thomas, 1913. A espcie encontrada nos
seguintes pases: Panam, Colmbia, Venezuela,
Guianas, Peru e Brasil. Localidade-tipo: Choc, Condoto,
Colmbia. No Brasil h relatos para os seguintes Estados:
AM, AP, BA, ES, GO, MG, MS, PA, PE e TO (LIRA et
al., 2009).
Apresentam comprimento cabea-corpo de,
aproximadamente, 50 mm, comprimento da cauda com
cerca de 10 mm, comprimento do antebrao variando

Lionycteris spurrelli (Foto: Andr Pol)

de 34 a 36 mm e colorao entre marrom-avermelhada


e marrom-escura (NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34
De acordo com GARDNER (1977) a dieta do
gnero consiste de frutos, plen, nctar e insetos.
De acordo com TUTTLE (1970) fmeas prenhes
foram coletadas no Peru durante o ms de agosto,
enquanto GRAHAM (1987) obteve fmeas nas mesmas
condies em agosto.
O estado de conservao de L. spurrelli,
segundo IUCN, considerado de menor preocupao
(SAMPAIO et al., 2008h2).
Gnero Lonchophylla Thomas, 1903
O gnero Lonchophylla composto por pelo
menos14 espcies (ALBUJA & GARDNER, 2005;
WOODMAN, 2007; DVALOS & CORTHALS, 2008),
das quais quatro ocorrem no Brasil: Lonchophylla
bokermanni Sazima, Vizotto, & Taddei, 1978; Lonchophylla
dekeyseri Taddei, Vizotto, & Sazima, 1983; Lonchophylla
mordax Thomas, 1903 e Lonchophylla thomasi J. A. Allen,
1904.
Lonchophylla bokermanni - A espcie, registrada
apenas no sudeste Brasil, distribui-se nos Estados
do ES, MG e RJ. Localidade-tipo: Serra do Cip,
Jaboticatubas, Minas Gerais (PIMENTA et al.,
2010).
Lonchophylla dekeyseri - Registrada apenas
no Brasil e na Bolvia. Tem o Distrito Federal
como localidade-tipo. J foi assinalada tambm
para os seguintes Estados: GO, MG e MT.
Lonchophylla mordax - Da Costa Rica ao
Equador, Peru, Brasil e, possivelmente, Bolvia.
No Brasil, a espcie encontrada nos seguintes
Estados: AL, BA, CE, ES, GO, MG, MS, PA, PB,
PE, PI, RJ, SE e SP. Localidade-tipo: Lamaro,
Bahia, Brasil.
Lonchophylla thomasi - Panam, Colmbia,
Venezuela, Guianas, Brasil, Equador, Peru
e Bolvia. No Brasil, h registros da espcie
para: AC, AM, AP, PA, RO, RR e TO. Segundo
SIMMONS (2005) a localidade-tipo : Bolivar,
Venezuela.
Nos morcegos do gnero Lonchophylla, o
focinho alongado, dotado de folha nasal alta
e estreita, e a lngua comprida e equipada

com papilas (NOWAK, 1994). Diferem de Glossophaga


por apresentarem o arco zigomtico incompleto e
dentes incisivos superiores internos procumbentes e
distintamente maiores que os externos. A colorao
da pelagem ferrugnea ou marrom-escura na regio
dorsal, e plida na poro ventral (NOWAK, 1994).
Nas formas com registro para o Brasil, o tamanho do
antebrao pode variar entre 31 e 42 mm (KOOPMAN,
1994).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Morcegos do gnero Lonchophylla ocorrem
em todos os biomas brasileiros (MARINHO-FILHO
& SAZIMA, 1998). Deve ser destacado, entretanto,
que L. dekeyseri parece ser endmica do Cerrado
(C O E L H O & M A R I N H O -F I L H O , 2002), e L.
bokermanni, embora com ocorrncia em dois biomas
(Cerrado e Mata Atlntica), conhecida de poucas
localidades. Algumas espcies tm sido registradas
em ambientes bastante alterados, como capoeiras
e plantaes de Musa (e.g., L. thomasi; REID, 1997),
enquanto outras permanecem pouco conhecidas e
aparentemente restritas a reas com cobertura vegetal
bem preservada (e.g., L. bokermanni). A presena de L.
dekeyseri em uma dada rea parece estar diretamente
associada disponibilidade de cavidades, que tambm
so empregadas como abrigo diurno por outras

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Lonchophylla bokermanni (Foto: M.R. Nogueira)

169

Mamferos do Brasil

espcies do gnero (SAZIMA et al., 1978; REID, 1997).


Adicionalmente, L. bokermanni j foi encontrada em
construo humana abandonada (TADDEI et al., 1988)
e L. thomasi pode se abrigar em rvores ocas (REID,
1997). A dieta bsica do gnero composta por nctar,
plen, frutos e insetos (GARDNER, 1977; SAZIMA et
al., 1978). Lonchophylla bokermanni enquadra-se segundo
critrios da IUCN como dados deficientes (SAMPAIO
et al., 2008q), enquanto L. dekeyseri considerada uma
espcie quase ameaada (SAMPAIO et al., 2008r), o que
se deve principalmente ao reduzido tamanho de suas
reas de ocorrncia e ao elevado grau de ameaa a que
essas reas esto submetidas. J L. mordax e L. thomasi
enquadram-se na categoria de menor preocupao
(SAMPAIO et al., 2008s; SAMPAIO et al., 2008t).
Gnero Scleronycteris Thomas, 1912

CAPTULO 7

Gnero monotpico formado por Scleronycteris


ega Thomas, 1912. A espcie foi registrada na Amaznia
brasileira e ao sul da Venezuela. Localidade-tipo:
Amazonas, Brasil. H registro tambm para o
Estado da Paraba.
O comprimento cabea-corpo apresenta
cerca de 57 mm, o comprimento da cauda 6 mm,
e o comprimento do antebrao 35 mm. A pelagem
marrom, mais clara nas partes inferiores. O
queixo , geralmente proeminente e os incisivos
inferiores esto ausentes (NOWAK,1994).
Frmula dentria: i 2/0, c 1/1, pm 2/3, m
3/3 = 30.
A dieta composta de frutos, plen,
nctar e insetos (GARDNER, 1977).
O estado de conservao da espcie, com
base na IUCN, menor preocupao (SAMPAIO
et al., 2008m1).

procedem do municpio de Cocorob, Bahia (2


indivduos), e da Serra da Gritadeira, municpio de
Exu, Pernambuco (GREGORIN & DITCHFIELD,
2005). Registros adicionais envolvendo uma segunda
localidade em Pernambuco e uma localidade em
Sergipe foram fornecidas por ASTUA & GUERRA
(2008). Xeronycteris vieirai ocorre tambm no extremo
norte de Minas Gerais, na regio sudeste do Brasil
(NOGUEIRA et al. em prep.).
So morcegos de porte mdio para um
glosssofagneo, com antebrao variando entre 35,42
e 38,12 mm (GREGORIN & DITCHFIELD, 2005).
Externamente, X. vieirai se assemelha a Lonchophylla
bokermanni, outro Lonchophyllini (sensu SIMMONS,
2005) registrado no sudeste do Brasil, mas no no
mesmo bioma (S A Z I M A et al., 1978). O focinho
longo, as orelhas so curtas e a pelagem marrom.
A cauda relativamente curta e com a extremidade
sobressaindo dorsalmente (ca. 1 mm) no uropatgio,
que se mostra bem desenvolvido. Os ps so
conspicuamente maiores que o calcneo e o polegar

Gnero Xeronycteris Gregorin & Ditchfield, 2005


Gnero composto por apenas uma espcie:
Xeronycteris vieirai Gregorin & Ditchfield, 2005.
Xeronycteris vieirai foi descrita com base
em quatro espcimes (trs adultos e um subadulto), todos procedentes da regio nordeste
do Brasil. O espcime designado como holtipo
foi obtido na Fazenda Esprito Santo, municpio
de Soledade, Estado da Paraba. Os demais

170

Xeronycteris vieirai (Foto: Raone Beltro Mendes)

relativamente curto. Como nos demais morcegos


nectarvoros, a lngua extensa e dotada de cerdas.
H ainda a presena de um sulco e de uma fileira
de papilas filiformes na lateral da lngua, o que
caracterstico dos Lonchophyllini (G R E G O R I N
& D I T C H F I E L D , 2005). Quanto aos caracteres
distintivos de Xeronycteris, merece destaque a extensiva
reduo dos molares e sua posio voltada para o
palato. Essa ltima estrutura mais prolongada que
nos demais membros da tribo (alcana o formen
ptico), apresenta borda posterior em forma de U
e provida de pequenas concavidades (a primeira
junto base do ltimo pr-molar), provavelmente
destinadas a uma melhor acomodao das cspides
dos molariformes inferiores durante a ocluso
(GREGORIN & DITCHFIELD, 2005). A pr-maxila
tambm se apresenta bem desenvolvida, sendo mais
prxima da condio vista em Platalina (uma projeo
triangular) do que daquela presente em Lonchophylla
e Lionycteris (um arco raso). Os incisivos superiores
internos so ainda mais procumbentes que nos demais
loncofilneos, formando, aparentemente, uma extenso
da pr-maxila. Essa transio suave entre os incisivos e
a pr-maxila tambm se observa quando se considera o
rostro, como um todo, e a caixa craniana. O resultado
um perfil quase plano do crnio, condio similar
observada em Platalina, e que contrasta com a transio
j bem demarcada presente nos perfis de Lonchophylla
e Lionycteris. A mandbula delicada, dotada de
processo coronide pouco desenvolvido e tem como
caracterstica mais marcante a presena de um amplo
diastema separando os incisivos dos caninos. Nos
demais loncofilneos esse diastema relativamente
reduzido. Uma anlise filogentica baseada em dados
morfolgicos apontou Platalina como grupo irmo de
Xeronycteris, com Lonchophylla e Lionycteris aparecendo
como txons sucessivamente basais (GREGORIN &
DITCHFIELD, 2005).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
A nica informao disponvel sobre a histria
natural de X. vieirai diz respeito a sua aparente
restrio a reas de clima seco. Todas as localidades
onde essa espcie j foi encontrada (incluindo o norte
de Minas Gerais) esto includas no bioma caatinga.
Nesse aspecto, X. vieirai se assemelha Platalina, que
parece s ocorrer em regies ridas a oeste dos Andes.
Por sua morfologia peculiar, incluindo molariformes

notadamente reduzidos, pode-se supor que X. vieirai


seja altamente especializado em uma dieta lquida,
no que deve diferir de outras formas nectarvoras que
fazem uso relativamente frequente de frutos como
recurso alimentar. Pelo reduzido nmero de espcimes
disponveis, e tendo em vista que nectarvoros, de
maneira geral, so susceptveis a captura em redes de
neblina (SIMMONS & VOSS, 1998), provvel que
X. vieirai ocorra em baixas densidades populacionais.
Dados ainda no publicados sobre a frequncia de
captura de morcegos em uma rea de afloramento
de calcrio no norte de Minas Gerais (onde apenas
um indivduo de X. vieirai foi amostrado) parecem
corroborar esse aspecto (NOGUEIRA et al., em prep.).
Por ser tratar de um txon descrito apenas
recentemente, X. vieirai ainda no teve seu estado de
conservao analisado em nenhum frum destinado
elaborao de listas de espcies ameaadas.
Na descrio original, entretanto, G R E G O R I N &
DITCHFIELD (2005) enfatizaram o carter endmico
de Xeronycteris (possivelmente restrito ao cerrado
e caatinga), sugerindo que esse morcego deve
representar um dos mamferos mais ameaados do
Brasil. Alm do endemismo, que envolve biomas
sob severa presso antrpica, pesa ainda a provvel
especializao alimentar que caracteriza esse txon.
O estado de conservao da espcie, com base
nos critrios da IUCN, consta como dados deficientes
(DITCHFIELD & GREGORIN, 2008).

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Subfamlia Phyllostominae
Os morcegos aqui reconhecidos na subfamlia
Phyllostominae (sensu W E T T E R E R et al., 2000)
formam um clado bastante diversificado, com
formas que variam de menos de 10 at quase 200
g. So morcegos de dieta tambm diversificada,
com predominncia de insetivoria nas formas de
menor porte e de carnivoria nas espcies maiores
(G I A N N I N I & K A L K O , 2005). Algumas formas,
entretanto, fazem uso intensivo de material vegetal,
como nctar e frutos (GIANNINI & KALKO, 2004).
Embora o alimento possa ser capturado em pleno voo,
a maioria das espcies parece capturar suas presas
preferencialmente no substrato, sendo denominadas
catadoras (K A L K O et al., 1996; WEINBEER &
KALKO, 2004). Vrias espcies apresentam orelhas

171

Mamferos do Brasil

bastante desenvolvidas, que auxiliam


na percepo dos sinais sonoros de
suas presas, e asas largas e curtas,
que permitem um voo mais lento e
manobrvel em meio vegetao
(REID, 1997). Os Phyllostominae tm
sido apontados como bons indicadores
de qualidade de hbitat, j que algumas
espcies parecem ter sua abundncia
relativa negativamente influenciada
pela ao antrpica (W I L S O N et al.,
1996). Deve-se destacar, entretanto, que
nem todo tipo de alterao antrpica
implica em reduo na riqueza e
abundncia desses morcegos (FARIA
et al. , 2006).
Gnero Chrotopterus Peters, 1865

CAPTULO 7

172

O gnero Chrotopterus inclui uma nica espcie


Chrotopterus auritus (Peters, 1856) cuja localidade-tipo
o Mxico. Sua rea de distribuio vai do Mxico
s Guianas, sul do Brasil, Peru, Bolvia e norte
da Argentina. Em territrio brasileiro a espcie
conhecida nos seguintes Estados: AC, AM, AP, BA, DF,
ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC, SP e TO.
Esses morcegos so caracterizados pelo grande
tamanho, orelhas grandes, ovais e separadas, pelagem
longa, densa e felpuda, cinza no dorso, mais clara no
ventre.
Chrotopterus auritus um dos maiores morcegos
neotropicais, com cabea e corpo medindo de 94 a 114
mm, antebrao com 77 a 87 mm e o peso variando de 61
a 94 g (EMMONS & FEER, 1990). Contudo, PERACCHI
& ALBUQUERQUE (1993) relatam a captura de uma
fmea grvida em Linhares, ES que pesou 118,6 g e
cujo antebrao mediu 89,2 mm.
Frmula dentria: i 2/1, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 32.
Essa espcie tem sido capturada em florestas
primrias e secundrias, bem como em reas abertas.
Utiliza como refgio, cavernas, minas, tneis, prdios
abandonados, rvores ocas e cupinzeiros ocos
(MEDELLN, 1989). Nesses refgios as colnias variam
de um a sete indivduos.
Chrotopterus auritus uma espcie predominantemente carnvora e insetvora, mas tambm h
registro de frugivoria (UIEDA et al., 2007). Preda

Chrotopterus auritus (Foto: Isaac P. Lima)

roedores e pequenas aves, raramente outras espcies


de morcegos (MEDELLIN, 1988, 1989; PERACCHI &
ALBUQUERQUE, 1993). Essa espcie consta como em
menor preocupao na lista da IUCN (BARQUEZ et
al., 2008j).
Gnero Glyphonycteris Thomas, 1896
O gnero Glyphonycteris vinha sendo tratado
como subgnero de Micronycteris, (e.g., SANBORN,
1949; SIMMONS, 1996), at que recente anlise
filogentica conduzida por WETTERER et al. (2000)
revelou que esse ltimo txon, tal como proposto
por SANBORN (1949), no monofiltico. Esses
autores sugeriram, ento, que todos os subgneros
de Micronycteris (sensu SANBORN, 1949) fossem
novamente considerados gneros vlidos, esquema
adotado por SIMMONS & VOSS (1998) e mais
recentemente por SIMMONS (2005). De acordo com
essa ltima autora, o gnero Glyphonycteris inclui
trs espcies, uma das quais (G. daviesi) descrita
inicialmente no gnero Barticonycteris (HILL, 1964),
hoje considerado sinnimo jnior de Glyphonycteris
(v. SIMMONS, 1996). Todas as trs espcies de
Glyphonycteris ocorrem no Brasil: Glyphonycteris
behnii (Peters, 1865); Glyphonycteris daviesi (Hill, 1964);
Glyphonycteris sylvestris Thomas, 1896.
Glyphonycteris behnii tem como localidade-tipo
Cuiab, Mato Grosso, Brazil. De acordo com SIMMONS

& VOSS (1998), vrios espcimes assinalados em


colees como G. behnii correspondem a G. sylvestris
ou mesmo a Trinycteris nicefori. Embora no tenha
examinado o holtipo de G. behnii, SIMMONS
(1996) sugeriu que esse txon poderia ser sinnimo
snior de G. sylvestris, o que ainda no foi tratado
em profundidade. No Brasil, registros adicionais
de G. behnii foram reportados por PERACCHI &
ALBUQUERQUE (1985), com base em um espcime
procedente da Serra da Canastra, Minas Gerais, e
por TAVARES et al. (2008a), que mencionam material
de Gois com base em comunicao pessoal de M.
ZORTA. Em territrio brasileiro, portanto, G. behnii
tem registro para os Estados de GO, MG e MT.
Glyphonycteris daviesi foi descrita com base em
material procedente da Guiana, Provncia de Essequibo,
estrada Potaro, 39 km de Bartica. Sua distribuio vai
de Honduras at o sul do Peru, Bolvia, Brasil, Guianas
e Trinidad. No Brasil, G. daviesi j foi registrada nos
Estados do AM, BA, PA e RO. Na Bahia, foi encontrada
em rea de Mata Atlntica (GREGORIN & ROSSI, 2005).
Glyphonycteris sylvestris tem como localidadetipo Hda. Miravalles (entre 427 - 610m), Guanacaste,
Costa Rica. Ocorre do Mxico ao Peru e sudeste do
Brasil, incluindo tambm Trinidad. Os seguintes
Estados brasileiros tm registro para essa espcie: AM,
AP, MG, PA, PR, RJ, RR e SP.
Os morcegos do gnero Glyphonycteris
apresentam porte variando de pequeno (G. sylvestris antebrao 37 43 mm) a mdio (G. daviesi - antebrao
52 58 mm) (GENOWAYS & WILLIAMS, 1986; REID,
1997; SIMMONS & VOSS, 1998). Ao elevar esse txon
novamente ao nvel genrico, SIMMONS & VOSS
(1998) forneceram uma diagnose emendada que
inclui os seguintes caracteres: plo dorsal unicolorido
ou tricolorido (G. sylvestris); pelos ventrais marrom
escuro ou acinzentados; pelos sobre a margem interna
superior do pavilho auditivo relativamente curtos
(cerca de 4 mm); orelhas pontudas e com concavidade
na borda posterior; banda interauricular ausente;
margem ventral da ferradura da folha nasal fundindose gradualmente ao lbio superior; queixo com um
par de almofadas dermais arranjadas em V, e sem
a papila central; quarto metacarpo mais curto, quinto
mais longo; segunda falange dos dedos III e IV da asa
mais longas do que a primeira falange desses mesmos
dedos; calcneo marcadamente mais curto que o p;

rostro e regio orbital anterior do crnio inflados, dorso


do rostro achatado ou convexo; fossas basiesfenides
profundas; largura mastidea menor que a largura
zigomtica; premolares superiores (P3 e P4) com coroa
de altura aproximadamente igual; primeiro pr-molar
superior molariforme e com cngulo e cspide linguais
bem desenvolvidos; segundo pr-molar superior com
cngulo lingual de contorno convexo e borda no
elevada, a cspide lingual bem desenvolvida; caninos
superiores com muito menos do que o dobro da altura
dos incisivos superiores internos; incisivos superiores
externos ausentes (G. daviesi) ou, quando presentes,
afastados dorsalmente; incisivos inferiores trfidos;
pr-molares inferiores alinhados em fila; e processo
coronide baixo, com pouca inclinao ao longo da
margem superior. As diferenas nos caracteres que
separam G. behnii de G. sylvestris (tamanho relativo
do antebrao e grau de entalhamento nos incisivos
superiores) podem representar variaes dentro desse
ltimo txon (SIMMONS, 1996).
Um dos resultados mais surpreendentes
da anlise filogentica digenmica conduzida por
BAKER et al. (2003) sobre os filostomdeos foi o novo
posicionamento das espcies de Glyphonycteris, que,
juntamente com o gnero monotpico Trinycteris
(anteriormente tambm considerado subgnero
de Micronycteris), aparecem fora do clado dos
Phyllostominae. Os dados moleculares obtidos
por esses autores sugerem que o grupo irmo do
txon composto por Glyphonycteris e Trinycteris (que
recebeu o estado de subfamlia Glyphonycterinae)
Carolliinae. G. behnii no foi includa nessa anlise.
Frmula dentria:i 1/2 (G. daviesi) ou 2/2, c 1/1,
pm 2/3, m 3/3 = 32 ou 34.
Morcegos do gnero Glyphonycteris ocorrem
em todos os biomas brasileiros (MARINHO-FILHO
& SAZIMA, 1998) e se abrigam em ocos de rvores e
cavernas (REID, 1997). Tm sido registrados em reas
florestadas, usualmente com base em poucos indivduos (SIMMONS & VOSS, 1998; REID, 1997; SEKIAMA et
al., 2001; DIAS et al., 2003; GREGORIN & ROSSI, 2005).
G. sylvestris, entretanto, pode formar colnias de at
75 indivduos (GOODWIN & GREENHALL, 1961).
Como j destacado anteriormente, poucos indivduos
de G. behnii esto disponveis em colees, o que tambm vlido para G. daviesi (GREGORIN & ROSSI,
2005). A dieta desses morcegos pouco conhecida,

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

173

Mamferos do Brasil

tendo sido classificada por WETTERER et al. (2000)


como predominantemente insetvora e complementada com material vegetal (e.g., frutos). Restos do que
seria uma pequena r foram encontrados no estmago
de um indivduo de G daviesi (PINE et al., 1996). Se
confirmado, possvel que a esse hbito seja atributo
particular dessa espcie, que se destaca dos demais
membros do gnero por seu maior porte (para uma
discusso sobre a substituio gradual da insetivoria
pela carnivoria nos Phyllostominae, conforme aumenta
a massa corprea, ver GIANNINI & KALKO, 2005).
Ainda no h dados sobre a estratgia de forrageio em
Glyphonycteris, mas o tamanho relativamente grande
das orelhas desses morcegos parece compatvel com
o comportamento de apanhar as presas no substrato
(PINE et al., 1996). G. behnii foi classificada como dados
deficientes na lisa da IUCN (ZORTEA et al., 2008a), enquanto G. sylvestris e G. daviesi foram consideradas em
menor preocupao (ZORTEA et al., 2008b; OCHOA
& VELAZCO, 2008).
CAPTULO 7

174

Gnero Lampronycteris Sanborn, 1949


Gnero monotpico tradicionalmente tratado
como subgnero de Micronycteris (v. SIMMONS, 1996
e SIMMONS & VOSS, 1998), mas elevado ao nvel
genrico por WETTERER et al. (2000).
Lampronycteris brachyotis (Dobson, 1879) foi
descrita com base em material da Guiana Francesa,
Cayenne. Sua rea de distribuio vai do Mxico at
a Bolvia e sudeste do Brasil, incluindo tambm
Trinidad (ACOSTA & AGUANTA, 2005; SIMM O N S , 2005). Ocorre nos seguintes Estados
brasileiros: AC, AM, BA, ES, PA, PI, PR, SP e TO
(MARCIENTE & CALOURO, 2009; SCULTORI et al., 2009).
O tamanho do corpo em L. brachyotis varia
entre 57 e 75 mm e o antebrao entre 38 e 43 mm
(MEDELLN et al., 1985; KOOPMAN , 1994).
Esse morcego apresenta orelhas relativamente
pequenas (como denota o epteto especfico),
pontudas e no conectadas por banda de pele.
A caracterstica mais distintiva desse txon, entretanto, a colorao alaranjada dos pelos que
recobrem a regio da garganta (MEDELLN et al.,
1985; REID, 1997). Essa colorao pode se estender por toda a regio ventral, embora com tons

de laranja no to intensos e tendendo ao amarelado.


A pelagem dorsal mais escura, variando de marrom
alaranjado a marrom. O calcneo tem comprimento
similar ao do p (REID, 1997), e os metacarpos diminuem gradualmente de tamanho, sendo o quinto o
mais curto (TADDEI & PEDRO, 1996). A caixa craniana
relativamente baixa e os incisivos internos superiores
tm forma de cinzel (MEDELLN et al., 1985).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, p 2/3, m 3/3 = 34.
Lampronycteris brachyotis j foi registrada na
Amaznia, no Cerrado e na Mata Atlntica (MARINHO-FILHO & SAZIMA, 1998; TAVARES et al., 2008a).
Usualmente, essa espcie tem sido encontrada em reas com cobertura florestal bem preservada, parecendo
ser sensvel a alteraes de hbitat (MEDELLN et al.,
1983). Como abrigo diurno, L. brachyotis pode explorar
ocos de rvores, cavernas, minas e cavidades em runas
(MEDELLN et al., 1985). Embora grupos pequenos (at
10 indivduos) paream ser mais comuns (GOODWIN
& GREENHALL, 1961), M E D E L L N et al. (1983)
encontraram mais de 300 indivduos abrigados em
uma caverna no Mxico. Insetos, frutos, nctar e plen
compem a dieta de L. brachyotis (BONACCORSO,
1979; MEDELLN et al., 1985; GIANNINI & KALKO,
2005). A importncia relativa desses itens, entretanto,
parece depender de fatores locais, o que tem levado
a incluso dessa espcie tanto na guilda dos insetvoros catadores (WEINBEER & KALKO, 2004) como
na dos onvoros catadores (KALKO et al., 1996). Dados recentemente obtidos sugerem que L. brachyotis

Lampronycteris brachyotis (Foto: Carolina Scultori)

Ordem Chiroptera

Gnero Lonchorhina Tomes, 1863


O gnero Lonchorhina inclui cinco espcies:
Lonchorhina aurita Tomes, 1863; Lonchorhina fernandezi
Ochoa & Ibaez, 1982; Lonchorhina inusitata Handley
& Ochoa, 1997; Lonchorhina marinkellei HernndezCamacho & Cadena, 1978 e Lonchorhina orinocensis
Linares & Ojasti, 1971, das quais somente L. aurita e
L. inusitata ocorrem no Brasil.
Lonchorhina aurita - com localidade-tipo em
Trinidad encontrada do Mxico Bolvia, Peru, Equador, Trinidad, talvez Ilha Nova Providncia (Bahamas)
at o sudeste do Brasil. Em territrio brasileiro foi
observada no AM, BA, DF, ES, MA, MG, MS, GO, PA,
PE, PI, RJ, RR e SP.
Lonchorhina inusitata - com localidade-tipo Boca
Mavaca, Amazonas, Venezuela encontrada do sul da
Venezuela, Guiana, Suriname e Guiana Francesa at o
Brasil ocidental. No Brasil h registro para Rondnia.
Os morcegos desse gnero se caracterizam por
apresentar folha nasal extremamente longa e estreita,
to longa quanto as orelhas, que so muito grandes e
pontudas; trago longo e estreito, pontudo, pelo menos
to longo quanto a metade das orelhas.
Nas formas representadas no Brasil, cabea e
corpo medem de 53 a 65 m, cauda de 42 a 67 mm e
antebrao de 46.7 a 56,8 mm. O peso varia de 12,1 a
16,5 g (HERNNDEZ-CAMACHO & CADENA,

1978; L A S S I E R & W I L S O N , 1989; HANDLEY &


OCHOA, 1997).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Esses morcegos apresentam colorao variando
de castanho avermelhada negra no dorso, ligeiramente mais clara no ventre.
Normalmente so encontrados em reas florestadas, contudo ocorrem tambm em reas agrcolas,
pastagens e savanas. Utilizam como refgio cavernas e
tneis, onde podem formar colnias de poucos centenas
de indivduos (EMMONS & FEER, 1990).
Esses quirpteros so primariamente insetvoros. Contudo, FLEMING et al. (1972) colecionaram um
exemplar com polpa de frutos no trato digestivo, sendo
esse o nico relato desses morcegos comendo algo alm
de insetos. HOWELL & BURCH (1974) identificaram
fragmentos de Lepidoptera nas fezes de L. aurita. Essa
espcie foi classificada em menor preocupao na lista
da IUCN (SAMPAIO et al., 2008z1), ao passo que para

CAPTULO 7

costuma forragear principalmente junto copa das


rvores, onde cata insetos na folhagem (WEINBEER &
KALKO, 2004). Foi verificado tambm que essa espcie
pode capturar insetos em pleno voo, acima do dossel,
um comportamento que parece ser nico dentre os
Phyllostominae insetvoros (WEINBEER & KALKO,
2004). Essas observaes confirmaram expectativas
baseadas na morfologia de L. brachyotis, que apresenta orelhas menores e asas mais longas e estreitas
que as dos demais insetvoros catadores (WEINBEER
& KALKO, 2004). No h dados detalhados sobre a
reproduo desse filostomdeo, mas h evidncias de
que um padro bimodal possa caracteriz-lo (BONACCORSO, 1979; MEDELLN et al., 1983). H tambm
evidncias da formao de harns, como sugerido por
MEDELLN et al. (1985). Lampronycteris brachyotis foi
includa na categoria menor preocupao da IUCN
(OCHOA et al., 2008).

Lonchorhina aurita (Foto: Solange Farias)

175

Mamferos do Brasil

L. inusitata foi reconhecida como dados deficientes (SAMPAIO et al., 2008u).


Gnero Lophostoma dOrbigny, 1836

CAPTULO 7

176

O gnero Lophostoma inclui sete espcies


(FONSECA & PINTO, 2004), das quais quatro
ocorrem no Brasil: Lophostoma brasiliense Peters,
1866; Lophostoma carrikeri (J. A. Allen, 1910);
Lophostoma schulzi (Genoways & Williams, 1980)
e Lophostoma silvicolum dOrbigny, 1836.
Lophostoma brasiliense - cuja localidadetipo Bahia, encontrada do Mxico ao Peru,
Bolivia, Trinidad e Brasil, onde foi observada
no AM, AP, BA, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE,
RJ, RR e TO.
Lophostoma carrikeri - cuja localidade-tipo
rio Mocho, Bolvar, Venezuela encontrada na
Colmbia, Venezuela, Guianas, Brasil, Bolvia e
Peru. No Brasil h registro para os Estados do AM,
GO, PA, PI e RR. (ZORTA et al., 2009)
Lophostoma schulzi - cuja localidade-tipo
Brokopondo, 3 km ao sudoeste de Rudi Koppelvliegveld,
Suriname conhecida das Guianas e norte do Brasil,
onde conhecida no Amap, Amazonas e Par.
Lophostoma silvicolum - localidade-tipo Yungas,
entre os rios Secure e Isiboro, Bolvia conhecida
de Honduras at a Bolvia, nordeste da Argentina,
Guianas e leste do Brasil. Em territrio brasileiro h
registro para os Estados do AC, AL, AM, AP, BA, MS,
MT, PA, PB, PE, RJ, RO e RR.
Os morcegos desse gnero apresentam orelhas
grandes, arredondadas, folha nasal grande e larga,
membrana interfemural mais longa que as patas,
cauda mais curta que a metade do comprimento da
membrana.
Cabea e corpo medem de 54 a 95 mm, a cauda
de 7 a 25 mm e o antebrao de 33 a 59 mm. O peso varia
de 8 a 40 g (EMMONS & FEER, 1990).
Frmula dentria: i 2/1, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 3 2.
Esses morcegos habitam reas de floresta
utilizando como refgio rvores ocas e cavidades em
cupinzeiros arbreos. PERACCHI & ALBUQUERQUE
(1993) encontraram pequeno grupo de L. brasiliense,
formado por um macho, uma fmea e um macho
jovem, abrigados no oco de um cupinzeiro arbreo
ativo de Nasutitermes sp. situado aproximadamente

Lophostoma silvicolum (Foto: Andr Pol)

1,50 m de altura, na beira de um talho de Pinnus


elliottii, em Linhares, ES.
Esses quirpteros ingerem insetos e frutas
(GARDNER, 1977). Em anlise feita por HUMPHREY
et al. (1983) em 48 amostras de fezes provenientes de
17 exemplares de L. silvicolum, os itens mais predados,
em ordem decrescente de abundncia relativa, foram:
colepteros, pedipalpos, hompteros, ortpteros,
hempteros, dpteros, frutos e himenpteros.
Em L. silvicolum o padro de reproduo parece
apresentar pelo menos dois picos de nascimentos,
um prximo janeiro e outro em julho (MEDELLN
& ARITA, 1989). Na lista da IUCN, todas as espcies
enquadram-se na categoria menor preocupao
(SAMPAIO et al., 2008a2; SAMPAIO et al., 2008v;
SAMPAIO et al., 2008w; BARQUEZ et al., 2008a).
Gnero Macrophyllum Gray, 1838
O gnero Macrophyllum inclui uma nica
espcie Macrophyllum macrophyllum (Schinz, 1821),
cuja localidade-tipo rio Mucuri na Bahia Pode ser
encontrada do Mxico ao Peru, na Bolvia, sudeste do
Brasil e norte da Argentina. No Brasil h registros para
os Estados do AC, AP, AM, BA, ES, GO, MG, MS, PA,
PR, RJ e SP.
Os morcegos desse gnero so pequenos e
facilmente reconhecveis pela membrana interfemural

Ordem Chiroptera

(WILSON, 1979). M. macrophyllum figura como em


menor preocupao na lista da IUCN (RODRIGUEZ
& PINEDA, 2008).

Macrophyllum macrophyllum (Foto: Patrcio Rocha)

larga, apresentando fileiras longitudinais de dentculos


dermais, cauda comprida, totalmente includa na
membrana, ps notavelmente grandes, com unhas
robustas. As orelhas so separadas e ligeiramente mais
longas que a cabea; trago longo e acuminado. Folha
nasal proeminente, com uma crista mediana.
Nesses morcegos o comprimento cabea-corpo
mede de 40 a 53 mm, a cauda de 38 a 49 mm e o
antebrao de 34 a 40 mm. O peso varia de 7 a 11 g
(EMMONS & FEER, 1990).
Frmula dentria: i 2/2 ,c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Esses morcegos apresentam colorao pardo
fuliginosa no dorso, ligeiramente mais clara no ventre.
So usualmente encontrados prximo
gua e se refugiam isoladamente ou em pequenos
grupos em tneis, bueiros, sob pontes, cavernas e
prdios abandonados (HARRISON, 1975) Habitam
florestas midas, mas tambm so encontrados em
florestas decduas e reas abertas. Alimentam-se
de insetos, podendo incluir artrpodes aquticos
(GARDNER, 1977). Na Guatemala fmeas grvidas
foram observadas tanto na estao seca como na mida
(NOWAK, 1994). Fmeas grvidas foram obtidas em
outubro em El Salvador, em maro e maio na Costa
Rica, e em outubro e novembro na Guiana Francesa

Em arranjo proposto por SANBORN (1949), o


gnero Micronycteris passou a incluir seis subgneros
(Micronycteris, Xenoctenes, Trinycteris, Neonycteris,
Lampronycteris e Glyphonycteris). Recentemente,
entretanto, foi verificado que sob esse arranjo o gnero
Micronycteris no monofiltico (WETTERER et al.,
2000). exceo de Xenoctenes, que permanece includo
em Micronycteris (SIMMONS, 1996), todos os demais
subgneros foram, ento, elevados ao nvel de gnero
(SIMMONS & VOSS, 1998; WETTERER et al., 2000).
Nesse novo esquema, o gnero Micronycteris (sensu
stricto) inclui nove espcies, das quais oito ocorrem
no Brasil: Micronycteris brosseti Simmons & Voss,
1998; Micronycteris hirsuta Peters, 1869); Micronycteris
homezi Pirlot, 1967; Micronycteris megalotis Gray, 1842);
Micronycteris microtis Miller, 1898; Micronycteris minuta
(Gervais, 1856); Micronycteris sanborni Simmons, 1996 e
Micronycteris schmidtorum Sanborn, 1935.
Micronycteris brosseti foi descrita com base
em material coletado em Paracou, Guiana Francesa.
Adicionalmente, tem registros para o Peru, Guiana e
sudeste do Brasil (SIMMONS, 2005). O nico registro
disponvel para o territrio brasileiro procedente do
Estado de So Paulo (SIMMONS & VOSS, 1998).
Micronycteris hirsuta foi descrito de Pozo Azul,
Guanacaste, Costa Rica. Ocorre de Honduras at o
Equador, Peru, sudeste do Brasil, Guiana Francesa e
Trinidad. No Brasil, tm registro para os Estados do
AC, AM, BA, ES, PA, RJ e RR.
Micronycteris homezi foi descrita por PIRLOT
(1967) como uma subespcie de Micronycteris
megalotis, e tem como localidade-tipo Hacienda El
Cerro, Ro Palmar Maracaibo Basis, Zulia, Venezuela.
Recentemente foi redescrita como espcie vlida
por SIMMON & VOSS (1998), mas pode representar
sinnimo jnior de Micronycteris minuta, como
sugerido por OCHOA & SANCHEZ (2005). De acordo
com os registros disponveis, a distribuio de M.
homezi inclui o noroeste da Venezuela, a Guiana, a
Guiana Francesa e o norte do Brasil, onde foi assinala
apenas no Estado do Par.

CAPTULO 7

Gnero Micronycteris Gray, 1866

177

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

178

Micronycteris megalotis tem como


localidade-tipo Perequ, So Paulo, Brasil. Tal
como referido aqui, esse txon no inclui microtis,
mexicana e homezi (SIMMONS, 1996; 2005). Sua
distribuio vai da Colmbia at o Peru, Bolvia e
Brasil, incluindo ainda a Venezuela e as Guianas,
Trinidad e Tobago, e as ilhas Margarita, Grenada
e St. Vincent. No Brasil, tem registro para o AC,
AM, AP, CE, DF, ES, MA, MG, MT, PA, PE, PR, RJ,
RO, RR, SC e SP.
Micronycteris microtis tem como
localidade-tipo Graytown, San Juan del Norte,
Nicaragua. Ocorre do Mxico at a Bolvia e
sudeste do Brasil, incluindo a Venezuela e as
Guianas. No Brasil, j foi registrada no AM,
AP, BA, PA, RJ e SP.
Micronycteris minuta foi descrita de
Capela Nova, Bahia, Brasil. Tem ampla distribuio,
ocorrendo de Hnduras at o sul do Brasil, incluindo
Trinidad. H registros em territrio brasileiro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS,
MT, PA, PE, RJ e TO.
Micronycteris sanborni foi descrita com base em
material coletado no Stio Luanda, Itaitera, Cear,
Brasil. Ocorre no nordeste, centro-oeste e em parte do
sudeste do Brasil (NOGUEIRA et al., 2007; SANTOS et
al., 2010). Tambm h registro para rea de Cerrado na
Bolvia (BROOKS et al., 2002). Os registros brasileiros
so para o Cear, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais,
Pernambuco e Piau.
Micronycteris schmidtorum foi descrita de Bobos,
Izabal, Guatemala. Sua distribuio vai do Mxico at
as Guianas, incluindo tambm o nordeste do Peru e o
Brasil. Ocorre nos seguintes Estados brasileiros: AM,
AP, BA, CE, MG, PA, PE e TO.
O gnero Micronycteris inclui desde formas bem
pequenas a espcies de mdio porte. O comprimento
da cabea e do corpo pode variar entre 35 e 66 mm e
o antebrao entre 31 e 46 mm (KOOPMAN, 1994;
SIMMONS & VOSS, 1998). SIMMONS & VOSS (1998)
forneceram uma diagnose emendada que inclui os
seguintes caracteres: plo dorsal bicolorido (mais
claros na base); orelhas arredondadas e conectadas
por uma banda de pele; margem ventral da ferradura
da folha nasal bem demarcada, destacada do lbio
superior; queixo com um par de almofadas dermais
arranjadas em V, e sem a papila central; terceiro

Micronycteris microtis (Foto: M. R. Nogueira)

metacarpo mais curto, quinto mais longo; primeira e


segunda falanges do dedo III da asa aproximadamente
do mesmo tamanho; primeira e segunda falanges
do dedo IV da asa ou aproximadamente do mesmo
tamanho ou a segunda mais curta que a primeira;
rostro e regio orbital anterior do crnio no inflados;
fossas basiesfenides rasas; caninos com altura
igual ou duas vezes maior que a altura dos incisivos
internos superiores; incisivos superiores externos em
posio normal entre o canino e o incisivo interno;
primeiro pr-molar superior no molariforme (sem
o cngulo e a cspide linguais); cngulo lingual do
segundo pr-molar superior com contorno cncavo e
borda elevada, a cspide lingual pequena ou pode
estar ausente; incisivos inferiores bfidos; premolares
inferiores alinhados em fila na mandbula; e processo
coronide baixo, com pouca inclinao ao longo da
margem dorsal.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Morcegos do gnero Micronycteris so
encontrados em todos os biomas brasileiros e ocorrem
nos mais variados tipos de hbitat, incluindo florestas
midas e secas, reas com vegetao secundria,
clareiras, pomares e pastos (H A N D L E Y, 1976;
A L O N S O -M E J A & M E D E L L N , 1991; REID,
1997; L P E Z -G O N Z L E Z , 1998; B E R N A R D &
FENTON, 2002; NUNES et al., 2005). M. sanborni
a nica espcie ainda no registrada em reas de clima
mido, estando, aparentemente, restrita diagonal de
reas secas que corta a Amrica do Sul. Com respeito
ao uso de abrigos, indivduos isolados ou pequenos

Ordem Chiroptera

Gnero Mimon Gray, 1847


O gnero Mimon inclui quatro espcies, das
quais duas ocorrem no Brasil: Mimon bennettii (Gray,
1838) e Mimon crenulatum (E. Geoffroy, 1810).
Mimon bennettii - cuja localidade-tipo Ipanema,
So Paulo, ocorre do sul do Mxico Colmbia,
Guianas e sudeste do Brasil, onde conhecida do AP,
BA, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PI, PR, RJ, SC e SP.
Mimon crenulatum - cuja localidade-tipo
Belm, Par, ocorre do Mxico s Guianas, Trinidad,
Bolvia, Equador, leste do Peru e leste do Brasil, onde
encontrada no AC, AM, AP, BA, CE, ES, MG, MS,
MT, PA, PE, RJ, RO e RR.
Esses quirpteros so facilmente reconhecveis
pelas orelhas grandes e pontudas, trago estreito e
pontudo, folha nasal muito longa e estreita, uropatgio
mais longo que as patas. M. bennettii tem pelagem longa
e densa, de colorao castanha clara, asas e membrana
interfemural castanhas, folha nasal lisa nos bordos. M.
crenulatum apresenta o dorso castanho enegrecido com
uma lista plida longitudinal, bordas da folha nasal
crenuladas. O tamanho do antebrao nessas espcies
pode variar entre 47 e 57 mm (SIMMONS & VOSS,
1998; MELLO & POL, 2006).

CAPTULO 7

grupos tm sido encontrados em ocos de rvores


vivas ou cadas no solo, cavernas, frestas entre rochas,
buracos no cho (construdos por mamferos maiores,
como tatus) e vrios tipos de construes humanas,
como pontes, bueiros, residncias, (HANDLEY, 1976;
R E I S & P E R A C C H I , 1987; A L O N S O -M E J A &
MEDELLN, 1991; REID, 1997; LPEZ-GONZLEZ,
1998; LaVAL & RODRGUEZ-H., 2002; SIMMONS
et al., 2002). Na dieta desses morcegos predomina os
uso de insetos (W I L S O N , 1971a; G I A N N I N I &
KALKO, 2004; LASSO & JARRN-V., 2005), que podem
ser catados no substrato (esto includos na guilda dos
insetvoros catadores; KALKO et al., 1996) ou capturados
em voo (R E I D , 1997). Material de origem vegetal,
como frutos de Cecropia, Ficus e Solanum, tambm
consumido (ALONSO-MEJA & MEDELLN, 1991).
WILSON (1971a) mencionou o possvel uso de folhas
por M. hirsuta, mas as evidncias obtidas no parecem
consistentes (NOGUEIRA & PERACCHI, 2008). Na
longa lista de artrpodes conhecidos por fazer parte
da dieta dos morcegos do gnero Micronycteris, podese destacar, por sua importncia relativa, Coleoptera,
Orthoptera, Lepidoptera e Blattodea (W I L S O N ,
1971a; LaVAL & LaVAL, 1980; LASSO & JARRN-V.,
2005). Dados obtidos para M. megalotis
demonstraram que a dieta dessa espcie
pode variar de um hbitat para outro
e tambm temporalmente (LASSO &
JARRN-V., 2005). Com na maioria
dos Phyllostominae, a reproduo
um aspecto ainda pouco conhecido em
Micronycteris, estando, aparentemente,
relacionada com as chuvas (ALONSOMEJA & MEDELLN, 1991; LPEZGONZLEZ, 1998). Na lista da IUCN,
M. brosseti e M. sanborni, constam como
deficientes em dados (SAMPAIO et al.,
2008x; TAVARES & AGUIRRE, 2008b)
e, M. hirsuta, M. megalotis, M. microtis,
M. minuta e M. schmidtorum, foram
classificadas em menor preocupao
(SAMPAIO et al., 2008b2; SAMPAIO
et al., 2008y; MILLER et al., 2008b;
SAMPAIO et al., 2008v1; SAMPAIO et
al., 2008z). Micronycteris homezi no foi
avaliada.

Mimon crenulatum (Foto: Andr Pol)

179

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

Frmula dentria: i 2/1, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 30.


M. bennettii foi capturado em vrios pases da
Amrica Central no interior de florestas primrias
(ORTEGA & ARITA, 1997). Essa espcie prefere se
refugiar em cavernas escuras e midas, mas no Mxico
foi capturada em bueiros de estrada, enquanto M.
crenulatum se refugia em rvores ocas (NOWAK, 1994).
As pequenas colnias de M. bennettii so formadas por
menos de dez indivduos (ARITA, 1993; LaVAL, 1977).
A dieta desses morcegos constituda por pequenos
vertebrados (lagartos), insetos e frutas (ORTEGA &
ARITA, 1997; DALQUEST, 1957a).
Fmeas desses morcegos parem um filhote no
comeo da estao chuvosa. Fmeas grvidas e lactantes
de M. bennettii foram capturadas no Mxico e Amrica
Central de maro a agosto (WILSON, 1979; LaVAL
& FITCH, 1977). Fmeas grvidas de M. crenulatum
foram colecionadas no Mxico em fevereiro, na Costa
Rica em abril, na Venezuela em maro e no Suriname
e no Peru em julho (GENOWAYS & WILLIAMS, 1979;
NOWAK, 1994). No Rio de Janeiro, MELLO & POL
(2006) capturaram dois jovens em janeiro e uma fmea
ps-lactante em dezembro. Ambas as espcies esto na
menor preocupao da IUCN (SAMPAIO et al., 2008a1;
SAMPAIO et al., 2008c2).
Gnero Neonycteris Sanborn, 1949
Gnero monotpico que, assim como
Glyphonycteris, Lampronycteris, Micronycteris (sensu
stricto) e Trinycteris, era at recentemente mantido
como subgnero de Micronycteris (sensu lato),
conforme proposto por SANBORN (1949). Foi elevado
ao nvel genrico por SIMMONS & VOSS (1998),
com base em dados posteriormente publicados por
WETTERER et al. (2000).
Neonycteris pusilla (Sanborn, 1949) tem como
localidade-tipo rio Vaupes, em Tahuapunta, Amazonas,
Brasil. conhecida apenas do leste da Colmbia e, no
Brasil, dos Estados Amazonas e Par.
Morcego de porte relativamente pequeno, com
antebrao variando entre 33 e 35 mm (SANBORN,
1949; K O O P M A N , 1994). De acordo com dados
apresentados por SIMMONS (1996), N. pusilla
apresenta as seguintes caractersticas: pelos ventrais
escuros; pelos sobre a margem interna superior das
orelhas relativamente curtos (menor ou igual a 4 mm);

180

orelhas pontudas; banda interauricular ausente; borda


inferior da cela da folha nasal bem demarcada, se
destacando do lbio superior; quarto metacarpo mais
curto, terceiro mais longo; segunda falange dos dedos
III e IV da asa mais longas do que a primeira falange
desses mesmos dedos; calcneo marcadamente mais
curto que o p; rostro e regio orbital anterior do crnio
inflados; fossas basiesfenides profundas; largura
mastidea menor que a largura zigomtica; caninos
superiores muito menores do que o dobro da altura dos
incisivos superiores internos; incisivo superior externo
localizado em posio oclusa entre o incisivo interno e
o canino; primeiro pr-molar superior no molariforme
(sem o cngulo e a cspide linguais); cngulo lingual do
segundo pr-molar superior com contorno convexo e
borda elevada, a cspide lingual pequena ou pode
estar ausente; coroa do primeiro pr-molar superior
distintamente mais baixa que a do segundo pr-molar;
incisivos inferiores trfidos; premolares inferiores
aproximadamente do mesmo tamanho; e processo
coronide com borda superior suavemente declinada.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Nada se sabe sobre a histria natural de N.
pusilla, que conhecida apenas da srie-tipo e de
material cujos dados ainda no foram publicados
(TAVARES et al., 2008a). A julgar por aspectos
morfolgicos e pela proximidade filogentica com
Glyphonycteris (SIMMONS, 1996), deve tambm ser
um catador de insetos, explorando material vegetal de
forma complementar. assinalada como vulnervel na
lista da IUCN (SAMPAIO et al., 2008s1).
Gnero Phylloderma Peters, 1865
A nica espcie do gnero Phylloderma stenops
Peters, 1865, cuja localidade-tipo Cayenne, Guiana
Francesa. Essa espcie encontrada do sul do Mxico
ao sudeste do Brasil, Bolvia e Peru. No territrio
brasileiro conhecida do AM, AP, BA, DF, GO, MG,
MS, MT, PA, PE, PI, RJ, RO e SP.
Nesses morcegos cabea e corpo medem de 82 a
115 mm, a cauda de 12 a 24 mm e o antebrao de 66 a
73 mm. O peso varia de 41 a 65 g (EMMONS & FEER,
1990). Contudo, LaVAL (1977) informa que uma fmea
por ele capturada pesou 71 g.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm2/3, m 3/3 = 34.
Esse gnero se assemelha a Phyllostomus do qual

Ordem Chiroptera

grande. Phylloderma stenops est na categoria


de menor preocupao da IUCN (SAMPAIO
et al., 2008p1).

Phylloderma stenops (Foto: Marco A. Mello)

pode ser distinguido pelos incisivos superiores mdios


bilobados, molares inferiores estreitos e a presena
de um pequeno pr-molar inferior. Alis, BAKER et
al. (1988) propuseram que essa espcie deveria ser
transferida para o gnero Phyllostomus, com base em
dados genticos. Contudo, a maioria dos especialistas
continua a consider-la como integrante de um gnero
a parte.
Esses morcegos apresentam orelhas grandes,
focinho estreito, partes superiores pardas a castanho
avermelhadas e inferiores acinzentadas. Separam-se
externamente dos morcegos do gnero Phyllostomus
pela borda da folha nasal ser completamente livre
somente ao lado das narinas, enquanto naqueles
morcegos ela tambm livre na base.
Esses quirpteros so habitantes de reas
florestadas, ocorrendo tambm, em reas abertas.
Na Costa Rica, a fmea capturada por LaVAL
(1977), eliminou fezes que continham grandes
sementes de uma Anonaceae, enquanto em cativeiro
esse exemplar ingeriu avidamente bananas e bebeu
gua aucarada, com uma longa e extensvel lngua.
Outro indivduo foi capturado no Brasil quando
ingeria larvas e pupas retiradas de um ninho de vespas
(JEANNE, 1970).
A fmea capturada por LaVAL (1977), no ms
de fevereiro, estava grvida e continha um embrio

O gnero Phyllostomus engloba quatro


espcies: Phyllostomus discolor Wagner,
1843; Phyllostomus elongatus (E.Geoffroy,
1810); Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767) e
Phyllostomus latifolius (Thomas, 1901).
Phyllostomus discolor - cuja localidadetipo Cuiab, Mato Grosso encontrada do
Mxico s Guianas, sudeste do Brasil, Bolvia,
Paraguai, norte da Argentina e Peru, Trinidad,
Ilha Margarita (Venezuela). No Brasil
conhecida do AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES,
GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ,
RR, SE e SP.
Phyllostomus elongatus - cuja localidadetipo Rio Branco, Mato Grosso conhecida
da Bolvia, leste do Peru, Equador e da Colmbia s
Guianas e leste do Brasil, onde ocorre no AC, AL, AM,
AP, BA, MT, PA, PE, RJ, RO e RR.
Phyllostomus hastatus - localidade-tipo Suriname
encontrada de da Guatemala e Belize s Guianas,
Brasil, Paraguai, norte da Argentina, Bolvia e Peru,
Trinidad e Tobago, Ilha Margarita (Venezuela). Em
territrio brasileiro conhecida do AC, AM, AP, BA,
CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ,
RO, RR e SP.
Phyllostomus latifolius, sua localidade-tipo
no Monte Kanuku, Prov. Essequibo na Guiana.
conhecida somente do sudeste da Colmbia, Guianas e
norte do Brasil, onde ocorre nos Estados do Amaznas
e Par. Contudo, alguns autores questionam a validade
dessa espcie.
Nesses morcegos, cabea e corpo medem de
76 a 150 mm, a cauda de 7 a 30 mm e o antebrao de
55 a 94 mm. O peso varia de 33 a 140 g (EMMONS &
FEER, 1990).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
So morcegos grandes, de formas robustas, com
folha nasal bem desenvolvida, quase to larga quanto
alta e lanceolada. Orelhas bem separadas entre si.
Lbio inferior com sulco em forma de V, marginado
por pequenas verrugas. Membrana interfemural

CAPTULO 7

Gnero Phyllostomus Lacpde, 1799

181

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

182

ocorrem no perodo de abril


a maio. Esses pesquisadores
verificaram que os filhotes
pesavam cerca de 13 g ao
nascer e eram carregados
pelas mes durante vrios
dias e depois eram deixados
nos refgios enquanto as
mes forrageavam. Com
seis semanas os jovens j
voavam dentro da caverna
e aos dois meses j saiam
Phyllostomus hastatus (Fotos: A. L. Peracchi e Isaac P. Lima)
por conta prpria. Os jovens de ambos os
grande, envolvendo uma cauda curta.
sexos dispersavam aps vrios meses e no eram
O colorido, em P. hastatus varia do negro ao
recrutados pelos grupos em que nasceram. Fmeas
pardo ferrugneo, podendo-se encontrar numa mesma
jovens de colnias diferentes formavam novos harns
rea, exemplares com os dois extremos de colorido.
estveis. Dados reprodutivos adicionais oferecidos por
Phyllostomus discolor tem uma colorao pardo
avermelhada. Phyllostomus elongatus se assemelha a P. WILSON (1979) indicam que P. discolor pode apresentar
hastatus, sendo porm bem menor ,com a folha nasal reproduo acclica ou contnua em algumas reas, se
bem que na Costa Rica possivelmente seja monoestra.
comprida de extremidade muito mais aguada.
Todas as espcies de Phyllostomus esto na menor
HANDLEY (1976) na Venezuela encontrou P.
preocupao
da IUCN (BARQUEZ et al., 2008u; SAMPAIO
discolor, P. hastatus e P. elongatus na maioria das vezes
prximo a cursos dgua e outros locais midos, mas et al., 2008e1; BARQUEZ & DIAZ, 2008n; SAMPAIO et al.,
muito indivduos foram capturados em reas secas. 2008f1).
Aproximadamente metade dos indivduos foram
colecionados em florestas e metade em reas mais
abertas.
Esses morcegos geralmente utilizam como
refgio, cavernas, bueiros, rvores ocas e construes
humanas. TUTTLE (1970) encontrou colnias de P.
elongatus abrigadas em grandes rvores ocas e colnias
de P. hastatus em rvores ocas, cupinzeiros, cavernas
e tetos de palha. No Panam, alguns milhares de P.
hastatus foram encontrados numa caverna (NOWAK,
1994). No Peru TUTTLE (1970) encontrou colnias
de P. elongatus variando de sete a 15 indivduos e de
P. hastatus variando de 10 a 100 ou mais exemplares.
Nos refgios essas colnias so divididas em grupos
permanentes menores, formando harns de vrias
fmeas e seus filhotes e um nico macho dominante,
ocorrendo, tambm, grupos de machos inativos.
Os machos dominantes defendem ativamente seus
harns contra outros machos. Segundo pesquisas
desenvolvidas em Trinidad por MCCRACKEN &
BRADBURY (1981) foi observado que a reproduo
nas colnias de P. hastatus se processa de outubro a
fevereiro e que h sincronismo nos nascimentos, que

Gnero Tonatia Gray,1827


O gnero Tonatia inclui duas espcies: Tonatia
bidens (Spix, 1823) e Tonatia saurophila Koopman &
Williams, 1951. Esse arranjo resultado das recentes
proposies de LEE et al. (2002) que sugeriram que o
gnero Tonatia, como tradicionalmente definido, no
seria monofiltico. Esses autores recomendaram que
as demais espcies at ento includas em Tonatia
fossem agrupadas no gnero Lophostoma: L. brasiliense,
L. carrikeri, L. schulzi e L. silvicolum.
Tonatia bidens cuja localidade-tipo rio So
Francisco, Bahia, encontrada do nordeste do Brasil
ao norte da Argentina e Paraguai. Essa distribuio
conservativa, e leva em conta as proposies de
W I L L I A M S et al. (1995), que reconheceram T.
saurophila como espcie vlida. Excluindo-se os
registros amaznicos, todos anteriores reviso
de W I L L I A M S et al. (1995), T. bidens ocorre nos
seguintes Estados brasileiros: BA, CE, ES, GO, MG,
MS, MT, PE, PR, RJ, SC e SP.
Tonatia saurophila cuja localidade-tipo

Ordem Chiroptera

e agosto em Honduras. De acordo com a


lista da IUCN, Tonatia bidens enquadrase na categoria dados deficientes
(BARQUEZ & DIAZ, 2008r) enquanto T.
saurophila consta como espcie em menor
preocupao (SAMPAIO et al., 2008d2).

Tonatia saurophylla (Foto: Isaac P. Lima)

Balaclava, St. Elizabeth Parish, Jamaica encontrada


do Mxico e Belize at o Peru, Bolvia, Venezuela,
Guianas, Trinidad e Brasil, onde conhecida do AC,
AM, AP, BA, ES, PA, PE, PI e RR.
Esses morcegos so caracterizados pelas orelhas
muito grandes, arredondadas, pouco menores do que
a cabea, folha nasal grande, larga, extremidade nua
do queixo com tubrculos arredondados dispostos
em U. Membrana interfemural mais longa que as
patas, cauda no alcanando a metade do
comprimento da membrana.
Colorido geral pardo escuro, mais
claro nas partes inferiores; pelagem espessa
recobrindo todo corpo, inclusive o antebrao.
Nesses quirpteros cabea e corpo
medem de 69 a 80 mm, a cauda de 15 a 23
mm e o antebrao de 54 a59 mm. O peso
varia de 22 a 33 g.
Frmula dentria: i 2/l, c 1/1, pm 2/3,
m 3/3 = 32.
Esses morcegos so encontrados em reas
de floresta e se refugiam em rvores ocas; sua
dieta pode incluir insetos, pequenos vertebrados
(e.g., aves), e talvez frutos (EMMONS & FEER,
1990; MARTUSCELLI, 1995; E S B R A R D &
BERGALLO, 2004).
Segundo WILSON (1979), fmeas
grvidas de Tonatia bidens foram encontradas
em janeiro na Costa Rica, fevereiro na
Guatemala, maio em Trinidad, julho no Peru

O gnero Trachops inclui uma


nica espcie Trachops cirrhosus (Spix,
1823) cuja localidade-tipo Belm, Par.
Esse morcego encontrado do Mxico
s Guianas, Trinidad, Bolvia, Equador e
sudeste do Brasil. Em territrio brasileiro
conhecido do AC, AL, AM, AP, BA, CE,
DF, ES, GO, MG, PA, PB, PE, PI, RJ, RO,
RR, SC e SP.
Essa espcie facilmente identificada pela
presena de numerosas protuberncias cilndricas
em forma de verrugas nos lbios e mento. Folha
nasal com bordas serrilhadas. Apresentam pelagem
longa e felpuda, com pelos se estendendo ao longo do
antebrao. Orelhas grandes e eretas, mais longas que
a cabea, trago pontudo. Cauda curta, projetando-se
no dorso da membrana interfemural.

CAPTULO 7

Gnero Trachops Gray, 1847

Trachops cirrhosus (Foto: Andr Pol)

183

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

Cabea e corpo medem de 71 a 92 mm, a cauda


de 13 a 21 mm e o antebrao de 57 a 64 mm. O peso
varia de 28 a 45 g (EMMONS & FEER, 1990).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Esses morcegos habitam reas de floresta, sendo
comuns nas proximidades dos rios, brejos e lagoas
(EMMONS & FEER, 1990). Na caatinga essa espcie
foi capturada em reas de afloramentos rochosos
(WILLIG, 1983). Utilizam como refgio rvores ocas,
cavernas, bueiros, tneis e construes onde podem
formar grupos de at 50 indivduos (CRAMER et al.,
2001).
Trachops cirrhosus considerada uma espcie
onvora, oportunista, alimentando-se principalmente
de insetos, especialmente colepteros, mas tambm,
ortpteros, pequenos lagartos e anfbios (CRAMER
et al., 2001). Segundo RYAN et al. (1983) e RYAN &
TUTTLE (1983) essa espcie localiza anfbios e distingue
as espcies envolvidas pelos sons que produzem,
podendo evitar as espcies venenosas. Essa espcie
consome tambm frutos (HUMPHREY et al., 1983;
WHITAKER & FINDLEY, 1980). EMMONS & FEER
(1990) afirmam que Trachops cirrhosus ocasionalmente
preda pequenos mamferos, o que foi comprovado por
PERACCHI & ALBUQUERQUE (1982).
Essa espcie se reproduz nos trpicos durante
a estao seca (WILLIG, 1985a; WILSON, 1979) e est
classificada na categoria menor preocupao da IUCN
(MILLER et al., 2008c).

brasileiros: AC, AM, AP, BA, ES, MT, PA, RR, SC e TO


(NUNES et al., 2005; TAVARES et al., 2008a).
Morcego pequeno, com comprimento da cabeacorpo variando entre 51 e 58 mm e antebrao entre 35
e 41 mm (KOOPMAN, 1994; REID, 1997; SIMMONS
& VOSS, 1998; LaVAL & RODRGUEZ-H., 2002).
De acordo com a diagnose emendada fornecida
por SIMMONS & VOSS (1998), o gnero Trinycteris
apresenta as seguintes caractersticas: pelos dorsais
tricoloridos (embora o bandeamento no seja to
evidente quanto em G. sylvestris; REID, 1997), com base
e pice mais escuros; pelos ventrais escuros; pelos sobre
a margem interna superior das orelhas relativamente
curtas (menor ou igual a 4 mm); orelhas pontudas e com
concavidade na borda posterior; banda interauricular
ausente; margem ventral da ferradura da folha nasal
fundindo-se gradualmente ao lbio superior; queixo
com um par de almofadas dermais arranjadas em
V, e sem a papila central; quarto metacarpo mais
curto, terceiro mais longo; segunda falange dos dedos
III e IV da asa mais longas do que a primeira falange
desses mesmos dedos; calcneo marcadamente mais
curto que o p; rostro e regio orbital anterior do
crnio no inflados; fossas basiesfenides profundas;
largura mastidea menor que a largura zigomtica;
caninos superiores muito menores do que o dobro
da altura dos incisivos superiores internos; incisivos
superiores externos em posio normal entre o canino
e o incisivo interno; primeiro pr-molar superior no

Gnero Trinycteris Sanborn, 1949


Gnero monotpico, at
recentemente mantido como subgnero
de Micronycteris, conforme proposto
por SANBORN (1949). Elevado ao nvel
genrico por SIMMONS & VOSS (1998),
com base em dados posteriormente
publicados por WETTERER et al. (2000):
Trinycteris nicefori (Sanborn, 1949)
(morcego do Nicforo).
Trinycteris nicefori foi descrita
com base em material procedente
da Colmbia, norte de Santander,
Cucuta. Ocorre de Belize at a Bolvia
e sudeste do Brasil, alm deTrinidad.
J foi registrada nos seguintes Estados

184

Trinycteris nicefori (Foto: Isaac P. Lima)

molariforme (sem o cngulo e a cspide linguais); diretamente no substrato e em meio vegetao. T.


cngulo lingual do segundo pr-molar superior com nicefori encontra-se na categoria menor preocupao
contorno convexo e borda elevada, a cspide lingual da IUCN (TAVARES & BURNEO, 2008).
pequena ou pode estar ausente; altura da coroa do
primeiro pr-molar superior menor que a do segundo
Gnero Vampyrum Rafinesque,1815.
pr-molar; incisivos inferiores trfidos; segundo
pr-molar inferior muito menor que o primeiro e o
O gnero Vampyrum compreende uma nica
terceiro premolares; premolares inferiores alinhados espcie, Vampyrum spectrum (Linnaeus, 1758), cuja
em fila na mandbula; e processo coronide alto, localidade-tipo Suriname, e que ocorre do Mxico
com uma abrupta inclinao ao longo da margem ao Equador, Peru, Bolvia, Brasil, Guianas e Trinidad.
superior. Trinycteris nicefori pode apresentar notvel No Brasil conhecida do AC, AM, AP, MS, MT, PA,
variao cromtica, com duas fases bem distintas PI, RO, RR e TO.
(cinza e vermelha) descritas por SANBORN (1949) e
Vampyrum spectrum a maior espcie neotropical.
encontradas por SIMMONS & VOSS (1998) em srie Cabea e corpo medem de 135 a 158 mm, o antebrao
procedente da Guiana Francesa. Uma listra dorsal de 98 a 110 mm. O peso varia de 126 a 190 g (EMMONS
acinzentada, pouco conspcua, tambm caracteriza & FEER, 1990).
essa espcie (REID, 1997; SIMMONS & VOSS, 1998).
Frmula dentria: i 2/2 c 1/1 pm 2/3 m 3/3 = 34.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Essa espcie caracterizada pelo grande
Trinycteris nicefori tem registros para a tamanho, orelhas longas, arredondadas, focinho longo
Mata Atlntica e para a Amaznia (PERACCHI & e estreito. Pelagem de colorao castanha escura a
ALBUQUERQUE, 1985), ocorrendo tambm em rea pardo ferrugnea no dorso, mais clara ventralmente.
de transio entre esse ltimo bioma e o Cerrado
Por causa das preferncias alimentares e seu
(NUNES et al., 2005). Essa espcie tem sido encontrada tamanho grande, V. spectrum ocupa um nicho ecolgico
em florestas midas primrias ou secundrias distinto dos outros morcegos. Essa espcie se alimenta
(GENOWAYS & WILLIAMS, 1986; PERACCHI & de aves, morcegos e roedores e possivelmente, insetos
ALBUQUERQUE, 1993; B R O S S E T et al., 1996; e frutas (GARDNER, 1977). Aves capturadas por
SIMMONS & VOSS, 1998; NOGUEIRA et al., 1999), esses morcegos pesaram de 20 a 150 g, algumas to
florestas decduas (H A N D L E Y, 1976; REID, 1997; grandes como o predador . Esses morcegos trazem
BERNARD & FENTON, 2002; NUNES et al., 2005) a presa capturada para o refgio, sugerindo que os
e mais raramente em pomares (HANDLEY, 1976). adultos proveem os filhotes (NAVARRO & WILSON,
Forma grupos pequenos e usa ocos de rvores, minas 1982). Formam pequenas colnias que se refugiam em
e construes humanas como abrigo (H A N D L E Y, rvores ocas. Essas colnias so formadas por um casal
1976; REID, 1997; LaVAL & RODRGUEZ-H., 2002). e um a trs jovens.
A alimentao de T. nicefori se baseia em artrpodes
Pouco se sabe a respeito da reproduo da
(predominantemente) e material vegetal, incluindo a espcie. GREENHALL (1968) relata que uma fmea
frutos de Piper (REIS
& PERACCHI, 1987;
GIANNINI & KALKO,
2004). Juntamente com
outros Phyllostominae,
essa espcie foi includa
por K A L K O et al.,
(1996) na guilda dos
insetvoros catadores
de espaos densos,
o que significa que
captura suas presas
Vampyrum spectrum (Foto: E. Bernard)

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

185

Mamferos do Brasil

mantida em cativeiro pariu um filhote em junho


e DITMARS (1936) informa a ocorrncia de um
nascimento em julho. GOODWIN & GREENHALL
(1961) capturaram uma fmea lactante em Trinidad
no ms de maio. Vampyrum spectrum foi includa na
categoria de baixo risco e na subcategoria de quase
ameaada da IUCN (AGUIRRE et al., 2008b).
Subfamlia Carolliinae
So morcegos robustos, de cauda curta e
tamanho mdio (GOODWIN & GREENHALL, 1961).
Dez espcies so reconhecidas (PA C H E C O et al.,
2004; SIMMONS, 2005), das quais cinco ocorrem
no Brasil (TAVARES et al., 2008a). Essa subfamlia
caracterizada pela ausncia do arco zigomtico, os
molares superiores estreitos que no apresentam
o padro em W, como nos outros grupos e, pelo
reduzido focinho (BARQUEZ et al., 1999).
Gnero Carollia Gray, 1838
CAPTULO 7

186

No Brasil, o gnero representado por trs


espcies: Carollia benkeithi Solari & Baker, 2006;
Carollia brevicauda (Schinz, 1821) e Carollia perspicillata
(Linnaeus, 1758). Espcimes brasileiros previamente
assinalados como Carollia castanea H. Allen, 1890
encontram-se na rea de distribuio de C. benkeithi,
devendo corresponder a essa ltima espcie (SOLARI
& BAKER, 2006). A distribuio atual de
C. castanea est restrita Amrica Central
(de Honduras at o Panam) e ao norte
da Amrica do Sul, incluindo sudoeste da
Venezuela, Colombia e oeste do Equador
(SOLARI & BAKER, 2006).
Carollia benkeithi foi recentemente
descrita por SOLARI & BAKER (2006),
com holtipo colecionado na Provncia
de Leoncio Prado, a 2 Km de Tingo Maria,
no Peru. Sua distribuio geogrfica est
registrada para o Peru, Bolvia e Brasil.
H registro para os seguintes Estados
brasileiros: AC, AM, MT, PA e RO.
Carollia brevicauda ocorre no Panam,
Colmbia, Venezuela, Guiana, Suriname,
Guiana Francesa, Equador, Peru, Bolvia,
Trinidade e Brasil. Localidade-tipo:

Esprito Santo, Brasil. No Brasil h registro para os


seguintes Estados: AC, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA,
MG, MT, PA, PE, RJ e RO.
Carollia perspicillata encontrada no Mxico, Peru,
Bolvia, Paraguai, Brasil, Guianas, Trinidade, Tobago,
provavelmente Jamaica, Antilhas. Localidade-tipo:
Suriname. No Brasil, apresenta ampla distribuio,
havendo registro para os seguintes Estados: AC, AL,
AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA,
PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC , SE, SP e TO.
Carollia subrufa (Hahn, 1905) embora tenha sido
registrada para o Brasil apenas por HANDLEY-JR
(1967) esse registro questionado por TAVARES et
al. (2008a) e de acordo com SIMMONS (2005) pode
ser facilmente confundida com C. brevicauda. Para
McLELLAN & KOOPMAN (2008) a distribuio
desta espcie vai do Mxico at Costa Rica.
Os morcegos deste gnero apresentam
os incisivos superiores robustos e de tamanho
considervel. Os caninos inferiores so fortes e de
formato simples. Os pr-molares so estreitos e de
bordas cortantes (GOODWIN & GREENHALL, 1961).
Os morcegos deste gnero tm cabea e corpo
medindo de 48 a 65 mm, comprimento de cauda de 3
a 14 mm, comprimento de antebrao variando entre 34
e 45 mm, peso de 10 a 20 g e colorao marrom-escura
a ferruginosa, embora j tenham sido encontrados
exemplares exibindo colorao alaranjada-plida
(NOWAK, 1994).

Carollia perspicillata (Foto: Isaac P. Lima)

Ordem Chiroptera

Rhinophylla pumilio (Foto: Isaac P. Lima)

de rochas, ocos de rvores, tubulaes, alm de edificaes urbanas. Esses animais podem formar pequenos
grupos de indivduos at colnias que podem chegar
a milhares de espcimes (NOWAK, 1994).
O estado de conservao das espcies brasileiras
segundo critrios da IUCN, considerado de menor
preocupao (SAMPAIO et al., 2008g; BARQUEZ et al.,
2008i; ), com exceo de C. benkeithi, inexistente na lista.
Gnero Rhinophylla Peters, 1865
SIMMONS (2005) relata que o gnero composto por trs espcies, das quais duas ocorrem no
Brasil: Rhinophylla fischerae Carter, 1966 e Rhinophylla
pumilio Peters, 1865.
Rhinophylla fischerae - encontrado no Peru, Equador, Colmbia, Venezuela e Brasil. Localidade-tipo:
Peru. No Brasil h registros para os seguintes Estados:
AC, AM, PA e RO.
Rhinophylla pumilio - ocorre na Colmbia, Equador, Peru, Bolvia, Guianas e Brasil. Localidade-tipo:
Bahia, Brasil. H registros para os seguintes Estados
brasileiros: AC, AM, AP, BA, ES, MA, MT, PA, RO e RR.
Cabea e corpo medem entre 43 e 48 mm, no
h cauda, o comprimento do antebrao varia de 29 a 37
mm, a colorao mais comum o marrom-acinzentado
e os dentes pr-molares e molares inferiores no semelhantes em forma (NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2,
m 3/3 = 32.
A dieta composta, provavelmente,
por frutos e insetos (GARDNER, 1977).
WILSON (1979) observou fmeas prenhas ou lactantes de R. pumilio nos meses de
abril, maio, junho, julho e dezembro, enquanto, no Peru, GRAHAM (1987) obteve fmeas
prenhes de R. fischerae entre junho e julho.
IUCN destaca os txons brasileiros
em estado de conservao de menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008i1; SAMPAIO
et al., 2008j1).

CAPTULO 7

Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.


A dieta da espcie consiste em variedade de
frutos e insetos (GARDNER, 1977). Carollia perspicillata
alimenta-se principalmente de pequenos frutos ou
infrutescncias de piperceas, solanceas, cecropiceas,
morceas, alm de nctar e insetos. Apesar da
variedade alimentar, esses animais apresentam
forte preferncia por plantas da famlia Piperaceae
(jaborandis, pimenteiras e outros), essencialmente
do gnero Piper, plantas que crescem, na maioria das
vezes, em reas abertas, tais como: clareiras, bordas
de mata e capoeiras (LIMA & REIS, 2004; MELLO et
al., 2004).
WILSON (1979) destaca que o gnero normalmente apresenta padro de poliestria bimodal. Carollia
perspicillata foi caracterizado, segundo FLEMING et al.
(1972), como estacionalmente poliestrico. LaVAL &
FITCH (1977) indicaram C. brevicauda, tambm, com
o mesmo padro reprodutivo. Conforme PORTER
(1978, 1979) colnias de C. perspicillata podem ser
divididas por sexo, ou podem ser formados harns,
em que um macho vive com vrias fmeas. Segundo
FLEMING (1988), com relao referida espcie, as
fmeas atingem a maturidade sexual com um ano de
idade, enquanto para machos o tempo pode variar de
um a dois anos.
Os morcegos deste gnero habitam reas de florestas e utilizam como abrigo cavernas, minas, fendas

Subfamlia Stenodermatinae

Os morcegos desta subfamlia
so essencialmente frugvoros, sendo
encontrados 12 gneros no Brasil e um total

187

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

188

de 31 espcies (SIMMONS, 2005). Apresentam focinho


curto, presena de listas claras faciais na maioria dos
gneros, com exceo de Artibeus concolor, Pygoderma
e Ametrida. Em algumas espcies essas listas esto
presentes, mas so apenas esboadas (e.g., Chiroderma
villosum). Os molares apresentam coroas largas e
achatadas, suas margens so munidas de cspides
agudas (VIZOTTO & TADDEI, 1973).

captura dessa espcie tambm em capoeiras. Pouco


se sabe sobre a reproduo dessa espcie, mas fmeas
grvidas foram colecionadas em Trinidad em julho e
agosto (CARTER et al., 1981).
A espcie enquadra-se na categoria da IUCN
como de menor preocupao (MILLER et al., 2008d).

Gnero Ametrida Gray, 1847

O gnero Artibeus aqui reconhecido com dois


subgneros, Artibeus e Koopmania, sendo Dermanura
tratado como gnero vlido (REDONDO et al. 2008;
SOLARI et al., 2009). Segundo (TAVARES et al., 2008a)
o grupo dos grandes Artibeus necessita de uma reviso
abrangente, que inclua comparaes com todas as
formas geogrficas. As espcies encontradas no
Brasil so Artibeus concolor Peters, 1865, no subgnero
Koopmania, e Artibeus fimbriatus Gray, 1838, Artibeus
lituratus (Olfers, 1818); Artibeus planirostris Spix, 1823 e
Artibeus obscurus (Schinz, 1821), no subgnero Artibeus.
Artibeus concolor encontrado nas Guianas,
Venezuela, Colmbia, Peru e norte do Brasil, sua
localidade-tipo: Paramaribo, Suriname. No Brasil h
registro para os Estados do AM, AP, CE, GO, PA, PI,
RO e RR.
Artibeus fimbriatus encontrado no sul do Brasil
e Paraguai, tendo sua localidade-tipo em Morretes,
Serra do Mar, Paran, Brasil. Entretanto h registros
para outros Estados brasileiros, como BA, CE, DF,
ES, MG, MS, PE, PR, RJ, RS, SC, SE e SP; ampliando a
distribuio proposta por SIMMONS (2005).
Artibeus lituratus ocorre desde Michoacan,
Sinaloa e Tamaulipas no Mxico, Brasil, Bolvia at
o norte da Argentina, Trinidad e Tobago; sul das
Pequenas Antilhas; Ilha Trs Maras, sua localidadetipo: Assuno, Paraguai. No Brasil h registro para
os Estados do AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO,
MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS,
SC, SE e SP.
Artibeus planirostris considerado aqui como
sendo um txon vlido, distinto de A. jamaicensis (LIM
et al., 2004). Sua distribuio abarca desde a poro
ao sul do Rio Orinoco (Venezuela) e leste dos Andes
at o norte da Argentina. Localidade-tipo: Cidade da
Baia, (hoje Salvador), Bahia. No Brasil h registro para
os Estados do AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MA,
MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, SE e SP.

O gnero Ametrida compreende uma nica


espcie Ametrida centurio Gray, 1847 cuja localidadetipo Belm, Par. Essa espcie ocorre do Panam
Amaznia brasileira, sendo encontrada, tambm,
na Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa,
Trinidad e Ilha Bonaire (Antilhas Holandesas). H
registros para os seguintes Estados brasileiros: AM,
AP, MT e PA.
O dimorfismo sexual pronunciado nessa
espcie, as fmeas sendo em mdia 17% maiores que
os machos (RALLS, 1976). Estudo desenvolvido por
esse autor, envolvendo 110 espcies de mamferos,
apontou A. centurio como aquela de maior dimorfismo
sexual. Esse dimorfismo foi responsvel pela descrio
do macho como outra espcie (Ametrida minor). Cabea
e corpo medem de 35 a 46 mm nos machos e de 40
a 53 mm nas fmeas, antebrao de 24,6 a 26,5 mm
nos machos e 29,8 a 33,2 mm nas fmeas (LEE-JR &
DOMINGUEZ, 2000). PETERSON (1965) relata que
um macho pesou 7,8 g e duas fmeas, 10,1 g em mdia.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Nesses pequenos morcegos frugvoros o
rostro curto e largo e a boca larga. A folha nasal
larga, achatada contra a face, os olhos so grandes
e salientes, com ris amarela. Os machos apresentam
protuberncia abaixo de cada olho. Orelhas pequenas,
triangulares, largas na base, com colorao castanha,
trago e base da orelha amarelados. Colorido geral
pardo fuliginoso, com uma mancha branca sobre
cada espdua, no comeo da membrana antebraquial.
Membrana da asa e uropatgio castanhos.
Esses quirpteros so pouco comuns e
normalmente ocorrem em florestas primrias midas
de baixada, ocasionalmente em florestas secundrias
e clareiras (REID, 1997; SIMMONS & VOSS, 1998).
Contudo, R E I S & P E R A C C H I (1987) relatam a

Gnero Artibeus Leach, 1821

Ordem Chiroptera

Artibeus obscurus (Foto: Andr Pol)

tambm na primavera, juntamente com A. obscurus.


O estado de conservao para todas as espcies
na lista da IUCN de menor preocupao (BARQUEZ
& DIAZ, 2008b; BARQUEZ et al., 2008h; SAMPAIO et
al., 2008f; BARQUEZ & DIAZ, 2008c).
Gnero Chiroderma Peters, 1860

CAPTULO 7

Artibeus obscurus encontrado na


Colmbia, Venezuela, Guianas, Equador,
Peru, Bolvia e Brasil, sua localidade-tipo: Rio
Peruhype, Villa Viosa, Bahia, Brasil. No Brasil
h registro para os Estados do AC, AM, AP,
BA, CE, ES, GO, MG, MT, MS, PA, PB, PE, PI,
PR, RJ, RO, RR, SC, SE, SP e TO.
Nos grandes Artibeus o antebrao
pode variar entre 55 e 79 mm (SIMMONS &
VOSS, 1998; MARQUES-AGUIAR, 2008). J
A. concolor, de porte mdio para o gnero,
tem antebrao variando entre 43 e 52 mm
(MARQUES-AGUIAR, 2008). Esses morcegos
no possuem cauda e sua membrana
interfemural profundamente recortada at a
altura de mais da metade da tbia. Os pelos so
curtos, macios e de textura aveludada, sendo
a colorao dorsal marrom-claro, acinzentado
ou enegrecido com alguns pelos prateados. Os
pelos ventrais so mais claros. Quatro listras
faciais so encontradas em quase todas as espcies.
O nmero total de dentes pode variar dependendo
do nmero de molares (30 ou 32) que muda entre as
espcies e s vezes at mesmo entre os indivduos de
uma mesma espcie (NOWAK, 1994).
Estes morcegos so frugvoros e possuem
grande plasticidade na alimentao. GARDNER
(1977) cita 66 espcies vegetais utilizadas por A.
lituratus, que pode explorar o fruto inteiro, ou apenas
partes, como a polpa e o arilo. Espcies de Artibeus
utilizam preferencialmente frutos de Ficus, mas
tambm podem consumir frutos de outros vegetais,
como Cecropia, Solanum, Piper, Syagrus coquinho e
Terminalia castanholeira, tornando-se importantes
dispersores dessas espcies vegetais (NOWAK, 1994;
ZORTA & CHIARELLO, 1994; BREDT et al., 1996).
Esses morcegos podem ainda visitar flores em busca de
nctar e consumir folhas e insetos (BERNARD, 1997).
So solitrios ou formam pequenas colnias de
geralmente 5 a 16 indivduos. A maioria das espcies
apresenta poliestria bimodal. Normalmente nasce
um nico indivduo por gestao, mas h casos de
gmeos em A. jamaicensis (NOWAK, 1994). Com picos
de reproduo de fevereiro a maro e de outubro
a novembro (BREDT et al., 1996). REIS et al. (1999)
observaram fmeas grvidas de A. lituratus durante
o outono e inverno; fmeas lactantes no outono e

Gnero atualmente composto por seis espcies,


das quais quatro tm ocorrncia assinalada para o
territrio brasileiro: Chiroderma doriae Thomas, 1891;
Chiroderma trinitatum Goodwin, 1958, Chiroderma
villosum Peters, 1860 e Chiroderma vizottoi Taddei &
Lim, 2010 (TADDEI & LIM, 2010).
Chiroderma doriae tem como localidade-tipo o
Estado de Minas Gerais, e durante bastante tempo
foi considerada espcie endmica do Brasil. J se sabe
hoje, entretanto, que sua distribuio alcana tambm
o Paraguai (L O P E Z -G O N Z A L E Z et al., 1998), e,
mesmo em territrio brasileiro, no se restringe regio
sudeste, como ainda destacado por SIMMONS (2005).
Alm dos registros para o sul do Brasil, disponveis
principalmente a partir da segunda metade da dcada
de 90 (e.g., R E I S & M I L L E R , 1995; S I P I N S K I &
REIS 1995), C. doriae tem sido encontrada nas regies
centro-oeste (G R E G O R I N , 1998; B O R D I G N O N ,
2005; SCABELLO et al., 2009) e nordeste (SOUZA et
al., 2004). A lista de Estados nos quais esse filostomdeo

189

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

190

se encontra assinalado inclui DF, ES, MG, MS,


MT, PB, PE, PR, RJ, SC, SE e SP.
Chiroderma trinitatum tem Trinidad,
Cumaca, como localidade-tipo e distribuise do Panam at a Amaznia brasileira,
incluindo tambm a Bolvia, o Peru e Trinidad.
No Brasil, j foi assinalada nos Estados do AC,
AM, AP, MT e PA.
Chiroderma villosum tem o Brasil
assinalado como sua localidade-tipo, e ocorre
desde o Mxico at o sul do Brasil, incluindo
a Bolvia, o Peru e Trinidad e Tobago. Tem
registro para os seguintes Estados brasileiros:
AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS,
MT, PA, PI, PR, RJ, RO, RR, SE e SP.
Chiroderma vizottoi, espcie recentemente
descrita e tem sua localidade-tipo em Teresina,
no Piau. At o presente o nico registro para o Brasil.
Sua morfologia similar C. doriae, mas diferenciada
desta pelo seu tamanho menor e caracteres cranianos
(TADDEI & LIM, 2010).
So morcegos de porte relativamente pequeno
(C. trinitatum e C. vizottoi) a mdio (C. villosum e C.
doriae), com comprimento cabea-corpo variando entre
55 e 80 mm e antebrao entre 37 e 56 mm (TADDEI,
1979; NOWAK, 1994; KOOPMAN, 1994). As orelhas
so curtas e arredondadas em sua poro distal,
podendo apresentar um conspcuo anel de cor plida
ao longo de sua margem. A folha nasal relativamente
larga, apresenta cela com bordas livres e de colorao
tambm plida, no caso de C. doriae e C. trinitatum. Os
olhos so grandes e o rostro relativamente curto. As
listras faciais (supra e infra-orbitais) so conspcuas
em C. trinitatum e C. doriae, mas apenas esboadas ou
mesmo ausentes em C. villosum. O mesmo padro se
observa em relao listra dorsal, que se inicia na base
da cabea e estende-se at a extremidade das costas. A
pelagem apresenta pelos de proteo (guard hairs)
longos e pode variar de marrom claro a marrom escuro
ou marrom acinzentado, sendo mais clara na regio
ventral. O calcneo mais curto que o p e o uropatgio
bem desenvolvido. Nesse ltimo, embora a face
dorsal possa parecer conspicuamente pilosa, como
observado em C. villosum, no h franja ao longo da
borda posterior. A cauda tambm est ausente.
na morfologia crnio-dentria, entretanto,
que o gnero Chiroderma apresenta suas caractersticas

Chiroderma villosum (Foto: Isaac P. Lima)

mais distintivas. De maneira geral, os ossos nasais


dos morcegos se encontram na linha mediana do
crnio, formando um teto para a cavidade nasal. Em
Chiroderma, esses ossos nunca se encontram, deixando
uma fenda que pode se projetar at a base das rbitas.
Alguns autores associam essa fenda ausncia dos
ossos nasais (e.g., TA D D E I , 1979; N O WA K , 1994;
E I S E N B E R G & R E D F O R D , 1999), mas a anlise
de alguns fetos nos quais os ossos faciais ainda se
encontravam em desenvolvimento revelou que os
nasais esto presentes (S T R A N E Y, 1984). Outras
caractersticas marcantes observadas em Chiroderma
so a robustez da poro anterior do arco zigomtico
e o extraordinrio desenvolvimento do segundo
molar inferior, que se caracteriza ainda por apresentar
cspides internas relativamente bem desenvolvidas.
A importncia funcional dessas peculiaridades
observadas em Chiroderma ainda no foi investigada
em detalhe, mas j h dados sugerindo uma possvel
associao das duas ltimas com os hbitos granvoros
recentemente descritos para esse grupo (NOGUEIRA
et al., 2005). Alm do tamanho geral e da intensidade
das listras, caractersticas da dentio, como a forma e
disposio dos incisivos superiores internos e tamanho
relativo do primeiro pr-molar inferior, tambm
auxiliam na separao das espcies (TA D D E I ,
1979; KOOPMAN, 1994). As relaes filogenticas
dentro do gnero Chiroderma foram analisadas com
base no gene citocromo b, e identificam C. doriae com
txon irmo de C. trinitatum, estando C. villosum
mais prxima de C. improvisum, forma endmica das

Antilhas (BAKER et al., 1994).


Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 2/2 = 28.
A histria natural das espcies que compem
o gnero Chiroderma ainda relativamente pouco
conhecida, sendo a maioria dos dados disponveis
referentes a C. doriae e C. villosum. Esses morcegos
tm sido classificados juntamente com outras formas
simptricas (e.g., Artibeus spp., Platyrrhinus, spp.
Vampyressa spp.) da mesma subtribo (Ectophyllina,
sensu W E T T E R E R et al., 2000), na categoria dos
morcegos comedores de figo (B O N A C C O R S O ,
1979; K A L K O et al., 1996), com evidncias de uso
predominante do estrato superior da floresta (nvel
da copa das rvores; K A L K O & H A N D L E Y -J R ,
2001). As evidncias mais consistentes sobre a dieta de
integrantes desse grupo foram obtidas por TADDEI
(1980) e, mais recentemente, por N O G U E I R A &
P E R A C C H I (2002, 2003). Os dados indicam forte
associao de C. doriae e C. villosum com frutos silvestres
de Ficus spp., dos quais utilizam no somente a frao
lquida (suco) como tambm o contedo das sementes.
O uso de sementes como alimento j havia sido
reportado para morcegos, mas a estratgia de predao
observada em Chiroderma , at onde se sabe, atributo
exclusivo desse grupo. A tcnica de fracionamento do
alimento, empregada pelos estenodermatneos para
evitar a ingesto da parte fibrosa de frutos e folhas,
tambm utilizada por Chiroderma para evitar a casca
das sementes (NOGUEIRA & PERACCHI, 2003,
2008).
Quanto reproduo, ainda no h amostragens
anuais, mas os dados disponveis sugerem que
os eventos de lactao e gravidez sejam sazonais.
TA D D E I (1973) reportou a ocorrncia de estro
ps-parto em C. doriae do Estado de So Paulo, com
fmeas simultaneamente grvidas e lactantes coletadas
em novembro. Para essa mesma espcie, TA D D E I
(1973) reportou ainda fmeas grvidas em estgio
mais avanado de desenvolvimento encontradas em
fevereiro, agosto e setembro, e lactantes em maio
e novembro. E S B R A R D et al. (1996) reportaram
fmeas grvidas de C. doriae obtidas entre agosto e
outubro, e lactantes em janeiro, todas provenientes
do Estado do Rio de Janeiro. Sobre C. villosum,
TADDEI (1973) menciona fmeas com embries em
diferentes estgios de desenvolvimento em agosto
e um indivduo lactante em fevereiro. Trabalhando

na regio amaznica, MARQUES (1985) encontrou


fmeas simultaneamente grvidas e lactantes de C.
villosum no incio do perodo chuvoso (dezembro e
janeiro), sugerindo estratgia polistrica, ao menos
bimodal, como tambm deve ocorrer em C. doriae.
Informaes sobre uso de abrigos so escassas:
E M M O N S & F E E R (1990) mencionam o uso
de ocos de rvores por C. villosum, e L aVA L &
R O D R G U E Z -H (2002) reportaram um indivduo
capturado dentro de uma caverna. Em relao ao
uso de hbitat, j se sabe que esses morcegos podem
ser versteis, ocorrendo em reas de mata primria e
secundria, reas cultivadas, pequenos fragmentos
de mata e mesmo em parques pblicos em reas
urbanizadas (FA R I A , 1995; E S B R A R D et al.,
1996). Quanto ao tipo de vegetao, podem estar
associados a florestas midas, florestas semidecduas,
matas xeromrficas e restingas (TADDEI et al., 1990;
FARIA, 1995; ESBRARD et al., 1996; PEDRO &
TADDEI, 1997; NOGUEIRA et al., 1999). Na lista
da IUCN, constam na categoria menor preocupao
(TAVARES & AGUIRRE, 2008a; MILLER et al., 2008e;
SAMPAIO et al., 2008e2), com exceo de C. vizottoi,
ainda no avaliada. Em listas regionais brasileiras, C.
doriae tambm figura como espcie ameaada (e.g.,
A G U I A R & P E D R O , 1998; B E R G A L L O et al.,
2000), mas na lista mais recente da fauna brasileira
ameaada de extino esse txon foi deslocado para a
categoria deficiente em dados (MACHADO et al.,
2005). Os novos registros envolvendo sua distribuio
geogrfica, bem mais extensa do que se imaginava,
certamente contriburam para essa alterao. Trabalhos
indicando as espcies de Chiroderma como localmente
raras devem ser considerados com cautela, tendo em
vista a j evidenciada influncia da disponibilidade
dos frutos de Ficus na frequncia de captura de C.
doriae e C. villosum (TADDEI, 1973; NOGUEIRA &
PERACCHI, 2002).

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Gnero Dermanura Gervais, 1856


Esse gnero tem sido tratado como subgnero
de Artibeus, mas dados moleculares sustentam sua
validade (REDONDO et al. 2008; SOLARI et al.,
2009). Quatro espcies ocorrem no Brasil: Dermanura
anderseni (Osgood, 1916), Dermanura bogotensis (K.
Andersen, 1906); Dermanura cinerea Gervais, 1856;

191

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

192

Dermanura gnoma (Handley, 1987). Reconhecemos


D. bogotenis como espcie vlida, e nao como
subspecie de Dermanura glauca (LIM et al., 2008).
K O O P M A N (1993) incluiu o sul do Brasil na
distribuio de Artibeus glaucus (= Dermanura
glauca), no que foi seguido por M A R I N H O F I L H O (1996), SIMMONS (2005), P E R A C C H I
et al. (2006), ZORTA (2007) e TAVARES et al.
(2008), mas no por MARQUES-AGUIAR (2008).
Tendo em vista que a nica espcie de Dermanura
subsequentemente assinalada para o Sul do Brasil
D. cinerea (F O G A A & R E I S , 2008), citado
como Artibeus cinereus), e que no h indicativo
na literatura da disponibilidade de material
testemunho suportando o registro de KOOPMAN
(1993), optou-se por remover D. glauca da presente
lista.
Dermanura anderseni ocorre na poro
oriental do Brasil e na Bolvia, Equador e Peru. Sua
localidade-tipo Porto Velho, Rondnia, Brasil. No
Brasil h registro para os Estados do AC, AM, MT,
PA, RO e RR.
Dermanura bogotensis ocorre na Colombia,
Venezuela, Guiana, Suriname e norte do Brasil, sendo
sua localidade-tipo: Colombia, Cundinamarca. No Brasil
h registro apenas para os Estados do Maranho, Par e
Rorama (MARQUES-AGUIAR, 2008; LIM et al., 2008).
Dermanura cinerea encontrado nas Guianas,
Venezuela, norte do Brasil, Peru e Trinidad. Sua
localidade-tipo Belm, Par, Brasil. Apesar de
SIMMONS (2005) relatar a ocorrncia dessa espcie
apenas para a regio norte do Brasil (AC, AM, AP,
PA e RO) h registros para o nordeste, sudeste e sul
brasileiro, nos Estados do AL, BA, DF, ES, GO, MA,
MG, MT, PB, PE, PI, PR, RJ, RN, RR, SC, SE e SP.
Dermanura gnoma encontrado no Equador,
Peru, Bolvia, Amaznia brasileira, Venezuela e
Guianas, sua localidade-tipo: El Manaco, 59 km
sudeste de El Dorado, Bolvar,Venezuela. No Brasil
h registro para os Estados do AM, AP, BA, ES, MT,
PA e RO.
Morcegos do gnero Dermanura possuem
comprimento do antebrao entre 34 e 40,5 mm,
colorao da pelagem variando de marrom-acinzentado
a marrom-enegrecido no dorso, usualmente mais
clara no ventre, listras faciais variando de indistintas
a proeminentes, pelos dorsais uni ou bicoloridos, e

Dermanura gnoma (Foto: Andr Pol)

incisivos superiores internos bilobados (MARQUESAGUIAR, 2008). AGUIAR et al. (1995), ao registrar
pela primeira vez D. gnoma para a Floresta Atlntica,
observaram um comprimento cabea-corpo de 55,7
mm, antebrao com 38,2 mm e pesando 12 gramas.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 2/23=28-30.
Espcies de Dermanura ocorrem em uma
variedade de hbitats, incluindo florestas primrias
e secundrias, fragmentos de floresta e reas de
cerrado (AGUIAR et al., 1995; SIMMONS & VOSS,
1998; BERNARD & FENTON 2002; SCULTORI et al.,
2009). Esse morcegos podem modificar folhas para
formar tendas sob as quais se abrigam, comportamento
que compartilham com outros Stenodermatinae
(RODRGUEZ-H et al., 2007). Sua dieta frugvora,
incluindo espcies de Ficus (AGUIAR et al., 1995). O
padro reprodutivo, pelo menos para D. gnoma, parece
ser a poliestria bimodal (MARQUES-AGUIAR, 2008).
As cinco espcies, de acordo com a lista da
IUCN, sob os nomes Artibeus anderseni, A. cinereus, A.
concolor, A. glaucus e A. gnomus, constam na categoria
menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008a; SAMPAIO
et al., 2008b; SAMPAIO et al., 2008c; SAMPAIO et al.,
2008d; SAMPAIO et al., 2008e).

Ordem Chiroptera

Gnero monotpico, considerado por NOWAK


(1994) como subgnero de Artibeus, mas recentemente
tratado como gnero a parte (WETTERER et al., 2000;
SIMMONS, 2005).
Enchisthenes hartii (Thomas, 1892) tem como
limite de distribuio Tucson, Arizona nos Estados
Unidos, sendo encontrado desde Michoacan, Jalisco
e Tamaulipas no Mxico, at Trinidad, Bolvia e
Venezuela, sua localidade-tipo: Porto Espanha,
Trinidad, Trinidad e Tobago (ARROYO-CABRALES
& OWEN, 1997; SIMMONS, 2005). Recentemente foi
registrado para o Brasil no Estado de Rondnia.
Parecido com os representantes do gnero
Artibeus, mas com os incisivos superiores simples. O
trago possui uma projeo voltada para a margem
interna cerca de 1 mm abaixo da borda. O crnio curto
e estreito. A folha nasal curta e estreita, sendo a base
quase igual ao comprimento da narina. A pelagem na
poro dorsal marrom escura, quase enegrecida sobre
a cabea e ombros com a regio ventral mais clara.
Dois teros do antebrao, a membrana interfemural e
o a poro superior da tbia so densamente pilosos.
A membrana interfemural extremamente curta, com
cerca de 3 a 4 mm na sua poro mediana. A segunda
falange do terceiro dedo relativamente curta, cerca
de 1,5 vezes menor que o tamanho da primeira falange
(ARROYO-CABRALES & OWEN, 1997). Para os
indivduos da Amrica do Sul, o comprimento cabeacorpo mdio de 60,65 mm, do antebrao de 39,2
mm, pesando cerca de 17,3 g (EISENBERG, 1989). No
h um dimorfismo sexual entre os indivduos
dessa espcie.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, p 2/3, m
3/3 = 34.
Podem ser encontrados em reas abertas
e sobrevoando colees de gua (ARROYOCABRALES & OWEN, 1997).
De acordo com GARDNER (1977) esta
espcie frugvora. Frutos maduros de morceas
podem ser arrancados em pleno voo e levados
para um poleiro temporrio onde so comidos.
Aparenta ter atividade reprodutiva o ano
inteiro, com fmeas grvidas j registradas na
Colmbia em maio e dezembro, e na Costa Rica
em janeiro, maio e junho (ARROYO-CABRALES

& OWEN, 1997).


A IUCN (2003) registra o estado de conservao
de Enchisthenes hartii na categoria menor preocupao
(MUOS et al., 2008).
Gnero Mesophylla Thomas, 1901
A histria taxonmica do gnero Mesophylla
envolve controvrsias acerca de suas relaes com
os gneros Ectophylla e Vampyressa. Evidncias
primariamente morfolgicas sugerem uma relao de
txon-irmo entre Mesophylla e Ectophylla, havendo
inclusive proposies para o reconhecimento de
Mesophylla como sinnimo jnior de Ectophylla
(WETTERER et al., 2000). Dados moleculares, por
outro lado, apontam Vampyressa como o grupo irmo
de Mesophylla (e.g., H O O F E R & B A K E R , 2006).
SIMMONS (2005) trata Mesophylla como gnero distinto,
mas sugere a necessidade de estudos futuros sobre essa
questo. O gnero monotpico, sendo composto pela
espcie Mesophylla macconnelli Thomas, 1901.
Mesophylla macconnelli ocorre desde a Nicargua,
sul do Peru, Bolvia, Amaznia brasileira e Trinidad,
sua localidade-tipo: Montanhas Kanuku, Distrito
de Essequibo, Guiana. No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, MT, PA, RO e RR ampliando
a distribuio no Brasil relatada por SIMMONS (2005).
Esta espcie difere de Ectophylla pelo tamanho
do segundo molar e pela presena do terceiro molar,
alm de ser ligeiramente maior em tamanho. Apresenta
folha nasal lisa e de tamanho mdio, o trago pontudo e
apresenta dois lbulos projetados para a borda externa.

CAPTULO 7

Gnero Enchisthenes K. Andersen, 1906

Mesophylla macconnelli (Foto: A.L. Peracchi)

193

Mamferos do Brasil

A colorao das orelhas e da folha nasal uniforme,


os pelos dorsais so densos e de cor marrom clara na
poro anterior e marrom escuro na parte posterior,
a regio ventral cinza claro uniforme. O uropatgio
estende-se at o final do metatarso onde ligado a um
pequeno calcneo. Pelos esparsos so encontrados na
metade basal do antebrao, fmur e na membrana da
asa prximo aos membros. O comprimento total de
45 a 49 mm, comprimento de antebrao de 29,5 a 34,0
mm, pesando cerca de 6,5 g (KUNZ & PENA, 1992).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 2/3 = 30.
Sua dieta consiste de frutos de acordo com
NOWAK (1994).
Esta espcie forma harns, que consistem de
um macho adulto, uma a trs fmeas grvidas ou
lactantes e seus filhotes. Podem construir abrigos que
utilizam por cerca de seis meses. Fmeas grvidas
foram encontradas em janeiro na Colmbia, em julho na
Bolvia e em agosto no Peru e Trinidad (NOWAK, 1994).
O seu estado de conservao segundo a IUCN de
menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008w1).
CAPTULO 7

194

Gnero Platyrrhinus Saussure, 1860

apenas para o Estado do Amazonas.


Platyrrhinus brachycephalus - pode ser encontrado
desde a Colmbia, Equador, Peru, Guianas, norte do Brasil
at a Bolvia, sua localidade-tipo: 5 km ao sul de Tingo
Maria (732 m) em Huanuco no Peru. No Brasil h registro
apenas para os Estados do AP, AC, AM, DF, e PA.
Platyrrhinus incarum - pode ser encontrado no
sudeste da Colmbia, leste do Equador, Peru, Bolivia,
Brasil e Guianas, sua localidade tipo: Pozuzo (Pasco) no
Peru. No Brasil h registros para os estados do AC, AM,
AP, BA, GO, MG, MT, MS, PA, RO e SP (VELAZCO
et al., 2010).
Platyrrhinus fusciventris - pode ser encontrado
no leste da Venezuela, Guianas, Suriname, Trinidade
e Tobago, nordeste do Brasil e leste do Equador,
sua localidade tipo: Cerro Neblina na Amazonia
Venezuelana, 004950N, 660940O. No Brasil h
registros para os estados do Amaznas, Amap, Par
e Rorama (VELAZCO et al., 2010).
Platyrrhinus infuscus - encontrado na Colmbia,
Peru, Bolvia e noroeste do Brasil, sua localidade-tipo:
Hac. Ninabamba, Hualgayoc, Cajamarca, Peru. No
Brasil h registro para os Estados do Acre e Amazonas,
alem de registro para a Bacia Amaznica.
Platyrrhinus lineatus - encontrado desde a
Colmbia, Peru, Guiana Francesa, Suriname, Bolvia,
Uruguai, sul e leste do Brasil at o norte da Argentina,
sua localidade-tipo: Assuno, Paraguai. No Brasil
h registro para a Bacia Amaznica e os Estados do

Dezoito espcies so atualmente reconhecidas


em Platyrrhinus (VELAZCO & GARDNER, 2009;
VELAZCO et al., 2010), das quais sete so encontradas
no Brasil: Platyrrhinus aurarius (Handley & Ferris,
1972) Platyrrhinus brachycephalus (Rouk & Carter,
1972); Platyrrhinus incarum (Thomas,
1912); Platyrrhinus fusciventris Velazco,
Gardner & Patterson, 2010; Platyrrhinus
infuscus (Peters, 1880); Platyrrhinus
lineatus (E. Geoffroy, 1810) e Platyrrhinus
recifinus (Thomas, 1901). VELAZCO et al.
(2010) atravs de anlises morfolgicas,
moleculares e morfomtrica determinaram
que indivduos de Platyrrhinus helleri
(Peters, 1866) anteriormente indicados para
o Brasil foram separados em duas espcies
distintas: P. incarum e P. fusciventris.
Platyrrhinus aurarius pode ser
encontrado na Venezuela, Guiana,
Suriname (SIMMONS, 2005) e Brasil
(VELAZCO & GARDNER, 2009). Sua
localidade tipo: 85 km SSE de El Dorado,
Platyrrhinus lineatus comendo Ficus sp. (Foto: Svio M. Drummond)
Bolivar na Venezuela. No Brasil h registro

Ordem Chiroptera

(NOWAK, 1994).
As fmeas geram um nico filhote em cada
gestao, apresentam poliestria e, possivelmente, estro
ps-parto (gavidez incipente e lactao podem ocorrer
simultaneamente). No Brasil, fmeas grvidas de P.
lineatus foram registradas somente em dois perodos,
um no final da estao chuvosa (fevereiro a maro) e
outro no incio da estao seca (julho), o que apresenta
um padro bimodal de nascimentos. Fmeas grvidas
de P. brachycephalus foram registradas em fevereiro e
agosto na Venezuela e no Peru respectivamente.
O estado de conservao das espcies que
ocorrem em territrio brasileiro, na lista da IUCN,
de menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008i2;
SAMPAIO et al., 2008g1; VELAZCO & MANTILLA,
2008; BARQUEZ & DIAZ, 2008o; SAMPAIO et al.,
2008h1). Platyrrhinus incarum ainda tido como
subespcie de P. helleri (MILLER et al., 2008f) e P.
fusciventris no est categorizado.
Gnero Pygoderma Peters, 1863.
O gnero Pygoderma inclui apenas uma espcie,
Pygoderma bilabiatum (Wagner,1843), cuja localidadetipo Ipanema, So Paulo. Essa espcie conhecida
do Suriname Bolvia, sul do Brasil, Paraguai e norte
da Argentina. Em territrio brasileiro conhecida do
AL, BA, DF, ES, MG, MS, PB, PE, PR, RJ, RS, SC e SP.
Os morcegos desse gnero tm porte mdio,

CAPTULO 7

AL, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PB, PE,
PI, PR, RJ, SC, SE, TO e SP ocupando todos os biomas
brasileiros e ampliando a distribuio proposta para
o Brasil por SIMMONS (2005).
Platyrrhinus recifinus - espcie endmica do
Brasil com distribuio para o leste brasileiro, tem sua
localidade-tipo em Recife, Pernambuco, Brasil. Tem
registro para os seguintes Estados: AL, BA, CE, ES,
MG, PB, PE, PR, RJ e SP.
Os morcegos deste gnero possuem folha
nasal bem desenvolvida, orelhas arredondadas e de
tamanho mdio. No possuem cauda e, nas formas
que ocorrem no Brasil, o comprimento do antebrao
varia de 35 a 60 mm (KOOPMAN, 1994). A pelagem
marrom amarelado com listras faciais brancas que
vo desde a borda do nariz at a orelha e uma listra
dorsal que pode ser branca ou cinza estende-se de
entre as orelhas at a base do uropatgio (NOWAK,
1994), sendo evidente em P. recifinus e P. lineatus, mas
tnues em P. infuscus. Platyrrhinus brachycephalus, P.
incarum e P. fusciventris so distinguidos das demais
espcies do gnero por serem menores. Platyrrhinus
fusciventris pode ser confundido com P. helleri e P.
incarum por apresentarem sobreposies de medidas
(VELAZCO & PATTERSON, 2008; VELAZCO et
al., 2010). Contudo, P. fusciventris pode ser distinguido
por apresentar pelagem ventral marrom enquanto
que em P. incarum e P. helleri cinza acastanhado e
cinza claro respectivamente. A franja de pelos sobre a
borda livre da membrana interfemural
bem evidente no gnero. Podem
apresentar incisivos bilobados ou
trilobados com em P. lineatus e P.
recifinus respectivamente (FERRELL &
WILSON, 1991).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm
2/2, m 3/3 = 32.
Podem consumir uma grande
variedade de frutos, nctar de flores e
at mesmo alguns insetos (WILSON,
1973; GARDNER, 1977; NOWAK, 1994).
Podem ser encontrados em
abrigos como folhas no alto das rvores,
como mangueiras, palmeiras, em
cavernas e at mesmo em edificaes
humanas, geralmente em pequenos
grupos de trs a dez indivduos

Pygoderma bilabiatum (Foto: A.L. Peracchi)

195

Mamferos do Brasil

focinho curto e largo, boca larga, folha nasal grande,


olhos grandes e salientes, e orelhas largamente
arredondadas. Apresentam cor castanha e uma
mancha branca nas espduas. O trago amarelo. Essa
espcie apresenta dimorfismo sexual nas glndulas
faciais existentes sob a mandbula, nas laterais da folha
nasal e em torno dos olhos, sendo mais pronunciadas
e maiores nos machos, particularmente aquelas em
torno dos olhos (WEBSTER & OWEN, 1984).
Cabea e corpo medem de 60 a 85 mm, antebrao
de 36 a 41 mm. O peso varia de 15 a 22 g, as fmeas
maiores do que os machos (EMMONS & FEER, 1990).
Fmeas grvidas foram capturadas em agosto no Brasil
(PERACCHI & ALBUQUERQUE, 1971).
Esses morcegos frugvoros so encontrados em
florestas primrias e secundrias, bem como em reas
abertas onde existam fruteiras silvestres ou cultivadas.
Na lista da IUCN, a espcie consta na categoria
menor preocupao (BARQUEZ & DIAZ, 2008q).
Gnero Sphaeronycteris Peters, 1882
CAPTULO 7

196

maioria em reas abertas e midas ANDERSON &


WEBSTER (1983) capturaram uma fmea grvida, em
outubro, na Bolvia.
A espcie, conforme critrios da IUCN,
enquadra-se na categoria dados deficientes (TAVARES
& LEWIS, 2008).
Gnero Sturnira Gray 1842
O gnero Sturnira endmico para a regio
Tropical no Novo Mundo (PACHECO & PATTERSON,
1991). formado por 16 espcies (McCARTHY et al.,
2006), sendo que apenas quatro delas ocorrem no
Brasil: Sturnira bidens Thomas, 1915; Sturnira lilium
(E. Geoffroy, 1810); Sturnira magna de la Torre, 1966
e Sturnira tildae de la Torre, 1959 (SIMMONS, 2005).
Sturnira bidens encontrado no Peru, Equador,
Colmbia, Venezuela, Amaznia brasileira, sua
localidade-tipo: Alto Rio Coca, Baeza, Napo no
Equador a 1.981 metros acima do nvel do mar
(MOLINARI & SORIANO, 1987; SIMMONS, 2005).
No Brasil h registro apenas para o Estado do Par.
Sturnira lilium ocorre nas Antilhas Menores;
Sonora e Tamaulipas no Mxico, sul da Bolvia, leste
do Brasil Paraguai, Uruguai, norte da Argentina,
Trinidad e Tobago; Granada; talvez na Jamaica, sua
localidade-tipo: Assuno, Paraguai (GANNON et
al., 1989; SIMMONS, 2005). No Brasil h registro para
os Estados do AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO,

O gnero Sphaeronycteris inclui uma nica


espcie Sphaeronycteris toxophyllum Peters, 1882, cuja
localidade-tipo Pebas, Loreto, Peru. Essa espcie
encontrada da Colmbia e Venezuela at o Peru,
Bolvia e no Brasil, onde registrado para os Estados
do Acre, Amazonas e Rondnia.
Nesses quirpteros cabea e corpo
medem de 52 a 63 mm e o antebrao de 37 a 42
mm. O peso de 18g, sendo as fmeas maiores
que os machos (EMMONS & FEER,1990).
Frmula dentria: i 2/2,c 1/1, pm 2/2, m
3/3 = 32.
Nesses pequenos morcegos frugvoros
o rostro curto e largo, a boca larga, a fronte
apresenta projeo horizontal carnosa, mais
desenvolvida nos machos do que nas fmeas,
folha nasal em forma de U invertido,
empurrada para frente pela projeo frontal,
olhos grandes e salientes. A pelagem dorsal
castanha e a ventral um pouco mais clara.
Essa espcie pouco conhecida e
encontrada em florestas primrias e secundrias.
Contudo, na Venezuela , HANDLEY (1976)
colecionou numerosos exemplares dessa rara
espcie, em diversos tipos de habitats, mas a Sturnira lilium comendo Solanun sp. (Foto: Svio M. Drumommd)

Ordem Chiroptera

Possuem dois perodos de reproduo ao longo


do ano (WILSON, 1979), com um nico filhote por
nascimento, o perodo de gestao dura cerca de trs
meses e meio.
O estado de conservao das quatro espcies na
lista da IUCN de menor preocupao (PACHECO
et al., 2008a; BARQUEZ et al., 2008v; PACHECO et al.,
2008b; SAMPAIO et al., 2008n1).
Gnero Uroderma Peters, 1866.
O gnero composto por duas espcies e
ambas ocorrem no Brasil: Uroderma bilobatum Peters,
1866 e Uroderma magnirostrum Davis, 1968 (BAKER &
CLARK, 1987; NOGUEIRA, et al.,2003; SIMMONS,
2005; TAVARES et al., 2008a).
Uroderma bilobatum pode ser encontrado desde
Veracruz e Oaxaca no Mxico at o sul do Peru, Bolvia
e Guianas, Brasil e Trinidad, sua localidade-tipo: So
Paulo, Brasil. No Brasil h registro para os Estados do
AC, AM, AP, BA, CE, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PR,
RJ, RO, RR e SP (NOGUEIRA, et al., 2003; TAVARES
et al., 2008a).
Uroderma magnirostrum ocorre desde Michoacan
no Mxico, sul da Venezuela, Peru, Bolvia e Brasil, sua
localidade-tipo: 10 km a leste de San Lorenzo, Valle,
Honduras. No Brasil h registro para os Estados do
AC, AM, AP, CE, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PI, RJ e RR.
Os morcegos deste gnero so conhecidos por
construir tendas com folhas de bananeiras e palmeiras
alm de apresentarem pouco ou nenhum plo na borda
posterior do uropatgio. A colorao da cabea e do
corpo marrom acinzentado, a margem da orelha

CAPTULO 7

MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS,
SC, SE, SP e TO.
Sturnira magna ocorre na Colmbia, Equador,
Peru, oeste do Brasil, Bolvia, sua localidade-tipo: Rio
Maniti, Santa Ceclia, Loreto, Iquitos no Peru. No Brasil
h registro apenas para o estado do Acre (NOGUEIRA
et al., 1999).
Sturnira tildae Guianas, Venezuela, Trinidad,
Colmbia, Equador, Peru, Bolvia e Brasil, sua
localidade-tipo: Arima Vale, Trinidad, Trinidad e
Tobago. No Brasil h registro para os Estados do AC,
AM, AP, BA, ES, MG, MT, PA, PR, RJ, RR, SC e SP.
Externamente, os representantes deste gnero
podem ser reconhecidos pela ausncia de cauda e por
possurem membrana interfemural estreita e peluda,
suas orelhas so pequenas, a folha nasal normal,
os membros posteriores e os ps so peludos at s
garras (PACHECO & PATTERSON, 1991). Os dentes
molares so longitudinalmente sulcados com cspides
laterais. Na maioria das espcies deste gnero h quatro
incisivos inferiores, mas S. bidens possui apenas dois
(NOWAK, 1994). A colorao dos pelos varia do pardoescuro ao pardo-acizentado; em algumas pocas do
ano o macho apresenta tufos de pelos amarelados ou
avermelhados nos ombros (NOWAK, 1994; MEDELLN
et al., 1997), com exceo de S. bidens (NOWAK, 1994).
No gnero Sturnira a espcie de maior porte S.
magna e no territrio brasileiro a menor S. bidens.
O comprimento cabea-corpo varia de 51 a 101 mm,
antebrao entre 39 a 61 mm, o peso mdio est entre
15 a 20 g (NOWAK, 1994). Entretanto, S. magna, pelo
seu tamanho, possui peso mdio de 44 g, observado
por NOGUEIRA et al. (1999) no primeiro registro
dessa espcie para o Brasil. Outra espcie que teve
sua distribuio ampliada foi S. tildae, originalmente
determinada como S. lilium no Museu de Histria
Natural Capo da Imbuia (MIRETZKI et al., 2002).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Sturnira bidens possui dois incisivos a menos
ficando ento com 30 dentes (MOLINARI &
SORIANO,1987; NOWAK, 1994).
Estes morcegos so predominantemente
frugvoros (WILSON, 1973), concentrando sua
alimentao nas plantas do gnero Solanum. Podem
ingerir tambm frutos de outros gneros, como Ficus,
Piper e Cecropia (FLEMING, 1986; MLLER & REIS,
1992).

Uroderma magnirostrum (Foto: A. L. Peracchi)

197

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

possui colorao branca amarelada, com quatro listras


brancas faciais uma listra branca ao longo da espinha
dorsal at a base do uropatgio. A folha nasal consiste
de duas partes, uma basal com forma de ferradura e
outra ereta de forma lanceolada com uma poro um
pouco denteada, os olhos so grandes, apresentam
calcanhar.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
O comprimento total varia de 54 a 74 mm, no
possuem cauda e o antebrao varia entre 39 a 45 mm, o
peso de indivduos adultos est entre 13 a 21 g (BAKER
& CLARK, 1987; NOWAK, 1994).
Estes morcegos mordem a nervura central de
grandes folhas fazendo com que elas se curvem e
formem tendas, dando proteo contra o sol, chuva
e ventos. Vivem solitrios ou em pequenos grupos e
permanecem por cerca de dois meses utilizando essas
folhas como tendas at que a poro distal dessa folha
seque e caia, ento, uma nova folha ser utilizada
(NOWAK, 1994; HUTCHINS et al., 2003).
Os morcegos deste gnero so frugvoros,
alimentando-se principalmente de Ficus que tenham
frutos pequenos, mas consomem tambm plen, nctar
e insetos encontrados nas flores e frutos (GARDNER,
1977; NOWAK, 1994; HUTCHINS, et al., 2003).
Apenas um macho adulto; algumas fmeas e
os filhotes ocupam uma tenda. As fmeas do a luz
a um filhote duas vezes por ano (poliestria bimodal)
(HUTCHINS, et al., 2003). Fmeas permanecem em

Vapyressa pussilla (Foto: Isaac P. Lima)

198

berrios com 20 a 40 indivduos. No levam os


jovens durante os voos de forrageio. Fmeas grvidas
de U. bilobatum foram observadas em janeiro, julho,
agosto, setembro e novembro na Amrica do Sul. No
Brasil, fmeas grvidas de U. magnirostrum foram
registradas em junho (NOWAK, 1994). NOGUEIRA
et al. (2003) observaram uma fmea grvida, pesando
23 gramas, em outubro 1997 e em abril de 1994 uma
fmea lactante.
O estado de conservao para as duas espcies
de menor preocupao de acordo com a IUCN
(SAMPAIO et al., 2008f2; SAMPAIO et al., 2008q1).
Gnero Vampyressa Thomas, 1900
Segundo LEE-JR et al. (2001), o gnero formado
por cinco espcies, mas num trabalho de reviso do
gnero feito por LIM et al. (2003) com base em dados
morfolgicos e moleculares a subespcie V. pusilla
thyone foi elevada categoria de espcie. De acordo
com SIMMONS (2005) atualmente consideram-se
seis espcies, sendo que duas delas ocorrem no
Brasil, sendo elas: Vampyressa pusilla (Wagner, 1843) e
Vampyressa thyone Thomas, 1909.
Vampyressa pusilla encontrado no sudeste
do Brasil, Paraguai e nordeste da Argentina, sua
localidade-tipo: Sapitiba, Rio de Janeiro, Brasil. No
Brasil h registro para os Estados do AL, BA, DF, ES,
GO, MG, MS, PR, RJ, RS, SC e SP.
Vampyressa thyone ocorre desde Oaxaca e
Veracruz no Mxico, Bolvia, Peru, Venezuela,
Guiana, Guiana Francesa, sua localidade-tipo:
Chimbo (305 m acima do nvel do mar), Bolvar,
Equador. No Brasil h registro para os Estados
do Acre, Amazonas e Rondnia; ampliando a
distribuio proposta por SIMMONS (2005).
A colorao do pelo pode variar dentro
do gnero podendo ser cinza claro, marrom
esbranquiado at marrom claro ou marrom
escuro. As listras faciais esto presentes. As
orelhas so curtas e arredondadas, possuindo
borda amarelada. Vampyressa pusilla no possui
o terceiro molar inferior (LEWIS & WILSON
1987). O comprimento total do corpo est entre
43 a 65 mm, no possuem cauda, o antebrao
varia de 30 a 38 mm e pesam entre 8,2 e 12, 3
g (LEWIS & WILSON 1987; NOWAK, 1994;

Ordem Chiroptera

Gnero Vampyriscus Thomas, 1900


O gnero composto por trs espcies, todas
encontradas na Amrica do Sul, sendo que duas
delas ocorrem no Brasil: Vampyriscus bidens (Dobson,
1878) e Vampyriscus brocki (Peterson, 1968) (ARROYOCABRALES, 2008).
Vampyriscus bidens ocorre desde as Guianas at a
Colmbia, Peru, norte da Bolvia e Amaznia brasileira,
sua localidade-tipo: Santa Cruz (Ro Huallaga), Loreto,
Peru. No Brasil h registro para os Estados do AC, AM,
AP, MA, PA e RO.
Vampyriscus brocki encontrado nas Guianas,
Amaznia brasileira, sudeste da Colmbia e Peru, sua
localidade-tipo: Rio Kuitaro, 64 km leste de Dadanawa,
Rupununi, Guiana. No Brasil h registro para os
Estados do Amazonas, Par e Rondnia.
Vampyriscus bidens pode ser frequentemente
distinguida das outras espcies do gnero pelo
nmero de incisivos inferiores, pois possui um par,
enquanto que as outras espcies tm dois pares.
Quando diferenciamos V. bidens de V. brocki as
medidas cranianas so mais confiveis que o nmero

Vampyriscus bidens (Foto: Andr Pol)

de incisivos.
A colorao do pelo pode variar dentro do
gnero podendo ser cinza claro, marrom esbranquiado
at marrom claro ou marrom escuro. So os menores
entre os estenodematneos, com antebrao entre 31,1
a 39,2 mm. A frmula dentria varia muito dentro do
gnero, para V. bidens a mais comum i 2/1-2, c 1/1,
p 2/2, m 2/2-3 = 28 - 30 com variaes nos incisivos e
molares inferiores (LEE-JR et al., 2001).
O compartilhamento de um mesmo ambiente
pode ocorrer, e de acordo com LEE-JR et al.(2001) pode
ser com Artibeus lituratus, A. jamaicensis, Chiroderma
trinitatum, C. villosum, Rhinophylla pumilio, Sturnira
magna, Vampyressa pusilla e Uroderma bilobatum.
Os morcegos deste gnero provavelmente
tm nos frutos a base da sua alimentao (WILSON,
1973; GARDNER, 1977; NOWAK, 1994), consumindo
principalmente Ficus (LEWIS & WILSON 1987).
Uma fmea de V. bidens grvida foi coletada
em agosto no Suriname, uma na Bolvia em setembro
e vrias em outubro e novembro no Peru (DAVIS &
DIXON, 1976; LEE-JR et al., 2001). Fmeas grvidas
de V. brocki foram coletadas em dezembro no Peru
(NOWAK, 1994).
Ambas as espcies esto enquadradas na
categoria menor preocupao (SAMPAIO et al., 2008r1;
SAMPAIO et al., 2008s1).

CAPTULO 7

LEE-JR et al., 2001). A frmula dentria varia


muito dentro do gnero e at mesmo dentro
da mesma espcie, para V. pusilla e V. thyone a
mais frequente : i 2/2, c1/1, pm 2/2, m 2/2 = 28
(LEWIS & WILSON 1987).
Os morcegos deste gnero provavelmente
tm nos frutos a base da sua alimentao
(WILSON, 1973; GARDNER, 1977; NOWAK,
1994), explorando principalmente Ficus (LEWIS
& WILSON 1987).
Utilizam rvores e arbustos como locais
de abrigo, prximos a riachos e locais midos,
podem utilizar folhas de Philodendron para
construir tendas (NOWAK, 1994). Vampyressa
pusilla compartilha os mesmos ambientes
que A. lituratus, A. jamaicensis, C. trinitatum,
C. villosum, R. pumilio, S. magna e U. bilobatum
(LEE-JR et al., 2001).
Conforme lista da IUCN, V. pusilla consta
como dados deficientes (BARQUEZ & DIAZ,
2008s), enquanto V. thyone enquadra-se no estado de
menor preocupao (TAVARES et al., 2008b).

199

Mamferos do Brasil

Gnero Vampyrodes Thomas, 1900

CAPTULO 7

O gnero monotpico, de acordo com WILLIS


et al. (1990); NOWAK (1994) e SIMMONS (2005).
Vampyrodes caraccioli (Thomas, 1889) ocorre
desde Oaxaca, no Mxico, at o Peru, Bolvia, Guianas,
norte do Brasil; Trinidad e Tobago. Sua localidadetipo Trinidad, em Trinidad e Tobago. No Brasil h
registro para os Estados do AC, AP, BA, MS, PA, RJ e SP
(VELAZCO et al.,2010). A ocorrncia na Bahia, indicou
o primeiro registro da espcie para a Mata Atlntica.
Possui quatro listras brancas na face e uma
linha branca que se estende do topo da cabea pela
regio mediana at a base da membrana interfemural.
A colorao marrom acinzentada uniforme tanto
na poro dorsal com na ventral ou marrom canela
no dorso e marrom acinzentado no ventre (NOWAK,
1994). Sua folha nasal bem desenvolvida, o antebrao,
os membros posteriores e os ps so cobertos por
pelos, alm de uma franja mediana de pelos sobre a
borda posterior do uropatgio. muito semelhante
a Platyrrhinus, mas difere quanto ao nmero de
molares superiores - enquanto Vampyrodes possui dois,
Platyrrhinus possui trs (WILLIS et al., 1990; NOWAK,
1994). O comprimento total est entre 65 a 77 mm, no
possui cauda, o antebrao est entre 45 e 57 mm, pesa
cerca de 32,8 g (WILLIS et al., 1990).
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/2, m 2/3 = 30.
Pode ser encontrado na maioria das reas de
floresta tropical. Indivduos tm sido observados em

repouso sob folhas de palmeiras, utilizadas como


abrigos, os quais so trocados frequentemente.
Estes morcegos so frugvoros (GARDNER, 1977)
e podem ser observados forrageando principalmente
prximos de morceas. Tidos como especialistas na
dieta em Ficus, consomem em menor quantidade outras
frutas como banana e papaia (WILLIS et al., 1990).
Fmeas grvidas foram encontradas no Mxico
e na Amrica Central em janeiro, junho, julho e
agosto, na Colmbia de janeiro a agosto e de outubro
a novembro e no Peru em julho (NOWAK, 1994).
O estado de conservao, de acordo com IUCN,
de menor preocupao (MILLER et al., 2008g).
Famlia Mormoopidae
Esta famlia pode ser encontrada do sul dos
Estados Unidos ao Brasil, e composta por dois
gneros (Mormoops e Pteronotus) e oito espcies. No
Brasil, somente o gnero Pteronotus encontrado.
Inicialmente includos na famlia Phyllostomidae,
dentro da qual formavam a subfamlia Chilonycterinae,
os mormoopdeos passaram a ser reconhecidos como
famlia a partir da reviso de SMITH (1972), acatada
pela maioria dos autores que subsequentemente
trabalharam com o grupo (ver reviso em SIMMONS
& CONWAY, 2001). Evidncias baseadas em dados
morfolgicos, cromossomiais, bioqumicos e
moleculares suportam a reteno de Mormoopidae
como uma famlia distinta de Phyllostomidae
(SIMMONS & CONWAY, 2001; VAN
DEN BUSSCHE et al., 2002). A folha nasal,
caracterstica dos Phyllostomidae, no
est presente nesse grupo. Abas e dobras
drmicas, entretanto, se projetam dos lbios
em Mormoopidae, formando um funil
quando a boca desses morcegos est aberta
(NOWAK, 1994).
Gnero Pteronotus Gray, 1838

Vampyrodes caraccioli (Foto: M. R. Nogueira)

200

De acordo com HERD (1983), KOOPMAN (1993) e NOWAK (1994), o gnero


Pteronotus composto por seis espcies.
Entretanto P A T T O N & G A R D N E R
(2008), relatam apenas quatro espcies, das
quais, trs delas ocorrem no Brasil. So elas:

Ordem Chiroptera

Pteronotus parnellii (Foto: Andr Pol)

sazonal com cpulas ocorrendo entre janeiro a


fevereiro, os filhotes nascem em maio no final da
estao chuvosa, onde a oferta de insetos maior e a
lactao pode se estender at o final de julho (HERD,
1983; ADAMS, 1989; NOWAK, 1994).
Na lista da IUCN, as trs espcies possuem
estado de conservao de menor preocupao
(MOLINARI et al., 2008b; MILLER et al., 2008i;
DVALOS et al., 2008a).

CAPTULO 7

Pteronotus gymnonotus Natterer, 1843; Pteronotus


parnellii (Gray, 1843) e Pteronotus personatus (Wagner, 1843).
Pteronotus gymnonotus - encontrado ao
sul de Veracruz (Mxico), sul do Peru, nordeste
e centro do Brasil, Bolvia, Guiana e Guiana
Francesa, sua localidade-tipo: Cuiab, Mato
Grosso, Brasil. No Brasil h registro para os
Estados do AM, DF, GO, MT, PA, PI e RR.
Pteronotus parnellii - distribuio: Peru,
Bolvia, Brasil, Guianas, e Venezuela ao sul de
Sonora e sul de Tamaulipas no Mxico; Cuba;
Jamaica; Porto Rico; Hispaniola; So Vincente;
Trinidad e Tobago; Ilha Margarita (Venezuela);
Ilha La Gonave (Haiti), sua localidade-tipo:
Jamaica (HERD, 1983; SIMMONS, 2005). No Brasil
h registro para os Estados AM, AP, CE, DF, GO,
MS, MT, PA, PI, RO, RR e TO.
Pteronotus personatus - distribuio:
Colmbia, Peru, Brasil, Bolvia, e Suriname at o
sul de Sonora e sul de Tamaulipas (Mxico); Trinidad,
sua localidade-tipo: So Vicente, Mato Grosso, Brasil.
No Brasil h registro para os Estados do AM, AP, MT,
PA, PB, PE, PI e RR.
Em duas espcies deste gnero (P. davyi e P.
gymnonotus), a membrana da asa est unida ao corpo na
linha da espinha dorsal do animal, o que d impresso
de ausncia de pelos no dorso por ele estar recoberto
pela membrana, porm, abaixo da membrana da asa
na regio dorsal h uma camada normal de pele. A
pele na maioria das espcies deste gnero marrom ou
marrom avermelhado, mas dentro da mesma espcie
alguns indivduos variam consideravelmente de cor
(HERD, 1983).
Os olhos so pequenos quando comparados aos
da famlia Phyllostomidae. As orelhas so dotadas de
tragos com dobras secundrias. O comprimento total
varia de 71 a 102 mm, antebrao de 40,6 a 65 mm, massa
corprea variando de 6,5 a 20 gramas.
Frmula dentria: i 2/2, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 34.
Estes morcegos so estritamente insetvoros
e geralmente encontrados prximo a gua. So
gregrios, vivem em poleiros, s vezes em colnias
muito grandes. Eles podem ocupar vrios tipos de
hbitat, desde floresta tropical a desertos ridos
(NOWAK, 1994).
O padro reprodutivo do tipo monoestro

Famlia Noctilionidae
Esta famlia composta por um nico gnero.
Os exemplares possuem orelhas bem separadas,
estreitas e pontudas; tm asas grandes e estreitas,
membrana interfemural grande e calcneo muito
comprido (VIZOTTO & TADDEI, 1973; HOOD &
PITOCCHELLI, 1983; HOOD & JONES-JR, 1984;
REDFORD & EISENBERG, 1992).
Gnero Noctilio Linnaeus, 1766
Este gnero composto por duas espcies,
ambas com ocorrncia para o Brasil. So elas:Noctilio
albiventris Desmarest, 1818 e Noctilio leporinus
(Linnaeus, 1758).
Noctilio albiventris - encontrada do sul do
Mxico at as Guianas, Brasil, Peru, Bolvia, e norte da

201

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

202

Argentina. Sua localidade-tipo: Rio So Francisco,


Bahia, Brasil (HOOD & PITOCCHELLI, 1983;
SIMMONS, 2005). No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, CE, MG, MS, MT,
PA, PE, PI, PR, RJ, RR, SP e TO.
Noctilio leporinus - distribuio: Sinaloa
(Mxico) at as Guianas, sul do Brasil, norte da
Argentina, Paraguai, Bolvia, e Peru; Trinidad;
Antilhas; sul das Bahamas. So encontrados
preferencialmente em plancies, reas costeiras
e bacias hidrogrficas como a do Rio Amazonas
e a do Paran na Amrica do Sul (HOOD &
JONES-JR, 1984). Sua localidade-tipo: Suriname.
No Brasil h registro para os Estados do AC, AM,
AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB,
PE, PI, PR, RJ, RR, RS, SC e SP.
As caractersticas marcantes nos morcegos
deste gnero so as orelhas longas e estreitas,
lbios leporinos, focinho que lembra o de um co
buldogue, cor amarelada varivel e forte cheiro
de almscar. Excepcional desenvolvimento dos
ps, que apresentam dedos alongados e unhas
recurvadas em forma de garras em N. leporinus.
So considerados morcegos de grande porte,
sendo os machos maiores que as fmeas. Com
relao s medidas externas o comprimento total
varia de 78 a 127 mm, antebrao de 70 a 88,1 mm
e peso variando de 22 a 64,1 g. As duas espcies
so semelhantes externamente, sendo N. albiventris
menor que N. leporinus (HOOD & PITOCCHELLI,
1983; HOOD & JONES-JR, 1984).
Frmula dentria: i 2/1, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 28.
Noctilio leporinus encontrado geralmente
sobrevoando guas paradas, realiza voos rasantes s
colees dgua e varre a superfcie da gua com as
garras para capturar pequenos peixes e artrpodes. Por
sua vez, N. albiventris utiliza principalmente insetos
que vivem na gua ou arredores para se alimentar.
Relatos de fmeas grvidas de N. leporinus na
Guatemala foram feitos para os meses de fevereiro
e abril e fmeas lactantes em setembro (HOOD &
JONES-JR. 1984). Em maro de 1998 no Rio Grande do
Sul MARQUES & PACHECO (1999) acompanharam
uma cpula de N. leporinus. NOGUEIRA & POL (1998)
relatam que fmeas lactantes de N. albiventris foram
encontradas no norte de Minas Gerais nos meses de
abril e outubro onde sugerem que nessa regio ambas

Noctilio leporinus (Foto: A. L. Peracchi)

as espcies apresentam padro reprodutivo poliestro


bimodal, com picos de nascimento no incio e ao final
do perodo chuvoso (outubro a maro).
As duas espcies, na lista da IUCN, possuem
estado de conservao de menor preocupao
(BARQUEZ et al., 2008s; BARQUEZ et al., 2008t).
Famlia Furipteridae
Esta famlia possui dois gneros, Furipterus e
Amorphochilus que ocorrem na Amrica Central e na
poro Tropical da Amrica do Sul. So morcegos
pequenos e de aparncia delicada, assemelhandose, em muitas caractersticas, aos Natalidae e
Thyropteridae. No Brasil h registro apenas para o
gnero Furipterus (NOWAK, 1994).
Gnero Furipterus Bonaparte, 1837

O gnero Furipterus possui uma nica espcie

Ordem Chiroptera

Furipterus horrens (Foto: Setsuo Tahara)

2003). Tambm so conhecidos por viverem prximo


a riachos e reas midas no interior da floresta
(NOWAK, 1994). UIEDA et al. (1980) ao estudarem
duas colnias no nordeste brasileiro, numa registraram
150 indivduos e na outra 250, com grupos isolados de
4 a 30 indivduos dentro da caverna.
Seu estado de conservao de acordo com a
IUCN de menor preocupao (MILLER et al., 2008h).
Famlia Thyropteridae
Famlia formada por um nico gnero,
Thyroptera, contendo quatro espcies, todas registradas
no Brasil (GREGORIN et al., 2006). Apresentam como
caracterstica mais marcante a presena de discos
adesivos nos polegares e ps (NOWAK, 1994; RISKIN
& FENTON, 2001; HUTCHINS et al., 2003).
Gnero Thyroptera Spix, 1823
As quatro espcies atualmente reconhecidas
nesse gnero so: Thyroptera devivoi Gregorin; Gonalves;
Lim & Engstrom, 2006; Thyroptera discifera (Lichtenstein
& Peters, 1855); Thyroptera lavali Pine 1993 e Thyroptera
tricolor Spix, 1823.
Thyroptera devivoi - distribuio para o nordeste
no Brasil e sudeste das Guianas. No Brasil os registros
so para os Estados do Piau e Tocantins, sua
localidade-tipo: Uruu-Una, Piau, Brasil (GREGORIN
et al., 2006).
Thyroptera discifera - encontrado na Nicargua;
Panam e Colmbia at as Guianas, Amaznia
brasileira, Peru e Bolvia, sua localidade-tipo:
Puerto Cabello, Carabobo,Venezuela. No Brasil
h registro para os Estados do AM, BA, MT e PA.
Thyroptera lavali - encontrado no Peru,
Equador,Venezuela e Brasil. No Brasil foi
registrado apenas para o Par (BERNARD &
FENTON 2002; MARQUES-AGUIAR et al., 2003,
TAVARES et al., 2008a).
Thyroptera tricolor - encontrado desde
Veracruz no Mxico at as Guianas, leste do Brasil,
Bolvia, Peru e Trinidad, sua localidade-tipo: Rio
Amazonas, Brasil. No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, PA, RJ e SP.
Os morcegos deste gnero so pequenos
e delicados, apresentam discos adesivos nos

CAPTULO 7

- Furipterus horrens (F. Cuvier, 1828) - que ocorre do


sul da Costa Rica ao Peru, Guianas e leste do Brasil
e Trinidad, tem como localidade-tipo: Rio Mana na
Guiana Francesa (NOWAK, 1994; SIMMONS, 2005).
No Brasil h registro para os Estados do AM, BA, CE,
DF, GO, MG, PA, PB, PE, PI, RJ, SC e SP.
Estes morcegos so pequenos, possuem orelhas
separadas e afuniladas. A colorao dos pelos varia do
marrom acinzentado ao cinza escuro e frequentemente
mais claro no ventre. Seus polegares so reduzidos
e possuem membrana alar estendendo-se at a base
da unha, que pequena e no funcional, o terceiro
e o quarto dedo dos ps so fusionados, sua cauda
curta com as duas superfcies do uropatgio recoberta
por pelos. As fmeas so geralmente maiores que os
machos, possuem mamas abdominais com funo
lactfera, o comprimento total varia de 59 - 76 mm,
com comprimento de antebrao variando de 30-40 mm,
pesando em mdia 3 g (NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 2/3, m 3/3 = 36.
Alimentam-se exclusivamente de insetos areos
(WILSON, 1973; UIEDA et al., 1980, SIMMONS &
VOSS, 1998). Anlises de amostras fecais sugerem que
eles capturem principalmente lepidpteros (NOWAK,
1994).
Abrigam-se em cavernas, ocos de rvore, e
dentro ou sob rvores cadas em vrios estgios de
decomposio (UIEDA et al., 1980). Um exemplar
macho adulto foi capturado no Rio de Janeiro no teto
de uma formao rochosa de granito utilizada como
abrigo diurno, tornando-se o primeiro registro dessa
espcie para o estado do Rio de Janeiro (POL et al.,

203

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

204

constante para manter o disco adesivo na


posio correta. Usando uma combinao
de suco e adeso molhada, esses morcegos
diminuem o gasto energtico. No curso
da evoluo, a especializao em utilizar
abrigos com superfcies lisas, fez com que
os tiropterdeos perdessem a habilidade de
utilizar poleiros com superfcies speras
como a maioria dos morcegos (RISKIN &
FENTON, 2001; HUTCHINS et al., 2003)
A gestao demora aproximadamente
dois meses, com nascimentos ocorrendo
no auge da estao chuvosa, os filhotes
permanecem agarrados me por cerca de
um ms, para tanto, utiliza-se dos dentes
para se prender aos mamilos. Com um ms
de vida o seu peso pode corresponder
metade do peso da me. Inicialmente voam
ao lado da me por um ms at o desmame
Thyroptera discifera (Foto: A. Pol); no detalhe: disco adesivo no polegar.
(NOWAK, 1994; HUTCHINS et al., 2003).
polegares e nos ps. A colorao do plo no dorso e,
As espcies T. devivoi e T. lavali
s vezes na garganta, marrom-escuro ou marrom- constam na lista da IUCN categorizadas como dados
avermelhado. O ventre pode variar entre cinza, deficientes (SAMPAIO et al., 2008o1; SOLARI &
branco ou amarelado, sendo que em T. tricolor a VELAZCO, 2008) e as demais enquadram-se como
lateral do corpo apresenta cor intermediria. As espcies em estado de menor preocupao (AGUIRRE
orelhas so enegrecidas, afuniladas e separadas, e em et al., 2008a; TAVARES & MANTILLA, 2008b).
T. discifera so amareladas. O trago est presente. O
focinho alongado e estreito, com pequenas verrugas
Famlia Natalidae
acima das narinas. O calcneo intumescido e
cartilaginoso, e a cauda estende-se alm da membrana
A famlia Natalidae composta por apenas um
do uropatgio. As fmeas so ligeiramente maiores gnero com representantes na Amrica Central, Caribe
que os machos (NOWAK, 1994). Os pr-molares so e Amrica do Sul (KOOPMAN, 1993; NOWAK, 1994;
bem desenvolvidos nas duas mandbulas e os molares TADDEI & UIEDA, 2001).
apresentam cspides com um padro em W.
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 3/3, m 3/3 = 38.
Gnero Natalus Gray, 1838
Estes morcegos utilizam como abrigo diurno
folhas enroladas de Heliconiaceae, Strelitziaceae
Das seis espcies encontradas neste gnero,
e Musaceae (NOWAK, 1994; SIMMONS & VOSS, apenas Natalus espiritosantensis (Ruschi, 1951),
1998), os discos adesivos fixam-se na superfcie lisa registrada para o Brasil (KOOPMAN, 1993; NOWAK,
dessas folhas com tamanha eficincia que um nico 1994; TADDEI & UIEDA, 2001; SIMMONS, 2005;
disco permite o suporte do morcego. A suco no TEJEDOR, 2005).
gerada passivamente mas com auxlio de uma
Natalus espiritosantensis - distribui-se do sul da
secreo pegajosa produzida por glndulas de suor, Baixa Califrnia, Nuevo Len, e Sonora (Mxico) at
modificadas, presentes nos discos e de um tendo o norte da Colmbia, Venezuela, e Guianas, Regio
muscular ligado ao disco e que o mantm na forma Central e leste do Brasil, Bolvia e Pequenas Antilhas,
apropriada. Eles lambem tambm os seus discos para com sua localidade-tipo para Gruta do Rio Itanas em
ajudar na adeso. A suco exige um esforo muscular Conceio da Barra no Esprito Santo, Brasil. No Brasil

Ordem Chiroptera

Famlia Molossidae

h registro para os Estados da BA, CE, DF, ES, GO, MG,


MS, MT, PA, PB, PE, PI, RJ, RN, RR e SP.
Os morcegos deste gnero apresentam orelhas
largas e separadas com forma de funil e apresentam
papilas glandulares na superfcie externa das orelhas.
O trago curto e de forma mais ou menos triangular,
os olhos so pequenos, o focinho alongado e o
topo da cabea consideravelmente alto, elevandose sobre a fronte cncava. O lbio inferior dotado
de pequena salincia na poro mediana. Suas asas
e pernas so longas e a cauda est inteiramente
contida no uropatgio. Os pelos so longos e macios,
com colorao variando do castanho amarelado
ao avermelhado (a regio ventral mais clara). O
polegar pequeno, ligado asa por uma membrana
e provido de unha desenvolvida. So morcegos tidos
como pequenos, com comprimento total entre 85 e 115
mm, comprimento do antebrao entre 36 e 40,5 mm,
e peso mdio de 7 gramas (NOWAK, 1994; TADDEI
& UIEDA, 2001). Alimentam-se exclusivamente de
insetos areos (WILSON, 1973).
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 3/3, m 3/3 = 38.
Podem ser encontrados em grandes grupos
utilizando como abrigo cavernas e tneis que podem
dividir com outras espcies. Ocorre segregao de
sexo no perodo de nascimento dos filhotes. Fmeas
grvidas foram encontradas em janeiro, abril, maio e
junho (NOWAK, 1994).
Seu estado de conservao na lista da IUCN de
menor preocupao (DVALOS & TEJEDOR, 2008).

Gnero Cynomops Thomas, 1920


O gnero Cynomops tem sido tratado como
subgnero de Molossops, mas de acordo com
B A R Q U E Z et al. (1999), PETERS et al. (2002),
GREGORIN & TADDEI (2002) e SIMMONS (2005)
deve ser tratado como gnero vlido. No Brasil
so encontradas, cinco espcies: Cynomops abrasus
(Temminck, 1827); Cynomops greenhalli Goodwin, 1958;
Cynomops milleri (Osgood, 1914); Cynomops paranus
(Thomas 1901) e Cynomops planirostris (Peters, 1865).
Cynomops abrasus - distribuio: Colmbia,
Venezuela, Guianas, Peru, Brasil, Bolvia, Paraguai e
norte da Argentina, localidade-tipo: Brasil. No Brasil
h registro para os Estados do AM, DF, GO, MA, MG,
MS, MT, PA, PI, PR, RJ, SC e SP.
Cynomops greenhalli - distribuio: Peru,
Equador, Venezuela, Guianas, norte e nordeste do
Brasil e Trinidad, sua localidade-tipo: Jardim Botnico,
Porto de Espanha, Trinidad e Tobago. No Brasil h
registro para os Estados do AL, AM, BA, PA, PB,
PE e SE (BERNARD, 2001; TAVARES et al., 2008a;
PERACCHI et al., 2010).
Cynomops milleri - ocorre na Venezuela, Brasil e
Peru, sua localidade tipo :Yurimaguas em Loreto no

CAPTULO 7

Natalus espiritosantensis (Foto: Wilson Uieda)

Esta famlia formada por 16


gneros e 86 espcies, distribudas pelo
mundo (NOWAK, 1994). No Brasil
encontramos 7 gneros e 24 espcies
de acordo com GREGORIN & TADDEI
(2002). Todos os representantes desta
famlia possuem cauda que se projeta
alem da membrana interfemural, o
que d o nome popular a esta famlia
morcegos de cauda livre. A colorao
frequentemente marrom, cinza ou
preta, possuem pernas curtas e fortes
com ps estreitos. Abrigam-se em
cavernas, tneis, prdios, ocos de
rvores, folhagens e at mesmo em
forros de casas onde a temperatura ultrapassa os 47
C. A presena de glndulas odorferas marcante
nesta famlia, o que causa forte odor em suas colnias,
geralmente numerosas (NOWAK, 1994).

205

Mamferos do Brasil

encontradas no Brasil de setembro a janeiro e em


lactao em fevereiro. No sudeste brasileiro foram
encontradas fmeas grvidas de C. abrasus de
outubro a dezembro. Fmeas Grvidas ou lactantes
de C. greenhalli foram registradas em maio, junho
e julho (NOWAK, 1994).
Conforme critrios da IUCN, o estado de
conservao no est avaliado para C. milleri.
Para C. abrasus e C. paranus constam como dados
deficientes (BARQUEZ & DIAZ, 2008d; BARQUEZ
& DIAZ, 2008e), enquanto que C. greenhalli e C.
planirostris enquadram-se na categoria menor
preocupao (SAMPAIO et al., 2008j; BARQUEZ
& DIAZ, 2008f).
Cynomops planirostris. (Foto:Isaac P. Lima )

CAPTULO 7

206

Peru. No Brasil o nico registro para o Mato Grosso.


Segundo EGER (2008) o exemplar foi reportado
equivocadamente como Molossops planirostris.
Cynomops paranus - distribuio: Panam,
Colmbia, Equador, Peru, Venezuela, Guiana,
Suriname, Guiana Francesa, Brasil, norte da Argentina,
localidade-tipo: Par, Brasil. No Brasil h registro para
os Estados do AM, MT e PA.
Cynomops planirostris - encontrado do Panam ao
Peru, Venezuela, Bolvia, Guiana Francesa, Suriname,
Paraguai e Brasil, localidade-tipo: Caiana, Guiana
Francesa. No Brasil h registro para os Estados do AM,
BA, MG, MS, MT, PA, PE, PR e SP.
Os morcegos deste gnero apresentam lbio
superior liso ou raramente com diminutos sulcos
faciais, e nunca chegam a formar sulcos verticais
profundos. Possuem antebrao sem granulaes,
as orelhas so triangulares e separadas entre si,
apresentam antitrago conspcuo e ovalado, borda
superior das narinas lisa e sem verrugas. A colorao
da pelagem pode ser marrom avermelhada escura e
homognea por todo o corpo, como em C. greenhalli,
ou escura no dorso e branca ou castanho clara em
grande parte do ventre, como no caso de C. planirostris
(GREGORIN & TADDEI, 2002).
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 28.
Alimenta-se de insetos, que captura em voo
(WILSON, 1973).
So encontrados tambm nas reas
metropolitanas das cidades, e como os outros
molossdeos, voam acima da copa das rvores.
Fmeas grvidas de C. planirostris foram

Gnero Eumops Miller, 1906


O nmero de espcies que compem este
gnero controverso. HUNT et al. (2001a; 2002)
consideram que h nove espcies vlidas, incluindo
dentre elas E. underwoodi e E. patagonicus. J HUNT
et al. (2003) relataram apenas oito espcies, tendo
tratado E. patagonicus como sinnimo de E. bonariensis.
GREGORIN & TADDEI (2002) e SIMMONS (2005)
reconheceram E. patagonicus e E. trumbulli como espcies
vlidas, elevando para dez o nmero de formas em
Eumops. GREGORIN & TADDEI (2002) listaram nove
espcies para o Brasil, onde j esto assinalados Eumops
auripendulus (Shaw, 1800); Eumops bonariensis (Peters,
1874); Eumops delticus Thomas, 1923; Eumops glaucinus
(Wagner, 1843); Eumops hansae Sanborn, 1932; Eumops
maurus (Thomas 1901); Eumops patagonicus Thomas,
1924; Eumops perotis (Schinz, 1821) e Eumops trumbulli
(Thomas, 1901).
Eumops auripendulus - encontrado desde Oaxaca
e Yucatn no Mxico at o Peru, Bolvia, norte da
Argentina, leste do Brasil, Venezuela, Guianas,
Trinidad e Jamaica. Sua localidade-tipo: Guiana
Francesa (KOOPMAN, 1993; HUNT et al., 2002;
SIMMONS, 2005). No Brasil h registro para os Estados
do AC, AM, BA, CE, ES, MG, MS, PA, PE, PI, PR, RJ,
RO, RS e SP.
Eumops bonariensis - distribui-se de Veracruz
no Mxico, noroeste do Peru,noroeste da Argentina,
Paraguai, Uruguai e Brasil, localidade-tipo: Buenos
Aires, Argentina (HUNT et al., 2003; SIMMONS, 2005).
No Brasil h registro para os Estados do AM, BA, MG,

Eumops perotis (Foto: Isaac P. Lima)

PA, PR, RS e SP.


Eumops delticus - distribui-se desde o sudeste da
Colombia e ao longo do Rio Amazonas no Brasil at o
sul da Bahia. Sua Localidade tipo : Caldeiro, na Ilha
de Maraj no Par. No Brasil h registro para os Estados
da Bahia, Minas Gerais e Par.
Eumops glaucinus - ocorre na Flrida, Cuba,
Jamaica, Jalisco no Mxico at o Peru, Bolvia, Paraguai,
Brasil e norte da Argentina. Sua localidade-tipo:
Cuiab, Mato Grosso, Brasil (KOOPMAN 1994; HUNT
et al., 1997; SIMMONS, 2005). No Brasil h registro para
os Estados do AC, AM, BA,ES, DF, MG, MS, MT, PA,
PE, PR, RJ e SP.
Eumops hansae - encontrado no Mxico, noroeste
de Honduras, sudeste de Costa Rica, Panam,
Venezuela, Guianas, Equador Peru, Bolvia e Brasil.
Sua localidade-tipo: Colnia Hansa, prximo de
Joinvile, Santa Catarina, Brasil (KOOPMAN, 1993;
HUNT et al., 2001b; SIMMONS, 2005). No Brasil h
registro para os Estados do AM, MG, PR, SC e SP.
Eumops maurus - possui como localidade-tipo:
Montanhas Kanuku na Guiana e se distribui ao norte
da Amrica do Sul, com registros espordicos para
a Guiana, Venezuela e Equador (EGER, 1977; REID
et al., 2000). No Brasil, a espcie foi recentemente
registrada para os Estados de Gois, Tocantins e So
Paulo (SODR et al., 2008).
Eumops patagonicus - encontrado na Bolvia,
Argentina, Uruguai e Brasil com localidade-tipo:
Buenos Aires, Argentina (GREGORIN & TADDEI, 2002;
SIMMONS, 2005). No Brasil h registro apenas para
o estado do Rio Grande do Sul (GONZLEZ, 2003).

Eumops perotis - ocorre da Califrnia ao


Texas nos Estados Unidos sul do Zacatecas e
Hidalgo no Mxico, Cuba, norte da Venezuela,
oeste de Equador, oeste do Peru, Bolvia, norte
da Argentina, Paraguai e oeste do Brasil. Sua
localidade-tipo: Vila So Salvador em Campos dos
Goitacazes, Rio de Janeiro, Brasil. (KOOPMAN
1993; HUNT et al., 1996; SIMMONS, 2005). No
Brasil h registro para os Estados do AM, BA, MA,
MG, MT, PA, PI, PR, RJ, RS e SP.
Eumops trumbulli ocorre na Colmbia,
oeste do Peru, norte da Bolvia, sul da Venezuela,
Guianas, bacia Amaznica (Brasil) (GREGORIN &
TADDEI, 2002; SIMMONS, 2005). Sua localidadetipo: Par, Brasil. No Brasil h registro para os
Estados do AM, AP e PA.
Os morcegos deste gnero apresentam colorao
escura nas orelhas, asas e cauda, que pode ir do
marrom escuro, marrom avermelhado ao cinza escuro,
apresentando contraste com o ventre que geralmente
mais claro que o dorso. H considervel diversidade
de tamanho dentro do gnero com espcies de grande
porte como E. perotis e menores como E. bonariensis.
O comprimento total (cabea-corpo e cauda) pode
variar de 92 a 184 mm, antebrao de 43 a 80 mm e
peso variando de 12 a 73 g. Eumops perotis pode atingir
envergadura de 535 mm. Orelhas so largas e unidas
por uma membrana pequena, ultrapassam o focinho
quando dobradas sobre ele em E. perotis e E. bonariensis,
mas menores que o focinho em E. auripendulus (HUNT
et al., 1996,2002, 2003).
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 2/2 m 3/3 = 30.
Alimentam-se exclusivamente de insetos
capturados em pleno voo (WILSON, 1973).
A produo de espermatozides ocorre no incio
da primavera, quando a glndula gular est ativa.
Fmeas grvidas podem ser encontradas de novembro
a dezembro, com filhotes sendo observados em abril e
maio (HUNT et al., 1996, 2002, 2003).
Conforme lista da IUCN, estado de conservao
das espcies de menor preocupao (BARQUEZ et
al., 2008w; BARQUEZ et al., 2008e; BARQUEZ et al.,
2008g; PINEDA & RODRIGUEZ, 2008; BARQUEZ
& GONZALEZ, 2008; BARQUEZ & DIAZ, 2008g;
SAMPAIO et al., 2008o), com exceo de E. maurus,
enquadrado como dados deficientes (SAMPAIO et
al., 2008n) e E. delticus, no contemplado na lista.

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

207

Mamferos do Brasil

Regionalmente, entretanto, E. hansae


consta como vulnervel (MARGARIDO &
BRAGA, 2004).
Gnero Molossops Peters, 1865

CAPTULO 7

208

Cinco espcies so encontradas nas


Amricas (NOWAK, 1994), sendo que
duas delas ocorrem no Brasil: Molossops
(Molossops) neglectus Williams e Genoways,
1980 e Molossops (Molossops) temminckii
(Burmeister, 1854) (GREGORIN & TADDEI,
2002).
Molossops neglectus - distribuio:
Colmbia, Venezuela, Guiana, Suriname,
norte do Peru, Bolvia, Paraguai, Argentina,
Uruguai e Brasil (Amaznia e Floresta
Atlntica), localidade-tipo: Powaka (525N,
553W) norte do Suriname, no sendo observado em
reas secas como Cerrado e Caatinga e no Pantanal
(GREGORIN et al., 2004; SIMMONS, 2005). No Brasil
h registro para os Estados do AM, PA, PR, RJ, RS e SP.
Molossops temminckii - distribuio: Guiana
Venezuela, Colmbia Equador, Peru, Bolvia, sul
do Brasil, Paraguai, norte da Argentina e Uruguai,
localidade-tipo: Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. No
Brasil h registro para os Estados do AM, BA, CE, DF,
GO, MG, MS, MT, PE, PR, RS, SP e TO.
Os morcegos deste gnero apresentam lbio
superior liso ou raramente com diminutos sulcos
faciais, que nunca chegam a formar sulcos verticais
profundos. M. neglectus difere de M. temminckii por
apresentar pelagem marrom escuro no dorso com
a base distintamente branca, ligeiramente escura
no ventre e de tamanho maior. O antebrao pode
apresentar granulaes na superfcie dorsal como em
M. mattogrossensis ou ser totalmente liso, como em
M. neglectus e M. temminckii .Apresentam as orelhas
separadas sobre a cabea com as bordas internas
separadas por espao maior que 4,5 mm, e antitrago
voltado para trs (GREGORIN & TADDEI, 2002).
M. neglectus a maior destas trs espcies, sendo que
o comprimento de antebrao varia de 27,8 a 37,1 mm.
Frmula dentria: i 1/1, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 28.
GREGORIN et al. (2004) observaram diferenas
de tamanho entre populaes de M. neglectus
da Floresta Atlntica (menores indivduos) e da

Molossops temminckii (Foto: Isaac P. Lima)

Amaznia, o que poderia estar associado variao


geogrfica ou mesmo interespecfica. O reduzido
tamanho amostral disponvel, entretanto, no lhes
permitiu inferir um fator causal para essa variao,
tendo sido enfatizada a necessidade de se realizar
anlises cromossmicas e moleculares para esclarecer
a questo.
Alimentam-se exclusivamente de insetos areos
(WILSON, 1973).
Conforme IUCN, M. neglectus consta como
dados deficientes (BARQUEZ & DIAZ, 2008i),
enquanto para M. temminckii, o estado de conservao
de menor preocupao (MARQUEZ & DIAZ, 2008k).
Gnero Molossus E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1805
O gnero Molossus inclui oito espcies, das quais
cinco ocorrem no territrio brasileiro: Molossus coibensis Allen, 1904; Molossus currentium Thomas, 1901;
Molossus molossus (Pallas, 1766); Molossus pretiosus
Miller, 1902 e Molossus rufus E. Geoffroy Saint-Hilaire,
1805. Para o uso de M. currentium ao invs de M. bondae
ver GREGORIN & TADDEI (2002) e SIMMONS
(2005). Molossus barnesi Thomas, 1905 foi assinalada
por BERNARD et al. (2011) para o Estado do Par,
Amaznia brasileira, citando como referncia original
para o registro o trabalho de (1965). Consultamos
essa publicao, mas no encontramos suporte para
tal registro, razo pela qual no incluimos M. barnesi
na presente lista.

Ordem Chiroptera

Molossus molossus (Foto: Isaac P. Lima)

curtas e fortes. Os ps so providos de pelos curtos e


bem visveis (VIZOTTO & TADDEI, 1973; BREDT &
CAETANO-JNIOR, 2001).
Frmula dentria: i 1/1, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 26.
Os morcegos do gnero Molossus podem viver
em colnias de at centenas de indivduos e se abrigam
em ocos de rvores, fendas em rochas e construes
humanas. So comumente encontrados em forros de
residncias e podem ocupar stos com cobertura
galvanizada, onde a temperatura pode alcanar
55C (NOWAK, 1994). No Paran, REIS et al. (2002)
observaram que M. molossus inicia sua atividade de
forrageamento, em mdia, 15 minutos mais tarde que
M. rufus, com a qual, geralmente, divide o mesmo
abrigo. Assim como a maioria dos molossdeos,
esses morcegos no repousam pendurados, mas
sim em contato corporal com o substrato (BREDT &
CAETANOJNIOR, 2001). Talvez por isso, pessoas
leigas costumem confundi-los com ratos.
Sua dieta constitui-se exclusivamente de insetos
areos (WILSON, 1973). FREEMAN (1979) encontrou
uma mdia de 492 escamas de mariposas por grama
de fezes de M. currentium.
Apresentam poliestria, os acasalamentos nas
espcies deste gnero ocorrem no primeiro semestre,
gerando um nico filhote, com a primeira estao de
nascimentos em junho e a segunda em setembro, o perodo
de lactao dura cerca de seis semanas (NOWAK, 1994).
O estado de conservao para as seis espcies,
na lista da IUCN, de menor preocupao (SAMPAIO

CAPTULO 7

Molossus coibensis Distribui-se por


toda a Amrica Central, principalmente na
vertente pacfica, desde Chiapas (Mxico)
at norte da Amrica do Sul (Equador,
Colmbia, Venezuela, Peru e Guiana) e sudoeste do Brasil, no Mato Grosso (DOLAN,
1989; SIMMONS, 2005).
Molossus currentium - ocorre desde
Honduras at a Costa Rica; leste do Panam,
Colmbia, Equador, Venezuela, Brasil,
Paraguai e norte da Argentina. Localidadetipo: Goya, Corrientes, Argentina. No Brasil
h registro para os Estados do AM, MG,
MS e PA.
Molossus molossus - encontrado na
Flrida nos Estados Unidos, em Sinaloa
e Coahuila no Mxico at o Peru, norte
da Argentina, Paraguai, Uruguai, Brasil e
Guianas; nas Antilhas; Ilha Margarita na Venezuela;
Curaao e Bonaire nas Antilhas Holandesas e em
Trinidad e Tobago. Sua localidade-tipo: Martinica
(Antilhas Menores). No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MA, MG,
MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC e SP.
Recentemente registrado para o estado da Paraba
(PERCEQUILLO et al., 2007) e Tocantins (BEZERRA
& MARINHO-FILHO, 2010).
Molossus pretiosus - ocorre em Guerrero, Oaxaca
no Mxico, Nicargua at Colmbia, Venezuela,
Guiana, e Brasil, com localidade-tipo: La Guaira,
Caracas, Venezuela (JENNINGS et al., 2000; SIMMONS,
2005), sendo recentemente registrado para o Brasil
apenas para os Estados de Minas Gerais e Mato Grosso
do Sul e Mato Grosso (GREGORIN & TADDEI, 2000;
NOGUEIRA et al., 2008).
Molossus rufus - ocorre em Tamaulipas,
Michoacan e Sinaloa no Mxico at o Peru, norte
da Argentina, Brasil e Guianas, sua localidade-tipo:
Caiena, Guiana Francesa. No Brasil h registro para
os Estados do AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, MA, MG,
MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RS, SC e SP.
Morcegos deste gnero apresentam orelhas
arredondadas e curtas, tragos curtos, focinho obtuso
e largo, lbios sem dobras e salientes. O lbio superior
liso e o focinho projeta-se alm do lbio inferior.
As asas so estreitas e alongadas, com envergadura
aproximada de 280 mm e peso de 13 g. Suas patas so

209

Mamferos do Brasil

et al., 2008b1; BARQUEZ et al., 2008x; BARQUEZ et


al., 2008y; PINEDA & MEDINA, 2008; BARQUEZ et
al., 2008z).
Gnero Neoplatymops Peterson, 1965

CAPTULO 7

O gnero Neoplatymops monotpico e


endmico da Amrica do Sul, sendo representado
por Neoplatymops mattogrossensis (Vieira, 1942).
encontrado na Venezuela, Guiana Inglesa, Brasil, leste
da Colmbia e Bolvia (ACOSTA et al., 2006)
Neoplatymops mattogrossensis possui como
localidade-tipo:o Rio Juruena, em So Simo no Mato
Grosso, Brasil. No Brasil h registro para os Estados
do AC, AM, BA, CE, GO, MT, PA, PB, PE, RJ e RO.
um morcego pequeno com rostro liso e
achatado. Externamente Neoplatymops pode ser
diferenciado de Molossops e Cynomops pela presena
de granulaes no antebrao (uma caracterstica da
espcie), a presena em cada maxila de dois premolares
superiores ao invs de um.
Frmula dentria: i1/2, c1/1,pm 2/2, m3/3 = 30.
Segundo WILLIG (1985c), N. matogrossensis
exibe padro reprodutivo do tipo monoestro sazonal
para o Nordeste brasileiro, sincronizado com o perodo
da estao chuvosa.
Sua dieta baseada em insetos e inclui besouros
com um predomo de moscas (WILLIG 1985c).

1996; BIANCONI et al., 2009).


Nyctinomops laticaudatus - amplamente
distribudo pelas regies tropicais e subtropicais da
Amrica com registro para Tamaulipas e Jalisco no
Mxico, at a Venezuela e Guianas, noroeste do Peru,
Bolvia, norte da Argentina, Paraguai e Brasil, Trinidad
e Cuba, sua localidade-tipo: Assuno, Paraguai
(AVILA-FLORES et al., 2002; SIMMONS, 2005). No
Brasil h registro para os Estados do AP, AM, BA,
CE, DF, ES, MA, MG, MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RS,
SC e SP.
Nyctinomops macrotis - ocorre do sudoeste da
Columbia Britnica e Iowa nos Estados Unidos at o
sudoeste do Mxico; Colmbia, Venezuela, Guiana, e
Suriname at o Peru, norte da Argentina e Uruguai;
Cuba; Jamaica e Hispaniola, com localidade-tipo: Cuba
(MILNER et al., 1990; SIMMONS, 2005). No Brasil h
registro apenas para os Estados do MA, MG, MS, MT,
PA, PR, RJ, RS, SC e SP.
Os morcegos deste gnero apresentam orelhas
largas e rugosas, com as bordas internas unidas por uma
estreita faixa de pele na linha mediana da cabea. Os lbios
superiores so profundamente sulcados, com as narinas
direcionadas lateralmente GREGORIN & TADDEI (2002).
Os pelos da face so maleveis e delgados. A colorao
dos pelos do dorso pode variar de marrom escuro ou
enegrecido a marrom avermelhado para N. macrotis
ou de marrom escuro a marrom acinzentado em N.
aurispinosus. O comprimento cabea-corpo e cauda pode

Gnero Nyctinomops Miller, 1902


Das quatro espcies includas
neste gnero (MYERS et al., 2005;
SIMMONS, 2005) trs so encontradas
em territrio brasileiro: Nyctinomops
aurispinosus (Peale, 1848); Nyctinomops
laticaudatus (E. Geoffroy Saint-Hilaire,
1805) e Nyctinomops macrotis (Gray, 1840).
Nyctinomops aurispinosus encontrado em Sonora e Tamaulipas
no Mxico at o Peru, Bolvia, e Brasil,
sua localidade-tipo: 161 Km do Cabo de
So Roque, Rio Grande do Norte, Brasil.
(JONES-JR & ARROYO-CABRALES,
1990; SIMMONS, 2005). No Brasil h
registro para os Estados do DF, MG, PI,
PR, RN e SP (M A R I N H O -F I L H O ,

210

Nyctinomops macrotis (Foto: R.R. Rufino)

Ordem Chiroptera

Gnero Promops Gervais, 1856


So reconhecidas duas espcies neste gnero,
ambas com ocorrncia para o Brasil: Promops centralis
Thomas, 1915 e Promops nasutus (Spix, 1823) (NOWAK,
1994; SIMMONS, 2005). De acordo com TAVARES et
al. (2008a), entretanto, alguns txons, como P. occultus
(Paraguai) e P. davisoni (Per) poderiam constituir
espcies vlidas.
Promops centralis - ocorre em Jalisco e Yucatn
no Mxico at o Equador, Peru, oeste do Brasil, Bolvia,
Paraguai, norte da Argentina, Guianas e Trinidad, sua
localidade-tipo: norte de Yucatan, Mxico (NOWAK,
1994; S I M M O N S , 2005). NOGUEIRA et al. (1999)
fizeram o primeiro registro dessa espcie para o Brasil,
no Estado do Acre. Posteriormente foi registrado para
o Amazonas e Par (GREGORIN & TADDEI, 2000) .
Promops nasutus - ocorre na Venezuela Trinidad,
Guiana, Suriname, Brasil, Equador, Bolvia, Paraguai
e norte da Argentina, sua localidade-tipo: Rio So

Promops nasutus (Foto: A. L. Peracchi)

Francisco, Bahia, Brasil. No Brasil h registro para os


Estados do AM, AP, BA, ES, MG, PA, PE PI, PR, RS,
SC e SP.
Os morcegos deste gnero apresentam orelhas
curtas e arredondadas na extremidade, presena de
uma bolsa glandular na garganta, e palato muito
profundo, em forma de dmo. A colorao da pelagem
pode ir do marrom ao preto na poro dorsal e com
contraste mais claro na regio ventral. O comprimento
total do corpo varia de 60 a 90 mm, o antebrao varia
de 45,7 a 54,9 mm, sendo P. centralis a maior espcie
no G N E R O (N O WA K , 1994; G R E G O R I N &
TADDEI, 2002).
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 30.
Alimentam-se exclusivamente de insetos areos
(WILSON, 1973).
Os membros deste gnero no costumam ser
gregrios, como outros molossdeos. Formam colnias
pequenas, com aproximadamente seis indivduos, e
so encontrados em ocos de rvores e sob folhas de
palmeiras. Duas fmeas lactantes foram encontradas
em abril em Trinidad (NOWAK, 1994).
Conforme IUCN, o estado de conservao para
as duas espcies de menor preocupao (SOLARI et
al., 2008; BARQUEZ & DIAZ, 2008p).

CAPTULO 7

variar de 102 a 139 mm, sendo que N. laticaudatus


a menor das trs espcies e N. macrotis a maior,
com o peso variando de 11,3 a 20,6 g (JONES-JR &
ARROYO-CABRALES, 1990; MILNER et al., 1990;
AVILA-FLORES et al., 2002), antebrao variando
de 42,3 a 64,7 mm (GREGORIN & TADDEI, 2002).
Frmula dentria: i 1/2, c 1/1, pm 2/2, m
3/3 = 30.
Alimentam-se exclusivamente de insetos
areos (WILSON, 1973).
Podem ser encontrados em cavernas
juntamente com outras espcies (JONES-JR
& ARROYO-CABRALES, 1990). Nas colnias
normalmente h locais exclusivos aos recm
nascidos, formando as maternidades. Os filhotes
nascem no final da primavera e incio do vero
no Hemisfrio Norte, na Amrica Central (Cuba),
fmeas grvidas de N. macrotis foram observadas em
maio e junho e lactantes em junho e julho (MILNER
et al., 1990). Na Amrica do Sul (Bolvia) trs fmeas
grvidas de N. aurispinosus foram registradas em
setembro (JONES-JR & ARROYO-CABRALES, 1990).
De acordo com a IUCN, o estado de conservao
para as trs espcies de menor preocupao
(SAMPAIO et al., 2008r1; BARQUEZ et al., 2008a1;
BARQUEZ et al., 2008c).

Gnero Tadarida Rafinesque, 1814


Este gnero composto por dez espcies e
apresenta distribuio mundial. No Brasil encontramos
apenas a espcie Tadarida brasiliensis (I. Geoffroy SaintHilaire, 1824) (SIMMONS, 2005).

211

Mamferos do Brasil

Tadarida brasiliensis (Foto: A. L. Peracchi)

CAPTULO 7

212

Tadarida brasiliensis - possui ampla distribuio,


indo desde Oregon, sul de Nebraska e Ohio nos
Estados Unidos at o sul do Brasil, Bolvia, Argentina,
Grandes e Pequenas Antilhas, provavelmente no
ocorre em grande parte da regio Amaznica de acordo
com WILKINS (1989), sua localidade-tipo: Curitiba,
Paran, Brasil. No Brasil h registro para os Estados
do BA, MG, PR, RJ, RR, RS, SC e SP.
Morcegos deste gnero possuem orelhas quase
to grandes quanto a cabea e de extremidades
arredondadas; tragos pequenos e quadrados. O
focinho largo, com sulco profundo entre as narinas;
os lbios superiores so munidos de pregas verticais
e as asas ligadas acima dos tornozelos. Presena de
glndula gular tanto em machos como em fmeas.
Apresentam colorido pardo escuro, mais claro na parte
ventral, comprimento total (cabea-corpo e cauda)
variando de 90 a 109 mm, antebrao de 41 a 45 mm e
peso mdio de 13 g (WILKINS, 1989; GREGORIN &
TADDEI, 2002).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Encontrado comumente utilizando como abrigo
frestas em rochas, onde podem formar colnias de
centenas de indivduos. Tambm so frequentemente
encontrados em forros de residncias nas cidades e na
zona rural, onde formam colnias menores.
Sua alimentao constitui-se exclusivamente
de pequenos insetos coletados durante o voo,
principalmente mariposas e colepteros (WILSON,
1973; NOWAK, 1994).
Os machos atingem a maturidade sexual por

volta dos dois anos, entrando no perodo


frtil entre junho e outubro (WILKINS,
1989). As fmeas parem no final do inverno
e incio da primavera. Tadarida brasiliensis
conhecida por formar colnias que podem
chegar a 20 milhes de indivduos, como
se observa na Caverna Bracken no Texas,
Estados Unidos, onde ocorre a formao
de berrios. Milhares de recm nascidos
permanecem nessa caverna at poderem
voar e se alimentar sozinhos (NOWAK,
1994).
O estado de conservao para a espcie
na lista da IUCN de menor preocupao
(BARQUEZ et al., 2008d).
Famlia Vespertilionidae
Os morcegos desta famlia so, em sua grande
maioria, exclusivamente insetvoros e utilizam
para o forrageio reas at o topo das rvores
no interior das florestas. Possuem cauda longa,
praticamente envolvida pela membrana interfemural.
Os incisivos so pequenos, as cspides dos molares
so desenvolvidas em forma de W. No possuem
folha nasal, com exceo dos gneros Nyctophilus e
Pharotis que ocorrem na Austrlia e Papua Nova Guin,
respectivamente (KOOPMAN, 1993). As fmeas, como
em outros morcegos, possuem duas mamas, exceto no
gnero Lasiurus que possui quatro, todas funcionais.
De acordo com MYERS (1978) os vespertiliondeos
apresentam dimorfismo sexual secundrio quanto ao
tamanho, sendo as fmeas maiores que os machos.
Gnero Eptesicus Rafinesque 1820
O gnero Eptesicus formado por 23 espcies
(SIMMONS, 2005), sendo que seis delas ocorrem no
territrio brasileiro: Eptesicus andinus Allen, 1914;
Eptesicus brasiliensis (Desmarest, 1819); Eptesicus
chiriquinus Thomas 1920; Eptesicus diminutus Osgood,
1915; Eptesicus furinalis (dOrbigny and Gervais, 1847),
e Eptesicus taddeii (Miranda, Bernardi & Passos, 2006)
(NOWAK, 1994; SIMMONS, 2005; BIANCONI &
PEDRO, 2007).
Eptesicus fuscus (Beauvois, 1796) embora
regitrado para o Brasil por PICCININI (1974) com

Ordem Chiroptera

Eptesicus diminutus (Foto: Isaac P. Lima)

comprida e totalmente envolvida pela membrana


interfemural, deixando somente a ltima vrtebra livre
(VIEIRA, 1942; VIZOTTO & TADDEI,1973; NOWAK,
1994). Apresentam colorao que pode ir do pardo
avermelhado ao negro no dorso e tons mais claros no
ventre (REDFORD & EISENBERG, 1992). O peso pode
variar de 7 a 30 g, com envergadura variando de 250 a
320 mm e comprimento total variando de 69 a 135 mm
(BARQUEZ, 1999; NOWAK, 1994) sendo que E. furinalis
maior que E. diminutus e menor que E. brasiliensis e
muito menor que E. fuscus (MIES et al., 1996).
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 32.
Alimentam-se exclusivamente de insetos
(NOWAK, 1994) e podem ser encontrados forrageando
tanto em ambientes antrpicos ao redor de lmpadas
de iluminao pblica (BREDT et al., 1996), como em
ambientes de capoeiras e matas primrias (REDFORD
& EISENBERG, 1992). Pequenos lepidpteros,
ispteros e dpteros fazem parte da sua dieta.
Colnias com aproximadamente 15 indivduos
foram encontradas na regio sul do Brasil (REIS et al.,
2002). Os filhotes desta espcie nascem entre outubro
a janeiro, as fmeas podem ter duas gestaes num
ano, cada perodo de gestao dura trs meses com
um filhote por parto (BREDT et al., 1996). De acordo
com NOWAK (1994), fmeas grvidas podem ser
encontradas no ms de abril e as lactantes no ms de
julho.

CAPTULO 7

um nico exemplar, no consideraremos esta


ocorrncia por apresentar dvidas na sua
identificao, visto que para TAVARES et al.
(2008a) o exemplar parece ser um E. chiriquinus
enquanto que GARDNER (2008) considera-o
como E. furinalis.
Eptesicus andinus distribui-se por
Colmbia, Equador, Peru, Venezuela, Bolvia
(possivelmente) e Brasil (SIMMONS, 2005).
No Brasil possui registros para os Estados do
Mato Grosso (BERNARD & SAMPAIO, 2008),
Gois (DAVIS, 1965; SIMMONS & VOSS, 1998)
e para a Amaznia (BARNETT et al., 2006).
A localidade-tipo Valle de las Papas, na
Colmbia.
Eptesicus brasiliensis - ocorre desde
Veracruz no Mxico ao nordeste da Argentina,
Uruguai e Trinidad e Tobago, com localidadetipo: Brasil, Gois. No Brasil h registro para os
Estados do AM, AP, ES, BA, GO, MG, MS, MT,
PA, PR, RJ, RO, RS, SC e SP. Recentemente registrado
para o estado da Paraba (PERCEQUILLO et al., 2007).
Eptesicus chiriquinus - encontrado na Costa Rica,
Panam, Colmbia, Equador, Peru, Venezuela, Guiana,
Guiana Francesa, Brasil (Amaznia), sua localidadetipo: Boquete, Chiriqu no Panam. No Brasil h
registro para o Amazonas e Par.
Eptesicus diminutus - encontrado desde a
Venezuela, leste do Brasil, Paraguai, Uruguai e norte da
Argentina, sua localidade-tipo: So Marcelo, Rio Preto,
Bahia, Brasil. No Brasil h registro para os Estados do
BA, DF, ES, MA, MG, PR, RJ, RS, SC e SP.
Eptesicus furinalis - distribui-se do norte da
Argentina, Paraguai, Bolvia, Brasil, e nas Guianas,
leste do Peru e norte de Jalisco e Tamaulipas (Mxico),
com localidade-tipo: Corrientes, Argentina (MIES et al.,
1996; SIMMONS, 2005). No Brasil h registros para os
Estados do AM, AP, BA, CE, DF, ES, MG, MS, MT, PA,
PE, PR, RJ, RS, SC, SP e TO.
Eptesicus taddeii foi recentemente descrita com
exemplares provenientes de So Paulo, Paran e Santa
Catarina (MIRANDA et al., 2006). Tem a sua localidadetipo a Fazenda Monjolo no distrito de So Luiz do
Purun em Balsa Nova, no Paran, Brasil.
Estes morcegos apresentam orelhas de formato
triangular, com trago comprido e estreito, membranas
das asas ligadas base dos dedos dos ps, cauda

213

Mamferos do Brasil

Na lista da IUCN, E. diminutus consta na categoria


dados deficientes (GONZALEZ & BARQUEZ, 2008a),
enquanto as demais enquadram-se como espcies de
menor preocupao (MOLINARI & AGUIRRE, 2008;
BARQUEZ et al., 2008m; MOLINARI et al., 2008a;
BARQUEZ et al., 2008n), com exceo de E. taddeii, que
no consta na lista.
Gnero Lasiurus Gray, 1831

CAPTULO 7

214

holtipo, coletado no Parque Estadual da Ilha do


Cardoso (2505S, 4759W), So Paulo, sudeste do
Brasil.
Lasiurus ega - ocorre do sul do Texas, oeste e
sul do Mxico, sul da Bolvia, Argentina, Paraguai,
Uruguai, Brasil e Trinidad, sua localidade-tipo: Ega,
Amazonas, Brasil. No Brasil h registro para os Estados
AC, AM, BA, CE, DF, ES, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PI,
PR, RJ, RS, SC, SP e TO.
Lasiurus egregius - Brasil, Guiana Francesa e
Panam, com localidade-tipo: Santa Catarina, Brasil
No Brasil h registro para os Estados do MG, PA, PE,
RS e SC.
Lasiurus salinae Brasil: Rio Grande do Sul
(GARDNER & HANDLEY-JR, 2008)
Estes morcegos apresentam cabea curta,
focinho largo, orelhas curtas e arredondadas, corpo
revestido de pelos espessos desde o focinho at a
extremidade da cauda, que totalmente contida no
uropatgio; o colorido varia de pardo-avermelhado em
L. blossevillii ao pardo esbranquiado em L. cinereus na
parte dorsal e amarelado na parte ventral (SHUMP &
SHUMP, 1982b; REDFORD & EISENBERG, 1992). Tem
comprimento total (cabea-corppo e cauda) variando

O gnero Lasiurus era formado por 11 espcies


(SHUMP & SHUMP, 1982a), mas j se sabe que pelo
menos 17 txons esto envolvidos (SIMMONS, 2005).
Sete espcies ocorrem no Brasil: Lasiurus blossevillii
[Lesson, 1826]; Lasiurus castaneus Handley, 1960;
Lasiurus cinereus (Beauvois, 1796); Lasiurus ebenus
Fazzolari-Corra, 1994; Lasiurus ega (Gervais, 1856);
Lasiurus egregius (Peters, 1870) e Lasiurus salinae
Thomas, 1902.
Lasiurus blossevillii encontrado na Bolvia, norte
da Argentina, Uruguai, e Brasil ao oeste da Amrica do
Norte (mas no a leste da Amrica do Norte); Trinidad
e Tobago; Ilhas Galpagos (Equador). Sua localidade
tipo desconhecida, provavelmente na Califrnia
(Estados Unidos). No Brasil h registro para os
Estados do AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO,
MG, MS, MT, PA, PB, PI, PR, RJ, RS, SC e SP.
Lasiurus castaneus pode ser encontrado
no Panam, Costa Rica e Brasil, com provavl
ocorrncia para a Colmbia. Sua localidade tipo:
Vila Tacarcuna 105 m do Ro Pucro em Darin
no Panam (GARDNER & HANDLEY-JR,
2008). No Brasil h registro apenas para o estado
do Amazonas.
Lasiurus cinereus - Colmbia e Venezuela
at a regio central do Chile, Bolvia, Uruguai,
e regio central da Argentina; Hava (Estados
Unidos); Guatemala e Mxico ao longo dos
Estados Unidos at Columbia Britnica,
sudeste de Mackenzie, Bahia Hudson e sul de
Quebec (Canad); Ilhas Galpagos (Equador);
Bermudas, sua localidade-tipo: Filadlfia,
Pensilvnia, Estados Unidos (SHUMP &
SHUMP, 1982b; SIMMONS, 2005). No Brasil h
registro para os Estados do MG, MS, MT, PI, PR,
RJ, RS, SC e SP.
Lasiurus ebenus - conhecida apenas do Fmea de Lasiurus ega amamentando os trs filhotes (Foto: A. L. Peracchi)

de 90 a 130 mm e o peso de oito a 18 g.


Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 2/2, m 3/3 = 32.
Podem ser encontrados em reas metropolitanas
e em matas e capoeiras. Usualmente formam colnias
pequenas ou se abrigam isolados, pousados na
folhagem das rvores. Por causa de sua colorao,
espcimes de L. ega passam desapercebidos quando
refugiados, de dia, entre as folhas secas de palmeiras
(inclusive quando utilizadas como coberturas de casas)
(NOWAK, 1994).
A alimentao constituda principalmente
por insetos areos, mas podem capturar insetos sobre
folhas (WILSON, 1973). Iniciam suas atividades de
forrageio entre uma e duas horas aps o pr-do-sol
(KUNZ, 1973).
Apesar de Lasiurus migrar na Amrica do Norte
para escapar do inverno, no se sabe se ocorrem
migraes deste gnero nas latitudes correspondentes
na Amrica do Sul (NOWAK, 1994).
Em Lasiurus ega o nmero de filhotes pode vairar
de um a quatro por parto e as fmeas apresentam
quatro mamas funcionais (com glnduas mamrias)
(KURTA & LEHR, 1995)
Com relao ao estado de conservao, conforme
lista da IUCN, L. castaneus, L. ebenus e L. egregius
constam como dados deficientes (PINEDA et al., 2008;
SAMPAIO et al., 2008p; SAMPAIO et al., 2008g2),
enquanto L. blossevillii, L. cinereus e L. ega enquadramse na categoria menor preocupao (GONZALEZ et
al., 2008b; GONZALEZ et al., 2008a; BARQUEZ et al.,
2008p). Lasiurus salinae no consta na lista.

de um H. laephotis. Embora POL et al. (1998) no tenham


formalmente determinado o status subespecifico do
referido espcime, h no trabalho desses autores dois
caracteres orelhas relativamente plidas vs. escuras,
quase pretas; banda de pele entre as orelhas claramente
visvel vs. estreita, pouco perceptvel - que de acordo
BARQUEZ et al. (1999) permitem reconhec-lo como
H. laephotis (sensu BARQUEZ, 2006). Por essa razo,
H. macrotus (sensu BRAQUEZ, 2006) no reportada
aqui como ocorrendo no Brasil, ja que o nico registro
disponvel o de POL et al. (1998).
Histiotus alienus - sudeste do Brasil e Uruguai,
sua localidade-tipo: Joinville, Santa Catarina, Brasil.
No Brasil h registro apenas para o Estado de Santa
Catarina.
Histiotus laephotis - registrado para Argentina,
Bolvia, Peru e Brasil; tem sua localidade-tipo em Caiza
na Bolivia. No Brasil, h registro para os estados de
Gois (POL et al. 1998; citado como H. macrotus; ver
comentrio acima) e Santa Catarina (MIRANDA et
al. 2007).
Histiotus montanus - norte do Chile, Argentina,
Uruguai, oeste da Bolvia, sul do Peru, Equador,
Colmbia, Venezuela e sul do Brasil, sua localidadetipo: Cordillera, Santiago, Chile. No Brasil h registro
para os Estados do PR, SC e RS.
Histiotus velatus - leste do Brasil, Bolvia, Paraguai,
noroeste da Argentina, sua localidade-tipo: Curitiba,
Paran, Brasil. No Brasil h registro para os Estados do
CE, DF, GO, MA, MG, MT, PI, PR, RJ, RS, SC e SP.

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

Gnero Histiotus Gervais, 1855


Este gnero endmico da Amrica do
Sul e compreende sete espcies, das quais quatro
sao reconhecidas aqui como ocorrendo no Brasil:
Histiotus alienus Thomas, 1916; Histiotus laephotis
Thomas, 1916; Histiotus montanus (Philippi &
Lanbeck, 1861) e Histiotus velatus (I. Geoffroy, 1824).
Seguimos BARQUEZ (2006) e SIMMONS (2005)
em tratar H. laephotis, distinta de H. macrotus e H.
montanus. MIRANDA et al. (2007) tambm seguiram
esse arranjo e assinalaram a primeira ocorrncia de
H. laephotis no Brasil. Esses autores levantaram a
possibilidade do espcime reportado por POL et al.
(1998) como Histiotus macrotus se tratar, na verdade,

Histiotus velatus (Foto: Isaac P. Lima)

215

Mamferos do Brasil

CAPTULO 7

Esses morcegos possuem colorao do dorso


variando desde o marrom claro ou marrom grisalho ao
marrom escuro, sendo que o ventre pode se apresentar
marrom acinzentado, cinza esbranquiado ou marrom
escuro. Apresentam orelhas compridas e largas,
maiores que a cabea. Em H. macrotus as orelhas so
conectadas por uma faixa estreita de pele. O trago
comprido, as asas ligadas base dos dedos dos ps,
a membrana interfemural muito larga e comprida,
envolvendo quase completamente a longa cauda e
deixando livres somente as duas ltimas vrtebras; e o
calcneo bem desenvolvido (VIEIRA, 1942; VIZOTTO
& TADDEI, 1973; REDFORD & EISENBERG, 1992).
O comprimento cabea-corpo est entre 54 a 70 mm,
cauda de 45 a 55 mm, e antebrao variando de 42 a 52
mm (NOWAK, 1994).
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 32.
Alimentam-se exclusivamente de insetos
capturados em pleno voo (WILSON, 1973).
Estes morcegos ocorrem em uma ampla
variedade de habitats, incluindo florestas e reas
montanhosas. Eles podem utilizar fendas e forros em
edifcios como poleiro. Colnias de H. velatus com
6 a 12 indivduos, incluindo machos e fmeas no
grvidas, foram encontradas em construes humanas
por MUMFORD & KNUDSON (1978). J PERACCHI
(1968) encontrou colnias dessa espcie no sudeste
brasileiro com adultos e jovens de vrias
idades. De acordo com PERACCHI (1968),
o perodo reprodutivo em H. velatus deve ter
incio em setembro.
Na lista da IUCN, H. alienus e H. velatus
constam na categoria dados deficientes
(GONZALEZ & BARQUEZ, 2008b;
GONZALEZ & BARQUEZ, 2008d), enquanto
H. montanus enquadra-se como espcie
de menor preocupao (GONZALEZ &
BARQUEZ, 2008c) e H. laephotis considerada
espcie quase ameaada (BARQUEZ & DIAZ,
2008h).
Gnero Myotis Kaup, 1829
o gnero de maior distribuio
e d i ve r s i d a d e d e e s p c i e s d e n t r e o s
vespertiliondeos, com 103 formas
reconhecidas (SIMMONS, 2005). encontrado
em praticamente todo o mundo, excetuando as

216

reas rticas, antrticas e ilhas isoladas (KOOPMAN,


1984). No Brasil ocorrem seis espcies: Myotis albescens
(E. Geoffroy, 1906); Myotis levis (I. Geoffroy, 1824);
Myotis nigricans (Schinz, 1821); Myotis riparius Handley,
1960; Myotis ruber (E. Geoffroy, 1806) e Myotis simus
(Thomas, 1901) (TADDEI, 1996; SIMMONS, 2005).
De adordo com WILSON (2008) duas sub-espcies
de Myotis levis podem ser reconhecidas: M. l. dinellii
e M. l. levis. Apenas a ltima forma foi citada por esse
autor para o territrio brasileiro. Myotis levis dinellii
foi tratada como espcie vlida por PA S S O S et al.
(2010), que assinalaram esse txon para Santa Catarina
e Rio Grande do Sul, Sul do Brasil. Myotis l. dinellii
pode de fato representar espcie vlida (BARQUEZ,
2006; STEVENS et al., 2010), mas at que um acesso
taxonmico formal esteja disponvel optou-se por reter
o arranjo adotado por WILSON (2008) e STEVENS
et al. (2010).
Myotis albescens - sul de Veracruz (Mxico),
Guatemala, Honduras, Nicargua, Panam, Colmbia,
Venezuela, Guiana, Suriname, Equador, Peru, Brasil,
Uruguai, norte da Argentina, Paraguai e Bolvia; sua
localidade-tipo (netipo): Yaguaron, Paraguai, (LaVAL,
1973; SIMMONS, 2005). No Brasil h registro para os
Estados do AC, AM, AP, BA, ES, MG, MS, MT, PA, PR,
RJ, RO, RR, RS, e SP. Recentemente registrado para o
Esprito Santo (VIEIRA et al., 2008).

Myotis ruber (Foto:Isaac P. Lima)

Myotis levis - sudeste do Brasil, Paraguai,


Uruguai e Argentina, com localidade-tipo: Gois,
Brasil (LaVAL, 1973; SIMMONS, 2005). No Brasil h
registro para os Estados de ES, MG, PR, RJ, RS, SC e
SP, sendo que o registro para o Esprito Santo foi feito
recentemente (VIEIRA et al., 2008).
Myotis nigricans - Nayarit e Tamaulipas (Mxico)
at o Peru, Bolvia, norte da Argentina, Paraguai, e
sul do Brasil; Trinidad e Tobago; Ilha San Martin,
Montserrat, Granada (Antilhas Menores), com
localidade-tipo: Fazenda de Aga entre os Rios
Itapemirin e Iconha no Esprito Santo, Brasil. No Brasil
h registro para os Estados do AM, AP, BA, CE, DF,
ES, GO, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC,
SE e SP. Recentemente registrado para o Rio Grande
do Norte (FEIJ & NUNES, 2010).
Myotis riparius - Honduras at o sul do Uruguai,
oeste do Barsil, Argentina Paraguai, Bolvia e Trinidad,
com localidade-tipo: Rio Puero, Vila Tacarcuna, Darien
no Panam. No Brasil h registro para os Estados do
AC, AM, AP, BA, ES, MG, PA, PR, RJ, RS, SC e SP.
Myotis ruber - frequentemente encontrado no
sudeste do Brasil, sudeste do Paraguai, nordeste
da Argentina; recentemente foram colecionados
espcimes em Brejos de Altitude no nordeste brasileiro
(SOUSA et al., 2004), com localidade-tipo (Netipo):
Sapucay, Neembucu no Paraguai. No Brasil h registro
para os Estados da BA, ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP.
Myotis simus - Colmbia, Equador, Peru, norte do
Brasil, Bolvia, nordeste da Argentina, e Paraguai, com
localidade-tipo: Sarayacu (Rio Ucayali) em Loreto no Peru.
No Brasil h registro para os Estados do AM, MS, MT e PA.
Os morcegos deste gnero possuem orelhas
pequenas e estreitas, o trago vai at a metade da
altura da orelha e a membrana interfemural muito
larga e comprida, envolvendo quase toda a cauda; os
ps so pequenos e delicados. Apresentam colorido
variando do pardo escuro ao preto, no caso de M.
nigricans chegando ao avermelhado escuro em M.
ruber. O comprimento do antebrao das espcies
brasileiras varia entre 31,6 a 40,0 mm e com peso de 5
a 9 g. Segundo LaVAL (1973) M. ruber maior que M.
nigricans, M. albescens e M. riparius, igualando-se a M.
levis. Porm, pode ser facilmente distinguvel pela sua
colorao avermelhada.
Frmula dentria: i 2/3, c 1/1, pm 3/3, m 3/3 = 38.
A alimentao em Myotis consiste de dpteros,

ispteros, lepidpteros e pequenos colepteros


capturados em pleno voo (WILSON, 1973). Esses
morcegos podem ser encontrados em matas e
capoeiras, e utilizam cavernas e construes humanas
como abrigo. Formam grupos de seis a 20 indivduos.
De acordo com MYERS (1977) e WILSON
(1971b), as fmeas do luz durante a primavera.
A maioria das fmeas copula de maio a dezembro
(REDFORD & EISENBERG, 1992). O perodo de
gestao est entre 50 a 60 dias. Os filhotes desmamam
entre cinco e seis semanas, e atingem a maturidade
sexual aos trs meses, no caso dos machos, e um pouco
depois nas fmeas (NOWAK, 1994).
Dentre as espcies que ocorrem no Brasil, M.
ruber tida como ameaada de extino (AGUIAR &
TADDEI, 1995; IBAMA, 2003) em virtude da poluio,
do desequilbrio ecolgico, do desmatamento e da
destruio de seu habitat. Na lista da IUCN a espcie
consta como quase ameaada (BARQUEZ & DIAZ,
2008l). Myotis simus est enquadrada na categoria
dados deficientes (BARQUEZ & DIAZ, 2008m) e as
demais, como em menor preocupao (BARQUEZ et
al., 2008b; BARQUEZ & DIAZ, 2008j; BARQUEZ et al.,
2008q; BARQUEZ et al., 2008r).
Gnero Rhogeessa H. Allen, 1866

CAPTULO 7

Ordem Chiroptera

O gnero Rhogeessa formado por dez espcies,


duas das quais so encontradas no Brasil: Rhogeessa
hussoni Genoways & Baker, 1996 e Rhogeessa io
Thomas, 1903 (SIMMONS, 2005). O gnero distribuise desde Tamaulipas no Mexico, at Bolvia, Colbia,
Equador, Venezuela e sudeste do Brasil (GOODWIN,
1958; NOWAK, 1994). TAVARES et al. (2008a) alertam
que as espcies brasileiras deste gnero tem sido
primariamente identificadas como sendo R. tumida,
espcie de distribuio restrita Amrica Central. Uma
reviso do material depositado em colees brasileiras
foi recomendada por esses autores.
Rhogeessa hussoni - encontrado ao sul do
Suriname e leste do Brasil, sua localidade-tipo: Distrito
de Nickerie no Suriname. No Brasil h registro para os
Estados de BA, MA, MG, MT, PB, PE e PR.
Rhogeessa io - Regio central e norte da Nicargua,
norte da Colmbia e oeste do Equador; Venezuela;
Trinidad e Tobago; Guiana; regio central e norte do
Brasil; norte da Bolvia, sua localidade-tipo : Valencia

217

Mamferos do Brasil

Agradescimentos
Ao CNPq e FAPERJ, pelas bolsas
concedidas Adriano L. Peracchi, Isaac P. de Lima
e Marcelo R. Nogueira; e a todos os profissionais
que cederam suas fotos.
Referncias Biblogrficas
ACOSTA, S.L.; AGUANTA, A. F. Nota sobre un
nuevo registro de murcilago (Lampronycteris
brachyotis) para Bolivia. Kempffiana, Santa Cruz de
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Rhogeessa hussoni (Foto: Andr Pol)

CAPTULO 7

218

em Carabobo na Venezuela. No Brasil h registro


para os Estados do AM, MA MT e PR. Recentemente
registrado para o estado da Paraba (PERCEQUILLO
et al., 2007).
Morcego de tamanho mdio com uma colorao
pardo-escura que contrasta com a base dos pelos,
que clara; orelhas curtas de formato triangular (11
a 14 mm), o trago longo e de forma arredondada.
O uropatgio recoberto por pelos esparsos at a
altura dos joelhos, a membrana da asa desprovida
de pelos. O comprimento total (cabea-corpo e cauda)
varia de 63 a 79 mm e o antebrao mede entre 27,5 a
31,6 mm (VONHOF, 2000). A alimentao constitui-se
exclusivamente de insetos areos (WILSON, 1973).
Frmula dentria: i 1/3, c 1/1, pm 1/2, m 3/3 = 30.
No apresentam dimorfismo sexual (BAKER,
1984), porm somente os machos apresentam glndulas
odorferas (VONHOF, 2000). Fmeas grvidas foram
coletadas na Amrica Central de fevereiro a abril e
fmeas lactantes em junho e julho (VONHOF, 2000).
Quanto ao estado de conservao, conforme
critrios da IUCN, R. hussoni est enquadrada como
espcie com dados deficientes (SAMPAIO et al.,
2008k1) e R. io como menor preocupao (SORIANO
& TAVARES, 2008).

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CAPTULO 7

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Ordem Carnivora

Ordem Carnivora

nome deste grupo taxonmico advm


do hbito de suas espcies que, de forma
geral, se alimentam de vertebrados, os quais capturam,
matam e desmembram graas a dentes, mandbulas e
crnio particularmente fortes. No entanto, so notveis
as diferenas entre as espcies desta ordem quanto ao
seu hbito alimentar, comportamento de predao,
morfologia e biomecnica de todo o aparato envolvido
(BIKNEVICIUS & VAN VALKENBURG, 1996).
Os primeiros representantes da ordem Carnivora so datados por registros fsseis de 63 milhes de
anos, quando duas famlias (Viverravidae e Miacidae),
hoje extintas, encontravam-se distribudas pela Europa, sia e Amrica do Norte. Na Austrlia e na Amrica
do Sul, onde no ocorriam carnvoros terrestres, eram
os marsupiais os responsveis por preencher os seus
nichos (COX & MOORE, 1993; HUNT JR., 1996).
A ocupao do restante do continente americano
pelos Carnivora se deu h nove milhes de anos (Mioceno Superior), quando representantes da Amrica do
Norte semelhantes aos atuais guaxinins iniciaram
sua migrao para as Amricas Central e do Sul. Posteriormente, por meio da juno das Amricas pelo
istmo do Panam, h cerca de trs a quatro milhes de
anos (Plioceno Superior), outros carnvoros atingiram
a Amrica do Sul (EISENBERG & REDFORD, 1999; v.
INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003).

Atualmente, existem representantes desta ordem em uma grande variedade de formaes vegetacionais e altitudes, submetidos a diferentes condies
climticas, desde zonas ridas, florestas tropicais midas, reas abertas como campos, cerrados e savanas,
nas montanhas e plancies, e tambm em ambientes
rticos. Apresentam distribuio natural em todo o
mundo, exceto em terras do continente australiano
(EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999). Na
Austrlia, uma espcie de carnvoro, o candeo Canis
familiaris dingo (dingo) foi introduzido pelo homem h
4.000 e 5.000 anos e atualmente vive em populaes
selvagens (EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK,
1999).
Segundo WOZENCRAFT (2005) organizao taxonmica seguida neste captulo , a ordem
Carnivora dividida em duas subordens: Feliformia
(Feloidea) e Caniformia (Canoidea). J EISENBERG
& REDFORD (1999), dividem a ordem Carnivora nas
subordens Fissipedia e Pinnipedia. Atualmente, os
carnvoros so formados por 15 famlias e 287 espcies
em todo o mundo (WOZENCRAFT, 2005), sendo que,
para o Brasil, este captulo considera 28 espcies, representantes das famlias Felidae, Canidae, Mustelidae,
Otariidae, Mephitidae e Procyonidae. Destas, 26 so
espcies terrestres e duas so marinhas; referncias a
outras espcies marinhas encontradas no Brasil (con-

CAPTULO 8

Foto: Marco A. de Freitas

Carolina Carvalho Cheida


Eduardo Nakano-Oliveira
Roberto Fusco-Costa
Fabiana Rocha-Mendes
Juliana Quadros

235

Mamferos do Brasil

CAPTULO 8

236

sideradas, neste captulo, ocasionais para o Brasil v.


OLIVEIRA et al., 2008) constam no item Caniformia
deste captulo.
Uma das caractersticas comuns dos carnvoros
a adaptao a predao: seus crnios, msculos e dentes
apresentam forma eficiente para capturar e matar animais
(EMMONS & FEER, 1997). Possuem dentio muito varivel,
sendo caracterstica a presena dos dentes caninos e do par
carniceiro, formado pelo quarto pr-molar superior e primeiro molar inferior, que corta fibras de carne animal com
grande eficincia, principalmente nos feldeos (EISENBERG
& REDFORD, 1999). Apresentam de quatro a cinco dedos
com garras cortantes em cada membro, hlux no-opositor
e se locomovem de forma digitgrada ou plantgrada (NOWAK, 1999). Como adaptao ao meio aqutico, os pinpedes (famlias Odobenidae, Phocidae e Otariidae) possuem
membros achatados e proporcionalmente maiores que os
de outros carnvoros, facilitando a natao (CABRERA &
YEPES, 1960; EISENBERG & REDFORD, 1999). Da mesma
forma, espcies com hbitos semi-aquticos apresentam
membranas interdigitais e cauda adaptada para a propulso
e orientao na gua.
Ao longo do processo evolutivo e da diversificao da ordem Carnivora, vrias espcies adquiriram
dieta onvora com acentuado hbito frugvoro ou
insetvoro. Adicionalmente s diferenas na dieta,
apresentam tamanho, forma e hbitos de vida variados, ocupando uma gama de nichos e representando
o papel de predadores de topo das teias alimentares.
Nesta funo, regulam o tamanho das populaes
de suas presas e contribuem para a manuteno do
equilbrio dos ecossistemas (EWER, 1973; EMMONS &
FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK,
1999; TERBORGH et al., 1999).
Apesar de sua grande importncia ecolgica, a
grande maioria dos carnvoros est altamente ameaada por vrias formas de presso antrpica, como a
caa esportiva para comrcio ilegal de peles, o trfico
de animais vivos e a caa praticada por produtores
rurais devido a possveis danos econmicos causados
s criaes domsticas. Entretanto, a maior ameaa que
sofrem ainda a reduo, fragmentao ou total destruio de seus habitats, que pode levar, dentre outros
danos, diminuio de suas reas de vida e das populaes de suas presas (INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003;
MIRANDA, 2003; MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Das 28 espcies de carnvoros terrestres e aqu-

ticos consideradas neste captulo para o Brasil, nove


esto ameaadas [categoria vulnervel (VU); considerando as subespcies Leopardus pardalis mitis, Puma
concolor capricornensis e P. c. greeni], segundo o Livro
Vermelho da Fauna Brasileira Ameaada de Extino (MACHADO et al., 2008); alm dessas, h duas
espcies quase ameaadas (NT) e trs deficientes em
dados (DD [isto, considerando Bassaricyon gabbii como
espcie brasileira (CHIARELLO et al., 2008), apesar
deste captulo classificar B. alleni como nica espcie
do gnero identificada no pas at a presente data (v.
SAMPAIO et al., 2010)]. Na Lista Vermelha mundial
da IUCN (Red List of Threatened Species International
Union for Conservation of Nature and Natural Resources)
so citadas duas espcies ameaadas globalmente, com
ocorrncia para o Brasil: uma em perigo (EN) e uma
vulnervel (VU), alm de sete quase ameaadas (NT) e
uma deficiente em dados (DD) (IUCN, 2010). Na lista
do CITES (Conveno sobre o Comrcio Internacional de
Espcies Ameaadas da Fauna e Flora Silvestre), onde as
espcies so classificadas em apndices (Apndice I =
espcies ameaadas, afetadas ou no pelo comrcio;
Apndice II = espcies no necessariamente ameaadas
atualmente, mas que podem tornar-se caso o comrcio
sobre elas no seja controlado; e Apndice III = espcies cujo pas de origem a identifica com restries de
comrcio), so relacionadas 13 espcies com ocorrncia
no Brasil (oito espcies no apndice I e cinco no apndice II; CITES, 2010). Estados brasileiros que possuem
listas de animais ameaados tambm foram abordados,
sendo que 19 espcies encontram-se citadas em tais
listas e muitas daquelas no citadas so classificadas
como deficiente em dados (DD): Rio de Janeiro (BERGALO et al., 2000), Rio Grande do Sul (FONTANA et al.,
2003), Par (COEMA, 2007), Esprito Santo (ESPRITO
SANTO, 2005), Minas Gerais (BIODIVERSITAS, 2007
para espcies no ameaadas e deficiente em dados;
COPAM, 2010 para espcies ameaadas), Santa Catarina (IGNIS, 2008); So Paulo (BRESSAN et al., 2009)
e Paran (PARAN, 2010).

Subordem Feliformia
Os mamferos desta subordem so grandes
predadores de vertebrados, apresentando um menor
nmero de dentes, caninos mais especializados e um
crnio mais curto. Possuem bula auditiva dividida em

duas cmaras.A maioria das espcies digitgrada


e apresenta pintas, rosetas e/ou listras em seu plo,
alm de colorao mais chamativa que os membros
da Subordem Caniformia. Em geral possuem dieta
essencialmente carnvora, principalmente aqueles
representantes da famlia Felidae. Poucos txons apresentam hbito arborcola ou semi-arborcola. No Brasil,
a nica famlia presente a Felidae, representada por
oito espcies de portes variados e hbitos muito semelhantes (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Famlia Felidae
O primeiro feldeo surgiu no Oligoceno, h mais
de 30 milhes de anos (OBRIEN, 1997). Porm, a disperso das linhagens modernas de feldeos s ocorreu
h cerca de dez milhes de anos, e a colonizao da
Amrica do Sul somente aps a formao do istmo
do Panam, h cerca de trs a quatro milhes de anos,
permitindo a migrao de populaes provenientes da
Amrica do Norte (v. INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003).
Atualmente a famlia Felidae est dividida em
duas subfamlias (Felinae e Pantherinae); e conta com
14 gneros e 40 espcies (WOZENCRAFT, 2005). A
maioria de seus representantes tem hbitos noturnos,
so solitrios e necessitam de grandes reas, vivendo,
assim, em baixas densidades. Possuem corpo flexvel,
musculoso e alongado, alm de membros robustos e
fortes. So digitgrados e as patas providas de garras
fortes, afiadas e retrteis (exceto para a espcie africana
guepardo Acinonyx jubatus) que auxiliam na captura
e conteno de suas presas. A famlia Felidae est
entre as mais especializadas carnivoria: possuem
caninos fortes e dentes carniceiros bem desenvolvidos e especializados para cortar, enquanto os outros
dentes so reduzidos ou completamente suprimidos;
e a superfcie dorsal da lngua coberta por papilas
que do um aspecto de lixa, ajudando a raspar a carne
dos ossos e no processo de auto-limpeza (OLIVEIRA,
1994; EMMONS & FEER, 1997; ADANIA et al., 1998;
EISENBERG & REDFORD, 1999; FELDHAMER et
al., 1999; NOWAK, 1999; OLIVEIRA & CASSARO, 2005).
As oito espcies de feldeos que ocorrem no
Brasil possuem a seguinte formula dentria: i 3/3; c
1/1; pm 3/2; m 1/1 = 30.
Os feldeos neotropicais so tipicamente solit-

rios, com um sistema de domnio territorial em que a


rea de vida de um macho abrange as reas de vida
de duas ou mais fmeas, evitando uma sobreposio
territorial entre indivduos do mesmo sexo (KITCHENER, 1991). A maioria das espcies tem atividade
predominantemente noturna (NOWELL & JACKSON,
1996; E M M O N S & FEER,1997; E I S E N B E R G &
REDFORD, 1999). Geralmente caam secretamente
e capturam sua presa com um longo salto ou uma
corrida curta de grande velocidade. As espcies maiores ona-pintada (Panthera onca) e ona-parda (Puma
concolor) podem matar suas presas com uma mordida
na rea dorsal do pescoo, assim como por asfixia ,
com uma mordida na garganta (Puma concolor), ou
com uma mordida na base do crnio (Panthera onca),
provocando o esmagamento das vrtebras (LEITEPITMAN et al., 2002).
Segundo OLIVEIRA & CASSARO (2005), as
espcies neotropicais so divididas em trs linhagens:
maracaj, puma e pantera. As relaes filogenticas
entre os taxa que compe a linhagem dos maracajs
(jaguatirica e pequenos felinos, exceto gato-mourisco)
ainda no so claras, pois o arranjo sofre algumas
modificaes dependendo do mtodo utilizado
para estimar as distncias genticas (JOHNSON &
OBRIEN, 1997; JOHNSON et al., 1998 apud OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Levando-se em considerao
tambm a filogenia morfolgico-craniana, OLIVEIRA
& CASSARO (2005) recomendam que seria mais prudente tratar os membros da linhagem maracaj como
pertencentes ao gnero Leopardus, at que estudos
mais detalhados elucidem essas relaes. Na linhagem
puma, WOZENCRAFT (2005) e JOHNSON et al. (2006),
propem que, alm da ona-parda (Puma concolor),
tambm o jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi) faa
parte do gnero Puma.
Nos diferentes Estados do Brasil, a maioria dos
feldeos selvagens classificada sob algum grau de
ameaa e algumas espcies so vistas como criticamente em perigo de extino. As principais causas dessas
ameaas so a reduo e a fragmentao de habitat,
alm de contnua presso de caa (NOWELL & JACKSON, 1996; BERGALO et al., 2000; MOREIRA,
2001; MARGARIDO & BRAGA, 2004; ESPRITO
SANTO, 2005; CHIARELLO et al., 2008; OLIVEIRA
& CASSARO, 2005; IUCN, 2010).

CAPTULO 8

Ordem Carnivora

237

Mamferos do Brasil

Gnero Leopardus Gray, 1842


Leopardus (Oncifelis) colocolo (Molina, 1782)
gato-palheiro, gato-dos-pampas, gato-do-pantanal

CAPTULO 8

238

Apesar de GARCIA-PEREA (1994) ter proposto a subdiviso da espcie em trs espcies distintas
(Lynchailurus braccatus citado em alguns textos no
Brasil como Leopardus braccatus , L. colocolo e L. pajeros)
com base em caractersticas morfolgicas (classificao
aceita por WOZENCRAFT, 2005), este captulo segue
estudo de JOHNSON et al. (1999) que confirmam a
existncia de subdiviso das populaes desta espcie
com base em anlises genticas, mas no ao nvel de
espcie.
Ocorre dos Andes do Equador e Peru at o extremo sul do continente sul-americano. A distribuio
no Brasil ainda incerta, tendo ocorrncias registradas
nos Estados do Rio Grande do Sul, Paran, So Paulo,
Minas Gerais, Mato Grosso do Sul, sul do Mato Grosso,
Gois, Tocantins, oeste da Bahia, Piau e Maranho.
Na maioria das vazes est associado a habitats com
vegetao aberta, mas tambm pode ser encontrado
em ambientes florestados. Ocorre nos biomas Cerrado,
Pantanal e Campos Sulinos (OLIVEIRA & CASSARO,
2005; CCERES et al., 2007; SILVEIRA et al., 2008).
um feldeo de pequeno porte com comprimento total (cabea, corpo e cauda) de 60,0 a 100,0 cm
e peso em torno de 3,8 kg (EISENBERG & REDFORD,
1999; OLIVEIRA & CASSARO, 2005; SILVEIRA et al.,
2008). Apesar de ser semelhante ao gato-domstico
(Felis catus), sua aparncia pode variar de acordo com
sua rea de ocorrncia. O plo mais longo, a face
mais larga e as orelhas so mais pontiagudas que nas
outras espcies de feldeos neotropicais. A colorao
apresenta seis padres diferentes, do cinza-amarelado
ao cinza escuro ou marrom-avermelhado, podendo
ou no ter manchas pode apresentar melanismo. A
principal caracterstica diagnstica so as listras escuras e largas em nmero de duas ou trs nos membros
anteriores, e trs a cinco nos posteriores (OLIVEIRA
& CASSARO, 2005; SILVEIRA et al., 2008). Frmula
dentria: i 3/3; c 1/1; pm 3/3; m 1/1 = 30.
Possui hbito solitrio, terrestre, crepuscular e
noturno, havendo casos de registros diurnos. Alimenta-se de pequenos mamferos, aves terrestres e rpteis
(BAGNO et al., 2004; OLIVEIRA & CASSARO, 2005;

SILVEIRA et al., 2008). O perodo de gestao dura de


80 a 85 dias, nascendo, geralmente, um filhote (MELLEN, 1989; OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Sua rea
de vida para o Parque Nacional das Emas foi estimada em 15 km2 (mdia para trs machos e uma fmea;
SILVEIRA et al., 2008).
A destruio e a fragmentao dos habitats em
que ocorre so as principais ameaas espcie (OLIVEIRA & CASSARO, 2005), que classificada como
em perigo (EN) nos Estados do Rio Grande do Sul
(INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003) e Minas Gerais (COPAM, 2010), deficiente em dados (DD) em So Paulo
(BRESSAN et al., 2009), vulnervel (VU) para o Brasil
(CHIARELLO et al., 2008) e quase ameaada (NT) na
Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN, 2010).
Leopardus (Oncifelis) geoffroyi (dOrbigny &
Gervais, 1844)
gato-do-mato-grande, gato-do-mato-de-plo-curto,
gato-monts.
Encontrado do sudeste da Bolvia ao extremo
sul do continente americano, incluindo Paraguai e
Argentina ao leste dos Andes, e Uruguai at o estreito
de Magalhes no Chile: ocorre desde o nvel do mar
at 3.300 m de altitude (LUCHERINI et al., 2008). No
Brasil, a maioria dos registros de ocorrncia provm
de reas florestadas do Estado do Rio Grande do Sul
(OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Apesar de haver
um registro para o Paran, na regio metropolitana
de Curitiba (Floresta Ombrfila Mista / Floresta com
Araucria ecossistema do Domnio Mata Atlntica;
MARGARIDO & BRAGA, 2004), e outros para o Estado
de Mato Grosso do Sul (v. RODRIGUES et al., 2002),
na divisa com a Bolvia, no h informaes de populaes locais desta espcie para tais Estados.
um feldeo de pequeno porte, com comprimento total variando de 78,1 a 95,6 cm, e pesando
de 2,4 a 5,2 kg (EISENBERG & REDFORD, 1999;
OLIVEIRA & CASSARO, 2005). LUCHERINI et al.
(2006), estudando a variao da massa corporal de L.
geoffroyi em indivduos do sul do Brasil, regio central
e sul da Argentina, e Uruguai, constatou massa corporal mdia de 4,26 kg (n=56) e observou que os machos
so geralmente mais pesados que as fmeas ao longo
de toda a distribuio da espcie; adicionalmente,
nenhuma correlao entre massa corporal e latitude

Ordem Carnivora

Paran (PARAN, 2010), quase ameaada (NT) para


o Brasil (CHIARELLO et al., 2008) e na Lista Vermelha
mundial da IUCN (IUCN, 2010), e citada no apndice
I da CITES (CITES, 2010).
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758)
jaguatirica, oncinha, gato-do-mato-grande, canguu,
maracaj.
Possui uma ampla distribuio geogrfica, sendo encontrada desde o sudoeste do Estado do Texas
(Estados Unidos) e oeste do Mxico at o norte da
Argentina (MURRAY & GARDNER, 1997). No h
registros dessa espcie no Chile (OLIVEIRA, 1994) e
sua distribuio mais austral foi relatada no Uruguai
(XIMENEZ, 1988). No Brasil, ocorre em todas as regies, com exceo do sul do Estado do Rio Grande do
Sul, habitando todos os biomas: Amaznia, Caatinga,
Cerrado, Pantanal, Mata Atlntica e Campos Sulinos
(v. OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Entre os pequenos
feldeos neotropicais, a espcie mais bem estudada
(NOWELL & JACKSON, 1996; MURRAY & GARDNER, 1997; DI BITETTI et al., 2008).
uma espcie de porte mdio, a maior entre os considerados pequenos feldeos neotropicais, com comprimento
da cabea e corpo entre 67,0 e 101,5 cm e cauda proporcionalmente curta com mdia de 35,4 cm. Os machos podem
pesar de 8,0 a 16,5 kg e as fmeas de 7,2 a 9,0 kg (EMMONS
& FEER, 1997; ROCHA et al., 2004a; OLIVEIRA & CASSARO, 2005). A cabea e as patas so proporcionalmente
grandes. A colorao pode variar do cinza-amarelado bem
plido ao castanho com as mais diversas tonalidades intermedirias; na regio ventral a colorao esbranquiada e
as manchas negras tendem a formar rosetas abertas que se
unem formando bandas longitudinais nas laterais do corpo
(EMMONS & FEER, 1997; OLIVEIRA & CASSARO,
2005). Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm 3/3; m 1/1 = 30.
Embora possa ser encontrada em uma variedade
de habitats, como florestas densas, florestas de plancie
litornea, savanas e florestas secas e inundadas, esta
espcie tende a evitar reas mais abertas ou com pouca
cobertura vegetal (v. MURRAY & GARDNER, 1997).
Tais evidncias sugerem que L. pardalis ocupa uma
faixa mais restrita de micro-habitats que o esperado
pela sua ampla distribuio geogrfica (EMMONS,
1988). Os hbitos so solitrios e terrestres, e a atividade predominantemente noturna (e.g. LUDLOW

CAPTULO 8

pode ser verificada. Quanto colorao, esta varia


do cinza claro ao ocre, sendo coberta por um grande
nmero de pequenas manchas negras (caractersticas
que o distingue dos demais feldeos), apesar de j terem sido observados indivduos cujas pintas formam
rosetas; o dorso e as patas possuem pequenas listras
negras e a cauda anelada; pode apresentar uma mancha branca na poro dorsal da orelha; o melanismo
relativamente comum (CABRERA & YEPES, 1960;
FOREMAN, 1988; BROOKS, 1992; OLIVEIRA, 1994;
O L I V E I R A & C A S S A R O , 2005; P E T E R S et al.,
2008). TRIGO et al. (2008) apresentaram forte evidncia da ocorrncia de hibridizao entre L. geoffroyi e L.
tigrinus em 14 indivduos, sendo a maioria de reas
de contato geogrfico, exibindo sinais de introgresso
genmica interespecfica. Frmula dentria: i 3/3; c 1/1;
pm 3/3; m 1/1 = 30.
Possui hbito solitrio e noturno, e existem
poucas informaes a respeito de suas caractersticas
sociais. A dieta, base de vertebrados, inclui pequenos
roedores, tatus, lagomorfos (tapiti e lebre), aves, rpteis, anfbios e at mesmo peixes e insetos (OLIVEIRA
& CASSARO, 2005; SOUSA & BAGER, 2008). SOUSA
& BAGER (2008) observaram no Estado do Rio Grande do Sul um predomneo de pequenos roedores na
dieta da espcie e uma baixa largura de nicho trfico,
indicando alto grau de especializao. A rea de vida
pode variar de 1,8 a 12,4 km2 (OLIVEIRA & CASSARO, 2005). O perodo de gestao varia de 72 a 78 dias
(GREEN, 1991), mas FOREMAN (2007) estudando o
comportamento reprodutivo de L. geoffroyi em cativeiro, observou um perodo de gestao de 66 a 72
dias com o pico de nascimentos entre abril e outubro.
SOLER et al. (2009), estudando stios de defecao
na Argentina, observaram que L. geoffroyi defeca em
rvores e no solo, sendo quase metade dos stios de
defecao em forma de latrinas em locais conspcuos
com seis amostras fecais, em mdia, o que revela a
importncia das fezes na comunicao visual e olfativa.
A perda de habitat, a caa e a exposio a doenas comuns em gatos domsticos so as principais
ameaas a espcie (LUCHERINI et al., 2008). Adicionalmente, a falta de informaes sobre sua biologia
limita possveis estratgias de conservao (OLIVEIRA
& CASSARO, 2005). Deste modo, L. geoffroyi considerado vulnervel (VU) no Estado do Rio Grande do Sul
(INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003), no avaliado (NE) no

239

Mamferos do Brasil

CAPTULO 8

& SUNQUIST, 1987; EMMONS, 1988; CRAWSHAW


JR. & QUIGLEY, 1989; DI BITETTI et al., 2006). Em
relao rea de vida, o padro comumente observado que o macho possui rea de vida maior que a
fmea, sendo que a rea de vida de um nico macho
pode tolerar a sobreposio territorial com mais de
uma fmea, adaptando-se distribuio das mesmas
(LUDLOW & SUNQUIST, 1987; EMMONS, 1988;
DILLON & KELLY, 2008). Ao longo de sua distribuio,
o tamanho da rea de vida de indivduos adultos pode
ter uma considervel variao entre regies e pocas
do ano (e.g. chuvosa vs seca), sendo essas diferenas,
geralmente atribudas ou hipotetizadas s variaes
na disponibilidade de presa (ver estudos reportados
por MURRAY & GARDNER, 1997; DILLON & KELLY,
2008; LOPES-ROCHA, 2006; OLIVEIRA et al., 2010).
Calculadas atravs de telemetria, at o momento, a
maior rea de vida de uma jaguatirica (macho adulto =
50,9 km2) foi reportada por CRAWSHAW JR. (1995) no
Parque Nacional do Iguau (Mata Atlntica), enquanto a menor rea de vida (fmea adulta = 0,76 km2) foi
reportada por CRAWSHAW JR. & QUIGLEY (1989)
no Pantanal; no entanto, estes ltimos assumem que
este valor est subestimado, devido ao baixo esforo
amostral. Assim, os menores valores de rea de vida

da jaguatirica foram obtidos por EMMONS (1988) na


Amaznia Peruana (variando de 1,15 a 2,48 km2; n=
3 fmeas adultas) e por LOPES-ROCHA (2006) no
Pantanal da Nhecolndia (Estado de Mato Grosso do
Sul) (variando de 1,6 a 2,2 km2 / n= 3 fmeas adultas).
No Brasil, outros estudos documentaram tamanho
de rea de vida (v. JACOB, 2002, na Mata Atlntica
de interior; BIANCHI, 2009, no Pantanal; LOPES &
MANTOVANI, 2005, no Cerrado de So Paulo, em
rea com presena de silvicultura, pecuria e outros
cultivos; TROVATI, 2004 no Cerrado de Tocantins).
Altas densidades de jaguatirica parecem afetar negativamente as populaes de pequenos feldeos
(e.g. L. tigrinus, L. wiedii e P. yagouaroundi), que OLIVEIRA et al. (2010), chamaram de efeito pardalis.
Segundo esta hiptese, L. pardalis o competidor
dominante sobre os pequenos feldeos, e medida
que a densidade de L. pardalis diminui, a densidade
dos pequenos feldeos aumenta devido a reduo dos
efeitos da predao intraguilda.
Uma extensa literatura tem documentado seus
hbitos alimentares (e.g. BISBAL, 1986; EMMONS,
1987; CHINCHILLA, 1997; FARRELL et al., 2000;
MEZA, 2002; WANG, 2002; BIANCHI & MENDES,
2007; MARTINS et al., 2008), que consome, predo-

(A) Leopardus colocolo (Foto: Fabiana Rocha Mendes; (B) Leopardus tigrinus (Foto: Monitoramento Parque Est. Cantareira); (C) Leopardus geoffroyi
(Foto: Ilaria Agostini); (D) Leopardus wiedii (Foto: Instituto R-bugio) e (E) Leopardus pardalis (Foto: Roberto F. Costa/Inst. de Pesquisas Cananeia).

240

Ordem Carnivora

(IUCN, 2010) e citada no apndice I da CITES (CITES,


2010).
Leopardus tigrinus (Schreber, 1775)
gato-do-mato, gato-do-mato-pequeno.
Ocorre da Costa Rica ao norte da Argentina.
No Brasil, registrado a partir do nvel do mar at
3.353 m de altitude. Com exceo dos Campos Sulinos, habita todos os outros biomas: Amaznia (raro),
Caatinga, Cerrado, Pantanal e Mata Atlntica. Pode
habitar regies prximas a reas agrcolas (FONSECA
et al., 1996; EMMONS & FEER, 1997; SILVA et al., 2004;
OLIVEIRA & CASSARO, 2005; OLIVEIRA, 2008a).
ausente ou raro em reas onde L. pardalis o feldeo
de pequeno-mdio porte dominante (efeito pardalis;
OLIVEIRA et al., 2010).
considerado o menor feldeo brasileiro, com
porte e propores corporais semelhantes s do gato
domstico (Felis catus). Seu comprimento total varia de
60,0 a 85,0 cm, sendo a cabea e corpo com medidas
entre 40,0 e 50,9 cm, e a cauda entre 20,4 e 32,0 cm; o
peso varia de 1,5 kg a 3,5 kg. As patas so pequenas e
proporcionais ao corpo, e os pelos da nuca so voltados
para trs, caractersticas estas que permitem diferenciar essa espcie de L. wiedii. A colorao ocorre em
tonalidades de amarelo e castanho, sendo a existncia
de indivduos melnicos relativamente comum. Possui
rosetas pelo corpo, geralmente pequenas, abertas e
em maior quantidade que em L. wiedii (EMMONS &
FEER, 1997; REDFORD & EISENBERG, 1999; MIRANDA, 2003; OLIVEIRA & CASSARO, 2005; OLIVEIRA,
2008a). Existem relatos de hibridao entre L. tigrinus
e L. colocolo para a regio centro-nordeste brasileira e,
entre L. tigrinus e L. geoffroyi no sul do pas, onde cerca
de 60% da populao desta zona de contato considerada de origem hbrida (TRIGO, 2008; TRIGO et al.,
2008). Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm 3/3; m 1/1 = 30.
Os hbitos so solitrios, escansoriais e predominantemente noturnos, apesar de haver atividade
diurna. Alimenta-se principalmente de pequenos vertebrados, como mamferos, aves e lagartos, sendo que
restos de animais maiores como quati (Nasua nasua),
paca (Cuniculus paca), cutia (Dasyprocta azarae) e tapiti
(Sylvilagus brasiliensis) tambm foram registrados em
suas fezes (FONSECA et al., 1996; EMMONS & FEER,
1997; REDFORD & EISENBERG, 1999; NAKANO-

CAPTULO 8

minantemente, pequenos mamferos (e.g. roedores e


marsupiais menores de 1 kg), podendo se alimentar
tambm de outros pequenos vertebrados como anfbios, rpteis e aves. No Peru, EMMONS (1987) aponta
que espcies de pequenos mamferos menores de 1 kg
so mais predadas em funo de sua maior disponibilidade. Eventuais registros no consumo de outras presas
maiores como a cutia (Dasyprocta), preguia (Bradypus
e Choloepus), paca (Cuniculus paca), tatu (Dasypus
spp.), macacos (e.g. bugio Alouatta), tamandu-mirim
(Tamandua tetradactyla), veado (Mazama), quati (Nasua
nasua), entre outros, tambm podem estar presentes
na sua dieta. Um recente estudo feito no Panam
mostra na dieta propores maiores de mamferos de
mdio-porte (1-10 kg), como cutia e preguias, que em
qualquer outro estudo j documentado (MORENO et
al., 2006). Com um perodo de gestao entre 70 a 85
dias, as fmeas produzem de um a dois filhotes e, provavelmente, tm poucas chances de se reproduzirem
antes dos filhotes atingirem a fase adulta (aproximadamente dois anos) e estabelecerem seus territrios
(v. EMMONS, 1988; OLIVEIRA & CASSARO, 2005).
Um estudo feito por DI BITETTI et al. (2008)
revela que suas densidades populacionais tendem a
declinar com o aumento da latitude, e em uma escala
local essas densidades so negativamente influenciadas por perturbaes antrpicas (e.g. perda de habitat
e alta presso de caa). Considerada uma espcie ameaada de extino no Brasil, devido, principalmente,
a destruio do habitat (categoria vulnervel VU,
apenas para L. pardalis mitis Cuvier, 1820, excluindo-se
as populaes da bacia Amaznica; CHIARELLO et al.,
2008), seu status populacional (e.g. densidade populacional) tem sido documentado por rdio-telemetria
e armadilhamento fotogrfico no Pantanal (TROLLE
& KRY, 2003, 2005; LOPES-ROCHA, 2006) em reas
de Mata Atlntica do alto rio Paran (JACOB, 2002; DI
BITETTI et al., 2006) e costeiras (GOULART et al., 2009;
FUSCO-COSTA et al., 2010), este ltimo em uma regio
insular. Em nvel regional, esta espcie considerada
em perigo (EN) no Estado de Santa Catarina (IGNIS,
2008), vulnervel (VU) no Rio Grande do Sul (INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003), Paran (PARAN, 2010), So
Paulo (BRESSAN et al., 2009), Minas Gerais (COPAM,
2010), Rio de Janeiro (BERGALO et al., 2000) e Esprito
Santo (ESPRITO SANTO, 2005). considerada no
ameaada (LC) na Lista Vermelha mundial da IUCN

241

Mamferos do Brasil

CAPTULO 8

OLIVEIRA, 2002; WANG, 2002; OLIVEIRA & CASSARO, 2005; ROCHA-MENDES, 2005; TORTATO &
OLIVEIRA, 2005; TRIGO, 2008; TORTATO, 2009). Vale
destacar os registros de PERACCHI et al. (2002), que
encontraram um indivduo cujo estmago continha
apenas sementes de jabuticaba (Plinia trunciflora), e de
ROCHA-MENDES (2005), que identificou sementes
de jevir (Syagrus romanzoffiana) em cinco amostras de
fezes da espcie; ambos os casos ocorreram em reas
de Mata Atlntica no interior do Estado do Paran. A
maturidade sexual da espcie alcanada por volta
dos 11 meses e o perodo de gestao dura de 73 a 78
dias, nascendo geralmente apenas um filhote; mas
h registros de at quatro filhotes (RODRIGUES &
AURICCHIO, 1994b; OLIVEIRA & CASSARO, 2005).
Sua rea de vida foi registrada no cerrado do Tocantins
(4,8 km2 em mdia; n= 2 machos; TROVATI, 2004) e
de Gois em Serra da Mesa (17,1 km2 e 0,9 km2; n=
1 macho e 1 fmea, respectivamente; RODRIGUES &
MARINHO-FILHO, 1999) e no Parque Nacional das
Emas (25 km2; n= 1 fmea; SILVEIRA, dados no publicados, apud OLIVEIRA, 2010) e em fragmento florestal
com atividade agrcola (8 km2 e 2 km2 ; n= 2 machos e 1
fmea, respectivamente; OLIVEIRA et al., 2010).
Devido destruio de seu habitat, caa predatria para comercializao de peles, captura para
criao domstica ou trfico, e o grande nmero de
atropelamentos (INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003; MARGARIDO & BRAGA, 2004; OLIVEIRA & CASSARO,
2005; OLIVEIRA, 2008a), esta espcie considerada
vulnervel (VU) nos Estados do Rio Grande do Sul
(INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003), Paran (PARAN,
2010), So Paulo (BRESSAN et al., 2009), Minas Gerais
(COPAM, 2010) e Esprito Santo (ESPRITO SANTO, 2005), quase ameaada (NT) no Rio de Janeiro
(BERGALO et al., 2000), e vulnervel (VU) para o
Brasil (CHIARELLO et al., 2008) e na Lista Vermelha
mundial da IUCN (IUCN, 2010), alm de citada no
apndice I da CITES (CITES, 2010).
Leopardus wiedii (Schinz, 1821)
gato-maracaj, maracaj, jaguatirica.
O gato-maracaj ocorre das plancies costeiras
do Mxico at o norte do Uruguai e Argentina. encontrado em todos os biomas brasileiros: Amaznia,
Cerrado, Caatinga, Pantanal, Mata Atlntica e Campos

242

Sulinos, vivendo do nvel do mar a 3.000 m de altitude


e predominantemente em florestas, inclusive nas matas de galeria do Cerrado (EMMONS & FEER, 1997;
REDFORD & EISENBERG, 1999; SILVA et al., 2004;
OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Segundo OLIVEIRA
(2008b), a espcie aparenta ser mais abundante em
reas da Amaznia que em reas de Mata Atlntica;
e, na Caatinga, sua distribuio restrita a reas de
transio vegetacional e cnions de mata densa. registrado em todos os Estadons brasileiros, com exceo
do Cear; no Rio Grande do Sul habita principalmente
a regio norte, e no Rio Grande do Norte, Paraba, Pernambuco, Alagoas e Sergipe encontrado apenas na
Mata Atlntica costeira (OLIVEIRA, 2008). Em geral,
encontrado em locais no perturbados pela presena
humana (FONSECA et al., 1996; MARGARIDO &
BRAGA, 2004).
Possui comprimento da cabea e corpo entre 46
a 62 cm, cauda longa, geralmente maior que a metade
do comprimento do corpo (37,6 cm) e seu pesovaria
de 2,3 a 4,9 kg. Caracteriza-se por apresentar olhos
grandes, focinho saliente e patas grandes (OLIVEIRA,
1994; EMMONS & FEER,1997; OLIVEIRA & CASSARO, 2005; ROCHA et al., 2005; OLIVEIRA, 2008b).
A colorao pode variar do amarelo-acinzentado ao
castanho, com manchas de variados padres, como
pintas slidas, bandas longitudinais e rosetas largas,
completas e bem espaadas nas laterais (OLIVEIRA
& CASSARO, 2005). O padro de manchas, as propores corporais e os pelos da nuca voltados para frente
so caractersticas que distinguem essa espcie de L.
tigrinus (OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Frmula
dentria: i 3/3; c 1/1; pm 3/3; m 1/1 = 30.
Possui hbito solitrio e predominantemente
noturno. extremamente adaptado vida arbrea
e bastante gil no solo, sendo assim considerado um
animal escansorial (KONECNY, 1989; FONSECA et
al., 1996). As articulaes em seus membros traseiros
possuem grande flexibilidade, permitindo a espcie
uma rotao de at 180o, o que facilita a escalada e
descida dervores (MIRANDA, 2003; OLIVEIRA,
2008b), e tambm o distingue de L. tigrinus. Em reflexo aos seus hbitos escansoriais, sua dieta inclui
aves e pequenos mamferos arborcolas/escansoriais;
entretanto, principalmente formada por pequenos
mamferos terrestres e tambm pode apresentar rpteis, anfbios e maferos de mdio porte (KONECNY,

1989; WANG, 2002; OLIVEIRA & CASSARO, 2005;


ROCHA-MENDES, 2005; OLIVEIRA, 2008b). Observaes na natureza possibilitaram o registro da estratgia utilizado pelo gato-maracaj na caa de Saguinus
bicolor, que inclui a imitao da vocalizao realizada
pelos filhotes deste sagui (CALLEIA et al., 2009), bem
como do comportamento oportunstico deste feldeoao
tentar capturar morcegos presos em redes de neblina
(ROCHA-MENDES & BIANCONI, 2009).
A maturidade sexual alcanada entre o segundo e o
terceiro ano de vida (RODRIGUES & AURICCHIO, 1994b).
O perodo de gestao varia de 81 a 84 dias, nascendo apenas
um filhote (OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Os machos
desta espcie tm a caracterstica de no apresentarem espculas no pnis, o que pode estar associado ao fato de suas
fmeas terem ovulaes espontneas com maior frequncia
que fmeas de L. tigrinus e de L. pardalis (MOREIRA et al.,
2001). CRAWSHAW (1995) encontrou uma rea de vida de
15,9 km2 para um macho em rea protegida de Mata Atlntica, e OLIVEIRA et al. (2010) encontrou rea de vida de 20
km2 para uma fmea em fragmento de Mata Atlntica com
presena de agricultura.
Devido destruio de seu habitat e caa
predatria para comercializao de sua pele (INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003; MARGARIDO & BRAGA,
2004; OLIVEIRA & CASSARO, 2005), esta espcie
considerada em perigo (EN) no Estado de So Paulo
(BRESSAN et al., 2009) e Minas Gerais (COPAM, 2010),
vulnervel (VU) no Rio Grande do Sul (INDRUSIAK
& EIZIRIK, 2003), Paran (IAP, 2010), Rio de Janeiro
(BERGALO et al., 2000), Esprito Santo (ESPRITO
SANTO, 2005) e para o Brasil (CHIARELLO et al.,
2008), quase ameaada (NT) na Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN, 2010), e citada nos apndice I da
CITES (CITES, 2010).
Gnero Puma Jardine, 1834
Puma concolor (Linnaeus, 1771)
ona-parda, puma, suuarana, ona-vermelha, leo, leobaio, leozinho-da-cara-suja, ona-bodeira, mossoroca.
o feldeo de maior rea de distribuio no continente americano, ocorrendo do oeste do Canad ao
extremo sul do continente sul-americano (CURRIER,
1983; CULVER et al., 2000; OLIVEIRA & CASSARO,
2005). Possui adaptao a diversos tipos de ambientes e

climas, de desertos quentes aos altiplanos andinos (at


4.000 m de altitude), e florestas tropicais e temperadas,
tanto em reas de vegetao primria quanto secundria (v. CURRIER, 1983). No Brasil, est presente em
todos os biomas: Amaznia, Cerrado, Caatinga, Pantanal, Mata Atlntica e Campos Sulinos (v. OLIVEIRA
& C A S S A R O , 2005). Ocorre em todos os Estados
brasileiros, com exceo do sul do Rio Grande do Sul
(SANA & CULLEN JR, 2008).
a segunda maior espcie de feldeo no Brasil,
com comprimento total (cabea e corpo) variando de
90,0 a 230,0 cm e peso de 22,0 a 74,0 kg, sendo as fmeas
menores do que os machos (OLIVEIRA & CASSARO,
2005; SANA & CULLEN JR., 2008). Indivduos maiores
so geralmente encontrados em populaes que se
distribuem mais distantes do equador (GAY & BEST,
1996). A pelagem uniforme, de colorao variando
entre o marrom-acinzentado e o marrom-avermelhado,
com exceo do peito mais claro e a extremidade da
cauda negra; podem apresentar uma linha escura na
extreminadade dorsal. Filhotes so claros e possuem
manchas negras pelo corpo e indivduos adultos de populaes da regio nordeste do pas (subespcie Puma
concolor greeni) tambm apresentam colorao do corpo
mais clara. um animal de conformao delicada e
alongada, o que lhe d muita agilidade, sendo capaz
de saltar do cho a alturas superiores a 5,0 m (VIEIRA,
1946; MIRANDA, 2003; MARGARIDO & BRAGA,
2004; ROCHA et al., 2004a; OLIVEIRA & CASSARO,
2005; SANA & CULLEN JR., 2008). Frmula dentria:
i 3/3; c 1/1; pm 3/3; m 1/1 = 30.
Possui hbitos solitrios e terrestres, com atividade crepuscular e noturna, e um hbito alimentar
bastante variado. Em geral, nas regies tropicais,
sua dieta composta basicamente por mamferos
de mdio porte com peso mdio de 18,0 kg, como
porcos-do-mato (Tayassu pecari e Pecari tajacu), veados (Mazama spp., Ozotocerus bezoarticus e Blastocerus
dichotomus), tamandus (Myrmecophaga tridactyla e
Tamandua tetradactyla) e capivara (Hydrochoerus hydrochaeris). Entretanto, presas menores podem tambm
ser consumidas, como paca (Cuniculus paca), cutias
(Dasyprocta spp.), quati (Nasua nasua), tatus (Dasypus
spp. e Euphractus sexcinctus), pequenos roedores e
marsupiais, aves, rpteis, peixes e invertebrados. A
predao sobre bovinos, ovinos, caprinos, equinos,
e sunos, aves e cachorros domsticos tambm pode

CAPTULO 8

Ordem Carnivora

243

Mamferos do Brasil

Puma yagouaroundi (Foto: ITAIPU - Caio Coronel) / Puma concolor (Foto: Embrapa Pantanal/Rita Bianchi)

CAPTULO 8

244

ocorrer (e.g. EMMONS, 1987; OLMOS, 1993; ROMO,


1995; ARANDA & SNCHEZ-COEDERO, 1996; FACURE & GIARETTA, 1996; GUIX, 1997, TABER et al.,
1997; NUEZ et al., 2000; CRAWSHAW & QUIGLEY,
2002; LEITE & GALVO, 2002; ROCHA-MENDES,
2005; PALMEIRA & BARRELLA, 2007; MARTINS et
al., 2008; v. estudos reportados por SANA & CULLEN
JR., 2008). Quando abate um animal grande que no
consegue comer totalmente no mesmo dia, cobre o
restante com folhas e galhos para voltar a alimentar-se
da mesma carcaa nos dias subsequentes (EMMONS
& FEER, 1997; OLIVEIRA & CASSARO, 2005). O
perodo de gestao dura de 82 a 98 dias, nascendo
de um a seis filhotes de colorao clara e com manchas escuras e conspcuas, que desaparecem com seu
crescimento at, aproximadamente, atingir um ano de
idade (v. estudos reportados por CURRIER, 1983). At
o momento, pouco se conhece sobre tamanho de rea
de vida e sobreposio territorial da ona-parda em
regies tropicais. De acordo com estudos nos Estados
Unidos (CURRIER, 1983) e no Chile (FRANKLIN et
al., 1999), variaes na rea de vida (e.g. 24 a 107 km2
no Chile, e 96 a 293 km2 nos Estados Unidos) podem
ocorrer dependendo da disponibilidade de presa e
do sexo.
A caa e a alterao de seus habitats, com consequente reduo da disponibilidade de presas, so
as principais ameaas sobrevivncia da ona-parda
(SANA & CULLEN JR, 2008). Assim como a ona-pintada, a ona-parda pode predar animais domsticos,
como gado e ovelhas, sendo geralmente perseguida e
morta pelos proprietrios destes animais. No Brasil,
estudos tm direcionado esforos para entender os fa-

tores que influenciam tal tipo de predao (MAZZOLLI


et al., 2002; AZEVEDO & MURRAY, 2003; SILVEIRA,
2004; VERDADE & CAMPOS, 2004; MICHALSKI et al.,
2006a; PALMEIRA & BARRELLA, 2007; PALMEIRA
et al., 2008) (que algumas vezes refletem a defaunao
local e/ou a facilidade em se predar os animais devido ao tipo de manejo adotado pelos proprietrios),
na tentativa de buscar solues para minimizar este
problema (v. ABREU et al., 2009). Considerando que as
implicaes e os efeitos da fragmentao e da reduo
da disponibilidade de presa na ecologia dessa espcie
so pouco compreendidos, LEITE & GALVO (2002)
alertam para a similariedade que pode ocorrer na dieta
de onas-pardas e de homens caadores; esta chegou
a 41% em estudo em trs unidades de conservao de
Mata Atlntica do Estado do Paran. Ainda, segundo
BRAGA & VIDOLIN (2009), a indisponibilidade de
unidades de conservao e remanescentes florestais
que possuam tamanho suficiente para manter populaes viveis, assim como a transmisso de doenas
por animais domsticos, pode agravar a conservao
da espcie.
No Brasil, as populaes do Sul-Sudeste e Nordeste (representado pelas subespcies P. c. capricornensis e P. c. greeni, respectivamente) so classificadas
como ameaadas de extino, categoria vulnervel
(VU; CHIARELLO et al., 2008). classificada como em
perigo (EN) no Estado do Rio Grande do Sul (INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003) e Esprito Santo (ESPRITO
SANTO, 2005), vulnervel (VU) em Santa Catarina
(IGNIS, 2008), Paran (PARAN, 2010), So Paulo
(BRESSAN et al., 2009), Minas Gerais (COPAM, 2010),
Rio de Janeiro (BERGALO et al., 2000) e Par (COEMA,

2007), e no ameaada (LC) na Lista Vermelha mundial


da IUCN (IUCN, 2010).
Puma yagouaroundi (. Geoffory Saint-Hilare, 1803)
jaguarundi, gato-mourisco, mourisco.
Ocorre do sul do Texas (Estados Unidos) at as
provncias de Buenos Aires e Rio Negro (Argentina) e
por todo o Brasil at altitudes de 2.200 m, com exceo
do sul do Estado do Rio Grande do Sul (OLIVEIRA,
1998; OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Habita todos
os biomas brasileiros: Amaznia, Cerrado, Caatinga,
Pantanal, Mata Atlntica e Campos Sulinos. Embora
seja encontrado em uma variedade de habitat (OLIVEIRA, 1998), pouco se conhece sobre a biologia e
ecologia dessa espcie.
Possui uma aparncia distinta, sem a presena
de manchas, cabea pequena, alongada e achatada, e
orelhas pequenas e bem arredondadas. O corpo delgado e alongado, com a cauda bastante longa e pernas
relativamente curtas. Mede no total cerca de 105,0 cm
de comprimento (cabea, corpo e cauda) e pesa de 2,6
a 5,0 kg. A colorao uniforme, apresentando trs
tipos bsicos: marrom escuro, cinza ou avermelhado.
Geralmente os indivduos de colorao mais escura
esto associados a florestas, enquanto os mais claros
a ambientes mais secos e abertos (EMMONS & FEER,
1997; ROCHA et al., 2004a; OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm 3/3; m
1/1 = 30.
um animal terrestre, e diferentemente dos
outros feldeos, estudos indicam que o gato-mourisco
apresenta uma atividade mais diurna que noturna
(MANZANI & MONTEIRO-FILHO, 1989; v. estudos
reportados por OLIVEIRA, 1998 e OLIVEIRA et al.,
2010). um animal solitrio, mas sugere-se que pode
viver em pares (CABRERA & YEPES, 1960). Sua dieta
consiste principalmente de pequenos roedores, aves e
rpteis (KONECNY, 1989; MANZANI & MONTEIROFILHO, 1989; NAKANO-OLIVEIRA, 2002; OLIVEIR A & C A S S A R O , 2005; TOFLI et al., 2009). No
entanto, o registro de consumo de animais maiores,
como veado (Mazama nana) e paca (Cuniculus paca) j
foi relatado (ROCHA-MENDES, 2005), bem como o
de artrpodes (KONECNY, 1989; ROCHA-MENDES,
2005). CABREIRA & YEPES (1960) consideram possvel a predao de veados de pequeno porte pela

espcie, embora para OLIVEIRA (1994), indicaes


nesse sentido podem estar relacionadas ao consumo
de carnia. O perodo de gestao varia de 72 a 75 dias,
quando nascem, em mdia, dois filhotes (OLIVEIRA
& CASSARO, 2005). A rea de vida do gato-mourisco
parece ser grande quando comparada as de outros pequenos feldeos, e com uma diferena considervel entre machos e fmeas: 99,9 e 88,3 km2 para dois machos
adultos e 20,1 km2 para uma fmea adulta em Belize
(KONECNY, 1989). No Brasil, entretanto, o tamanho
da rea de vida documentado foi menor: 25,3 km2
(macho adulto) e 18 km2 (fmea adulta) no Cerrado de
Tocantins (TROVATI, 2004), 17,6 km2 (macho adulto)
e 6,8 km2 (fmea adulta) em rea protegida de Mata
Atlntica no Estado do Paran (CRAWSHAW, 1995),
e 8,5 km2 (macho adulto) e 1,4 km2 (fmea adulta) em
rea de Mata Atlntica e silvicultura (MICHALSKI et
al., 2006b) - valores obtidos atravs do mtodo MPC
(Mnimo Polgono Convexo).
A destruio e fragmentao dos habitats em
que ocorre, possivelmente so ameaas espcie, que
classificada como vulnervel (VU) no Estado do
Rio Grande do Sul (INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003),
deficiente em dados (DD) no Paran (PARAN, 2010)
e Minas Gerais (BIODIVERSITAS, 2007), espcie no
ameaada (LC) na Lista Vermelha mundial da IUCN
(IUCN, 2010), e citada no apndice II da CITES (CITES, 2010). Entretanto, o nico feldeo brasileiro que
no consta no Livro Vermelho da Fauna Brasileira
Ameaada de Extino (v. CHIARELLO et al., 2008).

CAPTULO 8

Ordem Carnivora

Gnero Panthera Oken, 1816


Panthera onca (Linnaeus, 1758)
ona-pintada, ona-preta, ona, jaguar, tigre, jaguarcanguu, jaguaret, canguu.
Originalmente, sua distribuio inclua o sudoeste dos Estados Unidos at o norte da Argentina
(EISENBERG & REDFORD, 1999). Entretanto, devido
perda de habitat por diversos fatores antrpicos,
atualmente a espcie considerada extinta nos Estados Unidos, se restringindo s plancies costeiras do
Mxico (e, recentemente, na fronteira com os Estados
Unidos), pases da Amrica Central (exceo de El
Salvador, onde est extinta) e na Amrica do Sul, com
exceo do Uruguai (extinta) e Chile (SILVEIRA, 1999;

245

Mamferos do Brasil

CAPTULO 8

246

OLIVEIRA & CASSARO, 2005; CASO et al., 2008). No


Brasil, ocorre em todos os biomas, seja aqueles com
grande cobertura florestal, como a Amaznia e a Mata
Atlntica, ou regies mais abertas, como o Cerrado,
Caatinga e Pantanal, no tendo sido registrado nos
ltimos anos em reas de Campos Sulinos, e nos Estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, norte de
So Paulo, Sergipe, Alagoas, Paraba, Rio Grande do
Norte e Cear, onde ocorria originalmente (FONSECA
et al., 1996; SILVA et al., 2004; MORATO et al., 2007; v.
SILVEIRA & CRAWSHAW JR., 2008; MORATO, 2009).
Seu habitat bsico inclui reas com alto grau de conservao, grande disponibilidade de presas e suprimento
de gua abundante (C H E B E Z , 1994; SILVA, 1994;
EMMONS & FEER, 1997; MARGARIDO & BRAGA,
2004; SILVEIRA, 2004; O L I V E I R A & C A S S A R O ,
2005, ASTELE et al., 2008). As maiores populaes
da espcie so encontradas na Amaznia e Pantanal
(SILVEIRA & CRAWSHAW, 2008; TORRES et al., 2008).
o maior feldeo do continente americano, cujo
peso varia de 61,0 a 158,0 kg. O comprimento total
tem variao de 188,2 a 207,2 cm, sendo os machos
maiores que as fmeas. Alm disso, os indivduos

que habitam as savanas inundadas e secas (Pantanal


e Cerrado, respectivamente), parecem ser maiores
que aqueles que vivem em reas de florestas mais
densas (Mata Atlntica), talvez em decorrncia de
uma maior abundncia de presas de grande porte naquele ambiente (SEYMOR, 1989; EMMONS & FEER,
1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; OLIVEIRA &
CASSARO, 2005). Possui corpo robusto, compacto e
musculoso, cabea e patas grandes, e membros tambm fortes e musculosos (SILVA, 1994; OLIVEIRA
& C A S S A R O , 2005). A colorao amarelada na
cabea, dorso, patas e cauda, e esbranquiada no peito
e ventre. A cabea, pescoo e patas so revestidos por
pintas pretas, e nos ombros, costas e flancos as pintas
formam rosetas com um ou mais pontos no seu interior
(CHEBEZ, 1994; OLIVEIRA & CASSARO, 2005).
Difere do leopardo (Panthera pardus), que ocorre na
frica e sia, por apresentar esse padro de rosetas
em volta de pequenos pontos negros. No so raros os
indivduos melnicos e, mesmo nesses casos, as rosetas
podem ser vistas em contraste com a luz (SILVA, 1994;
OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Frmula dentria: i
3/3; c 1/1; pm 3/3; m 1/1 = 30.
Os hbitos so solitrios, predominantemente noturnos, apesar de poder
apresentar atividade diurna. terrestre,
entretanto, escala rvores e nada muito
bem (CHEBEZ, 1994; NOWAK, 1999;
INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003; ASTELE
et al., 2008). Para marcao de seu territrio, utilizam sinais visuais (arranhados e
fezes), olfativos (urina e fezes) e auditivos
(esturros; EISENBERG & REDFORD,
1999). Sua dieta essencialmente carnvora, composta principalmente por
vertebrados de mdio e grande porte,
como anta (Tapirus terrestris), cateto (Pecari
tajacu), veado (Mazama spp., Blastocerus
dichotomus), tamandu-bandeira (Myrmecophaga tridactyla) e jacar (Caiman
spp.), sendo queixada (Tayassu pecari) e
capivara (Hydrochoerus hydrochaeris) as
principais presas. Tambm pode predar
outros rpteis, peixes, paca (Cuniculus
paca), tatus (Dasypus spp. e outros) e
preguia (Bradypus variegatus) (CHEBEZ,
(A) Panthera onca (Foto: Marco A. de Freitas); (B) Forma melnica (Foto:
1994; SILVA, 1994; FACURE & GIARETIntituto Ona-Pintada)

TA, 1996; FONSECA et al., 1996; EMMONS & FEER,


1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; SILVEIRA, 1999;
GARLA et al., 2001, CRAWSHAW & QUIGLEY (2002);
ASTELE et al., 2008, CAVALCANTI & GESE, 2010). Os
machos e as fmeas encontram-se apenas no perodo
reprodutivo; a gestao varia de 90 a 111 dias, com
nmero mdio de dois filhotes que permancecem com
a fmea at cerca de dois anos de idade (MARGARIDO
& BRAGA, 2004; OLIVEIRA & CASSARO, 2005). Machos possuem territrios maiores que podem sobrepor
aos de vrias fmeas (EISENBERG & REDFORD, 1999).
Segundo ASTELE et al. (2008), em uma reviso de vrios trabalhos sobre a espcie, suas reas de vida mdia
em dois biomas do pas so: 101,2 km2 para machos
e 62,4 km2 para fmeas no Pantanal (v. SCHALLER
& CRAWSHAW, 1980; CRAWSHAW & QUIGLEY,
1991; SOISALO & CAVALCANTI, 2006; AZEVEDO &
MURRAY, 2007; JAGUAR CONSERVATION FUND/
INSTITUTO ONA-PINTADA, dados no publicados), e 112,6 km2 para machos e 85,6 km2 para fmeas
na Mata Atlntica (CRAWSHAW, 1995; CULLEN JR. et
al., 2005; CULLEN JR., 2006). Para o Cerrado, SILVEIRA
(2004) calculou rea de vida mdia de 265 km2 para
machos (n=2) e 228 km2 para fmeas (n=1).
Atualmente, continua sendo um dos feldeos
mais perseguidos pelo homem, juntamente com
Puma concolor, principalmente, por predarem criaes
domsticas em zonas rurais. Isso geralmente ocorre
quando o nmero de presas diminui, muitas vezes
em decorrncia de alteraes ambientais provocadas
pelo homem, como desmatamento e caa predatria
a essas presas; outro motivo o manejo dos animais
de criao nas propriedades rurais, na grande maioria
das vezes, feito sem levar em considerao a presena
de predadores naturais, como as onas. Estudos sobre
esta questo tm se ampliado no pas (v. AZEVEDO
& MURRAY, 2003; SILVEIRA, 2004; PALMEIRA &
BARRELLA, 2007; CAVALCANTI, 2006; CONFORTI,
2006; MICHALSKI et al., 2006a; PALMEIRA et al., 2008;
CAVALCANTI & GESE, 2010), na tentativa de buscar
solues para minimizar este problema (v. SILVEIRA et
al., 2008; ABREU et al. 2009). LEITE & GALVO (2002)
alertam para a similariedade na dieta de onas-pintadas e de homens caadores, fato que pode aumentar
a presso sobre a espcie j ameaada.
Em um passado recente, indivduos eram frequentemente retirados da natureza e utilizados como

atrao popular (ROCHA-MENDES et al., 2005). Ataques a humanos so raros, ocorrendo especialmente
em situaes de estresse pelo animal, como defesa de
filhotes e de presas abatidas, e durante caadas (SILVA,
1994; EISENBERG & REDFORD, 1999; LEITE, 2000b;
CRAWSHAW, 2003; INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003;
MARGARIDO & BRAGA, 2004; SILVEIRA, 2004).
Alm da perda de habitat e caa, possvel que transmisso de doenas por animais domsticos seja uma
ameaa a conservao da espcie (MAZZOLLI et al.,
2009). Segundo MORATO (2009), populaes de onapintada da Mata Atlntica, Cerrado e Caatinga esto
pressionadas pelo avano de atividades antrpicas.
A espcie classificada como criticamente em perigo
(CR) nos Estados do Rio Grande do Sul (INDRUSIAK
& EIZIRIK, 2003), Santa Catarina (IGNIS, 2008), Paran
(PARAN, 2010), So Paulo (BRESSAN et al., 2009),
Minas Gerais (COPAM, 2010), Rio de Janeiro (BERGALO et al., 2000) e Esprito Santo (ESPRITO SANTO,
2005), vulnervel (VU) no Par (COEMA, 2007) e para
o Brasil (CHIARELLO et al., 2008), quase ameaada
(NT) na Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN,
2010), e citada no apndice I da CITES (CITES, 2010).
Estratgias para conservao da espcie esto focadas
na proteo de reas de mais de 100.000 ha de seu
habitat, em sua conectividade atravs de corredores
naturais, no manejo de rebanhos, alm de busca por
dados demogrficos atuais sobre a espcie no Brasil
(SILVEIRA & CRAWSHAW, 2008).

CAPTULO 8

Ordem Carnivora

Subordem Caniformia
No Brasil h 20 espcies pertencentes subordem Caniformia, representantes das famlias Canidae,
Mustelidae, Otariidae, Mephitidae e Procyonidae.
Os membros desta subordem apresentam hbitos
alimentares bastante distintos. Apesar de possurem
adaptaes para a predao de vertebrados como os
demais carnvoros, inclusive possuindo um maior
nmero de dentes, seus caninos so menos especializados que nos Feliformia, muitas espcies onvoras.
So caracterizados pelo crnio mais alongado, por no
possurem cmaras ou reparties na bula auditiva,
pelas unhas no retrteis e bculo bem desenvolvido.
Em geral, possuem colorao discreta, diferentemente dos membros da superfamlia Feloidea. Existem
espcies de hbito predominantemente arborcola,

247

Mamferos do Brasil

CAPTULO 8

mas a maioria terrestre. So plantgrados, com exceo dos Canidae e algumas espcies de Mustelidae
(EISENBERG & REDFORD, 1999; INDRUSIAK &
EIZIRIK, 2003).
Alguns autores classificam os pinpedes (termo
utilizado para designar os lees-marinhos, lobosmarinhos, elefantes-marinhos, focas e morsas) em
uma ordem distinta chamada Pinnipedia. No entanto,
BARNES et al. (1985), ARNASON (1986), WAYNE et al.
(1989), PINEDO et al. (1992) e WOZENCRAFT (2005),
bem como este captulo, reconhecem a origem dos
pinpedes a partir de carnvoros terrestres situandoos na ordem Carnivora. Os pinpedes compreendem
as famlias Phocidae, Otariidae e Odobenidae. No
Brasil, h registros de sete espcies de pinpedes (v.
OLIVEIRA et al., 2008), sendo cinco delas consideradas
ocasionais para o pas (v. PINEDO et al., 1992; VENSON,
2001; BARBIERI, 2004; com. pess. L. R. de OLIVEIRA) e
no descritas neste captulo. Isto se deve inconstncia
destes registros e ao fato de que, possivelmente, so
indivduos errantes que chegam s praias brasileiras
(com. pess. L. R. de OLIVEIRA).
Os dois pinpedes descritos neste captulo
pertencem famlia Otariidae (lobo-marinho-do-sul
Artocephalus australis e leo-marinho-do-sul Otaria
flavescens) e so espcies que, apesar de no possurem
colnias reprodutivas no Brasil, foram aqui abordadas
em decorrncia de sua frequncia na costa brasileira
muito superior a outros pinpedes, alm de possurem
colnias reprodutivas em reas no Uruguai bem prximas ao Brasil e utilizarem duas unidades de conservao do Estado do Rio Grande do Sul como rea de
concentrao invernal (Ilha dos Lobos, municpio de

Torres; e Molhe Leste da Laguna dos Patos, municpio


de So Jos do Norte; v. OLIVEIRA et al., 2008).
Dentre os pinpedes no descritos neste captulo
(espcies ocasionais), constam os Phocidae (focas):
Mirounga leonina (Linnaeus, 1758), elefante-marinhodo-sul j observada nos Estados do Rio Grande do
Sul (municpio de Torres), Santa Catarina (Jaguaruna e
Florianpolis), Paran, So Paulo e Rio Grande do Norte (arquiplago de Fernando de Noronha); Hydrurga
leptonyx (Blainvillc, 1820), foca-leopardo com ocorrncia registrada para Santa Catarina (Florianpolis);
e Lobodon carcinophaga (Hombron & Jacquinot, 1842),
foca-caranguejeira encontrada no Rio Grande do Sul
(Capo da Canoa e Imb), Santa Catarina (Florianpolis), Paran, So Paulo (Perube, Guaruj e So Sebastio) e Rio de Janeiro (Rio de Janeiro) (CASTELLO,
1984; LODI & SICILIANO, 1986; SIMES-LOPES et
al., 1995; FONSECA et al., 1996; INDRUZIAK & EIZIRIK, 2003; CHEREM et al., 2004; LODI et al., 2005;
SILVA et al., 2005; OLIVEIRA et al., 2006; com. pess. M.
TAVARES). Os Otariidae considerados ocasionais no
pas so: Arctocephalus tropicalis (J.E. Gray, 1872), lobomarinho-subantrtico com ocorrncia para os Estados
do Rio Grande do Sul, Santa Catarina (SIMES-LOPES
et al., 1995), Paran (VENSON, 2001; OLIVEIRA et al.,
2008), So Paulo (BARBIERI, 2004) e Rio de Janeiro
(MOURA & SICILIANO, 2007), Bahia (VELOZO, 2007)
e Alagoas (XIMENEZ, 1980); e A. gazella (Peters, 1875),
lobo-marinho-antrtico registrado no Paran e Rio
Grande do Sul (OLIVEIRA et al., 2001; OLIVEIRA et
al., 2008).

Atelocynus microtis (Foto: Allyson Koester de Azevedo/NUPECCE)

248

Famlia Canidae
A famlia Canidae conta atualmente
com 13 gneros e 35 espcies (WOZENCRAFT, 2005). Caracterizam-se por possurem tamanho mediano a grande (entre 34,0
e 135,0 cm), serem digitgrados com cinco
dedos na pata anterior, sendo o primeiro
reduzido, e quatro dedos na pata posterior,
alm de possurem garras no-retrcteis
(RODRIGUES & AURICCHIO, 1994a;
EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG
& REDFORD, 1999). Na maioria das espcies, a cauda possui grande volume de plo,
variando de curta longa; o focinho alon-

gado e afilado e as orelhas eretas (LANGGUTH, 1975;


SILVA, 1994; NOWAK, 1999). A frmula dentria
expressa por i 3/3; c 1/1; pm 4/4; m 1-4/2-5 = 36-50 (RODRIGUES & AURICCHIO, 1994a; EMMONS & FEER,
1997; E I S E N B E R G & R E D F O R D , 1999). Grande
parte dos candeos possui mdio porte, caa pequenas
presas de modo solitrio ou em grupo e possui dieta
onvora e oportunista que pode variar sazonalmente
(LANGGUTH, 1975; BERTA, 1987; NOWAK, 1999;
NAKANO-OLIVEIRA, 2002). Habitam uma grande
variedade de formaes vegetacionais, sendo, no Brasil, encontrados em todos os biomas (BERTA, 1987;
FONSECA et al., 1996; NOWAK, 1999).
Gnero Atelocynus Cabrera, 1940
Atelocynus microtis (Sclater, 1883)
cachorro-do-mato-de-orelha-curta, cachorro-domato, cachorro-selvagem-de-cauda-bandeira.
Distribui-se pela floresta tropical da bacia amaznica, apesar de ser desconhecida sua distribuio
ao norte da bacia (BERTA, 1986). Possui registros na
Colmbia, Equador, Peru, Bolvia e Brasil (EISENBERG & REDFORD, 1999), onde ocorre nos Estados
do Amazonas, Acre, Rondnia (LEITE & WILLIAMS,
2008; KOESTER et al., 2008), at o norte de Mato Grosso
(municpio de Alta Floresta; MICHALSKI, 2010), onde
a Floresta Amaznica tem seu limite sul, Par (LEITE
& WILLIAMS, 2008; STONE et al., 2009), no limite leste
desse bioma. Apesar de HERSHKOVITZ (1961) ter
sugerido sua ocorrncia na Venezuela, este um dado
no confirmado (LEITE-PITMAN & WILLIAMS, 2004).
Encontra-se, portanto, apenas no bioma Amaznia
(CABRERA & YEPES, 1960; HERSHKOVITZ, 1961;
BERTA, 1986; FONSECA et al., 1996; LEITE-PITMAN
& WILLIAMS, 2004; KOESTER et al., 2008). Juntamente
com Speothos venaticus, uma das principais espcies
de candeo com ocorrncia na Floresta Amaznica
(BERTA, 1986; EISENBERG & REDFORD, 1999), ressaltando o recente registro de Cerdocyon thous para o
sul deste bioma, em rea impactada (MICHALSKI &
PERES, 2005). A. microtis ocorre em florestas primrias
contnuas de baixada, tendo sido registrado em diferentes ambientes, como terras firmes, reas alagadas,
bambuzais, matas primrias ao longo de rios, desde
altitudes prximas ao nvel do mar at 1.200 m (BERTA, 1986; PERES, 1991; EISENBERG & REDFORD,

1999; LEITE-PITMAN & WILLIAMS, 2004; LEITE &


WILLIAMS, 2008; STONE et al., 2009). Parece estar
fortemente associado a corpos dgua. No Estado de
Rondnia, foi registrado em rea de transio entre
Floresta Amaznica e ambiente de Cerrado (LEITE &
WILLIAMS, 2008).
a nica espcie do gnero Atelocynus, diferenciando-se dos outros candeos sul-americanos por
uma cabea alongada e orelhas pequenas (como seu
nome popular sugere), que medem de 3,4 a 5,6 cm. O
comprimento do corpo varia de 58,3 a 100,0 cm, cauda
de 25,0 a 35,0 cm, peso de 6,5 a 10,0 kg, e altura mdia
de 36,0 cm (CABRERA & YEPES, 1960; BERTA, 1986;
FONSECA et al., 1996; EMMONS & FEER,1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; MIRANDA,
2003). Seus membros so curtos, mas no tanto quanto
os de Speothos venaticus, sugerindo uma adaptao para
locomoo em ambientes de mata densa. Alm disso,
reportado que se movimenta de maneira calma e
graciosa, diferente de outros candeos sul-americanos
e semelhante aos feldeos (BERTA, 1986; NOWAK,
1999). Suas patas apresentam dedos pequenos e
ligados por membranas interdigitais, caracterstica
morfolgica relacionada sua presena em ambientes
alagados e prximos a corpos dgua (LEITE-PITMAN
& WILLIAMS, 2004). Apresenta pelagem espessa que
pode estar associada ao fato da espcie frequentar
ambientes aquticos e viver em uma zona de floresta
tropical de grande umidade (BERTA, 1986). Possui colorao cinza escura a marrom escura ou avermelhada
(BERTA, 1986; EMMONS & FEER,1997; LEITE, 2000a),
com pelos brancos espalhados no dorso, dando uma
aparncia grisalha, e pelos escuros na linha mediana
que formam uma faixa negra no dorso e cauda (CABRERA & YEPES, 1960; EISENBERG & REDFORD,
1999; LEITE-PITMAN & WILLIAMS, 2004). Seu ventre
claro e possui uma cauda longa e farta, com colorao
escura dorsalmente e clara na parte basal, e uma faixa
negra que segue da base ponta; alguns indivduos
podem apresentar manchas brancas na garganta e
na virilha (CABRERA & YEPES, 1960; BERTA, 1986;
EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; MIRANDA, 2003). Possui uma glndula anal produtora
de odor que forte apenas nos machos, podendo estar
associada defesa (HERSHKOVITZ, 1961). Frmula
dentria: i 3/3; c 1/1; pm 4/4; m 2/3 = 42.
um animal de presena rara em toda sua re-

CAPTULO 8

Ordem Carnivora

249

Mamferos do Brasil

CAPTULO 8

250

gio de ocorrncia, assim como seus vestgios, sendo,


portanto, pouco observado e estudado. MICHALSKI
(2010) corrobora essa informao em estudo conduzido
no municpio de Alta Floresta (MT), na regio sul da
Amaznia, onde A. microtis foi registrado em apenas
sete ocasies em um total de 6.721 dias de armadilhamento fotogrfico em trs reas de floresta continua. Da
mesma forma, KOESTER et al. (2008) fotografaram A.
microtis em duas ocasies de um total de 21.709,4 horas
de monitoramento. Entretanto, estudos na Amaznia
peruana durante a dcada de 1960 relataram que a espcie era de fcil captura e comum na rea (GRIMWOOD,
1969; GARDNER & PATTON, com. pess. apud LEITEPITMAN & WILLIAMS, 2004). Possui hbito solitrio,
sendo o convvio em pares tolerado em cativeiro, apesar
de sem fortes contatos comportamentais, indicando
ser o menos gregrio dos candeos sul-americanos
(CABRERA & YEPES, 1960; PERES, 1991; EISENBERG
& REDFORD, 1999; HUNTER & CARO, 2008). Tanto
o hbito noturno, quanto diurno, j foram observados
(ALDERTON, 1994; LEITE-PITMAN & WILLIAMS,
2004; HUNTER & CARO, 2008; KOESTER et al., 2008).
Possui dieta onvora e generalista, consumindo, principalmente, peixes, alm de insetos (principalmente
Coleoptera besouros), mamferos (marsupiais, cutias
e outros pequenos roedores), crustceos, frutas e aves
e, em menor escala, anuros e rpteis (PERES, 1991;
EISENBERG & REDFORD, 1999; MIRANDA, 2003;
LEITE-PITMAN & WILLIAMS, 2004; HUNTER &
CARO, 2008), sendo tal ordenao de itens (maior a menor porcentagem de ocorrncia) encontrada em estudo
de LEITE (2000, apud LEITE-PITMAN & WILLIAMS,
2004). A ingesto de frutos pode indicar seu potencial
como dispersor de sementes, tendo sido registrada a
germinao de sementes da palmeira Euterpe precatoria
em suas fezes (LEITE-PITMAN & WILLIAMS, 2004).
Durante o ato reprodutivo, o macho, j sobre a fmea,
estende sua cauda para trs, eriando os pelos da base
da cauda; por esta razo, os ndios nativos da regio
do rio Tapajs, na Amaznia, denominam a espcie de
cachorro-selvagem-de-cauda-bandeira (ANTONIUS,
1933 apud BERTA, 1986).
classificada como deficiente em dados (DD)
para o Brasil (CHIARELLO et al., 2008) e quase ameaada
(NT) na Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN, 2010).
Segundo LEITE & WILLIAMS (2008) a espcie pode
sofrer ameaas por doenas transmitidas por animais

domsticos e pela perda de habitat em decorrncia da


degradao das matas em que vive. MICHALSKI (2010)
tambm chama a ateno para a importncia da perda
de habitat como ameaa a espcie devido ao avano das
fronteiras agrcolas com altas taxas de desmatamento no
norte do Mato Grosso, limite sul da floresta amaznica.
KOESTER et al. (2008) registraram a espcie atravs de
armadilhamento fotogrfico nas zonas de manejo florestal e de minerao, ainda no exploradas, da Floresta
Nacional do Jamari e sugerem a alterao do Plano de
Manejo da FLONA para que a espcie possa ser melhor
conhecida em seu ambiente natural.
Gnero Cerdocyon C. E. H. Smith, 1839
Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766)
cachorro-do-mato, graxaim, graxaim-do-mato,
raposinha-do-mato, raposo, lobinho, lobete, guaraxo, guaraxaim, guancito, fusquinho, rabo-fofo.
Possui distribuio do Uruguai e norte da Argentina at as terras baixas da Bolvia e Venezuela,
ocorrendo tambm na Colmbia, Guianas, Suriname
e Brasil. Neste pas, encontrado nos biomas Cerrado, Caatinga, Pantanal, Mata Atlntica e Campos
Sulinos, utilizando bordas de matas e reas alteradas
e habitadas pelo homem (BERTA, 1982; MARINHOFILHO, 1992; FONSECA et al., 1996; NOWAK, 1999;
CMARA & MURTA, 2003; SILVA et al., 2004; WOZENCRAFT, 2005). Apesar da literatura sobre a espcie
no considerar sua ocorrncia na bacia amaznica, h
registros recentes desta no norte do Estado do Mato
Grosso (regio sul da Floresta Amaznica, em rea de
floresta impactada por desmatamentos; MICHALSKI
& PERES, 2005) e nordeste do Par (leste do bioma,
em remanescentes florestais; STONE et al., 2009); estes
dados indicam que tal atividade antrpica poderia estar criando habitats favorveis espcie, fazendo com
que esta ampliasse sua rea de distribuio. Ocorre
na maior parte dos Estados brasileiros, com exceo
do Acre e Amazonas (v. mapa em COURTENAY &
MAFFEI, 2008).
a nica espcie do gnero Cerdocyon. O comprimento do corpo varia entre 60,0 e 70,0 cm e a cauda
tem aproximadamente 30,0 cm. Indivduos adultos
pesam entre 3,7 a 11,1 kg (BERTA, 1982; SILVA, 1994;

et al., 1994; FACURE & MONTEI RO-FILHO, 1996; BEISIEGEL, 1999;


E I S E N B E R G & R E D F O R D , 1999;
NAKANO-OLIVEIRA, 2002; FACURE et al., 2003; ROCHA et al., 2004b;
ROCHA-MENDES, 2005; NAKANOO L I V E I R A , 2006; R O C H A , et al.,
2008; C H E I D A , in prep.). Devido a
um alto consumo de frutos pode agir
como dispersor de sementes (B U S TA M A N T E et al., 1992; M O T TA JUNIOR et al., 1994; ALONSO-PAZ
et al., 1995; ROCHA et al., 2004b; CAZETTA & GALETTI, 2009; CHEIDA,
in prep.). mongamo, tendo a fmea
uma ninhada por ano a cada sete ou
Cerdocyon thous (Foto: Fabiana Rocha-Mendes)
oito meses. O perodo de gestao
EMMONS & FEER, 1997; NOWAK, 1999; CMAde cerca de dois meses, nascendo de
RA & MURTA, 2003; MIRANDA, 2003; ROCHA
trs a seis filhotes (BRADY, 1978) durante a primaet al., 2004a; FARIA-CORRA et al., 2009). A pelagem vera (FARIA-CORRA et al., 2009). A independncia
varia do cinzento ao castanho, com faixa de pelos pre- dos filhotes ocorre entre o quinto e o sexto ms de
tos da nuca at a ponta da cauda, e o peito e o ventre vida e a maturidade sexual alcanada com cerca de
so claro (VIEIRA, 1946; BERTA, 1982; MIRANDA, nove meses de idade (RODRIGUES & AURICCHIO,
2003). As extremidades dos membros tambm so pre- 1994a). Atravs do mtodo MPC (Mnimo Polgono
tas e com pelagem curta (SILVA, 1994; EMMONS & Convexo), a rea de vida para localidades de Mata
FEER, 1997; NOWAK, 1999; CMARA & MURTA, Atlntica foi estimada em 0,56 a 4,5 km2 para fmeas
2003). Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm 4/4; m 2/3 = 42. e 0,54 a 11,11 km2 para machos (BEISIEGEL, 1999;
Possui hbito noturno e crepuscular (M O N - NAKANO-OLIVEIRA, 2002, 2006; MICHALSKI et al.,
TGOMERY & LUBIN, 1978; BRADY, 1979; NAKA- 2006b); e de 1,3 a 2,8 km2 para indivduos em rea do
NO-OLIVEIRA, 2002; MAFFEI & TABER, 2003; Pantanal da Nhecolndia (Estado de Mato Grosso do
NAKANO-OLIVEIRA, 2006; FARIA-CORRA et al., Sul), sem grandes diferenas entre machos e fmeas
2009; LEMOS, 2007), apesar de BEISIEGEL (1999) e (LOPES-ROCHA, 2006; BIANCHI, 2009); nesta mesma
CHEIDA (in prep.) tambm terem encontrado a espcie rea, LOPES-ROCHA (2006) observou um maior uso
em atividade durante o dia. Seu forrageio pode ocor- de reas de campo cerrado por parte da espcie.
rer de forma solitria, em pares ou pequenos grupos
citada como espcie no ameaada (LC) nos
familiares, sendo que, geralmente, no h cooperao Estados de Minas Gerais (BIODIVERSITAS, 2007) e
durante a caa (MONTGOMERY & LUBIN, 1978; Paran (PARAN, 2010), e na Lista Vermelha mundial
BRADY, 1979; NAKANO-OLIVEIRA, 2002; RO- da IUCN (IUCN, 2010), alm de constar no apndice II
C H A et al., 2004b; N A K A N O -O L I V E I R A , 2006; da CITES (CITES, 2010). Apesar de no ser ameaada
L E M O S , 2007; C H E I D A , in prep.). uma espcie de extino, possivelmente muitas populaes sofrem
onvora, generalista e oportunista, cuja dieta varia impactos pelo atropelamento de indivduos nas rosazonalmente e composta por frutos, pequenos ver- dovias do pas, visto que esta uma das espcies de
tebrados, insetos, crustceos e peixes, alm de carnia carnvoro com grande ocorrncia de mortes deste tipo
(L A N G G U T H , 1975; B I S B A L & O J A S T I , 1980; (VIEIRA, 1996; RODRIGUES et al., 2002; CNDIDO-JR.
BERTA, 1982; SHELDON, 1992; MOTTA-JUNIOR
et al., 2002; ZALESKI, 2009).

CAPTULO 8

Ordem Carnivora

251

Mamferos do Brasil

Gnero Chrysocyon C. E. H. Smith, 1839


Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1815)
lobo-guar, lobo-de-crina, lobo-de-juba, lobo-vermelho, lobo, guar.

CAPTULO 8

Ocorre entre o norte e o nordeste da Argentina,


Paraguai, norte e leste da Bolvia, extremo leste do
Peru, e norte do Uruguai. No Brasil encontrado nos
biomas Pantanal, Campos Sulinos, no Cerrado at a regio de transio deste com a Caatinga, e nos Campos
Gerais (ecossistema do Domnio Mata Atlntica) no sul
do pas (CABRERA & YEPES, 1960; LANGGUTH,
1975; D I E T Z , 1984; E I S E N B E R G & R E D F O R D ,
1999; N O WA K , 1999; M O T TA -J U N I O R et al.,
2002; RODDEN et al., 2004; CHEIDA, 2005; ROCHAMENDES & KUCZACH, 2007). No Pantanal, ocorre
principalmente em reas altas da BAP (bacia do alto
rio Paraguai), sendo raro na palncie (RODRIGUES et
al., 2002). Ocorre em todos os Estados do sul do pas,
(atualmente, apenas em rea da poro sul e nordeste
do Rio Grande do Sul, na divisa com Santa Catarina, e
regio centro-leste do Paran), sudeste (com exceo da
poro leste, compreendida pela Serra do Mar nesta,

Chrysocyon brachyurus (Foto: Isaac P. Lima)

252

ocorre apenas entre Esprito Santo e Bahia , e norte


de Minas Gerais) e centro-oeste (com exceo das pores central e oeste do Pantanal), alm de Tocantins,
Par, Maranho, Piau e Bahia (CHIARELLO et al.,
2008). Tem estendido sua distribuio a leste do pas,
provavelmente, como resultado da transformao de
reas de Mata Atlntica em pastagens e monoculturas
diversas (SANTOS et al., 2003; CHEIDA, 2005; PAULA, 2009), parecendo adaptar-se oferta de alimentos
disponvel nestes ambientes (DIETZ, 1985; SANTOS
et al., 2003).
o maior e mais distinto candeo silvestre da
Amrica do Sul, sendo a nica espcie do gnero Chrysocyon (DIETZ, 1984, 1985). Quando adulto pesa de
20,0 a 30,0 kg, possui comprimento de 95,0 a 115,0 cm,
mais 38,0 a 50,0 cm de cauda, e at 85,0 cm de altura
(DIETZ, 1984; RODDEN et al., 2004; ROCHA et al.,
2005). caracterizado pelos longos membros que chegam a medir at 75,0 cm e auxiliam-no a se locomover
e correr na vegetao de altas gramneas no campo,
assim como pela cabea pequena em relao ao corpo, orelhas grandes e focinho longo e afilado. Possui
colorao geral marrom-alaranjada, com a ponta do
focinho e extremidades dos membros pretos. A parte
interna das orelhas e garganta so brancas. Os
filhotes possuem colorao marrom escura
negra (VIEIRA, 1946; CABRERA & YEPES,
1960; DIETZ, 1985; SILVA, 1994; NOWAK,
1999; CMARA & MURTA, 2003; RODDEN et al., 2004). Frmula dentria: i 3/3; c
1/1; pm 4/4; m 2/3 = 42.
De hbito solitrio ou monogmico
em par, crepuscular e noturno, possui rea
de vida que pode variar de 6,0 a 115 km2
(DIETZ, 1984; CHEBEZ, 1994; CARVALHO
& VASCONCELLOS, 1995; SILVEIRA, 1999;
RODRIGUES, 2002; MANTOVANI et al.,
2007; AZEVEDO, 2008; v. estudos em PAULA & RODRIGUES, 2008), podendo haver
variao no tamanho de reas de vida de
animais de ambientes conservados (maiores)
e antropizados (menores; MANTOVANI et al.,
2007; AZEVEDO, 2008). Segundo AZEVEDO
(2008), pares monogmicos podem sobrepor suas reas de vida em diferentes graus,
defendendo a rea nuclear como territrio.
Assim como Cerdocyon thous, uma espcie

Ordem Carnivora

do Rio Grande do Sul (INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003)


e Santa Catarina (IGNIS, 2008), vulnervel (VU) no
Paran (PARAN, 2010), Minas Gerais (COPAM,
2010), So Paulo (BRESSAN et al., 2009) e para o Brasil
(CHIARELLO et al., 2008), quase ameaada (NT) na
Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN, 2010), e
consta no apndice II da CITES (CITES, 2010).
Gnero Lycalopex Burmeister, 1854
Lycalopex gymnocercus (G. Fischer, 1814)
graxaim-do-campo, raposa-do-campo, cachorro-docampo, guaraxaim.
Espcie com distribuio restrita, ocorrendo no
leste da Bolvia, oeste do Paraguai (Chaco paraguaio),
leste da Argentina, Uruguai e sul do Brasil (Estados do
Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paran). Ocorre no
bioma Campos Sulinos e no ecossistema dos Campos
Gerais (Domnio Mata Atlntica) at rea de transio
com o Cerrado, habitando principalmente reas abertas, como campos baixos ou de altitude (at 1.822 m),
capoeiras e bordas de matas. Ocorre muitas vezes em
simpatria com o cachorro-do-mato (Cerdocyon thous)
(CABRERA & YEPES, 1960; SILVA, 1994; CIMARDI,
1996; FONSECA et al., 1996; EISENBERG & REDFORD,
1999; MARGARIDO & BRAGA, 2004; VIDOLIN &
BRAGA, 2004; SANTOS et al., 2004; FARIA-CORRA
et al., 2009; QUEIROLO, 2009). Informao sobre seus
limites de distribuio e sobre a extenso da sobreposio com outras espcies de candeos incerta
(JIMNEZ et al., 2008).
Seu comprimento total varia de 86,0 a 106,0 cm,
e seu peso, de 3,0 a 8,0 kg. Possui colorao cinzaamarelada no dorso e mais esbranquiada no ventre,
sendo que em seu dorso nota-se uma faixa negra
falhada por pelos esbranquiados. No alto da cabea,
principalmente na poro externa das orelhas, a colorao tende mais para marrom-ferrugneo, enquanto na
poro interior esbranquiada. Seu focinho afilado
na extremidade e a cauda bem peluda, cuja colorao
uma mistura de tons cinzentos, vermelhos e pretos
(CABRERA & YEPES, 1960; SILVA, 1994; CIMARDI,
1996; EISENBERG & REDFORD, 1999; MIRANDA,
2003). Suas pegadas podem ser facilmente confundidas com as de Cerdocyon thous em reas de ocorrncia
comum. Uma diferena a almofada central pequena

CAPTULO 8

onvora generalista e oportunista, cuja dieta varia sazonalmente e composta por frutos, principalmente
fruta-do-lobo ou lobeira (Solanum lycocarpum), pequenos vertebrados, como roedores, tatus, marsupiais e
rpteis, alm de insetos. Pode incluir em sua dieta
presas como veado-campeiro (Ozotoceros bezoarticus),
cateto (Pecari tajacu), alm do cachorro-do-mato (Cerdocyon thous; B E S T E L M E Y E R & W E S T B R O O K ,
1998; J C O M O , 1999; J U A R E Z & M A R I N H O FILHO, 2002; JCOMO et al., 2004; CHEIDA, 2005;
RODRIGUES et al., 2007). Existe tambm o consumo
de carnia e animais domsticos, como galinhas, sendo
raras as predaes sobre animais de criao de grande
e mdio porte (DIETZ, 1984; RODRIGUES et al.,
2007). Devido ao fato de grande parte de sua dieta ser
composta por frutos, considerado um importante
dispersor de sementes, principalmente de lobeiras
(D I E T Z , 1984; C O U R T E N AY, 1994; M O T TA JUNIOR et al., 2002; RODRIGUES, 2002; SANTOS
et al., 2003; DURIGAN et al., 2004; CHEIDA, 2005).
mongamo facultativo (MIRANDA, 2003),
com reproduo observada em cativeiro entre abril e
junho, perodo em que, na natureza, macho e fmea
compartilham o mesmo territrio. A gestao tem
durao de 60 a 65 dias, e de junho a setembro ocorre
o nascimento de dois filhotes, em mdia (CHEBEZ,
1994; EISENBERG & REDFORD, 1999; MAIA &
GOUVEIA, 2002). Entretanto, na regio central do
Brasil, h nascimentos registrados entre os meses de
abril e junho (com. pess. F. H. G. RODRIGUES). Segundo PAULA & RODRIGUES (2008), sua estrutura de
casais permite o auxlio do macho no cuidado parental.
Sua ameaa se d, principalmente, pela perda
de habitat atravs da expanso da fronteira agrcola,
atropelamentos, disseminao de doenas por ces
domsticos e caa predatria, inclusive para utilizao de partes de seu corpo em crendices populares
(DIETZ, 1984; CHEBEZ, 1994; MOTTA-JUNIOR et al.,
1996; FILHO et al., 1997; INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003;
RODDEN et al., 2004; PAULA et al., 2008; BRAGA et al.,
2009). Segundo RODRIGUES (2002), em algumas populaes, os atropelamentos podem ser responsveis
por um tero a metade da produo anual de filhotes.
Com o intuito de diminuir sua ameaa, PAULA et al.
(2008) e BRAGA et al. (2009), elaboraram Planos de
Ao para a conservao da espcie. Atualmente,
uma espcie criticamente em perigo (CR) nos Estados

253

Mamferos do Brasil

CAPTULO 8

254

pais at trs meses. Estima-se que na natureza


viva de trs a quatro anos, podendo chegar
a 11 em cativeiro (SILVA, 1994; CIMARDI,
1996; EISENBERG & REDFORD, 1999; FARIACORRA et al., 2009). No chaco paraguaio foi
estimada uma densidade de cerca de trs a 18
indivduos a cada 10 km2 (BROOKS, 1992). Uma
ttica de defesa, observada quando a espcie
se encontra na presena de humanos, ficar
totalmente imvel inclusive quando tocado
por algum objeto pelo observador , se fingir de
morta ou procurar abrigo, sendo tais comportamentos possivelmente compensatrios pelo
fato de no ser muito veloz (CIMARDI; 1996;
NOWAK, 1999).
Apesar de ser muito caado pelo homem
em decorrncia de possveis ataques que
realizaria a criaes de animais, um estudo
relatou que apenas 12 % dos estmagos de
graxaim-do-campo abatidos na Argentina
continham animais domsticos como ovinos
e bovinos, sendo que grande parte dos ovinos
havia sido consumida como carnia (SILVA,
1994; EISENBERG & REDFORD, 1999).
(A) Lycalopex gymnocercus (Foto: Lucas Silveira); (B) Lycalopex vetulus Tambm no Uruguai, 20,8 % de sua dieta foi
composta de carneiros, apesar deste predador
(Foto: Frederico Gemesio Lemos)
ter sido responsvel apenas pela morte de 0,4
que pode ser menor que um dgito, e algumas vezes
% dos ovinos recm-nascidos (CRAVINO et al., 2000).
no aparece nos rastros (BECKER & DALPONTE,
Sendo assim, o abate de L. gymnocercus como forma de
1999). Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm 4/4; m 2/3 = 42.
retaliao a prejuzos que a espcie causaria s criaes
um animal solitrio, com maior atividade
domsticas, no deve ser justificado economicamente
crepuscular e noturna, abrigando-se durante o dia em
e/ou numericamente.
tocas abandonadas ou cavadas por ele prprio (SILVA,
A espcie citada como no ameaada (LC)
1994; CIMARDI, 1996; EISENBERG & REDFORD, 1999;
na Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN, 2010).
FARIA-CORRA et al., 2009). Possui dieta onvora,
classificada como no avaliada (NE) para o Estado do
alimentando-se de pequenos vertebrados, como marsu- Paran (PARAN, 2010), onde pode estar ameaada
piais, pequenos roedores, lebre (Lepus europaeus), pssa- por sua distribuio restrita, destruio de seu habitat,
ros, rpteis, anfbios e peixes, alm de insetos, cana-de- caa e perda de fontes alimentares (MARGARIDO &
acar e frutos (CABRERA & YEPES, 1960; CIMARDI, BRAGA, 2004). No Rio Grande do Sul, h registros de
1996; EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; seu abate por criadores de animais domsticos (ovelhas,
TUMELEIRO et al., 2006). Segundo EISENBERG & RE- cordeiros e galinhas), inclusive com utilizao de iscas
DFORD (1999), itens vegetais, principalmente frutos, envenenadas (que leva a morte vrios outros espcimes),
podem representar at um quarto de sua dieta total, de sob a acusao, muitas vezes falsas, de predar tais
acordo com estudos com 230 contedos estomacais. O animais de criao (SILVA, 1994; CIMARDI, 1996). Na
perodo de acasalamento ocorre de agosto a dezembro. Argentina tambm caada em decorrncia de sua pele,
A fmea monoestra, e seu perodo de gestao varia utilizada na fabricao de roupas (CIMARDI, 1996).
entre 58 e 60 dias, quando nascem de trs a cinco filhotes Devido a tais motivos, citada tambm no apndice II
que, aps desmame, sero alimentados por ambos os da CITES (CITES, 2010).

Lycalopex vetulus (Lund, 1842)


raposa-do-campo, raposinha-do-campo, raposinha.
espcie endmica do Brasil. Ocorre nos
Estados do Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, oeste
do Piau, Maranho, Tocantins, Gois, sul e oeste
da Bahia, Minas Gerais, So Paulo (OLIVEIRA,
2007; DALPONTE & COURTENAY, 2008), havendo
registros espordicos no Paran, principalmente na
regio centro-leste e nordeste, onde o Estado faz divisa
com So Paulo (ROCHA et al., 2003; MARGARIDO &
BRAGA, 2004; UCHA & MOURA-BRITTO, 2004;
ROCHA et al., 2005; ROCHA et al., 2008; PARAN,
2010 onde consta como espcie deficiente em dados,
DD). L. vetulus vive em reas de Cerrado e reas de
mosaico desse bioma com Pantanal, campos naturais
e Caatinga (VIEIRA, 1946; DEANE & DEANE, 1954;
FONSECA et al., 1996; EISENBERG & REDFORD,
1999; CMARA & MURTA, 2003; LEMOS, 2007;
DALPONTE & COURTENAY, 2008). Pode tambm
ser encontrada em reas de silvicultura (ROCHA et
al., 2003; ROCHA et al., 2005). Ocorre muitas vezes
em simpatria com Cerdocyon thous, L. gymnocercus
e Chrysocyon brachyurus (JUAREZ & MARINHOFILHO, 2002; JCOMO et al., 2004; ROCHA et al., 2003;
ROCHA et al., 2005; ROCHA et al., 2008), sendo que
LEMOS (2007) possui registro de encontro agonstico
da espcie com C. thous, possivelmente, resultado de
competio por recurso alimentar.
um dos menores candeos da Amrica do Sul,
com corpo variando de 58,5 a 64,0 cm e cauda de 28,0 a
32,0 cm, alcanando peso de at 4,0 kg (CABRERA &
YEPES, 1960; NOWAK, 1999). Apresenta na cabea
pelagem vermelho-amarronzada e, dorsalmente,
cinza-amarronzada com uma faixa escura que se
estende da nuca at a extremidade da cauda, sendo
esta mais evidente nos machos adultos (V I E I R A ,
1946). A cauda espessa com pelagem densa e muitas
vezes pode apresentar uma mancha escura em sua
base. Os membros so esbranquiados (N O WA K ,
1999; DALPONTE & COURTENAY, 2004, 2008).
Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm 4/4; m 2/3 = 42.
noturno e crepuscular, vivendo solitrio, em
pares ou em pequenas unidades familiares com fmea e
filhotes (NOWAK, 1999; LEMOS, 2007). Possui dieta
insetvora-onvora, alimentando-se principalmente de

trmitas / cupins (ispteros), besouros (colepteros),


gafanhotos (ortpteros), frutos, gafanhotos, pequenos
mamferos, rpteis, aves (C A B R E R A & Y E P E S ,
1960; F O N S E C A et al., 1996; D A L P O N T E , 1997;
D A L P O N T E & L I M A , 1999; R O C H A , 2006;
D A L P O N T E & C O U R T E N AY, 2004; L E M O S ,
2007; D A L P O N T E & C O U R T E N AY , 2008).
Caractersticas morfolgicas e dentrias (pequenos
dentes carniceiros e molares largos) indicam adaptao
para captura de insetos e pequenos animais. A
presena de grande nmero de espcies vegetais
consumidas ao longo do ano e de sementes intactas
nas fezes de L. vetulus sugere seu potencial papel na
disperso de sementes (DALPONTE & LIMA, 1999;
ROCHA, 2006). So mongamos e na natureza as
fmeas parem de quatro a cinco filhotes durante os
meses de julho e agosto, geralmente em tocas de tatus
abandonadas. Aps nove ou dez meses, os juvenis
machos e fmeas se dispersam, estabelecendo reas de
vida prximas a que passaram seus primeiros meses
(D A L P O N T E & C O U R T E N AY, 2004, 2008). No
Estado da Bahia, JUAREZ & MARINHO-FILHO (2002)
encontraram uma rea de vida de 3,8 km2 para uma
fmea adulta. Em estudo no cerrado de Mato Grosso,
sua densidade populacional em rea de pastagem
(4,28 indivduos/km2) foi maior que em rea de campo
sujo (1,21 indivduos/km2), possivelmente pela maior
disponibilidade de cupinzeiros e reduo de potenciais
predadores (ROCHA, 2006).
As principais ameaas a espcie so ataques
por ces domsticos em fazendas e reas periurbanas,
e caa pelo homem devido equivocada reputao
de predadores da avicultura (DALPONTE &
COURTENAY, 2004; ROCHA, 2006). Alm disso,
LEMOS & AZEVEDO (2009) advertem para a
contaminao por patgenos atravs de contato com
espcies domsticas. Apesar de ser um dos candeos
brasileiros menos estudados (DALPONTE, 1997), L.
vetulus no consta na categoria deficiente em dados
(DD) da lista nacional (CHIARELLO et al., 2008).
classificado como vulnervel (VU) para o Estado de
So Paulo (BRESSAN et al., 2009), quase ameaada
(NT) em Minas Gerais (BIODIVERSITAS, 2007) e
deficiente em dados (DD) no Paran (PARAN, 2010).
Na Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN, 2010), L.
vetulus classificada como no ameaada (LC).

CAPTULO 8

Ordem Carnivora

255

Mamferos do Brasil

Gnero Speothos Lund, 1839


Speothos venaticus (Lund, 1842)
cachorro-do-mato-vinagre, cachorro-vinagre,
cachorro-do-mato, cachorro-do-mato-cot, cachorropitoco, pitoco, janaura, janau.

CAPTULO 8

256

membros curtos. Sua pelagem espessa e de colorao


marrom-avermelhada praticamente uniforme tanto no
dorso como no ventre, sendo apenas a cabea e nuca de
colorao mais clara, levemente dourada-avermelhada
(ITAIPU BINACIONAL, 1988; EISENBERG &
REDFORD, 1999). Os filhotes apresentam colorao
acinzentada (EMMONS & FEER, 1997; NOWAK, 1999).
A impresso de sua pegada menor em comprimento
e mais larga que a de Cerdocyon thous, podendo revelar,
devido baixa posio do primeiro dgito, a impresso
de cinco almofadas digitais, o que no comum entre
os candeos brasileiros (BECKER & DALPONTE, 1999;
LIMA-BORGES & TOMS, 2004). Ao contrrio destes
candeos, apresenta um menor nmero de molares,
representado pela frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm
4/4; m 1/2 = 38.
Apesar de ser um animal com hbitos diurnos,
pouco observado e estudado na natureza, parecendo
ser raro. Muitas informaes sobre a espcie advm de
relatos no documentados e pesquisas em cativeiro
(EMMONS & FEER, 1997; NOWAK, 1999; EISENBERG
& REDFORD, 1999). Recentemente, descobriu-se que
movimentaes noturnas tambm so frequentes
para a espcie (com. pess. LIMA, E.). o nico candeo
silvestre brasileiro com comportamento social,
organizando-se em grupos familiares que variam
de dois a doze indivduos; entretanto, indivduos
solitrios tambm podem ser encontrados (EMMONS
& FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD, 1999;

uma espcie naturalmente rara em toda


sua rea de disribuio (OLIVEIRA & DALPONTE,
2008). H registros da espcie desde o sul do Panam,
Colmbia, leste do Peru, Venezuela, Guianas,
Suriname, leste da Bolvia, Paraguai e nordeste da
Argentina, sendo que no Brasil, ocorre nos biomas
Amaznia, Cerrado, Mata Atlntica e Pantanal,
principalmente prximo a cursos dgua. Possui
registros para os Estados do Amazonas, Roraima, Acre,
Rondnia, Par, Amap, Tocantins, Mato Grosso, Mato
Grosso do Sul, Gois, Paran, Santa Catarina e oeste
de So Paulo, de Minas Gerais e da Bahia (COIMBRAFILHO, 1972; LANGGUTH, 1975; EMMONS & FEER,
1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; MIRANDA,
2003; v. estudos em BEISIEGEL & ZUERCHER,
2005; STONE et al., 2009). Ocorre do nvel do mar at
1.500 m de altitude, em florestas pluviais, deciduais,
semideciduais e pr-montana e reas secas de savana
(exceo da Caatinga); entretanto, tambm h registros
para reas fragmentadas e alteradas (e.g. pastos,
plantaes de eucaliptos e reas de assentamento
rural; OLIVEIRA & DALPONTE, 2008; OLIVEIRA,
2009a). Em estudo no Pantanal de Pocon
(Estado de Mato Grosso), LIMA et al.
(2009) observaram que a distribuio de
registros da espcie no variou entre os
diferentes habitats da rea de estudo,
sugerindo que a espcie no seleciona
habitats preferenciais no Pantanal.
nica espcie do gnero Speothos,
possui corpo mais alongado que o de
outros candeos, com comprimento total
variando de 57,0 a 81,0 cm, cauda de 11,0 a
15,0 cm e peso entre 4,0 e 8,0 kg (VIEIRA,
1946; SHELDON, 1992; CHEBEZ, 1994;
EISENBERG & REDFORD, 1999; VALLE,
2002). Outras caractersticas que tambm
o distingue dos demais representantes
da famlia so as orelhas pequenas
Speothos venaticus (Foto: Adilson Wandembruck)
e arredondadas, e cauda, focinho e

NOWAK, 1999; MIRANDA, 2003; v. estudos em


OLIVEIRA & DALPONTE, 2008). Possui hbitos semiaquticos (LANGGUTH 1975) e utiliza como abrigo
tocas no cho plano ou em barrancos de rios (com
tneis e mltiplas entradas; geralmente de tatus), alm
de ocos em rvores ou em troncos cados (BEISIEGEL
& ADES, 2002; OLIVEIRA & DALPONTE, 2008).
Possui dieta estritamente carnvora
(hipercarnvoros), diferente da maioria dos candeos
sul-americanos, consumindo pequenos vertebrados,
como roedores Muridae e Echimydae. Entretanto,
devido a um sistema de caa cooperativa entre os
indivduos do grupo, tambm pode consumir animais
de mdio e grande porte, como tatus (Dasypodidae),
quati (Nasua nasua), cutia (Dasyprocta spp.), paca
(Cuniculus paca - esta podendo ser caada dentro da
gua), pequenos cervdeos (Mazama spp.), catetos
(Pecari tajacu), capivara (Hydrochoerus hydrochaeris),
ema (Rhea americana) (LANGGUTH, 1975; DEUTSCH,
1983; PERES, 1991; BEISIEGEL, 1999; EISENBERG &
REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; PESSUTTI et al.,
2001; MIRANDA, 2003; MARGARIDO & BRAGA,
2004; LIMA et al., 2009), e at mesmo uma anta (Tapirus
terrestris), como observado por WA L L A C E et al.
(2002).
Possui um padro reprodutivo contnuo e no
sazonal, influenciado por fatores sociais (MARGARIDO & BRAGA, 2004); durante este perodo a fmea e
o macho se separam do grupo. A gestao em cativeiro
varia de 60 a 83 dias, quando nascem de um a seis
filhotes, que sero desmamados aps 75 dias (ITAIPU
BINACIONAL, 1988; CHEBEZ, 1994; EISENBERG &
REDFORD, 1999; OLIVEIRA & DALPONTE, 2008). O
macho auxilia a fmea durante toda a fase de cuidado
parental. Indivduos jovens que permanecerem com
seus pais aps atingirem a maturidade sexual no se
reproduzem, e no caso das fmeas, isso aconteceria
com cerca de dez meses de idade. Entretanto, enquanto
tais fmeas no abandonam o grupo, seu estro parece
ser inibido pela fmea adulta dominante. Para marcar
seu territrio, costumam se apoiar nas patas dianteiras,
erguendo o tronco e as patas traseiras e urinando sobre
um objeto (rvore, pedra, etc.) em uma altura maior
que aquela que alcanariam se estivessem sobre as
quatro patas. Possui um rico repertrio vocal, utilizado, por exemplo, durante forrageio em grupo, quando
emitem curtos ganidos para se comunicarem (BRADY,

1981; RODRIGUES & AURICCHIO, 1994a; EISENBERG & REDFORD, 1999). Alm disso, possvel que
imite vocalizaes de suas presas com o objetivo de
captur-las (VALLE, 2002), como a imitao de uma
gralha-picaa (Cyanocorax chrysops) registrada em cativeiro (MARGARIDO & BRAGA, 2004). A rea de vida
da espcie encontrada na Mata Atlntica variou de 3,8
a 10,0 km2 (BEISIEGEL, 1999), enquanto no Pantanal
matogrossense foi de cerca de 150 km2 para um grupo
de seis indivduos (LIMA et. al., 2009).
O fato de ser uma espcie naturalmente rara,
destruio de seu habitat, perda de fontes alimentares
por caa e desmatamento, doenas transmitidas por
animais domsticos (a espcie parece ser sensvel a
vrias doenas) e grande desconhecimento de populaes em vida livre no pas (MARGARIDO & BRAGA,
2004; OLIVEIRA & DALPONTE, 2008; MANGINI et al.,
2009), so grandes ameaas para este candeo. uma
espcie criticamente em perigo (CR) ) nos Estados de
Santa Catarina (IGNIS, 2008) e Minas Gerais (COPAM,
2010), vulnervel (VU) no Paran (PARAN, 2010)
e para o Brasil (CHIARELLO et al., 2008), deficiente
em dados (DD) em So Paulo (BRESSAN et al., 2009),
quase ameaada (NT) na Lista Vermelha mundial da
IUCN (IUCN, 2010), alm de constar no apndice I da
CITES (CITES, 2010).

CAPTULO 8

Ordem Carnivora

Famlia Mustelidae
Aps sua origem na Amrica do Norte e Europa durante o Oligoceno, os musteldeos vieram para
a Amrica do Sul no Plioceno e ocuparam o nicho
ecolgico dos pequenos carnvoros (EISENBERG &
REDFORD, 1999). Atualmente, seus representantes
ocorrem em praticamente todo o mundo, com exceo
da Antrtica e da Austrlia (NOWAK, 1999).
So animais de corpo alongado, cabea pequena,
pernas relativamente curtas e cauda geralmente longa,
porm menor que o comprimento do corpo. Possuem
pelagem densa e so plantgrados com cinco dedos
em todos os membros. Apresentam hbito terrestre,
arborcola ou aqutico e so predadores altamente
especializados, alimentando-se principalmente de
carne, apesar de algumas espcies serem predominantemente onvoras (irara e jaritataca) ou piscvoras
(lontras e ariranha). Possuem um aparato carniceiro
bem desenvolvido, grande agilidade, garras fortes e

257

Mamferos do Brasil

no retrteis e mandbula fortemente encaixada no


crnio, o que possibilita que algumas espcies se alimentem de presas maiores que seu prprio tamanho
(SILVA, 1994; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG
& REDFORD, 1999; FELDHAMER et al., 1999; PIMENTEL et al., 2001). A formula dentria na famlia pode
variar: i 3/2-3; c 1/1; pm 2-4/2-4; m 1/1-2 = 28-38.
uma famlia bastante diversa, com 15 gneros e
cerca de 59 espcies (WOZENCRAFT, 2005). O tamanho
pode variar de 0,5 kg at mais de 50,0 kg (Gulo gulo,
espcie do hemisfrio norte). No Brasil so registradas
seis espcies distribudas em cinco gneros (EISENBERG & REDFORD, 1999; FELDHAMER et al., 1999).
Segundo WOZENCRAFT (2005), a famlia Mustelidae
est dividida nas subfamlias Mustelinae (doninhas,
irara e furo) e Lutrinae (lontras e ariranha), ambas com
representantes no Brasil.
Gnero Mustela Linnaeus, 1758

CAPTULO 8

258

Mustela africana Desmarest, 1818


doninha-amaznica, doninha.

e pouco mais curta que o corpo. A sola das patas


pelada e com membrana interdigital, sugerindo um
hbito semi-aqutico (IZOR & DE LA TORRE, 1978;
IZOR & PETERSON, 1985; FERRARI & LOPES, 1992).
Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm 3/3; m 1/2 = 34.
Apesar de NOWAK (1999) classific-la como de
habitos solitrios, FERRARI & LOPES (1992) registraram um grupo de quatro indivduos. terrestre, com
habilidades para escalar e nadar (FERRARI & LOPES,
1992; NOWAK, 1999), caracterstica que tambm pode
lev-lo a ser considerado de hbito semi-aqutico
(SCHREIBER et al., 1989; FONSECA et al., 1996). Apresenta atividade diurna e noturna, e alimenta-se principalmente de pequenos vertebrados, como lagomorfos
(coelhos e lebres) e roedores (FERRARI & LOPES, 1992;
EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD,
1999; LIMA et al., 2010). Com base nas informaes
existentes para o gnero Mustela, o perodo de gestao
seria de cerca de um ms, gerando at seis indivduos,
que chegariam maturidade sexual entre o terceiro e
o quarto ms de idade (RODRIGUES & AURICCHIO,
1994c).
A doninha-amaznica est entre os mamferos
sul-americanos menos conhecidos, sendo citada no
para o Brasil (CHIARELLO et al., 2008) na categoria
deficiente em dados (DD) e no ameaada (LC) na
Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN, 2010). Por ser

Os poucos registros sobre essa espcie mostram


uma distribuio ao longo da bacia Amaznica, principalmente no Brasil, Equador e Peru. Habita principalmente florestas riprias midas, apesar de tambm
ser encontrada em reas de terra firme,
inclusive impactadas por agriculturas,
e florestas montanas com alta elevao
(IZOR & DE LA TORRE, 1978; IZOR &
PETERSON, 1985; FERRARI & LOPES,
1992; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; LIMA et
al., 2010). H registros da espcie em
reas de remanescentes florestais no
nordeste do Estado do Par (STONE et
al., 2009). O dorso, as laterais do corpo
e a poro anterior dos membros so de
colorao castanho escuro; e o ventre
e a poro posterior dos membros so
castanho claro bege-amarelado com
uma estreita faixa marrom na poro
mediana. A cabea larga, o focinho
estreito, e os olhos e orelhas so pequenos. Mede de 25 a 30 cm (cabea e corpo) (A) Regio dorsal e ventral e (C) face de Mustela africana (Fotos: derson
Avelar / Museu Paraense Emilio Goeldi). (B) Ilustrao de Sara Carvalho
e apresenta uma cauda bastante peluda
Cheida - modificado de MIRANDA (2003).

Ordem Carnivora

2003; ROCHA et al., 2005). Frmula dentria: i 3/3; c


1/1; pm 3/3; m 1/2 = 34.
A espcie vive solitria ou em pares, apresentando maior atividade durante o dia, porm pode estar
ativa em parte da noite. Descansa em tocas ou ocos de
Gnero Eira C. E. H. Smith, 1842
rvores e alimenta-se principalmente de pequenos vertebrados, frutos, cana-de-acar e mel, resultando nos
Eira barbara (Linnaeus, 1758)
seus nomes populares: irara (o dono do mel em tupi
irara, papa-mel.
guarani) e papa-mel. Tambm h registros de predao
de macacos (Cebus capicinus e calitriqudeos) e de tapiti
Gnero de ampla distribuio, ocorrendo desde (Sylvilagus brasiliensis STAFFORD & FERREIRA, 1996;
o sul do Mxico at o norte da Argentina. Distribui- MUNIZ-CALOURO, 2000; GONZALES & DURAN,
se em quase todo o Brasil, pelos biomas Amaznia, 2004), bem como de um indivduo perseguindo um
Cerrado, Caatinga, Pantanal e Mata Atlntica, sendo veado-mateiro (Mazama americana KONECNY, 1989).
mais comum em reas de vegetao densa (VIEIRA, So geis e rpidas, capazes de correr e nadar muito
1955; FONSECA et al., 1996; EISENBERG & REDFORD, bem, alm de possuir grande habilidade para subir
1999; NOWAK, 1999; SILVA et al., 2004).
em rvores quando procuram por ninhos de aves ou
nica espcie do gnero, um animal de mdio
abelhas silvestres (SILVA, 1994; FONSECA et al., 1996;
porte, cujo comprimento do corpo varia de 56,0 a 68,0
E M M O N S & F E E R , 1997; E I S E N B E R G & R E cm e a cauda de 37,5 a 47,0 cm, e pesa entre 3,7 e 11,1
DFORD, 1999). O perodo de gestao varia de 63 a 70
kg, com corpo comprido, membros curtos e cauda
dias, nascendo de um a quatro filhotes (EISENBERG
longa. A cor da pelagem pode variar de tonalidade de
& REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; CMARA &
acordo com a regio geogrfica, mas de maneira geral
MURTA, 2003; INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003), e
marrom escura no corpo, escurecendo em direo
por vezes, os machos ajudam no cuidado dos filhotes.
cauda, e a cabea e pescoo tendem a apresentar
Segundo o mtodo MPC (Mnimo Polgono Convexo),
um marrom mais claro. Existem, entretanto, relatos
fmeas podem ter rea de vida de 9,0 km2 (llanos da
de indivduos de colorao quase branca no Estado
Venezuela; SUNQUIST et al., 1989) a 16,0 km2, e machos
do Paran e em Santa Catarina, porm no albinos
podem ter rea de 24,4 km2 (Belize; KONECNY, 1989).
(VIEIRA, 1946; SILVA, 1994; EMMONS & FEER,
Para o Brasil, MICHALSKI et al. (2006b) encontraram
1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK,
uma rea de vida de 5,3 km2 para uma fmea em rea
1999; M I R A N D A , 2003; C M A R A & M U R TA ,
de Mata Atlntica e silvicultura.
Apesar de no constar no Livro
Vermelho da Fauna Brasileira Ameaada de Extino (CHIARELLO et
al., 2008), considerada vulnervel
(VU) no Estado do Rio Grande do Sul,
sendo sua principal ameaa a perda
de habitat por desmatamento e a caa
por retaliao aos ataques sobre animais domsticos e criaes de abelhas
(INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003).
citada como espcie no ameaada (LC)
para os Estados do Paran (PARAN,
2010) e Minas Gerais (BIODIVERSITAS,
2007), assim como na Lista Vermelha
Eira barbara (Foto: Rita Bianchi/Embrapa Pantanal)
mundial da IUCN (IUCN, 2010).

CAPTULO 8

uma espcie de hbitos semi-aquticos, restrita bacia


Amaznica, a degradao das margens dos rios para a
agricultura pode levar destruio do habitat do qual
a espcie parece depender (SCHREIBER et al., 1989).

259

Mamferos do Brasil

Gnero Galictis Bell, 1826


Galictis cuja (Molina, 1782)
furo-pequeno, cachorro-do-mato.

CAPTULO 8

Distribui-se pelo sudeste do Peru, oeste e sul da


Bolvia, Paraguai, regio central do Chile, Argentina e
no sul e sudeste do Brasil, em altitudes de at 4.200 m
sendo incerta sua ocorrncia na regio central do pas.
Ocorre nos biomas Mata Atlntica, Cerrado, Pantanal,
Caatinga e Campos Sulinos (HONACKI et al., 1982;
FONSECA et al., 1996; NOWAK, 1999; CMARA
& MURTA, 2003; SILVA et al., 2004; WOZENCRAFT,
2005; C C E R E S et al., 2008; R E I D & H E L G E N ,
2008).
Possui pequeno porte, corpo longo e membros
curtos. O comprimento da cabea e do corpo varia
de 40,0 a 45,0 cm, e a cauda de 15,0 a 19,0 cm; o peso
oscila entre 1,0 a 3,0 kg. Patas, ventre, garganta e face
so negras e o dorso amarelado, diferenciando-o de
G. vittata. Na cabea, uma faixa branca se estende da
testa at a lateral do pescoo. Seu corpo alongado e
seus membros curtos, auxiliando-o a correr prximo
ao cho e esconder-se em pequenas tocas ou vegetao baixa e fechada (V I E I R A , 1946; S I LVA , 1994;
EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; MIRANDA, 2003; OLIVEIRA, 2009b). Frmula
dentria: i 3/3; c 1/1; pm 3/3; m 1/2 = 34.
So geis e rpidos, com grande habilidade para escalar, mas geralmente forrageiam no
solo. Apresentam comportamento caracterstico

(A) Galictis cuja (Foto: derson S. Rodrigues);


(B) Galictis cuja (Foto: Carolina Carvalho Cheida);
(C)Galictis vittata (Foto: Tadeu Oliveira)

260

de andarem em fila. Alimentam-se predominantemente de vertebrados, como pequenos mamferos, rpteis,


anfbios, aves e seus ovos. No entanto, o consumo de
uma presa de maior porte j foi verificado, no caso a
capivara (Hydrochoerus hydrochaeris), provavelmente
originado da ingesto de carnia (ROCHA-MENDES,
2005). So principalmente crepusculares e noturnos,
mas j foram avistados em atividade durante o dia,
geralmente em pares ou pequenos grupos. Habitam
florestas e reas abertas, abrigando-se em tocas abandonadas por outros animais ou cavadas por eles mesmos. O perodo de gestao de trs meses, nascendo
de dois a quatro filhotes (SILVA, 1994; FONSECA et
al., 1996; EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK,
1999; C M A R A & M U R TA , 2003; M I R A N D A ,
2003).
A espcie, at o momento, no consta no Livro
Vermelho da Fauna Brasileira Ameaada de Extino
(CHIARELLO et al., 2008), sendo considerada deficiente em dados (DD) para o Estado de So Paulo
(BRESSAN et al., 2009) e no ameaada (LC) no Paran (PARAN, 2010) e na Lista Vermelha mundial da
IUCN (IUCN, 2010). No entanto, atropelamentos e
predao por animais domsticos foram reportados na
bibliografia por VIEIRA (1996), que em um estudo de
quatro anos sobre atropelamentos de animais silvestres

Ordem Carnivora

Galictis vittata (Schreber, 1776)


furo, cachorro-do-mato.
Distribui-se do sudeste do Mxico, Amrica
Central e Amrica do Sul at a Bolvia, norte da
Argentina e Brasil, onde ocorre, principalmente, na
regio norte (bacia amaznica), sendo seus limites
sul e leste ainda no determinado (VIEIRA, 1955;
CARVALHO, 1983; EISENBERG & REDFORD, 1999;
SILVA et al., 2004; OLIVEIRA, 2009b). AVILA-PIRES
(1999) e CHEREM et al., (2004) mencionam sua ocorrncia para o Estado de Santa Catarina. O mapa de
distribuio geogrfica apresentado por YENSEN &
TARIFA (2003) considera o registro de AVILA-PIRES
(1999), incluindo quase a totalidade do sul do Brasil.
No entanto os mesmos autores chamam a ateno para
a possibilidade de informaes bibliogrficas sobre G.
vittata serem de fato sobre G. cuja, especialmente em
sua rea de simpatria, devido a questes de sinonmia.
Galictis vittata muito semelhante, porm um
pouco maior, que G. cuja, podendo ultrapassar os 3,2
kg. Seu corpo alongado, variando de 47,5 a 55,0 cm,
e os membros so curtos. A garganta, ventre, face e
membros so negros e separados do dorso acinzentado por uma faixa branca que se estende da testa aos
ombros (VIEIRA, 1946; SILVA, 1994; EMMONS &
FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; MIRANDA, 2003; OLIVEIRA, 2009b).
Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm 3/3; m 1/2 = 34.
Possui hbito crepuscular e noturno, tem sido
avistado em grupos de trs ou quatro indivduos
(KAUFMANN & KAUFMANN, 1965). Costuma se
abrigar em tocas abandonadas, forrageando principalmente no solo e, apesar de predominar o hbito predador, sua dieta composta por uma grande variedade
de alimentos, como vertebrados, invertebrados, ovos e

frutos. A rea de vida de uma fmea adulta com rdiocolar foi estimada em 4,2 km2 nos llanos venezuelanos
(KAUFMANN & KAUFMANN, 1965; SUNQUIST et
al., 1989). O perodo de gestao de 39 dias, nascendo
em mdia dois filhotes (SILVA, 1994; FONSECA et
al., 1996; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG &
R E D F O R D , 1999; N O WA K , 1999; C M A R A &
MURTA, 2003; MIRANDA, 2003).
A espcie, at o momento, no consta no Livro
Vermelho da Fauna Brasileira Ameaada de Extino
(CHIARELLO et al., 2008) e classificada como no
ameaada (LC) na Lista Vermelha mundial da IUCN
(IUCN, 2010). A caa e a apreenso de indivduos
como animal de estimao, levaram pases como
Mxico, Costa Rica, Belize e Nicargua a considerar a
espcie em suas listas de animais ameaados. A falta
de informao tambm levou a Argentina e o Peru a
classific-los como deficientes em dados (YENSEN &
TARIFA, 2003; CUARN et al., 2008).
Gnero Lontra Gray, 1843
Lontra longicaudis (Olfers, 1818)
lontra, lobinho-de-rio, nutria(o).
Distribui-se do Mxico ao Uruguai e, no Brasil,
possui ampla distribuio, ocorrendo em quase todo
o territrio nacional onde as condies dos corpos
dgua so propcias para a espcie. Habita os biomas
Amaznia, Cerrado, Pantanal, Mata Atlntica e Campos Sulinos, at 3.000 m de altitude (VIEIRA, 1955;
CARVALHO, 1983; FONSECA et al., 1996; EMMONS
& FEER, 1997; NOWAK, 1999).
O corpo alongado com comprimento total variando de 53,0 a 80,0 cm, e de 36,0 a 50,0 cm na cauda,
sendo os machos maiores que as fmeas. Possui uma
pelagem densa formada por uma camada interna de
pelos finos e macios e outra externa de pelos mais
longos e rgidos, com colorao predominantemente
marrom e garganta mais clara. Seu peso pode variar
de 5,0 a 14,0 kg. Possui membranas interdigitais, cauda
musculosa e achatada utilizada como leme na gua,
e capacidade de fechar as narinas durante mergulho.
Alm disso, suas vibrissas so longas, auxiliando na
localizao de presas sob a gua (SILVA, 1994; CIMARDI, 1996; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG
& REDFORD, 1999; PERACCHI et al., 2002; MIRAN-

CAPTULO 8

observou que Galictis cuja correspondeu a 6,1% dos


casos de atropelamentos e foi uma das vtimas mais
comuns; por ROSA & MAUHS (2004) que observaram
que G. cuja corresponde a 23,8% dos atropelamentos na
rodovia RS 040, sendo superado apenas por gambs e
teis; e por CAMPOS et al. (2007) que estudando a dieta
de ces e gatos no Campus Luiz de Queiroz (Universidade de So Paulo) em Piracicaba (SP), e observaram
que G cuja uma das espcies de mamferos silvestres
mais predada por esses animais domsticos.

261

Mamferos do Brasil

Lontra longicaudis (Foto: Marco de Freitas)

CAPTULO 8

262

DA, 2003; MARGARIDO & BRAGA, 2004; ROCHA


& SEKIAMA, 2006). Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm
4/3; m 1/2 = 36.
um animal de hbitos diurnos e noturnos
(INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003; MARGARIDO
& B R A G A , 2004); entretanto, para PARERA (1993
apud LARIVIRE, 1999) a atividade noturna seria
rara, e para BERTONATTI & PARERA (1994 apud
LARIVIRE, 1999) tal perodo de atividade poderia se
intensificar em decorrncia de distrbios antrpicos.
uma espcie solitria e semi-aqutica. Locomovese muito bem dentro da gua doce (rios e lagos)
ou salgada (manguezais, baas e lagunas) graas s
adaptaes citadas (INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003;
MARGARIDO & BRAGA, 2004). Abriga-se em tocas
cavadas pela prpria espcie s margens de rios (geralmente sob razes de rvores), por vezes formando
galerias no seu interior. Alimenta-se principalmente
de peixes, crustceos e moluscos, e ocasionalmente
mamferos e aves (PARDINI, 1998; EISENBERG &
REDFORD, 1999; QUADROS & MONTEIRO-FILHO,
2000, 2001; NAKANO-OLIVEIRA, 2002; PERACCHI
et al., 2002; GORI et al., 2003; BRANDT, 2004; KASPER
et al., 2004; WALDEMARIN, 2004; ROCHA-MENDES,
2005; SANTOS, 2005; KASPER et al., 2008). H tambm
registro de consumo de frutos sugerindo a disperso
de sementes (QUADROS & MONTEIRO-FILHO, 2000;
NAKANO-OLIVEIRA, 2006). Em geral, captura seu
alimento dentro da gua, comendo-o em terra, na
borda do curso dgua (PARDINI, 1998; BRANDT,
2004; WALDEMARIN, 2004; CORREIA, 2005) ou
enquanto nada, de costas. Marca seu territrio depositando fezes e muco das glndulas anais (de forte

odor caracterstico) em rochas, troncos e


barrancos (I N D R U S I A K & E I Z I R I K ,
2003; BRANDT, 2004; KASPER et al., 2004;
WALDEMARIN, 2004; ROCHA & SEKIAMA, 2006; KASPER et al., 2008). Este tipo
de marcao parece ser importante na
organizao espacial e temporal de suas
populaes (MELQUIST & HORNOCKER,
1983). Consegue nadar por grandes distncias sem descansar em terra. Uma lontra
monitorada por rdio-telemetria na regio
de Cananeia, litoral sul de So Paulo, utilizou mais de uma toca em um curto perodo
de tempo e transitou rotineiramente entre
ilhas estuarinas separadas por cerca de 1,0
km (NAKANO-OLIVEIRA et al., 2004). A reproduo
ocorre na primavera e o perodo de gestao de dois
meses, podendo nascer de um a cinco filhotes (SILVA,
1994; EISENBERG & REDFORD, 1999; M A R G A R I D O & B R A G A , 2004). A nidificao ocorre em
gramneas, banco de folhas (HARRIS, 1968), buracos
cavados em barrancos de rios e em oco de rvores,
comoobservado na copa de uma rvore em uma plancie de inundao na Amaznia Central (SANTOS et
al., 2007). Geralmente as tocas no ocorrem a mais de
150 m de corpos dgua (BERTONATTI & PERERA,
1994; PERERA 1996).
Segundo WALDEMARIN (2004), essa uma das
espcies de lontras menos conhecidas no mundo. Uma
das principais causas de ameaa a reduo de matas
ciliares e contaminao e uso de cursos dgua para
moradias, minerao, navegao, esportes nuticos
sem controle e a construo de barragens para hidreltricas. Frequentemente considerada uma ameaa
em algumas regies devido aos supostos prejuzos
que causaria s atividades de piscicultura em rio e
pesqueiros comerciais (MORENO, 2008; FUINI, 2009)
e aos pescadores tradicionais (SOUSA & BARRELLA,
2001; CASTRO, 2009). Alm disso, no passado, a caa
intensiva, principalmente pelo valor de sua pele,
provocou redues drsticas de suas populaes e
levou extino da espcie em algumas regies do
pas (MACDONALD & MASON, 1986; CHEHBAR,
1990; LARIVIRE, 1999; INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003;
MARGARIDO & BRAGA, 2004). Segundo QUADROS
(2009), a reduo dos estoques populacionais de presas
tambm uma importante ameaa para a conservao

Ordem Carnivora

principalmente, dentro de florestas ou reas midas,


junto a rios de pouca correnteza. Est presente nos
biomas Amaznia, Cerrado, Pantanal e Mata Atlntica
(EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD,
1999). Segundo ROSAS et al. (2008), existe a possibilidade de populaes do Pantanal e da Amaznia serem
subespcies distintas, havendo necessidade de maiores
estudos, principalmente, genticos.
nica espcie do gnero Pteronura, um animal
Gnero Pteronura Gray, 1837
semelhante lontra, porm bem maior, podendo alcanar entre 25,0 e 35,0 kg e ter de 100,0 a 180,0 cm de
Pteronura brasiliensis (Gmelin, 1788)
comprimento, sendo considerado o maior musteldeo
ariranha, arira, lontra-gigante, nutria-gigante.
brasileiro (DUPLAIX, 1980; SILVA, 1994; EMMONS
& FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD, 1999). A
Distribui-se por toda a Amrica do Sul (exceo pelagem curta, de colorao castanho escura e com
do Chile), a leste dos Andes e norte da Argentina, es- manchas claras na regio do peito e garganta. Essas
tando presente nos pases amaznicos. Sua distribuio manchas so nicas para cada animal, permitindo
natural abrangia amplamente o territrio brasileiro, individualiz-los (SCHWEIZER, 1992). Os ps largos
da bacia amaznica at o Estado do Rio Grande do com membranas interdigitais e uma cauda musculosa
Sul. Entretanto, devido caa, impactos antrpicos na base e achatada dorso-ventralmente na poro distal
em cursos dgua e outros fatores (v. abaixo), muitas auxiliam na natao (SCHWEIZER, 1992; CARTER &
populaes foram extintas em grande parte do pas, ROSAS, 1997; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG
localizando-se hoje, principalmente, no Pantanal e & REDFORD, 1999; NOWAK, 1999).
na bacia amaznica; outras populaes em territrio
Possui hbito diurno, semi-aqutico e social,
brasileiro so, geralmente, pequenas, isoladas e/ou em com grupos formados pelo par reprodutivo e suas prodeclnio (ROSA et al., 2008). Recentemente, tem sido les, podendo ocorrer associaes temporrias com ouregistrada nos Estados do Amazonas, Rondnia, Rorai- tros grupos. Comunica-se por diferentes vocalizaes
ma, Par, Maranho, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, e marcas de cheiro, as quais identificam os indivduos
So Paulo e Paran, no sendo precisas as localidades (EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD,
exatas de ocorrncia da espcie para os dois ltimos 1999; LEUCHTENBERGER & MOURO, 2009). So
Estados (RIBAS & MOURO, 2004; ROSAS et al., 2008; animais extremamente territorialistas, defendendo
LEUCHTENBERGER & MOURO, 2009). Ocorre, sua rea atravs de ataques a outros indivduos da
mesma espcie ou outras espcies
(EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; RIBAS
& MOURO, 2004). Alimentam-se
principalmente de peixes que capturam dentro dgua e vo comer em
terra ou enquanto nadam, mas podem completar sua dieta com outros
pequenos vertebrados (DUPLAIX,
1980; SCHWEIZER, 1992; CARTER
& ROSAS, 1997; ROSAS et al., 1999).
Entretanto, j foram registrados em
sua dieta alguns vertebrados de
maior porte como, jacars, tartarugas,
sucuri, primatas e preguia (KRUUK,
Pteronura brasiliensis (Foto: Carolina Ribas)

CAPTULO 8

da espcie. considerada vulnervel (VU) nos Estados


de Minas Gerais (COPAM, 2010) e Rio Grande do Sul
(INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003), quase ameaada (NT)
no Paran (PARAN, 2010), So Paulo (BRESSAN et
al., 2009) e para o Brasil (CHIARELLO et al., 2008),
deficiente em dados (DD) na Lista Vermelha mundial
da IUCN (IUCN, 2010), alm de constar no apndice
I da CITES (CITES, 2010).

263

Mamferos do Brasil

CAPTULO 8

2006; CABRAL et al., 2008; CABRAL et al., 2010). Possuem diversos stios em seu territrio, os quais podem
utilizar para latrina ou loca (abrigos escavados em
barrancos de cursos dgua), ou ambos, sendo estes ltimos de uso prolongado (DUPLAIX, 1980). A gestao
dura de 65 a 70 dias nascendo de um a cinco filhotes,
os quais os adultos costumam defender atacando em
grupo sobre predadores (SCHWEIZER, 1992; CARTER
& ROSAS, 1997; EMMONS & FEER, 1997). Em estudo
no Pantanal de Miranda (Mato Grosso do Sul), LEUCHTENBERGER & MOURO (2008) encontraram no
rio Vermelho um territrio linear mdio de 11,4 km,
sem correlao entre o tamanho deste e do grupo;
entretanto, o nmero de latrinas e outras marcaes
aumentou em relao ao tamanho do territrio. Na
mesma localidade, RIBAS (2004) observarou territrios
lineares de 2,7 a 12,2 km.
Suas populaes se encontram bastante reduzidas devido perda e degradao de habitat associada
poluio da gua por agrotxicos, dejetos industriais
e mercrio, alm da destruio de abrigos em margens
de rios em decorrncia de inundao por barragens
hidreltricas. O alto valor de sua pele, combinado ao
hbito diurno e conspicuidade dos locais que utiliza
como abrigo, levaram sua caa extensiva nas dcadas de 1950 e 1960 (SCHWEIZER, 1992; CARTER
& ROSAS, 1997; MARGARIDO & BRAGA, 2004).
Atualmente, somam-se a essas ameaas, o trfico de
filhotes para o comrcio ilegal de animais silvestres
e o turismo no regulamentado nos rios em que vive
(ROSAS, 2004; ROSAS et al., 2008). considerada regionalmente extinta (RE) nos Estados de Minas Gerais
(COPAM, 2010) e Rio de Janeiro (BERGALO et al.,
2000), provavelmente extinta (PE) no Rio Grande do
Sul (INDRUSIAK & EIZIRIK, 2003 ) e Santa Catarina
(ROSAS et al., 2008), criticamente em perigo (CR) no
Paran (PARAN, 2010) e So Paulo (BRESSAN et al.,
2009), vulnervel (VU) no Par e para o Brasil (CHIARELLO et al., 2008), em perigo (EN) na Lista Vermelha
mundial da IUCN (IUCN, 2010), alm de ser citada no
apndice I da CITES (CITES, 2010).
Famlia Otariidae
Composta pelos lees-marinhos e lobos-marinhos, esta famlia surgiu h cerca de 40 milhes de
anos. Contudo, os primeiros representantes atuais

264

datam de cerca de 15 milhes de anos (ARNASON,


1986; WAYNE et al., 1989). Atualmente, Otariidae conta
com sete gneros e 16 espcies distribudas pelo mundo
(NOWAK, 1999).
Embora a costa brasileira no possua colnias
fixas ou reprodutivas de otardeos, alguns espcimes
podem ser encontrados desde o Estado do Rio
Grande do Sul (em qualquer poca do ano) at a Bahia
(geralmente nos meses mais frios; PINEDO et al., 1992;
SIMES-LOPES & XIMENEZ, 1993; VENSON, 2001;
BARBIERI, 2004). Devido alta frequncia com que
duas espcies so registradas em territrio brasileiro
(principalmente no sul do Estado do Rio Grande do
Sul), as mesmas foram consideradas neste captulo
representantes dos Otariidae no pas: Arctocephalus
australis (lobo-marinho-do-sul) e Otaria flavescens
(leo-marinho-do-sul). Outras espcies menos
frequentes de otardeos tambm so registradas na
costa brasileira, sendo estes considerados espcimes
errantes ou ocasionais; so elas: Arctocephalus
tropicalis (lobo-marinho-subantrtico) e A. gazella
(lobo-marinho-antrtico).
H uma variao grande de tamanho corpreo
dentro da famlia, de 60 kg at mais de 1.000,0 kg. O
comprimento total pode variar de 150,0 a 350,0 cm,
sendo os machos maiores que as fmeas (PINEDO et
al., 1992; EISENBERG & REDFORD, 1999). So animais
adaptados vida aqutica, mas diferentemente dos
representantes das ordens Cetacea (golfinhos e baleias)
e Sirenia (peixes-bois), possuem algumas adaptaes
terrestres. So dependentes do substrato para descanso
e reproduo (FELDHAMER et al., 1999), mas seu deslocamento em terra fica limitado devido ao alto grau
de adaptaes aquticas (TAYLOR, 1989). As orelhas
esto presentes, porm reduzidas. Possuem uma
densa pelagem, o corpo fusiforme com constrio da
regio do pescoo. Os membros so curtos, robustos
e modificados na forma de remos. Apresentam uma
grossa camada de gordura, representando diversas
funes, como reserva energtica, isolamento trmico
e melhor flutuabilidade e hidrodinmica. Na maioria
das espcies, os pr-molares e molares so similares
e muitas vezes cnicos, sendo aqui representados por
ps-caninos. A frmula dentria : i 3/2; c 1/1; pc 6/5 =
36 (EISENBERG & REDFORD, 1999). Seus olhos so
grandes e adaptados viso na gua, mas so mopes
em terra. Os machos so territorialistas e polgamos,

formando harns, com disputas entre eles para manter


o territrio. Alimentam-se de cefalpodes (polvos e
lulas), crustceos, peixes e ocasionalmente, pinguins
(ARSENIEV, 1980).
Gnero Arctocephalus . Geoffroy Saint-Hilare &
F. Cuvier, 1826
Arctocephalus australis (Zimmermann, 1783)
lobo-marinho-do-sul.
Espcie sul-americana que ocorre desde a costa
sul do Peru, ao longo do litoral do Chile, Argentina
e Uruguai at o Brasil, do sul do pas ao Estado do
Rio de Janeiro. Tambm encontrada nas ilhas Malvinas, Juan Fernandez e Galpagos (PINEDO et al.,
1992; EISENBERG & REDFORD, 1999). Apesar de
no nascerem no Brasil, suas colnias reprodutivas
localizadas no Uruguai so bem prximas ao Brasil
e a espcie tambm utiliza duas unidades de conservao do Estado do Rio Grande do Sul como rea de
concentrao invernal (Ilha dos Lobos, municpio de
Torres; e Molhe Leste da Laguna dos Patos, municpio
de So Jos do Norte; v. OLIVEIRA et al., 2008). Alm
disso, um dos pinpedes mais frequentes na costa
do Brasil (SILVA et al., 2005).
Apresenta uma morfologia muito semelhante
ao lobo-marinho-subantrtico (A. tropicalis), sendo os
adultos com tamanho maior e colorao dorsal negra
a marrom escura e acinzentada nos machos, e cinza
escuro nas fmeas e jovens, alm de ambos os sexos
possurem ventre marrom-avermelhado. Os filhotes

nascem com colorao negra e passam colorao dos


adultos aps cerca de trs meses. Os machos alcanam
de 190,0 a 300,0 cm de comprimento e pesam mais de
159,0 kg. As fmeas, menores, medem de 140,0 a 200,0
cm e alcanam 48,5 kg. O focinho pontudo e maior
que em Otaria flavescens. A abertura nasal se abre para
frente, distinguindo a espcie de outras do mesmo gnero. Possui pequenas orelhas externas e plo curto e
espesso (KING, 1983; EISENBERG & REDFORD, 1999).
Frmula dentria: i 3/2; c 1/1; pc 6/5 = 36.
Alimenta-se de peixes e lulas, principalmente
em grandes reas de recifes e, alm deste, tambm
podem forragear sobre krill em alguns locais de sua
rea de vida. Iniciam seu perodo reprodutivo em
novembro, quando grupos de machos poligmicos
defendem territrios com at 15 fmeas em ambientes
rochosos do litoral. Entretanto, tambm existem grupos no reprodutivos de machos. Entre os meses de
novembro e dezembro nascem os filhotes, sendo apenas um por fmea, pesando entre 3,0 e 5,0 kg, que ser
amamentado de seis a 12 meses e comear a nadar
antes dos dois meses de idade. Entretanto, logo aps o
nascimento dos filhotes, j se iniciam novos encontros
para acasalamento, sendo este um perodo pelo qual os
machos passam sem se alimentar. A espcie, cuja idade
reprodutiva de, provavelmente, quatro a cinco anos,
pode ser observada no Peru se acasalando em grandes
cavernas marinhas (EISENBERG & REDFORD, 1999).
As ameaas que afligem esta espcie vm a ser
as mesmas sofridas por Otaria flavescens (i.e. abate ou
agresses por pescadores, e encalhe nas praias).
classificada como deficiente em dados (DD) para o
Estado do Paran (PARAN, 2010),
no ameaada (LC) na Lista Vermelha
mundial da IUCN (IUCN, 2010), e citada no apndice II da CITES (CITES,
2010).

CAPTULO 8

Ordem Carnivora

Gnero Otaria Pron, 1816


Otaria flavescens (Shaw, 1800)
leo-marinho-do-sul.

Arctocephalus australis (Foto: Mauricio Tavares - CECLIMAR -IB - UFRGS)

Ocorre da costa do Peru Argentina, e no Brasil encontrado do sul


do pas ao Estado da Bahia. um dos
pinpedes mais freqentes na costa do

265

Mamferos do Brasil

se para o norte, onde chegam costa brasileira em


busca de alimento (PINEDO et al., 1992).
Geralmente, estes animais so mortos por
pescadores, acidentalmente ou por agresses, sendo
esta ltima com base na alegao de interferncias
da espcie na pesca (ROSAS, 1989; SANTOS &
MESSIAS, 1992). O encalhe nas praias, bem como a
visitao desordenada aos refgios pois interferem
em seus comportamentos , tambm so ameaas aos
pinpedes (SILVA et al., 2005). classificada como
espcie no ameaada - (LC) no Estado do Paran
(PARAN, 2010) e na Lista Vermelha mundial da
IUCN (IUCN, 2010).
Famlia Mephitidae

Otaria flavescens (Foto: Daniela Sanfelice)


CAPTULO 8

266

Brasil, principalmente no Rio Grande do Sul, e cada


vez menos em direo ao norte (KING, 1983; PINEDO,
1990; SILVA et al., 2005). Assim como A. autralis, apesar
de no nascerem no Brasil, suas colnias reprodutivas
localizadas no Uruguai so bem prximas ao Brasil e a
espcie tambm utiliza duas unidades de conservao
do Estado do Rio Grande do Sul como rea de concentrao invernal (Ilha dos Lobos, municpio de Torres;
e Molhe Leste da Laguna dos Patos, municpio de So
Jos do Norte; v. OLIVEIRA et al., 2008).
O gnero mono-especfico e possui o maior
representante da famlia na Amrica do Sul. Os machos
pesam em torno de 200,0 e 300,0 kg, e podem chegar
a uma altura de 250,0 cm. J as fmeas, so menores,
podendo atingir 200,0 cm e pesando at 244,0 kg
(ARSENIEV, 1980; VAZ-FERREIRA, 1981). O corpo
robusto com focinho curto e largo. Nas fmeas, o plo
pardo-amarelado e nos machos varia de marrom
escuro a marrom claro (PINEDO et al., 1992). Frmula
dentria: i 3/2; c 1/1; pc 6/5 = 36.
Fmeas entram na maturidade reprodutiva aos
quatro anos e os machos aos seis anos (ARSENIEV,
1980). A poca reprodutiva ocorre no vero, quando
so formados harns. As colnias de reproduo ocorrem ao longo da costa do Uruguai, Argentina e nas
Ilhas Malvinas. Fora da poca reprodutiva, deslocam-

Mephitidae composta pelos gneros Conepatus, Mephitis, Mydaus e Spilogale e possui 13 espcies
distribudas no Velho e Novo Mundo (WOZENCRAFT, 2005). At pouco tempo, era classificada
como uma subfamlia de Mustelidae, mas recentes
descobertas moleculares apresentaram evidncias
que os elevam categoria de famlia.
Os mefitdeos apresentam hbito predominantemente noturno e onvoro, alimentando-se de matria
vegetal, invertebrados e pequenos vertebrados, como
cobras, aves e roedores. Possuem padres de colorao
bem caractersticos, o que facilita a sua identificao.
Todos os representantes desta famlia apresentam
uma glndula anal bem desenvolvida que produz
uma substncia de forte odor, utilizada em situaes
de defesa, e que pode ser lanada a quase seis metros
(KRUSKA, 1990; WHITAKER & HAMILTON, 1998;
NOWAK, 1999; VAUGHAN et al., 2000).
No Brasil ocorrem apenas duas espcies desta
famlia, ambas pertencentes ao gnero Conepatus.
Gnero Conepatus Gray, 1837
Conepatus chinga (Molina, 1782)
zorrilho, jaguan, jaguar.
Ocorre no sul da Bolvia, Uruguai, oeste do
Paraguai at Argentina e no Brasil. principalmente
observado nos Estados do Rio Grande do Sul e Santa
Catarina. Os limites de sua distribuio ainda no so
bem definidos, sendo necessrias maiores confirmaes

quanto a registros feitos no Mato Grosso do Sul (Serra da uma gestao de aproximadamente 42 dias, nascem
Bodoquena Floresta Estacional Decidual), So Paulo e de dois a cinco filhotes (RODRIGUES & AURICCHIO,
Paran (Floresta Ombrfila Densa). A espcie habita, pre- 1994c).
ferencialmente, reas de vegetao aberta, como campos,
classificada como no avaliada (NE) no Estado
bordas de matas em recuperao e clareiras (VIEIRA, do Paran (PARAN, 2010) e no ameaada (LC) na
1955; CARVALHO, 1979; SILVA, 1994; CIMARDI, 1996; Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN, 2010).
EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD,
1999; CCERES, 2004; SANTOS et al., 2004; CCERES
Conepatus semistriatus (Boddaert, 1785)
et al., 2007; KASPER et al., 2009).
jaritataca, jaratataca, jatitataca, cangamb, zorrilho.
um carnvoro de pequeno porte, muito parecido com C. semistriatus, podendo pesar de 1,5 a 3 kg
Ocorre no Mxico, norte da Colmbia, Venee medir de 51,8 a cerca de 60,0 cm, incluindo a cauda. zuela, Peru e Brasil, onde possui ampla distribuio.
Fmeas so menores que machos. Possui pelagem encontrado do nordeste do pas ao Estado de So
longa e fina, com colorao geral preta a marrom Paulo, principalmente em vegetaes mais abertas,
escura. H duas listras brancas que podem sair do como aquelas dos biomas Cerrado, Caatinga e Pantatopo da cabea e seguirem pelas laterais do dorso at nal, evitando matas mais densas (VIEIRA, 1955; CARa base da cauda; estas podem variar de comprimento VALHO, 1983; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG
e largura, ou at mesmo estarem ausentes em C. & REDFORD, 1999; SILVA et al., 2004; CCERES et
chinga tendem a ser mais finas que em C. semistriatus. A al., 2008).
cauda volumosa e escura, podendo apresentar pelos
De maneira geral extremamente parecido com
brancos. Possui cabea arredondada, corpo compacto C. chinga, entretanto, de maior porte, com 40 a 52 cm de
e se move mais lentamente que a maioria dos muste- comprimento de corpo 14,5 a 20 cm de cauda, e massa
ldeos (RODRIGUES & AURICCHIO, 1994c; SILVA, corprea entre 2,1 a 4,0 kg. A colorao tambm varia
1994; EISENBERG & REDFORD, 1999; KASPER et al., do preto ao marrom escuro e apresenta uma listra
2009). Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm 2/3; m 1/2 = 32. branca que sai do topo da cabea, se divide em duas e
Possui hbito terrestre, crepuscular e noturno, seguem paralelas at a base da cauda. A cauda voluabrigando-se durante o dia em tocas
abandonadas ou construdas pela prpria espcie. De movimentos lentos, pode
ser ativo durante o dia em ambientes no
alterados pelo homem. Alimenta-se de
pequenos animais, como artrpodes e
pequenos vertebrados e, ocasionalmente, de frutos, peixes e ovos de aves e de
tartarugas (SILVA, 1994; EISENBERG &
REDFORD, 1999; NOWAK, 1999; KASPER et al., 2009). Os representantes desse
gnero tm como principal caracterstica
a produo de uma substncia voltil e
altamente ftida pelas glndulas perianais (SILVA, 1994). Quando perseguidos
ou acuados tm a capacidade de atingir
seus predadores com um jato dessa
substncia a distncias considerveis.
um animal predominantemente solitrio,
com machos e fmeas unindo-se apenas
durante o perodo reprodutivo. Aps (A; B) Conepatus chinga (C) Conepatus semistriatus (Fotos: Gitana Nunes Cavalcanti)

CAPTULO 8

Ordem Carnivora

267

Mamferos do Brasil

CAPTULO 8

mosa e possui colorao negra prxima base e branca


em toda sua poro distal. Possui cabea arredondada,
corpo compacto e patas dianteiras com garras negras
e longas (RODRIGUES & AURICCHIO, 1994c; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD, 1999;
CAVALCANTI, 2010). Tambm tem como caracterstica marcante a produo de uma substncia voltil e
altamente ftida pelas glndulas perianais, usada para
defesa (MONDOLFI, 1973; EMMONS & FEER, 1997;
EISENBERG & REDFORD, 1999). Frmula dentria: i
3/3; c 1/1; pm 2/3; m 1/2 = 32.
Possui hbito terrestre crepuscular ou noturno
e sua dieta composta principalmente por invertebrados, pequenos vertebrados e frutos, alm de ter sido
registrado o consumo de carnia. Predominantemente
solitrios, machos e fmeas se unem apenas durante a
reproduo; a gestao dura cerca de 60 dias, podendo
nascer de quatro a cinco filhotes (OLMOS, 1993; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD, 1999;
NOWAK, 1999). Segundo SUNQUIST et al (1989), pode
apresentar reas de vida de 18,0 a 53,0 ha na Venezuela.
A espcie, at o momento, no consta no Livro
Vermelho da Fauna Brasileira Ameaada de Extino
(CHIARELLO et al., 2008), deficiente em dados (DD)
no Estado de So Paulo (BRESSAN et al., 2009), e no
ameaada (LC) em Minas Gerais (BIODIVERSITAS,
2007) e na Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN,
2010).
Famlia Procyonidae
Possui seis gneros e 14 espcies (WOZENCRAFT, 2005), cuja distribuio abrange todo o continente americano (E I S E N B E R G & R E D F O R D ,
1999). So animais adaptados a uma grande variedade
de habitats, desde florestas tropicais onde possuem
maior ocorrncia e charcos, at regies semi-ridas
(EISENBERG & REDFORD, 1999).
So considerados mamferos de mdio porte
medindo de 30,0 a 65,0 cm e pesando de 1,10 a 7,70
kg , plantgrados ou semi-plantgrados, com cinco
dedos em todos os membros e unhas no retrteis
(RODRIGUES & AURICCHIO, 1994d; EMMONS &
FEER, 1997). A frmula dentria segue o padro: i
3/3; c 1/1; pm 4/4; m 2/2 = 40, com exceo do gnero
Potos, que possui pr-molares 3/4 (EISENBERG &
REDFORD, 1999).

268

A maioria tem hbitos noturnos e geralmente


solitrios, embora algumas espcies possam viver em
bando. So essencialmente onvoros, alimentando-se
de frutos, nctar, invertebrados, como insetos e caranguejos, e pequenos vertebrados, como anuros, cobras
e aves. Uma caracterstica comum a todas as espcies
deste grupo a capacidade de escalar rvores e criar
seus filhotes em ninhos arbreos. Dos seis gneros
pertencentes famlia Procyonidae (Bassaricyon, Bassariscus, Nasua, Nasuella, Potos e Procyon), apenas Bassariscus e Nasuella no ocorrem no Brasil (EISENBERG
& REDFORD, 1999).
Gnero Bassaricyon J. A. Allen, 1876
Bassaricyon alleni Thomas, 1880
olingo, jupar, jurupar, jupur, gatiara.
A identificao de espcies e os limites de distribuio do gnero Bassaricyon, aparentemente, ainda
podem ser considerados um tanto incertos (OLIVEIRA,
2009b). Esse gnero est entre os prociondeos menos
conhecidos, havendo poucas informaes sobre sua
ecologia e histria natural (MORATO et al., 2004).
EMMONS & FEER (1999) considera a existncia de
apenas uma espcie: B. gabbii; EISENBERG & REDFORD (2005) reconhecem duas espcies: B. gabbii e
B. alleni; enquanto WONZENCRAFT (2005) considera
a existncia de cinco espcies: B. lasius (Costa Rica), B.
pauli (Panam), B. gabbii (Amrica Central e norte da
Amrica do Sul), B. beddardi (norte da regio Amaznica) e B. alleni (oeste da regio Amaznica). Apesar
de B. beddardi (MENDES-PONTES et al., 2002) e B.
gabbii terem sido citadas para o Brasil (MIRANDA,
2003; CHEIDA et al., 2006; CHIARELLO et al., 2008),
recentemente, SAMPAIO et al. (2010) identificaram B.
alleni como nica espcie com distribuio confirmada
no pas. Esta habita a Floresta Amaznica, sendo sua
distribuio restrita para os Estados do Amazonas,
Acre e norte de Rondnia (SAMPAIO et al., 2010).
Morfologicamente muito semelhante a Potos
flavus, porm no possui a cauda prensil; esta extremamente longa (38,0 a 52,0 cm), com padres de
bandas claras e escuras que podem variar entre os
indivduos. Seu corpo mede de 36,0 a 42,0 cm, apresentando dorso de colorao marrom escura ou marromamarelada, e partes inferiores creme ou canela. As

Ordem Carnivora

crendices populares que podem resultar em sua


caa (MENDES-PONTES & CHIVERS, 2002).
Recentemente confirmada com ocorrncia para
o Brasil (SAMPAIO et al., 2010), B. alleni ainda
no possui classificao de ameaa no mbito
estadual e federal; entretanto, citada na Lista
Vermelha mundial da IUCN como espcie no
ameaada (LC; IUCN, 2010). Apesar de ainda
no haver confirmao sobre a ocorrncia de
populaes de B. gabbii no Brasil, esta espcie
citada como deficiente em dados (DD) para o
Brasil (CHIARELLO et al., 2008).
Gnero Nasua Storr, 1780

Bassaricyon alleni (Fotos: RicardoSampaio)


orelhas so relativamente pequenas (c. 2,7 cm) e de
interior esbranquiado (RODRIGUES & AURICCHIO,
1994d). Frmula dentria: i 3/3; c 1/1; pm 4/4; m 2/2 = 40.
Apresenta hbito noturno e solitrio, sendo
hbil no deslocamento arborcola. Consome frutos,
invertebrados, pequenos vertebrados e nctar. Segundo EISENBERG & REDFORD (1999), existe uma
sugesto de que a espcie seja mais carnvora que o
Potos flavus. Apesar de ser pouco estudado na natureza
e grande parte dos dados sobre seu comportamento
derivar de observaes em cativeiro, sabe-se que os
adultos costumam forragear sozinhos e acredita-se que
sejam menos sociveis que Potos flavus (EISENBERG
& REDFORD, 1999). Abriga-se em ocos de rvores e
aps 73 a 74 dias de gestao, nasce apenas um filhote
(EMMONS & FEER, 1997), o qual alcana a maturidade
sexual por volta do 21 ms de vida (RODRIGUES &
AURICCHIO, 1994d).
Bassaricyon sp. estudados na Estao Ecolgica
de Marac (Roraima) foram considerados alvos de

uma espcie exclusiva da Amrica do


Sul, ocorrendo na Colmbia, Venezuela, Guiana,
Suriname, Peru, Bolvia, Argentina, Paraguai,
Uruguai e Brasil. Est presente nos biomas
Amaznia, Cerrado, Caatinga, Pantanal, Mata
Atlntica e Campos Sulinos (EMMONS & FEER,
1997; CMARA & MURTA, 2003; SILVA et al.,
2004). Geralmente, em estudos populacionais
de carnvoros, uma das espcies mais frequentemente observadas (GOMPPER & DECHER,
1998; CHIARELLO, 1999; CULLEN JR et al., 2001).
O corpo mede 40,0 a 65,0 cm de comprimento,
a cauda de 42,0 a 55,0 cm, sendo os machos maiores
que as fmeas, e o peso varia de 2,7 a 10,0 kg (EISENBERG & REDFORD, 1999; ROCHA et al., 2004a).
Diferenciam-se dos demais representantes da famlia
por possurem uma cabea alargada que termina em
um estreito e prolongado focinho muito saliente,
pontiagudo e de grande mobilidade (CABRERA &
YEPES, 1960; RODRIGUES & AURICCHIO, 1994d).
Variaes de colorao na pelagem so encontradas ao
longo de suas reas distribuio, podendo um mesmo
grupo ter indivduos de vrias coloraes; estas vo
da fisionomia mais comum alaranjada ou avermelhada
ao marrom escuro, sobrepondo-se com o amarelo. A
cauda anelada, com colorao marrom escuro ou
avermelhado, intercalada com amarelo ou marrom
claro (GOMPPER & DECHER, 1998). Os membros
posteriores so maiores que os anteriores, e as patas so

CAPTULO 8

Nasua nasua (Linnaeus, 1766)


quati, coati, quati-mundo, quati-de-vara.

269

Mamferos do Brasil

CAPTULO 8

270

2001; ALVES-COSTA et al., 2004). O


perodo de gestao das fmeas de
dez a 11 semanas, nascendo de dois a
sete filhotes, que podem ser deixados
em berrios aos cuidados de indivduos mais velhos. (v. GOMPPER &
DECKER, 1998). Uma particularidade
da espcie a habilidade para construo de ninhos arbreos, utilizados
tanto para o parto e criao da prole,
como para descanso (OL I F I E R S et
al., 2009). No entanto, ninhos no solo
tambm so utilizados (BONATTI,
2006). Segundo NAKANO-OLIVEIRA
(2002), a rea de vida mnima de um
macho e uma fmea de quati em regio
Nasua nasua (Foto: Nadja Simbera Hemetrio)
de Floresta Estacional Semidecidual
escuras com garras bem desenvolvidas (RODRIGUES
secundria seria de 4,9 e 6,3 km 2,
& AURICCHIO, 1994d). Frmula dentria: i 3/3; c 1/1;
respectivamente. Ainda em Mata Atlntica, mas na
pm 4/4; m 2/2 = 40.
Floresta Ombrfila Densa, BEISIEGEL & MANTOVANI
So essencialmente diurnos e podem viver em
(2005) calcularam a rea de vida mdia de um grupo de
grupos de mais de 30 indivduos; em rea do Pantanal, quatis como 4,45 km2, sendo que trs grupos alteraram
DESBIEZ & BORGES (2010) calcularam uma mdia de sua rea de vida ao longo de trs anos de pesquisa. No
6,6 individuos por grupo. As fmeas andam em grupos Cerrado do Tocantins, TROVATI et al. (2010) enconcom os mais jovens, enquanto os machos so frequen- traram rea de vida de 2,20 a 7,55 km2 (n= 2 machos
temente solitrios, alm de apresentarem maior porte adultos e 1 macho juvenil; mtodo MPC). Em rea do
e serem popularmente chamados de quati-mundo Pantanal da Nhecolndia (Estado de Mato Grosso do
muitas vezes classificado por leigos como uma outra Sul), BIANCHI (2009) encontrou reas de vida menores
espcie (EMMONS & FEER, 1997; NAKANO-OLIVEI- para machos (mediana = 0,9 km2; n= 3; mtodo MPC),
RA, 2002; ROCHA-MENDES et al., 2005). Possuem que para bandos de fmeas (mediana = 2,1 km2; n= 4;
vocalizaes variadas (ROCHA & SEKIAMA, 2006). mtodo MPC); na mesma rea, LOPES-ROCHA (2006)
Sua dieta pode variar sazonalmente e constituda, observou reas de vida mdia de machos de 1,4 km2
principalmente, de invertebrados, frutos, bromlias e (n= 2), e de 1,2 km2 para bandos de fmeas (n= 18).
pequenos vertebrados (EISENBERG & REDFORD, Tambm na mesma regio do Pantanal, DESBIEZ &
1999; B E I S I E G E L , 2001; NAKANO-OLIVEIRA, BORGES (2010) calcularam uma maior densidade de
2002; MIRANDA, 2003; ALVES-COSTA et al., 2004; quatis em matas (16,5 indivduos/km2) que em vrzeas
ROCHA-MENDES, 2005). No entanto, o consumo de (9,0 indivduos/km2). Os mesmos autores e TROVATI
mamferos de maior porte como macaco-prego (Cebus et al. (2010), observaram por parte dos quatis um maior
nigritus), veado (Mazama nana), paca (Cuniculus paca), uso de matas, incluindo bordas e matas de galeria, que
e rato-do-banhado (Myocastor coypus) j foram cons- de campos, campos cerrado e vrzeas.
tatados, sugerindo nestes casos seu grande potencial
Apesar de ser considerada uma espcie amplade predao (ROCHA-MENDES, 2005) e/ou uma dieta mente distribuda e relativamente comum no Brasil,
necrfaga (GOMPPER & DECKER, 1998). Devido ao classificada como vulnervel (VU) no Estado do Rio
consumo de frutos, que pode chegar a at 35 espcies Grande do Sul (BEISIEGEL, 2001; INDRUSIAK & EIZIem rea do Pantanal (DESBIEZ & BORGES, 2010), e as RIK, 2003), no ameaada (LC) no Paran (PARAN,
sementes defecadas intactas, os quatis podem ser consi- 2010), Minas Gerais (BIODIVERSITAS, 2007) e na Lista
derados eficientes dispersores de sementes (ROCHA, Vermelha mundial da IUCN (IUCN, 2010). O desmata-

Ordem Carnivora

mento e consequente fragmentao de florestas pode


ser o principal fator de ameaa espcie, aliado ao
atropelamento em rodovias e caa (INDRUSIAK &
EIZIRIK, 2003; ZALESKI, 2009).
Gnero Potos . Geoffroy Saint-Hilare & F. G.
Cuvier, 1795

Distribui-se pelo litoral sul do Mxico, em toda


a Amrica Central, e regio amaznica da Colmbia,
Venezuela, Guianas, Suriname e Brasil. Em territrio
brasileiro, encontrado em florestas do norte, centrooeste e nordeste, de onde, descendo pelas matas
litorneas, chega at os Estados de Minas Gerais e
Rio de Janeiro aparentemente, seu limite meridional
(VIEIRA, 1952; VIEIRA, 1955; EMMONS & FEER,
1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; SILVA et al.,
2004; MELO et al., 2005; STONE et al., 2009). Deste
modo, a espcie est associada a florestas densas,
ocorrendo nos biomas Amaznia e Mata Atlntica
, alm de matas em Cerrado e entorno do Pantanal
(HECKMAN, 1998; RODRIGUES et al., 2002; IUCN,
2010).
O gnero mono-especfico e apresenta uma
peculiaridade em relao aos outros gneros da famlia, pois possui a cauda prensil, caracterizando uma
espcie com hbito altamente arborcola (CABRERA
& YEPES, 1960; EISENBERG & REDFORD, 1999). Segundo VIEIRA (1952), por muito tempo sua aparncia
ao mesmo tempo simiana e mustelina, dificultou sua
classificao exata entre os mamferos. A cabea e o
corpo medem de 40,0 a 76,0 cm, a cauda de 38,0 a 57,0
cm, e pode pesar de 1,5 a 4,7 kg, sendo, geralmente, os
machos maiores que as fmeas. A cabea e as orelhas
so arredondadas e o focinho curto e pontiagudo. Sua
pelagem curta e densa, sendo o dorso marrom-amarelado, com uma faixa dorsal mais escura, e as partes
inferiores mais claras (RODRIGUES & AURICCHIO,
1994d; EISENBERG & REDFORD, 1999). Frmula
dentria: i 3/3; c 1/1; pm 3/4; m 2/2 = 38.
Pouco conhecido sobre a histria natural da
espcie, sendo muitos estudos realizados em cativeiro (EISENBERG & REDFORD, 1999). um animal

CAPTULO 8

Potos flavus (Scheber, 1774)


jupar-verdadeiro, macaco-da-meia-noite, jupar,
jurupar, jupur.

Potos flavus (Foto: Ricardo Rocha Mello)

noturno, podendo permanecer solitrio ou viver em


pares (KAYS & GITTLEMAN, 1995). Pelos registros
de KAYS & GITTLEMAN (2001), na natureza, os
indivduos alimentam-se durante a noite, principalmente, sozinhos, mas, regularmente, interagem com
grupos sociais estveis, podendo ser observados vrios
indivduos em atividade sobre uma mesma rvore
(EISENBERG & REDFORD, 1999). Sua dieta consiste
essencialmente de frutos e pequenos vertebrados,
podendo variar sazonalmente e ser suplementada por
insetos, flores e folhas (REDFORD & STEARMAN,
1993; EMMONS & FEER, 1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; KAYS, 1999). Tal dieta frugvora faz
da espcie uma importante dispersora de sementes
de Ficus, Virola e Inga (CHARLES-DOMINIQUE et al.,
1981), dentre outras plantas. Possui notvel habilidade
em manusear objetos com os membros dianteiros. Em
habitats preservados, sua densidade pode chegar a
59 indivduos/km2, sendo sua rea de vida varivel
entre 8,2 e 53,0 km. A gestao dura de 112 a 120 dias,

271

Mamferos do Brasil

gerando um filhote (raramente dois) que permanece


com a me por um longo perodo (EISENBERG &
REDFORD, 1999) e que alcana a maturidade sexual
aos 18 meses nos machos e aos 27 meses nas fmeas
(RODRIGUES & AURICCHIO, 1994d).
classificada como em perigo (EN) no Estado de
Minas Gerais (COPAM, 2010) e no ameaada (LC) na
Lista Vermelha mundial da IUCN (IUCN, 2010). Segundo GLATSTON (1994), mesmo no havendo evidncias
que levem a espcie a ser oficialmente classificada
como ameaada de extino, presume-se que estejam
ocorrendo impactos sobre suas populaes, causados
pelo excesso de perturbaes antrpicas, perda do habitat, comrcio ilegal visando o mercado de animais de
estimao, alm de caa de subsistncia, como ocorre
no Mxico (RAMREZ-PULIDO et al., 2005).

CAPTULO 8

272

semelhantes s mos de uma criana (SILVA, 1994;


CMARA & MURTA, 2003). Possui o tato bem desenvolvido e agilidade manual que o permite procurar
por peixes e outros organismos aquticos em gua rasa
ou lodo, geralmente lavando-os antes de ingeri-los
(SILVA, 1994; MIRANDA, 2003).
O comprimento do corpo varia entre 40,0 e 100,0
cm, e a cauda entre 20,0 e 38,0 cm, sendo os machos, geralmente, maiores que as fmeas. Pode pesar entre 2,5
e 10,0 kg. Possui pelagem densa e curta, e a colorao
do corpo varia do marrom escuro ao grisalho. facilmente identificado pela mscara preta que desce dos
olhos base da mandbula, pelos vrios anis escuros
na cauda e pela maior altura dos membros posteriores
(VIEIRA, 1946; RODRIGUES & AURICCHIO, 1994d;
SILVA, 1994; EMMONS & FEER, 1997; NOWAK,
1999; C M A R A & M U R TA , 2003; M I R A N D A ,
Gnero Procyon Storr, 1780
2003; ROCHA et al., 2004a). Frmula dentria: i 3/3;
c 1/1; pm 4/4; m 2/2 = 40.
Procyon cancrivorus (G. [Baron] Cuvier, 1798)
Est entre as espcies de carnvoros brasileiros
mo-pelada, guaxinim, jaguacinim, jaracambeva.
menos estudados (MORATO et al., 2004). um animal
solitrio de hbito noturno, vivendo geralmente em
Sua distribuio geogrfica ampla, estenden- habitats florestais prximos de banhados, rios, mando-se desde a Amrica Central (Costa Rica e Panam) guezais e praias. A espcie se alimenta, principalmente,
at o Uruguai, nordeste da Argentina e Brasil. Em terri- de moluscos, insetos, peixes, caranguejos, anfbios, rptrio brasileiro, ocorre em todos os biomas: Amaznia, teis, pequenos roedores e frutos (EMMONS & FEER,
Cerrado, Caatinga, Pantanal, Mata Atlntica e Campos 1997; EISENBERG & REDFORD, 1999; NOWAK,
Sulinos (VIEIRA, 1955; CARVALHO, 1983; FONSECA 1999). A gestao dura 64 dias e a ninhada de dois a
et al., 1996; EMMONS & FEER, 1997; CMARA & quatro filhotes (PERACCHI et al., 2002). BIANCHI
MURTA, 2003; SILVA et al., 2004).
(2009), em estudo no Pantanal da Nhecolndia (Estado
O nome popular mo-pelada refere-se s de Mato Grosso do Sul), encontrou rea de vida de
mos desprovidas de pelos, que deixam pegadas 6,95 km2 para um macho adulto monitorado durante
cerca de um ms.
Embora ocorra perda de habitat
ao longo de sua distribuio e este seja
vtima relativamente constante de atropelamentos em rodovias, alm de eventual utilizao de partes de seu corpo em
crendices populares (ROCHA-MENDES
& KUCZACH, 2007), no consta no Livro
Vermelho da Fauna Brasileira Ameaada
de Extino (v. CHIARELLO et al., 2008)
e considerada no ameaada (LC) para
os Estados do Paran (PARAN, 2010) e
Minas Gerais (BIODIVERSITAS, 2007),
e na Lista Vermelha mundial da IUCN
Procyon cancrivorus (Foto: Roberto Fusco-Costa/Instituto de Pesquisas Cananeia) (IUCN, 2010).

Ordem Carnivora


Ao Dr. Nlio R. dos Reis pela oportunidade
de conduzirmos este captulo, a Isaac Passos de Lima
pela grande assistncia editorial, a Gledson V. Bianconi pelas crticas e sugestes na primeira edio, e a
todos os profissionais que nos cederam gratuitamente
diversas imagens tiradas durante seus trabalhos em
campo, confiando na importncia desta publicao
para o Brasil.
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288

Janeiro, 2004.

Ordem Perissodactyla

Ordem Perissodactyla

Foto: Isaac P. Lima

Margareth Lumy Sekiama


Isaac Passos de Lima
Vlamir Jos Rocha

Famlia Tapiridae
Esta famlia formada por um nico gnero
com quatro espcies com representantes na sia e nas
Amricas (ASHLEY et al., 1996).
As quatro espcies do gnero Tapirus, so
as seguintes: T. indicus (anta asitica) na sia, e as
outras trs espcies nas Amricas, T. bairdii (anta
centro-americana) encontrado na Amrica Central, T.
pinchaque (anta da montanha) nas regies de altitude
da Colmbia, Equador e Peru (LIZCANO et al., 2002),
e T. terrestris que ocorre na Amrica do Sul at norte

da Argentina.
Gnero Tapirus Brunnich, 1771
Tapirus terrestris Linnaeus, 1758

CAPTULO 9

s mamferos da ordem Perissodactyla,


so ungulados, com um nmero mpar
de dedos nas patas, que inclui os cavalos, as antas e
os rinocerontes. O dedo mdio sempre maior que
os outros e por ele passa o eixo longitudinal do p
(SAVAGE & LONG, 1986; MYERS, 2001).
A parte anterior do crnio dos perissodctilos
alongada e possui uma srie completa de grandes
dentes (geralmente com um total de 44), dos quais os
molares e pr-molares so hipsodontes nas espcies que
pastam, como os cavalos, e braquidontes nas espcies
que tm uma alimentao mais variada, como na anta
(CARTER, 1984; VAUGHAN, 1986; MYERS, 2001).

Tapirus terrestris encontrado na Venezuela,


Bolvia, Peru, Equador, Colmbia, Guiana Francesa,
Suriname, Brasil, Paraguai e norte da Argentina, sua
localidade-tipo Pernambuco, Brasil (EISENBERG
& REDFORD, 1999; PADILLA & DOWLER, 1994;
MARGARIDO & BRAGA, 2004).
A anta o maior mamfero terrestre neotropical,
de corpo robusto e cabea convexa devido a sua
proeminente crista sagital; possui uma crina estreita
que se estende da base do focinho at a metade do
dorso. Suas pernas so curtas dando ao animal uma
altura que varia de 77 a 108 cm, o comprimento total
do corpo de 221 cm para as fmeas e 204 para os
machos, cauda varia de 4,6 a 10 cm e orelhas com cerca
de 12 cm (PADILLA & DOWLER, 1994; EMMONS &
FEER, 1997) e seu peso est entre 150 a 300 kg (SILVA,
1994; PADILLA & DOWLER, 1994). Seu focinho
dotado de uma pequena tromba mvel e curvado
para baixo, a qual um prolongamento do lbio
superior (EISENBERG, 1989). A pelagem spera e

289

Mamferos do Brasil

CAPTULO 9

290

curta, cuja colorao no dorso marrom enegrecido, a regenerao e manuteno de florestas (ROCHA,
as orelhas tm bordas brancas, j o peito, o ventre 2001).
A anta tem hbito solitrio e atividade
e os membros so marrons escuros, a crina preta
e as laterais do rosto so marrons e cinza grisalhos preferencialmente noturna (FRAGOSO, 1994),
(PADILLA & DOWLER, 1994). Apresenta a seguinte e durante o dia permanecem deitadas em reas
frmula dentria: i 3/3, c 1/1, pm 4/ 3-4, m 3/3 = 42 - 44 sombreadas. Esporadicamente foram observados dois
indivduos juntos, provavelmente tratava-se de me e
(KERTESZ, 1993; MILES & GRIGSON, 2003).
Nos recm-nascidos, a dentio de leite filhote ou casal em poca de acasalamento (ROCHA,
formada por um nico par de pr-molares funcionais 2001). Em cativeiro podem apresentar comportamento
encontrados ao final da primeira semana, entretanto o agressivo em relao a outro indivduo quando esto
primeiro molar definitivo j est presente (PADILLA num mesmo recinto, aceitando o parceiro apenas na
poca do cio.
& DOWLER, 1994).
Em regies alagadas e de muitos rios, as antas
Sua dieta consiste basicamente de frutos cados,
folhas, caules tenros, brotos, pequenos ramos, plantas geralmente defecam na gua (EMMONS & FEER,
aquticas, cascas de rvores, organismos aquticos 1997; NOWAK, 1999), mas outros estudos mostram
e inclusive pastam monoculturas (NOWAK, 1999; que podem defecar em terra firme, sempre num
FRAGOSO, 1994, ROCHA, 2001). Entretanto cada mesmo local, denominados de latrinas de anta,
regio apresenta recursos disponveis diferenciados onde h acmulo de vrias fezes (FRAGOSO, 1994;
localmente, podendo-se exemplificar com a seguinte ROCHA, 2001), fato que pode estar relacionado com
anlise, na regio da Amaznia, a anta consome fibras territorialidade intraespecfica fato que tambm
vegetais e frutos, principalmente Maximiliana maripa promove a germinao de sementes, porm com alta
(palmeira) (FRAGOSO, 1994), j na regio amaznica densidade de plntulas.
peruana foi registrado alm de fibras vegetais e frutos,
O filhote acompanha a me at 1 ano de idade, e
um alto consumo de Mauritia flexuosa (palmeira) a maturidade sexual atingida entre os dois e trs anos
(BODMER, 1990); e no norte do Paran foram de idade (NOWAK, 1999; GOROG, 2001). O estro
identificadas 44 espcies
de frutos consumidos pela
anta, sendo que as espcies
de Ficus spp., foram as
mais consumidas durante
o ano todo, seguida de
S ya g r u s r o m a n z o f f i a n a
(jeriv) no outono e na
primavera, Persea americana
(no inverno) e Anona cacans
(no vero) (ROCHA, 2001).
Em funo da grande
quantidade de sementes
que ingerem, tornamse legtimas dispersoras
atravs de suas fezes (fotodetalhe). Que alm dessas
podem incluir sementes
grandes. Desta forma,
desempenham importante
papel nos ecossistemas Fmea de Tapirus terrestris e seu filhote - detalhe - fezes com Syagrus (Fotos: Margareth L.
Sekiama)
que ocorrem, promovendo

Ordem Perissodactyla

criadouros e zoolgicos existentes no Brasil, podero


ser uma das estratgias para o sucesso da espcie,
visando a desenvolver programas de reintroduo em
reas naturais com capacidade de abrigar estes animais
(LIMA & SEKIAMA, 2005) podendo reverter o curso
da histria. Alm de maiores aes de fiscalizao e
monitoramento em ambientes naturais (MARGARIDO
& BRAGA, 2004).
Agradecimentos
FAPERJ pelo apoio financeiro na concesso de
bolsa de estudos de IPL, durante o desenvolvimento
deste trabalho.

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CAPTULO 9

que ocorre a cada perodo de 50 a 80 dias, dura 2 dias


(PADILLA & DOWLER, 1994). O perodo de gestao
de cerca de 390 a 400 dias, onde no final da gestao
a fmea busca um refgio apropriado para parir sua
nica cria (foto). Os filhotes nascem pesando de 6 a
9 kg, apresentando colorao marrom com padres
de listras claras e onduladas longitudinais nas costas
e laterais, estendendo at a cauda enquanto que na
cabea apresentam manchas irregulares. Essas listras
tem funo de camuflagem, e o filhote permanece
abaixado e imvel entre a vegetao quando se
sente ameaado. As listras vo desaparecendo at
cerca de 8 meses, e o desmame total ocorre por volta
do dcimo ms, quando o filhote comea a ingerir
somente alimentos slidos (PADILLA & DOWLER,
1994). Todavia, em situao de cativeiro, o desmame
e a ingesto de alimentos slidos ocorrem de forma
precoce.
A anta geralmente ocorre associada a rios e
florestas midas (BODMER & BROOKS, 1997), toma
banhos frequentes de lama e de gua para se refrescar,
livrar de ectoparasitos como carrapatos e moscas, e
tambm para se refugiar em situao de perigo. Este
animal pode mergulhar e permanecer embaixo dgua
quando h predador (ona-pintada, sussuarana) nas
proximidades.
No Brasil existem populaes considerveis de
anta na Amaznia, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul
(IUCN, 2004), porm esta a caminho do declnio devido a
vrios fatores incluindo presso de caa, desmatamento
associado a baixa taxa reprodutiva, parindo um nico
filhote aps um perodo de gestao longa (PADILLA
& DOWLER,1999). Em algumas regies brasileiras j foi
extinta (LIMA & SEKIAMA, 2005), porm cada regio
apresenta uma realidade diferente, as fragmentaes
florestais apresentam suas caractersticas prprias,
assim como as listas de espcies ameaadas de cada
estado brasileiro. De acordo com IUCN (2004) a anta
uma espcie ameaada, na categoria vulnervel (Vu).
Na lista do IBAMA ainda no se encontra ameaada,
mas com o avano desordenado da ocupao de reas
por atividades antropizadas, em pouco tempo as
populaes de anta estaro em alguma categoria de
ameaa, pois um indivduo adulto necessita cerca de
200 ha de rea de vida (MDICI et al., 2001; ROCHA,
2001), ou seja 200 hectares com disponibilidade de
recursos alimentares, de abrigo e para reproduo. Os

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Ordem Artiodactyla

Ordem Artiodactyla

Ordem Artiodactyla (do grego, dedos


pares) est representada por nove famlias
recentes, 81 gneros e 211 espcies com distribuio em
praticamente todos os biomas do planeta, exceto em
reas do leste da ndia, Nova Guin e ilhas associadas,
Austrlia, Nova Zelndia e continente Antrtico
(NOWAK, 1999). A ordem inclui 18 famlias extintas
(SIMPSON, 1984).
A principal caracterstica dos Artiodactyla a
condio paraxnica em que o plano de simetria das
patas passa entre o terceiro e o quarto dedo. Tambm
so conhecidos como ungulados, por possurem
formaes crneas, como as unhas, envolvendo por
completo a extremidade do dedo (CABRERA, 1960).
O primeiro dedo est ausente e o segundo e o quinto
dedo esto reduzidos em diferentes nveis (NOWAK,
1999) e apenas o segundo e o terceiro dedo tocam
o solo (CABRERA, 1960). O crnio tem uma seco
pr-orbital larga e um processo ps-orbital sempre
presente. Possuem muitas reas glandulares, relacionadas com a vida sexual e social. A dentio
altamente especializada, variando o nmero entre 30
e 40, com tendncia a reduo do nmero de incisivos
(DAZ & BARQUEZ, 2002). Os incisivos superiores
so reduzidos ou ausentes, assim como os caninos. Os
pr-molares so simples no-molariformes, o que os
diferencia dos Perissodactyla. Os molares so quadri-

cuspidados hipsodontes, bunodontes ou selenodontes


com coroas baixas e cuspidadas. Como todos os ungulados possuem costelas torxicas altas e costelas que
atuam como ponta da coluna junto s patas anteriores.
So terrestres, caminhadores e corredores, com formas
herbvoras e onvoras; o estmago pode ser simples ou
composto por trs ou quatro cmaras (MONTERO &
ALTINO, 2004). Muitas espcies tm apndices frontais
conhecidos como cornos ou chifres (NOWAK, 1999).
De acordo com HASSANIN & DOUZERY
(2003), as famlias de Artiodactyla se agrupam em
Tylopoda, composto por Suidae, Tayassuidae, Hippopotamidae e Camelidae; e Ruminantia, composto
por Antilocapridae, Giraffidae, Cervidae, Bovidae,
Moschidae e Tragulidae.
Na Famlia Cervidae, so aceitas cinco subfamlias, entre as quais Cervinae (cervos da Europa,
sia e duas espcies da Amrica do Norte) e Odocoilinae (cervdeos do Novo Mundo) (PUTMAN, 1988).
No Brasil, todos os Cervidae pertencem a sub-famlia
Odocoilinae, com oito espcies: Blastocerus dichotomus
(Illiger, 1815); Mazama americana (Erxleben, 1777); Mazama bororo (Duarte 1996); Mazama gouazoubira (Fischer,
1814); Mazama nana (Hensel, 1872); Mazama nemorivaga
(Cuvier, 1817); Odocoileus cariacou (Boddaert, 1784) e
Ozotoceros bezoarticus (Linnaeus, 1758). Os porcos do
novo mundo esto representados por quatro espcies

CAPTULO 10

Blastocerus dichotomus (Foto: Walfrido M. Thomas)

Liliani Marilia Tiepolo


Walfrido Moraes Tomas

293

Mamferos do Brasil

da Famlia Tayassuidae, trs espcies ocorrentes no


Brasil: Pecari maximus (van Roosmalen et al., 2007),
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) e Tayassu pecari (Link,
1795). O porco tagu Catagonus wagneri (Rusconi, 1930)
endmico da regio chaquenha do Paraguai e Bolvia.
Em adio inclumos duas espcies exticas
com populaes selvagens estabelecidas na natureza:
Sus scrofa (Linnaeus 1758), com duas formas: o porco
monteiro do Pantanal e o javali do sul do Brasil; e Bubalus bubalis (Linnaeus 1758), os bfalos, com quatro
raas predominantes.
Informaes referentes situao de conservao das espcies esto baseadas nas listas oficiais
regionais existentes e na lista oficial do Brasil: Rio
Grande do Sul (MARQUES et al., 2002); Paran (MARGARIDO & BRAGA, 2004); So Paulo (SO PAULO,
1998); Rio de Janeiro (BERGALLO et al., 2000) e Minas
Gerais (MACHADO et al., 2008). Para informaes em
mbito global foi utilizada a lista da UICN (2008) e da
CITES (Convention on International Trade in Endangered Species).
CAPTULO 10

294

longa e dura. Os caninos superiores so retos e


de contorno triangular, direcionados para baixo; a
mandbula superior provida de fossetas para alojar
os caninos inferiores. Os pr-molares e os molares
formam uma srie contnua de dentes que aumentam
em tamanho do primeiro ao ltimo; os molares tm
quatro cspides (bunodontes). O crnio apresenta
crista occipital saliente e um osso pr-nasal especial
em forma de ponta situado sob o nasal. O focinho
alongado, mvel e cartilaginoso, com uma superfcie
terminal nua onde se encontram as narinas. Onvoros,
habitantes de florestas e campos, vivem em grupos
(MONTERO & ALTINO, 2004).
Gnero Pecari Reichenbach, 1835
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758)

Conhecido popularmente como cateto, taitetu,


caitetu, caititu, porco-do-mato. Palavra de origem
tupi, t-i-et-tu, significa o que ataca com os dentes
caninos (TIBIRI, 1984).
Distribuio geogrfica: o cateto tem ampla disFamlia Tayassuidae
tribuio, distribui-se desde o sul dos Estados Unidos,
No Brasil ocorrem trs espcies de porcos-do- por todas as regies a leste da cordilheira dos Andes,
mato, caitetu-mudu (Pecari maximus), o cateto (Pecari noroeste do Per, norte da Argentina, Paraguai at
tajacu) e o queixada (Tayassu pecari). Esto distribudos o sul do Brasil; amplamente distribudo por todos
na Amrica do Sul e Amrica do Norte desde o Texas, os biomas brasileiros em simpatria com o queixada,
com exceo do caitetu-mudu, que aparentemente Tayassu pecari, e provavelmente com o caitetu-mundu,
amaznico. So robustos, com cabea curta e trian- Pecari maximus.
Medidas: comprimento total: 800 a 1000 mm;
gular; patas delgadas e curtas, com quatro dedos nos
comprimento
da cabea: 740 a 950 mm; cauda: 10 a
membros anteriores e trs nos posteriores. A pelagem
11 mm; peso: 18 a 30 kg (BODMER &
SOWLS, 1996; FRAGOSO, 1998).
Colorao da pelagem e morfologia: pelagem marrom ou negra,
salpicada de branco, com faixas brancas ou amareladas. Por trs da cabea
uma crina de longos pelos se estende
at as ancas; um colar branco sobre o
pescoo se estende em forma oblqua
desde o dorso at acima dos ombros;
as patas so escuras, quase negras, o
corpo robusto com patas curtas. Os
filhotes nascem manchados em vrios
tons, do castanho claro ao marrom,
Pecari tajacu (Foto: Arquivo Embrapa Pantanal)
sempre em listas alternadas longitu-

dinais ao corpo. O crnio apresenta o rostro delgado e


relativamente curto e a caixa craniana pequena e afilada posteriormente, com cristas acentuadas. Os caninos
so bem desenvolvidos, triangulares e direcionados
para fora. Diferencia-se de Tayassu pecari por possuir
uma constrio marcante no maxilar atrs dos caninos.
Frmula dentria: i2/3, c1/1, pm3/3, m3/3 = 38.
Histria natural e ecologia: so ativos tanto durante o dia quanto no crepsculo ou noite, geralmente
encontrados em pequenos grupos, podendo agruparse em at 50 indivduos em ambientes florestais ou
abertos (CASTELLANOS, 1983). Podem juntar-se temporariamente em grupos maiores para alimentar-se sob
rvores em frutificao, como palmeiras. Os grupos so
compostos de um ou vrios machos e vrias fmeas,
onde possvel observar comportamentos de coeso
e colaborao mtua para a defesa contra predadores.
A coeso mantida atravs de vocalizaes e sinais
olfativos liberados por glndulas, da o hbito de se
esfregarem uns nos outros, em rvores e em rochas
(BYERS & BECKOFF, 1981; MAYER & BRANDT, 1982).
A dieta consiste de frutos, razes, tubrculos, bulbos e
rizomas que buscam cavando e fuando o solo; tambm consomem cactos e invertebrados. O perodo de
gestao de cerca de 145 dias, podendo gerar de um
a quatro filhotes, mais comumente dois.
Conservao: ameaado de extino no Paran
(vulnervel), Rio Grande do Sul (em perigo), So Paulo
(vulnervel), Rio de Janeiro (vulnervel) e Minas Gerais (em perigo). Na Argentina tambm considerado
sob risco de extino (CHEBEZ, 2008) e no Uruguai est
extinto (GONZLEZ, 2001). Est presente no apndice
II da CITES. As causas do desaparecimento esto relacionadas a destruio, transformao e fragmentao
de vastas reas naturais e a caa intensiva.
Pecari maximus Van Roosmalen, Frenz, Van Hooft,
de Iongh & Leirs, 2007
caitetu-mundu
Distribuio geogrfica: De acordo com ROOSMALEN et al. (2007), esta espcie descrita pelos mesmos autores em 2007 parece estar restrita ao interflvio
delineado pelo rio Madeira a oeste, pelos rios Tapajs
e Juruena a leste, pelo rio Amazonas ao norte, e pelo
rio Guapor ao sul.
Medidas: comprimento da cabea: comprimento

do corpo: 1270 mm; 262 mm; peso: 40-50 kg; altura no


dorso: 850 mm (ROOSMALEN et al. 2007).
Colorao da pelagem e morfologia: A pelagem
longa e grossa, de cor geral marrom misturado com
brao sujo. Apresenta uma faixa dorsal negra e de pelos
mais longos, indo desde o espao entre as orelhas at a
cauda rudimentar. As orelhas so pequenas e esbranquiadas nas extremidades. O colar, bastante aparente
em P. tajacu, pouco visvel no caitet-mundu, tem
cor branco-sujo, mas s vezes ausente. O disco nasal
menos desenvolvido do que em P. tajacu, e as orelhas
so menores. Difere de Pecari tajacu por ser maior, mas
menos robusto, e possuir membros mais longos. A
cabea proporcionalmente pequena, ou seja, pouco
maior que P. tajacu (descrio geral baseada em ROOSMALEN et al., 2007).
Histria natural e ecologia: Em contraste com P.
tajacu e T. pecari, os quais mantm coeso dos grupos
de at 30 e 200 indivduos, respectivamente, atravs de
vocalizao ou batidas das mandbulas, esta espcie
se move silenciosamente em florestas de terra firme,
em pequenos grupos familiares contendo um par de
adultos com ou sem um ou dois filhotes. Quase no
fua o solo, e se alimenta de frutas recm cadas no
solo da floresta e sementes expostas (ROOSMALEN
et al. 2007).
Citogentica: No h informaes sobre citogentica. Entretanto, dados obtidos de DNA mitocondrial
(sequncias PRE-1 P27 e P642) colocam esta espcie
mais prxima de P. tajacu do que T. pecari e C. wagneri,
os outros dois taiassudeos da Amrica do Sul. O tempo
de divergncia entre P. tajacu e P. maximus foi estimado
em um milho de anos atrs (ROOSMALEN et al., 2007)
Conservao: De acordo com ROOSMALEN
et al. (2007), o caitetu-mundu , juntamente com as
outras duas espcies de porcos-do-mato, caa preferencial na regio onde ocorre. Alm disso, por andar em
grupos pequenos, no apresenta comportamento de
defesa como o encontrado nas outras espcies, o caitetu
e o queixada, que vivem em grupos muito grandes. A
regio onde a espcie foi at agora encontrada ainda
pouco povoada, mas a tendncia de um aumento
substancial na explorao de recursos e ocupao
humana. A explorao madeireira ilegal j uma realidade na regio do rio Aripuan, e no h nenhuma
unidade de conservao na regio. ROOSMALEN
et al. (2007) sugerem que a espcie seja considerada

CAPTULO 10

Ordem Artiodactyla

295

Mamferos do Brasil

dos caninos (DAZ & BARQUEZ, 2002). Assim como


o cateto, apresenta quatro dedos nas patas anteriores
e trs nas posteriores, com apenas dois funcionais. A
cauda vestigial (ANDERSON & JONES, 1984). Uma
Gnero Tayassu G. Fischer, 1814
glndula dorsal localizada 20 cm frente da cauda
produz uma secreo oleosa de forte odor utilizada
Tayassu pecari (Link, 1795)
para marcao territorial, reconhecimento social e
porco-do-mato, porco-queixada, queixada, pecari
coeso do grupo (BYERS & BEKOFF, 1981). No existe
dimorfismo sexual aparente, exceto pelos testculos
Tayassu, que designa o gnero, uma palavra
evidentes distncia nos machos adultos.
de origem Tupi, t-ia-assu, que significa dente
A frmula dentria i2/3, c1/1, pm3/3, m3/3 = 38.
grande (TIBIRI, 1984).
Histria natural e ecologia: o comportamento
Distribuio geogrfica: amplamente distribudo desde os Estados Unidos at o sul do Brasil, social do queixada bem caracterizado pela forte
ocupando reas florestais e abertas leste dos Andes, coeso do grupo, que pode contar com centenas de
parece estar ausente na caatinga brasileira, mas indivduos (EMMONS & FEER, 1997; FRAGOSO,
encontrado em regies ridas da Argentina (DAZ & 1998). Embora estes casos sejam cada vez mais raros e
BARQUEZ, 2002). Abundantes na regio Amaznica restritos a grandes reas contnuas de florestas, como
na Amaznia. Existe um sistema de hierarquia onde
(MENDES PONTES, 2004).
Medidas: maior que o cateto, seu comprimento as posies mais altas so ocupadas pelos machos,
total varia entre 900 e 1500 mm; cauda: 25 a 60 mm; o o que diminui as interaes agonsticas, geralmente
peso varia entre 25 e 40 kg para os machos e 30 e 38 ritualizadas, e fortalece a prioridade de acasalamento
para os indivduos dominantes (BYERS & BEKOFF,
kg para fmeas (FRAGOSO, 1999).
Colorao da pelagem e morfologia: nos adultos 1981; BYERS, 1983). Parece no existir sazonalidade
a pelagem varia entre o marrom escuro e o negro. H reprodutiva, embora MARGARIDO (2001) tenha enuma mancha clara ao longo de toda a mandbula, o contrado maior proporo de fmeas grvidas durante
que, junto com o comportamento tpico de bater o quei- a primavera e o vero. Em cativeiro MARGARIDO &
xo lhe conferem o nome popular de queixada (MAYER MANGINI (2001) encontraram indivduos maduros
& BRANDT, 1982). Os filhotes nascem manchados, em com oito meses de idade. Os queixadas so onvoros,
tons castanhos claros e escuros. As patas so delgadas alimentando-se de uma ampla variedade de itens,
e o corpo robusto; a cabea longa e proporcional- como tubrculos, sementes, invertebrados, pequenos
mente grande em relao ao corpo. O crnio apresenta vertebrados, carcaas, fungos, mas com preferncia
uma notvel expanso lateral dos maxilares por trs frugvora (BODMER, 1991; BODMER, 1989; BARRETO
et al., 1997). Este fato confere a espcie grande importncia ecolgica
relacionada a manuteno e estruturao de comunidades florestais,
considerados entre os vertebrados,
entre os maiores predadores e dispersores de sementes (BODMER,
1991; FRAGOSO, 1997; FRAGOSO,
1999). So ativos em qualquer hora
do dia ou da noite, mas parecem preferir as primeiras horas da manh.
Conservao: por formar grandes agregaes, ocupando reas de
vida entre 22 a 109 km2 (FRAGOSO,
Tayassu pecari (Foto: Walfrido Moraes Tomas)
1998, KEUROGHLIAN et al., 2004),
como ameaada, baseando-se no critrio de populao
pequena ou de ocorrncia restrita, conforme a IUCN.

CAPTULO 10

296

os queixadas podem ser considerados indicadores de


qualidade ambiental, no suportando viver em reas
alteradas e fragmentadas. Esta uma das razes de
seu rpido desaparecimento em grandes extenses
do Brasil, especialmente na mata atlntica do sudeste
e sul do Brasil, onde so considerados criticamente em
perigo de extino, vivendo restritos s serras e vales.
Soma-se como causas do declnio das populaes de
queixadas, a caa intensiva, muitas vezes predatria,
eliminando grande parte, ou mesmo todo o grupo,
fmeas grvidas, filhotes em lactao, machos dominantes. No h dvidas de que os queixadas esto entre
os mamferos mais ameaados em grandes reas do
neotrpico (FRAGOSO, 1997). Mesmo na Amaznia e
em certas reas do Pantanal so frequentes os relatos
de que esto escasseando, dado o grande ritmo de
colonizao e transformao das reas florestais primrias em frentes de agricultura, pastagens ou reas de
minerao, tornando-os suscetveis a ao antrpica.
Devido extenso da floresta tropical amaznica, no
Brasil o queixada considerado presumivelmente
ameaado, mas fora desta regio, a exemplo dos estados brasileiros que dispe de listas oficiais de mamferos ameaados de extino, a situao da espcie no
restante do pas crtica. No Paran e no Rio Grande
do Sul considerado criticamente em perigo; em So
Paulo, Rio de Janeiro e Minas Gerais est em perigo.
Famlia Cervidae
So os cervos e veados amplamente, distribudos por toda Amrica, Europa, sia e norte da frica
(CABRERA, 1960). So verdadeiros ruminantes com
estmago dividido em quatro cmeras. Se apoiam na
ponta do terceiro e quarto dedos para se locomover.
Alm dos dois dedos principais, outros dois rudimentares, o segundo e o quinto, so caractersticos
dos cervdeos. No crnio a barra ps-orbital e a crista
sagital so ausentes. Com depresso do lacrimal anterior aos olhos, onde se insere a glndula pr-orbital. Os
incisivos e caninos superiores so largos ou ausentes;
os pr-molares e molares so selenodontes. Grande
parte dos cervdeos tm chifres descobertos por pele,
quase sempre ramificados, que caem e se renovam com
frequncia varivel, dependendo da espcie. Durante
o crescimento, os chifres (ou galhadas, se forem ramificados) so cobertos de pele e pelos (velame) que se

desprendem ao final do processo de mineralizao. O


perodo de formao de novos chifres podem chegar
a trs meses, variando conforme a espcie.
A reviso da diversidade de Cervidae da regio
Neotropical realizada por WEBER & GONZLEZ
(2003) propem 16 espcies distribudas em seis gneros: Blastocerus, Hippocamelus, Mazama, Odocoileus,
Ozotoceros e Pudu. De acordo com as propostas de
GRUBB (2000 e 2005) ocorrem as seguintes espcies
no Brasil: Blastocerus dichotomus; Mazama americana;
Mazama bororo, Mazama gouazoubira, Mazama nana,
Mazama nemorivaga, Odocoileus virginianus (= cariacou)
e Ozotoceros virginianus.
A sistemtica da Familia Cervidae tem avanado
nos ltimos anos com a contribuio das anlises filogenticas moleculares de PITRA et al. (2004), GILBERT
et al. (2006), DUARTE et al. (2008) e GONZLEZ et
al. (2010). Os resultados destes estudos reafirmam as
concluses de MERINO & ROSSI (2010) para os quais
a sistemtica dos grupos e espcies de Cervidae sul
americanos complexa e apesar dos avanos ainda no
se encontra resolvida. Os relacionamentos que derivam
dos estudos moleculares sugerem que o correntemente mencionado como gnero Mazama corresponde a
um arranjo polifiltico. DUARTE & MERINO (1997)
apontam que algumas espcies deste complexo esto
em plena evoluo e diversificao, evidenciado pela
no fixao dos caritipos e pelo extenso polimorfismo
encontrado.

CAPTULO 10

Ordem Artiodactyla

Gnero Blastocerus Gray, 1850


Blastocerus dichotomus (Illiger, 1815)
cervo-do-pantanal, veado-pantaneiro, veado-galheiro
Distribuio geogrfica: distribua-se amplamente ao longo das vrzeas e plancies de inundao
dos grandes rios da Amrica do Sul, a leste dos Andes,
ao sul da floresta amaznica e ao norte dos Pampas e
Patagnia, desde o sudeste do Peru at o noroeste do
Uruguai e regio do delta do rio da Prata (HOFFMANN
et al., 1976; PINDER & GROSSE, 1991; TOMAS et al.,
1997; PIOVEZAN et al., 2010). Atualmente as populaes esto fragmentadas e disjuntas, ocorrendo nas
reas midas restritas da Bolvia, Paraguai, Argentina,
Brasil e uma pequena rea no sudoeste do Peru. No
Brasil, est presente nas bacias dos rios Araguaia,

297

Mamferos do Brasil

CAPTULO 10

298

Tocantins, Xingu, Guapor, Paraguai, Paran e So


Francisco.
Medidas: comprimento da cabea e corpo: 1530
a 1910 mm; altura: 1100 mm a 1270 mm; cauda: 120 a
160 mm; peso: at 150 kg (PINDER & GROSSE, 1991).
Colorao da pelagem e morfologia: o pelo
do cervo relativamente longo. Durante o inverno
marrom-avermelhado, e em tons mais plidos nos
flancos, pescoo e no trax. O focinho negro, assim
como a extremidade dos membros. A cauda peluda
e de cor ferrugnea na parte superior e negra no lado
inferior. No vero, a colorao mais clara, de tom castanho-avermelhado. Longos pelos brancos no interior
das orelhas so caractersticos (MIRANDA RIBEIRO,
1919). Os filhotes no nascem manchados como na
maioria dos cervdeos, mas com pelagem semelhante
dos aldultos. O cervo dotado de adaptaes anatmicas adequadas para habitar ambientes pantanosos,
como a presena de membranas interdigitais entre os
dedos e membros acentuadamente longos. Blastocerus
inconfundvel pelo seu grande porte, orelhas grandes
e arredondadas e a imponente galhada presente nos
machos adultos, que normalmente tem cinco pontas
em cada lado (HOFFMANN et al., 1976), mas podem
apresentar mais de 20 ramificaes secundrias em
indivduos mais velhos.
Frmula dentria: i0/3, c0/1, pm3/3, m3/3 = 32.
Histria natural e ecologia: utilizam reas
preferencialmente abertas inundveis, com lmina
dgua a profundidade de 60 cm (SCHALLER &
VASCONCELOS, 1978; TOMAS, 1986; BECCACECI,
1994). Alimenta-se de plantas aquticas, como Nymphaea spp., Eicchornia spp., Sagittaria spp., gramneas
e leguminosas paludcolas (TOMAS & SALIS, 2000).
Geralmente encontrados solitrios, podem formar
pequenos grupos familiares compostos pela fmea e
seu filhote ou casais (COIMBRA-FILHO, 1972; SCHALLER & VASCONCELLOS, 1978; BECCACECI, 1994).
Os cervos realizam deslocamentos sazonais durante
a contnua movimentao dos nveis dos rios, como
nas cheias, procurando por ambientes adequados para
forragear (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978; TOMAS et al., 2001). Segundo TOMAS (1986) no Pantanal
podem ser vistos alimentando-se em qualquer hora
do dia, mas com picos de atividade entre 6 e 8 horas
da manh e 16 e 18 horas da tarde, evitando horrios
mais quentes. Um nico filhote nasce aps um perodo

de oito meses de gestao (NOGUEIRA NETO, 1973).


Parece no haver um perodo definido para o nascimento dos filhotes. H registros de concentraes de
nascimentos entre outubro e novembro (CABRERA,
1960) e maio e setembro (MILLER, 1930; NOGUEIRA
NETO, 1973; SCHALLER & VASCONCELOS, 1978;
TOMAS, 1986). Em sobrevoos nas vrzeas do rio Paran, PINDER (1996) registrou filhotes de setembro a
novembro. Aparentemente os machos apresentam um
ciclo de troca de galhadas individual. Na natureza, os
cervos podem ser encontrados com a galhada coberta
por velame em qualquer poca do ano (CABRERA &
YEPES, 1940). No que se refere rea de vida, PINDER
(1994) acompanhou 22 cervos na plancie do rio Paran
de Julho de 1993 a Maio de 1994 e encontrou variao
no home range, com cervos machos ocupando reas
duas vezes maiores (4,8 ha) que as fmeas (2,3 ha).
O mesmo foi observado por PIOVEZAN (2004), que
obteve reas de 1,2 ha ocupadas por machos e 0,5 ha
para fmeas em habitats reduzidos e alterados pela

Blastocerus dichotomus (Foto: Walfrido Moraes Tomas)

inundao da hidreltrica de Porto Primavera. PINDER


(1994) e PIOVEZAN (2004) propem que o home range
do cervo varia de acordo com o tamanho da plancie de
inundao. No Pantanal, TOMAS et al. (2001) indicam
que a amplitude do gradiente altitudinal e dos pulsos
de inundao so os principais fatores que atuam na
escala de deslocamentos, definindo o tamanho da
rea de vida. Os cervos podem ser considerados nmades numa escala varivel, dependendo do regime
hidrolgico da rea em questo, o que pode explicar
as reas de uso relativamente pequenas encontradas
por PINDER (1994) e PIOVEZAN (2004) no impactado
rio Paran, enquanto que no Pantanal, SCHALLER &
VASCONCELOS (1978) e TOMAS et al. (2001) reportam
deslocamentos que variam entre 20 km e 50 km.
Levantamentos populacionais e densidades:
entre os mamferos de grande porte brasileiras, o
cervo-do-pantanal o mais bem conhecido quanto a estimativas de abundncia de suas populaes. O estudo
pioneiro foi realizado por SCHALLER & VASCONCELOS (1978) no Pantanal, que estimaram para uma rea
de 140.000 km2, a populao de 7.000 indivduos (0,26
a 0,6/ km2). Em 1991, um programa de monitoramento
de grandes vertebrados conduzido por pesquisadores
da Embrapa Pantanal, aplicando desenho amostral
e tcnicas mais acuradas de levantamento, resultou
na estimativa de 40-45 mil cervos para a plancie do
Pantanal, constatando a maior populao conhecida
da espcie (MOURO et al., 2000). Na plancie do Rio
Paran em territrio argentino, BECCACECI (1994)
estimou os cervos da Reserva Yber (12.000 km2) em
1.100 indivduos (0,09/ km2). MOURO & CAMPOS
(1995) estimaram para uma rea de 1280 km2, na regio
de Porto Primavera, 650 cervos (0,51/ km2). Na mesma regio, cobrindo uma rea de 2.500 km2, PINDER
(1996) estimou a populao em 940 cervos (0,37/ km2).
Em 760 km2 do Pantanal do Rio Negro, no Mato Grosso
do Sul, TOMAS et al. (2001) estimaram a populao em
300 cervos (0,53 a 1,85/ km2). No Parque Estadual do
Pantanal do Rio Negro, TOMAS et al. (2004) estimaram a populao em 389 156 cervos. Na regio da
Bacia do Rio Paran, em 4.000 km2 de vrzeas do Rio
Ivinhema, a estimativa foi de 889 cervos (0,22/ km2)
(TOMAS et al., 2002). Na mesma plancie, em uma
rea de 1.081 km2 do Parque Nacional de Ilha Grande
e vrzeas do entorno, TIEPOLO (2002) e TIEPOLO et al.

(no prelo) estimaram a populao de cervos em 1.079


indivduos (0,99/ km2). Em Rondnia, levantamentos
areos conduzidos por W.M. TOMAS e L.M. TIEPOLO
(no publicado) na Reserva Biolgica do Guapor e
vrzeas do Rio Guapor, indicam a existncia de uma
populao com mais de 3 mil cervos.
Citogentica: NEITZEL (1987) e DUARTE (1992)
reportam o caritipo 2n = 66 (NF = 74).
Conservao: no mapa apresentado por AUTUORI (1972), o cervo j no existe em grandes extenses
na bacia do Rio Paran. considerado extinto nas
plancies inundveis dos Rios So Francisco, Tiet
e Uruguai (TOMAS et al., 1997). Igual fato se d no
Uruguai e em grande parte da Argentina, Paraguai,
Bolvia e Peru (TOMAS et al., 1997; WEMMER, 1998;
WEBER e GONZLES 2003). A IUCN (2008) o considera vulnervel; est presente no Anexo I da CITES. A
destruio dos ambientes de vrzea e a caa so fatores
primrios de reduo das populaes. Igualmente
grave a introduo e disseminao de doenas, como
brucelose e febre aftosa por ungulados exticos domsticos (SCHALLER & VASCONCELOS, 1978; TOMAS
et al., 1997; TIEPOLO, 2002; TIEPOLO et al., 2004). A
construo de grandes barragens vem se tornando um
dos principais agentes causadores do desaparecimento
de populaes da espcie, eliminando as vrzeas e anulando as possibilidades de sobrevivncia e sustentabilidade de populaes em longo prazo (TOMAS, 1997;
TOMAS et al., 1997; TIEPOLO et al., 2004; TIEPOLO
& TOMAS, 2009). Outros fatores como drenagens,
atividades agropastoris e hidrovias, contribuem para
acelerar o processo de extino do cervo (TOMAS et
al., 1997). Em estudo realizado no Parque Nacional
de Ilha Grande, TIEPOLO et al. (2004) citam como
importantes fatores de mortalidade de cervos: a caa
de subsistncia; a caa oportunista realizada durante
perodo de cheias e de incndios; atropelamentos nas
rodovias que atravessam o parque; a manipulao
inadequada durante ocasies de resgate; e at picadas
de abelhas africanizadas, criadas em toda regio. A
populao de cervos da Bacia do Rio Paran apresenta
considervel nvel de diferenciao gentica em relao
s outras populaes, o que refora a necessidade de
conservao das sub-populaes remanescentes nesta
bacia (OLIVEIRA et al., 2005).

CAPTULO 10

Ordem Artiodactyla

299

Mamferos do Brasil

Gnero Mazama Rafinesque, 1817


Mazama americana (Erxleben, 1777)
veado-mateiro

CAPTULO 10

300

Distribuio geogrfica: ocorre desde o sul do


Mxico, por toda a floresta amaznica, Brasil, Bolvia,
Chaco Paraguaio e norte da Argentina (EMMONS &
FEER, 1997; VARELA et al., 2010). Em territrio brasileiro, a distribuio de Mazama americana simptrica
de M. gouazoubira, M. nana e M. nemorivaga. Ocorre em
todas as formaes florestais brasileiras, assim como
nas reas de transio entre florestas e cerrados. Nos
cerrados, ocorrem em matas ciliares, matas galeria e
nas florestas semideciduas. Est ausente nos campos
do extremo sul do Brasil e nas caatingas do nordeste.
Medidas: a maior espcie do gnero no Brasil,
considerado de porte mdio a relativamente grande.
Comprimento total do crnio entre 190,1 e 236,6 mm;
comprimento da srie molar superior entre 52,7 a 66,2
mm. Com aproximadamente 500 mm de altura da
regio escapular e 25 kg nos exemplares do sudeste
de So Paulo e nordeste do Paran e 650 mm de altura e 30 kg nos de outras regies (DUARTE, 1996).
Exemplares do norte do Brasil apresentam medidas de
comprimento total de 1330 a 1340 mm, comprimento
da cauda de 160 a 200 mm e comprimento da orelha
entre 105 e 110 mm, comprimento da pata posterior
300 a 345 mm (ROSSI, 2000).
Colorao da pelagem e morfologia: regio
anterior do corpo entre castanho-avermelhada claro
a muito escura; pescoo castanho contrastando com
a cor do corpo; regio abdominal da mesma cor dos
flancos, ligeiramente mais clara; regio inguinal parda
bem clara e esbranquiada; faixas orbitais superior e
inferior podendo estar ausentes ou indistintas; mancha superciliar anterior ausente; parte inferior dos
membros traseiros enegrecidos com tufos de pelos
tarsais; manchas brancas na base das orelhas; pelos
antevertidos na linha mediana dorsal do pescoo ausentes ou presentes. Os filhotes nascem com pequenas
manchas brancas, que desaparecem aps um ou dois
meses. Pode ser diferenciado do veado catingueiro por
apresentar orelhas menores e lanceoladas e pela menor
proporo entre o tamanho da orelha e da cabea.
Frmula dentria: i0/3, c0/1, pm3/3, m3/3 = 32.
Histria natural e ecologia: So avistados solit-

rios ou em casais nas florestas mais densas e contnuas.


Alimentam-se de ampla variedade de frutos, flores,
gramneas, leguminosas e outros arbustos e ervas.
No seletivos, chegam a destruir sementes (GAYOT
et al., 2004). A rea de vida de uma fmea no Cerrado
de Braslia foi de 66.7 ha (MARQUES & SANTOSJNIOR (2003). Um macho estudado por MAFFEI &
TABER (2003) no Cerrado Boliviano, apresentou rea
de vida de 52.2 ha.
Citogentica: de acordo com DUARTE (1992)
e DUARTE & JORGE (2003) existe muita variao
cariotpica para a espcie no Brasil, com 2n entre
42 e 53 cromossomos e NF entre 48 e 57, reforando a
ideia que Mazama americana representa um complexo
de espcies distribudas em reas mais ou menos restritas, ao contrrio da ampla distribuio de uma nica
espcie tradicionalmente aceita (VARELA et al., 2010).
Conservao: conhecer a situao de conservao deste complexo de espcies depende da definio
taxonmica, que dever rever a distribuio geogrfica
apontando endemismos. Utilizam habitats florestais
densos e, como outros ungulados, sofrem o efeito da
fragmentao e destruio das florestas contnuas e
da caa. Mazama americana est em perigo de extino
no Rio de Janeiro (BERGALLO et al., 2000) e no Rio
Grande do Sul (MARQUES et al., 2002).
Mazama bororo (Duarte 1996)
veado-bororo
Distribuio geogrfica: ocorre em estreita faixa
litornea do sudeste do Estado de So Paulo at o nordeste do Estado do Paran (DUARTE & JORGE, 2003).
Medidas: so considerados de pequeno porte,
com peso de 25,00 0,87 kg; comprimento total do
crnio de 233,3 5,7 mm; comprimento da cabea e
do corpo de 828,3 35,5 mm; comprimento da cauda:
110 mm (DUARTE & JORGE, 2003).
Colorao da pelagem e morfologia: lembra o
veado mateiro (M. americana) por sua colorao avermelhada, pela disposio de reas claras no corpo e
pela massa corporal, mas difere pela cor avermelhada
mais homognea e por no apresentar a cor enegrecida
nos membros posteriores, apenas uma linha escura na
parte posterior destes. Uma mancha branca em forma
de meia lua na base das orelhas mais pronunciada em
M. bororo do que em M. americana (DUARTE & JORGE,

Ordem Artiodactyla

2003). Os chifres no so ramificados, com nas demais


espcies do gnero.
Citogentica: 2n = 32 a 34, NF = 46 (DUARTE &
JORGE, 1996).
Conservao: o veado-bororo endmico da
Mata Atlntica e restrito a Serra do Mar e litoral do
Paran e So Paulo. considerado um dos cervdeos
mais ameaados do Brasil (DUARTE & JORGE, 2003)
e do mundo (WEBER & GONZLEZ, 2003) devido
a contnua e acelerada fragmentao e destruio da
Mata Atlntica e a prtica da caa.
Permanece desconhecido em muitos
aspectos biolgicos e ecolgicos, mas
parece preferir habitats com vegetao nativa bem conservada, em
contraste com M. gouazoubira, simptrica na mesma rea, que utiliza
vegetao secundria e antropizada
(VOGLIOTTI, 2004).

laranja e coberta de pelos com faixa subterminal pequena e bem definida de cor laranja claro ou escuro;
ancas e dorso da cauda castanho-alaranjado; regio
abdominal parda bem clara e pardo-alaranjada escura,
distinta da colorao dos flancos; faixas orbitais superior e inferior presentes; mancha superciliar anterior,
quando presente, pardo-amarelada e esbranquiada;
tufo de pelos tarsais ausentes ou presentes. A pelagem
de M. gouazoubira bastante varivel, podendo ser
observados em uma mesma populao indivduos

Distribuio geogrfica: com


ampla distribuio na Amrica do
Sul, no Brasil o limite setentrional
localiza-se na poro norte do Estado
do Mato Grosso. O limite ocidental
est estabelecido pelo rio Tocantins ao sul do Estado do Maranho
(ROSSI, 2000). Ocorre tambm no
extremo norte do pas, nos Estados
de Roraima e Amap.
Medidas: so considerados de
pequeno porte, o peso varia de 17 a
23 kg (DUARTE & MERINO, 1997;
ROSSI, 2000); comprimento total
do crnio entre 160,2 a 197,5 mm;
comprimento da srie molar superior
entre 45,2 e 55,9 mm; comprimento
cabea e corpo: 1030 mm; cauda: 110
mm; chifres no ramificados: 70 a
100 mm (EISENBERG & REDFORD,
1999).
Colorao da pelagem e morfologia: a regio anterior do corpo
tem colorao castanha salpicada de

CAPTULO 10

Mazama gouazoubira (Fischer, 1814)


veado-catingueiro

A)Veado mateiro, Mazama americana (Foto:Walfrido M. Tomas); B)Veado


catingueiro, Mazama gouazoubira (Foto: Paulo A. L. Borges);C)Veado de mo
curta, Mazama nana (Foto: Agustin P. Siadis);D)Veado fuboca, Mazama nemorivaga
(Foto: Jos M. B. Duarte); E)Veado bororo, Mazama bororo (Foto: Jos M.B. Duarte).

301

Mamferos do Brasil

CAPTULO 10

acinzentados, marrons, avermelhados ou pardos. Os


filhotes nascem salpicados de manchas brancas, que
desaparecem depois de um a dois meses. As orelhas
so relativamente grandes e arredondadas, distintas
das de M. americana.
Frmula dentria: i0/3, c0/1, pm3/3, m3/3 = 32.
Histria natural e ecologia: parecem ser mais
tolerantes do que M. americana quanto ao uso do habitat, vivendo em florestas, matas de galeria, bordas
de mata, campos, cerrados, caatingas e reas alteradas
com vegetao de capoeira. No Pantanal a rea de
vida do veado catingueiro foi estimada por PINDER
(1997) em 19ha. Na Mata Atlntica VOGLIOTTI (2004)
encontrou rea total de 54.4 ha. Vivem solitrios, mas
podem ser avistados aos pares, alimentando-se de
frutos, flores, fungos, gramneas, leguminosas e outros
tipos de arbustos e ervas. PINDER (1997) considera o
veado catingueiro um generalista que adapta sua dieta
as caractersticas do ambiente, adotando a frugivoria
como um suporte nutricional onde a pastagem
menos abundante ou nutritiva. Esta habilidade pode
explicar a amplitutude geogrfica de sua ocorrncia e
a variedade de ambientes que ocupa.
Citogentica: 2n = 68 a 70 (NEITZEL, 1979; DUARTE & MERINO, 1997; DUARTE & JORGE, 1998).
Conservao: apesar da ampla distribuio,
sofre presso de caa e dos efeitos da fragmentao e
da destruio dos ambientes naturais em toda sua rea
de ocorrncia. Est em perigo de extino no Rio de
Janeiro (BERGALLO et al., 2000), e vulnervel no Rio
Grande do Sul (MARQUES et al., 2002).
Mazama nana (Hensel, 1872)
veado-da-mo-curta, veado cambuta, cambuta
Distribuio geogrfica: est presente no sul do
Brasil e sul do Estado de So Paulo, limitado pelo rio
Paranapanema (ROSSI, 2000).
Medidas: o comprimento total do crnio varia
entre 163,5 e 181,3 mm; comprimento da srie molariforme superior entre 46,1 e 53,7 mm (ROSSI, 2000). De
acordo com DUARTE & MERINO (1997) o peso raramente excede os 15 kg. Comprimento cabea e corpo:
853 mm; cauda: 78 mm; orelha: 83 mm (EISENBERG
& REDFORD, 1999).
Colorao da pelagem e morfologia: Mazama
nana compartilha a colorao da pelagem avermelhada

302

e brilhante intensa com Mazama americana; a linha mediana dorsal tnue e fortemente salpicada de negro;
a regio abdominal apresenta a mesma cor que os
flancos; a regio inguinal creme-avermelhada-clara
e creme-alaranjada; so ausentes as faixas orbitais
superior e inferior e a mancha superciliar anterior. O
veado cambuta uma espcie robusta, com os membros anteriores bem mais curtos que os posteriores,
caracterstica mais conspcua da espcie. As orelhas so
pequenas e com poucos pelos no interior. Apresenta
tufo de pelos tarsais. Os chifres so pequenos ou mdios (30 a 92 mm), delgados e muito inclinados psterodorsalmente, paralelos entre si, cnicos ou levemente
achatados na sua face lateral. ROSSI (2000) considera
M. rufina (VIEIRA, 1955) sinnimo de M. nana.
Citogentica: 2n = 36 a 40 e NF = 56 a 60 (DUARTE, 1992; DUARTE, 1998; ABRIL et al., 2010).
Histria natural e ecologia: Mazama nana permanece praticamente desconhecida quanto a sua biologia, ecologia e comportamento. O habitat onde vive
montanhoso e ngreme e pode ter relao com seu
pequeno porte e com a adaptao dos membros anteriores que so notavelmente mais curtos (EMMONS
& FEER, 1997).
Conservao: considerado vulnervel no
Brasil. Em So Paulo e no Rio Grande do Sul est
criticamente em perigo de extino (SO PAULO,
2008; MARQUES et al., 2002) e vulnervel no Paran
(MARGARIDO & BRAGA, 2004). Em nvel mundial
os dados so deficientes (IUCN, 2008).
Mazama nemorivaga (Cuvier, 1817)
veado-fuboca, veado branco
Distribuio geogrfica: ocorre no Brasil, Guiana
Francesa, Suriname, Guiana, Venezuela, Colombia,
Equador e Peru (ROSSI et al., 2010). No Brasil distribuise pela floresta amaznica e reas de transio na borda
amaznica, podendo ocorrer em simpatria com M.
gouazoubira (ROSSI et al., 2010).
Medidas: veado de porte pequeno a mdio.
Comprimento da cabea e corpo: 760 a 1015 mm; cauda: 60 a 106 mm; orelhas: 82 a 93 mm (ROSSI, 2000) e
480 mm de altura e 15 kg (DUARTE, 1996). Comprimento do crnio: 164 a 193 mm; comprimento da srie
molar superior entre 68,2 e 77,9 mm.
Colorao da pelagem e morfologia: colorao

geral castanha salpicada ou no de amarelo; faixa


subterminal pequena e bem definida nos pelos do
dorso; laterais do pescoo e do corpo variando do
tom pardo claro ao amarelo; dorso da cauda castanho
escuro uniforme; ventre branco puro; regio abdominal parda bem clara a pardo-amarelada, distinta
dos flancos; faixas orbitais superior e inferior pouco
ntidas; mancha superciliar anterior, quando presente,
castanho-amarelada (ROSSI et al., 2010). a nica das

espcies mencionadas que no possui tufo de pelos


tarsal.
Histria natural e ecologia: de acordo com BODMER (1991) a espcie compartilha recursos com M.
americana, Pecari tajacu e Tayassu pecari, mas prefere
habitats mais secos. Alimenta-se de frutas, folhas e
fibras, em grande parte compartilhadas com M. americana, que segundo BODMER & WARD (2006), tem
dieta mais diversificada. Entretanto a sobreposio de
nichos maior quando se trata da preferncia
por partes do alimento (92%) e menor em relao
ao tipo do alimento e habitat (72%). O estudo
tambm revela que a dieta de M. nemorivaga
consideravelmente distinta em relao dos
porcos-do-mato.
Citogentica: as anlises de DUARTE &
JORGE (1998) com exemplares da regio amaznica sugerem que os caritipos 2n = 67-70 e NF =
69-72, so de M. rondoni, considerada subespcie
de M. nemorivaga (ROSSI et al., 2010).
Conservao: a distribuio geogrfica
da espcie coincide com o arco de desflorestamento da Amaznia, rea de expanso agrcola
e pecuria no norte do Brasil. O acelerado desmatamento e as queimadas que tm marcado a
regio, causam impactos sobre as populaes
desde cervdeo.

CAPTULO 10

Ordem Artiodactyla

Gnero Odocoileus Rafinesque, 1832


Odocoileus cariacou (Boddaert, 1784)
veado-da-cauda-branca, cariacu

Fmea de veado-de-rabo-branco, Odocoileus cariacou; abaixo, detalhe da cabea de um macho mostrando a curvatura da galhada
(Fotos: Jess Molinari)

Distribuio geogrfica: o cariacu distribui-se pelas terras baixas da regio neotropical.


O Mxico parece limitar a distribuio entre a
forma nertica O. virginianus e O. cariacou (MOLINARI, 2007). No Brasil h registros no extremo
norte da Amaznia, nos estados da Amaznia,
Par, Roraima e Amap, porm raros e escassamente documentados.
A taxonomia do gnero Odocoileus
uma das mais complexas entre os cervdeos
americanos (v. CABRERA, 1960; SMITH, 1991).
A noo corrente de que os veados da cauda
branca pertencem a uma nica espcie de ampla
distribuio geogrfica, Odocoileus virginianus,

303

Mamferos do Brasil

CAPTULO 10

304

tem sido questionada desde MNDEZ-AROCHA restrita, possvel que a fragmentao e a destruio
(1955) que reconhece O. cariacou como representante dos ambientes de terras baixas do extremo norte do
sul americano distinto de O. virginianus. CABRERA & pas e a caa, estejam afetando suas populaes.
YEPES (1960) reconhecem trs espcies sul americanas
Ozotoceros bezoarticus (Linnaeus, 1758)
e se referem a elas como cariacs: O. suacuapara (=
veado-campeiro, veado-branco
cariacou) das terras baixas, O. columbicus (= goudotii) dos
Andes colombianos e venezuelanos, e O. peruvianus
Distribuio geogrfica: ocorre nos campos, cerdos Andes do Per e Equador.
rados
e
demais ambientes abertos ao sul da Amaznia,
Estudos morfolgicos (MOLINA & MOLINARI,
1999), moleculares (MOSCARELLA et al., 2003) e de e nos Estados de Rondnia, Mato Grosso, Tocantins,
variao geogrfica (MOLINARI, 2007) tem ampliado Mato Grosso do Sul e Gois, chegando at o rio So
o entendimento sobre as formas neotropicais. O pri- Francisco em Minas Gerais, So Paulo, Paran, Santa
meiro, baseado na anlise do crnio e da mandbula, Catarina e Rio Grande do Sul (MERINO et al., 1997;
propem que as formas neotropicais no so coespec- BRAGA, 2001; GONZLEZ et al., 2010). H registros
ficas com O. virginianus, mas distintas e agrupadas em de pequenas populaes em estado crtico na Bolvia
trs espcies: Odocoileus lasiotis (andina), O. margaritae (TARIFA, 1993); Paraguai (JUNGIUS, 1976); Argentina
(Ilha Margarita) e O. cariacou, que rene as formas (CABRERA, 1943; MERINO et al., 1997) e Uruguai
remanescentes da Venezuela e das terras baixas neotro- (GONZLEZ, 2001). Trs sub-espcies so reconhecipicais, incluindo o Brasil. O segundo estudo retrata a das: O. b. celer (regio sul dos pampas argentinos), O.
diferenciao gentica baseada em DNA mitocondrial b. virginianus (regio do Brasil central, sul e sudeste), e
e no suporta a proposta de MOLINA & MOLINARI O. b. leucogaster (norte da Argentina, Paraguai, Bolvia
(1999). O trabalho mais recente (MOLINARI, 2007), e, no Pantanal do Brasil) (CABRERA 1943). GONZreafirma as concluses de MOLINA & MOLINARI LEZ et al. (2002) descreveram uma nova sub-espcie
(1999) com estudos sobre a variabilidade geogrfica para o Uruguai, O. b. uruguayensis, separando-a de O.
das formas nerticas e neotropicais. A reavaliao da b. virginianus.
taxonomia das formas de Odocoileus nerticas e neMedidas: Comprimento da cabea e do corpo:
otropicais e os cenrios paleobiogeogrficos
formulados, apresentam evidncias de que as
formas dos pramos andinos so ainda mais
diversificadas.
Medidas: menor do que Odocoileus
virginianus, mas a maior espcie entre as
neotropicais com 61 a 81 cm de altura e peso
entre 18 e 45 kg.
Colorao da pelagem: marrom-acinzentado no dorso e mais claro no ventre. A
cauda marrom na superfcie dorsal e branca
lateralmente e abaixo. Os filhotes nascem
manchados de branco.
Conservao: o trabalho de MOLINARI
(2007) apresenta indicativos suficientes para
tratar a forma das terras baixas com ocorrncia
no Brasil como Odocoileus cariacou. A contribuio taxonmica deste trabalho evidencia
a inexistncia de estudos bionmicos e ecolgicos sobre o cariacu no Brasil e estimula
pesquisas de campo. Pela sua distribuio
Ozotoceros bezoarticus leucogaster (Foto: Walfrido Moraes Tomas)

110 a 140 cm; 70 a 75 cm de altura; cauda: 10 a 15 cm;


20 a 40 kg de peso.
Colorao da pelagem e morfologia: a pelagem
varia geograficamente de acordo com a sub-espcie
entre o marrom avermelhado nas formas do norte (O. b.
virginianus); marrom-claro (O. b. leucogaster); baio para
os veados do sul (O. b. celer); e diferentes tons desde o
marrom, baio e canela escuro em O. b. arerunguaensis e
O. b. uruguayensis (GONZLEZ et al., 2010). Um crculo
branco ao redor dos olhos notvel. A colorao branca
ou creme ocorre tambm nos tufos de pelos tarsais, no
interior das orelhas, ventre, na parte inferior da cauda,
na regio perineal, na parte posterior das coxas, no
lbio superior, garganta e pescoo (CABRERA, 1943).
Os filhotes nascem salpicados com manchas brancas,
que desaparecem em at trs meses. Nos machos
distingue-se uma galhada de trs pontas, sendo uma
mais curta direcionada para frente e duas mais longas,
posteriores (JACKSON, 1985), mas o nmero de pontas
secundrias reduzido em indivduos mais velhos.
No Pantanal, as galhadas dos veados campeiros caem
anualmente durante o inverno, de forma relativamente
sincronizada (TOMAS, 1995). MIRANDA-RIBEIRO
(1919) aponta que o carter mais notvel do pelo de
Ozotoceros a direo antevertida, da metade do dorso
ao meio do pescoo. GROVES & GRUBB (1987) relacionam que o menor tamanho, as orelhas estreitas e o
focinho menos marcado de negro so caractersticas
que distinguem Ozotoceros de Blastocerus. Alm disso,
as orelhas do veado campeiro so bem menores e mais
lanceoladas que as do cervo.
Histria natural e ecologia: podem ser observados solitrios ou em grupos que se formam e se desfazem continuamente (RODRIGUES & MONTEIROFILHO, 1996). No Pantanal, os grupos podem variar
de dois at 18 veados no perodo de junho a outubro.
No Pantanal, apresentam uma estrutura social fluida
e pouco gregria, estruturada em associaes preferenciais entre indivduos que se unem, permanecem
assim por um tempo varivel e ento se separam (LACERDA, 2008). H indcios de segregao sexual, com
machos se separando das fmeas e formando grupos
relativamente grandes durante a fase de formao de
novas galhadas, que coincide com o incio da estao
de nascimentos (LACERDA, 2008; W. M. TOMAS, obs.
pess.). O perodo de gestao de sete meses com o
nascimento de um filhote manchado com listas bran-

cas no dorso. Os nascimentos ocorrem no Brasil entre


agosto e novembro (MERINO et al., 1997). No Cerrado, observaes de RODRIGUES (1997) e LACERDA
(2008) apontam que os nascimentos ocorrem quando
a disponibilidade de alimento aumenta, nas pocas de
maior pluviosidade. No Pantanal, parece estar relacionado com o recuo das cheias, ainda no perodo de
seca (final de julho a outubro). No Pantanal os machos
apresentam ciclo sazonal de troca de galhadas, sendo
possvel observar 100% dos machos com as galhadas
revestidas de velame entre junho e julho (TOMAS,
1995). LACERDA (2008) sugere que, coincidentemente
com o reportado por TOMAS (1995) para o ciclo de
galhadas, o ciclo reprodutivo das fmeas tambm
apresenta um certo retardo conforme as latitudes aumentam. As fmeas de veado campeiro, no Pantanal,
tambm apresentam uma forte relao positiva entre a
probabilidade de entrar em gestao e o peso corporal,
indicando que fmeas nascidas no inicio do perodo
de nascimentos anterior tem maior probabilidade de
estarem prenhas j no ano seguinte (LACERDA, 2008).
A alimentao inclui brotos, folhas, flores e arbustos
(JACKSON & GIULIETTI, 1988; RODRIGUES, 1997).
No Pantanal, LACERDA (2008) observou que o veado
campeiro muito mais um podador (browser) do que
um pastador (grazer), ingerindo frutos e at fungos.
No Cerrado, a rea de vida encontrada para machos
foi de 9,9 km2 e 5,9 km2 para fmeas, com deslocamentos dirios entre 0,7 a 3,4 km (LEEUWENBERG
et al., 1997). Tambm no Cerrado RODRIGUES &
MONTEIRO-FILHO (2000) estimaram o home range
de machos em 11.8 a 175 km2 e de fmeas em 8.3 a 168
km2. No Pantanal, LACERDA (2008) encontrou que
as reas de vida dos veados-campeiros variaram entre 0,11 a 75,68 ha utilizando-se 50% das localizaes
obtidas, 0,17 a 280,32 ha para 75% das localizaes e
0,28 a 841,41 ha utilizando-se 95% das localizaes,
no havendo diferenas significativas entre as reas de
vida de fmeas adultas, machos adultos e indivduos
jovens. O veado-campeiro pode sobrepor grande parte
de sua rea de vida com a de outros indivduos (RODRIGUES, 1997). A espcie possui glndulas nasais,
pr-orbitais, metatarsais e intergigitais que utiliza para
demarcao de territrio (LANGGUTH & JACKSON,
1980). Interaes interespecficas do veado campeiro
com a curicaca (Theristicus caudatus) so observadas
no Paran (BRAGA & MOURA-BRITTO, 1998) e com

CAPTULO 10

Ordem Artiodactyla

305

Mamferos do Brasil

a ema (Rhea americana), em Gois (RODRIGUES &


MONTEIRO-FILHO, 1996).
Estimativas do tamanho populacional existem
no Parque Nacional das Emas e no Pantanal. Em Emas,
estima-se que existem cerca de 1.000 indivduos (RODRIGUES, 2003) e no Pantanal a populao ultrapassa
60.000 veados, a maior em toda a rea de distribuio
(MOURO et al., 2000). No Pantanal, reas com densidades de 2,5 at 9,8 veados/km2, tm sido reportadas
(TOMAS et al., 2001; TOMAS et al., 2004). No Parque
Estadual do Pantanal do Rio Negro, no Mato Grosso
do Sul, TOMAS et al. (2004) estimaram a populao da
espcie em 245 indivduos, e sugerem a ampliao do
parque para reas mais altas, no intuito de proteger
uma populao mais numerosa.
Citogentica: NEITZEL (1987) descreveu o
caritipo 2n = 68 (NF = 74), com 62 cromossomos
autossomos acrocntricos e quatro metacntricos ou
submetacntricos (X e Y).
Conservao: mundialmente considerado qua-

se ameaado (IUCN, 2008). No Brasil est em perigo


de extino no Rio Grande do Sul, Paran, So Paulo
e Minas Gerais (MARQUES et al., 2002; MARGARIDO
& BRAGA, 2004; SO PAULO, 1998; MACHADO et
al., 2008). A destruio, fragmentao e alterao dos
ambientes de campos e cerrados, e a caa representam
ameaas s populaes de veado-campeiro no Brasil.
BRAGA (2009) acrescenta ainda a introduo de ungulados domsticos exticos, cercas de arame farpado
e eltricas, atropelamentos e queimadas.
Espcies exticas estabelecidas
Famlia Suidae

CAPTULO 10

A Familia est representada pelos javalis dos


bosques caduciflios da sia, frica e Europa, introduzidos no resto do mundo. Possuem variao na
dentio, alguns tm os caninos superiores crescendo
externamente e para trs e os inferiores crescem no
sentido ascendente e para
trs. O crnio possui crista
occipital saliente formada pela
unio dos ossos supraoccipital e parietal, e de um osso
pr-nasal em forma de ponta,
abaixo do nasal. Os membros
locomotores tm quatro dedos
(NOWAK, 1991). So onvoros
habitantes de bosques e estepes. Nas Amricas ocorrem
duas formas, que em vida
livre tornam-se selvagens: o
javali e o porco monteiro. Foram introduzidos da Europa.
Gnero Sus Linnaeus, 1758
Sus scrofa (Linnaeus 1758)
porco-monteiro, javali, porcoalongado, porco-domstico

Sus scrofa: acima, javali adulto; abaixo direita, filhotes de javali (Fotos: Max Schneider
Martin); abaixo esquerda, porco-monteiro do Pantanal (Foto: Arquivo Embrapa Pantanal)

306

Distribuio: originalmente encontrado da Escandinvia a Portugal, no sudeste


da Sibria e Pennsula de Malay, do oeste do Saara ao Egito,

Ordem Artiodactyla

medidas de controle de suas populaes.


Famlia Bovidae
Gnero Bubalus Smith, 1827
Bubalus bubalis (Linnaeus 1758)
bfalo
Distribuio: originrio do sul da sia, est disperso em todos os continentes, exceto as regies muito
frias (FAHIMUDDIN, 1975). A forma domesticada
utilizada para trao, produo de carne e leite. No
Brasil, so mais comuns as raas Murrah, Jafarabadi,
Carabao e Mediterrnea, criadas como animais domsticos em quase todo o pas (ZAVA, 1946). A forma
asselvajada conhecida nas vrzeas do rio Guapor,
algumas pores do Pantanal e nas terras baixas do
Amap, como na Reserva Biolgica Lago do Piratuba.
Outras populaes muito reduzidas tm sido noticiadas, como na Baixada Maranhense.
Frmula dentria: i0/3, c0/1, pm3/3, m3/3 = 30.
Histrico no Brasil: bfalos da raa Carabao
foram introduzidos em 1890 na ilha do Maraj, no
Par (ZAVA, 1946). Em 1895 houve a introduo de
animais da raa Mediterrnea na mesma rea. Entre
1919 e 1920, animais importados da ndia foram introduzidos em Minas Gerais (ZAVA, 1946), e desde
ento houve importaes espordicas e a populao
no Brasil se espalhou amplamente ao longo do sculo
XX, encontrando-se em todos os ecossistemas.
Histria Natural: os bfalos so animais ruminantes dependentes de gua para regulao trmica,
por apresentarem poucas glndulas sudorparas e por
este motivo necessitam de reas pantanosas e alagadas
para viver. Alimentam-se de plantas de reas secas e
de reas alagadas. O sistema social matriarcal, com
os machos vivendo solitrios ou em grupos de jovens.
Colorao da pelagem e morfologia: a altura de
um bfalo adulto est entre 150 a 170 cm, pesando at
uma tonelada. A cauda tem cerca de 90 cm de comprimento, terminando num tufo de pelos. Os membros
so curtos e fortes, com patas grandes providas de
cascos geralmente negros. A cabea relativamente
larga e a testa achatada com orelhas pequenas. A
colorao cinza escuro ou quase preto, sendo mais
clara na raa Carabao. Diferente dos cervdeos, os bo-

CAPTULO 10

na Inglaterra, Irlanda, Crsega, Sardenha, Sri Lanka,


Japo, Taiwan, Sumatra, Java e nas ilhas do leste da ndia at o leste de Komodo (NOWAK, 1991). No Brasil,
chegou na forma domesticada trazido pelos imigrantes
europeus, e se tornou asselvajada principalmente no
Pantanal. Na dcada de 90 do sculo XX, a forma selvagem, o javali, entrou no Brasil pelas fronteiras com
o Uruguai e com a Argentina. Hoje est presente at
o estado de So Paulo.
Medidas: comprimento total: 900 a 1800 mm; cauda: 300 mm; altura: 550 a 1100 mm; peso: 50 a 350 kg. Os
machos so maiores do que as fmeas (NOWAK, 1991).
Colorao da pelagem e morfologia: nas formas
selvagens a colorao varia entre o cinza escuro, o negro e o marrom. O corpo coberto com pelos duros,
mas a pelagem no geral escassa. A cauda coberta
com pelos curtos (NOWAK, 1991). Muitos tm bigodes
e uma crina na nuca. Os filhotes javalis nascem manchados, e os filhotes de porco monteiro no possuem
esta caracterstica. Tm quatro presas, duas em cada
lado da mandbula. As fmeas possuem seis pares
de mamas. No porco monteiro, a pelagem predominante preta ou marrom, escassa e longa. Indivduos
manchados podem ser encontrados onde ocorrem
cruzamentos com a forma asselvajada.
Frmula dental: i3/3, c1/1, pm4/4, m3/3 = 44
Histria natural e ecologia: a espcie tem ocupado as paisagens naturais do Brasil, escapando de
criaes e formando populaes ferais que se adaptam
facilmente vida livre. No Pantanal se espalhou por
praticamente toda a plancie inundvel e sua biomassa
j maior do que a maioria dos mamferos silvestres.
No so conhecidos os efeitos de sua presena sobre
as espcies nativas. O porco-monteiro reproduz-se por
todo o ano nos trpicos, mas os nascimentos ocorrem
pouco antes do perodo das chuvas. A gestao dura
em torno de 100 a 140 dias com o nascimento de 1 a
12 filhotes, mais comumente entre 4 e 8. Os filhotes
permanecem com a me at quatro meses. As fmeas
atingem a maturidade sexual entre 8 e 10 meses, e
acasalam-se por volta dos 18 meses. J os machos no
competem reprodutivamente at os 5 anos (GRZIMEK,
1975). Podem viver por mais de 20 anos, mas mais
comum chegarem aos 10 anos. O Estado do Paran
possui Plano de Controle para as populaes de Sus
scrofa. MOURA-BRITTO et al. (2009) apresentam informaes sobre a situao da espcie no estado e as

307

Mamferos do Brasil

CAPTULO 10

308

vinos possuem cornos, geralmente negros. Os


cornos so separados por um grande espao,
so achatados ou angulados com rugosidades
transversais, podendo ser curvados para cima
ou para trs da cabea. A curvatura tende a se
acentuar prximo s extremidades (FAHIMUDDIN, 1975). A forma dos cornos varia com a
raa, entre espiralados at quase retilneos.
Populaes asselvajadas no Brasil: Os bfalos requerem manejo constante. Animais deixados sem cuidados em grandes reas de difcil
acesso rapidamente adquirem comportamento
agressivo, constituindo populaes selvagens.
A mais conhecida dessas populaes no Brasil
encontra-se nas vrzeas do rio Guapor. Foram
introduzidos em 1953, na fazenda Pau dleo,
como um projeto de avaliao de alternativa
econmica para as reas inundveis da regio.
Bfalos da raa Carabao, foram trazidos da Ilha
de Maraj num total inicial de 36 indivduos (30
fmeas e 6 machos). Posteriormente, mais 30
animais da mesma procedncia, e outros da raa
Jafarabadi foram introduzidos na fazenda. O
projeto foi abandonado assim como o rebanho,
que se tornou selvagem. Em 2005, W. TOMAS e
L. M. TIEPOLO (no publicado) realizaram um
levantamento areo e estimaram a populao
Bubalus bubalis. Acima, exemplar da raa carabao, e abaixo,
animal da raa Mediterrnea (Fotos: Ribamar Marques)
em mais de 3 mil bfalos, localizados em sua
maioria dentro dos limites da Reserva Biolgica
outra populao mais numerosa est localizada na
do Guapor, criada em 1982 (617.000 ha). Os impactos
regio alagada pelo rio Taquari, ao sul (W. M TOMAS,
observados incluem desde a canalizao e drenagem
obs. pess.). Bfalos so criados em muitas fazendas do
de corpos dgua, destruio e descaracterizao de
Pantanal, ainda sob controle, e tem havido incentivos
vrzeas e alterao da qualidade e quantidade de
para a criao como suposta estratgia para diminuir
gua disponvel. No estado do Amap, TOMAS et al.
a predao causada pela ona pintada (Panthera onca)
(2007) realizaram levantamentos em areos em 2007
sobre o gado bovino. H riscos de fuga destes rebanhos
na Reserva Biolgica do Lago Piratuba (400.000 ha) e
de bfalos em perodo de cheias, saindo do controle
na Estao Ecolgica de Marac-Jipioca (uma ilha com
dos fazendeiros, formando novas populaes no
72.000 ha), e encontraram uma populao de 33.354
manejadas selvagens.
4.680 bfalos e 641 235 bfalos, respectivamente.
Entre os impactos observados, est a salinizao de
Agradecimentos
ecossistemas inundveis de gua doce, abertura de
canais profundos e alteraes drsticas na vegetao.
Agradecemos a colaborao de todos os colegas e
No Pantanal, pelo menos trs pequenas populapesquisadores
que nos enviaram imagens para ilustrar este
es de bfalos ocorrem em estado selvagem: na regio
do Nabileque, ao sul de Corumb (Mato Grosso do captulo: Paulo Andr Lima Borges, Jos Maurcio Barbanti
Sul); na regio da Estao Ecolgica de Taiam; e no Duarte, Jess Molinari, Ribamar Marques, Max Schneider
rio Taboco, a noroeste da cidade de Aquidauana. Uma Martin e Agustn Paviolo Siadis.

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CAPTULO 10

Ordem Artiodactyla

314

Ordem Cetacea

Ordem Cetacea

untamente com a Ordem Sirenia, os cetceos


esto entre os mamferos mais bem adaptados
ao meio aqutico. Habitam todos os oceanos, os
esturios e algumas espcies tambm habitam
rios (ZERBINI et al., 2004). O corpo fusiforme,
completamente sem pelos (exceto os existentes na
regio do rostro dos recm nascidos e alguns poucos
pelos existentes em calosidades, como nas baleias
jubarte). A cabea pouco diferenciada do resto do
corpo, o qual possui uma espessa camada de gordura
que auxilia na flutuao e na termorregulao destes
animais. As vrtebras do pescoo esto fundidas na
maior parte dos cetceos, o que fornece estabilidade
durante a natao. Os membros anteriores esto
transformados em nadadeiras e os posteriores
desapareceram, permanecendo apenas ossos vestigiais
da cintura plvica. Posteriormente existe uma cauda que
se expande lateralmente e de forma variada (PAULA
COUTO, 1979; VAUGHAN, 1986; FELDHAMER et
al., 1999; PERRIN et al., 2009). Esta cauda a principal
responsvel pela propulso necessria para a natao.
Neste grupo o tato, a viso e a audio so bem
desenvolvidos. No apresentam cordas vocais e o
som produzido pela passagem de ar, sob presso,
atravs dos divertculos nasais (ou sacos areos) e da
laringe. No geral, os cetceos se alimentam de peixes,
cefalpodes e crustceos (incluindo o krill) (WATSON,

1988; PERRIN et al., 2009). A gestao varia de nove a


dezesseis meses. O perodo de amamentao de cerca
de um ano e durante esta fase de desenvolvimento
os infantes so bastante sociais e aprendem muitas
tcnicas de alimentao (PERRIN et al., 2009).
Duas subordens viventes so reconhecidas. A
subordem Mysticeti que representada pelas baleias
de barbatana (baleias verdadeiras e rorquais) e a subordem Odontoceti, representada pelas baleias com
dentes e golfinhos (PAULA COUTO, 1979; PERRIN
et al., 2009).
O status de conservao para as espcies do
Brasil, segundo o Plano de Ao do IBAMA (2001)
e o Livro Vermelho da Fauna Ameaada Brasileira
(Machado, 2008), encontra-se na Tabela 1.

CAPTULO 11

Foto: Lisa V. Oliveira

Emygdio Leite de Araujo Monteiro-Filho


Gislaine de Fatima Filla
Camila Domit
Lisa Vasconcelos de Oliveira

Subordem Mysticeti
Das trs famlias de Mysticeti existentes, duas
ocorrem na costa brasileira: Balaenidae e Balaenopteridae(LEATHERWOOD &REEVES,1983;JEFFERSON
et al., 1996; IBAMA, 2001; SICILIANO et al., 2006).
No maxilar, ao invs de dentes, as baleias de
barbatana possuem uma srie de placas de queratina
justapostas, as barbatanas (ou cerdas bucais), que so

315

Mamferos do Brasil

Tabela 1: Lista de espcies de cetceos encontradas ao longo da costa brasileira (e nos rios da Amaznia) e seu
respectivo status de conservao: em perigo crtico (CR); Em perigo (EN); Vulnervel (VU); Baixo risco (LR);
Dados deficientes ou insuficientes (DD); Indeterminado (I); No avaliado (NE). Status 1 = Status de conservao pelo Plano de Ao IBAMA, 2001; Status 2 = Status de conservao segundo Lista Vermelha da Fauna
Ameaada, 2008).
Espcie

(Status 1) (Status 2)

CAPTULO 11

Eubalaena australis (VU)


Balaenoptera acutorostrata (DD)
Balaenoptera bonaerensis*
Balaenoptera borealis (VU)
Balaenoptera edeni (DD)
Balaenoptera musculus (EN)
Balaenoptera physalus (VU)
Megaptera novaeangliae (VU)
Kogia breviceps (DD)
Kogia sima (DD)
Physeter macrocephalus (VU)
Berardius arnuxii (DD)
Hyperoodon planifrons (DD)
Mesoplodon densirostris (DD)
Mesoplodon grayi (DD)
Mesoplodon layardii
Mesoplodon hectori (DD)
Mesoplodon europaeus
Mesoplodon mirus
Ziphius cavirostris (DD)
Cephalorhynchus commersonii*
Delphinus delphis (DD)
Delphinus capensis (DD)

(EN)
(DD)
(DD)
(VU)
(DD)
(CR)
(EN)
(VU)
(DD)
(DD)
(VU)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)

Espcie

(Status 1) (Status 2)

Feresa attenuata (DD)


Globicephala macrorhynchus (DD)
Globicephala melas (DD)
Grampus griseus (DD)
Lagenodelphis hosei (DD)
Lissodelphis peronii (DD)
Lagenorhynchus australis*
Orcinus orca (DD)
Peponocephala electra (DD)
Pseudorca crassidens (DD)
Sotalia guianensis
Sotalia fluviatilis (DD)
Stenella attenuata (DD)
Stenella frontalis (DD)
Stenella longirostris (DD)
Stenella clymene (DD)
Stenella coeruleoalba (DD)
Steno bredanensis (DD)
Tursiops truncatus (DD)
Phocoena spinipinnis (DD)
Phocoena dioptrica*
Inia geoffrensis (VU)
Pontoporia blainvillei (VU)

(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)
(DD)

(EN)

* Estas espcies foram registradas para o Brasil (ver ZERBINI et al., 1997 e PINEDO et al., 2002), mas no so descritas no
texto a seguir.

de forma triangular com um longo vrtice orientado


para baixo. Na margem interna das barbatanas, h uma
srie de filamentos parecidos a pelos e que diferem em
nmero e aparncia, dependendo da espcie. Durante
a alimentao, os Mysticeti permitem que entre na
boca uma grande quantidade de gua com alimento
e, posteriormente, fecham a boca e foram a sada da
gua, com o auxlio da lngua, atravs das barbatanas
fazendo com que o alimento permanea retido no interior da boca. O crnio simtrico e o peritico est
soldado ao timpnico. Os ramos mandibulares no so
reunidos em uma snfise. Esterno curto e largo em uma
nicapea(PAULA COUTO,1979;LEATHERWOOD

316

& REEVES, 1983; VAUGHAN, 1986).


Famlia Balaenidae
caracterizada pela grande fuso das vrtebras
cervicais e o rostro estreito e muito arqueado. A cabea
corresponde a cerca de um quarto do comprimento do
corpo. As Barbatanas so longas e estreitas e a mandbula macia. A esta famlia pertencem dois gneros
que possuem tamanho marcadamente diferente, sendo
Eubalaena muito maior que Caperea (PAULA COUTO,
1979;VAUGHAN,1986;EISENBERG,1989;REDFORD
& EISENBERG, 1992; FELDHAMER et al., 1999).

Gnero Eubalaena Gray, 1864


Eubalaena australis (Desmoulins, 1822)

vera (entre os meses de junho e novembro) migram,


aproximam-se da costa do hemisfrio sul, inclusive do
Brasil, no perodo de reproduo e criao de filhotes
(PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988; PINEDO et al.,
1992; SANTOS et al., 2001, GROCH et al. 2005). Vrios
machos podem ser vistos tentando copular com uma
fmea que pode aceitar um ou rejeitar a todos boiando
com o ventre para cima. A gestao pode durar entre
9 e 12 meses e o infante alimentado durante cerca de
um ano, passando mais dois ou trs acompanhando a
me (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988).
Ambas as espcies do gnero Eubalaena foram
massacradas at quase a extino, at que em 1935
a proibio da caa a estas baleias foi efetivada e
mantida at hoje pela Comisso Internacional de Caa
da Baleia (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988; PINEDO et al., 1992; CARWARDINE, 1995). Atualmente,
a baleia franca austral est includa na categoria de
Baixo risco, mas depende de conservao na lista
de espcies de cetceos da IUCN (2004) e na categoria
preocupante na atual lista desta instituio internacional (IUCN, 2010).

Estas baleias receberam os nomes comuns de


baleia franca austral ou baleia verdadeira por serem
consideradas como as baleias certas para caar, pois
deixavam-se aproximar com facilidade, viviam perto
da costa, flutuavam quando mortas e forneciam grandes e preciosas quantidades de leo, carne e barbatanas
(CARWARDINE, 1995; REYNOLDS III & ROMMEL,
1999). Atualmente, esta espcie costeira est presente
em guas tropicais, temperadas e circumpolares do
hemisfrio sul (TOWNSEND, 1935; CARVALHO, 1938;
CASTELLO & PINEDO, 1979; CUMMINGS, 1985a;
OMURA, 1986; WHITEHEAD et al., 1986; PAYNE et
al., 1990; PINEDO et al., 1992; LODI et al., 1996).
So baleias fceis de se reconhecer, pois tm
o corpo robusto, arredondado, com uma colorao
negra, com mancha branca ao redor do umbigo. No
tm nadadeira dorsal e sulcos ventrais. A maxila
estreita e arqueada e a mandbula elevada, em forma
de meia-lua. Tm 205 a 270 pares de barbatanas longas
e negras, que podem chegar a 2,2m, com finas e longas
Famlia Balaenopteridae
franjas escuras na face interna (PINEDO et al., 1992).
Possui o corpo alongado, na regio ventral
A cabea atinge aproximadamente do comprimento total do animal, com calosidades ou pro- desde a garganta at quase a regio do umbigo, apretuberncias crneas, de formas e tamanho variveis. sentam uma srie numerosa de sulcos, os quais so disCracas e parasitas se fixam nesses locais, permitindo tendidos durante o perodo de alimentao. O crnio
a individualizao dos exemplares (PINEDO et al., 1992;
CARWARDINE, 1995). Podem
tambm ser identificadas pelo
esguicho em forma de V com
uns 2 a 4 m de altura (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988;
CARWARDINE, 1995). Estes
cetceos podem chegar a 100
toneladas e os machos podem
medir 14,7m e as fmeas 16,5m
(PINEDO et al., 1992).
Os indivduos so vistos
solitrios ou em agrupamentos
pequenos de 2 a 4 animais. Durante o vero alimentam-se em
guas frias de altas latitudes
e durante o inverno e primaEubalaena australis (Foto: Rodrigo Baleia).

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

317

Mamferos do Brasil

com tamanho menor que um quarto do comprimento


do corpo fortemente modificado para acomodar
as barbatanas que so curtas e alargadas. Vrtebras
cervicais no fundidas e articuladas entre si. Durante
a fase embrionria, possuem dentes. Assim como na
famlia anterior, aqui tambm vamos encontrar dois
gneros: Balaenoptera e Megaptera (PAULA COUTO,
1979;LEATHERWOOD &REEVES,1983;VAUGHAN,
1986;ESISENBERG,1989;REDFORD &EISENBERG,
1992; JEFFERSON et al., 1996; FELDHAMER et al., 1999;
IBAMA, 2001).
Gnero Balaenoptera Lacpde, 1804
Balaenoptera acutorostrata (Lacpde, 1804)

CAPTULO 11

318

A baleia minke ou baleia an a menor dos


rorquais (baleias com sulcos ventrais). Sua distribuio cosmopolita, pelgica. Concentraes ocorrem
no vero austral ao sul dos 55o de latitude. Podem
penetrar em guas de poucas profundidades e esturios (PINEDO et al., 1992). Sua observao facilitada
pelo seu hbito de se aproximar das embarcaes. No
Brasil, as minkes podem ser vistas mais facilmente na
primavera e vero, ao longo da costa nordeste (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988).
O corpo esguio, com comprimento mximo de
9,8m para machos e 10,7m para fmeas e peso corporal
em torno de 10 toneladas (PINEDO et al., 1992) com
cabea cnica quase triangular, que apresenta uma
quilha central na parte superior. A nadadeira dorsal
alta e falcada, situada no tero posterior do corpo.
Pode apresentar ou no no meio da face dorsal das
nadadeiras peitorais uma mancha branca, de forma
e tamanho varivel. Seu sopro respiratrio pouco
definido, atingindo cerca de 2 m de altura (PALAZZO
JUNIOR & BOTH, 1988; PINEDO et al., 1992).
A maturidade sexual alcanada provavelmente quando o animal atinge uns 7 m. Aps a gestao de 9 a 10 meses, um infante que nasce com cerca
de 450kg ser amamentado por seis meses (PALAZZO
JUNIOR & BOTH, 1988). uma espcie oportunista
mostrando espacial e sazonal variaes na dieta de
acordo com a disponibilidade local de presas (ROBINSON & TETLEY, 2007), mas alimentam-se basicamente
de pequenos peixes e crustceos planctnicos, ingerindo estes ltimos principalmente quando em guas cir-

cumpolares (PINEDO et al., 1992).. Com seu cardpio


amplo e hbitos alimentares flexveis, a espcie utiliza
um leque de estratgias durante o forrageamento
(HOELZEL et al., 1989; WELLS et al.,1999). Possuem
de 105 a 415 pares de barbatanas, de cor amarelada
ou preta, em especial as posteriores, atingindo 30cm
de comprimento. Presena de franjas brancas e finas
na face interna (PINEDO et al., 1992).
Os indivduos so observados solitrios ou em
pares, embora grandes concentraes podem ocorrer
em reas de alimentao. Em sua migrao para reproduo, que ocorre de junho a novembro no hemisfrio
sul, atingem a costa do nordeste brasileiro. Tendem a
aproximar-se das embarcaes, nadando relativamente
rpido, cerca de 25 a 30km/h (CARWARDINE, 1995).
Embora tambm avidamente caada, a populao de baleias minke est estimada em 70.000 indivduos e a espcie est includa na categoria Baixo
risco, ameaada da IUCN (2004) e na categoria preocupante na atual lista de espcies de cetceos (IUCN,
2010). Os estoques do Atlntico Norte, mar do Japo e
China so consideradas em risco (PINEDO et al., 1992).
Balaenoptera borealis (Lesson, 1828)
A baleia sei pode ser tambm conhecida como
baleia boreal ou ainda baleia sardinheira. Trata-se de
uma animal cosmopolita, mas que evita as regies
polares (PINEDO et al., 1992). Sua distribuio abrange
principalmente as guas tropicais e temperadas, parecendo haver movimentos migratrios definidos tanto
no Hemisfrio Sul (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988)
quanto no Hemisfrio Norte (JEFFERSON et al., 1993),
em direo s guas circumpolares, provavelmente
para alimentao, nos meses mais quentes. Em guas
tropicais, as baleias sei podem ser confundidas com
baleias de Bryde (Balaenoptera edeni) pois nestas reas
sua distribuio se sobrepem (REEVES et al., 2002;
COSEWIC, 2003; RANKIN & BARLOW, 2007).
Apresenta corpo esguio com colorao cinzaescuro com manchas brancas irregulares, inclusive
uma com formato de ncora no ventre (PALAZZO
JUNIOR & BOTH, 1988). Possui uma nadadeira dorsal
alta, atingindo at 60cm, acentuadamente falcada, que
auxilia a diferenci-la de outras baleias (PALAZZO
JUNIOR & BOTH, 1988; PINEDO et al., 1992). Tem de
32 a 62 sulcos ventrais estendendo apenas um pouco

Apresentam uma diversidade de estratgias de alimentao e isso pode


permitir uma dieta mais generalista
do que outros balenopterdeos, e
provavelmente explica a diferenas
na composio da dieta relatada em
diferentes oceanos do mundo (COSEWIC, 2003).
O acasalamento ocorre durante o ano todo, sendo mais comum
no outono e em guas tropicais.
possvel que a baleia sei seja mongama, formando casais por longos perodos. A gestao dura cerca de 10-12
meses (MASAKI, 1976) e o infante,
Balaenoptera acutorostrata (Foto: Lisa V. Oliveira)
que j nasce com quase uma tonelada,
atrs das nadadeiras peitorais, no chegando at o um amamentado por seis meses. A maturidade sexual
bigo. Seu sopro respiratrio similar ao de B. physalus,
atingida quando os animais alcanam cerca de 12 m
porm de menor altura, atingindo 3m (PINEDO et al.,
de comprimento (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988).
1992; CARWARDINE, 1995).
O intervalo entre partos de 2 - 3 anos e as migraes
Na cabea apresenta uma aresta longitudinal e
em ambos os hemisfrios so segregado em razo da
ambos os lados da mesma so uniformemente pretos.
idade, sexo e condio reprodutiva (GAMBELL, 1968;
Esta parte do corpo pode ter entre um quinto e um
IWC, 1977; GREGR et al., 2000).
quarto do comprimento do corpo, e esta proporo
As baleias sei foram severamente exploradas
pode aumentar com a idade (CARWARDINE, 1995).
pela indstria baleeira, em especial nos anos 60 e incio
Exemplares do hemisfrio sul possuem de 296 a 402
dos anos 70, e a populao ficou gravemente desfalcada
pares de barbatanas, de cor negra, com grande nmero
(CARWARDINE, 1995). Em 2004 j aparecia na categode finas e macias franjas na sua face interna (PINEDO
ria em perigo da IUCN (2004), na qual permanece
et al., 1992). As cerdas das barbatanas tm uma textura
at hoje (IUCN, 2010). Segundo PINEDO et al. (1992),
notavelmente sedosa (possivelmente porque as baleias todos os estoques do hemisfrio sul, Pacfico Norte,
preferem planar sobre as presas a precipitarem-se ou Nova Esccia e Canad esto em perigo.
a engolirem de uma s vez) (CARWARDINE, 1995).
Estes cetceos atingem at 20 m de compriBalaenoptera edeni (Anderson, 1878)
mento e chegam a pesar mais de 30 toneladas (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988; PINEDO et al., 1992). Eles
Conhecidas como baleias de Bryde, estes cepodem viver at 60 anos de idade (LOCKYER, 1974), tceos so cosmopolitas, habitando guas tropicais e
em agrupamentos de 2 a 5 indivduos, com maiores subtropicias prximas costa (PALAZZO JUNIOR &
concentraes em zonas de alimentao (PINEDO et al., BOTH, 1988; PINEDO et al., 1992), entre 40N e 40S
1992; CARWARDINE, 1995). So nadadoras de gran- (KATO, 2002; STEINER et al., 2007). Podem ser muitas
de rapidez, podendo chegar a 45km/h (ANDREWS, vezes confundidas com baleias sei (REEVES, et al., 2002;
1916; CARWARDINE, 1995), sendo o mais rpido dos COSEWIC, 2003; RANKIN & BARLOW, 2007), mas
rorquais (ANDREWS, 1916),. Nadam com frequncia distinguem-se por apresentar trs quilhas na cabea
perto da superfcie, no arqueando o pednculo cau- (PINEDO et al., 1992; REEVES, et al., 2002).
dal e raramente expondo a cauda (CARWARDINE,
Chegam a um tamanho mximo de 15,5m e
1995). Alimentam-se de pequenos organismos, sendo 20 toneladas (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988; PImais de 20 espcies de crustceos, alm de peixes e NEDO et al., 1992; CARWARDINE, 1995). Apresentam
lulas, podendo ingerir cerca de uma tonelada por dia. corpo esguio, de colorao cinza azulada, mais clara

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

319

Mamferos do Brasil

CAPTULO 11

ventralmente. Cabea larga e plana, tpica de um balaenopterdeo. A caracterstica marcante desta espcie a
presena de duas quilhas adicionais uma de cada lado
da mediana, de semelhante extenso, sendo portanto
a nica a apresentar 3 quilhas longitudinais na cabea
(PINEDO et al., 1992; REEVES et al., 2002). Presena de
45 a 50 sulcos ventrais que estendem-se at o umbigo.
Seu sopro respiratrio estreito, atingindo em torno
de 4m de altura (PINEDO et al., 1992).
As baleias de Bryde so oportunistas e alimentam-se de peixes pelgicos, como a sardinha, cavala
e arenque e outros. Elas comem tambm pequenos
crustceos (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988) cefalpodes e caranguejos pelgicos (KATO, 2002). As
baleias de Bryde foram observadas no Sudeste do
Brasil se alimentando de sardinhas em vrias ocasies,
provavelmente seguindo a movimentao costeira
destes peixes em direo ao litoral para a desova (SICILIANO et al., 2004).
Geralmente, so animais solitrios ou em grupos
de 5 a 6 indivduos, raramente em grandes agrupamentos. A sua alimentao e reproduo parecem ocorrer
durante todo o ano, contudo, quase nada se sabe da
reproduo destes animais. Existem evidncias de migraes no sentido costa-mar e vice-versa. Costumam
aproximar-se de embarcaes (PINEDO et al., 1992).
Possuem 250 a 370 pares de barbatanas escuras,
curtas e largas de aproximadamente 45 cm de comprimento, com longas e rgidas franjas de cor cinza na
face interna (PINEDO et al., 1992). Podem arquear e
(raramente) mostrar o pednculo caudal ao mergulhar
(CARWARDINE, 1995).
Apesar do desconhecimento da sua ecologia e
etologia, a baleia de Bryde no escapou da matana
(PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988) e est includa na
categoria dados insuficentes na lista das espcies de
cetceos da IUCN desde 2004 (IUCN, 2004) at os dias
de hoje (IUCN, 2010). As baleias de Bryde eram rotineiramente registrados como parte da a baleia sei como
pegar final da dcada de 1970 (CUMMINGS, 1985b).
Balaenoptera musculus (Linnaeus, 1758)
A baleia azul o maior animal vivente na Terra,
podendo ainda ser chamada de grande rorqual ou
rorqual azul. Registrou-se um comprimento mximo
de 33,6m para fmeas e um peso de cerca de 145 to-

320

neladas (PINEDO et al., 1992; NATIONAL MARINE


FISHERIES SERVICE, 1998), sendo as fmeas maiores
que os machos (RALLS, 1976). A espcie cosmopolita
(GAMBELL, 1979; YOCHEM & LEATHERWOOD,
1985; PINEDO et al., 1992; MEAD & BROWNELL,
1993) e pelgica (PINEDO et al., 1992).
Vivem em agrupamentos de 2 a 5 indivduos,
que podem ser maiores no perodo de alimentao
e acasalamento (CARWARDINE, 1995). Realizam
longas migraes entre zonas de alimento (plos) e
de reproduo (trpicos). Estas migraes ocorrem
em ciclos de dois anos (REYNOLDS III & ROMMEL,
1999). Alimenta-se basicamente de Euphasia spp., crustceo popularmente conhecido como krill, podendo
consumir na poca de alimentao, cerca de quatro
toneladas destes animais por dia. Em contrapartida,
podem passar vrios meses sem se alimentar (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988; PINEDO et al., 1992).
Atingem a maturidade sexual quando ultrapassam
20 m, de comprimento. No se conhece o processo de
acasalamento e a gestao dura cerca de um ano e o
infante ingere cerca de 600 litros de leite por dia, durante o perodo de amamentao, que dura em mdia
7 meses (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988).
O corpo longo em forma de torpedo, azul
acinzentada, com pequenas manchas mais claras
(NATIONAL MARINE FISHERIES SERVICE, 1998).
Cabea em forma de U, de tamanho inferior a 25%
do comprimento do corpo. Apresenta uma quilha mediana no dorso, que estende-se desde do seu extremo
at os orifcios respiratrios. Sua nadadeira dorsal
pequena, de aproximadamente 30cm de altura,
triangular ou falcada, bem atrs do meio do corpo.
Tem de 64 a 100 sulcos ventrais desde a garganta at
o umbigo (PINEDO et al., 1992). O pednculo caudal
extremamente grosso, pode mostrar a nadadeira
caudal ao mergulhar.
Seu sopro respiratrio alto e vertical, podendo
atingir mais de 9 m de altura. A proteo excepcionalmente grande e carnuda que rodeia a frente e os
lados dos orifcios respiratrios a caracterstica mais
proeminente (CARWARDINE, 1995).
De todos os rorquais, a baleia azul a que tem
as barbatanas mais longas, 260 a 400 pares, negras e
triangulares, de aproximadamente 1,0m de comprimento e 0,5m de largura (PINEDO et al., 1992; CARWARDINE, 1995).

Ordem Cetacea

Balaenoptera physalus (Linnaeus, 1758)


A baleia fin ou baleia comum uma espcie
cosmopolita, pelgica. Vive em grupos de 6 a 15
indivduos nas regies prximas ao Equador, onde
se reproduzem no inverno (PINEDO et al., 1992). Os
animais do Hemisfrio Norte so um pouco menores
(mdia de 24 m) e mais leves (40-50 toneladas) do que
os do Hemisfrio Sul (COSEWIC, 2005).
Trata-se de uma espcie cosmopolita, pelgica
(EVANS, 1987; COSEWIC, 2005), de corpo esguio, cinza
escuro, com regio ventral mais clara, e que pode ser
confundida com outras espcies de rorquais, porm
apresentam uma caracterstica exclusiva: no lado direito cerca de 1/3 das barbatanas, mandbula e s vezes
a lngua so claras e no lado esquerdo essas reas so
escuras. Tm 260 a 480 pares de barbatanas curtas,
menores que 90 cm. As do lado direito so brancas e
as do lado esquerdo so azuis acinzentadas. As franjas,
na face interna so finas e claras (PINEDO et al., 1992).
A cabea da baleia fin apresenta uma assimetria
muito vasta, cnica com quilha ao longo da linha mdia, elevando-se frente dos orifcios nasais. Apresenta
de 50 a 100 sulcos ventrais que estendem-se aps o
umbigo. O sopro respiratrio alto, cnico e vertical,
atingindo 6m ou mais de altura (PINEDO et al., 1992;
CARWARDINE, 1995).
A maturidade sexual ocorre em torno dos 6-7
anos, quando os animais j esto com cerca de 18 m
de comprimento. A gestao dura quase um ano e o
infante nasce com quase seis m (PALAZZO JUNIOR
& BOTH, 1988; COSEWIC, 2005). O ciclo reprodutivo
de dois anos, sendo a gestao de aproximadamente
11 meses e a lactao de 6 a 7 meses (REYNOLDS III
& ROMMEL, 1999; COSEWIC, 2005).
Baleias fin tm uma dieta bastante variada e

realizam longas migraes, se alimentando de de


krill (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988; BOWEN
et al. 2002; URBN et al. 2005; de GUEVARA et al.,
2008) e pequenos peixes em guas geladas dos plos
(PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988; COSEWIC, 2005),
onde os grupos podem chegar a mais de 100 indivduos
(PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988).
J foi uma das baleias grandes mais abundantes,
porm foi fortemente explorada pela indstria baleeira
e a espcie est includa na categoria em perigo nas
duas ltimas listas de cetceos da IUCN (2004; 2010).
Realizam longas migraes, se alimentando e pequenos peixes em guas geladas dos plos, onde os grupos
podem chegar a mais de 100 indivduos (PALAZZO
JUNIOR & BOTH, 1988).
Gnero Megaptera Gray, 1846
Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781)
A baleia jubarte, tambm conhecida como baleia de bossas ou corcunda est cosmopolitamente
distribuda, costeira e ocenica, presente em guas
polares e tropicais (PALAZZO JUNIOR & BOTH,
1988; PINEDO et al., 1992; CARWARDINE, 1995).
Sua distribuio cosmopolita, costeira e ocenica,
presente em guas polares e tropicais (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988; PINEDO et al., 1992; CARWARDINE, 1995).
A migrao para locais de reproduo exige
uma longa viagem desde as reas de alimentao
nas latitudes temperadas do norte e circumpolar.
A preferncia de habitat das baleias jubarte geralmente restrita s zonas costeiras, e sua tendncia a
se concentrar em locais especficos para reproduzir
as expe a ameaas antropognicas, como a pesca, o
desenvolvimento costeiro, a poluio da gua e do
trfego martimo (OVIEDO et al., 2008).
tambm conhecida como baleia cantora, pela
emisso de sons semelhantes a canes, que podem
durar de 6 a 30 minutos e serem repetidos por horas
(PINEDO et al., 1992). Na reas de reproduo os machos so conhecidos por cantarem as mais longas e
mais complexas canes do reino animal (CARWARDINE, 1995). Alguns cientistas, no entanto, tm hipteses
alternativas, tais como indicar o canto como um meio
de sonar para detectar fmeas. O canto no o nico

CAPTULO 11

Avistagens de baleias azuis so raras (PINEDO


et al., 1992). Elas foram grandes vtimas da explorao
irracional dos cetceos, mas a caa de baleias azuis est
proibida h dcadas (PALAZZO JUNIOR & BOTH,
1988; CALAMBOKIDIS et al., 2009), mesmo assim,
a espcie est includa na categoria em perigo da
IUCN (2010) desde 2004 (IUCN, 2004), devido sua
excessiva explorao no passado. As taxas de mortalidade foram to elevadas que algumas populaes
podero nunca se recuperar.

321

Mamferos do Brasil

Megaptera novaeangliae (Foto:Lisa V. Oliveira)

CAPTULO 11

322

fator envolvido no comportamento reprodutivo das


baleias jubarte, pois grupos de machos podem concorrer fisicamente pelas fmeas (PARSONS et al., 2008).
Os machos podem atingir 15 m e as fmeas 16
m de comprimento, chegando a quase 30 toneladas
de peso total, sendo portanto as fmeas maiores que
os machos (WYNNE & SCHWARTZ, 1999). Seu corpo
robusto, escuro, com reas brancas irregulares no
ventre. Pednculo caudal estreito, cabea arredondada,
com presena de protuberncias drmicas homogneas
chamadas ndulos, na linha mdia superior ao longo
das maxilas e mandbulas. Cracas (cirripdios) podem
estar incrustados nesses ndulos. A nadadeira dorsal
pequena, localizada na regio mais posterior do corpo,
apresentando uma pequena corcova em sua margem
anterior. Suas nadadeiras peitorais so muito longas, correspondendo aproximadamente 1/3 do comprimento do
corpo, em geral escuras no dorso e brancas ventralmente,
com bordo anterior irregular. Nadadeira caudal com face
dorsal negra e ventral branca, apenas com os bordos
negros (PINEDO et al., 1992). O padro ventral nico
em cada indivduo, usado para identificao individual.
Alm disso, a nadadeira caudal tem margens irregulares
e onduladas (CARWARDINE, 1995). Presena de 12 a 36
sulcos ventrais, que se estendem at a abertura genital
(PINEDO et al., 1992; WYNNE & SCHWARTZ, 1999). O
sopro respiratrio em forma de balo, atingindo cerca
de 3m de altura (PINEDO et al., 1992).
Estes animais so geralmente vistos em agrupamentos de 3 a 4 indivduos e apresentam comple-

xo comportamento social.
Realizam migraes. A reproduo ocorre no inverno de ambos hemisfrios,
em guas quentes e rasas
(PINEDO et al., 1992). O
acasalamento precedido
de uma corte bastante movimentada, envolvendo por
vezes grupos de animais,
finalizando na cpula que
ocorre com as duas baleias
praticamente abraadas em
posio vertical, com cerca
de um tero do corpo acima
da superfcie, permanecendo assim por quase meio
minuto (PALAZZO JUNIOR

& BOTH, 1988).


A alimentao das jubartes consiste basicamente de formas planctnicas. No Hemisfrio Norte
alimentam-se de peixes, muitas vezes atormentando
as presas com batimentos das nadadeiras caudais e
peitorais (CARWARDINE, 1995). Mas a tcnica mais
impressionante a de rede de bolhas, na qual mergulham at cerca de 15 m e exalam enquanto sobem
superfcie em espiral criando uma verdadeira rede de
bolhas de ar volta de um determinado cardume de
peixes, que assim capturado facilmente (PALAZZO
JUNIOR & BOTH, 1988). Possuem de 250 a 400 pares
de barbatanas de cor negra e de aproximadamente 60
cm de comprimento, com presena de franjas curtas e
grossas, escuras na face interna (PINEDO et al., 1992).
A baleia jubarte tem uma srie de protuberncias ou tubrculos que cobrem o rostro e grande
parte da maxila inferior. Cada protuberncia tem o
tamanho aproximado de uma bola de golfe e um
folculo capilar possuindo um nico pelo grosseiro
que, medindo entre 1 e 3 cm de comprimento, cresce
a partir de seu centro, o que sugere ter uma funo
sensitiva (CARWARDINE, 1995).
As manchas brancas presentes na face interior da
nadadeira caudal servem para reconhecimento, sendo assim
considerada a identidade desses animais, pois cada uma tem
uma disposio diferente das manchas (CIPOLOTTI, 2004).
A humanidade j esteve bem perto de jamais conhecer as baleias jubartes. No litoral nordeste do Brasil,

a espcie est retornando a seus locais de reproduo


aps ser intensamente capturada entre os anos de 1910 e
1963. Protegida desde 1966 pela Comisso Internacional
de Caa da Baleia, encontrava-se includa na categoria
vulnervel na lista de espcies de cetceos da IUCN
(2004), tendo passado para a categoria preocupante
na lista de 2010 desta mesma instituio (IUCN, 2010).

Subordem Odontoceti
De uma maneira geral o crnio assimtrico. Os
ossos nasais so atrofiados e os maxilares so expandidos posteriormente sobrepondo-se aos frontais. O
pr-maxilar tambm expandido, com a presena de
dentes em algumas espcies. Dentes numerosos tanto
nos maxilares como na mandbula, podendo ocorrer
apenas nas mandbulas. Os ramos mandibulares so
retilneos, com uma ampla fossa mandibular, e soldados na snfise. Peritico livre. Na poro anterior
da cabea possuem uma cpsula com gordura de diferentes densidades, o melo, alojando um complexo
sistema de sacos nasais, ambos utilizados no sistema
de comunicao sonora e ecolocalizao (PAULA
COUTO, 1979; FELDHAMER et al., 1999).
Famlia Physeteridae
O crnio possui uma forte depresso spero
posterior. A pr-maxila direita prolongada at a regio
supra-ocipital e a esquerda mais curta. Nenhum dos
membros da famlia possui rostro longo e distinguvel.
A mandbula sempre menor que o maxilar. Os dentes
variam de 7 a 16 pares dependendo da espcie. Suas
nadadeiras peitorais so curtas e apresentam uma pequena corcova. Existem dois gneros pertencentes a esta
famlia: Physeter e Kogia (PAULA COUTO, 1979; LEATHERWOOD & REEVES, 1983; EISENBERG, 1989;
REDFORD & EISENBERG, 1992; JEFFERSON et
al., 1996; FELDHAMER et al., 1999; IBAMA, 2001).
Gnero Kogia Gray, 1846
Kogia breviceps (Blainville, 1838)
Cachalote pigmeu (K. breviceps) e cachalote
ano (K. sima) so difceis de distinguir no mar (CALDWELL & CALDWELL, 1989; WURSIG et al., 2000), e

observaes de ambas as espcies so frequentemente


classificadas como Kogia sp. Caracteres morfolgicos
diagnsticos so teis para distinguir as duas espcies
do gnero (HANDLEY, 1966; BARROS & DUFFIELD,
2003), permitindo ao pesquisador experiente a utilizao de dados do encalhe em estudos de distribuio e
ecologia. Alm disso, DUFFIELD et al. (2003) propem
utilizar os pesos moleculares de mioglobina (de tecidos
musculares) e/ou hemoglobina do sangue de animais
encalhados, como uma maneira rpida e robusta
para fornecer a confirmao das espcies. Evidncias
morfolgicas apoiadas por recentes anlises genticas
confirmam diferenas em nvel especfico (CHIVERS
et al., 2005).
raro ver-se um cachalote pigmeu (pigmy
sperm whale), pois vive em geral a grande distncia
da costa e tem hbitos discretos. mais provvel ver
um animal destes quando est descansando. Podem
atingir 3,7m de comprimento (PALAZZO JUNIOR &
BOTH, 1988; PINEDO et al., 1992; MCALPINE, 2002)
e o peso mximo de 450kg (MCALPINE, 2002).
Espcie cosmopolita, distribui-se em guas tropicais, subtropicais e temperadas (CALDWELL & CALDWELL, 1989; MCALPINE, 2002; TAYLOR et al., 2008).
O corpo robusto, de colorao cinza escuro
no dorso e cinza claro a branco no ventre. Presena
de uma mancha branca atrs do olho, em forma de
parntesis, parecendo uma guelra, que somada boca
pequena, em posio ventral, confere ao animal uma
aparncia de tubaro (PINEDO et al., 1992; MACLPINE, 2002). Forma da cabea variando de cnica a
quadrada. Orifcio respiratrio situado obliquamente
frente e esquerda da cabea. Nadadeiras peitorais
curtas e largas. Nadadeira dorsal pequena, falcada,
situada aps o meio do corpo e de altura inferior a 5%
do comprimento total do animal (PINEDO et al., 1992).
O cachalote pigmeu um animal um tanto arisco, relativamente lento e sem nenhum sopro visvel (JEFFERSON et al., 1993). Gasta um tempo considervel
deitado imvel na superfcie, com a parte traseira da
cabea cauda exposta e pendurada vagamente (CALDWELL & CALDWELL, 1989). Mergulhos de at 18
minutos foram observados em um animal reabilitado,
embora duraes dos mergulhos so geralmente mais
curtas (SCOTT et al., 2001).
Alimenta-se de forma variada de peixes, cefalpodes e crustceos, incluindo organismos encontrados

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

323

Mamferos do Brasil

CAPTULO 11

apenas a grandes profundidades (PALAZZO JUNIOR


& BOTH, 1988). Os dentes so encontrados somente
na mandbula inferior e so muito afiada e fina, sem
esmalte (MCALPINE, 2002). Frmula dentria -----/1016 (PINEDO et al., 1992).
Indivduos solitrios (BARLOW, 2006) ou em
pequenos agrupamentos de 1 a 6 indivduos so avistados. (MCALPINE, 2009). Os membros do gnero
Kogia so os nicos a usar um mtodo de proteo
contra predadores que consiste na defecao de material de colorao avermelhada, quando assustados
(REYNOLDS III & ROMMEL, 1999; PINEDO et al.,
1992; CARWARDINE, 1995).
Estudos dos hbitos alimentares, com base no
contedo estomacal de animais encalhados, sugerem
que esta espcie alimenta-se em guas profundas
de cefalpodes e, menos frequentemente, de peixes
de profundidade e camares (CALDWELL & CALDWELL, 1989; JEFFERSON et al., 1993; SANTOS &
HAIMOVICI, 1998; BEATSON, 2007).
Pouco se sabe sobre a reproduo desta espcie,
provavelmente o infante nasa com cerca de 50kg, aps
uma gestao de 9 a 11 meses (PALAZZO JUNIOR &
BOTH, 1988).
A populao mundial de cachalotes pigmeus
desconhecida, seguramente trata-se de animais pouco
comuns. A espcie est includa na categoria insuficientemente conhecida na lista de cetceos da IUCN
de 1991 (PINEDO et al., 1992), no sendo citada na lista
de 2004 e aparecendo na categoria dados insuficientes em 2010 (IUCN, 2010).
Kogia sima (Owen, 1866)
O cachalote ano ainda menor que o cachalote pigmeu: geralmente atinge tamanho entre 2,1 e
2,7m e peso mximo de 272 kg (PINEDO et al., 1992;
MCALPINE, 2002).
Espcie pouco comum, cosmopolita, coincidindo com a distribuio de K. breviceps em guas
profundas temperadas, subtropicais e tropicais dos
hemisfrios Norte e Sul (TAYLOR et al., 2008). O nmero de registros ainda limitado, provavelmente
devido sua semelhana com a outra espcie (CALDWELL & CALDWELL, 1989; PINEDO et al., 1992).
um animal que no d s vistas e vive em geral a
grande distncia da costa. raro v-lo no mar, exceto

324

em condies extremamente calmas (JEFFERSON et


al., 1993; CARWARDINE, 1995).
Corpo robusto, de colorao cinza escuro a
negra, cinza claro a branco no ventre. Assim como a
outra espcie do gnero, possui uma mancha branca
atrs do olho, em forma de parntesis, conhecida como
falsa guelra e boca pequena ventral, conferindo-lhe
uma aparncia de tubaro (PINEDO et al., 1992; CARWARDINE, 1995; MCALPINE, 2002). Cabea cnica
quadrada. Orifcio respiratrio situado obliquamente
frente e esquerda da cabea. Nadadeiras peitorais
curtas e largas. Nadadeira dorsal maior que K. breviceps,
semelhante de delfindeo, de altura superior a 5% do
comprimento total do animal e situada perto do meio
do corpo, com a insero de seu bordo anterior a menos
de 50% do comprimento total do animal. Presena de
pequenos e irregulares sulcos na regio da garganta (PINEDO et al., 1992). As marcas individuais nas nadadeiras dorsais so distintas e permitem foto-identificao
individual para esta espcie (BAIRD, 2005).
Ocorrem em grupos de 2 a 10 indivduos. Podem tambm permanecer imveis e defecar substncia
avermelhada quando assustados (PINEDO et al., 1992;
JEFFERSON et al., 1993; REYNOLDS III & ROMMEL,
1999; MCALPINE, 2009).
Sua biologia ainda mais desconhecida que a
de K. breviceps, sabe-se que grande parte de sua alimentao constituda de peixes (PALAZZO JUNIOR
& BOTH, 1988; CALDWELL & CALDWELL, 1989) e
cefalpodes que vivem a profundidades superiores a
250m (JEFFERSON et al., 1993). Sobe superfcie lenta
e deliberadamente e, ao contrrio da maioria das outras
pequenas baleias que se enrolam para frente, some
simplesmente de vista. provvel mergulhar a profundidades mnimas de 300m (CARWARDINE, 1995).
Os dentes (at trs pares de dentes vestigiais so
tambm encontrado na mandbula superior) so muito
ntidos e finos, sem esmalte (MCALPINE, 2002), sendo
a frmula dentria ---- (s vezes, 1-3 vestigiais)/7-122
(raramente 13) (PINEDO et al., 1992).
Os resultados das comparaes de DNA mitocondrial e diferenas morfolgicas so consistentes
entre duas populaes de K. sima, uma no Atlntico
e outra no Indo-Pacfico (CHIVERS et al., 2005), No
entanto, o reconhecimento de uma terceira espcie
Kogia aguarda provas de que estas duas populaes
aparentemente aloptricas representam grupos repro-

dutivamente isolados.
A espcie est includa na categoria insuficientemente conhecida na lista de cetceos da IUCN
de 1991 (PINEDO et al., 1992), no sendo citada na lista
de 2004 e aparecendo na categoria dados insuficientes em 2010 (IUCN, 2010).
Gnero Physeter Linnaeus, 1758
Physeter macrocephalus (Linnaeus, 1758)

alvolos existentes no palato (PALAZZO JUNIOR &


BOTH, 1988; PINEDO et al., 1992). Frmula dentria
----/18-25. Presena de 2 a 10 pequenos e profundos
sulcos na garganta (PINEDO et al., 1992).
A alimentao principal dos cachalotes so as
lulas gigantes dos gneros Architeutis e Moroteuthis,
que podem chegar a quase 2000 m de profundidade.
Os cachalotes mergulham a estas enormes profundidades e permanecem submersos por mais de 45 minutos
(PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988) e gastam cerca de
75% do seu tempo de forrageamento, em que executa
uma srie de mergulhos longa e profunda. Estes mergulhos so intercaladas com perodos de recuperao
de cerca de 10 min na superfcie (BEST, 1979; CLARKE
et al., 1980; PAPASTAVROU et al., 1989).
As nadadeiras peitorais so em forma de remo e
no lugar da nadadeira dorsal h a presena de uma elevao, semelhante a uma quilha seguida de ondulaes
drmicas. As nadadeiras so relativamente pequenas
em contraste com a cauda, que grande e poderosa
(PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988). Costumam
mostrar a cauda ao mergulhar (PINEDO et al., 1992).
Os cachalotes so gregrios, grupos coesos e
em geral de 20 a 40 indivduos, podendo viajar a centenas, parecendo haver segregao por sexo e idade
(PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988). Ao socializar ou
em repouso, as baleias param na ou perto da superfcie por perodos mais longos, quase imveis (BEST,
1979; WHITEHEAD et al., 1991). Animais solitrios so
geralmente os maiores machos. Estes animais so polgamos, com uma estrutura social bastante complexa,

O cachalote um dos cetceos mais conhecidos,


cosmopolita (PINEDO et al., 1992; TAYLOR et al. 2008;
WHITEHEAD, 2009), de guas profundas (RICE, 1989;
PINEDO et al., 1992), sendo o maior dos odontocetos.
Com marcado dimorfismo sexual, fmeas adultas
alcanam aproximadamente 11 m de comprimento
e massa corporal de 15,000 kg, ao passo que machos
so maiores, com 16 18 m de comprimento e 45,000
57,000 kg (PINEDO et al., 1992; WHITEHEAD, 2009;
JEFFERSON et al., 2008).
Corpo robusto de colorao uniforme, variando
de cinza a marrom, com manchas brancas ao redor da
boca e esparsamente distribudas nas regies umbilical
e anal. uma espcie inconfundvel, a cabea grande e
retangular, correspondendo a 25-30% do comprimento
total do animal, com o orifcio respiratrio localizado
frente e esquerda (REYNOLDS III & ROMMEL,
1999; PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988; PINEDO et
al., 1992; CARWARDINE, 1995; WHITEHEAD, 2009)
e com a pele enrugada (REYNOLDS III & ROMMEL,
1999). Sopro respiratrio inclinado para frente e para a esquerda, atingindo entre 2 e 5 m
de altura (PINEDO et al., 1992).
Possui na cabea uma enorme
cavidade, o espermacete, rgo
responsvel pela sua ecolocalizao (WHITEHEAD, 2009)
e que talvez tambm seja utilizado para controle da flutuabilidade (CARWARDINE, 1995).
A mandbula muito
estreita, em posio ventral e
menor que a maxila. Os dentes esto presentes apenas na
Physeter macrocephalus (Foto: Lisa V. Oliveira)
mandbula e se encaixam em

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

325

Mamferos do Brasil

machos e fmeas executam movimentos migratrios


diferentes. Os machos dirigem-se para guas circumpolares nos meses mais quentes e as fmeas ficam com
as crias em guas temperadas e tropicais. No inverno,
quando os machos retornam, sucedem violentos combates na disputa pelos harns. Aps o acasalamento
e gestao de aproximadamente 15 meses, nasce um
baleote com quase cinco m, sendo amamentado por
cerca de um ano (BEST, 1979; PALAZZO JUNIOR &
BOTH, 1988; WHITEHEAD et al., 1991).
Os cachalotes apresentam um timo exemplo de
defesa contra harpes e ataques de potenciais predadores: os membros do grupo dispem-se na formao
margarida, onde o animal ferido (ou vulnervel,
como crias) fica ao centro e os demais ao redor, com
as caudas voltadas para fora, semelhante a ptalas de
flores (REYNOLDS III & ROMMEL, 1999).
Tendo sofrido uma brutal e desenfreada matana, a espcie se encontra na categoria vulnervel
nas listas de 2004 e 2010 da IUCN (IUCN, 2004; 2010).
CAPTULO 11

326

Famlia Ziphiidae
As espcies desta famlia apresentam grande
assimetria craniana, o rostro longo e arredondado e
h ausncia ou reduo de dentes tanto no pr-maxilar
como no maxilar, assim como na mandbula. Os dentes
possuem uma funo principalmente social e praticamente no so utilizados para alimentao, uma vez
que a dieta baseada em cefalpodes que so sugados
para dentro da boca utilizando a lngua. A maioria das
vrtebras cervicais fusionada, a nadadeira dorsal
pequena e localiza-se posteriormente no terceiro
quarto do corpo. Devido ao grande tamanho corporal
e ao formato do rostro, so conhecidos como baleias
bicudas (PAULA COUTO, 1979; VAUGHAN, 1986;
EISENBERG, 1989; REDFORD & EISENBERG, 1992;
FELDHAMER et al., 1999). Os membros desta famlia
apresentam ainda como caracterstica a presena de
dois sulcos em forma de V na regio da garganta, os
quais auxiliam na expanso da cavidade oral durante
a alimentao por suco (BASTIDA et al., 2007). No
Brasil, existem registros de quatro gneros: Berardius,
Hyperoodon, Mesoplodon e Ziphius (LEATHERWOOD &
REEVES, 1983; JEFFERSON et al., 1996; IBAMA, 2001,
CULIK, 2003).

Gnero Berardius Duvernoy, 1851


Berardius arnuxii (Duvernoy, 1851)
Esta espcie conhecida popularmente como
baleia-bicuda-de-Arnoux, ocorre somente no hemisfrio sul, em guas temperadas e frias. No Brasil, h
um registro para o litoral do Estado de So Paulo
(MARTUSCELLI et al., 1996) e, mais recentemente,
para o litoral norte do Rio Grande do Sul (SICILIANO
et al., 2006).
O corpo da baleia-bicuda-de-Arnoux comprido, robusto e o comprimento de um indivduo adulto
de 10 m. A regio dorsal apresenta colorao marrom
escura e geralmente esta regio apresenta muitos
arranhes, sobretudo nos machos adultos. A regio
ventral cinza-claro e podem existir manchas brancas,
principalmente entorno do umbigo, da garganta e da
regio genital. A cabea tem forma arredondada, o
melo pequeno e tem uma superfcie frontal quase
vertical de onde um rostro delgado e proeminente se
projeta (KASUYA, 2002; BASTIDA et al., 2007). As
nadadeiras peitorais so curtas e a dorsal pequena e
est situada prxima a nadadeira caudal.
A baleia-bicuda-de-Arnoux possui dois pares de
dentes localizados na regio anterior da mandbula. O
par mais anterior visivelmente maior e possui coroa
triangular, j os posteriores so cnicos e pontiagudos.
A mandbula geralmente mais comprida do que a
maxila, o que faz com que o par de dentes da extremidade fique permanentemente exposto (BASTIDA
et al., 2007).
Esta espcie gregria e frequentemente
encontra-se em grupos de 6-10 indivduos, sendo
vista ocasionalmente em grupos maiores com at 50
indivduos (CULIK, 2003). Os indivduos desta espcie
so capazes de mergulhar por uma hora ou mais. Esta
caracterstica dificulta a observao e a identificao
de maneira correta, podendo ser confundido com
os Hyperoodon planifrons ou com Tasmacetus shepherdi
(BALCOMB, 1989).
So animais ocenicos e as avistagens da espcie
ao longo de sua distribuio foram associadas a cadeias
de montanhas profundas ou a cnions submarinos,
regies onde provavelmente obtm seu alimento. O
hbito alimentar desta espcie pouco conhecido, mas
o que foi encontrado ou suposto que seja consistido

principalmente de cefalpodes e de peixes bentnicos


e pelgico (BASTIDA et al., 2007). Na regio subantrtica, espcimes de baleia-bicuda-de-Arnoux podem
percorrer quilmetros abaixo do gelo e ocasionalmente
foram relatados indivduos presos em reas de gelo
flutuante, o que pode contribuir com a mortalidade
natural da espcie (CULIK, 2003).
A maioria dos registros da baleia-bicuda-deArnoux de animais encalhados e por isso pouco se
conhece sobre a biologia e ecologia desta espcie, que
esta classificada como Baixo Risco pela IUCN (2010)
e como dados insuficientes pelo IBAMA (2001).
Gnero Hyperoodon Lacpde, 1804
Hyperoodon planifrons (Flower, 1882)
Popularmente conhecido como baleia-bicudade-cabea-plana-do-sul ou baleia-nariz-de-garrafado-sul, este cetceo est distribudo pelos oceanos do
hemisfrio sul, principalmente entre a regio antrtica
(73S) e a latitude 29 S (BASTIDA et al., 2007). No
Brasil, a espcie foi registrada no Estado de Santa
Catarina (S I M E S -L O P E S & X I M E N E Z , 1993)
e no Estado do Rio Grande do Sul (GIANUCA &
CASTELLO, 1976).
A baleia-nariz-de-garrafa-do-sul tem grande tamanho e corpo robusto, sendo que os machos alcanam
o comprimento total de 6.9 m e as fmeas de 7.5 m. A
colorao do dorso vai do marrom-escuro ao cinza e
as regies do ventre e da cabea so mais claras nos
adultos. Pode apresentar manchas claras ao longo do
corpo, causadas por tubares do gnero Isistius, por
ventosas de grandes cefalpodes ou por cirripdios
do gnero Penella. Alguns exemplares apresentam
uma colorao amarelada que pode ser causada por
diatomceas (Cocconeis ceticola) (BASTIDA et al., 2007).
Nesta espcie o rostro curto e robusto e o
orifcio respiratrio tem forma de meia-lua. A cabea
dos machos maduros apresenta uma testa plana com
o melo proeminente e nas fmeas e nos indivduos
imaturos esta regio frontal arredondada. Os machos
possuem um nico par de dentes cnicos na extremidade da mandbula, mas em alguns indivduos podem
aparecer outros dentes vestigiais. As nadadeiras peitorais so pequenas e a dorsal est localizada prxima
regio caudal (BASTIDA et al., 2007).

As baleias-nariz-de-garrafa-do-sul so frequentemente encontradas para fora das regies da plataforma continental em guas com profundidade entorno
de 1000 m, sendo raro em guas com menos de 200
m de profundidade (CULIK, 2003). Deslocam-se em
grupos de at 10 integrantes, mas grupos com mais de
25 indivduos j foram registrados (JEFFERSON et al.,
1993). Podem realizar mergulhos de uma hora e aps
longos mergulhos podem permanecer na superfcie
por 10 minutos ou mais, expelindo ar a cada 30 a 40
segundos. Alimentam-se principalmente de lulas, mas
tambm consomem peixes (CLARKE & GOODALL,
1994) e por serem os maiores consumidores da regio
antrtica entre os odontocetos (64% do consumo total),
apresentam um papel muito importante para este
ecossistema (KASAMATSU & JOYCE, 1995). No h
estudos sobre a biologia reprodutiva (JEFFERSON et
al., 1993).
Conforme a IUCN (2010) a H. planifrons encontra-se na categoria Baixo risco quanto a sua conservao e na lista do IBAMA (2001) classificada como
dados insuficientes.
Gnero Mesoplodon Gervais, 1850
Mesoplodon densirostris (Blainville, 1817)

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

Conhecida popularmente como baleia-bicudade-Blainville, esta espcie ocenica e cosmopolita est


amplamente distribuda em guas tropicais e subtropicais. No Brasil, foram registrados encalhes no Estado
de Santa Catarina (SIMES-LOPES & XIMENEZ,
1993) e no Estado do Rio Grande do Sul (CASTELLO
& PINEDO, 1980; SECCHI & ZARZUR, 1999).
Suas principais caractersticas so a linha da
boca extremamente curva para cima e o par de grandes
dentes situados no meio da mandbula, os quais ficam
expostos. Nos machos adultos os dentes podem ser
maiores e inclinados para frente e nas fmeas a curva
da boca no acentuada e normalmente os dentes no
eclodem. comum observar epibiontes aderidos aos
dentes expostos dos machos (BASTIDA et al., 2007)
O maior comprimento j registrado para a espcie foi de 4.7 m e geralmente as fmeas so maiores
e mais pesadas do que os machos. Os filhotes nascem
com aproximadamente 2.0 m e 60 kg (WARD, 2001;
BASTIDA et al., 2007). Os machos deste gnero, quando

327

Mamferos do Brasil

CAPTULO 11

comparados com as demais baleias bicudas, possuem


a cabea e a cauda proporcionalmente pequenas, com
o trax e o abdmen grandes em relao ao corpo. As
nadadeiras peitorais so pequenas e de forma oval,
a nadadeira dorsal pequena, triangular, levemente
falcada e est localizada no tero final do corpo. A
nadadeira caudal no apresenta reentrncia central
definida. O orifcio respiratrio tem formato de meialua voltado para a parte frontal da cabea (WARD,
2001; BASTIDA et al. 2007).
O padro de colorao desta espcie regio
dorsal escura e regio ventral clara, sendo que o dorso
tende a escurecer conforme o animal atinge a idade
adulta. A parte inferior das nadadeiras peitorais e
caudal geralmente cinza-escuro, assim como ao
redor dos olhos. Muitas cicatrizes, marcas e manchas
esbranquiadas so comumente observadas no dorso
e no ventre dos indivduos desta espcie.
A baleia-bicuda-de-Blainville era descrita como
a mais pelgica das baleias-bicudas (HOUSTON, 1990),
mas esta espcie tambm tem sido avistada em reas
ao redor de ilhas ocenicas tropicais (CULIK, 2003).
Costuma realizar uma sequncia de mergulhos rasos
com intervalos de 15 a 20 segundos e ento realizam
mergulhos profundos de 20 a 45 minutos. Aps um
mergulho profundo o animal pode permanecer alguns
minutos na superfcie borrifando. Grupos de 3 a 7
indivduos so os mais frequentes e machos adultos e
filhotes foram observados juntos em muitas avistagens.
A espcie alimenta-se principalmente de cefalpodes
e pequenos peixes (BASTIDA et al., 2007).
Os maiores problemas desta espcie so a caa
predatria executada por alguns povos filipinos e a
poluio. Uma fmea desta espcie encontrada encalhada no Estado do Rio Grande do Sul tinha material
plstico no estmago, o qual pode ter causado inanio
e a morte do animal (SECCHI & ZARZUR, 1999).
Sobre a biologia da baleia-bicuda-de-Blainville
pouco se conhece e esta espcie classificada como
Dados insuficientes pela IUCN (2010) e pelo IBAMA
(2001).
Mesoplodon grayi (von Haast, 1876)
Espcie conhecida popularmente como baleiabicuda-de-Gray esta distribuda no hemisfrio sul em
regies de guas temperadas frias. Para o Brasil, exis-

328

tem apenas dois registros para a costa do Rio Grande


do Sul, responsveis pela extenso do limite norte de
distribuio da espcie (SOTO & VEGA, 1997; PINEDO
et al., 2001).
Esta espcie tem como caracterstica a forma
longa e fina do rostro, o qual no apresenta uma diferenciao ntida com a cabea e se torna esbranquiado nos adultos. As nadadeiras peitorais so curtas, a
nadadeira dorsal localizada na regio posterior do
corpo e o orifcio respiratrio em forma de meia-lua.
Em indivduos de ambos os sexos desta espcie h um
par de dentes com formato triangular localizados na
mandbula, o qual fica exposto, e entre 17 e 22 pares
de dentes pequenos que esto presentes na maxila
superior e parecem ser funcionais (WARD, 2001). A
maior fmea registrada media 5.6 m, o maior macho
4.7 m e o menor filhote 2.4 m (WARD, 2001).
O padro de colorao bastante discutido, mas
sabe-se que a regio dorsal escura em tons de cinza e a
regio ventral clara. Manchas esbranquiadas podem
existir prximas regio do umbigo e das aberturas
anal e genital (WARD, 2001).
No existem informaes sobre seus hbitos
e ciclos biolgicos. sugerido que a espcie tenha
hbitos gregrios devido aos encalhes em massa de
mais de 20 indivduos, os quais j foram registrados.
Provavelmente alimentam-se de cefalpodes que vivem em guas profundas (BASTIDA et al., 2007).
A maior parte das informaes provm de
animais encalhados, por isso pouco se conhece sobre
a biologia e a ecologia destes animais. Esta espcie
classificada como dados insuficientes tanto pela
IUCN (2010) quanto pelo IBAMA (2001).
Mesoplodon layardii (Gray, 1865)
Com distribuio restrita aos oceanos do hemisfrio sul, principalmente nas zonas temperadas,
esta espcie conhecida popularmente como baleiabicuda-de-Layard. No Brasil, h dois registros de encalhes desta espcie, um para a Bahia, Regio Nordeste
(MAIA-NOGUEIRA & NUNES, 2005), e outro para o
Rio Grande do Sul, Regio Sul (PINEDO et al., 2002).
As fmeas so maiores podendo medir 6.1 m e
os machos 5.8 m, j os infantes nascem com cerca de
2.0 m (WARD, 2001; BASTIDA et al. 2007). As nadadeiras peitorais so pequenas, tm forma alongada e

Ordem Cetacea

Mesoplodon hectori (Gray, 1871)


A baleia-bicuda-de-Hector est distribuda
em guas temperada frias em todo o hemisfrio sul.
No Brasil, existe apenas um registro no Estado do Rio
Grande do Sul em 1994 (ZERBINI & SECCHI, 2001),
considerado a ocorrncia mais ao norte desta espcie.
A maior fmea media 4.4 m, o maior macho 4.3
m e o menor filhote j examinado tinha 1.9 m (WARD
2001). As nadadeiras peitorais so pequenas, alongadas, pontudas e se encaixam numa depresso do corpo,
j a nadadeira dorsal falcada e esta localizada na

poro posterior do corpo. O orifcio respiratrio tem


a forma de meia-lua e est direcionado para a extremidade da cabea. A colorao cinza-escuro no dorso
e cinza-claro no ventre e pode apresentar manchas
claras na parte inferior da boca e na cabea. Esta espcie possui um par de dentes pequenos e triangulares
situados na extremidade distal da mandbula, o qual
nos machos pode ficar exposto (BASTIDA et al. , 2007).
Existe o relato de apenas duas possveis avistagens deste animal, por isso sabe-se pouco sobre sua
biologia e sobre seu comportamento. Acredita-se que
o par seja a estrutura de grupo mais comum e que o
principal item alimentar sejam lulas (JEFFERSON
et al., 1993). A IUCN (2010) e o IBAMA (2001) classificam as informaes sobre a baleia-bicuda-de-Hector
como dados insuficientes para avaliao do status
de conservao.
Mesoplodon europaeus (Gervais, 1855)
A baleia-bicuda-de-Gervais est distribuda em
guas tropicais do Oceano Atlntico. No Brasil existem
apenas dois registros, um no Estado do Cear e outro
no Estado de So Paulo (SANTOS et al. 2003; BASTIDA et al., 2007).
As fmeas tm comprimento entorno de 5,2 m e
os machos no ultrapassam 4,5 m. A cabea pequena e fina e o rostro estreito. Os machos apresentam
um nico par de dentes pequenos e triangulares na
mandbula e nos juvenis e fmeas estes dentes no
eclodem. Apresentam colorao cinza-escuro no dorso
e na parte lateral do corpo e colorao cinza-claro na
regio do ventre. Algumas fmeas e machos adultos
podem apresentar uma mancha clara na regio genital.
Nos machos h marcas de arranhes adquiridos em
interaes com outros indivduos (SICILIANO et al.,
2006; BASTIDA et al., 2007).
As fmeas alcanam a maturidade sexual com
cerca de 4,5 m e sugere-se que em guas tropicais a
reproduo ocorra ao longo de todo o ano. Os grupos
so geralmente pequenos e alimentao da espcie
baseada principalmente em cefalpodes (lulas) (BASTIDA et al., 2007).
M. europaeus uma espcie rara e no h conhecimento para definir seu status de conservao,
por isto classificada como dados insuficientes pela
IUCN (2010).

CAPTULO 11

se encaixam em uma depresso do corpo do animal. A


nadadeira dorsal triangular, falcada e est localizada
na regio posterior do dorso. O padro de colorao
o preto interrompido por regies brancas e cinzas e
alguns animais tm uma mancha oval branca na regio
genital. A parte inferior do rostro, a regio inferior da
cabea e o peito so brancos. Uma mancha cinza-claro
est presente no dorso, desde o orifcio respiratrio
at quase a nadadeira dorsal. Existem indcios que
os juvenis apresentam um ventre de cor branca que
escurece com a idade (BASTIDA et al., 2007).
Os machos adultos apresentam um par de dentes longos e planos (podem chegar a 30 cm de altura),
que emergem da parte mediana da mandbula, com
orientao para cima e para trs, o que algumas vezes
impede a abertura total da boca. Esta caracterstica
deve dificultar sua alimentao, mas no a impede,
uma vez que se alimentam de pequenos cefalpodes
obtidos quase que exclusivamente por suco. Espcies
ocenicas de lulas foram o principal item alimentar
(94.8%) encontrado no contedo estomacal de 14
exemplares de M. layardii, provenientes de encalhes
na regio da frica do Sul e Nova Zelndia (SEKIGUCHI et al., 1996).
Aspectos reprodutivos ainda no esto descritos
e poucas avistagens da baleia-bicuda-de-Layard foram
registradas. Sugere-se que os indivduos da espcie
formem grupos pequenos (de 1 a 4 indivduos) e que
mergulhem a profundidades de 150 a 2000 m. O tempo
tpico do mergulho 10 a 15 minutos (CARWARDINE, 1995).
A IUCN (2010) e o IBAMA (2001) classificam
esta espcie como Dados insuficientes para determinao de seu status de conservao.

329

Mamferos do Brasil

Mesoplodon mirus (Gervais, 1855)


CAPTULO 11

A espcie ocorre no hemisfrio norte e sul, nos


oceanos Atlntico e Pacfico e em guas temperadas e
tropicais. No Brasil, h somente um registro de encalhe
no litoral do Estado de So Paulo (SOUZA et al., 2005)
e esta foi a primeira ocorrncia para a Amrica do Sul.
A baleia-bicuda-de-True pode medir at 5 m de
comprimento total, a boca apresenta uma comissura
com curva ascendente e os exemplares adultos tm um
par de dentes no extremo da mandbula que ficam expostos quando a boca est fechada. A colorao dorsal
um cinza escuro que se estende at as laterais e que se
torna mais claro em direo ao ventre. Pode apresentar
uma colorao branca na garganta e na regio genital.
Para os exemplares do hemisfrio sul descrito uma
colorao cinza-azulada para a regio dorsal e um setor
mais claro na rea posterior do dorso e no pednculo
caudal. Indivduos desta espcie j foram avistados em
reas com profundidade superior a 1000 m e provavelmente se alimentam de cefalpodes como as outras
espcies do gnero Mesoplodon (BASTIDA et al., 2007).
O exemplar que encalhou no Brasil tinha material plstico em seu trato digestrio (SOUZA et al.,
2005), mas as ameaas a espcie no so conhecidas.
A IUCN (2010) classifica esta espcie como dados
insuficientes.
Gnero Ziphius G. Cuvier, 1823
Ziphius cavirostris (Cuvier, 1823)
Popularmente conhecida como baleia-bicudade-Cuvier, esta espcie cosmopolita e est presente
em guas temperadas, tropicais e subtropicais. Entre
as baleias-bicudas a que apresenta maior distribuio
e provavelmente seja e mais abundante (CULIK, 2003).
Entretanto, a maioria das informaes sobre a espcie
provm de animais encalhados, pois difcil observlos no mar, principalmente por emitirem um borrifo
difuso e por manterem-se distante de embarcaes
(HEYNING, 1989). No Brasil, existem registros desta
espcie para o Arquiplago de Fernando de Noronha,
para o litoral dos estados da Paraba, Pernambuco,
Bahia, Paran, Rio Grande do Sul e provavelmente para
So Paulo (PINEDO et al., 1992, PINEDO et al., 2001).
Possui a cabea relativamente pequena com rela-

330

o ao seu corpo, o rostro pequeno e pouco evidente


e a mandbula ligeiramente maior do que a maxila
superior. Apenas um par de dentes localizados na
extremidade distal da mandbula esto presentes nos
machos e devido a sua posio, permanecem expostos mesmo com a boca fechada. Entre 15 e 35 dentes
vestigiais pequenos podem estar presentes na maxila
inferior. O corpo robusto com colorao dorsal em
tons de cinza (ou amarronzada), a qual mais clara em
direo a cabea e ao ventre. Apresenta uma mancha
escura ao redor dos olhos e muitas manchas esbranquiadas e arranhes so comuns ao longo do corpo,
principalmente em machos adultos. A nadadeira dorsal
falcada ou triangular e localizada na parte posterior
do dorso, as nadadeiras peitorais so pequenas e uma
caracterstica exclusiva so as depresses que esta
espcie possui na base destas nadadeiras (BASTIDA
et al., 2007).
O comprimento mximo conhecido de 7 m
para machos e 7,5 m para fmeas e o do menor filhote
2,7 m. O perodo de gestao de aproximadamente
16 meses e acredita-se que esta espcie possa viver mais
do que 30 anos. Os grupos variam entre 2 e 7 indivduos, mas podem formar grupos com 40 indivduos.
Machos adultos so avistados deslocando de maneira
solitria (JEFFERSON et al., 1993; BASTIDA et al.,
2007).
A baleia-bicuda-de-Cuvier tem hbito pelgico e frequentemente encontrada em guas com
profundidade superior a 1000 m (HOUSTON, 1991).
Em geral, executa mergulhos profundos que podem
ultrapassar 30 minutos. Saltos de corpo inteiro foram
observados para esta espcie, apesar deste no ser
um comportamento comum em zifdeos. Sua dieta
composta principalmente de lulas, embora consuma
tambm peixes e crustceos (BASTIDA et al., 2007),
sendo todas as presas de mar aberto, mesopelgicas
ou bentnicas de guas profundas (HEYNING, 1989).
A reproduo da espcie parece ocorrer ao longo de
todo o ano e no h um perodo especfico para o nascimento dos infantes.
A caa ocasional e a poluio so ameaas
conservao desta espcie, mas devido a falta de informaes sobre parmetros biolgicos est classificada
como dados insuficientes pela IUCN (2010) e pelo
IBAMA (2001).

Ordem Cetacea

Famlia de cetceos com a maior riqueza de


espcies. H uma forte depresso craniana onde se
aloja o melo que bem desenvolvido na maioria
das espcies. O rostro longo e o nmero de dentes
muito varivel, indo de dois pares at 120 pares.
As vrtebras cervicais so livres, exceto pelo atlas e
xis. Os tamanhos variam de cerca de 1.7 m e 50 kg
em Cephalorhynchus heavisidii, at 9.5 m e 7.000 kg em
Orcinus orca. A nadadeira dorsal geralmente evidente, curvada posteriormente e posicionada na poro
mediana do corpo na grande maioria das espcies
(PA U L A C O U T O , 1979; VA U G H A N , 1986; R E DFORD & EISENBERG, 1992; FELDHAMER et
al., 1999). Quinze gneros j foram registrados para o
Brasil: Cephalorhynchus, Delphinus, Feresa, Globicephala,
Grampus, Lagenodelphis, Lagenorhynchus, Lissodelphis,
Orcinus, Peponocephala, Pseudorca, Sotalia, Stenella, Steno e Tursiops (LEATHERWOOD & REEVES, 1983;
JEFFERSON et al., 1996; IBAMA, 2001; PINEDO et
al., 2002).
Gnero Delphinus Linnaeus, 1758
A histria taxonmica dos golfinhos-comuns
complicada uma vez que estes animais apresentam
muitas variaes. Atualmente so reconhecidas duas
espcies, Delphinus delphis, o golfinho-comum-de-bicocurto e Delphinus capensis, o golfinho-comum-de-bicolongo. Existem tambm duas subespcies registradas; o
golfinho-comum-de-bico-longo do Indo
Pacfico, Delphinus capensis tropicalis, e
a forma distinta do golfinho-comumde-bico-curto do Mar Negro, Delphinus
delphis ponticus (HEYNING & PERRIN,
1994; RICE, 1998; TAVARES et al., 2010).
No Sudoeste do Oceano Atlntico, Delphinus est associado a reas de
alta produtividade e pode ser separado
em trs estoques distintos, o primeiro
ocorrendo no norte do Brasil; o segundo em guas costeiras do sudeste do
Brasil (entre 22S e 28S); e o terceiro
em guas ocenicas do Sul do Brasil,
Uruguai e Argentina (entre 28S e 42S)
(TAVARES et al., 2010).

ZERBINI et al. (2004) props a hiptese de que


os golfinhos-comuns avistados em guas costeiras
entre 22-28S so da espcie D. capensis e os golfinhoscomuns encontrados em guas ocenicas ao sul de 28S
so provavelmente D. delphis. TAVARES et al. (2010)
sugerem que mais pesquisas sejam realizadas sobre
os animais desse gnero que ocorrem no Sudoeste do
Oceano Atlntico com o objetivo de esclarecer a sua
problemtica taxonmica.
Delphinus delphis (Linnaeus, 1758)
Conhecido como golfinho-comum-de-bicocurto ou simplesmente golfinho-comum, apresenta
ampla distribuio podendo ser encontrado em guas
tropicais e temperadas e tambm no Mar Mediterrneo
(populao em declnio) (HAMMOND et al., 2010) e
no Mar Negro, entretanto raro no Oceano Indico.
Como a maioria dos cetceos, o golfinho-comum no
possui uma distribuio contnua ocorrendo uma srie
de populaes ao longo de sua rea de distribuio
(CARWADINE, 2002). usualmente encontrado em
guas com temperaturas entre 10C e 28C sendo este
um dos fatores determinantes dos limites norte e sul
da distribuio da espcie. Ocorre principalmente em
guas ocenicas, mas tambm em guas costeiras de
profundidades maiores que 180 m (CARWARDINE,
2002; REEVES et al., 2002; TAVARES et al., 2010).
um animal esguio, com a juno rostro-melo
bem demarcada, nadadeira dorsal alta, pontiaguda e
levemente curvada para trs e posicionada na metade

CAPTULO 11

Famlia Delphinidae

Delphinus delphis (Foto: Lisa V. Oliveira)

331

Mamferos do Brasil

CAPTULO 11

do corpo. O golfinho-comun diferenciado das outras


espcies de odontocetos atravs de seu padro nico de
colorao em forma de ampulheta, onde o manto, que
varia do negro ao cinza escuro, cobre desde a cabea
at a nadadeira caudal formando um V nas laterais
prximo nadadeira dorsal; a regio lateral cinza
clara na rea localizada posteriormente nadadeira
dorsal e amarela na regio anterior a esta, e o ventre
branco. H tambm uma listra negra que se inicia na
base do melo e termina nos olhos circundando estes,
e outra listra cinza escura a negra da regio ventral
da mandbula s nadadeiras peitorais (JEFFERSON et
al., 1993; REEVES, et al., 2002; SHIRIHAI & JARRETT,
2006).
Pode atingir um comprimento de 2,3 a 2,7 m e
o peso pode variar entre 75 e 135 Kg (JEFFERSON et
al., 1993; REEVES, et al., 2002). Possui cerca de 40 a 60
pares de dentes cnicos e pequenos na mandbula e
o mesmo nmero na maxila. A maturidade sexual
atingida entre os 5 e 10 anos e o perodo de gestao
de 10 a 11 meses (CARWARDINE, 2002; BASTIDA &
RODRGUEZ, 2003).
Alimenta-se basicamente de lulas e pequenos
peixes, principalmente aqueles que formam grandes
cardumes como a sardinha, anchova e arenque (HETZEL & LODI, 1993; BEARZI et al., 2003). Em algumas
reas concentra os comportamentos de forrageio principalmente no perodo noturno, quando os cardumes procuram as guas superficiais (JEFFERSON et al., 1993).
um animal muito sociveis e frequentemente
viaja em grandes grupos com mais de cem ou at mesmo mil golfinhos. Estes grupos, cuja unidade social
bsica constituda por 20-30 indivduos, costumam
apresentar atividade sonora intensa. um nadador
rpido, salta com frequncia e s vezes acompanha
barcos por longos perodos. frequentemente avistados em associaes com outras espcies de cetceos
(CARWARDINE, 2002; BATISTA & RODRGUEZ,
2003; SHIRIHAI & JARRETT, 2006).
O golfinho-comum-de-bico-curto encontra-se
classificado na categoria preocupante (IUCN, 2008).
As principais ameaas a esta espcie so capturas
diretas e acidentais, degradao do seu habitat e a sobrepesca (HETZEL & LODI, 1993, REEVES et al., 2003).

332

Delphinus capensis (Gray, 1828)


O golfinho-comum-de-bico-longo ou golfinhocomum-costeiro pode ser encontrado em populaes
disjuntas distribudas em guas costeiras temperadas
e tropicais ao redor do mundo. Ocorre principalmente
em guas rasas e quentes das plataformas continentais
em profundidades menores que 180 m. Dificilmente
avistado ao redor de Ilhas ocenicas distantes dos continentes (REEVES et al., 2002; HAMMOND et al., 2010).
A morfologia da espcie semelhante a do
golfinho-comum-de-bico-curto, principalmente com
relao colorao. O golfinho-comum-de-bico-longo,
como o prprio nome diz, apresenta rostro longo,
gradualmente demarcado pelo melo de formato um
pouco mais achatado, a colorao branca do ventre no
se estende frente das nadadeiras peitorais, a listra
ao redor dos olhos no to escura e a pigmentao
clara do centro da nadadeira dorsal menos comum
do que no golfinho-comun-de-bico-curto (SHIRIHAI
& JARRETT, 2006).
Seu comprimento pode variar entre 2,2 e 2,5
m e seu peso pode chegar a aproximadamente 150
kg, possui cerca de 47-67 pares de dentes cnicos e
pequenos na mandbula e o mesmo nmero na maxila
(SHIRIHAI & JARRETT, 2006).
Alimentam-se de pequenos peixes e de cefalpodes. Os indivduos desta espcie so muito sociveis e
podem ser encontrados em grupos que variam de poucos a mais de mil indivduos. Saltam com frequncia e
costumam seguir as embarcaes (REEVES et al., 2002).
Esta espcie enfrenta como principais ameaas
as caas predatria e acidental, e est classificada na
categoria dados deficientes (IUCN, 2008).
Gnero Feresa Gray, 1870
Feresa attenuata (Gray, 1874)
A orca-pigmeia ou orca-an uma espcie ocenica de guas tropicais e subtropicais que normalmente
ocorre entre 40N e 35S (BASTIDA & RODRGUEZ,
2003). A espcie frequenta ilhas ocenicas como a
Nova Zelndia, Hava, Sri Lanka e ilhas do Caribe.
Para o Brasil, h apenas dois registros de encalhes
confirmados, um na costa de So Paulo (ZERBINI
& SANTOS, 1997) e outro para a costa do Maranho

(MAGALHES et al., 2007), e poucos so os relatos


de avistagem e de interao negativa com a pesca
(ROSSI-SANTOS et al., 2006; SICILIANO et al., 2008).
Os indivduos que ocasionalmente so avistados em
reas continentais, provavelmente se aproximam para
alimentao e descanso (Siciliano et al., 2007).
Feresa attenuata um animal de corpo delgado,
a cabea arredondada e no possui rostro proeminente. Apresenta uma colorao negra no dorso e cinza
escuro nas laterais e pode apresentar manchas brancas
irregulares ao redor da regio genital. A boca tambm
esbranquiada. A nadadeira dorsal, posicionada na
metade do corpo, alta e falcada (BASTIDA & RODRGUEZ, 2003).
Seu comprimento pode variar de 230 a 275 cm.
Os machos podem pesar de 170 a 225 kg, enquanto as
fmeas pesam entre 150 e 200 Kg. Atingem a maturidade sexual com cerca de 2 m de comprimento, e os
filhotes medem cerca de 80 cm quando nascem. Possuem de 8 a 11 pares de dentes na maxila superior e de
11 a 13 pares na mandbula (BASTISDA et al., 2007).
So animais gregrios e normalmente formam
grupos de 15 a 50 indivduos. Deslocam-se com movimentos lentos e sincronizados e evitam se aproximar
de embarcaes. Alimentam-se de lulas e peixes,
porm ocasionalmente atacam outros golfinhos como
Stenella e Delphinus (CARWARDINE, 1995; BASTIDA & RODRGUEZ, 2003).
Esta espcie facilmente confundida com o
golfinho-cabea-de-melo (Peponocephala electra) e a
frmula dentria um das caractersticas utilizadas
para separar estas espcies (BASTIDA et al., 2007).
No existem informaes sobre os estoques e
a espcie ameaada pelas capturas acidentais e intencionais. O IBAMA (2001) e a IUCN (2008) incluem
a orca-pigmeia na categoria dados insuficientes.

Gnero Globicephala Lesson, 1828

PAIVA 1989), mas h registros de ocorrncia no Estado


do Piau, Rio Grande do Norte, Paraba, Pernambuco,
Bahia e Rio de Janeiro (SICILIANO et al., 2006).
As baleias-piloto-de-peitorais-curtas tem o corpo longo e robusto, possuem um melo pronunciado e
o rostro no pode ser diferenciado da cabea globosa. A
nadadeira dorsal falcada, situa-se na metade anterior
do corpo, tem a base larga e a ponta arredondada. A
colorao varia do preto ao cinza escuro, pode apresentar uma mancha cinza claro aps a nadadeira dorsal e
uma mancha clara com formato de ncora no ventre.
Possuem de 14 a 18 pares de dentes na maxila superior
e na inferior (CULIK, 2003; BASTIDA et al., 2007).
Os machos so maiores do que as fmeas, podendo atingir at 7 m de comprimento e pesar at 4
toneladas. J as fmeas podem medir at 5,5 m e pesar
1,5 toneladas. A maturidade sexual atingida aos 9
anos pelas fmeas e somente entre 13 a 16 anos pelos
machos. A gestao de aproximadamente 15 meses
e os filhotes nascem com cerca de 1,8 m (BERNARD
& REILLY, 1999; BASTIDA et al., 2007 ).
A espcie apresenta uma organizao social
complexa, semelhante das orcas (Orcinus orca), e
normalmente so encontrados em grupos de 20 a 90 indivduos com forte interao matriarcal. Os grupos so
formados por machos e fmeas de diferentes idades,
mas com maior nmero de fmeas adultas (BASTIDA
et al., 2007). Alimentam-se principalmente de lulas, mas
tambm podem consumir pequenos peixes (HAKER,
1992). Mergulham at mais que 900 m de profundidade
em busca de alimento.
As principais ameaas a esta espcie so as
capturas acidentais e intencionais, principalmente as
realizadas pelos japoneses, mas considerada pelo
IBAMA (2001) e pela IUCN (2010) como dados insuficientes para determinao quanto ao seu status
de conservao.

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

Globicephala melas (Traill, 1809)

Globicephala macrorhynchus (Gray, 1846)


Conhecida como baleia-piloto-de-peitoraiscurtas, pode ser encontrada em guas tropicais e
subtropicais de todo o mundo (BASTIDA et al., 2007),
principalmente em guas profundas (CARWARDINE,
1995). No Brasil o primeiro registro foi de um crnio encontrado no Estado de So Paulo (SCHMIEGELOW &

A baleia-piloto-de-peitorais-longas distribuise pelas guas temperadas e subtropicais de todo o


mundo, exceto no Pacfico Norte. A temperatura parece
ser um fator limitante de sua distribuio, ocorrendo
apenas em guas que variam de 0C e 25C. So animais tipicamente ocenicos, mas tambm podem ser
encontrados em guas costeiras (REYES, 1991). No

333

Mamferos do Brasil

CAPTULO 11

Brasil h registros de encalhes no Estado de So Paulo,


Santa Catarina e Rio Grande do Sul (SIMES-LOPES
& XIMENEZ, 1993).
G. melas tem o corpo robusto, cabea globosa e
sem rostro diferenciado. A nadadeira dorsal em posio anterior possui a base larga e formato falcado. As
nadadeiras peitorais so longas e pontudas e curvadas
(cerca de 20 a 25% do comprimento total do animal).
A espcie tem cor preta ou cinza-escuro, uma mancha
cinza-claro no dorso logo aps a nadadeira dorsal e
uma mancha clara no ventre, j os jovens costumam
ser mais claros que os adultos. As fmeas podem atingir cerca de 5 m e pesar at 2 toneladas, j os machos
podem medir mais de 6 m e pesar mais de 3 toneladas.
As fmeas atingem a maturidade entre os 6-7
anos de idade e os machos entre 10-12 anos. A gestao
dura cerca de 15 meses, os filhotes nascem com cerca de
1,8 m e 100 kg e o perodo de lactao em alguns casos
pode passar de 2 anos (BASTIDA & RODRGUEZ,
2003). G. melas possui de 40 a 48 dentes (BASTIDA &
RODRGUEZ, 2003; CULIK, 2003).
As baleias-piloto-de-peitorais-longas geralmente so encontradas em grupos entre 20 e 40 indivduos,
mas grupos com mais centenas de indivduos foram
avistados (ZACHARIASSEN, 1993). Os grupos relativamente estveis e o forte vnculo social, provavelmente so a causa dos encalhes em massa registrados
para esta espcie (BASTIDA et al., 2007).
A espcie alimenta-se principalmente de cefalpodes, mas tambm consomem peixes pequenos e
mdios. As atividades de alimentao ocorrem principalmente durante a noite e os mergulhos podem durar
cerca de 15 minutos e atingirem profundidades
de mais de 600 m (BASTIDA et al., 2007).
Esta espcie est classificada na categoria
dados insuficientes pelo IBAMA (2001) e pela
IUCN (2010). As principais ameaas conservao da espcie so as capturas intencionais,
como a pesca realizada nas Ilhas Faroe, e as
capturas acidentais em diferentes regies.

encontrado principalmente em guas ocenicas, mas


tambm em guas costeiras entre 400 e 1000 m de profundidade, desde os trpicos at as regies temperadas
em ambos os hemisfrios (JEFFERSON et al., 1993),
principalmente em guas com temperaturas entre 10C
e 25C (BASTIDA & RODRGUEZ, 2003). No Brasil a
espcie provavelmente ocorre em guas ocenicas ao
longo de toda a costa (SICILIANO et al., 2006).
Possui corpo robusto na metade anterior e afilado na parte posterior, a cabea bulbosa e apresenta
um sulco que se estende da boca at o respiradouro,
no possui rostro definido. A nadadeira dorsal marcadamente falcada uma das maiores entre os cetceos
em relao ao comprimento do corpo. O padro de
colorao muda drasticamente com a idade, os adultos
variam do cinza escuro ao quase branco total e so
tipicamente coberto por inmeras cicatrizes brancas,
permanecendo apenas os lbios e a rea ao redor
dos olhos com colorao escura Os animais jovens
variam do cinza claro ao marrom escuro acinzentado
e apresentam poucas cicatrizes. Uma das principais
caractersticas do golfinho-de-risso so estas marcas e
arranhes que os adultos apresentam por todo o corpo
(BASTIDA & RODRGUEZ, 2003; SHIRIHAI & JARRETT, 2006). A dentio tambm nica; no possui
dentes na maxila, e na mandbula o nmero de dentes
pode variar entre 2 e 7 pares. Os filhotes nascem medindo entre 1.2 e 1.5 m e os adultos podem atingir at
4 m e pesar mais de 500 kg. (JEFFERSON et al., 1993).
Alimenta-se principalmente de crustceos e
cefalpodes, principalmente lulas e costumam pescar
durante a noite. Mordidas de lulas devem ser a causa

Gnero Grampus Gray, 1828


Grampus griseus (G. Cuvier, 1812)
O golfinho-de-risso ou golfinho-cinzento
apresenta uma ampla distribuio, sendo

334

Grampus griseus (Foto: Lisa V. Oliveira)

de pelo menos algumas de suas cicatrizes (JEFFERSON


et al., 1993; HAMMOND et al., 2010).
Em mdia, formam grupos de 30 indivduos,
mas podem ser avistados animais solitrios e ocasionalmente grupos de mais de 100 golfinhos. Os subgrupos so coesos e formados por animais do mesmo sexo
e faixa etria. So comumente avistados em associaes
com outras espcies de cetceos (KRUSE et al., 1999;
HAMMOND et al., 2010).
O golfinho-de-risso encontra-se na categoria
preocupante (IUCN, 2008). Os maiores riscos que
esta espcie enfrenta so a pesca intencional e acidental, alm de demonstrarem sensibilidade poluio
sonora de origem antrpica (HETZEL & LODI, 1993;
HAMMOND et al., 2010).
Gnero Lagenodelphis Fraser, 1956
Lagenodelphis hosei (Fraser, 1956)

SHIRIHAI & JARRETT, 2006)


Pode atingir cerca de 2,7 m de comprimento e
pesar entre 160 e 210 kg. Possui de 36 a 44 pares de
dentes na maxila e de 34 a 44 pares na mandbula
(BASTIDA & RODRGUEZ, 2003).
Provavelmente sexualmente maduros ao
atingir cerca de 2 m de comprimento entre 5 e 10 anos.
A gestao dura de 10 a 12,5 meses e o pico de nascimentos ocorre durante a primavera e provavelmente
tambm no outono, os filhotes nascem com cerca de um
metro e com 20 kg (AMANO et al., 1996; BASTIDA
& RODRGUEZ, 2003; SHIRIHAI & JARRETT, 2006).
Os grupos de golfinhos-de-fraser tendem a
ser grandes, consistindo em centenas e s vezes at
milhares de animais. Frequentemente so vistos em
associaes com outros cetceos. So bons mergulhadores e caam em guas de 250 a 600 m de profundidade. Sua dieta baseia-se em camares, lulas e peixes
(CARWARDINE, 2002; SHIRIHAI & JARRETT, 2006).
No uma espcie muito bem conhecida, nada
se sabe sobre sua reproduo, por exemplo, e encontrase na categoria preocupante da IUCN (2008), uma
vez que parece no ser muito afetado pela pesca.

Conhecido como golfinho-de-fraser, um cetceo de distribuio pantropical sendo encontrado


em guas tropicais de todos os oceanos entre os 30N
e 30S. No costuma ser observado em guas rasas,
porm pode aproximar-se de algumas ilhas ocenicas
Gnero Lissodelphis Gloger, 1841
que so rodeadas por guas profundas (BASTIDA &
Lissodelphis peronii (Lacpde, 1804)
RODRGUEZ, 2003; HAMMOND et al., 2010).
Tem um corpo robusto e nadadeiras pequenas,
O golfinho-de-peron, tambm conhecido como
sendo a nadadeira dorsal baixa e triangular ou levemente falcada. O rostro curto, mas bem definido. golfinho-liso-do-sul, ocorre exclusivamente no hePossui colorao marrom acinzentado no dorso, creme nas laterais e
ventre branco ou rosa, alm disso
apresenta duas listras escuras nas
laterais, uma que segue do olho
at o nus e outra que se estende
desde a metade da mandbula at
as nadadeiras peitorais sendo estas tambm de colorao escura.
Porm estas listras so fracamente
visveis nos filhotes, juvenis e fmeas e em machos adultos parecem
se alargar e escurecer com a idade.
Em alguns animais a faixa lateral
to larga que se une a faixa da
mandbula, formando uma mscara escura (JEFFERSON et al., 1993;
Lissodelphis peronii (Foto:Ingrid N. Visser - Cetacean Society International)

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

335

Mamferos do Brasil

CAPTULO 11

336

misfrio sul e distribui-se em guas circumpolares,


habitando guas temperadas e subantrticas. O limite
sul de sua distribuio varia entre os anos dependendo da temperatura da gua. Raramente so avistados
prximos costa, porm podem ocorrer em guas
costeiras do Chile e prximo Nova Zelndia onde
a profundidade atinge os 200 m (JEFFERSON et al.,
1994; CARWARDINE, 2002; SHIRIHAI & JARRETT,
2006).
um golfinho fcil de ser identificado no mar
devido a sua colorao preto e branca distinta e a
ausncia da nadadeira dorsal. A colorao branca da
regio ventral que se estende at as laterais, cobre tambm a cabea do animal. A regio dorsal apresenta um
manto de colorao preta que se alarga na altura das
nadadeiras peitorais, estas so brancas com uma faixa
preta na extremidade posterior, pequenas e falcadas.
o animal mais esguio entre os cetceos, com rostro
curto, mas bem demarcado (JEFFERSON et al., 1993).
Os filhotes nascem com cerca de 1 metro e so
de colorao marrom ou cinza escuro e com cerca de
um ano de idade adquirem a colorao dos adultos.
Os adultos atingem de 1,8 a 3,0 m e pesam entre 60
e 116 kg. Possuem de 44 a 49 pares de dentes muito
finos em cada arcada (BASTIDA & RODRGUEZ, 2003;
SHIRIHAI & JARRETT, 2006).
Alimentam-se de uma grande variedade de
pequenos peixes, lulas e krill. Formam grandes grupos
que podem ter mais de 1.000 indivduos. Costumam
deslocar-se rapidamente com uma srie de saltos longos e prximos superfcie da gua. Quando nadam

lentamente expem apenas uma pequena parte de sua


cabea e do dorso fora dgua. Associaes com outros
cetceos so comuns principalmente com Globicephala
sp. e Lagenorhynchus obscurus (JEFFERSON et al., 1993;
SHIRIHAI & JARRETT, 2006).
Est classificado na categoria dados insuficientes na lsitagem da IUCN (2008). No h muitos registros de capturas acidentais e as capturas predatrias
parecem ser poucas, embora venham aumentando no
Chile e no Peru (BASTIDA & RODRGUEZ, 2003;
HAMMOND et al., 2010).

Gnero Orcinus Fitzinger, 1860
Orcinus orca (Linnaeus, 1758)

Popularmente conhecida como orca,


provavelmente o cetceo mais bem conhecido e de
distribuio mais ampla, podendo ser encontrado
em qualquer regio marinha. As orcas ocorrem em
todos os oceanos e mares, da regio equatorial aos
plos e podem at mesmo entrar em rios, porm so
mais comuns em guas costeiras e regies frias onde
a produtividade das guas maior (JEFFERSON et al.,
1993; DALHEIM & HEYNING, 1999). No Brasil so
mais facilmente observadas em guas costeiras desde
a regio Sul do pas at o Estado do Rio de Janeiro,
embora tambm haja registros para guas ocenicas
do estado do Nordeste (SICILIANO et al., 2006).
A orca facilmente reconhecida pela sua colorao caracterstica, possui uma mancha branca logo
acima e atrs dos olhos e uma mancha
cinza claro logo aps a nadadeira
dorsal. O ventre, a mandbula e a
parte ventral da nadadeira caudal
so brancos e o restante do corpo
negro. A cabea arredondada e no
h rostro definido, as nadadeiras peitorais possuem o formato de remos.
a maior espcie da famlia Delphinidae, sendo que o macho pode atingir
cerca de 9 m de comprimento e pesar
aproximadamente 6,6 toneladas, enquanto a fmea chega at 7,7 m e pode
pesar mais de 4 toneladas. Em adio
diferena de tamanho entre os sexos, os machos adultos apresentam
Orcinus orca (Foto: Luciano Dalla Rosa)

os apndices exageradamente maiores do que os das


fmeas, isto inclui as nadadeiras peitorais, caudal e a
dorsal, a qual pode atingir at 1,8 m de comprimento
(BASTIDA & RODRGUEZ, 2003; PERRIN et al., 2009).
As fmeas atingem a maturidade sexual por
volta dos 11 anos e os machos entre os 12 e 14 anos, o
perodo de gestao um dos maiores entre os cetceos e pode chegar aos 17 meses. Os recm nascidos
medem de 2,0 a 2,5 m e pesam aproximadamente 200
kg (JEFFERSON et al., 1993; BASTIDA & RODRGUEZ, 2003).
Possuem de 20 a 24 pares de dentes grandes, cnicos e levemente curvos em direo ao centro da boca
(HETZEL & LODI, 1993; BASTIDA & RODRGUEZ,
2003). As orcas so muito conhecidas por predarem
animais de sangue quente, elas j foram observadas
atacando mamferos marinhos de todos os grupos,
desde lontras marinhas at grandes misticetos, excetuando-se os golfinhos fluviais e os peixes-boi. Porm,
tambm consomem vrias espcies de peixes e cefalpodes e ocasionalmente, aves e tartarugas marinhas
(JEFFERSON et al., 1993; FORD et al., 1998). Os grupos
normalmente cooperam durante as atividades de forrageio; a relao com as presas parece ser complexa e
os grupos tendem a se especializar e frequentemente
ignoram outras presas (CARWARDINE, 2002).
Apenas uma espcie aceita atualmente para
o gnero, mas existem populaes que apresentam
diferenas morfolgicas, ecolgicas e at mesmo genticas. Pelo menos dois ecotipos so distinguidos,
as residentes e as transeuntes que so diferenciadas
por caractersticas como reas de vida, vocalizaes,
dieta, padres de forrageio, caractersticas morfolgicas e gentipos. As residentes costumam formar
grupos maiores de 05 a 25 indivduos, possuem uma
rea de vida menor, alimentam-se primariamente de
peixes e vocalizam frequentemente. As transeuntes
normalmente formam pequenos grupos de 01 a 07
indivduos, percorrem grandes reas, alimentam-se
principalmente de mamferos marinhos e vocalizam
com menor frequencia. At o presente momento
permanece incerto se as diferentes formas de orcas
representam uma nica espcie, mltiplas espcies ou
subespcies (JEFFERSON et al., 1993; CARWARDINE,
2002; PERRIN et al., 2009).
Embora algumas populaes sejam altamente
especializadas com relao s suas presas, as orcas no

geral so predadoras de topo de cadeia e so capazes


de se alimentar de uma grande variedade de vertebrados e invertebrados. o nico cetceo que comumente
ataca outros mamferos marinhos, incluindo baleias,
golfinhos, peixes-bois, focas, lobos e lees marinhos.
Uma grande variedade de peixes tambm podem fazer
parte de sua dieta, incluindo alguns tubares. Outros
animais que fazem parte desta vasta lista de presas
so lulas, polvos, tartarugas marinhas e aves marinhas
(HAMMOND et al., 2010).
Os grupos de orcas na Columbia Britnica e
em Washington esto entre as sociedades mais estveis conhecidas entre mamferos no-humanos e as
diferenas nos dialetos parecem ser importantes na
separao entre os grupos. A estrutura social bsica
matriarcal e os componentes do grupo tm relao
gentica com uma fmea adulta, podendo integrar at
quatro geraes (BASTIDA & RODRGUEZ, 2003).
A espcie est classificada na categoria dados deficientes na listagem da IUCN (2008). E vm
sofrendo com a poluio do ambiente, pois devido a
sua posio na cadeia alimentar acumulam muitos
contaminantes em nveis considerados arriscados,
alm de serem afetados tambm pela sobrepesca, a
pesca acidental e o intenso trfego de embacaes.
Para completar, em muitas localidades, as orcas so
consideradas competidoras por roubarem os peixes
das redes e podem sofrer danos por isto (HAMMOND
et al., 2010).

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

Gnero Peponocephala Nishiwaki & Norris, 1966


Peponocephala electra (Gray, 1846)
O golfinho-cabea-de-melo apresenta uma
distribuio pantropical, ocorrendo principalmente
em guas profundas da plataforma continental e ao
redor de ilhas ocenicas. Raramente avistado em
guas temperadas (SHIRIHAI & JARRETT, 2006;
HAMMOND et al., 2010). No Brasil h registros de
encalhes nos Estados da Bahia, Alagoas e Cear e em
1987 ocorreu um evento de encalhe em massa de cerca
de 240 indivduos nas praias de Itacar BA (SICILIANO et al., 2006).
um golfinho que apresenta colorao cinzaescuro, uma mscara preta cobrindo a cabea, manto
preto que se inicia junto mascara e termina na re-

337

Mamferos do Brasil

CAPTULO 11

338

gio posterior a nadadeira dorsal, sendo mais largo


na altura da mesma. Alm disso, a boca e a mancha
em forma de ncora da regio ventral so brancas.
Possuem corpo alongado, nadadeira dorsal grande e
falcada, posicionada no meio do corpo, e nadadeiras
peitorais longas e pontiagudas. A cabea, embora seja
arredondada tambm um pouco pontuda. Os machos
so maiores que as fmeas e medem cerca de 2,5 m e
pesam mais de 230 kg, j as fmeas medem cerca de
1,4 m (PERRYMAN, 2002; REEVES et al., 2002).
Pouco se conhece sobre a biologia reprodutiva
destes animais. A gestao dura cerca de 12 meses e o
filhote nasce com aproximadamente 1 metro (HETZEL & LODI, 1993; SHIRIHAI & JARRETT, 2006).
Possuem de 21 a 25 pares de dentes pequenos
e finos em cada arcada (REEVES et al., 2002). Pouco
se conhece sobre sua alimentao, aparentemente
alimentam-se de muitas espcies de lulas, camares e
pequenos peixes (HAMMOND et al., 2010).
So animais gregrios sendo comumente encontrados em grandes grupos de cerca de 100 a 500
indivduos. Podem ocorrer associaes com outros
cetceos principalmente com Lagenodelphis hosei e ocasionalmente com Steno bredanensis, Stenella longirostris e
Tursiops truncatus. Encalhes em massa de Peponocephala
electra foram documentados em diversas ocasies, e
na maioria dos eventos no foi possvel determinar
a causa, mas so indicativos da forte coeso social
que caracterstica da espcie (CARWARDINE, 1995;
PERRIN et al., 2009).
Peponocephala electra encontra-se na categoria
preocupante da IUCN (2008). Embora nenhum pro-

blema especfico para a conservao da espcie tenha


sido identificado, estes animais sofrem com a captura
acidental, ocasionalmente com a pesca intencional e
parecem ser sensveis aos sons de alta frequncia de
origem antropognica (HAMMOND et al., 2010).
Gnero Pseudorca Reinhardt, 1862
Pseudorca crassidens (Owen, 1846)

A falsa-orca encontrada em guas tropicais e


temperadas, geralmente em guas ocenicas profundas
de todo o mundo, mas pode se aproximar da costa e
utilizar guas rasas ao redor de ilhas ocenicas. Tambm ocorre em muitos mares e baas, mas para o Mar
Mediterrneo h poucos registros. E embora apresente
uma ampla distribuio, parece no ser abundante em
qualquer localidade (HAMMOND et al., 2010; PERRIN
et al., 2009). No Brasil h registros de ocorrncia de
falsas-orcas nos Estados da Paraba, Esprito Santo, Rio
de Janeiro, Paran, Santa Catarina e Rio Grande do Sul
(VENSON, 2001;SICILIANO et al., 2006).
O nome comum dado espcie no vem de
uma semelhana de sua morfologia externa com as
orcas, mas devido similaridade do crnio dos dois
animais, porm estes parecem no ser geneticamente
prximos. So de colorao negra ou cinza escuro
com uma mancha clara no ventre entre as nadadeiras
peitorais. O corpo alongado e delgado, a cabea
arredondada, no h um rostro definido e a nadadeira
dorsal posicionada no meio do corpo pequena, falcada e pontuda, as nadadeiras peitorais apresentam uma
protuberncia na margem anterior,
sendo esta a principal caracterstica diagnstica da espcie. Os
machos adultos chegam a medir
6 m e pesar at 1,35 toneladas e as
fmeas, 5 m e 1 tonelada (PERRIN
et al., 2009).
As falsas orcas atingem a
maturidade sexual entre os 8 e 15
anos, o perodo de gestao de
cerca de 15 meses, e o intervalo
entre as gestaes relativamente
longo podendo aproximar-se de
sete anos (BASTIDA & RODRGUEZ, 2003; REEVES et al., 2002).
Pseudorca crassidens (Foto: J.Pontes -ImagDOP)

Possuem de 07 a 12 pares de dentes grandes e


cnicos em cada arcada e embora se alimentem basicamente de peixes e cefalpodes, tambm podem atacar
pequenos golfinhos, jubartes e cachalotes. Podem tambm, associar-se de forma pacfica a outras espcies de
cetceos, sendo conhecidos registros de interao com
Tursiops truncatus e Steno bredanensis (HAMMOND et
al., 2010; PERRIN et al., 2009).
So animais gregrios e normalmente formam
grupos de 20 a 100 indivduos e h registros de grupos
de mais de 300 animais. uma espcie para a qual so
conhecidos muitos registros de encalhes em massa.
(REEVES et al., 2002; PERRIN et al., 2009).
uma espcie considerada como insuficientemente conhecida, estando classificada na categoria
dados deficientes da IUCN (2008). Sabe-se que ocorrem pescas acidentais e que alguns animais so mortos
por serem considerados competidores pelos pescadores, alm disso, o nmero de registros de animais
mortos pela ingesto de plsticos est aumentando e
j foram descritos altos ndices de contaminantes em
tecidos de carcaas. Para completar, assim como outros
cetceos, a espcie parece ser sensvel aos altos sons
de origem antropognica (HAMMOND et al., 2010;
PERRIN et al., 2009).
Gnero Stenella Gray, 1866
Stenella attenuata (Gray, 1846)
Popularmente conhecido como golfinho-pintado-pantropical esta espcie est distribuda em guas
tropicais e subtropicais ao redor do mundo, sendo
encontrada principalmente em guas profundas, geralmente alm da plataforma continental e em reas
onde a temperatura da gua varia entorno de 25 e
28C (JEFFERSON et al., 1993; PERRIN et al., 2009). O
limite sul de sua distribuio no Sudoeste do Oceano
Atlntico permanece incerto, muitos autores consideram como sendo a costa norte da Argentina, mas
provavelmente os poucos registros para essa rea se
devem a movimentos ocasionais de alguns animais em
pocas em que as correntes de guas quentes chegaram
at a regio, sendo o real limite sul de sua distribuio
o Estado do Rio de Janeiro Brasil (MORENO et al.,
2005; SICILIANO et al., 2006)
Apresenta variaes geogrficas, sendo reconhe-

cidas duas subespcies, Stenella atenuata attenuata, que


ocorre em guas tropicais de todo o mundo e Stenella
attenuata graffmani, encontrado em guas costeiras do
Pacfico leste (SHIRIHAI & JARRETT, 2006).
O golfinho-pintado-pantropical pode ser identificado pelo seu rostro longo e fino, pela presena de
um melo bem demarcado, nadadeira dorsal bastante
falcada, e corpo pintado. A colorao deste golfinho
consiste em um manto dorsal escuro e o ventre claro.
O manto ininterrupto e forma uma cela na regio
anterior nadadeira dorsal, caracterstica que o diferencia de Stenella frontalis, a parte mais distal do rostro
branca e a colorao ao redor dos olhos escura. Os
adultos geralmente apresentam manchas claras no
dorso e escuras no ventre, j os filhotes nascem com
colorao cinza-claro homognea e adquirem as pintas
com a idade (PERRIN, 2002a; PERRIN et al., 2009).
O comprimento dos adultos varia entre 1,66 e
2,57 m e podem pesar entre 90 e 119 kg, os machos
atingem a maturidade sexual com cerca de 1,9 m e
idade entre 12 e 15 anos e as fmeas, entre 9 e 11 anos
e comprimento mdio de 1,8 m. Os filhotes nascem
com cerca de 80 - 85 cm e o perodo de amamentao
est entorno de 20 meses (CARWARDINE et al., 2002;
PERRIN et al., 2009)
Possuem 35 a 48 pares de dentes na maxila e
entre 34 e 47 pares na mandbula. Alimentam-se principalmente de peixes, crustceos e lulas epipelgicas
(BASTIDA & RODRGUEZ, 2003).
A estrutura de grupo conhecida como school
(onde todos os indivduos do grupo esto envolvidos
em uma nica estratgia comportamental) bastante
frequente e durante estas formaes possvel observar subgrupos formados por pares de me e filhote,
machos adultos, ou por juvenis. Estes grupos podem
ser formados por poucos animais (regies mais costeiras) ou at por milhares de golfinhos (em regies
de mar aberto) e podem constituir grupos mistos com
outras espcies de golfinhos (JEFFERSON et al., 1993;
PERRIN et al., 2009) .
Os golfinhos-pintado-pantropical costumam
se associar a grandes grupos de Stenella longirostris e
tambm a cardumes de atum, Thunnus albacares. Estas
interaes parecem estar relacionadas com o aumento
de eficincia durante alimentao e principalmente
como forma de proteo de predadores naturais. So
nadadores rpidos, costumam realizar muitos com-

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

339

Mamferos do Brasil

portamentos areos e natao na proa de embarcaes


(CARWARDINE et al., 2002).
As principais ameaas a esta espcie so a
grande captura intencional realizada por pescadores
japoneses para consumo humano, a poluio ambiental
por organoclorado e metais pesados, a captura acidental pelos pescadores de atum e, na regio costeira, por
outras redes de pesca. a espcie mais ameaada pela
captura do atum e diversas medidas conservacionistas vm sendo tomadas para minimizar este impacto
(ver Stenella longirostris) (HAMMOND et al., 2010). A
IUCN (2008) classifica esta espcie na categoria preocupante.
Stenella clymene (Gray, 1850)

CAPTULO 11

340

O golfinho-clymene pode ser encontrado em


reas quentes temperadas e tropicais no Atlntico
Norte e Sul (FERTL et al., 2003). Habita guas com profundidade entre 250 e 5.000 m, mas ocasionalmente so
avistados em reas prximas costa. No Brasil a espcie mais abundante na regio Nordeste e o limite sul
de sua distribuio no sudoeste do Oceano Atlntico
29 (Estado do Rio Grande do Sul), mas mesmo nessa
rea considerado incomum (MORENO et al., 2005).
O golfinho-clymene tem corpo mais robusto
do que Stenella longirostris, o rostro no to longo
como as demais espcies do gnero e a nadadeira
dorsal pequena, levemente falcada e centralmente
posicionada. A colorao composta por trs cores:
branco no ventre, cinza-claro nas laterais e um manto
dorsal cinza-escuro que se alarga na altura da nadadeira dorsal em direo ao ventre, quase se unindo
faixa clara da regio ventral. Apresenta uma faixa
cinza-escura na parte superior do rostro e uma contornando os lbios, caracterstica que o diferencia do
golfinho-rotador. Possui um anel escuro ao redor dos
olhos e uma mancha cinza-escura da regio proximal
do rostro at as nadadeiras peitorais (CARWARDINE
et al., 2002; SHIRIHAI & JARRETT, 2006).
O comprimento do corpo varia entre 1,70 e 1,90
m para fmeas e entre 1,76 e 1,97 m para os machos
(JEFFERSON et al., 1993). Possui de 38 a 49 pares de
dentes em cada arcada (CARWARDINE et al., 2002).
O golfinho-clymene costuma surfar em ondas
e executar saltos com giro, apesar de no realizarem
tantas acrobacias como as relatadas para o golfinho-

rotador. Forma grupos pequenos em relao s demais


espcies do gnero Stenella, geralmente com menos que
50 indivduos, embora possam ser avistados grupos com
mais de 100 indivduos (REEVES et al., 2002). Ocorre
segregao por sexo e por idade nos grupos e frequentemente forma grupos mistos com outras espcies, principalmente com o golfinho-rotador e o golfinho-comum
(SHIRIHAI & JARRETT, 2006; PERRIN et al., 2009).
A dieta desta espcie composta principalmente
de lulas e pequenos peixes, sendo grande parte mesopelagicos e seu habito alimentar preferencialmente
noturno (CARWARDINE et al., 2002; PERRIN et al.,
2009).
O golfinho-clymene ocasionalmente caado
para consumo humano em algumas regies do Caribe
e a sua captura acidental durante a pesca relatada no
Brasil e na Venezuela. Esta espcie tambm ameaada
pela pesca atuneira na costa oeste da frica. (HAMMOND et al., 2010; PERRIN et al., 2009)
A dificuldade de identificar da espcie no mar
devido a sua semelhana com o golfinho-rotador e as
poucas informaes sobre sua biologia, historia natural
e distribuio, fazem com que o golfinho-clymene seja
classificado pela IUCN (2008) como dados deficientes.
Stenella coeruleoalba (Meyen, 1833)
O golfinho-listrado esta distribudo em guas
temperadas e tropicais de todos os oceanos, incluindo
o Mar Mediterrneo e a regio do Golfo do Mxico.
Esta espcie ocorre em regies ocenicas e costeiras que
apresentem temperatura superior a 20C, parecendo
ser a nica espcie do gnero Stenella que ocorre regularmente em guas temperadas (REEVES et al., 2002).
So conhecidos poucos registros da espcie para a costa
leste da Amrica do Sul, concentrando-se em guas ao
sul do Brasil, Uruguai e Argentina (MORENO et al.,
2005; SICILIANTO et al., 2006).
O nome coeruleoalba, bem como o nome popular da espcie, refere-se ao padro de colorao de
listras brancas e cinza azuladas ao longo das laterais
do corpo e da regio dorsal. O rostro, as nadadeiras e
o dorso so cinza-escuro e a regio ventral branca.
A faixa lateral cinza-clara normalmente forma uma
reentrncia logo frente e em direo a nadadeira
dorsal, interrompendo a colorao cinza-escura do
dorso. H duas listras pretas, finas que se iniciam

Ordem Cetacea

& KOTAS (1998). Por se alimentarem de espcies de


peixes importantes para a pesca comercial ocorrem
muitos conflitos entre a conservao desta espcie
e as frotas pesqueiras. Este golfinho tambm sobre
grande impacto da caa para consumo humano e da
poluio do habitat, apresentando altos nveis de contaminantes em seus tecidos corpreos (HAMMOND et
al., 2010). A IUCN (2008) classifica esta espcie como
preocupante.
Stenella frontalis (G. Cuvier, 1812)
Esta espcie ocorre em guas tropicais, subtropicais e temperadas do oceano Atlntico e devido
a sua distribuio conhecida popularmente como
golfinho-pintado-do-Atlntico. a nica espcie do
gnero Stenella que ocorre principalmente em guas
rasas e costeiras, embora sejam conhecidos alguns
registros para reas profundas (JEFFERSON et al.,
1993; HAMMOND et al., 2010). No Brasil, os registros
ocorrem em duas regies distintas, ao norte de 06S e
entre 21 e 33S, indicando uma distribuio descontnua. Esse hiato na distribuio da espcie pode apontar
a existncia de duas populaes distintas (MORENO
et al., 2005).
Possuem um manto cinza escuro, a regio lateral
cinza-claro e o ventre branco, com a idade aparecem pintas brancas na regio dorsal e pintas escuras
na regio ventral. As pintas aumentam em nmero

CAPTULO 11

como uma nica linha que vai do rostro aos olhos e


ento se bifurca; uma vai dos olhos at a nadadeira
peitoral e a outra, dos olhos regio anal, sendo esta
a principal caracterstica diagnstica da espcie. Uma
terceira listra mais curta e suave pode estar presente
logo abaixo da listra que vai at a regio anal. Este golfinho apresenta rostro moderadamente longo, melo
bem demarcado, anel de cor escura ao redor dos olhos,
nadadeira dorsal alta e falcada, e nadadeiras peitorais
pequenas e cnicas (PERRIN et al., 2009).
Os animais adultos podem pesar entre 90 e 156
kg; os machos podem medir de 1,8 a 2,7 m e as fmeas,
de 1,9 a 2,4 m. A espcie possui de 39 a 55 pares de
dentes em cada arcada (CARWARDINE et al., 2002;
SHIRIHAI & JARRETT, 2006).
Sobre a biologia reprodutiva da espcie conhecido que a maturidade sexual dos macho ocorre
entre os 7 e 15 anos, e das fmeas entre os 5 e 13 anos,
o perodo de gestao de 12 a 13 meses, os recmnascidos medem entre 0,9 e 1,0 metro de comprimento
e o cuidado parental de aproximadamente 16 meses
(SHIRIHAI & JARRETT, 2006; PERRIN et al., 2009).
Este golfinho alimenta-se de vrias espcies de
cefalpodes e peixes pelgicos e bentopelgicos, provavelmente ao entardecer ou durante a noite, quando
suas presas migram para reas prximas superfcie
(PERRIN et al., 2009).
Trata-se de uma espcie gregria e encontrada
em grupos de at 1.000 indivduos,
mas o mais frequente so grupos
entre 100 a 500 animais. Os grupos
podem ser formados apenas por
jovens, apenas por adultos e podem
ser mistos. O filhotes ficam junto aos
adultos at 2 ou 3 anos de idade e ento passam para o grupo dos jovens
(BATISTA & RODRGUEZ, 2003).
Diferentes tipos de saltos so executados pelo golfinho-listrado, assim
como comportamentos de surfe,
exposies e rotaes de nadadeira
caudal (HETZEL & LODI, 1993).
O golfinho-listrado capturado acidentalmente em redes de
pesca, e no Brasil a captura acidental
desta espcie foi relada por ZERBINI

Stenella frontalis (Foto: Lisa V. Oliveira)

341

Mamferos do Brasil

CAPTULO 11

e tamanho com o avano da idade. Mas a principal


caracterstica diagnstica da espcie o avano da
colorao cinza claro da lateral formando uma faixa
clara no manto escuro, em direo nadadeira dorsal
(PERRIN et al., 2009).
O rostro de comprimento mdio (intermedirio entre o de S. attenuata e T. truncatus) e com a parte
distal branca, o melo bem demarcado, as nadadeiras
peitorais so pontudas e a nadadeira dorsal falcada.
Os adultos medem entre 1,66 e 2,29 m e pesam de 100
a 143 kg. apresentam 32 a 42 pares de dentes na maxila
e de 30 a 40 pares na mandbula (CARWARDINE et al.,
2002; PERRIN et al., 2009).
Stenella frontalis alimenta-se de uma grande variedade de presas tais como peixes pelgicos e bnticos,
cefalpodes e outros invertebrados (MORENO et al.,
2005; SHIRIHAI & JARRETT, 2006). Os grupos podem
apresentar segregao por sexo e idade e variar em tamanho e composio, mas so normalmente formados
por no mximo 50 indivduos, porm os grupos em alto
mar podem chegar a centenas de indivduos. comum
observar indivduos desta espcie deslocando-se junto
com outras espcies, tais como Stenella longirostris,
Delphinus delphis e Tursiops truncatus. Saltos so comportamentos muito observados para esta espcie e j foi
relatado comportamento epimeltico (CARWARDINE,
2002; PERRIN et al., 2009).
A IUCN (2008) classifica esta espcie como dados deficientes. Embora nenhum problema especfico
para a conservao da espcie tenha sido identificado,
estes animais sofrem com a captura acidental e ocasionalmente com a pesca intencional (HAMMOND
et al., 2010).
Stenella longirostris (Gray, 1828)
Stenella longirostris conhecido popularmente
como golfinho-rotador devido aos saltos que executa
fora da gua com movimento rotatrio ao redor de seu
eixo longitudinal. Esta espcie pantropical, ocorrendo em todas as guas tropicais e subtropicais entre as
latitudes de 30-40N e 20-40S. Ocorre principalmente
em guas ocenicas, mas ocasionalmente podem ser
encontrados em guas costeiras (PERRIN et al., 2009).
No Brasil existem registros em quase toda a costa, em
profundidades entre 170 e 2.700 m, e uma populao
residente na regio do arquiplago de Fernando de

342

Noronha (SICILIANTO et al., 2006).


So reconhecidas quatro subespcies, S. l. longirostris, de distribuio global; S. l. orientalis, endmico
da regio nordeste do Oceano Pacfico; S. l. centroamenricana, que como o prprio nome diz, ocorre somente
na Amrica Central; e S. l. roseiventris, encontrado na
regio central do sudoeste Asitico. Os animais do
Brasil apresentam a colorao e a morfologia externa
semelhantes aos indivduos que ocorrem no Hava.
O padro de colorao consiste em um manto cinzaescuro no dorso, uma faixa intermediara cinza-claro
nas laterais e regio ventral branca. Uma faixa escura
contornada por uma faixa clara vai dos olhos em direo as nadadeiras peitorais (SHIRIHAI & JARRETT,
2006; PERRIN et al., 2009).
As principais caractersticas do golfinho-rotador
so o rostro longo e fino e com a regio distal cinzaescura, nadadeira dorsal triangular ou falcada, corpo
alongado e nos machos a presena de uma sutil protuberncia na regio ps-anal. Para os animais do Brasil
o comprimento mdio de aproximadamente 2,0 m e a
maturidade sexual atingida em ambos os sexos com
cerca de 1,60 a 1,70 m. Os filhotes nascem em mdia
com 75 - 80 cm, o perodo de gestao de 11 meses e
o de amamentao de pelo menos 07 meses (HETZEL
& LODI, 1993, PERRIN, 2002b).
Esta espcie possui de 45 a 62 pares de dentes
pequenos e afiados em cada arcada. Apresenta habito alimentar noturno e se alimenta basicamente de
pequenos peixes mesopelgicos, lulas e camares
(HAMMOND et al., 2010).
Os grupos de golfinho-rotadores variam grandemente em tamanho, podendo ser formados por
poucos animais at milhares de indivduos. comum
ver esta espcie em grupos formados com outras espcies de cetceos, principalmente com Stenella attenuata
(JEFFERSON et al., 1993; PERRIN et al., 2009).
Os principais predadores do golfinho-rotador
so as orcas e os tubares, mas o que ameaa a espcie
so, principalmente, as capturas acidentais causadas
pela pesca do atum (Thunnus albacares). Assim como
Stenella attenuata, esta espcie desloca-se associada com
os grandes cardumes de atum e so utilizadas pelos
pescadores como indicativos da presena dos peixes,
e acabam sendo capturados tambm. Apesar de serem
capazes de executar grandes saltos, quando capturados
acidentalmente afundam e morrem por asfixia. Muitos

trabalhos vm sendo desenvolvidos para amenizar


este impacto, tais como o
estudo da associao atumgolfinho, a utilizao de
outras tcnicas de pesca,
acompanhamento de barcos e criao de portas nas
redes que permitam que
os golfinhos escapem e
um selo de dolphin safe
para as indstrias de pesca
que utilizam estratgias
que no prejudicam os
golfinhos.
Capturas intencionais e acidentais de golfiSteno bredanensis (Foto: Lisa V. Oliveira)
nho-rotador ainda ocorrem
nadadeira dorsal. O ventre e as laterais do corpo so
em alguns lugares do muncinza-claro com manchas escuras irregulares e as nado. A poluio e o grande desenvolvimento do turismo
dadeiras peitorais e dorsal so longas (BASTIDA et al.
em algumas regies tambm ameaam esta espcie. A
2007). O comprimento mximo encontrado foi para um
IUCN (2008) classifica a espcie na categoria dados
exemplar encalhado na costa do Rio de Janeiro, o qual
deficientes (HAMMOND et al., 2010).
media 285cm, mas em mdia atinge 270cm de comprimento total e 155kg (Salvatore et al., 2006; BASTIDA et
Gnero Steno Gray, 1846
al. 2007). Possuem de 19 a 26 pares de dentes na maxila
superior e de 19 a 28 pares na inferior. Os dentes so o
Steno bredanensis (G. Cuvier, 1828)
diferencial desta espcie, pois apresentam rugosidades
O golfinho-de-dentes-rugosos ocorre em guas (estrias verticais finas; BASTIDA et al., 2007).
O golfinho-de-dentes-rugosos alimenta-se prinpelgicas de oceanos tropicais e temperados (
LEATHERWOOD & REEVES, 1983) e mais frequente em cipalmente de peixes e lulas, incluindo espcies de
guas quentes, geralmente acima de 25 C (SICILIANO grande tamanho como o dourado (Coryphaena hippurus).
et al., 2006). No Brasil, diferente de outras regies do A maturidade sexual atingida com cerca de 14 anos
mundo onde ocenica, a espcie distribui-se prin- (225 cm) para machos e 10 anos (210cm) para fmeas,
cipalmente na plataforma continental rasa e mdia sendo 32 anos a maior idade j registrada (BASTIDA et
(PRADERI & XIMENEZ, 1986; LODI & CAPISTRANO, al. 2007). Formam grupos de 10 a 20 indivduos, mas
1990; LODI, 1992; SICILIANO et al., 2006), foi obser- ocasionalmente podem ser observados em grupos maiovada entrando em baas costeiras (SICILIANO et al., res. So nadadores rpidos e podem ser encontrados em
1987) e h uma ocorrncia ocasional na Lagoa da Con- associao com outros cetceos, principalmente com
ceio (XIMENEZ & FLORES, 1992). O limite austral Tursiops truncatus e Globicephala sp.(CARWARDINE,
da espcie no Brasil a costa do Rio Grande do Sul 1995; ROSSI-SANTOS et al,.2009).
Quanto ao status de conservao esto includos
(OTT & DANILEWICZ, 1996).
na
categoria
Dados insuficientes pelo IBAMA (2001)
O rostro possui um formato cnico e no bem
delimitada a conexo do rostro com a cabea. A colo- e como Baixo Risco pela IUCN (2010). As maiores
rao do animal escura com uma capa bem definida ameaas enfrentadas pela espcie so as capturas acina regio dorsal, a qual estreita da regio anterior dentais e intencionais.

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

343

Mamferos do Brasil

Gnero Tursiops Gervais, 1855


Tursiops truncatus (Montagu, 1821)

CAPTULO 11

Esta espcie possui muitos nomes populares,


podendo ser conhecida como golfinho-nariz-de-garrafa, flipper, boto-da-tainha, caldeiro entre outros.
encontrada em guas tropicais e temperadas de todo
o mundo, geralmente no ultrapassa os 45 de latitude
em ambos os hemisfrios. O boto-da-tainha explora
uma grande variedade de habitats como foz de rios,
podendo ocasionalmente entrar nos rios; baias; esturios e outras regies costeiras. J as populaes ocenicas podem ser encontradas em muitas reas de alta
produtividade, principalmente nos trpicos e algumas
so residentes ao redor de ilhas ocenicas. O principal
fator limitante de sua distribuio parece ter relao
com a temperatura da gua e, direta ou indiretamente,
com a ocorrncia de suas presas (JEFFERSON et al.,
1993; HAMMOND et al., 2010; PERRIN et al., 2009).
Sua distribuio no Atlntico Sul vai desde o norte do
Brasil at a Argentina (SICILIANTO et al., 2006).
So robustos, a nadadeira dorsal grande e
falcada, a cabea arredondada, o rostro curto e largo
e a separao entre o rostro e o melo bem demarcada. A colorao cinza escura no dorso e mais clara
no ventre. Podem variar de 2 a 4 m de comprimento
e pesar entre 220 e 500 kg. Variaes de tamanho, colorao e caractersticas do crnio foram razes para
a descrio, no passado, de pelo menos vinte espcies

para o gnero, sendo atualmente reconhecidas apenas


duas (T. truncatus e T. aduncus). Entretanto, estudos
recentes sobre gentica, morfologia e fisiologia indicam a necessidade de uma reviso do gnero, levando
em considerao as diferenas significativas entre as
formas que ocorrem nos diversos oceanos, bem como
as diferenas entre os animais ocenicos e os costeiros
(PERRIN et al., 2009).
Possuem de 20 a 26 pares de dentes na maxila e
de 18 a 24 pares na mandbula. Atingem a maturidade
sexual entre os 7 e 10 anos, a gestao dura cerca de
11 meses e os filhotes ao nascerem medem entre 85 e
140 cm e pesam de 10 a 30 kg (BASTIDA & RODRGUEZ, 2003).
So animais altamente sociveis e normalmente
formam grupos de 2 a 20 indivduos, mas grupos de
mais de 100 e at mesmo mil golfinhos so regulares
em guas ocenicas. Comumente formam associaes
com outras espcies de cetceos como Globicephala sp.,
Stenella frontalis, Stenella attenuata, Steno bredanensis,
Grampus griseus e Megaptera novaeangliae. Alm disso,
so comuns hbridos de botos-da-tainha com outras
espcies. Sua alimentao muito diversificada e varia
de acordo com as regies geogrficas, alimentando-se
basicamente de peixes e lulas (WELLS & SCOTT, 1999;
BASTIDA & RODRGUEZ, 2003; PERRIN et al., 2009).
Os botos-da-tainha sofrem com a pesca acidental, pesca intencional, competio com pescadores,
alm das capturas para cativeiros. E como a maioria
dos cetceos, eles tambm enfrentam problemas devido poluio de seus hbitats. Esta espcie classificada como dados deficientes pelo
IBAMA (2001) e como least concern
pela IUCN (2008).
Gnero Sotalia Gray, 1866

Tursiops truncatus (Foto: Lisa V. Oliveira)

344

O gnero Sotalia composto


por duas espcies: uma fluvial, S.
fluviatilis (Gervais, 1853), e outra
marinha, S. guianensis (van Bnden,
1864) (MONTEIRO-FILHO et al., 2002;
CUNHA et al., 2005; CABALLERO
et al., 2007). Atualmente o gnero
Sotalia est classificado como Dados
deficientes pela IUCN (2010) e pelo
(IBAMA, 2001).

Ordem Cetacea

Conhecido como Tucuxi endmico dos rios


da Bacia Amaznica, com agregaes de indivduos
nas desembocaduras de rios e canais (DA SILVA, 1983).
A biologia e suas relaes com o meio so menos conhecidas do que para Sotalia guianensis.
O comprimento e peso mximos observados
para o tucuxi foram de 1.52 m e 53 kg e a maturidade
sexual ocorre a partir dos 1.39 m de comprimento
total nos machos, e entre os 132 e 137 cm nas fmeas
(BEST & DA SILVA, 1984). A colorao desta espcie
semelhante descrita para a espcie marinha, Sotalia
guianensis, (DA SILVA & BEST, 1994, 1996).
A funcionalidade ovariana unilateral, a relao
da massa testicular em relao massa corprea maior
que para S. guianensis, ocorre sazonalidade na atividade
testicular e o tempo de desenvolvimento do filhote em
mdia de 10 meses (BEST & DA SILVA, 1984).
Possuem entre 25 e 35 pares de dentes tanto na a
maxila quanto na mandbula (DA SILVA & BEST, 1994).
A dieta desta espcie composta, principalmente, por
peixes siluriformes (DA SILVA, 1983, 1986; DA SILVA
& BEST, 1994). A maior diversidade na dieta ocorre
durante os perodos de recuada quando o rio atinge
os seus mais baixos nveis, provavelmente porque os
peixes passam a se concentrar mais no corpo dgua
do rio, e assim tornam-se presas mais vulnerveis para
o tucuxi (DA SILVA & BEST, 1994).

Sotalia guianensis (Foto: Lisa V. Oliveira)

Para o tucuxi as principais ameaas so: a captura intencional para comercializar ou uso da carne para
isca; a liberao, em rios da Amaznia, de mercrio
proveniente das atividades de minerao e outros
poluentes vindos principalmente da agricultura; a
construo de represas e hidreltricas que pode ser
responsvel pelo isolamento geogrfico de grupos;
e a pesca acidental em diferentes redes de pesca (DA
SILVA & BEST, 1994).
Sotalia guianensis (van Bnden, 1864)
O boto-cinza (Sotalia guianensis) ocorre em
diferentes locais da costa atlntica neotropical, desde
Honduras, na Amrica Central, at o Estado de Santa
Catarina, no sul do Brasil (BOSSENECKER, 1978;
BARROS, 1984; SIMES-LOPES, 1987; BOROBIA et
al., 1991; CARR & BONDE, 2000). Espcie de hbitos
costeiros e estuarinos, sua distribuio acompanha as
reas de manguezais (CARVALHO, 1963).
caracterizada por apresentar colorao dorsal
acinzentada, estendendo-se regio periocular e nadadeiras peitorais, uma faixa oblqua mais clara nos
flancos e nas laterais da caudal. O rostro bem definido
e a nadadeira dorsal pequena, triangular e predominantemente acinzentada, possuindo, na extremidade
distal, uma colorao que pode variar de rosada a
esbranquiada. A variao de tons rosa, chegando ao
branco, tambm observada na superfcie ventral do
animal (RANDI et al., 2008).
O boto-cinza apresenta dentes cnicos e com o pice voltado
para a face lingual, existindo de 30
a 34 pares na maxila e entre 30 a 38
pares na mandbula. O tamanho
corporal mximo registrado para S.
guianensis foi de 2,20 m. A maturidade sexual atingida entre os 1,70
e 1,75 m de comprimento total nos
machos e entre 1,65 e 1,70 m nas fmeas. A idade de maturao sexual
foi estimada em 7 anos nos machos
e a partir dos 6 anos nas fmeas. A
atividade gonadal bilateral e contnua para ambos os sexos. O tempo
de gestao dura em torno dos 12

CAPTULO 11

Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853)

345

Mamferos do Brasil

CAPTULO 11

meses e os filhotes nascem com o tamanho mdio de


0,90 m (ROSAS & MONTEIRO-FILHO, 2002; ROSAS
& BARRETO, 2008).
Os indivduos da espcie produzem uma ampla gama de sinais acsticos com funo social e para
localizao no meio e de presas. Apresentam uma
grande variedade de comportamentos de alimentao,
um intenso cuidado parental e os filhotes aprendem
estratgias comportamentais com os adultos (MONTEIRO-FILHO 2008; MONTEIRO-FILHO et al., 2008a;
MONTEIRO-FILHO et al., 2008b; RAUTENBERG &
MONTEIRO-FILHO 2008; AZEVEDO et al., 2009). Suas
principais presas so peixes pelgicos e demersais e
cefalpodes (BOROBIA & BARROS, 1989; DI BENEDITTO et al., 2001a; OLIVEIRA et al., 2008). Utilizam
diferentes estratgias para alimentao e so observados em interao com espcies de aves marinhas.
O boto-cinza uma espcie gregria, alguns
indivduos podem ser observados sozinhos por um
perodo pequeno de tempo, mas posteriormente
agrupam-se (MONTEIRO-FILHO, 2000 SANTOS &
ROSSO 2008; FILLA & MONTEIRO-FILHO 2009). Os
grupos so formados por 2 a 10 indivduos, mas a
estrutura apresenta variaes entre reas e est relacionada s variveis ambientais e distribuio das presas.
Grandes agrupamentos foram registrados para a Baa
de Paraty (RJ) (at 450 indivduos; LODI & HETZEL,
1998) e Baa de Sepetiba (RJ) (280 indivduos; FLACH
et al, 2008).
S. guianensis a segunda espcie de cetceo que
mais sofre com a captura acidental ao longo da costa
brasileira (ZERBINI et al., 1999). Outras ameaas a esta
espcie so a destruio do seu hbitat, aumento do
trfego de embarcaes, desenvolvimento urbano em
regies costeiras, explorao de manguezais e esturios, contaminao e poluio ambiental e o turismo
desordenado (IBAMA, 2001).
Famlia Phocoenidae
At o momento, apenas duas espcies do gnero
Phocoena foram descritas para o Brasil, Phocoena dioptrica
ePhocoenaspinipinnis(LEATHERWOOD &REEVES,1983;
JEFFERSON et al., 1996; IBAMA, 2001).

346

Gnero Phocoena G. Cuvier, 1817


Phocoena spinipinnis (Burmeister, 1865)
O boto de dorsal espinhosa (Burmeister porpoise) pode ser um dos mais abundantes cetceos
que vivem em torno das costas da Amrica do Sul
meridional (HAMMOND et al. 2010), mas tmido e
fcil de passar despercebido sendo, por isso, pouco
conhecido (CARWARDINE, 1995). Est presente no
Pacfico desde o Peru at o Canal de Beagle. No Oceano
Atlntico o limite sul para o Estado de Santa Catarina,
Brasil (PINEDO et al., 1992; CARWARDINE, 1995). Se
a sua distribuio contnua no est esclarecido, pois
existem inmeras lacunas na distribuio conhecida
ao longo das costas atlntica e pacfica. Mas isto pode
ser reflexo da falta de esforo de pesquisa em muitas
reas (BROWNELL & CLAPHAM, 1999).
Estes animais alcanam um tamanho mximo
de 2,0m (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988; PINEDO
et al., 1992; REYES, 2009) e peso corpreo de cerca de
105kg (REYES, 2009). O corpo robusto, sendo que o
rostro no se distingue do melo. Colorao cinza escura e negra. Nadadeiras peitorais longas e falciformes.
Sua caracterstica mais marcante a nadadeira dorsal
baixa, situada atrs do meio do corpo, totalmente inclinada para trs, com pequenas projees drmicas
semelhantes a espinhos no bordo anterior (CARWARDINE, 1995). O nome espanhol para o boto marsopa
espinosa que significa boto espinhoso refere-se
srie de projees drmicas semelhantes a espinhos
presentes na ponta da nadadeira dorsal baixa. Colorao varia de marrom escuro para cinza nas costas e
os lados, e um cinza claro no ventral regio. A mancha
escura, muitas vezes envolve o olho (REYES, 2009).
Presena de dentes achatados lateralmente, em
forma de esptula, caractersticos do gnero. Frmula
dentria 14-16/17-19, mnimo de 13 para hemi-maxila
em um exemplar e mximo de 20 para hemi-mandbula
em dois exemplares (PINEDO et al., 1992).
Esta espcie muito rara de ser vista, apesar de
seus hbitos provavelmente costeiros, pouco se sabe de
sua biologia e etologia (PINEDO et al., 1992). A maioria
dos avistamentos entre 2-8 indivduos, mas agregaes de at 150 tm sido relatadas em guas de aproximadamente 30m de profundidade, presumivelmente

associados comportamento de forrageamento (VAN


WAEREBEEK et al. 2002; REYES, 2009). Emerge agitando pouco a gua, mas move-se bastante bruscamente.
Alguns registros sugerem que pequenos grupos se
dispersam quando assustados ou quando um barco se
aproxima, reagrupando-se mais tarde. Pensa-se que se
aproxima muito da costa aps o anoitecer (CARWARDINE, 1995). O animal comportamento respiratrio
e de mergulho no se presta observao simples: a
natao altamente discreto, pavimentao quieto
(JEFFERSON et al., 1993; BROWNELL & CLAPHAM,
1999), e relativamente prolongada mergulhos de 1-3
min so comuns (BROWNELL & CLAPHAM, 1999).
Parece haver um pico de nascimento prolongadas de vero, a gestao dura 11-12 meses (REYES &
VAN WAEREBEEK, 1995; REYES, 2009).
No h levantamentos quanto abundancia
de indivduos (CARWARDINE, 1995; HAMMOND
et al., 2010; REYES, 2009) e a espcie est includa na
categoria dados deficientes nas listas das espcies de
cetceos da IUCN (2004; 2010), segundo PINEDO et al.
(1992), as populaes da costa peruana esto em risco.
Famlia Iniidae
Famlia mono especfica, caracterstica da Bacia
Amaznica, rostro comprido e estreito. Os dentes so
pequenos, numerosos (23 a 35 pares) e cnicos. Olho
reduzido e a nadadeira dorsal pequena.
J as nadadeiras peitorais so largas e truncadas. O comprimento pode chegar a cerca
de3m(PAULA COUTO,1979;VAUGHAN,
1986; EISENBERG, 1989; JEFFERSON et
al., 1996).

do Rio Madeira, todas na Amrica do Sul (PINEDO


et al., 1992; CARWARDINE, 1995). Estas populaes
parecem no ser geneticamente distintas.
A espcie predominantemente solitria, sendo raramente encontrada em grupos maiores de dois
indivduos, mas pode ser visto na mesma rea que o
Tucuxi (Sotalia fluviatilis), o outro cetceo encontrado
na Bacia do Amazonas (CARWARDINE, 1995; VIDAL
et al., 1997). Parecem concentrar-se na boca de rios
e abaixo de correntezas. Movimentos em direo a
florestas inundadas, lagos e canais ocorrem durante a
estao das enchentes (PINEDO et al., 1992). Nadam
lentamente e podem se aproximar de embarcaes,
contudo, raramente saltam (CARWARDINE, 1995).
A cor do corpo varia enormemente com a idade,
limpidez da gua, temperatura e localizao, sendo
geralmente cinza claro nos jovens, passando a rosado
nos adultos Em guas frias e depois da morte a cor
rosada desaparece rapidamente, devido ausncia
de irrigao sangunea nos capilares sub-cutneos.
Os machos alcanam 2,55m de comprimento e 185kg,
ao passo que as fmeas chegam a 2,15m e 150kg (DA
SILVA, 2002). A reproduo geralmente ocorre o ano
todo (MCGUIRE & ALIAGA-ROSSEL, 2007) e a gestao dura 10-11 meses (BEST & SILVA, 1989).
As nadadeiras peitorais so grandes e largas e a
dorsal pouco distinta. Os olhos so bem pequenos e
o rostro longo e estreito, com presena de vibrissas.
A cabea possui um melo bem distinto. A frmula

CAPTULO 11

Ordem Cetacea

Gnero Inia dOrbigny, 1834


Inia geoffrensis (Blainville, 1817)
Golfinho fluvial, conhecido como
boto, boto vermelho ou boto-cor-de-rosa,
o maior golfinho de gua doce. Trata-se de
um gnero monoespecfico, muito embora
trs populaes geograficamente isoladas
sejam identificadas: na Bacia do Orinoco,
na Bacia do Amazonas e na zona superior

Inia geoffrensis (Foto: Waleska Gravena)

347

Mamferos do Brasil

CAPTULO 11

348

dentria 24-34/24-34 (PINEDO et al., 1992).


O sopro respiratrio pode ser pesado e alto,
atingindo por vezes 2m, mas em geral lento soando
como um suspiro. A maioria dos mergulhos dura meio
minuto (CARWARDINE, 1995).
Machos so 16% maiores e 55% mais pesados
que as fmeas. So tambm mais rosados e mais
fortemente marcados por dentes de outros botosvermelhos. So os nicos cetceos de gua doce em
que o macho maior que a fmea (MARTIN & DA
SILVA, 2006). Machos alcanam a maturidade sexual
por volta de 2,28m de comprimento, ao passo que as
fmeas 1,75 e 1,80m. O infante nasce com cerca de 0,76
e 0,80m de comprimento, tendo um pico de nascimento ente os meses de julho e setembro (HARRISON &
BROWNELL JR, 1971).
Estava includa na categoria vulnervel na lista
de espcies de cetceos da IUCN (2004), tendo passado
para categoria dados insuficientesatualmente (IUCN,
2010). Isso se deve provavelmente ao impacto que
capturas acidentais em redes de pesca possam estar
causando espcie, assim como contnuas alteraes no
habitat, tais como desmatamento, minerao e construes de barragens hidreltricas (PINEDO et al., 1992).

chegar a cerca de 1,77m para os animais ao sul de sua


distribuio(PAULA COUTO,1979;VAUGHAN,1986;
EISENBERG, 1989; JEFFERSON et al., 1996).
Gnero Pontoporia Gray, 1846
Pontoporia blainvillei (Gervais & DOrbigny, 1844)

Este pequeno cetceo conhecido como toninha, franciscana, boto amarelo ou golfinho do Rio da
Prata. H poucos registros de avistagens na natureza.
um animal discreto e fcil de passar desapercebido
(CARWARDINE, 1995). uma espcie restrita a regio
costeira central do Oceano Atlntico Sul Ocidental,
sendo encontrada desde Itanas (1825S), no norte do
Esprito Santo, sudeste do Brasil (SICILIANO, 1994),
at a Provncia de Chubut (4235S), na Patagnia Argentina (CRESPO et al., 1998).
Pode ser identificado facilmente pelo corpo pequeno e robusto, de colorao cinza plida ou castanho
acinzentada, com o ventre mais claro, os indivduos
mais velhos vo ficando gradualmente mais plidos
e acinzentados (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988;
PINEDO et al., 1992; CARWARDINE, 1995). Seu rostro extremamente longo e estreito, moderadamente
Famlia Pontoporiidae
demarcado do melo, trata-se do rostro mais longo
de todos os golfinhos (em relao ao corpo), apesar do
Famlia tambm mono especfica, e o nico jovem apresentar um rostro bem mais curto do que o
representante marinho da super famlia. De uma adulto (CARWARDINE, 1995). Os olhos so pequenos,
maneira geral, a morfologia bem parecida com a de as nadadeiras peitorais so largas e curtas. A nadadeira
Iniidae, possuindo o rostro comprido e estreito e dentes dorsal triangular, curvada para trs e situada no meio
pequenos e numerosos (50 a 62 pares) e cnicos. Olho do corpo (PINEDO et al., 1992).
reduzido, nadadeira dorsal pequena e as nadadeiras
Os machos medem entre 1,21 e 1,58 m e pesam
peitorais largas e truncadas. O comprimento pode entre 29 e 42,7 kg; j as fmeas medem entre 1,37 e 1,77
m e pesam entre30
e 53 kg (PINEDO et
al., 1992). ROSAS &
MONTEIRO-FILHO
(2002) estimaram que
a idade de maturao
sexual para toninhas
est entre 4 e 5 anos,
tanto para machos
quanto para fmeas,
com um ciclo reprodutivo de 2 anos. O
Pontoporia blainvillei (Foto: Paulo Henrique Ott - GEMARS/UERGS)
tempo de gestao

Ordem Cetacea

a existncia de, pelo menos, quatro populaes para


fins de manejo da espcie, denominadas de Franciscana Management Areas (FMAs). A FMA-I inclui as
guas costeiras do Esprito Santo e do Rio de Janeiro;
a FMA-II estende-se de So Paulo Santa Catarina; a
FMA-III compreende o litoral do Rio Grande do Sul
e do Uruguai; e a FMA-IV abrange as guas costeiras
da Argentina (SECCHI et al., 2003a). A populao de
cada FMAs apresenta diferentes graus de impacto e
status de conservao, mas de forma geral, a espcie
est em declinio populacional e a maior ameaa a sua
conservao a captura acidental em redes de pesca.
Esta a espcie de cetceo mais ameaada do oceano
Atlntico Sul Ocidental.
Agradecimentos
Aos organizadores deste livro pela oportunidade de redigirmos este captulo, aos pesquisadores
Salvatore Siciliano, Paulo Henrique Ott e Ignacio Moreno pelas sugestes e crticas valiosas na construo
do texto de algumas espcies e pela contribuio com
bibliografias de grande importncia. Agradecemos
tambm ao Luciano Dalla Rosa, J. Pontes, Rodrigo
Baleia, Paulo Ott, Waleska Gravena e Cetacean Society
International pelas imagens cedida para a ilustrao
deste captulo.

CAPTULO 11

de cerca de 11 meses e os infantes nascem com cerca


de 71,2cm, com predominncia de partos entre outubro
e janeiro.
As toninhas possuem grande nmero de dentes
pequenos e pontiagudos, sendo a frmula dentria
53-58/ 51-56 (PINEDO et al., 1992). Alimenta-se de
cefalpodes, camares e peixes; sendo que as espcies
mais representadas na dieta da toninha foram aquelas
pertencentes famlia Scianidae, seguida da famlia
Clupeidae e Engraulidae (OLIVEIRA, 2003).

Esta espcie geralmente no gregria, sendo
comum indivduos solitrios e pequenos agrupamentos
em reas abertas (PALAZZO JUNIOR & BOTH, 1988;
PINEDO et al., 1992), mas agrupamentos de 2 a 22 indivduos j foram observados ao longo da distribuio
da espcie (CRESPO et al., 1998; BORDINO et al., 1999;
BASTIDA et al., 2000; FLORES et al., 2000; DI BENEDITTO et al., 2001b; SECCHI et al., 2001; MORENO et
al., 2003; CREMER, 2007). Frequentemente, as toninhas
distanciam-se de embarcaes (CRESPO et al., 2002).
As avistagens podem ser dificultadas devido
ao pequeno tamanho e semelhante colorao do corpo
e gua (PINEDO et al., 1992). um cetceo lento, no
ultrapassando normalmente os 10km/h (PALAZZO
JUNIOR & BOTH, 1988), que move-se suavemente,
sendo raro bater contra a superfcie e normalmente
pouco deixa ver quando emerge para respirar. Segundo
CARWARDINE (1995), esta espcie parece gostar muito
de areia, sendo j vistos jazendo na areia em guas rasas
e dias muito quentes. Quando em presena de predador,
tal como o tubaro-de-sete-guelras, permanece completamente imvel superfcie da gua ou perto dela.
A idade de maturao sexual para toninhas est
entre 4 e 5 anos, tanto para machos quanto para fmeas, com um ciclo reprodutivo de 2 anos. Os infantes
nascem com cerca de 71,2cm, com predominncia de
partos entre outubro e janeiro (ROSAS & MONTEIROFILHO, 2002).
A partir da II Guerra Mundial, quando o Uruguai
viu-se privado do fornecimento de vitamina A, comearam a capturar tubares (para retirada do fgado),
capturando junto milhares de toninhas (PALAZZO
JUNIOR & BOTH, 1988). A espcie se encontrava
includa na categoria dados deficientes na lista de
espcies de cetceos da IUCN (2004) tendo passado
para a categoria vulnervel em 2010 (IUCN, 2010).
A partir de uma anlise filogeogrfica foi proposta

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357

Ordem Rodentia

Ordem Rodentia

o listados aqui 75 gneros e 240 espcies


de roedores que ocorrem no Brasil. Os
gneros de roedores brasileiros so caracterizados a
partir das dimenses externas, colorao e tipo de
pelagem das espcies includas. Medidas corporais
foram registradas a partir da bibliografia ou da
consulta direta s etiquetas de espcimes de museu.
Quando disponveis, so reportados os valores
mnimos e mximos registrados para indivduos
considerados adultos. As seguintes medidas externas,
em milmetros, so fornecidas: comprimento cabeacorpo (referido no texto como comprimento do corpo,
(CC), comprimento da cauda (CA), pata posterior com
unha (P) e orelha interna (O). A massa corporal (MC)
expressa em gramas.
Pelos foram caracterizados pela textura e pela
cor. Quando foi necessrio distinguir os pelos em um
mesmo exemplar, os mais desenvolvidos foram denominados pelos-guarda, e os segundos em desenvolvimento sobrepelos, ambos podendo ser acrescidos de um
adjetivo que melhor qualificasse a forma propriamente.
Os adjetivos utilizados para descrever a colorao
da pelagem e as formas dos pelos foram escolhidos
de forma a corresponder s definies do dicionrio
Houaiss (HOUAISS & VILLAR, 2001). O termo vibrissas
foi utilizado para os pelos sensoriais tpicos da cabea,
e os termos pelos ungueais ou tufos ungueais referem-se

aos pelos que se projetam sobre as garras.


Hbitos abrangem quatro categorias gerais: (1)
terrestre, (2) arborcola, (3) fossrio e (4) aqutico.
Habitat resume a ocorrncia em relao aos biomas e
formaes vegetais do Brasil.
A classificao taxonmica no nvel supragenrico segue MUSSER & CARLETON (2005), THORINGTON JR & HOFFMANN (2005) e WOODS &
KILPATRICK (2005).

CAPTULO 12

Foto: J. A. Oliveira

Joo Alves de Oliveira


Cibele Rodrigues Bonvicino

Famlia Sciuridae

Esta famlia compreende as diversas espcies
de esquilos com ocorrncia no Brasil, aqui divididas
entre duas subfamlias e quatro gneros com base na
reviso taxonmica mais abrangente (ALLEN, 1915).
Subfamlia Sciurillinae
Gnero Sciurillus Thomas, 1914
Esse gnero inclui apenas uma espcie, Sciurillus
pusillus (E. Geoffroy, 1803), o coatipuruzinho. Sciurillus
pusillus, cuja localidade-tipo Caiena, Guiana Francesa, ocorre tambm no Peru, Suriname e Brasil, no
estado do Amap, prximo fronteira com a Guiana
Francesa, e na regio do baixo rio Madeira e baixo e

358

Mamferos do Brasil

CAPTULO 12

mdio Tapajs, incluindo o rio Teles Pires (ANTHONY


& TATE, 1935; MOOJEN, 1952; PATTERSON, 1992).
o menor dos esquilos que ocorrem no Brasil.
A frmula dentria : i 1/1, c 0/0, pm 2/1, m 3/3. A
cauda tem comprimento aproximadamente igual ao
do corpo (CC=89-107, CA=79-114, P=24-29, O=10-15,
MC=33-45; ANTHONY & TATE, 1935; EMMONS &
FEER, 1997; presente estudo). A pelagem do dorso
curta, acinzentada, uniforme, a base dos pelos acinzentada e a parte distal totalmente escura ou com uma
ampla banda subapical plida. A pelagem do ventre
um pouco mais longa do que a do dorso, levemente
lavada de ocrceo da parte distal dos pelos, que so
acinzentados na base. Tambm a frente da cabea
um pouco mais ocrcea que o dorso. As vibrissas so
longas, escuras, as maiores ultrapassando o limite posterior da cabea. As orelhas so curtas e internamente
revestidas por pelos predominantemente ocrceos, e
ocultam tufos ps-auriculares brancos. Em torno dos
olhos h um anel estreito de pelos brancos a seguir da
orla palpebral, que negra. A superfcie superior da
cauda tem pelos de cor similar do dorso, mas bem
mais longos, sendo os da extremidade distal maiores
e totalmente enegrecidos. As patas so revestidas por
pelos curtos totalmente negros e por pelos curtos com
a parte distal ocrcea, particularmente nos bordos e
sobre os dgitos, que se estendem at a base das garras.
As solas so nuas. Fmeas tm trs pares de mamas:
ps-axilar, abdominal e inguinal.
Sciurillus pusillus tem hbito arborcola. Ocorre
em partes restritas e separadas da Floresta Amaznica,
habitando os estratos mais altos do dossel de algumas
florestas sempre-verdes de terra firme. Alimenta-se de
pequenos frutos silvestres e da resina do ingazeiro. No
rio Tapajs reproduz-se entre maio e agosto, sendo que
em junho foram coletadas fmeas com dois embries
(OLALLA, 1935).

linguetus henseli (Miranda Ribeiro, 1941) e Guerlinguetus


poaiae Moojen, 1942.
Guerlinguetus aestuans tem como localidade-tipo
o Suriname e ocorre na Venezuela, Guianas e Brasil,
nos estados de Roraima, Amap e Amazonas, ao norte
do rio Amazonas.
Guerlinguetus gilvigularis, cuja localidade-tipo
Borba, rio Madeira, Par, ocorre nos estados do
Amazonas, Par e Mato Grosso, estendendo-se pela
margem sul do rio Amazonas ao litoral norte do estado
do Maranho (modificado de MOOJEN, 1942).
Guerlinguetus alphonsei tem So Loureno, Pernambuco, como localidade-tipo e ocorre na regio da
costa nordeste do Brasil, do estado de Pernambuco
ao da Bahia.
Guerlinguetus ignitus, do alto rio Beni, Bolvia,
ocorre tambm na Argentina, Bolvia, Peru e Brasil,
no oeste da bacia amaznica (PINTO, 1931; VIEIRA,
1948; PATTERSON, 1992; PATTON et al., 2000), e possivelmente nas cabeceiras do rio Aripuan, estado do
Mato Grosso (CABRERA, 1961).
Guerlinguetus ingrami, cuja localidade-tipo
Tnel, sudeste do estado de Minas Gerais, ocorre da
parte sudeste do estado da Bahia ao estado do Rio
Grande do Sul.
Guerlinguetus henseli conhecido somente da
localidade-tipo, Porto Feliz, rio Uruguai, Rio Grande
do Sul.
Guerlinguetus poaiae, descrito para Tapirapo, es-

Subfamlia Sciurinae
Gnero Guerlinguetus Gray, 1821
Existem no Brasil pelo menos sete espcies de
caxinguels: Guerlinguetus aestuans (Linnaeus, 1766),
Guerlinguetus alphonsei (Thomas, 1906), Guerlinguetus
ignitus (Gray, 1867), Guerlinguetus ingrami (Thomas,
1901), Guerlinguetus gilvigularis (Wagner, 1842), Guer-

359

Guerlinguetus ingrami (Foto: C.R. Bonvicino)

tado do Mato Grosso, Brasil, ocorre naquele estado, do


alto rio Paraguai ao rio Paranatinga (MOOJEN, 1942).
Espcies do gnero Guerlinguetus apresentam
tamanho mdio entre os esquilos brasileiros, tm
cauda to longa ou maior do que o corpo e orelhas
grandes, que se projetam sobre o perfil da cabea.
Existe ampla sobreposio de medidas nas diferentes
espcies, mas algumas so reconhecidamente maiores,
como o caso de G. ignitus (CC=180-195, CA=152-203,
P=48-51, O=23-26, MC=225-240; EMMONS & FEER,
1997; PATTON et al., 2000), G. aestuans (CC=181-189,
CA=172-190, P=47-51, O=23-24, MC=175-210; VOSS
et al., 2001) e G. ingrami (CC=150-215, CA=152-235,
P=44-53; MOOJEN, 1942). J G. alphonsei (CC=165-185,
CA=170-190, P=42-45; ALLEN, 1915), G. gilvigularis
(CC=132-205, CA=150-230, P=38-50; MOOJEN, 1942)
e G. poaiae (CC=165-180, CA=140-180, P=43-46; MOOJEN, 1942), so menores. A frmula dentria : i 1/1, c
0/0, pm 1/1, m 3/3.
A pelagem do dorso curta e macia (Guerlinguetus aestuans, G. gilvigularis, G. alphonsei) ou mais longa,
densa e crespa (G. ingrami) ou muito longa e macia (G.
henseli), variando de castanho-avermelhada e tracejada
de preto (G. aestuans, G. ignitus, G. poaiae) a olivcea
e cinza-olivcea (G. alphonsei, G. ingrami, G. henseli), o
ventre variando nas diferentes espcies entre laranjaavermelhado e amarelo-plido. A cauda tem a cor do
dorso em seu trecho basal, e no restante mesclada de
preto e de castanho-avermelhado, alaranjado, amareloplido ou mesmo com o esbranquiado das bandas dos
pelos. Fmeas tm quatro pares de mamas, exceto G.
ignitus, que tem trs.
As espcies de Guerlinguetus apresentam hbito
arborcola, mas deslocam-se ocasionalmente no cho,
aos saltos. Habitam estratos baixos e intermedirios
de florestas pluviais baixas e montanhosas, sempreverdes, semidecduas e decduas, primrias ou alteradas, na Floresta Amaznica, Floresta Atlntica,
Cerrado e Caatinga.
Gnero Microsciurus J.A. Allen, 1895
Das quatro espcies reconhecidas no gnero,
apenas uma, Microsciurus flaviventer (Gray, 1867), o
coatipuruzinho-bigodeiro, registrada para o Brasil.
Embora tenha como localidade-tipo Brasil, M. flaviventer est restrito no Pas aos estados do Amazonas e

Acre, a oeste da confluncia entre os rios Negro, Purus


e Solimes (EMMONS & FEER, 1997; PATTERSON,
1992). Ocorre tambm na Colmbia, Equador e Peru,
em localidades da bacia amaznica.
Microsciurus flaviventer um esquilo pequeno
(CC=120-160, CA=96-150, P=35-45, O=10-17, MC=60128; EMMONS & FEER, 1997; PATTON et al., 2000).
A frmula dentria reportada para o gnero : i 1/1, c
0/0, pm 2/1, m 3/3, mas na forma brasileira o pr-molar
anterior est frequentemente ausente (PINTO, 1931).
A pelagem dorsal pardo-olivcea a ocrcea, com o
ventre variando entre camura-claro a ocrceoferrugneo. As orelhas no sobressaem do perfil da cabea,
e logo atrs delas um tufo de pelos longos esbranquiados est presente (ALLEN, 1914). A cauda pouco
volumosa, mais curta do que o comprimento do corpo,
de cor similar do corpo na base e mesclada de preto
e camura ou amarelo-ocrceo distalmente (PINTO,
1931). As fmeas tm trs pares de mamas.
Microsciurus flaviventer tem hbito arborcola,
habitando o dossel das matas pluviais sempre-verdes
no oeste da bacia amaznica.
Gnero Urosciurus J.A. Allen, 1915
No Brasil existem duas espcies: Urosciurus igniventris (Wagner, 1842) e Urosciurus spadiceus Olfers,
1818.
Urosciurus igniventris, descrita para Marabitanos, rio Negro, distribui-se pela Colmbia, Venezuela,
Peru, Equador e Brasil, ao norte do rio Amazonas e a
oeste do rio Negro, no estado do Amazonas (EMMONS
& FEER, 1997).
Urosciurus spadiceus, cuja localidade-tipo foi
restrita a Cuiab, estado do Mato Grosso, Brasil, ocorre
no Paraguai (DELIA et al., 2008), Bolvia, Colmbia,
Equador, Peru e Brasil, ao sul do rio Amazonas e oeste
do rio Tapajs (EMMONS & FEER, 1997).
A frmula dentria : i 1/1, c 0/0, pm 1/1, m 3/3.
As espcies deste gnero tm tamanho grande e forma
geral robusta, e cauda mais longa do que o comprimento do corpo (CC=240-310, CA=242-285, P=65-70,
O=29-36, MC=500-900; EMMONS & FEER, 1997; PATTON et al., 2000). A cauda provida de pelos longos
que proporcionam aspecto volumoso. A pelagem do
corpo em geral fina e curta, muito fina na superfcie
ventral, variando de amarela ou alaranjada tracejada

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

360

Mamferos do Brasil

de preto (U. igniventris) a castanho-avermelhada


ou alaranjado-escura (U. spadiceus); o topo da
cabea preto com um capuz definido e sem
tufos ps-auriculares conspcuos (U. spadiceus) ou
ocrceo-alaranjado, sem capuz, e com tufos psauriculares (U. igniventris). A superfcie superior
das patas posteriores vermelho-alaranjada nas
duas espcies, sendo que em U. spadiceus este
padro tracejado de preto. Fmeas tm quatro
pares de mamas.
As espcies de Urosciurus apresentam hbito
arborcola. Habitam os estratos baixos dos dossis
de florestas primrias e alteradas no oeste da bacia
Amaznica e no centro-oeste do Brasil, com um
registro extremo para a floresta Chiquitano, Parque Nacional Rio Negro, Alto Paraguay, Paraguai,
onde foram observados alimentando-se de frutos
da palmeira Copernicia alba (DELIA et al., 2008).
Famlia Cricetidae
CAPTULO 12

Esta a famlia mais diversificada de roedores


do Brasil, todos agrupados em uma nica subfamlia
neotropical, Sigmodontinae. Apresentam frmula
dentria i 1/1, c 0/0, pm 0/0, m 3/3, com exceo de um
gnero, Neausticomys, em que o ltimo molar superior
e inferior podem estar ausentes.
Subfamlia Sigmodontinae
Gnero Abrawayaomys Cunha e Cruz, 1979
Esse gnero inclui duas espcies: Abrawayaomys
ruschi Cunha e Cruz, 1979, e Abrawayaomys chebezi Pardias, Teta e dElia (2009), sendo que apenas a primeira
registrada para o Brasil.
A localidade-tipo de A. ruschi Forno Grande,
estado do Esprito Santo, Brasil, sendo que a espcie
tambm j foi registrada para localidades isoladas
nos estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro e Santa
Catarina (CHEREM et al., 2005; PEREIRA et al., 2008).
Abrawayaomys chebezi foi recentemente descrita para a
poro oeste da provncia de Misiones, na Argentina
(PARDIAS et al., 2009).
Abrawayaomys ruschi apresenta tamanho mdio
entre os roedores sigmodontinos e cauda pouco menor
do que o corpo (CC=116-135, CA=85-116, P=29-32,

361

Abrawayaomys ruschi (Foto: M.O. Garcia Lopes)

O=16-20, MC=55). O dorso e as laterais so cobertos


por pelos-guarda aristiformes, com a base cinza-clara e
extremidade preta ou amarelada e por sobrepelos com
extremidades amareladas, proporcionando um aspecto
geral amarelo-cinzento, finamente tracejado de preto.
As laterais no tm limite definido com a colorao do
ventre, que tem um aspecto geral amarelo-claro, com
as bases acinzentadas dos pelos aparentes em algumas partes, principalmente nas axilas. As orelhas so
grandes, revestidas internamente por pequenos pelos
escuros, mas pouco pilosas externamente. As patas so
cobertas por pelos pequenos brancos e cinza-claros.
Os dgitos so cobertos por pelos pequenos e claros
e apresentam tufos ungueais claros. A cauda pouco
pilosa, com as escamas aparentes.
Abrawayaomys ruschi tem hbito terrestre e habita formaes florestais da Floresta Atlntica, tendo
sido registrado at o momento em florestas costeiras
e interioranas em reas protegidas desse bioma (PEREIRA et al., 2008).
Gnero Akodon Meyen, 1833
Dez espcies deste gnero so conhecidas para
o Brasil: Akodon azarae (Fischer, 1829), Akodon cursor
(Winge, 1887), Akodon lindberghi Hershkovitz, 1990,
Akodon montensis (Thomas, 1913), Akodon mystax Hershkovitz, 1998, Akodon paranaensis Christoff et al., 2000,
Akodon reigi Gonzlez et al., 1998, Akodon sanctipaulensis
Hershkovitz, 1990, Akodon serrensis Thomas, 1902 e
Akodon toba Thomas, 1921.

Akodon montensis (Foto: C.R. Bonvicino)

Akodon azarae, cuja localidade-tipo a provncia


de Entre Rios, entre os rios Uruguai e Paran, ocorre na
Argentina, Paraguai, Uruguai e Brasil, no Rio Grande
do Sul (DALMAGRO & VIEIRA, 2005).
Akodon cursor, descrito para Lagoa Santa, rio das
Velhas, Minas Gerais, ocorre na costa leste do Brasil,
da Paraba ao Paran e no leste de Minas Gerais.
Akodon lindberghi, de Braslia, Distrito Federal,
Brasil, tambm foi registrado em Simo Pereira, estado
de Minas Gerais (GEISE et al., 1996).
Akodon montensis, de Sapuca, Paraguai, ocorre
no Paraguai, Argentina e Brasil, do estado do Rio de
Janeiro ao do Rio Grande do Sul, e no leste de Minas
Gerais.
Akodon mystax, descrito para o Parque Nacional de Capara, Minas Gerais, Brasil, endmico do
macio do Capara, em reas de altitudes elevadas,
no limite entre os estados de Minas Gerais e Esprito
Santo (HERSHKOVITZ, 1998).
Akodon paranaensis, de Piraquara, estado do Paran ocorre no Brasil do Paran ao Rio Grande do Sul
com uma populao isolada de Itatiaia, Rio de Janeiro
(GONALVES et al., 2007). Foi registrado tambm na
provncia de Misiones, na Argentina (GONALVES et
al., 2007) e em Itapua, no Paraguai (DELIA et al., 2008).
Akodon reigi, cuja localidade-tipo Paso Averias, departamento de Lavalleja, Uruguai, ocorre
no Uruguai e no extremo sul do Brasil (MUSSER &
CARLETON, 2005).
Akodon sanctipaulensis, de Primeiro Morro, So
Paulo, Brasil, tem sido registrado para outras localidades naquele estado (HERSHKOVITZ, 1990).
Akodon serrensis, de Roa Nova, Paran, Brasil,
ocorre do Esprito Santo ao Rio Grande do Sul.
Akodon toba, que tem como localidade-tipo Je-

sematalha, departamento Presidente Hayes, Paraguai,


ocorre no Paraguai, Bolvia, Argentina e Brasil, no estado do Mato Grosso do Sul (MUSSER & CARLETON,
2005; CARMIGNOTTO, 2004).
Os membros deste gnero tm tamanho pequeno, orelhas grandes, e cauda pouco menor do que o
comprimento do corpo (CC=85-128, CA=56-111, P=1727, O=12-20, MC=16-56). A pelagem do dorso varia do
castanho-claro ao castanho-escuro, sem limite definido
com a pelagem do ventre, que cinza-amarelada ou
cinza-esbranquiada, sendo as bases dos pelos acinzentadas. As orelhas so pouco pilosas e a superfcie
superior das patas clara. A cauda tambm pouco
pilosa, com as escamas epidrmicas aparentes. Fmeas
tm quatro pares de mamas (peitoral, ps-axial, abdominal e inguinal).
As espcies de Akodon tm hbito terrestre e so
insetvoras-onvoras, sendo que artrpodes e sementes
tambm fazem parte de sua dieta (SOUSA et al., 2004).
Habitam formaes florestais, reas abertas adjacentes e campos de altitude ao longo de toda a Floresta
Atlntica, campos do sul, reas florestais da Caatinga,
e formaes vegetais abertas e fechadas do Cerrado. O
padro de atividades bicrepuscular em A. montensis e
A. paranaensis, com mais atividade no incio e final da
noite, enquanto em A. cursor constante ao longo da
noite (GRAIPEL et al., 2003). Algumas espcies podem
ser abundantes, como A. cursor e A. reigi, mas outras
so menos comuns, como A. sanctipaulensis. Vivem em
galerias construdas sob folhio em decomposio ou,
em altitudes mais elevadas, sob gramneas. O nmero
de crias oscila em A. cursor de trs a oito, e em A. montensis de trs a sete. As fmeas de A. cursor apresentam
territorialidade enquanto os machos no, e a rea de
vida dos machos maior que o das fmeas na poca
reprodutiva, como em A. azarae (GENTILE et al., 1997).

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Gnero Bibimys Massoia, 1979


Duas espcies so includas nesse gnero: Bibimys torresi, da regio de Misiones, Argentina, e Bibimys
labiosus, do sudeste e do sul do Brasil. A localidade-tipo
de B. labiosus Lagoa Santa, estado de Minas Gerais, e
a espcie tem sido registrada em localidades isoladas,
no leste de Minas Gerais, no Rio de Janeiro, em So
Paulo, em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul.
Bibimys labiosus um roedor sigmodontino

362

Mamferos do Brasil

Bibimys labiosus (Foto: J. F. Vilela)

CAPTULO 12

de tamanho pequeno e cauda menor do que o corpo


(CC=76-90, CA=69, P=21-23, O=14-18; GONALVES
et al., 2005b). A pelagem do dorso castanha, de
intensidade varivel, a parte posterior mais escura.
As laterais so mais claras em direo ao ventre, do
qual so separadas por um limite bem definido. Os
pelos ventrais so esbranquiados distalmente, e cinzaescuros na base. A regio labial coberta por pelos
curtos esbranquiados, formando uma rea aveludada
na ponta do focinho de 6-10 mm de dimetro, que
muito inchada e de cor rosada em espcimes vivos. As
patas anteriores e posteriores so cobertas distalmente
por pelos grisalhos ou inteiramente despigmentados,
evidenciando a cor rosada da pele subjacente. A
cauda moderadamente pilosa, mas com as escamas
epidrmicas aparentes, e fracamente bicolor, com
pelos inteiramente castanho-escuros na superfcie
superior e com a metade distal esbranquiada
na superfcie ventral.
Bibimys labiosus tem hbito terrestre
e forrageia vasculhando o folhio com o focinho. Habita formaes florestais da Floresta
Atlntica.

incluindo o leste de Minas Gerais (MATSON &


ABRAVAYA, 1977; GEISE et al., 2008), e tambm na
Provncia de Misiones, na Argentina (MASSOIA,
1993).
Blarinomys breviceps um roedor pequeno,
com a cauda menor do que a metade do comprimento do corpo (CT=129-161, CA=30-52, P=16-21,
O=8-10, MC=32-39; ABRAVAYA & MATSON, 1975;
MATSON & ABRAVAYA, 1977). A pelagem hspida, e a colorao geral do dorso castanho-escura
ou castanho-acinzentada, brilhante, sendo os pelos
acinzentados na base e castanhos na metade distal.
O ventre um pouco mais plido, mas similar ao
dorso, sem delimitao ntida com as laterais. A
ponta do focinho geralmente esbranquiada, e
os olhos e orelhas so reduzidos e completamente
escondidos na pelagem. A cauda unicolor, coberta
por pelos curtos, mas com as escamas epidrmicas
visveis. As patas so curtas, castanhas, com as garras
bem desenvolvidas.
Blarinomys breviceps tem hbito fossorial e dieta
insetvora especializada (REIS et al., 1996). Habita formaes florestais da Floresta Atlntica, mas tambm
reas de transio entre Floresta Atlntica e Cerrado
(GEISE et al., 2008) onde cava galerias pouco inclinadas
no cho abaixo do folhio, que atingem uma distncia
de 25 cm de profundidade (NOWAK & PARADISO,
1983). Uma fmea grvida foi capturada em setembro,
com um embrio (DAVIS, 1947), sendo que MATSON
& ABRAVAYA (1977) reportaram de um a dois filhotes
por gestao.

Gnero Blarinomys Thomas, 1896


Apenas uma espcie, Blarinomys breviceps (Winge, 1887), descrita originalmente
como fssil a partir de um fragmento de crnio obtido em Lagoa Santa, Minas Gerais,
assinalada a esse gnero. Blarinomys breviceps
tem sido registrado em localidades isoladas
no Brasil, do sudeste da Bahia a So Paulo,

363

Blarinomys breviceps (Foto: L.M. Pessa )

Ordem Rodentia

Este gnero inclui quatro espcies no Brasil:


Brucepattersonius griserufescens Hershkovitz, 1998,
Brucepattersonius igniventris Hershkovitz, 1998, Brucepattersonius iheringi (Thomas, 1896) e Brucepattersonius
soricinus Hershkovitz, 1998. Brucepattersonius albinasus
Hershkovitz, 1998, foi recentemente sinonimizado B.
griserufescens (VILELA et al., 2006).
Brucepattersonius griserufescens, cuja localidadetipo Terreiro, Parque Nacional de Capara, Minas
Gerais, ocorre no macio do Capara, entre Minas
Gerais e Esprito Santo (HERSHKOVITZ, 1998).
Brucepattersonius igniventris, descrito para o
Parque Estadual de Iporanga, So Paulo, ocorre no
sudeste do estado de So Paulo.
Brucepattersonius iheringi, de Taquara do Mundo
Novo, Rio Grande do Sul, ocorre na Argentina e no
Brasil, do Rio Grande do Sul ao Paran.
Brucepattersonius soricinus, descrito para Ribeiro Fundo, So Paulo, tm sido registrado para o
sudeste deste estado.
As espcies deste gnero tm tamanho pequeno
e cauda pouco menor do que o comprimento do corpo,
orelhas grandes, olhos pequenos e focinho afilado.
(CC=93-128, CA=82-112, P=23-26, O=15-19, MC=2035). A pelagem do dorso e das laterais castanhoacinzentada, mal delimitada com relao pelagem
ventral cinza-amarelada. As patas so esparsamente
cobertas de pelos pequenos, brancos ou acinzentados,
que obstruem parcialmente o tom rseo subjacente
da pele. A cauda fracamente bicolor, mais escura

Brucepattersonius sp. (Foto: C.R. Bonvicino)

na superfcie superior, pouco pilosa, com as escamas


epidrmicas facilmente visveis. Fmeas tm trs pares
de mamas.
As espcies de Brucepattersonius tm hbito
terrestre e semi-fossorial. Habitam formaes florestais
e campos de altitude da Floresta Atlntica.
Gnero Calomys Waterhouse, 1837
Sete espcies deste gnero esto presentes no
Brasil: Calomys callidus (Thomas, 1916), Calomys callosus
(Rengger, 1830), Calomys cerqueirai Bonvicino, Oliveira
& Gentile, 2010, Calomys expulsus (Lund, 1841), Calomys
laucha (Fischer, 1914), Calomys tener (Winge, 1837) e
Calomys tocantinsi Bonvicino, Lima & Almeida, 2003.
Calomys callidus, de Goya, Corrientes, Argentina,
ocorre tambm no Paraguai e no Brasil, nos estados de
Mato Grosso e Rondnia.
Calomys cerqueirai, de Capito Andrade, Minas
Gerais, Brasil ocorre no centro-leste daquele estado.
Calomys callosus, descrito para as margens do
rio Paraguai, departamento de Neembucu, Paraguai,
ocorre na Argentina, Bolvia, Paraguai e Brasil, no
estado do Mato Grosso do Sul.
Calomys expulsus, cuja localidade-tipo Lagoa
Santa, Minas Gerais, ocorre nos estados do Piau, Pernambuco, Bahia, Gois, Minas Gerais, So Paulo e no
Distrito Federal.
Calomys laucha, de Assuno, Paraguai, ocorre
na Argentina, Bolvia, Paraguai, Uruguai e Brasil, no
Rio Grande do Sul.
Calomys tener, de Lagoa Santa, Minas Gerais,
Brasil, ocorre tambm em So Paulo, Bahia,
Gois, Distrito Federal, alm de localidades na
Argentina e na Bolvia.
Calomys tocantinsi, cuja localidade-tipo
rancho Beira Rio, Formoso do Araguaia, estado
do Tocantins, ocorre tambm nos estados de
Gois e Mato Grosso (BONVICINO et al., 2003a).
As espcies deste gnero tm tamanho
pequeno e cauda menor do que o corpo (CC=77105, CA=60-75, P=20-22,5, O=13,5-21, MC=14,631; BONVICINO & ALMEIDA, 2000; BONVICINO et al., 2003a). A cor do dorso varia do
castanho-acinzentado ao castanho-amarelado.
As laterais so mais claras e bem delimitadas
com relao ao ventre, que esbranquiado

CAPTULO 12

Gnero Brucepattersonius Hershkovitz, 1998

364

Mamferos do Brasil

CAPTULO 12

365

subflavus (Wagner, 1842)


e Cerradomys vivoi Percequillo, Hingst & Bonvicino, 2008.
Cerradomys langguthi, de Sap, estado da Paraba, ocorre em localidades da margem esquerda
do rio So Francisco, nos
estados de Pernambuco,
Paraba, Cear e Maranho (PERCEQUILLO et
Calomys expulsus (Foto: C.R. Bonvicino)
al., 2008).
com a base dos pelos cinza. Possui pelos brancos caCerradomys maracaractersticos na parte basal atrs das orelhas, que so
juensis, de Maracaju, estado do Mato Grosso do Sul,
curtas. A cauda fina, escura na parte dorsal e clara na
ocorre em diversas localidades de Cerrado da Bolvia e
parte ventral. A superfcie superior das patas clara,
do Paraguai, e de forma rarefeita nos estados do Mato
e tufos ungueais despigmentados projetam-se sobre
Grosso e Minas Gerais (PERCEQUILLO et al., 2008).
as garras sem ocult-las. Fmeas possuem quatro ou
Cerradomys marinhus cuja localidade tipo Jabocinco pares de mamas.
randi, estado da Bahia, ocorre no sudoeste do estado
As espcies de Calomys so principalmente
da Bahia, nordeste e centro sul de Gois (BONVICINO
granvoras (VIEIRA & BAUMGARTEN, 1995). Tm
et al., 2007) e no nordeste de Minas Gerais (PERCEhbito terrestre e grande potencial para locomoo
QUILLO et al., 2008).
rpida (BUENO, 2003). Habitam formaes florestais
Cerradomys scotti, de Morro dos Cabeludos,
e abertas da Caatinga, do Cerrado e do Pantanal, e
Corumb de Gois, estado de Gois, ocorre tambm
algumas formaes florestais da Floresta Atlntica em
no Distrito Federal e no oeste de Minas Gerais, Mato
seu limite com o Cerrado. Constrem ninhos esfricos,
Grosso do Sul, sudoeste de Tocantins, sul do Piau,
em depresses no solo camufladas com folhas e graoeste da Bahia, centro-sul do Mato Grosso e sudeste
vetos, ou entre folhagens, pouco elevados do solo, em
de Rondnia, bem como na Bolvia e no Paraguai
troncos de rvores mortas (MELO, 1977). O tamanho
(BONVICINO et al., 2005; CARMIGNOTTO, 2004;
mdio da ninhada de quatro indivduos, variando
PERCEQUILLO et al., 2008).
de dois a oito, com um perodo de gestao de 21,8
Cerradomys subflavus, descrito originalmente
dias. Reproduzem-se em uma taxa alta durante o ano
para Lagoa Santa, Minas Gerais, ocorre tambm
todo, mesmo em perodos prolongados de escassez de
nos estados de Gois, Minas Gerais, So Paulo e
gua (MELO, 1977).
Bahia (LANGGUTH & BONVICINO, 2002; PERCEQUILLO et al., 2008).
Gnero Cerradomys Weksler, Percequillo & Voss, 2006
Cerradomys vivoi, das proximidades de Itabuna, Bahia, distribui-se do norte de Minas Gerais a
Este gnero inclui seis
espcies, todas registradas
para o Brasil: Cerradomys langguthi Percequillo, Hingst &
Bonvicino, 2008,Cerradomys
maracajuensis (Langguth &
Bonvicino 2002),Cerradomys
marinhus (Bonvicino 2003),
Cerradomys scotti (Langguth &
Bonvicino, 2002),Cerradomys
Cerradomys vivoi (Foto: C.R. Bonvicino)

Sergipe, em localidades a leste do rio So Francisco.


As espcies deste gnero tm tamanho mdio
e cauda maior que o comprimento do corpo (CC=116180, CA=133-210, P=30-43, O=20-24, MC=54-143).
A colorao do dorso varia de castanho-escura a
castanho-amarelada, com pelos mais claros nas
laterais e limite pouco definido com o ventre, que
esbranquiado ou amarelado. A cabea tem a mesma
cor do dorso, exceto em Cerradomys subflavus, Cerradomys langguthi e Cerradomys vivoi, que possuem a
cabea acinzentada. A cauda pouco pilosa, as patas
so longas e estreitas, geralmente com a superfcie
superior recoberta de pelos claros. Tm quatro pares
de mamas: peitoral, ps-axial, abdominal e inguinal.
As espcies deste gnero tm hbito terrestre
e habitam formaes florestadas e formaes abertas
da Floresta Atlntica, Cerrado, Caatinga e Pantanal.
Gnero Delomys Thomas, 1917
Este gnero est representado por trs espcies
restritas ao sudeste do Brasil: Delomys collinus (Thomas, 1917), Delomys dorsalis (Hensel, 1872) e Delomys
sublineatus (Thomas, 1903).
Delomys collinus, descrito originalmente para
macio de Itatiaia, Rio de Janeiro, ocorre tambm em
Minas Gerais e no Esprito Santo, ao longo da serra da

Mantiqueira e no macio do Capara.


Delomys dorsalis, cuja localidade-tipo Taquara,
no Rio Grande do Sul, ocorre do Rio de Janeiro e do
leste de Minas Gerais ao Rio Grande do Sul e na Argentina (Provncia de Misiones).
Delomys sublineatus, descrito para Engenheiro
Reeve, Esprito Santo, distribui-se a partir deste estado
e do leste Minas Gerais ao estado de Santa Catarina.
Esses roedores tm tamanho mdio e cauda
aproximadamente igual ou um pouco mais longa do
que o corpo (CC=110-138, CA=90-145, P=25-35, O=1623, MC=40-83; VOSS, 1993; HERSHKOVITZ, 1998). A
pelagem dorsal varia de canela a castanho-acinzentada,
mais enegrecida na linha mdia dorsal, onde se forma
em alguns espcimes uma linha castanho-escura da
nuca at a base da cauda. As orelhas so grandes e
pouco pilosas. Em Delomys sublineatus as laterais do
corpo so mais amareladas. O ventre esbranquiado
ou cinza-claro, com a base dos pelos cinza-escura, e
apresenta-se bem delimitado em relao pelagem
do dorso. As patas posteriores so relativamente longas, esbranquiadas na superfcie superior, e cobertas
por pelos curtos. Fmeas tm trs ou quatro pares de
mamas (o par peitoral pode estar ausente).
As espcies de Delomys tm hbito terrestre
e habitam formaes florestais em altitudes elevadas
da Floresta Atlntica. Delomys collinus tem distribuio
restrita, ocorrendo apenas em ambientes bem conservados, onde so abundantes (BONVICINO et al.,
2002a). Delomys collinus procria de agosto a janeiro,
produzindo duas ninhadas durante este perodo, com
duas a quatro crias cada, ao passo que fmeas de D.
sublineatus foram encontradas prenhas em abril, com
trs embries (DAVIS, 1947; MOOJEN, 1952).

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Gnero Deltamys Thomas, 1917

Delomys sp. (Foto: J.A. Oliveira)

Apenas uma espcie, Deltamys kempi (Thomas,


1917), o rato-do-delta, est assinalada a esse gnero.
Deltamys kempi, cuja localidade-tipo o esturio
de La Plata, no rio Paran, provncia de Buenos Aires,
Argentina, ocorre tambm no Uruguai e no Brasil, no
estado do Rio Grande do Sul, com registros no Taim,
Tapes, Tramanda, Torres, Osrio e Charqueadas (CASTRO et al., 1991; MONTES et al., 2008).
Deltamys kempi um roedor pequeno, de cauda
pouco menor do que o corpo (CC=89-108, CA=74-87,

366

Mamferos do Brasil

P=20-22, O=12-14, MC=26,4; MASSOIA, 1964; MILLER & ANDERSON, 1977). A pelagem do dorso
castanho-escura, a cabea e as laterais mais olivceas,
e o ventre castanho-acinzentado. As patas so cinzaescuras; a cauda fracamente bicolor e recoberta de
pelos finos, que no escondem as escamas epidrmicas. Os olhos so pequenos e as orelhas so curtas e
bem providas de pelos pretos, que as escondem quase
totalmente.
Deltamys kempi tem hbito terrestre. Habita
ambientes pantanosos, especialmente os limites de
banhados, campos inundveis, usualmente sem rvores, e densos ajuntamentos de gramneas em florestas
de galerias, alimentando-se principalmente de insetos
(GONZLEZ & PARDIAS, 2002; TETA et al., 2007).
Gnero Euryoryzomys Weksler, Percequillo & Voss, 2006

CAPTULO 12

Existem cinco espcies deste gnero no Brasil:


Euryoryzomys emmonsae (Musser et al., 1998), Euryoryzomys lamia (Thomas, 1901), Euryoryzomys macconnelli
(Thomas, 1910), Euryoryzomys nitidus (Thomas, 1884)
e Euryoryzomys russatus (Wagner, 1848).
Euryoryzomys emmonsae, da margem direita do
rio Xingu, prximo Altamira, Par, habita o centroleste desse estado, entre os rios Xingu e Tocantins
(MUSSER et al., 1998).
Euryoryzomys lamia, do rio Jordo, um pequeno
tributrio do rio Paranaba no estado de Minas Gerais,
ocorre no oeste daquele estado e no leste de Gois
(BONVICINO et al., 2005).
Euryoryzomys macconnelli, descrito para o rio
Supenaam, tributrio do baixo Essequibo, distrito

Euryoryzomys russatus (Foto: C.R. Bonvicino)

367

de Demerara, Guyana, ocorre tambm na Colmbia,


Equador, Peru, Venezuela, Guianas e no Brasil, nos
estados do Acre, Amaznia, Roraima, noroeste do Par
e oeste do Amap (PATTON et al., 2000; COSTA, 2003;
MUSSER & CARLETON, 2005).
Euryoryzomys nitidus, de Amable Maria, departamento de Junn, Peru, ocorre no Peru, na Bolvia e
no Brasil, nos estados do Acre, sudoeste do Amazonas,
Rondnia e oeste do Mato Grosso (PATTON et al.,
2000; CARMIGNOTTO, 2004; MUSSER & CARLETON, 2005).
Euryoryzomys russatus, cuja localidade-tipo
Ipanema, So Paulo, Brasil, ocorre no Paraguai e no
Brasil, do sul da Bahia ao norte do Rio Grande do Sul,
incluindo o leste de Minas Gerais (MOOJEN, 1952;
MUSSER & CARLETON, 2005).
As espcies de Euryoryzomys tm tamanho
mdio (CC=102-161, CA=105-161, P=31-38, O=17-25,
MC=45-100), a cauda de comprimento maior ou similar
ao do corpo, dorso castanho-escuro a avermelhado, pelos mais claros nas laterais, com limite definido com o
ventre esbranquiado. A cauda pouco pilosa, as patas
longas e estreitas, recobertas de pelos claros. Fmeas
tm quatro pares de mamas, sendo um peitoral, um
pos-axial, um abdominal e um inguinal.
Tm hbito terrestre e habitam formaes florestais da Floresta Amaznica, Floresta Atlntica e
Cerrado.
Gnero Gyldenstolpia Pardias, DElia & Teta, 2008
Gyldenstolpia fronto fronto (Winge, 1887), descrito
com base em registros fsseis do Pleistoceno superiorHoloceno de Lagoa Santa, Minas Gerais, est aparentemente extinto. Da mesma forma, Gyldenstolpia fronto
chacoensis, descrito da bacia do rio de Oro, no noroeste
da Argentina, a partir de um exemplar obtido em 1896,
no foi mais coletado. Gyldenstolpia planaltensis (vilaPires, 1972), descrito a partir de uma srie de espcimes
obtidos na regio atualmente ocupada pelo Zoolgico
de Braslia (Distrito Federal, Brasil) quando da construo da capital, tem sido coletado recentemente na regio
da estao ecolgica de guas Emendadas (MARINHOFILHO et al., 1998), e aparentemente a nica espcie
vivente do gnero (PARDIAS et al., 2008).
Gyldenstolpia fronto tem tamanho grande
(CC=160-205, CA=65-118, P=25-38, O=17-21), e a

Ordem Rodentia

Gnero Holochilus Brandt, 1835


Este gnero inclui trs espcies conhecidas
vulgarmente como rato-de-cana, rato-dgua ou
rato-do-pantanal: Holochilus brasiliensis (Desmarest,
1819), Holochilus chacarius Thomas, 1906 e Holochilus
sciureus Wagner, 1842.
Holochilus brasiliensis, cuja localidade-tipo foi
restrita Lagoa Santa, Minas Gerais, ocorre no Brasil
do estado do Esprito Santo ao do Rio Grande do Sul,
e na Argentina e Uruguai.
Holochilus chacarius, descrito das imediaes de
Concepcin, Paraguai, tambm ocorre na Argentina,
Paraguai e no Brasil, no estado do Mato Grosso do Sul.
Holochilus sciureus, descrito para o rio So Francisco, Minas Gerais, ocorre tambm nos estados de
Gois, Tocantins, Piau, Mato Grosso, Rondnia, Acre,
Par, Amazonas, Roraima e Amap, bem como na Venezuela, Guianas, Colmbia, Equador, Bolvia e Peru.
As espcies deste gnero tm tamanho mdio a grande, e a cauda pode ser to longa quanto
o corpo em H. brasiliensis (CC=167-211, CA=183-214,
P=51-56; VOSS, 1993) e em H. chacarius (CC=140-195,
CA=148-183, P=38-46, O=17-20, MC=90-128) ou consistentemente mais curta em H. sciureus (CC=123-193,
CA=115-178, P=35-46; VOSS, 1993). A pelagem do
dorso castanho-escura, tracejada por pelos escuros.
As laterais so progressivamente mais alaranjadas em

Holochilus sciureus (Foto: J.A. Oliveira)

direo ao ventre, do qual so fracamente delimitadas. O ventre laranja-claro, mas as bases dos pelos
so acinzentadas. As patas posteriores so grandes,
recobertas por pelos de cor similar do ventre, com
membranas interdigitais e tufos ungueais reduzidos.
A cauda recoberta por pelos curtos que no escondem as escamas epidrmicas. Fmeas tm cinco pares
de mamas (peitoral, ps-axial, torxico, abdominal e
inguinal).
As espcies de Holochilus apresentam hbito
semi-aqutico e alimentam-se de capins ribeirinhos,
dos quais aproveitam as folhas e o colmo aucarado.
Habitam formaes florestais da Caatinga, do Cerrado
e da Floresta Atlntica. Os ninhos so construdos em
touceiras de capim, comumente em terrenos brejosos
e o nmero de filhotes varia em diferentes regies,
sendo que no Cear foram observados de quatro a
seis filhotes (MOOJEN, 1943). Em H. chacarius foram
observados seis embries.

CAPTULO 12

cauda menor do que o corpo; os ps so


proporcionalmente pequenos e as orelhas inconspcuas, densamente recobertas de pelos
curtos. A pelagem longa, castanho-escura,
mais escura no dorso, e as laterais no tm
limite definido com o ventre, que um pouco
mais claro devido s partes distais dos pelos
esbranquiadas ou amareladas. Os ps so
recobertos de pelos escuros, no h tufos
ungueais, as garras so grandes, e a cauda
pilosa e escura, mas com as escamas visveis.
Gyldenstolpia fronto tem sido considerado frugvoro-granvoro-insetvoro (MARINHO-FILHO et al., 2002) e habita ambientes
pulustres e abertos s margens de crregos.
O holtipo de G. f. chacoensis foi obtido em
Lagunas de gua doce (GYLDENSTOLPE,
1932; PARDIAS et al., 2008).

Gnero Hylaeamys Weksler, Percequillo & Voss,


2006
Hylaeamys inclui quatro espcies no Brasil: Hylaeamys laticeps (Lund, 1840), Hylaeamys megacephalus
(Fischer, 1814), Hylaeamys perenensis (Allen, 1901) e
Hylaeamys yunganus (Thomas, 1902). Hylaeamys acritus (Emmons & Patton, 2005), descrito para o leste da
Bolvia, apresenta registros junto fronteira daquele
pas com o estado do Mato Grosso e poder ser registrado no Brasil.

368

Mamferos do Brasil

com a superfcie superior recoberta de pelos


esbranquiados. Possuem quatro pares de
mamas: peitoral, ps-axial, abdominal e
inguinal.
As espcies deste gnero tm hbito
terrestre e habitam formaes florestais e
formaes vegetais abertas da Floresta Amaznica, Floresta Atlntica, Cerrado, Caatinga
e Pantanal.
Gnero Juliomys Gonzlez, 2000

Hylaeamys megacephalus (Foto: J.A. Oliveira)

CAPTULO 12

369

Este gnero inclui trs espcies: Juliomys pictipes (Oosgod, 1933), Juliomys rimofrons
Oliveira & Bonvicino, 2002 e Juliomys ossitenuis Costa, Pavan, Leite & Fagundes, 2007.
Juliomys pictipes, cuja localidade-tipo Caraguatay, provncia de Misiones, Argentina, ocorre tambm
no Paraguai (DE LA SANCHA et al., 2009) e no Brasil,
do leste de Minas Gerais ao Rio Grande do Sul (PARESQUE et al., 2009).
Juliomys rimofrons, do Brejo da Lapa, Itamonte,
Minas Gerais, ocorre em altitudes elevadas da serra
da Mantiqueira, na divisa entre os estados de Minas
Gerais, Rio de Janeiro e So Paulo.
Juliomys ossitenuis, descrito do Parque Estadual
da serra do Brigadeiro, Fervedouro, estado de Minas
Gerais, ocorre no tambm no Esprito Santo e no leste
de So Paulo (Costa et al., 2007).
As espcies deste gnero tm tamanho pequeno e cauda de comprimento similar ou maior do que
o corpo (CC=75-104, CA=99-121, P=20-22, O=14-18,
MC=14-24). A cor geral do dorso ocrcea, acinzentada nos ombros e dorso anterior, e arruivada na parte
posterior e no focinho. As laterais so mais claras e o
ventre amarelo, levemente lavado com ocrceo. Os
pelos ventrais tm a base acinzentada, exceto ao re-

Hylaeamys laticeps, de Lagoa Santa, Minas Gerais, ocorre do estado da Paraba ao de So Paulo.
Hylaeamys megacephalus, de Curuguaty, departamento de Canendiyu, Paraguai, ocorre tambm em
Trinidad, Venezuela, Guianas e no Brasil, nos estados
de Roraima, leste do Amazonas, Par, oeste do Amap,
Mato Grosso, sudoeste do Maranho, Tocantins, Gois,
Mato Grosso do Sul, oeste de Minas Gerais, noroeste
de So Paulo, e no Distrito Federal (COSTA, 2003;
CARMIGNOTTO, 2004).
Hylaeamys perenensis, descrito para Peren,
departamento de Junin, Peru, ocorre tambm na Colmbia, Equador, Bolvia e Brasil, nos estados do Acre
e sudoeste do Amazonas (COSTA, 2003; MUSSER &
CARLETON, 2005).
Hylaeamys yunganus, cuja localidade-tipo
Charuplaya, departamento de Cochabamba, Bolvia,
ocorre tambm nas Guianas, Venezuela, Colmbia,
Equador, Peru e Brasil, nos estados do Acre, Amazonas,
Roraima, Amap, oeste do Par, Rondnia e noroeste
de Mato Grosso.
As espcies deste gnero
tm tamanho mdio e a cauda de
comprimento maior ou similar ao
do corpo. A colorao do dorso varia de castanho-escura a castanhoamarelada, com os pelos mais claros nas laterais e limite geralmente
bem definido com o ventre, que
esbranquiado ou amarelado.
A cauda pouco pilosa, as patas
Juliomys pictipes (Foto: C.R. Bonvicino)
so longas e estreitas, geralmente

Ordem Rodentia

dor da boca, onde so totalmente brancos. A


cauda levemente bicolor, exceto pela poro
terminal, que totalmente escura, com pelos
curtos. As patas so pequenas, cobertas com
pelos ocrceos e os dgitos so cobertos de
pelos esbranquiados. Tufos ungueais de pelos
brancos obstruem parcialmente as garras.
As espcies de Juliomys tm hbito terrestre e habitam formaes florestais da Floresta Atlntica. Juliomys rimofrons ocorre no limite
da floresta a 2000 m, com Araucaria angustifolia
e em manchas de capins e bromlias em solo
arenoso (OLIVEIRA & BONVICINO, 2002).
Gnero Juscelinomys Moojen, 1965
Juscelinomys candango (Foto: J. Moojen)
Os ninhos esfricos com cerca de nove cm de dimetro so mal forrados com fragmentos de gramneas e
razes finas, e se situam a cerca de 80 cm da superfcie
(MOOJEN, 1965).
Gnero Kunsia Hershkovitz, 1966
Este gnero inclui uma espcie com duas subspcies, ambas com ocorrncia no Brasil: Kunsia tomentosus tomentosus (Lichtenstein, 1830) e Kunsia tomentosus
principalis (Lund, 1840) (PARDIAS et al., 2008).
Kunsia tomentosus tomentosus, cuja localidadetipo foi restrita s reas prximas ao rio Uruguai, entre
os estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina,
Brasil, (HERHKOVITZ, 1966) tem sido registrada tambm nos estados de Gois, Mato Grosso, Rondnia e
Amazonas, e na Bolvia, nos departamentos de Beni, La
Paz e Santa Cruz (BEZERRA et al., 2007a). Kunsia t. principalis de Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil, descrita a
partir de depsitos do Pleistoceno tardio Holoceno,
conta pelo menos com um registro desta localidade
presumivelmente atual (PARDIAS et al., 2008)
Kunsia tomentosus o maior sigmodontino vivente conhecido (CC=224-247, CA=168-171, P=49-50,
O=30-32, peso 353-510) e tem a cauda menor do que
o corpo. As patas so grandes e fortes. A pelagem
longa, acinzentada, mais escura no dorso, sendo que
alguns pelos tm as pontas esbranquiadas, mais
acentuadamente em direo s laterais e ao ventre, sem

CAPTULO 12

Apenas uma espcie desse gnero


registrada para o Brasil, Juscelinomys candango
Moojen, 1965, conhecida apenas pela srie original, obtida em Braslia (Distrito Federal), na poca
da construo da cidade. Duas outras espcies foram
descritas para a Bolvia prximo fronteira brasileira, mas at o presente so conhecidas apenas das
localidades-tipo (EMMONS, 1999).
Juscelinomys candango um roedor de tamanho
mdio, de cauda menor do que o corpo (CC=128-155,
CA=85-116, P=21-26, O=12-15; MOOJEN, 1965). A
pelagem do dorso ocrceo-alaranjada, fortemente
tracejada de preto, especialmente na linha mediana
dorsal. Nos flancos a pelagem mais clara e uniforme,
e no ventre ocrceo-amarelada, tal como na face e na
superfcie interna dos membros. Os pelos do dorso
e das laterais tm a base cinza, mas os do ventre so
totalmente ocrceo-amarelados. O focinho longo, as
orelhas curtas e bem revestidas de pelos curtos da cor
do dorso. A cauda muito grossa, mas frgil, fragmentando-se facilmente, e densamente coberta de pelos,
que escondem totalmente as escamas epidrmicas. As
patas so finamente revestidas de pelos ocrceos curtos
e tm garras bem desenvolvidas, principalmente as
anteriores. Fmeas tm quatro pares de mamas.
Juscelinomys candango um roedor semi-fossorial que se alimenta de material vegetal e formigas
(MOOJEN, 1965). Habita reas de campos cerrados
com rvores esparsas e revestimento de gramneas
(MOOJEN, 1965). Constri ninhos subterrneos com
trilhas de acesso revestidas com a terra das escavaes.

370

Mamferos do Brasil

Kunsia tomentosus (Foto: A. Bezerra)

CAPTULO 12

modificar o aspecto acinzentado-escuro da pelagem.


As orelhas so reduzidas e densamente recobertas de
pelos curtos, escuros como o dorso, assim como as patas, mas os dgitos das patas posteriores so recobertos
por pelos esbranquiados em alguns espcimes, sem
tufos ungueais, e providos de garras grandes. A cauda curta e pilosa, mas com as escamas epidrmicas
aparentes, e unicolor, da mesma cor do dorso.
Kunsia tomentosus crepuscular e noturna, e tem
hbito semi-fossorial. encontrada em reas abertas,
principalmente em formaes abertas de campos,
campos midos, campos sujos e campos cerrados do
Cerrado, e sua dieta provavelmente inclui insetos e invertebrados alm de razes de capins (BEZERRA et al.,
2007a). Vive em galerias, fazendo o ninho em palhas.
Uma fmea grvida com trs embries foi capturada
durante o perodo seco na Estao Ecolgica da Serra
das Araras, Mato Grosso, e outra, com um embrio,
no incio da estao chuvosa, no Parque Nacional das
Emas, Gois (BEZERRA et al., 2007a).
Gnero Lundomys Voss & Carleton, 1993
Este gnero possui apenas uma espcie, Lundomys molitor (Winge, 1887), descrita originalmente das
proximidades de Lagoa Santa, estado de Minas Gerais,
a partir de fragmentos fsseis. Distribui-se atualmente
do Uruguai ao estado do Rio Grande do Sul no Brasil.
Lundomys molitor um roedor sigmodontino
de tamanho grande e de cauda muito maior do que
o comprimento do corpo (CC=160-230, CA=95-255,
P=58-68, O=25; VOSS, 1993). A pelagem longa, densa

371

e macia, castanha dorsalmente, castanho-clara nas laterais, mal-delimitada com relao


ao ventre que amarelo-plido, mas com a
base dos pelos acinzentada. As orelhas so
pequenas e bem providas de pelos curtos
de cor similar ao restante do dorso. A cauda
unicolor, escura, pouco pilosa, com as escamas epidrmicas visveis, e com um tufo
ou pincel de pelos mais longos na ponta. As
patas so grandes, cobertas por pequenos
pelos esbranquiados na superfcie superior,
com franjas de pelos prateados ao longo
das margens das superfcies plantares, com
membranas interdigitais conspcuas, cinco
pequenos tubrculos plantares e sem tufos
ungueais. Fmeas tm quatro pares de mamas.
Lundomys molitor tem hbito semi-aqutico.
Habita a vegetao fechada nas margens de riachos em
florestas de galeria bem como os banhados em reas
de Campos do Sul, alimentando-se principalmente de
material vegetal, e de invertebrados em menor escala
(BARLOW, 1969). Constri ninhos que so suportados
sobre a gua em juncos (SIERRA DE SORIANO, 1960).
Machos reprodutivos foram encontrados em outubro,
novembro e em abril e maio no Uruguai; fmeas lactantes foram capturadas naquele pas em abril e maio
(BARLOW, 1969).
Gnero Microakodontomys Hershkovitz, 1993
Apenas uma espcie conhecida nesse gnero,
Microakodontomys transitorius Hershkovitz, 1993, originalmente descrita do Parque Nacional de Braslia,
Distrito Federal, Brasil, onde at o presente est restringida sua distribuio.
Microakodontomys transitorius tem tamanho pequeno e cauda mais longa do que o comprimento do
corpo (CC=70, CA=93, P=21, O=13; HERSHKOVITZ,
1993). A pelagem macia, o dorso ocrceo-opaco,
tracejado, mais saturado na cabea, os sobrepelos
castanho-escuros basalmente e com bandas subterminais arruivadas ou inteiramente enegrecidas. A face
caracteriza-se pela presena de anis perioftlmicos
enegrecidos e de uma banda estreita enegrecida em
cada lado do focinho, estendendo-se da ponta deste
ao canto do olho. As vibrissas so curtas. A pelagem
dos flancos mais plida do que a do dorso e o ventre

Ordem Rodentia

e as superfcies internas dos membros so ocrceoclaros; a cauda escura na superfcie superior, com
os dois teros terminais mais plidos ventralmente.
As patas posteriores so longas, com garras finas
e no obstrudas por tufos ungueais (HERSHKOVITZ, 1993).
Microakodontomys transitorius tem hbito terrestre. Habita bordas de campo limpo no Cerrado.
Gnero Neacomys Thomas, 1900
Neacomys sp. (Foto: J.A. Oliveira )

amarelada mais escura, resultante da sobreposio dos


sobrepelos das laterais com os sobrepelos totalmente
despigmentados do ventre, que esbranquiado. A
cauda pouco pilosa, de cor castanho-clara uniforme,
com as escamas epidrmicas visveis. As patas so
cobertas por pequenos pelos esbranquiados que no
ocultam a cor rosada da pele, e as garras so cobertas
por tufos ungueais prateados. Fmeas tm quatro
pares de mamas.
As espcies de Neacomys tm hbito terrestre.
Habitam formaes florestais e de campo cerrado em
reas de transio entre o Cerrado e a Floresta Amaznica. Fmeas com dois a quatro embries foram
capturadas em fevereiro (N. musseri), maro, agosto e
setembro (N. spinosus), e de agosto a junho (N. minutus), sugerindo que a reproduo ocorre ao longo de
todo o ano (PATTON et al., 2000).

CAPTULO 12

Este gnero inclui cinco espcies ocorrendo


no Brasil: Neacomys dubosti Voss, Lunde & Simmons,
2001, Neacomys minutus Patton, da Silva & Malcolm,
2000, Neacomys musseri Patton, da Silva & Malcolm,
2000, Neacomys paracou Voss, Lunde & Simmons, 2001
e Neacomys spinosus (Thomas, 1882).
Neacomys dubosti, cuja localidade-tipo Paracou,
Guiana Francesa, ocorre tambm no Brasil, no estado
do Amap (VOSS et al., 2001).
Neacomys minutus, de Altamira, margem esquerda do rio Juru, estado do Amazonas, Brasil, foi
registrada para as regies adjacentes aos cursos mdio
e baixo deste rio (PATTON et al., 2000).
Neacomys musseri, cuja localidade-tipo 72 km
NE Paucartambo, departamento de Cuzco, Peru, ocorre tambm no Brasil, nas nascentes do alto rio Juru,
estado do Acre (PATTON et al., 2000).
Neacomys paracou, tambm de Paracou, Guiana
Francesa, ocorre nas Guianas, Venezuela e Brasil, nos
estados do Amazonas, Par e Amap (VOSS et al., 2001).
Neacomys spinosus, cuja localidade-tipo Huambo, departamento do Amazonas, Peru, ocorre na
Colmbia, Equador, Peru e Brasil, nos estados do Acre,
Amazonas, Rondnia, Mato Grosso e Gois.
As espcies deste gnero, conhecidas como
ratos-de-espinho-pequenos, tm tamanho pequeno
e cauda menor do que o corpo (CC=65-96, CA=65-107,
P=19-25, O=10-16, MC=11-19; PATTON et al., 2000;
VOSS et al., 2001). Os pelos-guarda so aristiformes,
cinza-claros na base e castanho-escuros na parte distal;
os sobrepelos so acinzentados na base e com uma
ampla banda alaranjada. A colorao geral do dorso
castanho-escura, brilhante, finamente tracejada de
preto. As laterais, face e partes superiores dos membros so um pouco mais claras que o dorso, e bem
delimitadas com relao ao ventre por uma banda

Gnero Necromys Ameghino, 1889


Trs espcies deste gnero so registradas para
o Brasil: Necromys lasiurus (Lund, 1841), Necromys
lenguarum (Thomas, 1898) e Necromys urichi (Allen &
Chapman, 1897).
Necromys lasiurus, cuja localidade-tipo Lagoa
Santa, estado de Minas Gerais, ocorre tambm nos
estados de Rondnia, Mato Grosso, sul do Par ao
Cear, Pernambuco, Paraba, Alagoas, Bahia, Rio de
Janeiro, Mato Grosso do Sul, Gois, Tocantins, So
Paulo, Paran, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, e
na Bolvia, Paraguai e Argentina.
Necromys lenguarum, de Waikthlatingwayalwa,
chaco do norte do Paraguai, ocorre tambm no leste
da Bolvia e possivelmente no norte da Argentina
(MUSSER & CARLETON, 2005);ANDERSON (1997)
considerou Zygodontomys tapirapoanus (Allen, 1916),

372

Mamferos do Brasil

CAPTULO 12

cuja localidade-tipo Tapirapoan, Rio Sepotuba,


Mato Grosso, uma subspcie de Bolomys (=Necromys)
lenguarum. Dessa forma, N. lenguarum registrado
provisoriamente para o Brasil com base no hipodigma
de ALLEN (1916) at que novos estudos confirmem a
distino dessa espcie e a sua ocorrncia no Brasil.
Necromys urichi, descrito originalmente para
Trinidad, Caparo, distribui-se por Trinidad e Tobago,
Venezuela, Colmbia e norte do Brasil (MUSSER &
CARLETON, 2005).
As espcies de Necromys tm tamanho pequeno
e cauda menor do que o corpo (CC=118-128, CA=6696, P=20-26, O=13-17, MC=40-80; BONVICINO et al.,
2005). A pelagem do dorso varia de castanho-acinzentada a castanho-amarelada, sendo o limite das laterais
pouco definido com o ventre, que cinza-esbranquiado ou cinza-amarelado. Um anel periocular mais claro,
que pode ser muito tnue em alguns espcimes, est
presente em volta de cada olho. As orelhas so pouco
pilosas, exceto na base, com pelos da mesma cor do
dorso. A cauda moderadamente pilosa, coberta com
pelos escuros na parte superior e com pelos esbranquiados na inferior, particularmente prximo base, mas
com as escamas visveis. As patas so em geral escuras
na parte superior, e as garras parcialmente recobertas
por pelos ungueais esbranquiados.
Necromys lasiurus tem hbito terrestre e onvoro, alimentando-se principalmente de sementes, mas
tambm de insetos (VIEIRA & BAUMGARTEN, 1995).
Habita formaes abertas e florestais do Cerrado e ao

Necromys lasiurus (Foto: C.R. Bonvicino)

373

longo dos ectonos entre o Cerrado e os biomas adjacentes. A rea de vida varia de 200 a 2.500 m2, com
sobreposio das reas de vida de machos e de fmeas.
Constri ninhos com folhas colocadas em uma cmara
conectada superfcie por um longo e raso tnel com
duas a cinco aberturas (STREILEN, 1982c), ou sistemas
mais elaborados, com dois braos de tneis levando a
uma cmara esfrica de 15 a 20 cm de dimetro, localizada de 30 a 40 cm abaixo da superfcie do solo. Em solos mais duros podem construir ninhos sob gramneas.
Sua atividade reprodutiva ocorre principalmente entre
abril e junho, com um pico menor em novembro, tendo
mais de uma ninhada por ano. ALMEIDA et al. (1981)
verificaram que o nmero de embries variou entre 1
e 11, com 5 como o mais frequente em um estudo de 8
anos em Exu, Pernambuco. O nmero mdio de fetos
por fmea variou entre 4 e 7 ao longo dos meses do
ano, sendo o menor em outubro e o maior em abril.
Gnero Nectomys Peters, 1861
Duas espcies so registradas para este gnero
no Brasil: Nectomys squamipes (Brants, 1827) e Nectomys
rattus (Pelzeln, 1883).
Nectomys rattus, de Marabitanos, Amazonas,
Brasil, ocorre da Colmbia e Venezuela at a Argentina
e Brasil, do estado do Par ao de Alagoas, e nos estados
do Acre, Roraima, Amaznia, Rondnia, Mato Grosso,
Mato Grosso do Sul, Gois, Tocantins, parte da Bahia,
e no Distrito Federal (BONVICINO et al., 2005).
Nectomys squamipes, cuja localidade-tipo So
Sebastio, estado de So Paulo, ocorre no Brasil do
estado de Pernambuco ao do Rio Grande do Sul, e
em parte dos estados de Minas Gerais, Gois e Mato
Grosso do Sul. Ocorre tambm na Argentina e no
leste do Paraguai.
As espcies deste gnero tm tamanho
grande e cauda maior do que o do comprimento do
corpo (CC=150-245, CA=151-255, P=44-59, O=19-25,
MC=100-400). A pelagem do dorso castanho-escura,
brilhante, o ventre esbranquiado, com algumas
partes amareladas e as bases dos pelos acinzentadas,
sem limite definido com as laterais. As orelhas so
finamente revestidas por pelos em torno da base e
quase nuas em direo borda. A cauda robusta,
pouco pilosa, com pelos pequenos, mais densos na
face ventral, algumas vezes formando uma espcie

de quilha. As patas posteriores so grandes e robustas,


com calcanhar estreito e palma larga, com membranas
interdigitais, e com uma franja de pelos prateados ao
longo da margem externa da superfcie plantar; tufos
ungueais curtos esto presentes, raramente atingindo a
metade proximal das garras. Fmeas tm quatro pares
de mamas (peitoral, ps-axial, abdominal e inguinal).
As espcies de Nectomys tm hbito semiaqutico e se alimentam de peixes, fungos, frutos,
sementes e artrpodes. Habitam formaes florestais
da Floresta Atlntica e da Floresta Amaznica, e matas
de galeria do Cerrado e da Caatinga. Tem ampla distribuio geogrfica e ocorrem em vegetao alterada e
conservada, so restritas a hbitats prximos a cursos
dgua, e podem ser comuns em algumas partes de sua
distribuio (BONVICINO et al., 2002a). A estimativa
da rea de vida variou entre 2200 a 12000m2 nas diferentes pocas do ano e regies estudadas, assim como
a densidade, estimada entre 1,2 a 3,4 indivduos por
hectare. Do luz normalmente cinco a sete filhotes
(DAVIS, 1947), e h duas ou trs ninhadas por ano.
Gnero Neusticomys Anthony, 1921
Este gnero est representado por duas espcies no Brasil: Neusticomys oyapocki (Dubost & Peter,
1978) e Neusticomys ferreirai Percequillo, Carmignotto
& Silva, 2005.
Neausticomys oyapocki, cuja localidade-tipo
Trois-Sauts, Guiana Francesa, ocorre tambm no Brasil,
no estado do Amap (NUNES, 2002) e no Par (LEITE
et al., 2007). Neausticomys ferreirai s conhecido da

Nectomys squamipes (Foto: C.R. Bonvicino)

localidade-tipo, Juruema, no estado do Mato Grosso


(PERCEQUILLO et al., 2005).
As espcies deste gnero so roedores sigmodontinos pequenos de cauda menor ou to longa
quanto o comprimento cabea-corpo (CC=102-114,
CA=66-87, P=23-26, O=6-12, MC=21-47; PERCEQUILLO et al., 2005). A pelagem dorsal macia, densa,
lanosa, acinzentada-escura, ou acastanhada-brilhante,
composta de setiformes cinza-escuros sobre os pelos
laniformes do codrio. A pelagem pode tambm ser
curta e brilhante, castanho-acinzentada devido mistura de setiformes bandeados e setiformes totalmente
escuros. A pelagem ventral mais plida, mas similar
do dorso, nunca distintamente delimitada em relao
s laterais, e a cauda escura e unicolor. As orelhas
sobressaem da pelagem da cabea e o rinrio despigmentado. As patas anteriores tm cinco tubrculos
separados e as posteriores so estreitas, com uma franja
de pelos marginal, inconspcua (VOSS, 1988).
As espcies de Neusticomys tm hbito semiaqutico. Os registros brasileiros de N. oyapocki
incluem animais encontrados em hbitat de cerrado
(NUNES, 2002); e em florestas primrias, secundrias e
monoculturas de eucalipto cercada por floresta (LEITE
et al., 2007). J N. ferreirai foi obtido s margens de um
crrego em mata primria.

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Gnero Oecomys Thomas, 1906


Este gnero inclui 11 espcies ocorrendo no
Brasil: Oecomys auyantepui Tate, 1939, Oecomys bicolor
(Thomas, 1860), Oecomys catherinae Thomas, 1909,
Oecomys cleberi Locks, 1981, Oecomys concolor (Wagner, 1845), Oecomys mamorae (Thomas, 1906), Oecomys
paricola (Thomas, 1904), Oecomys roberti (Thomas,
1904), Oecomys rutilus Anthony, 1921, Oecomys superans
Thomas, 1911 e Oecomys trinitatis (Allen & Chapman,
1893). Oecomys sydandersoni Carleton, Emmons &
Musser, 2009 foi descrita para a Bolvia, ao longo da
fronteira com o estado de Mato Grosso, e poder vir
a ser registrada no Brasil.
Oecomys auyantepui, da cordilheira de AuynTepu, estado de Bolvar, Venezuela, ocorre na Venezuela, Guianas e Brasil, no estado do Amap (VOSS
et al., 2001).
Oecomys bicolor, cuja localidade-tipo rio Gualaquiza, provncia Morona-Santiago, Equador, ocorre

374

Mamferos do Brasil

CAPTULO 12

do Panam Colmbia, Equador, Peru, Bolvia, Venezuela, Guianas e no Brasil, nos estados do Amap,
Roraima, Amazonas, Par, Acre, Rondnia, Mato
Grosso, Mato Grosso do Sul, Tocantins, Gois, Bahia,
Minas Gerais e no Distrito Federal (PATTON et al.,
2000; VOSS et al., 2001; MUSSER & CARLETON, 2005).
Oecomys catherinae, de Joinville, Santa Catarina,
Brasil, ocorre do estado de Pernambuco ao de Santa
Catarina (LANGGUTH et al. 2005; MUSSER & CARLETON, 2005).
Oecomys cleberi s conhecido da localidade-tipo
Distrito Federal, Braslia, Brasil. (LOCKS, 1981).
Oecomys concolor, originalmente descrito para o
rio Curicuriari, alto rio Negro, abaixo de So Gabriel
da Cachoeira no estado do Amazonas, ocorre no Brasil
nos estados do Amazonas e Roraima, e tambm na
Venezuela e Colmbia (PATTON et al., 2000; CARLETON et al., 2009).
Oecomys mamorae, de Mosetenes, alto rio Mamor, departamento de Cochabamba, Bolvia, ocorre no
centro-leste daquele pas, no norte e no leste do Paraguai (CARLETON et al., 2009) e no Brasil, nos estados
de Mato Grosso do Sul e Mato Grosso.
Oecomys paricola, cuja localidade-tipo IgarapAssu, estado do Par, Brasil, registrado apenas
para esse estado, nas proximidades de Belm (MOOJEN, 1952).
Oecomys roberti, descrito para a Chapada dos
Guimares, estado do Mato Grosso, ocorre tambm nos
estados do Amazonas e Rondnia e na Bolvia, Peru,
Venezuela e Guianas (PATTON et al., 2000; MUSSER
& CARLETON, 2005).
Oecomys rutilans, de Kartabo, MazaruniPotaro,
Guyana, ocorre na Venezuela, Guianas e no Brasil, no
estado do Amazonas (VOSS et al., 2001).
Oecomys superans, cuja localidade-tipo Canelos,

rio Bobonaza, provncia Pastaza, Ecuador, ocorre na


Colmbia, Equador, Peru e Brasil, nos estados do Acre,
Amazonas e Roraima (PATTON et al., 2000).
Oecomys trinitatis, de Trinidad, Princes Town,
ocorre da Costa Rica ao Brasil, incluindo Guianas, Trinidad e Tobago, centro-oeste da Colmbia e centro-sul
do Peru; no Brasil ocorre nos estados do Acre, Amazonas, Roraima e Par (PATTON et al., 2000; VOSS et al.,
2001; COSTA, 2003; MUSSER & CARLETON, 2005).
As espcies deste gnero tm tamanho de
pequeno a mdio e cauda maior que o comprimento
do corpo (CC=76-176, CA=80-192, P=19-35, O=1222, MC=22-190). O dorso varia de castanho-escuro
a castanho-avermelhado e a amarelado. Em uma
espcie (O. mamorae) a cabea mais acinzentada, e o
focinho, orelhas e parte posterior do dorso so ocrceoalaranjadas. As laterais so mais claras, com limite bem
definido com o ventre esbranquiado, que pode ter os
pelos inteiramente brancos em algumas espcies. As
vibrissas so longas, ultrapassando o limite posterior
das orelhas. As patas so curtas, largas e claras, mas
em algumas espcies tm uma mancha ligeiramente
mais escura na superfcie superior, no to acentuada
como em Rhipidomys. A cauda tem a poro terminal
pilosa, geralmente formando pincel, que tambm
menos acentuado do que em Rhipidomys. Fmeas tm
quatro pares de mamas, peitoral, ps-axial, abdominal
e inguinal.
As espcies de Oecomys tm hbito arborcola
e so frugvoros oportunistas em reas de Cerrado
brasileiro (BIZERRIL & GASTAL, 1997). Habitam formaes florestais da Floresta Amaznica e da Floresta
Atlntica, e matas de galeria e formaes florestais do
Cerrado e do Pantanal. Fmeas de O. bicolor capturadas
de agosto a fevereiro tinham de um a quatro embries,
mais comumente dois; uma fmea de O. roberti e uma
de O superans foram capturadas com
dois embries, e uma de O. trinitatis
com trs (PATTON et al., 2000).
Gnero Oligoryzomys Bangs, 1900

Oecomys sp. (Foto: J. A. Oliveira)

375

Nove espcies deste gnero


so registradas para o Brasil: Oligoryzomys chacoensis (Myers & Carleton, 1981), Oligoryzomys flavescens
(Waterhouse, 1837), Oligoryzomys

fornesi (Massoia, 1973), Oligoryzomys fulvescens


(Saussure, 1860), Oligoryzomys microtis (Allen, 1916),
Oligoryzomys moojeni Weksler & Bonvicino, 2005, Oligoryzomys nigripes (Olfers, 1818), Oligoryzomys rupestris
Weksler & Bonvicino, 2005 e Oligoryzomys stramineus
Bonvicino & Weksler, 1998.
Oligoryzomys chacoensis, cuja localidade-tipo
km 419 da rodovia Trans-Chaco, departamento
de Boquern, Paraguai, ocorre na Bolvia, Paraguai,
Argentina e Brasil, no estado de Mato Grosso do Sul
e na parte sul do estado de Mato Grosso (MYERS &
CARLETON, 1981).
Oligoryzomys flavescens, de Maldonado, departamento de Maldonado, Uruguai, ocorre no Paraguai,
Uruguai, Argentina e Brasil, do estado do Rio Grande
do Sul ao da Bahia.
Oligoryzomys fornesi, descrito para Naineck, provncia Formosa, Argentina, ocorre tambm no Paraguai
e no Brasil, onde j foi registrado no Distrito Federal
(Braslia) e nos estados de Gois, Minas Gerais, Bahia
e Pernambuco (WEKSLER & BONVICINO, 2005).
Oligoryzomys fulvescens, que teve a localidadetipo restrita a Orizaba, estado de Veracruz, Mxico,
apresenta registros na Colmbia, Equador, Venezuela,
Guianas e nos estados brasileiros do Amazonas, Roraima, Par e Acre (VOSS et al., 2001).
Oligoryzomys microtis de Manacapur, estado
do Amazonas, Brasil, e tem sido registrado em outras
localidades deste estado, bem como no Acre, Rondnia,
Par, Mato Grosso e no Peru, Bolvia e Paraguai.
Oligoryzomys moojeni, cuja localidade-tipo fazenda Fiandeira, Cavalcante, estado de Gois,
Brasil, ocorre tambm nos estados de Tocantins
e Minas Gerais (WEKSLER & BONVICINO,
2005; BONVICINO et al., 2005).
Oligoryzomys nigripes, que teve a localidade-tipo restrita Atyra, departamento de Paraguar, Paraguai, ocorre tambm na Argentina
e no Brasil, de Pernambuco ao Rio Grande do
Sul, e em Minas Gerais, Gois e Distrito Federal
(WEKSLER & BONVICINO, 2005).
Oligoryzomys rupestris, de Alto Paraso,
estado de Gois, ocorre tambm na Bahia, em
altitudes elevadas da Chapada Diamantina
(WEKSLER & BONVICINO, 2005).
Oligoryzomys stramineus, da fazenda Vo
dos Bois, Teresina de Gois, ocorre nos estados

de Gois, Minas Gerais, Piau, Paraba e Pernambuco.


As espcies deste gnero tm tamanho pequeno
e cauda geralmente muito maior que o corpo (CC=60120, CA=90-150, P=18-30, O=12-20, MC=9-40). A
colorao do dorso varia de castanho-avermelhada
a amarelada, com as laterais mais claras, com limite
definido ou pouco definido com a colorao do ventre,
que esbranquiada ou amarelada. Os olhos so relativamente grandes, as patas so longas e finas, cobertas
de pequenos pelos esbranquiados e a cauda fina
e pouco pilosa. Fmeas tm quatro pares de mamas
(peitoral, ps-axial, abdominal e inguinal).
As espcies de Oligoryzomys tm hbito terrestre. Habitam formaes florestais e formaes abertas
da Floresta Amaznica, Floresta Atlntica, Cerrado,
Caatinga e Pantanal. A capacidade de saltar, as patas
traseiras mais desenvolvidas que dianteiras e a cauda
longa das espcies deste gnero tm sido associadas
ao hbito escalatrio (BUENO, 2003). Algumas das
espcies tm ampla distribuio geogrfica, ocorrem
em vegetao alterada e conservada, podendo ser
comuns, mas no abundantes (e.g., O. flavescens e
O. fornesi); outras espcies tm distribuio restrita,
ocorrendo apenas em ambientes conservados e so
raras, apresentando uso restrito do habitat, como
O. rupestris (BONVICINO et al., 2002a). O padro de
atividades de O. nigripes bicrepuscular, com mais
atividade no incio e final da noite (GRAIPEL et al.,
2003). Constri ninhos a 1,5 m acima do solo ou mais
alto, em ninhos abandonados de pssaros, ou em cos
de rvores (MELLO, 1977). A atividade reprodutiva de

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Oligoryzomys sp. (Foto: C.R. Bonvicino)

376

Mamferos do Brasil

Oligoryzomys no Cerrado brasileiro varia sazonalmente e a densidade populacional apresenta um pico na


estao chuvosa (MARES & ERNEST, 1995). Fmeas
de O. moojeni com trs embries foram coletadas em
agosto (BONVICINO et al., 2005). O. microtis tem
crescimento rpido e a maturidade sexual precoce
(PATTON et al., 2000).
Gnero Oxymycterus Waterhouse, 1837

CAPTULO 12

377

Este gnero compreende 13 espcies no Brasil:


Oxymycterus amazonicus Hershkovitz, 1994, Oxymycterus angularis Thomas, 1909, Oxymycterus caparaoe
Hershkovitz, 1998, Oxymycterus dasytrichus (Schinz,
1821), Oxymycterus delator Thomas, 1903, Oxymycterus hispidus Pictet, 1843, Oxymycterus inca Thomas,
1900, Oxymycterus judex Thomas, 1903, Oxymycterus
misionalis Samborn, 1931, Oxymycterus nasutus Waterhouse, 1837; Oxymycterus quaestor Thomas, 1903,
Oxymycterus roberti Thomas, 1901 e Oxymycterus rufus
(Fischer, 1814).
Oxymycterus amazonicus, de Fordlndia, Par,
Brasil, ocorre do baixo rio Amazonas, incluindo as
regies baixas dos rios Tocantins, Xing e Tapajs, ao
noroeste do estado de Mato Grosso, pelo menos at
o limite sul da serra do Norte (serra dos Parecis) ao
longo dos tributrios do mdio e alto rio Aripuan e
Tapajs (OLIVEIRA, 1998). Essa forma foi considerada
recentemente uma possvel subspcie de O. delator
(GONALVES, 2006).
Oxymycterus angularis, de So Loureno da
Mata, Pernambuco, ocorre tambm no estado de
Alagoas, em reas de Floresta Atlntica (OLIVEIRA, 1998).
Oxymycterus caparaoe, cuja localidade-tipo
Arrozal, Parque Nacional de Capara, estado de Minas Gerais, Brasil, ocorre no macio do Capara, na
divisa com o estado do Esprito Santo, em altitudes
variando de 2100 a 2400 m.
Oxymycterus dasytrichus, do baixo rio Mucuri,
estado da Bahia, Brasil (AVILA-PIRES, 1968), ocorre
na Bahia, no Esprito Santo, em Minas Gerais, no
Rio de Janeiro e no litoral sul de So Paulo, em plancies costeiras e serras, em altitudes de at 2000 m
(OLIVEIRA, 1998).
Oxymycterus delator, descrita para Sapuca,
departamento de Paraguar, Paraguai, ocorre no

leste do Paraguai e no Brasil, nos estados do Mato


Grosso do Sul, Paran, So Paulo, Mato Grosso, Gois,
Tocantins, Minas Gerais, Bahia, Piau e Cear (OLIVEIRA, 1998).
Oxymycterus hispidus, cuja localidade-tipo
Bahia, Brasil, provavelmente ainda apresenta populaes relictuais naquele estado e no Piau (OLIVEIRA,
1998; GONALVES, 2006).
Oxymycterus inca, descrito para o rio Peren, departamento de Junn, Peru, ocorre tambm na Bolvia e
no Brasil, onde est representado por um registro em
Sena Madureira, Acre (OLIVEIRA, 1998).
Oxymycterus judex, de Joinville, Santa Catarina,
distribui-se pelo litoral e serras, do norte do estado
do Rio Grande do Sul ao estado de So Paulo, e pelo
interior dos estados de Santa Catarina e Paran, da
margem esquerda do rio Paran, at a regio da divisa
com So Paulo. Uma populao isolada da serra dos
rgos, Rio de Janeiro tambm atribuda a essa espcie (HOFFMANN et al., 2002; GONALVES, 2006).
Oxymycterus misionalis, de Misiones (NE da
Argentina) ocorre no Brasil, provavelmente restrita
regio do Parque Nacional do Iguass. Anlises
moleculares revelaram, entretanto, uma divergncia
gentica mnima entre amostras morfologicamente
referveis a essa espcie e a O. judex (HOFFMAN et
al., 2002; GONALVES, 2006).
Oxymycterus nasutus, cuja localidade-tipo
Maldonado, departamento de Maldonado, Uruguai,
ocorre tambm no Brasil, do estado do Rio Grande
do Sul, onde ocorre desde o nvel do mar at altitudes

Oxymycterus nasutus (Foto: J.A. Oliveira)

Ordem Rodentia

revelaram densidades populacionais variando de 3 a 7


indivduos por hectare e rea de vida variando de 160
a 1120 m2. Autpsias em fmeas grvidas de O. delator
revelaram de dois a quatro embries (BONVICINO et
al., 2005).
Gnero Phaenomys Thomas, 1917
Apenas uma espcie, Phaenomys ferrugineus
(Thomas, 1894), assinalada a este gnero.
Phaenomys ferrugineus, cuja localidade-tipo
Rio de Janeiro, estado do Rio de Janeiro, Brasil, est
aparentemente restrito serra do Mar, entre a serra
dos rgos no Rio de Janeiro e a serra da Bocaina no
litoral sul de So Paulo (VAZ, 2000).
Phaenomys ferrugineus um roedor sigmodontino de tamanho mdio e cauda maior do que o do
corpo (CC=148-170, CA=187-202, P=31-34, O=17-20;
BONVICINO et al., 2001). O dorso ferrugneo, com
as laterais mais claras e o ventre branco-amarelado.
Os pelos do dorso e das laterais so acinzentados na
base, mas os do ventre e das superfcies internas dos
membros so totalmente brancos, definindo uma linha
demarcatria clara entre as laterais e o ventre. reas
interdigitais so comparativamente mais escuras do
que o restante das superfcies dorsais das patas. J
as superfcies superiores das regies metacarpais
e metatarsais so cobertas por uma rea conspcua
de pelos ferrugneos, com bases esbranquiadas ou
acinzentadas, formando uma faixa ferrugnea distinta
sobre as patas anteriores e posteriores. Tufos ungueais
esbranquiados estendem-se at as pontas das garras.
As orelhas so escuras, com a metade proximal revestida de pelos similares aos do dorso. A cauda unicolor,
cinza-escura, coberta por pelos curtos escuros, de comprimento equivalente ao de duas escamas epidrmicas,
sem, entretanto, ocult-las. Fmeas tm quatro pares
de mamas (peitoral, ps-axial, abdominal e inguinal).
Phaenomys ferrugineus tem hbito arborcola e
habita formaes florestais da Floresta Atlntica.

CAPTULO 12

elevadas da serra Geral, Santa Catarina e Paran,


onde est restrito s altitudes elevadas das montanhas
costeiras (OLIVEIRA, 1998).
Oxymycterus quaestor foi registrado com certeza
apenas para a localidade-tipo, Roa Nova, na serra
Geral, estado do Paran, Brasil.
Oxymycterus roberti, descrita para o rio Jordo,
estado de Minas Gerais, Brasil, ocorre no Brasil em relictos de florestas bordeando o rio Paranaba no estado
de Gois. Essa forma interiorana pode representar um
extremo da variao de O. dasythrichus, no devendo
ser confundida com a forma frequentemente registrada
em veredas nas vizinhanas de Braslia e em outras
localidades de Cerrado (O. delator).
Oxymycterus rufus, cuja localidade-tipo foi restrita ao paralelo 3230S, no rio Paran, provncia de
Entre Ros, Argentina (HERSHKOVITZ, 1994), ocorre
na Argentina e no Brasil, onde foi registrado at o
presente em poucas localidades do sudeste do estado
de Minas Gerais (GONALVES & OLIVEIRA, 2004).
As espcies deste gnero variam de pequenas a
grandes, e tm a cauda menor do que o corpo (CC=109190, CA=73-137, P=22-39, O=13-26; OLIVEIRA, 1998).
A pelagem longa e macia, com o dorso variando de
cinza-escuro a castanho-avermelhado ou castanhoamarelado, com as laterais progressivamente mais
claras em direo ao ventre, sem limite definido.
O ventre varia nas diferentes espcies entre cinzaamarelado e laranja-escuro, devido predominncia
geral das partes distais claras dos pelos com relao s
bases acinzentadas. As orelhas so recobertas por pelos
curtos escuros, mais escassos na superfcie externa.
Algumas espcies tm a pelagem fortemente tracejada
de preto. As garras so bem desenvolvidas e o focinho
longo. A cauda geralmente pouco pilosa, com as
escamas epidrmicas visveis. As patas so recobertas
de pelos curtos, escuros, e os pelos ungueais so escassos e escuros. Fmeas tm quatro pares de mamas:
peitoral, ps-axial, abdominal e inguinal.
As espcies de Oxymycterus tm hbito terrestre
e semi-fossorial e dieta especializada, constituda de
insetos (70%), frequentemente cupins (25%). Habitam
bordas de mata em formaes florestais e em reas
abertas, tais como veredas e campos de altitude nos
domnios do Cerrado, Caatinga, Floresta Amaznica e
Floresta Atlntica. No so comuns, mas onde ocorrem
podem ser abundantes; estudos em diferentes locais

Gnero Podoxymys Anthony, 1929


Este gnero compreende apenas uma espcie,
Podoxymys roraimae Anthony, 1929.
Podoxymys roraimae, cuja localidade-tipo o
Monte Roraima, distrito de Mazaruni-Potaro, Guiana,

378

Mamferos do Brasil

CAPTULO 12

379

los de ponta negra. As laterais so mais


claras, com limite pouco definido com
o ventre, que amarelo-esbranquiado,
mas com a base dos pelos acinzentada.
As orelhas so pequenas, cobertas com
pelos curtos, sem aparncia nua. As
patas posteriores so estreitas, com a
superfcie superior revestida por pelos curtos branco-acinzentados e com
pequenas membranas interdigitais.
Pelos ungueais esbranquiados raraPhaenomys ferrugineus (Foto: R. W. Carvalho)
mente estendem-se alm das pontas das
ocorre tambm em reas adjacentes da Venezuela e no
garras. A cauda bicolor, escura dorsalmente, clara
Brasil, onde est restrito regio do Monte Roraima,
ventralmente, e coberta de pequenos pelos que no
estado de Roraima.
obstruem as escamas epidrmicas. Fmeas tm quatro
Podoxymys roraimae um roedor de tamanho
pares de mamas.
pequeno e cauda aproximadamente igual ao corpo
Pseudoryzomys simplex tem hbito terrestre e
(CC=101, CA=95, P=23; holtipo, PREZ-ZAPATTA
semi-aqutico e habita, no Brasil, veredas e campos
et al., 1992). A pelagem do dorso, as patas e a cauda
midos no Cerrado e na Caatinga. Esta espcie tem
so uniformemente castanho-escuras, os sobrepelos
ampla distribuio geogrfica, ocorre em vegetao
enegrecidos desde a base, ou com uma banda subapical
alterada e conservada, rara e pouco abundante
canela. A pelagem mais curta na cabea e na regio
(BONVICINO et al., 2002a).
ventral, onde a cor acanelada mais evidente. Os olhos
so muito pequenos, da mesma forma que as orelhas,
Gnero Reithrodon Waterhouse, 1837
que apesar de parcialmente cobertas pela pelagem, so
claramente visveis. As garras das patas anteriores so
Este gnero inclui apenas uma espcie no Brasil,
moderadamente longas, a terceira medindo entre 2,5
o rato-coelho Reithrodon typicus Waterhouse, 1837.
e 3 mm (PREZ-ZAPATA et al., 1992).
Reithrodon typicus, cuja localidade tipo MalPodoxymys roraimae tem hbito terrestre e habita
as cavidades do solo rupestre coberto de musgos das donado, Uruguai, ocorre no centro leste da Argentina,
no Uruguai e extremo sul do Brasil, no estado do Rio
altas elevaes do Monte Roraima.
Grande do Sul (MUSSER & CARLETON, 2005, FREITAS et al., 1983).
Gnero Pseudoryzomys Hershkovitz, 1962
Reithrodon typicus um roedor de tamanho
mdio
e orelhas grandes (CC=141, CA=94, P=27-31,
Este gnero inclui apenas uma espcie ocorrendo no Brasil, Pseudoryzomys simplex (Winge, 1887). O=23, MC=85). A pelagem densa e macia, sendo o
Pseudoryzomys simplex, descrito das proximi- dorso castanho-claro e o ventre esbranquiado ou
dades de Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil, ocorre do acinzentado, ou lavado de castanho-claro. As patas e
estado de Pernambuco Bolvia, Paraguai e norte da a cauda so esbranquiadas. Os dedos externos das
Argentina (VOSS & MYERS, 1991; PARDIAS et al., patas posteriores so reduzidos e h uma membrana
2004; DELIA et al., 2008), atravs dos estados brasilei- entre os dedos posteriores. Os incisivos superiores
ros de Alagoas, Bahia, e Gois, e provavelmente Mato possuem um canal na superfcie anterior. As fmeas
tm quatro pares de mamas.
Grosso do Sul.
Reithrodon typicus habita campos naturais e camPseudoryzomys simplex um roedor sigmodontino de tamanho mdio e cauda igual ou ligeiramente pos cultivados nos Campos do Sul. As espcies deste
maior que o corpo (CC=103-127, CA=102-133, P=27-31, gnero podem cavar ou utilizar tocas abandonadas
O=13-19; VOSS & MYERS, 1991). A pelagem do dorso de tatus e de outros mamferos. As tocas cavadas por
longa e macia, castanho-acinzentada, tracejada por pe- Reithrodon tm uma ou duas entradas com aproxi-

Ordem Rodentia

Gnero Rhagomys Thomas, 1917


Este gnero inclui apenas uma espcie no Brasil,
Rhagomys rufescens (Thomas, 1886).
Rhagomys rufescens, cuja localidade-tipo Rio
de Janeiro, tem sido registrado nos estados do Esprito Santo, Minas Gerais, So Paulo e Santa Catarina
(PERCEQUILLO et al., 2004; PINHEIRO et al., 2004;
STEINER-SOUZA et al., 2008).
Rhagomys rufescens um roedor pequeno de
cauda pouco maior do que o corpo (CC=75-94, CA=93112, P=19-20, O=12-15, MC=12-32; PINHEIRO et al.,
2004). O dorso uniformemente alaranjado, com as
bases acinzentadas dos pelos aparentes em algumas
partes. Os pelos mais longos do dorso tm a metade
distal inteiramente escura, ao passo que os seguintes
em desenvolvimento possuem uma banda subapical
alaranjada, que se torna maior em direo s laterais
do corpo, mas que ainda no as distinguem do dorso.
A superfcie ventral ainda mais clara, mal delimitada
em relao s laterais, com as partes distais dos pelos
mais claras do que as bandas subapicais dos pelos do
dorso e laterais. As patas so um pouco mais claras do
que o dorso, os dgitos cobertos por pelos esbranquiados pequenos, os tufos ungueais castanhos na base,
brancos na ponta, e mais longos do que as garras. O
primeiro dgito da pata posterior muito menor do

que os outros dgitos, com garra rombuda arredondada, assemelhando-se a um dos tubrculos plantares.
A cauda revestida de pelos curtos escuros, com as
escamas epidrmicas visveis, exceto em uma curta
regio proximal onde a pelagem igual do dorso.
Fmeas tm trs pares de mamas (peitoral, abdominal
e inguinal).
Rhagomys rufescens tem hbito arborcola e
terrestre e dieta provavelmente insetvora (PERCEQUILLO et al., 2004). Habita formaes florestais da
Floresta Atlntica e de reas de transio entre a Floresta Atlntica e o Cerrado.
Gnero Rhipidomys Tschudi, 1844

Este gnero inclui oito espcies ocorrendo no


Brasil: Rhipidomys cariri Tribe, 2005, Rhipidomys emiliae (Allen, 1916), Rhipidomys gardneri Patton, da Silva
& Malcolm, 2000, Rhipidomys leucodactylus (Tschudi,
1845), Rhipidomys macconnelli De Winton, 1900, Rhipidomys macrurus (Gervais, 1855), Rhipidomys mastacalis
(Lund, 1840) e Rhipidomys nitela Thomas, 1901.
Rhipidomys cariri, descrita para a regio de
Crato, estado do Cear, Brasil (TRIBE, 2005), ocorre
tambm na serra de Baturit, no mesmo estado (R. c.
baturiteensis Tribe, 2005) e no estado da Bahia (GOMES
E SOUZA, 2005).
Rhipidomys emiliae, do rio Moju, estado do Par,
Brasil, ocorre em outras localidades do mesmo estado,
no Maranho, e no Mato Grosso, na serra do Roncador
(TRIBE, 1996).
Rhipidomys gardneri, da Reserva Cusco Amaznico, a 14 km ao leste de Puerto Maldonado, departamento de Madre de Dios, Peru,
ocorre no sudeste daquele pas
e no Brasil, no estado do Acre
(PATTON et al., 2000).
Rhipidomys leucodactylus,
cuja localidade-tipo foi restrita
a Montaa de Vtoc, regio
Andrs Avelino Cceres (formalmente departamento de
Junn), Peru, ocorre tambm
nas Guianas, sul da Venezuela,
Equador, centro-oeste da Bolvia
e no Brasil, nos estados do AmaReithrodon typicus (Foto: L. F. B. de Oliveira & T.R.O. Freitas.)
zonas, Roraima, Amap, Par,

CAPTULO 12

madamente 5 cm que podem estender-se at 2 m de


comprimento por uma profundidade de 10 ou 15 cm;
algumas vezes contm uma cmara de 30 cm de largura
onde se situa o ninho, composto de gramneas secas e
finas (NOWAK & PARADISO, 1983).

380

Mamferos do Brasil

CAPTULO 12

381

Rondnia e Acre (TRIBE, 1996).


Rhipidomys macconnelli, cuja localidade-tipo o monte Roraima, estado de
Bolvar, Venezuela, ocorre na Venezuela em
reas adjacentes da Guiana e do Brasil, em
altitudes superiores a 1000m (TRIBE, 1996).
Rhipidomys macrurus, de Crixs, Gois,
Brasil, ocorre tambm nos estados do Maranho, Piau, Cear, Bahia, Mato Grosso
(Chapada dos Guimares), Tocantins, Minas
Gerais, e no Distrito Federal (TRIBE, 1996).
Rhipidomys mastacalis, descrita para
Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil, ocorre do
estado de Pernambuco ao do Paran, e no interior at
o sul de Minas Gerais e interior de So Paulo (TRIBE,
1996).
Rhipidomys nitela, cuja localidade-tipo Kwaimatta, na cordilheira Kanuku, distrito Rupununi, Guiana, ocorre tambm no sul da Venezuela, e no Brasil, nos
estados do Amap, Roraima, Par, Amazonas, Mato
Grosso, Tocantins e Gois (TRIBE, 1996).
As espcies deste gnero so de tamanho mdio,
com a cauda um pouco maior ou at 1,5 vezes o comprimento do corpo (CC=99-176, CA=141-204, P=21-37,
O=17-25, MC=46-130; CHRISTOPHER J. TRIBE, in litt.).
O dorso castanho-avermelhado, castanho-alaranjado
ou castanho-acinzentado; a pelagem das laterais mais
clara que o dorso, e bem delimitada com relao
colorao branca ou amarelada do ventre. Os pelos do
ventre so totalmente brancos ou com as bases acinzentadas. Os olhos so grandes e as vibrissas so longas,
estendendo-se alm do limite posterior das orelhas,
que tm a aparncia nua. As patas so curtas e largas,
geralmente brancas com uma mancha mais escura
bem ntida na parte central da superfcie superior. As
garras so cobertas por tufos ungueais esbranquiados,
a cauda revestida por pelos curtos, mas as escamas
epidrmicas so visveis. Na ponta da cauda est em
geral presente um tufo de pelos mais longos formando
um pincel. Fmeas tm trs pares de mamas, ps-axial,
abdominal e inguinal.
As espcies de Rhipidomys tm hbito arborcola
e se alimentam de sementes e artrpodes (SOUSA et al.,
2004). Habitam formaes florestais e matas de formaes abertas na Amaznia, Floresta Atlntica, Cerrado
e reas midas da Caatinga. No Cerrado brasileiro as

Rhipidomys sp. (Foto: C.R. Bonvicino)

espcies deste gnero mostram ligeira flutuao em


densidade populacional, com picos na estao chuvosa, mas com atividade reprodutiva ao longo de todo
o ano (MARES & ERNEST, 1995; FLEMING, 1970).
Gnero Scapteromys Waterhouse, 1837
Este gnero inclui apenas uma espcie no Brasil,
Scapteromys tumidus (Waterhouse, 1837).
Scapteromys tumidus, cuja localidade-tipo Maldonado, departamento de Maldonado, Uruguai, ocorre
no Uruguai e no Brasil, no sudeste-sul do estado do
Rio Grande do Sul (HERSHKOVITZ, 1966).
Scapteromys tumidus um roedor de tamanho
mediano e cauda menor do que o corpo (CC=152-191,
CA=134-164, P=38-42, O=21-28, MC=86-159; BARLOW, 1969). A pelagem dorsal cinza-escura e a ventral cinza-clara, com as extremidades esbranquiadas
dos pelos quase que obstruindo completamente as
bases cinza-escuras. A linha demarcatria entre laterais
e ventre pouco definida. As orelhas so densamente
revestidas de pelos curtos. Nas patas, providas de
dgitos e garras longas, a tonalidade da pele prevalece
em relao dos pelos curtos que recobrem a superfcie
superior. Pelos ungueais so curtos e esbranquiados
ou esto ausentes. A cauda unicolor, provida de pelos curtos e escuros na superfcie superior e de pelos
esbranquiados e maiores abaixo. Fmeas tm quatro
pares de mamas.
Scapteromys tumidus tem hbito terrestre e semiaqutico. principalmente noturno e se alimenta
primariamente de insetos e oligoquetos, mas tambm
de hirudinos e de vegetais, e cava pequenas depresses
rasas na vegetao rasteira, onde constri seu ninho
(BARLOW, 1969; MASSOIA, 1961). Habita as proximi-

Ordem Rodentia

Gnero Scolomys Anthony, 1924


Apenas uma espcie, Scolomys ucayalensis Pacheco, 1991, ocorre no Brasil (GMEZ-LAVERDE et
al., 2004).
Scolomys ucayalensis conhecido de quatro
localidades do Brasil, ao longo do curso superior e
mdio do rio Juru, nos estados do Amazonas e Acre
(PATTON & DA SILVA, 1995, como S. juruaensis).
Scolomys ucayalensis um roedor pequeno, de
cauda menor do que o corpo (CC=142-163, CA=26-76,
P=19-22, O=15-17, MC=26; PATTON & DA SILVA,
1995). Tem a pelagem composta por pelos-guarda
aristiformes, com pontas ferrugneas, misturados a
sobrepelos escuros, que do ao dorso um aspecto geral castanho-escuro, fortemente tracejado de preto. O
ventre acinzentado, mal delimitado com as laterais,
que so mais claras do que o dorso. Em toda a pelagem
a base dos pelos acinzentada. As orelhas so curtas e
arredondadas, cobertas por pelos mais longos na parte
proximal e menos pilosas nas extremidades, que so
enegrecidas. As patas so curtas e acinzentadas, os
dgitos esbranquiados e o polegar vestigial, com uma
unha curta e rombuda. A cauda levemente bicolor,
um pouco mais clara na superfcie inferior. Fmeas
tm trs pares de mamas, um peitoral e dois inguinais.
Scolomys ucayalensis tem hbito terrestre. Habita floresta de terra firme na Floresta Amaznica, em
pequenas clareiras naturais resultantes da queda de
rvores. As fmeas obtidas no rio Juru tinham de
um a trs embries, e indicam que a reproduo
ocorre ao longo de todo o ano na regio (PATTON et al., 2000).

proximidades de Macap, estado do Amap.


Sigmodon alstoni um roedor pequeno, de cauda
menor do que o corpo (CC=106-152, CA=72-102, P=2429, O=12-18; VOSS, 1991; presente estudo). A pelagem
dorsal cinza-acastanhada, tracejada de preto, com as
bases dos pelos escuras e as extremidades escuras ou
acinzentadas. Os pelos ventrais so cinza-escuros basalmente, mas as extremidades so predominantemente amarelo-esmaecidas, resultando em uma pelagem
mais clara do que a do dorso e laterais, das quais mal
delimitada. As orelhas so pequenas, mas visveis. As
patas so bem providas de pelos na superfcie superior,
mas sem tufos ungueais. A cauda bicolor, escura em
cima e plida abaixo, com pelos que no obstruem as
escamas epidrmicas. Fmeas tm cinco pares de mamas. Um carter distintivo dessa espcie a ocorrncia
de um sulco profundo nos incisivos superiores.
Sigmodon alstoni tem hbito terrestre e habita
formaes vegetais abertas como savanas, campos,
pastos e mrgens de estradas na regio onde ocorre
da Floresta Amaznica.
Gnero Sooretamys Weksler, Percequillo & Voss, 2006
Apenas uma espcie, Sooretamys angouya (Fischer, 1814), reconhecida nesse gnero. Descrito de
San Antonio, departamento de Misiones, Paraguai,
Sooretamys angouya ocorre na Argentina, Paraguai e no
Brasil, do estado do Esprito Santo ao do Rio Grande
do Sul, e no leste do estado de Minas Gerais.
As espcies deste gnero tm tamanho grande, e
cauda maior do que o comprimento do corpo (CC=114182, CA=145-226, P=33-43, O=19-25, MC=84-161). A

CAPTULO 12

dades dos cursos dgua, incluindo regies alagadas


nos Campos do Sul.

Gnero Sigmodon Say y Ord, 1825


Apenas uma espcie deste gnero registrada para o Brasil: Sigmodon alstoni (Thomas, 1881).
Sigmodon alstoni, cuja localidade-tipo
Cuman, estado Sucre, Venezuela, ocorre na
Colmbia, Venezuela, Guyana, Suriname e no
Brasil, tendo sido registrado no alto rio Branco,
estado de Roraima, na bacia do rio Par (serra
do Tumucumaque) no estado do Par, e nas

Sooretamys angouya (Foto: C.R.Bonvicino)

382

Mamferos do Brasil

colorao do dorso castanho-escura, com os pelos


mais claros nas laterais e limite pouco definido com
o ventre, que amarelado. A cauda pouco pilosa, as
patas so longas e estreitas, geralmente com a superfcie superior recoberta de pelos amarelados, e a parte
central mais escura. Possuem quatro pares de mamas:
peitoral, ps-axial, abdominal e inguinal.
Sooretamys angouya tem hbito terrestre e habita
formaes florestais da Floresta Atlntica.
Gnero Thalpomys Thomas, 1916

CAPTULO 12

Duas espcies, ambas restritas ao Brasil, so


assinaladas a esse gnero: Thalpomys cerradensis Hershkovitz, 1990 e Thalpomys lasiotis Thomas, 1916.
Thalpomys cerradensis, cuja localidade-tipo o
Parque Nacional de Braslia, Distrito Federal, Brasil,
ocorre tambm nos estados da Bahia, Gois e Mato
Grosso (ANDRADE et al., 2004).
Thalpomys lasiotis, descrita para Lagoa Santa, estado de Minas Gerais, Brasil, ocorre tambm no Distrito
Federal e nos estados de Minas Gerais, Bahia, Gois,
Mato Grosso e Rondnia (ANDRADE et al., 2004).
So roedores pequenos, de cauda menor que o
corpo (CC=74-101, CA=45-73, P=15,5-25, O=11-19).
Tm a colorao do dorso variando de amarelada a
castanho-avermelhada, e as laterais mais claras, sem
limite definido com o ventre esbranquiado. As orelhas
so relativamente longas e revestidas por pelos curtos.
As patas so claras e os pelos ungueais so curtos e

Thalpomys lasiotis (Foto: C.R. Bonvicino)

383

esbranquiados. A cauda densamente revestida por


pelos curtos, que ocultam parcialmente as escamas
epidrmicas.
As espcies de Thalpomys tm hbito terrestre
e habitam formaes abertas do Cerrado. O padro
de atividade de T. cerradensis bicrepuscular, com
maior atividade no incio e final da noite (GRAIPEL
et al., 2003). Thalpomys lasiotis uma presa comum da
coruja Tyto alba, sendo o mais abundante roedor em
pelotas em estudo realizado na Bahia (BONVICINO &
BEZERRA, 2003). Uma fmea de T. lasiotis capturada
possua apenas dois embries.
Gnero Thaptomys Thomas, 1916
Apenas a espcie, Thaptomys nigrita (Lichtenstein, 1829) includa nesse gnero.
Thaptomys nigrita, descrita para as vizinhanas
do Rio de Janeiro, estado do Rio de Janeiro, ocorre no
Brasil, desde o estado da Bahia ao do Rio Grande do Sul
(VENTURA et al., 2004), no Paraguai e na Argentina,
na provncia de Misiones.
Thaptomys nigrita um roedor pequeno de cauda
menor do que a metade do comprimento do corpo,
tronco relativamente alongado e membros proporcionalmente curtos (CC=81-111, CA=39-55, P=1421, O=9-13, MC=17-24). O dorso castanho-escuro,
com pouco contraste com o ventre, que castanhoacinzentado, sendo as bases dos pelos cinza-escuras.
Os olhos e orelhas so reduzidos; as patas tm garras
desenvolvidas e so escuras como o dorso.
A cauda escura, pouco pilosa, com as
escamas epidrmicas aparentes. Fmeas
tm quatro pares de mamas.
Thaptomys nigrita tem hbito terrestre e diurno, tendo sido observado
deslocando-se durante o dia (DAVIS,
1947). Tem ampla distribuio geogrfica,
ocorrendo em vegetao alterada e conservada, onde ser muito comum (DAVIS,
1947) ou raro e pouco abundante (BONVICINO et al., 2002a). Foi encontrado em
ratada no Paran durante episdios
de frutificao da taquara-lixa em 2004
(OLIVEIRA et al., 2005). Habita formaes
florestais da Floresta Atlntica, onde vive
em galerias naturais sob a camada de fo-

Thaptomys nigrita (Foto: Isaac P. Lima)

lhio. Procria de agosto a maro e o nmero de crias


varia de dois a cinco (MOOJEN, 1952).
Gnero Wiedomys Hershkovitz, 1959
Este gnero inclui duas espcies restritas ao Brasil,
Wiedomys pyrrhorhinus (WiedNeuwied, 1821) e Wiedomys cerradensis Gonalves, Almeida & Bonvicino, 2005.
Wiedomys pyrrhorhinus, descrita para as caatingas ao longo do Riacho da Ressaca, estado da Bahia,
ocorre tambm nos estados do Cear, Piau, Paraba,
Pernambuco, Alagoas e no norte de Minas Gerais.
Wiedomys cerradensis, cuja localidade-tipo fazenda Serto do Formoso, Jaborandi, estado da Bahia,
aparentemente restrita ao sudoeste desse estado
(GONALVES et al., 2005a).
As espcies deste gnero tm tamanho pequeno a mdio e cauda bem maior do que o corpo
(CC=107-125, CA=142-188, P=26-30, O=19-23). O
dorso acinzentado, com pelos de base cinza e parte
distal homogeneamente castanho-escura ou
com uma banda subapical ou apical ocrcea,
que maior na parte posterior do dorso,
dando a esta regio uma notvel tonalidade
ocrcea. Tambm so inteiramente ocrceos
os pelos da superfcie externa das orelhas,
do focinho, e da regio em torno dos olhos,
proporcionando uma tonalidade similar ao
dorso posterior. A regio da base externa das
orelhas revestida por pelos alaranjados com
a base branca. As laterais so to acinzentadas quanto o dorso, com limite bem definido
com o branco do ventre, que formado por

pelos totalmente brancos. As vibrissas so


longas, ultrapassando as orelhas. As patas
so revestidas por pelos esbranquiados, e
os tufos ungueais so prateados. A cauda
castanho-escura, fracamente bicolor e
coberta por pequenos pelos, que no ultrapassam o comprimento de duas escamas
epidrmicas, exceto pela ponta, onde so
maiores, sem formar um pincel definido.
Fmeas tm quatro pares de mamas:
inguinal, abdominal, torxico e peitoral.
As espcies de Wiedomys so arborcolas e terrestres. Habitam matas
semidecduas da Caatinga e do Cerrado.
Constroem ninhos com folhas ou capim
em rvores ou arbustos. Uma fmea prenha foi observada em um ninho abandonado de pssaro em um
cansano, planta protegida por espinhos cobertos por
compostos irritantes para o homem, e possivelmente para outros animais (STREILEN, 1982c). Podem
tambm utilizar como ninhos buracos em rvores,
touceiras de macambira, cercas de pedra, cupinzeiros ocupados por periquitos e ninhos de pssaros
abandonados; em um cupinzeiro foram observados
oito adultos e 13 filhotes de idade variada, sugerindo
nidificao em forma social (MOOJEN, 1943). O tamanho da ninhada varia de um a seis filhotes, geralmente cinco, e fmeas lactantes podem adotar outros
filhotes, inclusive de outros gneros como de Calomys
e Necromys. Fmeas com pelagem subadulta j foram
observadas prenhas (STREILEN, 1982c). Em 2000 foi
detectada uma ratada envolvendo roedores desse
gnero, em Formoso do Rio Preto, na Bahia (ALZIRA
DE ALMEIDA, com. pess.).

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Wiedomys cerradensis (Foto: C.R. Bonvicino)

384

Mamferos do Brasil

Gnero Wilfredomys Avila-Pires, 1960

CAPTULO 12

Apenas uma espcie, Wilfredomys oenax


(Thomas, 1928), includa nesse gnero.
Wilfredomys oenax, descrita para So
Loureno, estado do Rio Grande do Sul, ocorre tambm no Uruguai e no Brasil, do estado
do Rio Grande do Sul ao litoral de So Paulo
(GONZLEZ & OLIVEIRA, 1997).
Wilfredomys oenax apresenta tamanho
mediano e cauda maior que o corpo (CC=110,
CA=181, P=29; MOOJEN, 1952). A superfcie
dorsal da cabea e do corpo acinzentada e tracejada por pelos totalmente castanho-escuros.
O dorso posterior de alguns espcimes, bem
como a regio em torno do focinho e das orelhas, pode
apresentar um tom ocrceo-alaranjado em funo da
prevalncia de bandas subapicais ou apicais ocrceoalaranjadas dos pelos-guarda nestas regies. As orelhas so cobertas por pelos ocrceos muito curtos. O
ventre pouco definido com relao s laterais, mas
mais claro, devido ausncia de pelos inteiramente
melnicos, sendo que as partes distais amareladas
dos pelos ocultam completamente suas bases cinzaescuras. Os pelos da regio gular e da regio inguinal,
por outro lado, so esbranquiados at a base. As vibrissas mistaciais so escuras e longas, as extremidades
atingindo o limite posterior das orelhas. As patas so
cobertas por pelos curtos esbranquiados ou ocrceos,
e os pelos ungueais so esbranquiados. A cauda
castanho-clara, levemente bicolor, coberta com pelos
ocrceos muito curtos exceto na ponta, onde os pelos
tm de 2-3 mm, mas que ainda assim no ocultam as
escamas epidrmicas.
Wilfredomys oenax tem hbito arborcola. Habita
formaes florestais dos Campos do Sul e da Floresta
Atlntica, no sul e em parte do sudeste do Brasil.
Gnero Zygodontomys Allen, 1897
Este gnero compreende apenas uma espcie no
Brasil, Zygodontomys brevicauda (Allen & Chapman, 1893).
Zygodontomys brevicauda, cuja localidade-tipo
Princes Town, Trinidad, ocorre na Costa Rica, Panam,
Colmbia, Venezuela, Guianas, Trinidad e Tobago e no
Brasil, nos estados de Roraima, Amap e no norte do
Amazonas (BONVICINO et al., 2003c).

385

Zygodontomys sp. (Foto: J. A. Oliveira)

Zygodontomys brevicauda tem tamanho pequeno


a mdio e cauda menor do que o corpo (CC=113-140,
CA=90-117, P=25-27, O=19-21, MC=40-75). O dorso
castanho-acinzentado e as laterais mais claras, mal
delimitadas com relao ao ventre cinza-claro ou
amarelo-palha, mas com a base dos pelos cinza As orelhas so internamente recobertas por pelos curtos da
mesma cor do dorso. A superfcie superior das patas
coberta por pequenos pelos cinza-claros ou prateados,
e os pelos ungueais so prateados. A cauda bicolor
(escura acima, clara abaixo) e pouco pilosa, com as
escamas visveis. Fmeas tm quatro pares de mamas.
Zygodontomys brevicauda tem hbito terrestre e
habita campinaranas e campos de altitude na Floresta
Amaznica. O padro de atividades de Zygodontomys
brevicauda bicrepuscular, com maior atividade no
incio e final da noite (VIVAS et al., 1986).
Famlia Muridae
Esta famlia inclui apenas dois gneros de roedores comensais do Velho Mundo, ambos includos
na mesma subfamlia. A frmula dentria : i 1/1, c
0/0, pm 0/0, m 3/3.
Subfamlia Murinae
Gnero Mus Linnaeus, 1758
Apenas uma espcie, Mus musculus Linnaeus,
1758, introduzida pela colonizao europeia, assinalada para o Brasil, com registros em todos os estados
e em ilhas ocenicas.

Mus musculus (Foto: C.R. Bonvicino)

Mus musculus um roedor pequeno de cauda


aproximadamente igual ao comprimento do corpo
(CC=90, CA=90, P=17, O=11; MOOJEN & SILVA Jr.,
1942). A pelagem uniformemente cinzento-amarelada, sem limite definido entre as superfcies dorsal
e ventral. As patas so estreitas, geralmente com a
superfcie superior mais amarelada. Fmeas tm cinco pares de mamas, um peitoral, um ps-axial, dois
abdominais e um inguinal.
Mus musculus vive essencialmente em habitaes humanas, frequentando despensas, quartos e
bibliotecas.
Gnero Rattus Fisher, 1803
Duas espcies deste gnero, introduzidas pela
colonizao europeia, so assinaladas para o Brasil:
Rattus rattus (Linnaeus, 1758) e Rattus norvegicus
(Berkenhout, 1769).
Rattus rattus um roedor de tamanho mdio a
grande, de cauda maior do que o corpo, orelhas longas e quase nuas e patas posteriores sem membrana
interdigital (CC=190, CA=260, P=36, O=24; MOOJEN
& SILVA Jr., 1942). Rattus norvegicus maior, mas tm
a cauda menor do que o comprimento do corpo, as
orelhas mais curtas e um pouco pilosas, e as patas posteriores com membrana interdigital (CC=210, CA=180,
P=37, O=18; MOOJEN & SILVA Jr., 1942). Rattus rattus
apresenta-se em trs formas quanto colorao da
pelagem, (a) preta-ardsia lustrosa no dorso, mais
clara nos flancos e ainda mais no ventre; (b) castanhoacinzentada no dorso e branco-acinzentada ou ardosaca no ventre, e (c) castanho-cinzento-avermelhada

no dorso e o ventre branco puro. Fmeas de R. rattus


tm de cinco a seis pares de mamas, mais frequentemente cinco, sendo um peitoral, um ps-axial, dois
abdominais e um inguinal. J R. norvegicus apresenta
seis pares de mamas, sendo um peitoral, um ps-axiais,
dois abdominais e dois inguinais.
Rattus rattus tem hbito terrestre, mas apresenta
grande habilidade para escalar, frequentando forros de
casas e escalando paredes facilmente. Vive em lugares
secos, habitaes humanas, armazns de gros, e entre pavimentos. Em inventrios espcie geralmente
encontrada prxima a habitaes humanas, tendo
sido registrada em todos os estados do Brasil. J foi
registrada raras vezes longe de habitaes humanas,
em estradas por onde sejam transportados gros ou
outros itens que lhe podem servir de alimento. Nestas
situaes abriga-se em troncos cados.
Rattus norvegicus tem hbito semi-aqutico, vivendo de preferncia beira de guas doces, salobras
ou salgadas. Nada e mergulha com habilidade e cava
galerias extensas. mais frequente no litoral, mas
tambm encontrada em campos, no procurando
geralmente a habitao humana, mas frequentando
estrebarias, avirios e outras instalaes de animais
domsticos.

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Famlia Caviidae
Inclui a capivara, os mocs e os pres, em duas
subfamlias. A frmula dentria : i 1/1, c 0/0, pm 1/1, m
3/3, e todos os dentes apresentam crescimento contnuo.
Subfamlia Caviinae
Gnero Cavia Pallas, 1766
Este gnero inclui cinco espcies no Brasil, Cavia
aperea Erxleben 1777, Cavia fulgida Wagler, 1831, Cavia
intermedia Cherem, Olimpo & Langguth 1999, Cavia
magna Ximenez, 1980 e Cavia porcellus (Linnaeus, 1758).
Cavia aperea, cuja localidade-tipo Pernambuco, Brasil, ocorre do estado de Pernambuco ao de
So Paulo (MOOJEN, 1952), e tambm na Colmbia,
Ecuador, Venezuela, Guianas, norte da Argentina,
Paraguai e Uruguai.
Cavia fulgida, cuja localidade-tipo Amaznia (provavelmente um equvoco), ocorre no Brasil,

386

Mamferos do Brasil

Cavia sp. (Foto: C.R. Bonvicino)

CAPTULO 12

387

do estado de Minas Gerais ao de Santa Catarina, e


no estado do Mato Grosso do Sul (CABRERA, 1961;
CARMIGNOTTO, 2004).
Cavia intermedia, descrita para o arquiplago de
Moleques do Sul, estado de Santa Catarina, Brasil,
conhecida apenas da localidade-tipo, restrita para a
maior das trs ilhas que formam o arquiplago (CHEREM et al., 1999).
Cavia magna, das orlas do Arroyo Imb, Tramanda, Rio Grande do Sul, ocorre do Departamento de
Rocha, no Uruguai aos estados do Rio Grande do Sul
e Santa Catarina no Brasil (XIMENEZ, 1980).
Cavia porcellus, cuja localidade-tipo Pernambuco, Brasil, ocorre na Colmbia, Venezuela, Guianas
e em todo o Brasil, e como animal domstico e de laboratrio encontra-se disseminada em todo o mundo
(CABRERA, 1961).
As espcies deste gnero tm tamanho mdio a
grande e cauda atrofiada (CC=265-310, CA=vestigial,
P=42-51, O=25-30, MC=550-760; CHEREM et al.,
1999; MOOJEN, 1952; XIMENEZ, 1980). A pelagem
densa e hspida. O dorso varia de castanho-escuro,
homogneo, a cinza-claro, com tons amarelados.
O ventre branco-amarelado ou ocrceo, a regio
do peito podendo ser acinzentada em algumas
espcies. Patas anteriores tm quatro dgitos e as
posteriores trs. Apenas em C. magna est presente
um anel de pelos brancos ao redor dos olhos. As
patas tm a cor do dorso, e os pelos ungueais so
pouco desenvolvidos.
As espcies de Cavia tm hbito terrestre. Habitam bordas de mata em reas de Floresta Atlntica
e formaes prximas a cursos dgua como mata
de galeria, campo mido, brejo e campo limpo no
Cerrado (MARES et al., 1989; MARINHO-FILHO
et al., 1998), assim como nos Campos do Sul e em
reas da Caatinga. Quando em alta densidade for-

mam pequenas trilhas no estrato herbceo. Os ninhos


so construdos nas moitas de gramneas. Tm duas
ninhadas por ano e parem de um a cinco filhotes,
geralmente um ou dois (MOOJEN, 1952). O tempo de
gestao dura em torno de 61 dias, e a amamentao
dura 21 dias, apesar do filhote ingerir alimento slido
logo aps o nascimento. Cavia intermedia apresenta distribuio muito restrita, com rea mdia de vida de 0,19
ha (SALVADOR et al., 2005) e populao estimada de no
mximo 60 indivduos (C. H. SALVADOR, com. pess.).
Gnero Galea Meyen, 1832
Este gnero inclui duas espcies ocorrendo
no Brasil, Galea flavidens (Brandt, 1835) e Galea spixii
(Wagler, 1831).
Galea flavidens, de localidade-tipo desconhecida,
ocorre nos estados brasileiros de Minas Gerais e Gois
(BONVICINO et al., 2005; CABRERA, 1961).
Galea spixii, cuja localidade-tipo Lagoa Santa,
estado de Minas Gerais, Brasil, ocorre na Bolvia e no
Brasil, do sul do Par Bahia, Minas Gerais, Gois e
Mato Grosso, e no Distrito Federal (MOOJEN, 1952).
As espcies deste gnero tm tamanho mdio a
grande e cauda atrofiada (CC=195-284, CA=vestigial,
P=43-64, O=18-33, MC=140-560). A pelagem densa e
hspida, e a colorao geral do dorso varia de acinzentada a amarelada, podendo apresentar uma mancha
branca ps-auricular. A superfcie ventral branca

Galea spixii (Foto: C.R. Bonvicino)

ou branco-amarelada. As patas anteriores tm quatro


dgitos e as posteriores, trs. Um anel de pelos brancos est presente ao redor dos olhos. As patas tm cor
igual ou mais clara que o dorso, e os pelos ungueais
so pouco desenvolvidos.
As espcies de Galea so terrestres e diurnas,
mas so ativas em pequenos intervalos durante a noite (STREILEN, 1982a). Ocorrem em lajeiros, caatinga
baixa e campos cultivados na Caatinga (STREILEN,
1982c), e em reas de Cerrado. O perodo de gestao
varia de sete a oito semanas, e ocorrem de seis a sete
ninhadas por ano em condies timas. A mdia de
filhotes por ninhada trs, variando de um a cinco.
Ocorrem em simpatria com formas semelhantes como
o punar (Thrichomys apereoides), do qual podem ser
diferenciadas pela ausncia da cauda, e com o pre
(Cavia aperea) da qual se diferenciam pela presena do
anel de pelos brancos ao redor dos olhos.
Subfamlia Hydrochoerinae
Gnero Hydrochoerus Brisson, 1762
Este gnero inclui apenas uma espcie, Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766), cuja localidadetipo foi restrita ao Suriname (HUSSON, 1978). Ocorre
tambm na Colmbia, Venezuela, Guianas, Paraguai
e em todos os estados do Brasil, em geral prximo
rios e lagoas, exceto talvez nas bacias menores de
domnios mais ridos.
Hydrochoerus hydrochaeris o maior roedor
vivente, atingindo altura mdia na cernelha de mais

de 50 cm. A cabea grande, com orelhas curtas e


arredondadas, os membros so curtos e a cauda vestigial (CC=1070-1340, CA=10-20, P=220-250, O=60-70,
MC=35000-65000; EMMONS & FEER, 1997). A pelagem
longa e grossa, de colorao variando de castanhoavermelhada a acinzentada nas partes superiores, e de
castanha a amarelada nas partes inferiores. Tem quatro
dgitos nas patas dianteiras e trs na traseira, os quais
so providos de membranas interdigitais incipientes.
Fmeas tm quatro pares de mamas.
Hydrochoerus hydrochaeris tem hbito semiaqutico e se alimenta principalmente de gramneas
e de vegetao aqutica. So excelentes nadadoras e
podem permanecer submersas por vrios minutos.
Habitam os mais variados tipos de ambiente, desde
matas ciliares a savanas sazonalmente inundveis,
a at 500 m de distncia da gua. Sua densidade
populacional varia entre diferentes localidades; no
pantanal do Mato Grosso foi estimada entre 3,2 a
14,8 indivduos por hectare, sendo que o tamanho do
grupo varia em funo da estao do ano, condies
do habitat e densidade populacional (SCHALLER &
CRAWSHAW, 1981). As capivaras so mais ativas a
partir das 16 horas at o incio da noite, mas podem
estar ativas a qualquer hora do dia, especialmente na
estao chuvosa (OJASTI, 1973). Reproduzem-se ao
longo de todo o ano; o perodo de gestao de cinco
meses e o tamanho da ninhada varia de um a oito; em
condies favorveis podem ter duas ninhadas por
ano (OJASTI, 1973). Encontra-se rara ou mesmo extinta
em muitas regies onde era antes comum, mas rapidamente prolifera a ponto de se tornar abundante em
regies favorveis em que seja protegida. Os machos
tm uma grande glndula sebcea sobre a cabea.
Utilizam o produto dessa glndula para demarcar
sua rea de dominncia territorial.

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Gnero Kerodon F. Cuvier, 1825

Hydrochoerus hydrochaeris (Foto: L. F. B. Oliveira)

Este gnero inclui duas espcies de mocs,


ambas restritas ao Brasil: Kerodon acrobata Moojen,
Locks & Langguth, 1997 e Kerodon rupestris (Wied,
1820).
Kerodon acrobata, cuja localidade-tipo fazenda Santa Helena, 72 km de So Domingo e 60 km
de Posse, estado de Gois, s foi registrado at o
presente nesse estado (MOOJEN et al., 1997).

388

Mamferos do Brasil

Gnero Ctenomys Blainville, 1826

Kerodon rupestris (Foto: J.A. de Oliveira)

CAPTULO 12

Kerodon rupestris, descrita originalmente do rio


Belmonte, estado da Bahia, Brasil, ocorre do estado
do Piau ao norte de Minas Gerais, aparentemente de
forma restrita Caatinga.
As espcies deste gnero tm tamanho grande e
cauda atrofiada (CC=384-410, CA=vestigial, P=70-72,
O=32-35, MC=400-1100). A pelagem densa e macia,
de colorao geral cinza-amarelada ou alaranjada,
tracejada por pelos brancos e pretos, com tom mais
amarelado nas partes posteriores. A superfcie ventral
branca, com um tom amarelado, sendo os pelos da
garganta totalmente brancos. As coxas e as patas so
acastanhadas posteriormente; As patas so providas
de tubrculos plantares bastante desenvolvidos, as
anteriores com quatro e as posteriores com trs dgitos e garras rombudas e curtas, cobertas com pelos
ungueais longos.
As espcies de Kerodon tm hbito terrestre.
Habitam as formaes rupestres da Caatinga e de
reas restritas do Cerrado (STREILEN, 1982c). Sofrem
intensa presso de caa devido a seu tamanho grande
e qualidade de sua carne. Defecam sempre no mesmo
local, geralmente em posio elevada, e possuem
uma vocalizao de alarme caracterstica (STREILEN,
1982b). Usam locas de rochas como refgios e ninhos,
e tm ninhada de um a dois filhotes, provavelmente
duas vezes por ano (MOOJEN, 1952). So animais
dceis com potencial para domesticao.
Famlia Ctenomyidae
Esta famlia compreende apenas um gnero
de roedores fossoriais, muito diversificado. A frmula dentria : i 1/1, c 0/0, pm 1/1, m 3/3.

389

Seis espcies deste gnero ocorrem no


Brasil: Ctenomys bicolor Miranda Ribeiro, 1914,
Ctenomys flamarioni Travi, 1981, Ctenomys lami
Freitas, 2001, Ctenomys minutus Nehring, 1887,
Ctenomys nattereri Wagner, 1848 e Ctenomys
torquatus Lichtenstein, 1830. A espcie tipo do
gnero, Ctenomys brasiliensis, anteriormente
referida ao Brasil, teve sua localidade tipo e distribuio geogrfica recentemente restringida
ao Uruguai, provncia de Las Minas, no departamento Lavalleja (FERNANDES, et al., 2009).
Ctenomys boliviensis, de Santa Cruz de La
Sierra, Santa Cruz, Bolvia, ocorre no oeste do Paraguai,
na provncia de Formosa, na Argentina, e no estado de
Mato Grosso, Brasil (WOODS & KILPATRICK, 2005).
Ctenomys flamarioni, da estao ecolgica do
Taim, no Rio Grande do Sul, Brasil, ocorre nas dunas
costeiras do leste do estado (modificado de TRAVI,
1981).
Ctenomys lami, de Beco dos Cegos, Rio Grande
do Sul, Brasil, ocorre da regio da Coxilha das Lombas,
a nordeste do rio Guaba, at 80 km a sudoeste das margens do lago Barros (modificado de FREITAS, 2001).
Ctenomys minutus, descrita dos campos a leste
de Mundo Novo, estado do Rio Grande do Sul, Brasil,
ocorre nas plancies costeiras do Rio Grande do Sul e
Santa Catarina (FREITAS, 2001).
Ctenomys nattereri, cuja localidade-tipo Caiara,
estado do Mato Grosso, Brasil, ocorre nos estados de
Mato Grosso e Rondnia (WAGNER, 1848; CARMIGNOTTO, 2004).
Ctenomys torquatus, descrito das margens do rio
Uruguai, no sul do Brasil, ocorre no Uruguai, nordeste
da Argentina e Brasil, no estado do Rio Grande do Sul
(WOODS & KILPATRICK, 2005).
As espcies brasileiras deste gnero tm tamanho mdio a grande, cauda muito menor que o comprimento do corpo, orelhas curtas e olhos reduzidos
(CC=155-230, CA=61-94, P=28-42, O=6-9, MC=178-303;
REIG et al., 1965). Apresentam adaptaes morfolgicas relacionadas a seus hbitos fossoriais, como
reduo do tamanho dos olhos, cauda e orelhas e um
maior desenvolvimento da musculatura e das garras,
principalmente dos membros anteriores, que so adaptados ao hbito escavador. A pelagem densa, fina e

Ctenomys sp. (Foto: C. Bidau)

sedosa. O dorso varia de branco a castanho-alaranjado,


algumas vezes tracejado de preto por pelos-guarda
escuros. O ventre branco ou alaranjado; as patas
anteriores tm garras muito mais desenvolvidas do
que as das patas posteriores, que tm uma franja de
pelos curtos e rgidos nas bordas. A cauda tem pelos
que obstruem as escamas epidrmicas.
As espcies de Ctenomys tm hbito fossorial.
Habitam campos e plancies costeiras no sul do pas e
reas do Cerrado. Escavam galerias subterrneas que
formam habitaes com condies ambientais controladas e se alimentam de sementes, folhas, talos e razes.
Famlia Cuniculidae

Cuniculus paca tem tamanho muito grande, o


corpo pesado e robusto, a cabea grande e larga e os
membros relativamente curtos (CC=650-739, CA=011, P=115-121, O=52-53, MC=9200-9500; VOSS et al.,
2001). Os dgitos so alongados, quatro nas patas anteriores e cinco nas posteriores, os trs centrais providos
de garras rombudas fortes, e os dois marginais reduzidos, frequentemente no tocando o solo. A cauda
muito reduzida, quase imperceptvel e nua. A pelagem
do dorso e cabea varia entre castanho-avermelhada e
castanho-escura, ou cinza-escura, clareando em direo s laterais, que apresentam um padro de manchas
arredondadas esbranquiadas em linhas longitudinais,
algumas delas estendendo-se do pescoo at prximo
base da cauda. O ventre mais claro do que as laterais,
e sem manchas. Fmeas tm dois pares de mamas, um
inguinal e um axilar.
Cuniculus paca tem hbito terrestre e alimentando-se de frutos cados, brotos e tubrculos. Habita
primariamente florestas, ocorrendo em diversos ambientes florestados, como mangues, florestas semidecduas, florestas riprias, e cerrados. So animais territoriais e solitrios, apesar de ocasionalmente viverem
aos pares (SMYTHE, 1978; EISENBERG et al., 1979).
Vivem prximos a cursos dgua e dormem em tocas
cavadas na parte seca dos barrancos, podendo tambm
utilizar locas de pedra e covas de tatus. Perseguidos,
buscam refgio na gua, emergindo longe, podendo
atravessar com um nico mergulho rios relativamente
largos. Geralmente parem um filhote duas vezes ao ano
(MATAMOROS & PASHOV, 1984). A gestao dura
cerca de 60 dias e os filhotes so desmamados aos 21

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Essa famlia inclui apenas um


gnero e duas espcies de pacas, sendo
que apenas uma delas conhecida para
o Brasil. A frmula dentria : i 1/1, c 0/0,
pm 1/1, m 3/3.
Gnero Cuniculus Wagler, 1830
Cuniculus paca (Linnaeus, 1758),
cuja localidade-tipo Caiena, Guiana
Francesa, ocorre do Mxico ao Paraguai,
nordeste da Argentina e Brasil, onde est
presente em todos os estados.

Cuniculus paca (Foto: J.A. de Oliveira)

390

Mamferos do Brasil

dias, apesar de comer alimento slido logo aps o nascimento. Nos locais que no so caadas so comuns
e facilmente observveis.
Famlia Dasyproctidae
Essa famlia inclui as cotias e cotiaras, agrupadas em dois gneros distintos. A frmula dentria :
i 1/1, c 0/0, pm 1/1, m 3/3.
Gnero Dasyprocta Illiger, 1811

CAPTULO 12

391

(IACK-XIMENES, 1999).
Dasyprocta azarae, descrita para So Paulo, ocorre
no Brasil, nos estados de Rondnia, Mato Grosso, Mato
Grosso do Sul, Gois, sul de Tocantins, oeste da Bahia,
Minas Gerais (a partir da vertente oeste da serra do
Espinhao), So Paulo (planalto Paulista at a vertente
oeste da serra do Mar, acima da quota altimtrica de
700m), Paran, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, e
no Paraguai e nordeste da Argentina (IACK-XIMENES,
1999).
Dasyprocta catrinae, de Santa Catarina, ocorre no
Brasil em Joinville, estado de Santa Catarina (IACKXIMENES, 1999).
Dasyprocta croconota, cuja localidade-tipo foi
recentemente proposta como Santarm, foz do rio
Tapajs, estado do Par, Brasil (IACK-XIMENES,
1999), ocorre na regio do baixo rio Tapajs, na margem esquerda do baixo Tocantins e na ilha de Maraj,
entre 0 e 200m.
Dasyprocta fuliginosa, cuja localidade-tipo foi
restrita a Borba, estado do Amazonas, Brasil, ocorre nos
estados do Acre, Amazonas, Rondnia e Mato Grosso,
at a cota altimtrica de 400m (IACK-XIMENES, 1999).
O nome D. cristata, utilizado para a cutia-preta em
IACK-XIMENES (1999) foi considerado um sinnimojnior de D. azarae aps o exame do holtipo pelo
mesmo autor (GILSON IACK-XIMENES, in litt).
Dasyprocta leporina, cuja localidade-tipo foi fixada para uma floresta prxima a escola de Peninika,
perto da confluncia do crrego de Peninika com o

A reviso taxonmica mais abrangente realizada


at o momento (IACK-XIMENES, 1999, aqui seguida)
inclui neste gnero nove espcies descritas de cutias
que ocorrem no Brasil: Dasyprocta aurea Cope, 1889,
Dasyprocta azarae Lichtenstein, 1823, Dasyprocta catrinae
(Thomas, 1917), Dasyprocta fuliginosa Wagler, 1832,
Dasyprocta croconota Wagler, 1831, Dasyprocta leporina
(Linneus, 1758), Dasyprocta nigriclunis Osgood, 1916,
Dasyprocta prymnolopha Wagler, 1841 e Dasyprocta aguti
(Linnaeus, 1766), para a qual um netipo foi recentemente designado (VOSS et al., 2001) de forma a torn-la
um sinnimo-jnior de D. leporina. Uma vez que duas
entidades biolgicas distintas foram reconhecidas por
IACK-XIMENES (1999) para as populaes referidas a
partir de VOSS et al. (2001) como Dasyprocta leporina,
a forma do leste do Brasil e da bacia amaznica ao sul
do rio Amazonas atualmente atribuda a essa espcie
distinguida provisoriamente aqui como Dasyprocta
aff. leporina.
Dasyprocta aff. leporina
ocorre na bacia amaznica ao sul
do rio Amazonas, entre os rios
Madeira e Tocantins, e no leste
do Brasil, nos estados da Paraba, Pernambuco, Bahia, Esprito
Santo (da vertente leste da serra
do Espinhao ao litoral), e nos
estados do Rio de Janeiro e So
Paulo, entre a vertente leste da
serra do Mar e o litoral.
Dasyprocta aurea, descrita
sobre uma pele de Chapada
(=Chapada de Guimares, estado
do Mato Grosso, Brasil), considerada de procedncia incerta
Dasyprocta azarae (Foto: J.A. de Oliveira)

Ordem Rodentia

territrio para a poca de escassez de alimentos, e sua


importncia como dispersoras de espcies vegetais
com sementes de grande tamanho j foi demonstrada
(SMYTHE, 1978; SALM, 2005).
Gnero Myoprocta Thomas, 1903
Este gnero inclui as duas espcies de cotiaras,
ambas ocorrendo no Brasil: Myoprocta acouchy (Erxleben, 1777), a cotiara-vermelha, e Myoprocta pratti
Pocock, 1913, a cotiara-olivcea.
Myoprocta acouchy, de Caiena, na Guiana Francesa, ocorre nas Guianas, Equador, Peru, Venezuela,
Colmbia e Brasil, no baixo rio Amazonas, leste do
rio Negro, nos estados do Amazonas e Par, e no estado
de Roraima (VOSS, 2001).
Myoprocta pratti, cuja localidade-tipo Pongo
de Rentema, rio Maraon, no Peru, ocorre no Peru e
no Brasil, na bacia Amaznica, oeste do rio Negro,
na margem norte do rio Amazonas, e oeste do rio
Madeira no sul.
As espcies deste gnero assemelham-se a uma
cutia pequena, mas com uma cauda fina proporcionalmente maior (CC=298-389, CA=40-58, P=74-98,
O=31-37, MC=800-1450, a partir de IACK-XIMENES,
1999). Os olhos e orelhas so grandes e os membros
so longos, os anteriores mais delgados, com quatro
dgitos e um polegar vestigial com uma garra, e os
posteriores maiores, com patas longas com trs dgitos
longos e com garras rombudas como cascos. Similarmente s cutias a pelagem do dorso posterior (garupa)
formada por pelos hipertrofiados que se eriam em
situaes de alarme ou stress. A cor da pelagem distinta entre as duas espcies reconhecidas no gnero: na
cotiara-vermelha, Myoprocta acouchi, o dorso escuro,
com os pelos inteiramente pretos ou castanho-escuros,
e as laterais do corpo so castanho-avermelhadas ou
alaranjadas. J na cotiara-olivcia, M. pratti, o dorso e as
laterais so olivceo-acinzentados, e os pelos possuem
bandas alternadas de preto e amarelo. As fmeas tm
quatro pares de mamas.
As espcies de Myoprocta tm hbito terrestre.
Ocorrem em reas de Floresta Ombrfila Densa e
possivelmente em campinaranas da regio do rio
Negro e do rio Branco. So diurnas e alimentam-se
de frutos, e partes suculentas de diversos vegetais. A
gestao dura em mdia 99 dias, e so produzidos de

CAPTULO 12

alto rio Commewijnw, no Suriname (HUSSON, 1978),


ocorre no Brasil na bacia Amaznica, leste do rio
Negro e ao norte do rio Amazonas, at o estado do
Amap (IACK-XIMENES, 1999).
Dasyprocta nigriclunis, de So Marcelo, alto rio
Preto, estado da Bahia, Brasil, ocorre tambm no sul
do Piau, sudeste do Tocantins e noroeste da Bahia,
acima da cota altimtrica de 400m.
Dasyprocta prymnolopha, cuja localidade-tipo
foi recentemente restrita Belm, Par, Brasil (IACKXIMENES, 1999), ocorre deste estado, a leste do rio
Tocantins, Bahia e ao norte de Minas Gerais, includos os estados do Maranho, Cear, Rio Grande do
Norte, Pernambuco e Alagoas, em cotas altimtricas
de at 900m.
As espcies de Dasyprocta tm tamanho muito grande, as patas longas e finas, o dorso posterior
longo e fortemente curvado, e a cauda obsoleta e nua
(CC=375-675, CA=10-40, P=87-154, O=20-52, MC=14308500; IACK-XIMENES, 1999). As patas anteriores tm
quatro dgitos e as posteriores trs, esses munidos
de garras parecidas com cascos. A pelagem do dorso
posterior (garupa) formada por pelos hipertrofiados
que se eriam em situaes de alarme ou stress e sua
colorao varia nas diferentes espcies entre olivceoacinzentada (D. azarae), amarelho-palha e castanho
(D. catrinae), amarelo-alaranjada (D. leporina, D. aurea),
laranja-avermelhada (D. croconota, D. primnolopha), e
castanho-escura ou mesmo preta (D. nigriclunis, D.
fuliginosa). Fmeas tm quatro pares de mamas.
As espcies de Dasyprocta tm hbito terrestre
e se alimentam de frutas, sementes, razes e vrias
plantas suculentas. Habitam florestas pluviais (Amaznia e Floresta Atlntica), florestas semidecduas,
cerrados, e caatingas geralmente associadas cursos
de gua. As cutias so diurnas e crepusculares, sendo
mais ativas no incio da manh e no final da tarde. So
mamferos comuns em inventrios e sua densidade
varia de 40-63/km2 (EISENBERG et al., 1979). Vivem
em pares permanentes, e sua rea de vida de cerca
de dois a trs hectares, com locais fixos para dormir,
reas de alimentao e trilhas marcadas (SMYTHE,
1978). Reproduzem-se ao longo de todo o ano, com
um perodo de gestao de 105 a 120 dias, produzindo geralmente duas ninhadas por ano de um a trs
filhotes (FORTES & DEUTSCH, 1972; MERRIT, 1983).
Acumulam sementes em diversos locais dentro do seu

392

Mamferos do Brasil

um a trs filhotes, mais frequentemente dois, que so


amamentados por no mnimo 14 dias (KLEIMAN,
1970; WEIER, 1974).

animal raro, noturno, dcil, e de movimentos lentos,


que se alimenta de folhas e frutos. A gestao dura de
223 a 283 dias, sendo produzidos um ou dois filhotes
por gestao (COLLINS & EISENBERG, 1972).

Famlia Dinomyidae
Famlia Erethizontidae
Essa famlia inclui apenas um gnero e uma
espcie vivente, relativamente rara e pouco estudada.
A frmula dentria : i 1/1, c 0/0, pm 1/1, m 3/3.

Essa famlia inclui os coandus, ourios-caixeiros


e ourios-pretos, agrupados em duas subfamlias e trs
gneros. A frmula dentria : i 1/1, c 0/0, pm 1/1, m 3/3.

Gnero Dinomys Peters, 1873


Subfamlia Chaetomyinae

CAPTULO 12

393

Dinomys branickii Peters, 1873, a pacarana, tem


como localidade-tipo a montanha de Vitoc, Amable
Mara, departamento de Junin, Peru, e ocorre da Venezuela Colmbia, sudeste do Peru, oeste da Bolvia
e Brasil, nas nascentes dos rios Acre, Purus e Juru,
nos estados do Acre e extremo oeste do Amazonas
(CABRERA, 1961; MIRANDA-RIBEIRO, 1918).
um roedor grande e robusto, com a cabea
massiva, orelhas curtas e arredondadas, membros curtos e cauda grossa (CC=730-790, CA=190, MC=1000015000; SANBORN, 1931). O lbio superior tem uma
fenda profunda e as vibrissas so longas, as maiores
atingindo o pescoo. A pelagem acinzentada na cabea e ombros, finamente tracejada, e castanho-escura
no restante do dorso, com duas ou mais sequncias
alinhadas de manchas circulares brancas em cada
metade longitudinal, da cintura escapular at prximo base da cauda. A pelagem das laterais do corpo
um pouco mais clara do que a do dorso, sem linha
definida com o ventre, e com manchas brancas circulares formando sequncias longitudinais mais curtas
do que as do dorso. O ventre mais claro que laterais,
e sem manchas. A cauda rgida, cilndrica e coberta
de pelos da mesma cor e tamanho dos do dorso, sem
manchas. Aas patas so cobertas de pelos escuros e as
solas so nuas. Fmeas tm quatro pares de mamas,
sendo dois pares laterais torxicos e dois pares laterais
abdominais.
Dinomys brannickii habita as florestas de altitude
entre 500 e 2500m de altitude nas encostas andinas setentrionais, bem como as partes superiores da regio de
florestas baixas do extremo oeste da bacia amaznica
(abaixo de 500m). Tem hbito terrestre, mas aspectos
da sua morfologia tm sido associados a hbitos semiarborcolas (GRAND & EISENBERG, 1982). um

Gnero Chaetomys Gray, 1843


Este gnero inclui apenas uma espcie, Chaetomys subspinosus (Olfers, 1818), o ourio-preto.
Chaetomys subspinosus, cuja localidade-tipo
Salvador, Bahia, Brasil, representado em colees
por espcimes dos estados do Esprito Santo e Bahia,
mas foi registrado para uma rea mais ampla na costa
do Brasil, incluindo o extremo sul de Sergipe, sudeste
da Bahia, nordeste de Minas Gerais, Esprito Santo e
extremo norte do Rio de Janeiro, com base em relatos
de moradores locais (GIN, 2009).
Chaetomys subspinosus um roedor grande e
robusto, densamente coberto por pelos aculeiformes
(espinhos cilndricos), mais curtos e pontudos (~15
mm) na cabea e ombros e mais longos e rombudos
(~50mm) no restante do dorso, nas pernas e na base
da cauda. A cauda menor do que o corpo (CC=380450, CA=260-275, P=67-70, O=9, MC=1300; EMMONS
& FEER, 1997), prensil, bem grossa e recoberta de
espinhos na parte proximal, mas afinada e recoberta
de cerdas em direo ponta. Os espinhos maiores do
dorso apresentam uma banda subapical mais escura
de comprimento varivel, que junto s partes distal
e proximal mais claras proporciona uma tonalidade
castanho-clara ao dorso. O ventre recoberto com
cerdas achatadas, e um pouco mais claro que o dorso.
A cabea arredondada, as orelhas curtas, o focinho
glabro e os ps castanhos.
Chaetomys subspinosus tem hbito arborcola estrito e folfago, consome principalmente folhas jovens
e espcies pioneiras, principalmente fabaceas; solitrio,
noturno, possui rea de vida pequena e habita principalmente locais com alta complexidade vertical de

Ordem Rodentia

Subfamlia Erethizontinae
Gnero Coendou Lacpde, 1799
Este gnero inclui duas espcies de coendus,
ambas ocorrendo no Brasil: Coendou nycthemera (Olfers,
1818) e Coendou prehensilis (Linnaeus, 1758).
Coendou nychthemera, descrita para o leste da
Amaznia, ao sul da calha principal do rio Amazonas,
Brasil (VOSS & ANGERMANN, 1997), est restrita s
terras baixas da Amaznia a leste do rio Madeira e ao
sul do rio Amazonas, incluindo ao menos parte da
ilha de Maraj. A espcie foi recentemente registrada
para o estado do Maranho com base em espcimes
identificados como C. koopmani (=C. nychthemera) (OLIVEIRA et al., 2007).
Coendou prehensilis tem como localidade-tipo
Pernambuco, Brasil, e ocorre desde Trinidad, leste da
Venezuela e Guianas ao sul at o leste do Paraguai,
nordeste da Argentina e Uruguai, atravs da Bolvia
e do Brasil, nos estados da regio norte, nordeste,
centro-oeste e sudeste.
Os roedores deste gnero so formas grandes,
de cauda de comprimento aproximadamente igual ao
do corpo (CC=516, CA=520, P=100; MOOJEN, 1952).
As orelhas so curtas e os olhos grandes. A pelagem
formada por uma mistura de pelos rgidos, aculeiformes (espinhos cilndricos) e de pelos hspidos mais

Coendou prehensilis (Foto: J. A. Oliveira)

finos, sendo os primeiros mais longos. A cor da pelagem do dorso varia de preta a castanho-amarelada. A
superfcie ventral varia do branco-sujo ao acinzentado.
As patas tm quatros dgitos providos de garras fortes,
sendo o hlux substitudo por uma calosidade muito
desenvolvida e provida de estrutura ssea. A cauda
prensil, com espinhos at a metade proximal e coberta
de cerdas no restante.
As espcies de Coendou tm hbito arborcola. O
perodo de gestao varia entre 60 e 70 dias, com um
filhote por ninhada (LEOPOLD, 1959).
Gnero Sphiggurus F. Cuvier, 1823
Esse gnero inclui cinco espcies de ourioscaixeiros que ocorrem no Brasil: Sphiggurus insidiosus
(Olfers, 1818), Sphiggurus melanurus (Wagner, 1842),
Sphiggurus roosmalenorum (Voss & da Silva, 2001), Sphiggurus spinosus (F. Cuvier, 1823) e Sphiggurus villosus
(F. Cuvier, 1823).
Sphiggurus insidiosus, cuja localidade-tipo
Salvador, estado da Bahia, ocorre no Brasil, do estado
do Cear ao do Esprito Santo.
Sphiggurus melanurus, de Manaus, barra do rio
Negro, estado do Amazonas, Brasil, ocorre nas Guianas, Venezuela e no Brasil, nos estados do Amap,
Par, Roraima e Amazonas, ao norte do rio Amazonas
(VOSS et al., 2001).
Sphiggurus roosmalenorum, de Nova Jerusalm,
Amazonas, Brasil, ocorre nos bancos do mdio rio
Madeira entre 5 e 9 S (VOSS & DA SILVA, 2001).
Sphiggurus spinosus, descrito para o Paraguai, ao longo do rio Paran, ocorre no Paraguai,
nordeste da Argentina, Uruguai, e no sul e leste
do Brasil (WOODS & KILPATRICK, 2005).
Sphiggurus villosus, cuja localidade-tipo
o morro do Corcovado, no Rio de Janeiro, Brasil,
ocorre no Brasil, do estado do Rio de Janeiro ao
do Rio Grande do Sul, incluindo o estado de
Minas Gerais.
Os roedores deste gnero so menores do
que os coandus, com cauda igual ou menor que o
corpo (CC=311-415, CA=238-415, P=64-82; O=20;
MC=1200; MOOJEN, 1952; VOSS et al., 2001). As
orelhas so curtas e os olhos grandes. A pelagem
constituda por uma mistura de pelos-guarda
aculeiformes cilndricos e de sobrepelos finos,

CAPTULO 12

vegetao como florestas e reas de borda na Floresta


Atlntica (GIN, 2009).

394

Mamferos do Brasil

mais longos do que os primeiros, que podem esconder


os primeiros quase completamente. O dorso cinzaamarelado e o ventre varia do amarelo-acinzentado ao
castanho-claro. As patas tm quatros dgitos providos
de garras fortes, sendo o hlux substitudo por uma
calosidade muito desenvolvida e provida de estrutura
ssea. A cauda prensil, com pelos na metade proximal e nua distalmente.
As espcies de Sphiggurus tm hbito arborcola.
S. villosus tem um filhote por gestao.

CAPTULO 12
Sphiggurus villosus (Foto: J. A. Oliveira)

Famlia Echimyidae
Inclui os ratos-de-espinho arborcolas e terrestres, ratos-cors, ratos-do-bambu e formas relacionadas, distribudas em 4 subfamlias e 16 gneros. A
frmula dentria : i 1/1, c 0/0, pm 1/1, m 3/3.

395

Subfamlia Dactylomyinae
Gnero Dactylomys I. Geoffroy, 1838
Este gnero inclui duas espcies de ratos-debambu-da-Amaznia que ocorrem no Brasil: Dactylomys boliviensis Anthony, 1920 e Dactylomys dactylinus (Desmarest, 1817).
Dactylomys boliviensis, descrito de Misso de San
Antnio, rio Chimor, departamento de Cochabamba,
Bolvia, ocorre na Bolvia, Peru e no Brasil, no estado
do Acre, ao longo do rio Juru (PATTON et al., 2000).
Dactylomys dactylinus, cuja localidade-tipo foi
restringida ao alto Amazonas, ocorre no Peru e no
Brasil, no estado do Amazonas, no alto rio Amazonas,
nos rios Juru, Ja, Solimes, e na bacia do Tocantins,
no estado de Gois e provavelmente no estado de
Tocantins (CABRERA, 1961; PATTON et al., 2000;
BEZERRA et al., 2007b).
As espcies deste gnero tm tamanho grande
e cauda maior que o corpo (CC=271-315, CA=389-435,
P=62, O=19-20; modificado de PATTON et al., 2000).
A pelagem longa e um pouco spera. O dorso
amarelo-acinzentado, tracejado de preto e as laterais
do corpo so mais claras, ferrugneas ou acinzentadas. Uma faixa de pelos mais escuros distribui-se do
pescoo at a cauda e uma faixa de pelos mais claros
estende-se do focinho ao pescoo. A cabea mais clara
do que o dorso. A superfcie ventral coberta por pelos
totalmente brancos, mas mal delimitada com relao
s laterais. A cauda quase completamente nua e
com escamas grandes, mas a parte proximal (cerca de
6 cm) coberta de pelos. As patas so recobertas de
pelos esbranquiados e pelos cinza de ponta amarela,
o terceiro e quarto dedos so muito desenvolvidos, o
plex rudimentar e as garras curtas e achatadas. D.
boliviensis tem a cauda proporcionalmente mais longa
que D. dactylinus, e possui uma faixa de pelos mais
escuros da ponta do nariz at a nuca.
As espcies de Dactylomys tm hbito arborcola
e so folfagas. Habitam reas de vrzea e mata de terra
firme na Floresta Amaznica e matas de galeria do
Cerrado. Informaes baseadas no acompanhamento
de um espcime revelaram que D. boliviensis inicia sua
atividade uma hora antes do por do sol, e que se move
vagarosa e continuamente durante toda a noite, em mdia a 18,9 m/h, retornando ao mesmo local de descanso

P=52, O=18, MC=384). A pelagem abundante e macia, um pouco lanosa. O dorso castanho-amarelado,
algumas vezes com um tom ferrugneo, com pelos de
base acinzentada e ponta amarelada ou ferrugnea,
um pouco tracejado de preto pela presena de pelosguarda escuros. A cabea pode ser mais acinzentada,
sem amarelo. As laterais do corpo so mais claras
devido ausncia de pelos-guarda totalmente escuros. A superfcie ventral varia do branco-amarelado
ao amarelo-avermelhado, sem limite definido com
as laterais. A cauda densamente revestida de pelos
finos e relativamente longos na base, formando-se um
pincel na extremidade. O terceiro e o quarto dgitos de
todos os membros so alongados. As garras so chatas
e no ultrapassam a ltima falange. Podem apresentar
manchas ps-auriculares branco-amareladas.
Kannabateomys amblyonyx tem hbito arborcola
e habita a Floresta Atlntica, em geral em reas com
taquaras, onde se abriga e se alimenta. Noturno, defende territrios por meio de vocalizaes e vive em
pequenos grupos familiares (SILVA, 1993). Alimenta-se
principalmente de brotos de bambu, sendo que sua
poca de reproduo est relacionada com o perodo
de brotao desta gramnea (SILVA, 1993). Tem um
filhote por gestao (NOWAK & PARADISO, 1983).

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Subfamlia Echimyinae
Dactylomys dactylinus (Foto: L.P. Costa)

ao amanhecer (DUNNUN & SALAZAR-BRAVO,


2004). Uma fmea de D. dactylinus foi capturada com
dois embries (PATTON et al., 2000).
Gnero Kannabateomys Jentink, 1891
Apenas uma espcie, Kannabateomys amblyonyx
(Wagner, 1845), o rato-da-taquara assinalada a
esse gnero.
Kannabateomys amblyonyx, cuja localidade-tipo
Ipanema, estado de So Paulo, Brasil, ocorre no
Paraguai, nordeste da Argentina e Brasil, do estado
do Esprito Santo ao do Rio Grande do Sul, e provavelmente no leste de Minas Gerais (CABRERA, 1961;
MOOJEN, 1952).
Kannabateomys amblyonyx um equimdeo
grande, de cauda maior que o corpo (CC=248, CA=333,

Gnero Callistomys Emmons & Vucetich, 1998


Apenas uma espcie vivente, Callistomys pictus
(Pictet, 1841), o rato-do-cacau ou saru-bej,
assinalada a esse gnero.
A espcie tem como localidade-tipo Bahia,
e tem sido registrada apenas na regio de Ilhus e
municpios vizinhos (VAZ, 2002).
Callistomys pictus um roedor grande, com a
cauda maior do que o corpo (CC=250-295, CA=273325, P=43-54, O=16-18, MC=267-480; EISENBERG &
REDFORD, 1999). A pelagem macia, branca, com
uma larga mancha preta em forma de sela na regio
dorsal estendendo-se desde a cabea at a cauda e pelas
laterais em direo parte anterior do ventre, que
totalmente branco. A face pode apresentar pequenas
manchas pretas. Os pelos do corpo tm a base cinza.
A cauda densamente pilosa, preta na parte proximal
e branca distalmente. As patas so cobertas por pelos

396

Mamferos do Brasil

branca que se estende do focinho at a nuca. A


superfcie ventral castanho-clara, sem limite
definido com o dorso. A cauda densamente
pilosa, com tufo terminal, castanho-escura na
parte proximal, preta no meio, e branca na
extremidade. As patas so cobertas por pelos
castanhos-escuros.
As espcies deste gnero tm hbito
arborcola. Vivem em reas da Floresta Amaznica.
Gnero Isothrix Wagner, 1845

Callistomys pictus (Foto: J. Moojen)

CAPTULO 12

esbranquiados.
Callistomys pictus habita uma regio restrita da
Floresta Atlntica ocupada por cacauais (cabruca).
Tem hbito arborcola, noturno, abrigando-se em cos
de rvores ou em bromlias (MOURA & FONSECA,
2005). Sua dieta constituda principalmente de frutos
e folhas.
Gnero Echimys G. Cuvier, 1809
Duas espcies so registradas para esse gnero
no Brasil, Echimys chrysurus (Zimmermann, 1780) e
Echimys vieirai Iack-Ximenes, de Vivo & Percequillo,
2005.
Echimys chrysurus, cuja localidade-tipo Suriname, ocorre nas Guianas e no Brasil, nos estados
do Amap, Par e Maranho (CABRERA, 1961; IACKXIMENES et al., 2005a).
Echimys vieirai, descrito recentemente
para Barreirinha, margem direita do rio Tapajs, Par, ocorre nos estados do Par e Amazonas (IACK-XIMENES et al., 2005a).
As espcies deste gnero tm tamanho
grande e cauda maior que o corpo (CC=245310, CA=270-415, P=45-60, O=15-22; IACKXIMENES et al., 2005a). A pelagem espinhosa, os pelos-guarda aristiformes. O dorso
castanho-escuro, podendo apresentar uma
faixa mediana mais escura na cabea que se
estende do dorso at a nuca. Echimys chrysurus
distingue-se pela presena de uma mancha

397

Trs espcies deste gnero de ratoscors so registradas para o Brasil: Isothrix bistriata Wagner, 1845, Isothrix negrensis Thomas,
1920 e Isothrix pagurus Wagner, 1845.
Isothrix bistriata, cuja localidade-tipo o rio Guapor, no Mato Grosso, ocorre tambm no Peru, Bolvia
e Brasil, nos estados do Acre, Amazonas, Rondnia
e Mato Grosso (PATTTON et al., 2001; BONVICINO
et al., 2003b), sul da Venezuela e regio adjacente na
Colmbia (WOODS & KILPATRICK, 2005). Isothrix
sinnamariensis, registrado para a Guiana Francesa e
para a Guiana, prximo a fronteira brasileira (LIM et
al., 2006), poder ocorrer no Brasil.
Isothrix negrensis, de Acujutuba, rio Negro,
ocorre na bacia do rio Negro, no estado do Amazonas
(BONVICINO et al., 2003b).
Isothrix pagurus, descrito originalmente para
Borba, baixo rio Madeira, no estado do Amazonas,
ocorre na bacia amaznica, do leste do rio Madeira ao
rio Tapajs, e ao norte at o baixo rio Negro (WOODS
& KILPATRICK, 2005).

Isothrix sp. (Foto: A. Langguth)

As espcies deste gnero so roedores equimdeos grandes com cauda maior que o corpo (CC=180-262,
CA=200-292, P=39-52, O=15-24, MC=410; VI et al.,
1996; PATTON et al., 2000; presente estudo). A pelagem densa e relativamente macia, o dorso amareloolivceo a alaranjado, tracejado de preto, sendo a parte
posterior geralmente mais alaranjada. O ventre varia
do amarelado ao ferrugneo, com a base dos pelos cinza, sem limite definido com o dorso. Duas faixas pretas
saem da fronte e se prolongam pelo alto da cabea e
nuca at se encontrarem na linha mediana dorsal. A
cauda densamente coberta de pelos, a parte proximal
distinta, alaranjada, e a parte distal preta, com um
pincel de pelos na extremidade. As patas tm a cor do
dorso, os pelos amarelo-olivceos e acinzentados, e os
pelos ungueais so escuros.
As espcies de Isothrix tm hbito arborcola.
Habitam florestas de vrzea e de igap ao longo de
cursos de gua na Floresta Amaznica, utilizando cos
de rvores como refgio. So menos comuns do que
outros roedores arborcolas (BONVICINO et al., 2003b).
Gnero Makalata Husson, 1978
Este gnero inclui trs espcies de ratos-cors
com ocorrncia no Brasil: Makalata didelphoides (Desmarest, 1817), Makalata macrura (Wagner, 1842) e Makalata
obscura (Wagner, 1840).
Makalata didelphoides, de localidade-tipo desconhecida, habita os Andes do norte do Equador e
Colmbia, Venezuela, Guyanas, Trinidad e Tobago, e
a bacia amaznica no Brasil (WOODS & KILPATRICK,
2005), onde tem sido registrado nos estados do Amazonas, Par, Amap, Mato Grosso e Tocantins (PATTON
et al., 2000; VOSS et al., 2001; CARMIGNOTO, 2005).
Makalata macrura, cuja localidade-tipo Borba,

no rio Madeira, estado do Amazonas, ocorre tambm


no Acre, Peru, e no leste do Ecuador (PATTON et al.,
2000; WOODS & KILPATRICK, 2005).
Makalata obscura, de localidade-tipo Brasil,
ocorre possivelmente nos estados do Par e Maranho
(MOOJEN, 1952).
As espcies deste gnero so equimdeos grandes e cauda de tamanho menor ou aproximadamente
igual ao corpo (CC=164-250, CA=161-194, P=38-46,
O=15-17; PATTON et al., 2000). A pelagem espinhosa, os pelos-guarda aristiformes. A colorao geral do
dorso varia do castanho-avermelhado ao amarelado,
tracejada de preto, dada a presena de sobrepelos
totalmente escuros. O rinrio e a fronte so mais alaranjados. O ventre amarelado, castanho-claro em
algumas espcies, sem limite definido com a pelagem
das laterais do corpo. A cauda alaranjada na parte
proximal, tracejada de preto no restante, com pelos
curtos, rgidos e esparsos, sem formar pincel na ponta.
As patas so curtas e largas, da mesma cor do dorso,
com tufos ungueais esbranquiados.
As espcies de Makalata tm hbito arborcola,
e so provavelmente folfagas (PATTON et al., 2000).
Vivem em reas de vrzea, em florestas ao longo
de cursos dgua e em ilhas inundveis na Floresta
Amaznica, abrigando-se em cos de rvore. comum localizar estes animais no incio da noite pela
sua vocalizao, que eventualmente tambm se d
durante o dia. Uma fmea foi encontrada grvida com
um embrio em setembro (PATTON et al., 2000). No
so comuns, mas podem ser localmente abundantes.

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Gnero Toromys Iack-Ximenes, Vivo & Percequillo, 2005

Este gnero, recentemente descrito, inclui apenas uma espcie, Toromys grandis (Wagner, 1845).
Toromys grandis,
cuja localidade-tipo
Manaquer, estado
do Amazonas, ocorre
no Brasil nos estados
do Par e Amazonas,
ao longo de ambas as
margens do rio Amazonas, no baixo rio
Solimes, e no baixo
e mdio rio Tapajs
Makalata didelphoides (Foto: A. Langguth)

398

Mamferos do Brasil

(IACK-XIMENES et al., 2005b).


Toromys grandis um roedor equimdeo muito grande, com a cauda aproximadamente igual ao
comprimento do corpo (CC=275-354, CA=244-361,
P=40-65, O=15-25; IACK-XIMENES et al., 2005b). O
dorso dourado e negro, a cabea escura e riscada de
dourado. O ventre varia entre dourado e amarelo. A
cauda tem uma pequena poro proximal da mesma
cor do dorso, e no restante coberta com pelos pretos,
obstruindo as escamas, mas sem formar pincel na
ponta. As patas so cobertas com pelos que variam do
preto ao castanho-escuro, sendo que alguns tm uma
banda dourada. Os tufos ungueais so negros.
Toromys grandis um roedor arborcola e habita
formaes florestais na Floresta Amaznica.
Gnero Phyllomys Lund, 1839

CAPTULO 12

Estre gnero, restrito ao leste do Brasil, inclui


treze espcies, Phyllomys blainvilii (Jordan, 1837),
Phyllomys brasiliensis Lund, 1839, Phyllomys dasythrix
Hensel, 1872, Phyllomys kerri (Moojen, 1950), Phyllomys
lamarum (Thomas, 1916), Phyllomys lundi Leite, 2003,
Phyllomys mantiqueirensis Leite, 2003, Phyllomys medius
(Thomas, 1909), Phyllomys nigrispinus (Wagner, 1842),
Phyllomys pattoni Emmons, Leite, Kock & Costa, 2002,
Phyllomys sulinus Leite, Christoff & Fagundes, 2008,
Phyllomys thomasi (Ihering, 1871) e Phyllomys unicolor
(Wagner, 1842).
Phyllomys blainvilii, cuja localidade-tipo foi res-

Phyllomys sp. (Foto: L. M. Pessa)

399

trita a Seabra, estado da Bahia, ocorre no sul do Cear,


Pernambuco, Sergipe, Alagoas, Bahia e no extremo
norte do estado de Minas Gerais (LEITE, 2003).
Phyllomys brasiliensis, de Lagoa Santa, estado
de Minas Gerais, ocorre nesse estado, nos vales do rio
Paraopeba e do rio das Velhas (LEITE, 2003).
Phyllomys dasythrix, cuja localidade-tipo foi restrita a Porto Alegre, Rio Grande do Sul, ocorre desse
estado ao do Paran (LEITE, 2003).
Phyllomys kerri, conhecido apenas da localidade-tipo, Ubatuba, So Paulo (LEITE, 2003).
Phyllomys lamarum, descrito originalmente de
Lamaro, estado da Bahia, ocorre do estado da Paraba
Bahia e norte de Minas Gerais (LEITE, 2003).
Phyllomys lundi, descrito das proximidades de
Passa Vinte, Minas Gerais, conhecida apenas de duas
localidades no sul de Minas Gerais e no Rio de Janeiro
(LEITE, 2003).
Phyllomys mantiqueirensis, das proximidades
de Delfim Moreira, Minas Gerais, ocorre na serra da
Mantiqueira, naquele estado (LEITE, 2003).
Phyllomys medius, de Roa Nova, Paran, ocorre
dos estados de Minas Gerais e do Rio de Janeiro ao do
Rio Grande do Sul (CABRERA, 1961; LEITE, 2003).
Phyllomys nigrispinus, da Floresta Nacional de
Ipanema, situada 20 km a noroeste de Sorocaba, So
Paulo, ocorre do estado do Rio de Janeiro ao do Paran
ao longo da costa (LEITE, 2003).
Phyllomys pattoni, descrito para Mangue do
Caritoti, Caravelas, Bahia, ocorre de Pernambuco ao
nordeste do estado de So Paulo, ao longo da
costa (LEITE, 2003).
Phyllomys sulinus, da margem sul do rio
Uruguai, Aratiba, Rio Grande do Sul, ocorre
tambm em Santa Catarina, Paran e So Paulo
(LEITE et al., 2008).
Phyllomys thomasi conhecido apenas da
localidade-tipo, Ilha de So Sebastio, So Paulo.
Phyllomys unicolor cuja localidade-tipo
Helvcia, 50 km a sudoeste de Caravelas, Bahia,
ocorre no sul do estado da Bahia (LEITE, 2003).
As espcies deste gnero variam de tamanho mdio a grande e tm cauda de comprimento similar ou ligeiramente maior que o corpo
(CC=180-287, CA=171-340, P=34-48, O=13-20).
A pelagem hispida ou ligeiramente espinhosa
devido presena de pelos aristiformes no muito

largos. Os olhos so grandes e as vibrissas longas. Os


membros so pequenos e as patas largas e curtas, com
garras fortes em todos os dgitos exceto no plex. O
dorso varia do castanho ao castanho-avermelhado e
dourado, e frequentemente tracejado de preto. O
ventre varia de branco a castanho-acinzentado claro,
com a regio inguinal e axial amarelo-esbranquiadas,
podendo estas ltimas ser totalmente esbranquiadas.
A parte proximal da cauda (aproximadamente 20 mm)
coberta por pelos como os do dorso, e o restante por
pelos curtos, que obstruem parcialmente as escamas
epidrmicas, formando um pincel na extremidade. As
patas variam de cinza-claras a amareladas. As fmeas
tm quatro pares de mamas, trs laterais e um inguinal.
As espcies de Phyllomys tm hbito arborcola.
Vivem em matas semidecduas do Cerrado e em reas
florestadas da Floresta Atlntica. Apesar do hbito
arborcola podem descer ao cho para buscar razes
nas plantaes. Phyllomys blainvilii faz ninho de folhas,
esfrico, localizado a cerca de 2 m acima do nvel do
solo (MOOJEN , 1952). Phyllomys lamarum vive em
pequenos grupos, no co de umbuzeiros, alimentandose de seus frutos e nidificam em cos de palmeiras
(MOOJEN, 1952). Uma fmea de P. medius, capturada
em setembro, tinha dois embries (DAVIS, 1947).
Subfamlia Eumysopinae

deral e estados de Minas Gerais, Gois e Mato Grosso,


Brasil (CARMIGNOTTO, 2004).
Carterodon sulcidens tem tamanho mdio e cauda bem menor que o corpo (CC=155-200, CA=68-80,
P=30; NOWAK & PARADISO, 1983). A pelagem
densa e um pouco hspida. O dorso castanho-amarelado, tracejado de castanho-escuro devido presena
de pelos-guarda escuros e pelos-guarda com banda
laranja-escura; as laterais so mais acinzentadas. O
pescoo e a garganta so mais claros, o ventre lavado
de amarelo com pelos esbranquiados at a base, e o
limite com as laterais pouco definido. A cauda recoberta com pelos curtos que no encobrem as escamas,
e preta acima e amarelo-plida abaixo. As orelhas so
curtas, e as patas tm a mesma cor do dorso, e apresentam tufos ungueais castanho-claros ou amarelados.
Carterodon sulcidens tem hbito fossorial. Est
associado s formaes vegetais abertas de campo
mido, campo limpo, campo sujo e cerrado sensu
stricto no Cerrado (EISENBERGH & REDFORD, 1999;
CARMIGNOTTO, 2004). Habita galerias cujas entradas
tm de cinco a sete cm de dimetro, e que levam a uma
cmara logo abaixo da superfcie do solo (cerca de 30
cm) onde o animal constri o ninho com folhas (Moojen, 1952). Seus restos so frequentemente encontrados
em pelotas da coruja Tyto alba nas localidades onde
ocorrem (MOOJEN, 1952).

Gnero Carterodon Waterhouse, 1848

Gnero Clyomys Thomas, 1916

Apenas uma espcie assinalada a esse gnero, Carterodon sulcidens (Lund, 1841).
Carterodon sulcidens, cuja localidade-tipo Lagoa
Santa, estado de Minas Gerais, ocorre no Distrito Fe-

Este gnero, endmico do Brasil, inclui apenas


uma espcie, Clyomys laticeps (Thomas, 1909).
Clyomys laticeps, cuja localidade-tipo Lagoa
Santa, Minas Gerais (BISHOP, 1974), ocorre no Paraguai e no Brasil, nos estados do Mato Grosso,
Mato Grosso do Sul, Gois, Minas Gerais,
So Paulo e Bahia, e no Distrito Federal,
Brasil (BEZERRA & OLIVEIRA, 2010).
Clyomys laticeps tem tamanho mdio e
cauda bem menor que o corpo (CC=208-145,
CA=89-48, P=36-29, O=17-22, MC=100-257).
A pelagem rgida e espinhosa devido
presena de pelos-guarda aristiformes. A
colorao geral do dorso varia de castanhoamarelada a laranja-acinzentada, tracejada
de preto por pelos-guarda escuros. O ventre
esbranquiado ou alaranjado, mal delimi-

Carterodon sulcidens (Foto: A. Bezerra)

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

400

Mamferos do Brasil

Clyomys laticeps (Foto: C.R. Bonvicino)

CAPTULO 12

tado com relao cor das laterais do corpo. Manchas


cinza podem estar presentes na regio da garganta, e
no meio do ventre. As patas tm pelos cinza-claros,
amarelados e castanho-escuros, e os pelos ungueais so
longos, cinza-claros, sobre garras muito desenvolvidas.
Clyomys laticeps tem hbito semi-fossorial. Vive
em formaes vegetais abertas e semiflorestais, como
campo limpo e sujo, campo cerrado, cerrado sensu
stricto, e rea de transio com a mata de galeria do
Cerrado e Pantanal (MARES et al., 1989; MARINHOFILHO et al., 1998).
Gnero Euryzygomatomys Goeldi, 1901
Apenas uma espcie assinalada a este gnero, Euryzygomatomys spinosus (G. Fisher, 1814).
Euryzygomatomys spinosus, cuja localidade-tipo
Atir, 40 km ao leste de Assuno, Paraguai, ocorre
tambm no nordeste da Argentina e no
Brasil, do estado do Rio de Janeiro ao do
Rio Grande do Sul, e no leste do estado de
Minas Gerais (MOOJEN, 1952).
Euryzygomatomys spinosus tem tamanho mdio e cauda bem menor que o corpo
(CC=148-210, CA=64-60, P=34-40, O=17-20,
MC=170-200). A pelagem densa e spera,
devido presena de pelos aristiformes no
dorso. A colorao dorsal varia de castanhoamarelada a castanho-escura, tracejada de
preto por pelos-guarda e sobrepelos escuros,
e mais clara nos lados da cabea, pescoo
e corpo. O ventre varia do branco puro ao
branco ligeiramente amarelado, exceto na

401

garganta, que alaranjada. A cauda coberta


por pelos curtos e rijos. As patas so castanhoescuras, sendo os dgitos s vezes mais claros.
Fmeas tm trs pares de mamas (um peitoral
e dois inguinais).
Euryzygomatomys spinosus tem hbito
semi-fossorial. Habita a Floresta Atlntica e
nos Campos do Sul (FONSECA et al., 1996;
EISENBERG & REDFORD, 1999). Ocorre em
vegetao conservada e alterada, e encontrado primariamente em capoeiras baixas e nas
bordas de clareiras (DAVIS, 1947) e tambm em
plantaes de Pinus, alimentando-se da seiva de
seus troncos (GONALVES et al., 2007). Fmeas
foram capturadas com um ou dois embries
(DAVIS, 1947).
Gnero Lonchothrix Thomas, 1820
Apenas uma espcie, Lonchothrix emiliae Thomas, 1820, assinalada a esse gnero.
Lonchothrix emiliae, cuja localidade-tipo Vila
Braga, rio Tapajs, Amazonas, Brasil, ocorre ao sul do
rio Amazonas, em reas prximas aos rios Madeira e
Tapajs (MOOJEN, 1952).
um equimdeo grande, de cauda maior que
corpo (CC=199, CA=713, P=33; MOOJEN, 1952). A
pelagem muito rgida e espinhosa devido presena
de pelos aristiformes. O dorso castanho-avermelhado
escuro, sendo a parte posterior do dorso e os lados do
corpo mais avermelhados. O ventre esbranquiadofulvo, um pouco mais escuro no peito. Os dois teros

Euryzygomatomys spinosus (Foto: C.R. Bonvicino)

Ordem Rodentia

Gnero Mesomys Wagner, 1845


Este gnero inclui trs espcies registradas para
o Brasil, Mesomys hispidus (Desmarest, 1817), Mesomys
occultus Patton, da Silva & Malcolm, 2000 e Mesomys
stimulax Thomas, 1911.
Mesomys hispidus, cuja localidade-tipo Borba,
rio Madeira, Amazonas, Brasil, ocorre nos estados
do Acre, Amazonas, Par, Amap, Rondnia e Mato
Grosso e tambm no Peru e na Venezuela (CABRERA,
1961, ORLANDO et al., 2003).
Mesomys occultus, descrito para Colocao Viravolta, Igarap Arabidi, afluente do Paran Breu, margem esquerda do rio Juru, estado do Amazonas, foi
registrado tambm ao sul do rio Solimes (ORLANDO
et al., 2003).
Mesomys stimulax, de Camet, baixo Tocantins, estado do Par, ocorre no estado do Par, a leste
do rio Tapajs e ao sul do rio Amazonas (ORLANDO
et al., 2003; PATTON et al., 2000).
As espcies deste gnero tm tamanho mdio
e cauda de comprimento semelhante ao do corpo
(CT=163-199, CA=150-205, P=29-37, O=11-17; PATTON et al., 2000). A pelagem rgida e espinhosa
devido abundncia de pelos aristiformes. O dorso

Mesomys hispidus (Foto: J. A. Oliveira)

castanho-avermelhado, tracejado de preto por pelosguarda totalmente escuros. A pelagem da parte posterior do dorso tem aspecto salpicado em funo de uma
banda clara na extremidade dos pelos aristiformes. O
ventre alaranjado ou amarelado, podendo apresentar manchas brancas na garganta, axilas, no centro do
peito e na regio inguinal. A cauda castanho-escura,
pouco revestida de pelos, mas com um pincel na ponta.
As patas so curtas e largas, com a superfcie superior
de cor clara, e com tufos ungueais claros.
As espcies de Mesomys tm hbito arborcola.
Vivem em reas com baixa densidade de subbosque e
cips (Solrzano-Filho, 2009) da Floresta Amaznica.
Fmeas de Mesomys hipidus foram capturadas com um
a trs embries, mais comumente um, e aparentemente
a atividade reprodutiva ocorre ao longo de todo o ano
(PATTON et al., 2000).
Gnero Proechimys Allen, 1899
Este gnero possui pelo menos 16 espcies ocorrendo no Brasil: Proechimys arapubu (Moojen, 1948),
Proechimys brevicauda (Gnther, 1877), Proechimys cuvieri Petter, 1978, Proechimys echinothrix da Silva, 1998,
Proechimys gardneri da Silva, 1998, Proechimys goeldii
Thomas, 1905, Proechimys guyannensis (E. Geoffroy,
1803), Proechimys hoplomyoides (Tate, 1939), Proechimys
kulinae da Silva, 1998, Proechimys longicaudatus (Rengger, 1830), Proechimys pattoni da Silva, 1998, Proechimys
quadruplicatus Hershkovitz, 1948, Proechimys roberti
Thomas, 1901, Proechimys semispinosus (Tomes, 1860),
Proechimys simonsi Thomas, 1900 e Proechimys steerei
Goldman, 1911.
Proechimys arabupu, cuja localidadetipo Arabupu, Monte Roraima, estado de
Roraima, ocorre nesse estado e no Amazonas
(BONVICINO et al., 2005b).
Proechimys brevicauda, de Chamicuros,
rio Huallaga, departamento de Loreto, Peru,
ocorre da Colmbia e Equador ao norte da
Bolvia e ao estado do Amazonas no Brasil,
nas duas margens do alto rio Juru (PATTON
et al., 2000, WOODS & KILPATRICK, 2005).
Proechimys cuvieri, de Saul, Guiana
Francesa, ocorre nas Guianas e no Brasil, ao
longo dos rios Amazonas, Solimes e Juru,
nos estados do Acre, Amaznia, Roraima,

CAPTULO 12

proximais da cauda so cobertos com pelos muito curtos, que se tornam maiores em direo extremidade
at formar um pincel conspcuo. As patas so curtas e
largas e da mesma cor do ventre.
Lonchothrix emiliae tem hbito arborcola e vive
em reas da Floresta Amaznica.

402

Mamferos do Brasil

Proechimys sp. (Foto: C.R. Bonvicino)

CAPTULO 12

403

Amap e Par (PATTON et al., 2000).


Proechimys echinothrix, de colocao Viravolta, Igarap Arabidi, margem esquerda do rio Juru, ocorre nesse rio, no alto rio Urucu, ao sul do rio
Solimes, na margem direita do rio Tiqui, no rio Ja
e possivelmente na Amaznia colombiana (PATTON
et al., 2000).
Proechimys gardneri, descrito para Altamira, na
margem direita do rio Juru, Amazonas, ocorre no
oeste da Amaznia brasileira e no norte da Bolvia,
entre o rio Juru e o rio Madeira (PATTON et al., 2000).
Proechimys goeldi, descrito para Santarm, Par,
ocorre nos estados do Amazonas e do Par, nas margens do rio Amazonas entre os rios Jamund e Tapajs,
e no rio Xing (MOOJEN, 1952; PATTON et al., 2000).
Proechimys guyannensis, cuja localidade-tipo
Caiena, Guiana Francesa, ocorre do centro-sul da Venezuela e Guianas aos estados do Roraima, Amazonas,
Amap, e Par (VOSS et al., 2001).
Proechimys hoplomyoides, descrito para o monte
Roraima, departamento Bolvar, Venezuela, ocorre
tambm em reas adjacentes na Guiana e no Brasil,
no estado de Roraima.
Proechimys kulinae, de Seringal Condor, na margem esquerda do rio Juru, Amazonas, distribui-se
do oeste do Brasil, ao norte do rio Juru, ao nordeste
do Peru, no departamento de Loreto (WOODS & KIRKPATRICK, 2005).
Proechimys longicaudatus, do norte do Paraguai,
ocorre do centro e leste do Peru e oeste da Bolvia ao

Paraguai e Brasil, no estado do Mato Grosso


(MUSSER & CARLETON, 2005; MOOJEN,
1952).
Proechimys pattoni, de Igarap Porongaba, margem direita do rio Juru, no
Acre, ocorre tambm no sudeste do Peru
(PATTON et al., 2000).
Proechimys quadruplicatus, cuja localidade-tipo Isla Llunchi, rio Napo, provncia
Napo-Pastaza, Equador, ocorre do leste do
Equador, norte do Peru e sudeste da Colmbia para o leste atravs do sul da Venezuela
ao Brasil, at as proximidades de Manaus,
Amazonas (MUSSER & CARLETON, 2005;
BONVICINO et al., 2005; WOODS & KILPATRICK, 2005).
Proechimys roberti, de Araguari, rio
Jordo, estado de Minas Gerais, Brasil,
ocorre no oeste desse estado e nos estados de Gois,
Tocantins, Maranho e Par (WEKSLER et al., 2001).
Proechimys semispinosus, cuja localidade-tipo
Gualaquiza, provncia de Santiago-Zamorra, Equador,
ocorre do sudeste de Honduras ao nordeste do Peru
e ao Brasil, no estado do Amazonas (MOOJEN, 1952).
Proechimys simonsi, cuja localidade-tipo rio
Peren, departamento de Junin, Peru, ocorre no leste
do Equador, nordeste do Peru, sul da Colmbia e no
Brasil, a oeste da bacia Amaznica no alto rio Urucu e
ao longo do rio Juru, estado do Amazonas.
Proechimys steerei, cuja localidade-tipo Hyutanaham, alto Purs, estado do Amazonas, ocorre nesse
estado at a margem oeste do rio Negro ao norte do
rio Solimes, no Acre e no oeste do Peru.
As espcies deste gnero tm tamanho mdio
a grande e cauda de comprimento menor ou aproximadamente igual ao do corpo (CT=154-286, CA=88231, P=32-63, O=17-28, MC=136-354; PATTON et al.,
2000; VOSS et al., 2001; presente estudo). A pelagem
rgida e espinhosa, devido presena de pelos-guarda
aristiformes. O dorso varia do castanho-avermelhado
ao amarelado tracejado de preto devido presena de
pelos-guardas e sobrepelos escuros. A cor das laterais
do corpo bem delimitada com relao superfcie
ventral, que puro branco, assim como as partes internas dos membros. As orelhas so relativamente largas e
longas. As patas so claras, com tufos ungueais claros.
A cauda de pelos curtos usualmente bicolor, escura

acima e clara abaixo. Fmeas tm trs pares de mamas.


As espcies de Proechimys tm hbito terrestre.
Vivem em reas de mata de vrzea e em terra firme na
Floresta Amaznica e em matas de galeria, cerrades
e florestas semidecduas no Cerrado. So abundantes
onde ocorrem e podem ser avistados noite. So comuns exemplares sem cauda, que se fratura facilmente
na natureza. Algumas espcies constrem ninhos
no cho (MOOJEN, 1952). Apresentam atividade
reprodutiva durante todo o ano, mais intensamente
de julho a novembro e de janeiro a maro, e do luz
normalmente dois a trs filhotes, ou at mesmo sete,
geralmente duas vezes por ano (PATTON et al., 2000).
Gnero Thrichomys Trouessart, 1880
Quatro espcies, localmente denominadas de
rabudos ou punars, so atualmente assinaladas esse
gnero: Thrichomys apereoides (Lund, 1941), Thrichomys
inermis (Pictet, 1841), Thrichomys laurentius Thomas,
1904 e Thrichomys pachyurus (Wagner, 1845).
Thrichomys apereoides, de Lagoa Santa, Minas
Gerais, ocorre em Minas Gerais, Gois e Bahia.
Thrichomys inermis, de Bahia, ocorre nos
estados da Bahia e Tocantins, Brasil (CARVALHO &
FAGUNDES, 2005).
Thrichomys laurentius, cuja localidade-tipo So
Loureno, estado de Pernambuco, Brasil, ocorre do estado do Cear ao da Bahia (BONVICINO et al., 2002b).
Thrichomys pachyurus, cuja localidade-tipo
Cuiab, estado do Mato Grosso, Brasil, ocorre no Paraguai e no Brasil, nos estados do Mato Grosso e Mato

Grosso do Sul (BRAGGIO & BONVICINO, 2004).


As espcies deste gnero tm tamanho mdio
a grande e cauda ligeiramente menor que o comprimento do corpo (CC=125-251, CA=152-253, P=37-50,
O=18-26, MC=115-450). A pelagem relativamente
macia, sem pelos aristiformes. O dorso acinzentado
ou mesmo castanho em alguns espcimes. O ventre
branco, com limite bem definido com a colorao das
laterais, que so um pouco mais claras do que o dorso.
Um anel de pelos brancos est presente em torno de
cada olho. A cauda densamente pilosa, mas pode
estar ausente devido facilidade com que se fratura.
Patas de cor clara, com pelos ungueais claros. Fmeas
tm trs pares de mamas.
As espcies de Thrichomys tm hbito terrestre
e semi-arborcola, diurno e noturno, mas preferencialmente crepuscular (STREILEN, 1982a). Habitam reas
abertas e florestais da Caatinga, Cerrado e Pantanal.
Alimentam-se de folhas, brotos, e frutos silvestres.
Nidificam em cos de rvores, fendas em rochas, ou
em galerias no solo, empregando folhas secas entre
outros materiais vegetais para elaborao do ninho.
Adquirem a maturidade sexual entre sete e nove
meses. Reproduzem-se em fevereiro, maro e julho,
mas foram observadas fmeas prenhas em agosto e
em novembro. Produzem de duas a trs ninhadas por
ano, com intervalos de quatro a seis meses entre os
nascimentos, podendo dar luz de um a seis filhotes,
com uma mdia de trs. O tamanho da rea de vida
ligeiramente maior para machos do que para fmeas,
mas a variao individual extremamente alta. Frequentemente ocorrem em simpatria com pres do gnero Galea, das quais se distinguem pela
cauda longa, que entretanto facilmente
fraturada.

CAPTULO 12

Ordem Rodentia

Gnero Trinomys Thomas, 1921

Thrichomys apereoides (Foto: C.R. Bonvicino)

Este gnero, restrito ao leste do


Brasil, inclui 13 espcies descritas (IackXimenes, 2005): Trinomys albispinus (I.
Geoffroy, 1838), Trinomys bonafidae (Moojen, 1948), Trinomys dimidiatus (Gnther,
1877), Trinomys elegans (Lund, 1838),
Trinomys eliasi (Pessa & Reis, 1993), Trinomys iheringi (Thomas, 1911), Trinomys
minor (Reis & Pessa, 1995), Trinomys mi-

404

Mamferos do Brasil

CAPTULO 12

rapitanga Lara, Patton & Hingst-Zaher, 2002, Trinomys


moojeni (Pessa, Oliveira & Reis, 1992), Trinomys panema
(Moojen, 1948), Trinomys paratus (Moojen, 1948), Trinomys setosus (Desmarest, 1816) e Trinomys yonenagae
(Rocha, 1995).
Trinomys albispinus cuja localidade-tipo, Ilha
de Deus, Bahia, Brasil, foi considerada incerta, ocorre
nos estados de Sergipe, Bahia, e Minas Gerais (IACKXIMENES, 2005).
Trinomys bonafidei, descrito da fazenda Boa F,
Terespolis, estado do Rio de Janeiro, ocorre na regio
entre Terespolis e Nova Friburgo na serra dos rgos,
nesse estado.
Trinomys dimidiatus, descrito de uma localidade
desconhecida no Rio de Janeiro (IACK-XIMENES,
2005), ocorre nesse estado e no litoral norte de So
Paulo (PESSA et al., 2005).
Trinomys elegans, de Lagoa Santa, Minas Gerais,
ocorre no sudeste desse estado (IACK-XIMENES, 2005).
Trinomys eliasi, da restinga da barra de Maric,
Rio de Janeiro (PESSA & REIS, 1993), tem sido registrado para a regio de baixada que se estende ao extremo norte do estado do Rio de Janeiro, em oito localidades incluindo florestas ombrfilas densas, florestas
semi-deciduais e restingas (ATTIAS et al, 2009; BRITO
E FIGUEIREDO, 2003; BRITO, 2004), mas TAVARES
& PESSA (2010) encontraram significativa variao

Trinomys dimidiatus (Foto: Isaac P. Lima)

405

entre amostras dessas localidades e da localidade tipo.


Trinomys iheringi, descrita da ilha de So Sebastio, So Paulo, ocorre da ilha do Cardoso ilha
Grande, Rio de Janeiro, ao longo da costa (IACKXIMENES, 2005).
Trinomys minor, de Morro do Chapu, Bahia,
ocorre da regio central da Bahia, na Chapada Diamantina, e ao norte da serra do Espinhao, em Minas
Gerais (REIS & PESSA, 1995).
Trinomys mirapitanga, da Estao Ecolgica do
Pau Brasil, nas proximidades de Porto Seguro, ocorre
nesta regio do litoral da Bahia, pelo menos at Cumuruxatiba, Prado (LARA et al., 2002).
Trinomys moojeni, da Mata do Dr. Daniel, nas
proximidades de Conceio do Mato Dentro, Minas
Gerais, foi recentemente registrado em uma localidade
prxima, na serra do Cip (CORRA et al., 2005).
Trinomys panema, cuja localidade-tipo Campinho, Colatina, Esprito Santo, ocorre no centro sul
desse estado, no leste de Minas Gerais, e no macio do
Itatiaia, no extremo sudoeste do Rio de Janeiro (IACKXIMENES, 2005).
Trinomys paratus, da floresta da Capela de So
Braz, Santa Tereza, Esprito Santo, ocorre em parte dos
estados do Esprito Santo e de Minas Gerais (PESSA
& REIS, 1996).
Trinomys setosus, cuja localidade-tipo Amerique, ocorre do estado de Sergipe ao do Esprito
Santo e leste de Minas Gerais (IACK-XIMENES,
2005) e no norte do estado do Rio de Janeiro
(ATTIAS et al., 2009).
Trinomys yonenagae, de Ibiraba, Bahia,
ocorre provavelmente ao longo de todo o contnuo campo de dunas arenosas que se estende
de Barra at Pilo Arcado, na margem esquerda
do So Francisco (ROCHA, 1995).
As espcies deste gnero tm tamanho
mdio a grande e cauda de comprimento igual
ou ligeiramente menor que o corpo (CC=140246, CA=126-235, P=23-57, O=18-40, MC=85350; IACK-XIMENES, 2005). A pelagem spera
devido presena de pelos-guarda aristiformes.
O dorso castanho-alaranjado e tracejado de
preto por sobrepelos escuros. As laterais, mais
claras que o dorso, so bem delimitadas com
respeito superfcie ventral, que branca ou
amarelada, como as partes internas dos mem-

Ordem Rodentia

Famlia Myocastoridae
Essa famlia inclui apenas um gnero, alocado
aos Capromyidae ou aos Echimyidae. A nica espcie
do gnero tem frmula dentria i 1/1, c 0/0, pm 1/1, m
3/3 e, similarmente aos representantes daquelas famlias, apresenta reteno do premolar decduo.
Gnero Myocastor Kerr, 1792
Myocastor coypus (Molina, 1782), o rato-dobanhado, cuja localidade-tipo o rio Maipo, na provncia de Santiago, Chile, ocorre tambm na Argentina,
Uruguai, Paraguai, Bolvia e Brasil, de onde os registros
de espcimes viventes se restringiam ao Rio Grande
do Sul. Atualmente tem sido encontrado tambm no
estado de So Paulo, provavelmente introduzido, mais
frequentemente nos arredores de Campinas. A espcie
parece ter se adaptado bem, e facilmente capturada
nos pastos alagados nesse estado.
Myocastor coypus um roedor grande com a cauda relativamente curta e pouco revestida de pelos, deixando visveis escamas epidrmicas grandes (CC=600,
CA=450, P=120, O=32-35, MC=1000-1080; MOOJEN,
1952). A pelagem densa e macia, adaptada para a
vida aqutica. O dorso cinza-amarelado, tracejado
por pelos pretos. A superfcie ventral esbranquiada
e as laterais do corpo castanho-amareladas. Uma mancha alaranjada est presente sob cada orelha. As patas

Myocastor coypus (Foto: J.A. Oliveira)

anteriores tm quatro dgitos desenvolvidos e providos


de garras fortes e um polegar rudimentar. As patas
posteriores tm uma ampla membrana interdigital,
com o quinto dedo livre.
Rates-do-banhado vivem na zona temperada
da Amrica do Sul, ocorrendo em vegetao alterada
e conservada, em habitats prximos a cursos dgua
(BONVICINO et al., 2002a). Deslocam-se

principalmente nesse meio, utilizando sempre a mesma rota


(SIERRA DE SORIANO, 1960).
A
limentam-se de gramneas, razes e plantas aquticas, mas algumas vezes
comem mexilhes e tambm gastrpodes. Vivem em
grupos familiares ou em colnias hierarquicamente
estratificadas. O perodo de gestao varia entre 128
e 138 dias, produzindo at 13 filhotes, usualmente de
quatro a seis, em cada uma de duas ninhadas por ano
em mdia (WILLNER et al., 1979).

CAPTULO 12

bros. As patas tambm so claras. A cauda


tem pelos curtos que no ocultam as escamas,
e geralmente escura na superfcie superior
e clara ventralmente, podendo estar ausente
devido facilidade com que se fratura.
As espcies de Trinomys tm hbito
terrestre. Vivem na Floresta Atlntica, em
florestas perenes e semidecduas, sendo que
algumas espcies so tambm encontradas
em vegetao xerfila de dunas e em reas
de transio com o Cerrado e com a Caatinga.
Trinomys dimidiatus e T. iheringi aparentemente
reproduzem ao longo de todo o ano (DAVIS,
1947). Do luz de um a cinco filhotes, mais
comumente dois, geralmente duas vezes por
ano, com mais frequncia entre novembro e
maro (MOOJEN, 1952).

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414

Mamferos do Brasil

CAPTULO 12

415

Mamferos do Brasil

Classificao dos Mamferos Brasileiros

A sequncia
das ordens obedece WILSON & REEDER (2005). A ordem filogentica das espcies est como
apresentada em cada captulo. Foram includas as espcies exticas que se adaptaram ao ambiente

selvagem.

Nome popular

cuca
cuca-lanosa, gambazinho
cuca-lanosa
cuca, cuca-de-colete
catita
cuca-dgua
catita, guaiquica
catita, guaiquica
catita, guaiquica
gamb, raposa, saru, serigu
gamb, raposa, saru, serigu
gamb, saru, mucura
gamb, saru, mucura
cuca, catita, guaiquica
cuca, catita, guaiquica
cuca-graciosa, catita, guaiquica
cuca-de-cauda-grossa

LISTA DE ESPCIES

Ordem Didelphimorphia (55 espcies)


Famlia Didelphidae
Subfamlia Glironiine
Gnero Glironia Thomas, 1912
Espcie G. venusta Thomas, 1912
Subfamlia Caluromyinae
Gnero Caluromys Allen, 1900
Espcie C. lanatus (Olfers, 1818)
C. philander (Linnaeus, 1758)
Greno Caluromysiops Sanborn, 1951
Espcie C. irrupta Sanborn, 1951
Subfamlia Hyladelphinae
Gnero Hyladelphis Voss, Lunde & Simmons, 2001
Espcie H. kalinowskii (Hershkovitz, 1992)
Subfamlia Didelphinae
Gnero Chironectes Illiger, 1811
Espcie C. minimus (Zimmermann, 1780)
Gnero Cryptonanus Voss, Lunde & Jansa, 2005
Espcie C. agricolai (Moojen, 1943)
C. chacoensis (Tate, 1931)
C. guahybae (Tate, 1931)
Gnero Didelphis Linnaeus, 1758
Espcie D. albiventris Lund, 1840
D. aurita (Wied-Neuwied, 1826)
D. imperfecta Mondolfi & Prez-Hernndez, 1984
D. marsupialis Linnaeus, 1758
Gnero Gracilinanus Gardner & Creighton, 1989
Espcie G. agilis (Burmeister, 1854)
G. emiliae (Thomas, 1909)
G. microtarsus (Wagner, 1842)
Gnero Lutreolina Thomas, 1910
Espcie L. crassicaudata (Desmarest, 1804)
Gnero Marmosa Gray, 1821
Espcie M. lepida (Thomas, 1888)
M. murina (Linnaeus, 1758)
Gnero Marmosops Matschie, 1916
Espcie M. bishopi (Pine, 1981)

M. impavidus (Tschudi, 1845)
M. incanus (Lund, 1840)
M. neblina Gardner, 1990
M. noctivagus (Tschudi, 1845)

M. ocellatus (Tate, 1931)
M. parvidens (Tate, 1931)
M. paulensis (Tate, 1931)
M. pinheiroi (Pine, 1981)
Gnero Metachirus Burmeister, 1854
Espcie M. nudicaudatus (. Geoffroy, 1803)
Gnero Micoureus Lesson, 1842
Espcie M. constantiae (Thomas, 1904)
M. demerarae (Thomas, 1905)

M. paraguayanus (Tate, 1931)

M. regina (Thomas, 1898)
Gnero Monodelphis Burnett, 1830
Espcie M. americana (Mller, 1776)
M. brevicaudata (Erxleben, 1777)
M. dimidiata (Wagner, 1847)
M. domestica (Wagner, 1842)
M. emiliae (Thomas, 1912)
M. glirina (Wagner, 1842)
M. iheringi (Thomas, 1888)

cuca, marmosa
cuca, marmosa
cuca, marmosa
cuca, marmosa
cuca, marmosa
cuca, marmosa
cuca, marmosa
cuca, marmosa
cuca, marmosa
cuca, marmosa
cuca, marmosa
cuca-de-quatro-olhos, cuca-marrom
cuca
cuca
cuca,guaiquica-cinza
cuca
catita,cuca-trs-listras
catita
catita
catita
catita
catita
catita, guaiquica-listrada

416

Mamferos do Brasil

LISTA DE ESPCIES

417

M. kunsi Pine, 1975


catita
M. maraxina Thomas, 1923
catita
M. rubida (Thomas, 1899)
catita
M. scalops (Thomas, 1888)
catita
M. sorex (Hensel, 1872)
catita
M. theresa Thomas, 1921
catita
M. umbristriata (Miranda-Ribeiro, 1936)
catita
M. unistriata (Wagner, 1842)
catita
Gnero Philander Brisson, 1762
Espcie P. andersoni (Osgood, 1913)
cuca-de-quatro-olhos

P. frenatus (Olfers, 1818)
cuca-de-quatro-olhos
P. mcilhennyi Garder & Patton, 1972
cuca-de-quatro-olhos
P. opossum (Linnaeus, 1758)
cuca-de-quatro-olhos
Gnero Thylamys Gray, 1843
Espcie T. karimii (Petter, 1968)
catita
T. macrurus (Olfers, 1818)
catita
T. velutinus (Wagner, 1842)
catita
Ordem Sirenia (2 espcies )
Gnero Trichechus Linnaeus, 1758
Espcie T. manatus (Linnaeus, 1758)
peixe-boi marinho
T. inunguis (Natterer, 1883)
peixe-boi de gua doce
Ordem Cingulata (8 espcies)
Famlia Myrmecophagidae
Gnero Myrmecophaga Linnaeus, 1758
Espcie M. tridactyla Linnaeus, 1758
tamandu-bandeira
Gnero Tamandua Gray, 1825
Espcie T. tetradactyla (Linnaeus, 1758)
tamandu-mirim
Gnero Cyclopes Gray, 1821
Espcie C. didactylus (Linnaeus, 1758)
tamandua
Famlia Bradypodidae
Gnero Bradypus Linnaeus, 1758
Espcie B. variegatus Schinz, 1825
preguia-de-garganta-marrom
B. tridactylus Linnaeus, 1758
preguia-de-garganta-amarela
B. torquatus Illiger, 1811
preguia-de-coleira
Famlia Megalonychidae
Gnero Choloepus Illiger, 1811
Espcie C. didactylus (Linnaeus, 1758)
preguia-real
C. hoffmanni Peters, 1858
preguia-real
Ordem Pilosa (11 espcies)
Famlia Dasypodidae
Gnero Euphractus Wagler, 1830
Espcie E. sexcinctus (Linnaeus, 1758)
tatu-peba
Gnero Priodontes F. Cuvier, 1825
Espcie P. maximus (Kerr, 1792)
tatu-canastra
Gnero Tolypeutes Illiger, 1811
Espcie T. matacus (Desmarest, 1804)
tatu-bola

T. tricinctus (Linnaeus, 1758)
tatu-bola
Gnero Cabassous McMurtrie, 1831
Espcie C. unicinctus (Linnaeus, 1758)
tatu-de-rabo-mole-pequeno
C. tatouay (Desmarest, 1804)
tatu-de-rabo-mole-grande
C. chacoensis Wetzel, 1980
tatu-de-rabo-mole
Gnero Dasypus Linnaeus, 1758
Espcie D. septemcinctus Linnaeus, 1758
tatu
D. novemcinctus Linnaeus, 1758
tatu-galinha
D. hybridus (Desmarest, 1804)
tatu-mulita

D. kappleri Krauss, 1862
tatu-de-quinze-quilos
Ordem Primates (111 espcies)
Infraordem Platyrrhini
Famlia Cebidae
Gnero Cebus Erxleben, 1777
Espcie C. albifrons (Humboldt, 1812)
caiarara
C. apella (Linnaeus, 1758)
macaco-prego
C. cay Illiger, 1815
macaco-prego

C. flavius (Schreber, 1774)
macaco-prego
C. kaapori Queiroz, 1992
macaco-prego


C. libidinosus Spix, 1823
macaco-prego
C. macrocephalus Spix, 1823
macaco-prego
C. nigritus (Goldfuss, 1809)
macaco-prego
C. olivaceus Schomburgk, 1848
caiarara

C. robustus Kuhl, 1820
macaco-prego
C. xanthosternos Wied-Neuwied, 1826
macaco-prego-de-peito-amarelo
Gnero Saimiri Voigt, 1831
Espcie S. boliviensis (I. Geoffroy & de Blainville, 1834)
macaco-de-cheiro
S. sciureus (Linnaeus, 1758)
macaco-de-cheiro
S. ustus I. Geoffroy, 1843
macaco-de-cheiro
S. vanzolinii Ayres, 1985
macaco-de-cheiro
Gnero Callithrix Erxleben, 1777
Espcie C
. aurita (. Geoffroy in Humboldt, 1812)
sagui-da-serra-escuro

C. flaviceps (Thomas, 1903)
sagui-da-serra

C. geoffroyi (. Geoffroy in Humboldt, 1812)
sagui-de-cara-branca

C. jacchus (Linnaeus, 1758)
sagui-comum

C. kuhlii Coimbra-Filho, 1985
sagui-de-Wied

C. penicillata (. Geoffroy, 1812)
sagui-do-Cerrado
Gnero Mico Lesson, 1840
Espcie M
. acariensis (van Roosmalen, van Roosmalen, Mittermeier & Rylands, 2000)
mico-do-rio-Acari

M. argentatus (Linnaeus, 1766)
sagui-branco
M. chrysoleucus (Wagner, 1842)
soim
M. emiliae (Thomas, 1920)
soim
M. humeralifer (. Geoffroy in Humboldt, 1812)
sagui-de-Santarm
M. intermedius (Hershkovitz, 1977)
sagui-de-Aripuan
M. leucippe (Thomas, 1922)
soim

M. manicorensis (van Roosmalen, van Roosmalen, Mittermeier & Rylands, 2000)
sagui-de-Manicor

M. marcai (Alperin, 1993)
sagui-de-Marca

M. mauesi (Mittermeier, Schwarz & Ayres, 1992)
sagui-de-Maus
M. melanurus (. Geoffroy in Humboldt, 1812)
sagui-de-rabo-preto
M. nigriceps (Ferrari & Lopes, 1992)
sagui-de-cara-preta
M. saterei (Silva Jr. & Noronha, 1998)
sagui-de-Sater
Gnero Callibella
Espcie C. humilis van Roosmalen & van Roosmalen, 2003
sagui-ano
Gnero Cebuella Gray, 1886
Espcie C. pygmaea (Spix, 1823)
sagui-leozinho
Gnero Saguinus Hoffmannsegg, 1807
Espcie S
. bicolor (Spix, 1823)
sauim-de-Manaus

S. fuscicollis (Spix, 1823)
sagui-de-cara-suja
S. imperator (Goeldi, 1907)
bigodeiro
S. inustus (Schwarz, 1951)
sauim
S. labiatus (. Geoffroy in Humboldt, 1812)
sagui-de-boca-branca
S. martinsi (Thomas, 1912)
sauim
S. midas (Linnaeus, 1758)
sagui-de-mo-dourada
S. mystax (Spix, 1823)
sagui-de-bigode
S. niger (. Geoffroy, 1803)
sagui-una
S. nigricollis (Spix, 1823)
sauim
Gnero Leontopithecus Lesson, 1840
Espcie L
. caissara Lorini & Persson, 1990
mico-leo-de-cara-preta
L. chrysomelas (Kuhl, 1820)
mico-leo-de-cara-dourada
L. chrysopygus (Mikan, 1823)
mico-leo-preto

L. rosalia (Linnaeus, 1766)
mico-leo-dourado
Gnero Callimico Miranda-Ribeiro, 1912
Espcie C
. goeldii (Thomas, 1904)
macaco-de-Goeldi
Famlia Aotidae
Gnero Aotus Illiger, 1811
Espcie A. azarae (Humboldt, 1812)
macaco-da-noite
A. infulatus (Kuhl, 1820)
macaco-da-noite

A. nancymaae Hershkovitz, 1983
macaco-da-noite
A. nigriceps Dollman, 1909
macaco-da-noite

A. trivirgatus (Humboldt, 1812)
macaco-da-noite
A. vociferans (Spix, 1823)
macaco-da-noite
Famlia Pitheciidae
Gnero Pithecia Desmarest, 1804
Espcie P
. albicans Gray, 1860
parauacu-branco

P. irrorata Gray, 1842
parauacu
P. monachus (. Geoffroy, 1812)
parauacu

LISTA DE ESPCIES

Mamferos do Brasil

418

Mamferos do Brasil

LISTA DE ESPCIES


P. pithecia (Linnaeus, 1758)
Gnero Chiropotes Lesson, 1840
Espcie C
. albinasus (I. Geoffroy & Deville, 1848)

C. chiropotes (Humboldt, 1811)
C. israelita (Spix, 1823)
C. satanas (Hoffmannsegg, 1807)

C. utahickae (Hershkovitz, 1985)
Gnero Cacajao Lesson, 1840
Espcie C. ayresi Boubli, Silva, Amado, Hrbek, Pontual & Farias, 2008
C. calvus (I. Geoffroy, 1847)
C. hosomi Boubli, Silva, Amado, Hrbek, Pontual & Farias, 2008

C. melanocephalus (Humboldt, 1811)
Gnero Callicebus Thomas, 1903
Espcie C. baptista Lnnberg, 1939
C. barbarabrownae Hershkovitz, 1990
C. bernhardi van Roosmalen, van Roosmalen & Mittermeier, 2002

C. brunneus (Wagner, 1842)

C. caligatus (Wagner, 1842)

C. cinerascens (Spix, 1823)

C. coimbrai Kobayashi & Langguth, 1999

C. cupreus (Spix, 1823)

C. donacophilus (DOrbigny, 1836)

C. dubius Hershkovitz, 1988

C. hoffmannsi Thomas, 1908

C. lucifer Thomas, 1914

C. lugens (Humboldt, 1811)

C. melanochir Wied-Neuwied, 1820

C. moloch (Hoffmannsegg, 1807)

C. nigrifrons (Spix, 1823)

C. pallescens Thomas, 1907

C. personatus (. Geoffroy, 1812)

C. purinus Thomas, 1927

C. regulus Thomas, 1927

C. stephennashi van Roosmalen, van Roosmalen & Mittermeier, 2002

C. torquatus (Hoffmannsegg, 1807)
Famlia Atelidae
Gnero Ateles E. Geoffroy, 1806
Espcie A
. belzebuth . Geoffroy, 1806
A. chamek (Humboldt, 1812)
A. marginatus . Geoffroy, 1809

A. paniscus (Linnaeus, 1758)
Gnero Brachyteles Spix, 1823
Espcie B
. arachnoides (. Geoffroy, 1806)

B. hypoxanthus (Kuhl, 1820)
Gnero Lagothrix . Geoffroy in Humboldt, 1812
Espcie L
. cana (. Geoffroy in Humboldt, 1812)

L. lagotricha (Humboldt, 1812)

L. poeppigii (Schinz, 1844)
Gnero Alouatta Lacpde, 1799
Espcie A
. belzebul (Linnaeus, 1766)

A. caraya (Humboldt, 1812)

A. discolor (Spix, 1823)
A. guariba (Humboldt, 1812)
A. juara Elliot, 1910

A. macconnelli Elliot, 1910
A. nigerrima Lnnberg, 1941

A. puruensis Lnnberg, 1941

A. seniculus (Linnaeus, 1766)
A. ululata Elliot, 1912
Ordem Lagomorpha (2 espcies)
Famlia Leporidae
Gnero Silvilagus Gray, 1867
Espcie S
. brasiliensis (Linnaeus, 1758)
Gnero Lepus Linnaeus, 1758
Espcie L
. europaeus (Pallas 1778) *

* Espcie extica (introduzida) que voltou condio silvestre.

419

parauacu
cuxi-de-nariz-branco
cuxi
cuxi
cuxi-preto
cuxi
uacari
uacari
uacari
uacari-preto
zogue-zogue
guig-de-Barbara Brown
zogue-zogue
zogue-zogue
zogue-zogue
zogue-zogue
guig-de-Coimbra-Filho
zogue-zogue
zogue-zogue
zogue-zogue
zogue-zogue
zogue-zogue
zogue-zogue
guig
zogue-zogue
guig
zogue-zogue
sau
zogue-zogue
zogue-zogue
zogue-zogue
zogue-zogue
macaco-aranha
macaco-aranha-de-cara-preta
macaco-aranha
macaco-aranha
muriqui-do-sul
muriqui-do-norte
macaco-barrigudo
macaco-barrigudo
macaco-barrigudo-prateado
guariba-de-mos-ruivas
bugio-preto
bugio
bugio-ruivo
bugio
bugio
guariba
guariba
guariba
guariba

tapeti
lebre europeia

Mamferos do Brasil

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morcego
morcego
morcego
morcego
morcego
morcego
morcego
morcego
morcego

morcego-vampiro
morcego-vampiro
morcego-vampiro
morcego
morcego

LISTA DE ESPCIES

Ordem Chiroptera (172 espcies)


Famlia Emballonuridae

Subfamlia Emballonurinae
Gnero Centronycteris Gray, 1838
Espcie C. maximiliani (J. Fischer, 1829)
Gnero Cormura Peters, 1867
Espcie C
. brevirostris (Wagner, 1843)
Gnero Cyttarops Thomas, 1913
Espcie C
. alecto Thomas, 1913
Gnero Diclidurus Wied-Neuwied, 1820
Espcie D
. albus Wied-Neuwied, 1820
D. ingens Hernandez-Camacho, 1955
D. isabella (Thomas, 1920)
D. scutatus Peters, 1869
Gnero Peropteryx Peters 1867
Espcie P
. kappleri Peters, 1867
P. leucoptera Peters, 1867
P. macrotis (Wagner, 1843)
P. trinitatis Miller, 1899
Gnero Rhynchonycteris Peters, 1867
Espcie R
. naso (Wied-Neuwied, 1820)
Gnero Saccopteryx Illiger, 1811
Espcie S
. bilineata (Temminck, 1838)
S. canescens Thomas, 1901
S. gymnura Thomas, 1901
S. leptura (Schreber, 1774)
Famlia Phyllostomidae
Subfamlia Desmodontinae
Gnero Desmodus Wied-Neuwied, 1826
Espcie D
. rotundus (E. Geoffroy, 1810)
Gnero Diaemus Miller, 1906
Espcie D
. youngii (Jentink, 1893)
Gnero Diphylla Spix, 1823
Espcie D
. ecaudata Spix, 1823

S
ubfamlia Glossophaginae
Gnero Anoura Gray, 1838
Espcie A
. caudifer (E. Geoffroy, 1818)
A. geoffroyi Gray, 1838
Gnero Choeroniscus Thomas 1928
Espcie C
. minor (Peters 1868)
C. godmani Thomas, 1903
Gnero Glossophaga E. Geoffroy, 1818
Espcie G
. commissarisi Gardner, 1962
G. longirostris Miller, 1898
G. soricina (Pallas, 1766)
Gnero Lichonycteris Thomas, 1895
Espcie L
. obscura Thomas, 1895
Gnero Lionycteris Thomas, 1913
Espcie L
. spurrelli Thomas, 1913
Gnero Lonchophylla Thomas, 1903
Espcie L
. bokermanni Sazima, Vizotto & Taddei, 1978
L. dekeyseri Taddei, Vizotto & Sazima, 1983

L. mordax Thomas, 1903
L. thomasi Allen, 1904
Gnero Scleronycteris Thomas, 1912
Espcie S
. ega Thomas, 1912
Gnero Xeronycteris Gregorin & Ditchfield, 2005
Espcie X
. vieirai Gregorin & Ditchfield, 2005

Subfamlia Phyllostominae
Gnero Chrotopterus Peters, 1865
Espcie C. auritus (Peters, 1856)
Gnero Glyphonycteris Thomas, 1896
Espcie G
. behnii (Peters, 1865)
G. daviesi (Hill, 1964)
G. sylvestris Thomas, 1896

G
nero Lampronycteris Sanborn, 1949
Espcie L
. brachyotis (Dobson, 1879)

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420

Mamferos do Brasil

LISTA DE ESPCIES

421

Gnero Lonchorhina Tomes, 1863


Espcie L
. aurita Tomes, 1863
L. inusitata Handley & Ochoa, 1997
Gnero Lophostoma dOrbigny, 1836
Espcie L
. brasiliense Peters, 1866

L. carrikeri (J. A. Allen, 1910)

L. schulzi (Genoways & Williams, 1980)

L. silvicolum dOrbigny, 1836
Gnero Macrophyllum Gray, 1838
Espcie M
. macrophyllum (Schinz, 1821)
Gnero Micronycteris Gray, 1866
Espcie M
. brosseti Simmons & Voss, 1998

M. hirsuta (Peters, 1869)

M. homezi Pirlot, 1967

M. megalotis (Gray, 1842)

M. microtis Miller, 1898

M. minuta (Gervais, 1856)

M. sanborni Simmons, 1996

M. schmidtorum Sanborn, 1935
Gnero Mimon Gray, 1847
Espcie M
. bennettii (Gray, 1838)

M. crenulatum (E. Geoffroy, 1803)
Gnero Neonycteris Sanborn, 1949
Espcie N
. pusilla (Sanborn, 1949)
Gnero Phylloderma Peters, 1865
Espcie P
. stenops Peters, 1865
Gnero Phyllostomus Lacpde, 1799
Espcie P
. discolor Wagner, 1843

P. elongatus (E. Geoffroy, 1810)

P. hastatus (Pallas, 1767)
P. latifolius (Thomas, 1901)
Gnero Tonatia Gray, 1827
Espcie T
. bidens (Spix, 1823)
T. saurophila Koopman & Williams, 1951
Gnero Trachops Gray, 1847
Espcie T
. cirrhosus (Spix, 1823)
Gnero Trinycteris Sanborn, 1949
Espcie T
. nicefori (Sanborn, 1949)
Gnero Vampyrum Rafinesque, 1815
Espcie V
. spectrum (Linnaeus, 1758)
Subfamlia Carolliinae
Gnero Carollia Gray, 1838
Espcie C. benkeithi Solari & Baker, 2006
C. brevicauda (Schinz, 1821)
C. perspicillata (Linnaeus, 1758)
Gnero Rhinophylla Peters, 1865
Espcie R. fischerae Carter, 1966
R. pumilio Peters, 1865
Subfamlia Stenodermatinae
Gnero Ametrida Gray, 1847
Espcie A
. centurio Gray, 1847
Gnero Artibeus Leach, 1821
Espcie A. concolor Peters, 1865
A. fimbriatus Gray, 1838
A. lituratus (Olfers, 1818)

A. obscurus (Schinz, 1821)
A. planirostris (Spix, 1823)
Gnero Chiroderma Peters, 1860
Espcie C
. doriae Thomas, 1891
C. trinitatum Goodwin, 1958

C. villosum Peters, 1860
C. vizottoi Taddei & Lim, 2010
Gnero Dermanura (Gervais, 1856)

D. anderseni (Osgood, 1916)
D. bogotensis (Andersen, 1906)
D. cinerea (Gervais, 1856)
D. gnoma (Handley, 1987)

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Mamferos do Brasil

Espcie T
. devivoi Gregorin, Gonalves, Lim & Engstrom, 2006
T. discifera (Lichtenstein & Peters, 1855)
T. lavali Pine, 1993
T. tricolor Spix, 1823
Famlia Natalidae
Gnero Natalus Gray, 1838
Espcie N
. espiritusantensis (Ruschi, 1951)
Famlia Molossidae
Subfamlia Molossinae
Gnero Cynomops Thomas, 1920
Espcie C
. abrasus (Temminck, 1827)
C. greenhalli (Goodwin, 1958)

C. milleri (Osgood, 1914)
C. paranus (Thomas, 1901)
C. planirostris (Peters, 1866)
Gnero Eumops Miller, 1906
Espcie E
. auripendulus (Shaw, 1800)
E. bonariensis (Peters, 1874)
E. delticus Thomas, 1923
E. glaucinus (Wagner, 1843)

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LISTA DE ESPCIES

Gnero Enchisthenes K. Andersen, 1906


Espcie E
. hartii (Thomas, 1892)
Gnero Mesophylla Thomas, 1901
Espcie M
. macconnelli Thomas, 1901
Gnero Platyrrhinus Saussure, 1860
Espcie P. aurarius (Handley & Ferris, 1972)

P. brachycephalus (Rouk & Carter, 1972)
P. fusciventris Velazco, Gardner & Patterson, 2010
P. incarum (Thomas, 1912)

P. infuscus (Peters, 1880)

P. lineatus (. Geoffroy, 1810)

P. recifinus (Thomas, 1901)
Gnero Pygoderma Peters, 1863
Espcie P
. bilabiatum (Wagner, 1843)
Gnero Sphaeronycteris Peters, 1882
Espcie S
. toxophyllum Peters 1882
Gnero Sturnira Gray 1842.
Espcie S
. bidens Thomas, 1915
S. lilium (. Geoffroy, 1810)
S. magna de la Torre, 1966
S. tildae de la Torre, 1959
Gnero Uroderma Peters, 1866
Espcie U
. bilobatum Peters, 1866

U. magnirostrum Davis, 1968
Gnero Vampyressa Thomas, 1900
Espcie V. pusilla (Wagner, 1843)

V. thyone Thomas, 1909
Gnero Vampyriscus Thomas, 1900
Espcie V. bidens (Dobson, 1878)
V. brocki (Peterson, 1968)
Gnero Vampyrodes Thomas, 1900
Espcie V. caraccioli (Thomas, 1889)
Famlia Mormoopidae
Gnero Pteronotus Gray, 1838
Espcie P. gymnonotus Natterer, 1843
P. parnellii (Gray, 1843)
P. personatus (Wagner, 1843)
Famlia Noctilionidae
Gnero Noctilio Linnaeus 1766
Espcie N. albiventris Desmarest, 1818
N. leporinus (Linnaeus, 1758)
Famlia Furipteridae
Gnero Furipterus Bonaparte, 1837
Espcie F
. horrens (F. Cuvier, 1828)
Famlia Thyropteridae
Gnero Thyroptera Spix, 1823

Morcego-pescador
Morcego-pescador
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422

Mamferos do Brasil

LISTA DE ESPCIES

423

E. hansae Sanborn, 1932


E. maurus (Thomas, 1901)
E. patagonicus Thomas, 1924
E. perotis (Schinz, 1821)
E. trumbulli (Thomas, 1901)
Gnero Molossops Peters, 1866
Espcie M
. neglectus Williams & Genoways, 1980
M. temminckii (Burmeister, 1854)
Gnero Molossus E. Geoffroy, 1805
Espcie M. coibensis Allen, 1904

M. currentium Thomas, 1901
M. molossus (Pallas, 1766)
M. pretiosus Miller, 1902
M. rufus . Geoffroy, 1805
Gnero Neoplatymops Peterson, 1965
N. mattogrossensis (Vieira, 1942)
Gnero Nyctinomops Miller, 1902
Espcie N
. aurispinosus (Peale, 1848)

N. laticaudatus (. Geoffroy, 1805)
N. macrotis (Gray, 1840)
Gnero Promops Gervais, 1856
Espcie P
. centralis Thomas, 1915
P. nasutus (Spix, 1823)
Gnero Tadarida Rafinesque, 1814
Espcie T
. brasiliensis (I. Geoffroy, 1824)
Famlia Vespertilionidae
Subfamlia Vespertilioninae
Gnero Eptesicus Rafinesque, 1820
Espcie E. andinus J. A. Allen, 1914
E. brasiliensis (Desmarest, 1819)

E. chiriquinus Thomas, 1920

E. diminutus Osgood, 1915

E. furinalis (dOrbigny, 1847)
E. taddeii Miranda, Bernardi & Passos, 2006
Gnero Lasiurus Gray, 1831
Espcie L
. blossevillii [Lesson, 1826]

L. castaneus Handley, 1960

L. cinereus (Palisot de Beauvois, 1796)

L. ebenus Fazzolari-Corra, 1994

L. ega (Gervais, 1855)
L. egregius (Peters, 1870)

L. salinae Thomas, 1902
Gnero Histiotus Gervais,1855
Espcie H. alienus Thomas, 1916
H. laephotis Thomas, 1916

H. montanus (Philippi & Landbeck 1861)

H. velatus (I. Geoffroy, 1824)
Gnero Myotis Kaup, 1829
Espcie M
. albescens (. Geoffroy, 1806)

M. levis (I. Geoffroy, 1824)

M. nigricans (Schinz, 1821)

M. riparius Handley, 1960

M. ruber (. Geoffroy, 1806)
M. simus Thomas, 1901
Gnero Rhogeessa H. Allen, 1866
Espcie R
. hussoni Genoways & Baker, 1996

R. io Thomas, 1903
Ordem Carnivora (28 espcies)
Subordem Feliformia
Famlia Felidae
Gnero Leopardus Gray, 1842
Espcie L. colocolo (Molina, 1782)
L. geoffroyi (dOrbigny & Gervais, 1844)
L. pardalis (Linnaeus, 1758)
L. tigrinus (Schreber, 1775)
L. wiedii (Schinz, 1821)

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gato-palheiro
gato-do-mato-grande
jaguatirica
gato-do-mato-pequeno
gato-maracaj

Gnero Puma Jardine, 1834


Espcie P
. concolor (Linnaeus, 1771)
ona-parda

P. yagouaroundi (. Geoffory Saint-Hilare, 1803)
jaguarundi
Gnero Panthera Oken, 1816
Espcie P. onca (Linnaeus, 1758)
ona-pintada
Subordem Caniformia
Famlia Canidae
Gnero Atelocynus Cabrera, 1940
Espcie A. microtis (Sclater, 1883)
cachorro-do-mato-de-orelha-curta
Gnero Cerdocyon C. E. H. Smith, 1839
Espcie C. thous (Linnaeus, 1766)
cachorro-do-mato
Gnero Chrysocyon C. E. H. Smith, 1839
Espcie C. brachyurus (Illiger, 1815)
lobo-guar
Gnero Lycalopex Burmeister, 1854
Espcie L. gymnocercus (G. Fischer, 1814)
graxaim-do-campo
L. vetulus (Lund, 1842)
raposa-do-campo
Gnero Speothos Lund, 1839
Espcie S. venaticus (Lund, 1842)
cachorro-do-mato-vinagre
Famlia Otariidae
Gnero Arctocephalus . Geoffory Saint-Hilare & F. Cuvier, 1826
Espcie A. australis (Zimmermann, 1783)
lobo-marinho-do-sul
Gnero Otaria Pron, 1816
Espcie O. flavescens (Shaw, 1800)
leo-marinho-do-sul
Famlia Mustelidae
Gnero Lontra Gray, 1843
Espcie L. longicaudis (Olfers, 1818)
lontra
Gnero Pteronura Gray, 1837
Espcie P. brasiliensis (Gmelin, 1788)
ariranha
Gnero Eira C. E. H. Smith, 1842
Espcie E. barbara (Linnaeus, 1758)
irara
Gnero Galictis
Bell, 1826
Espcie G. cuja (Molina, 1782)
furo-pequeno
G. vittata (Schreber, 1776)
furo
Gnero Mustela Linnaeus, 1758
Espcie M. africana Desmarest, 1818
doninha-amaznica
Famlia Mephitidae
Gnero Conepatus Gray, 1837
Espcie C. chinga (Molina, 1782)
zorrilho
C. semistriatus (Boddaert, 1785)
jaritataca
Famlia Procyonidae
Gnero Bassaricyon J. A. Allen, 1876
Espcie B. alleni Thomas, 1880
olingo
Gnero Nasua Storr, 1780
Espcie N. nasua (Linnaeus, 1766)
quati
Gnero Potos . Geoffroy Saint-Hilare & F. G. Cuvier, 1795
Espcie P. flavus (Schreber, 1774)
jupar
Gnero Procyon Storr, 1780
Espcie P. cancrivorus (G. [Baron] Cuvier, 1798)
mo-pelada
Ordem Perissodactyla ( 1 espcie )
Famlia Tapiridae
Gnero Tapirus Brnnich, 1771
Espcie T
. terrestris Linnaeus, 1758
anta
Ordem Artiodactyla (13 espcies)
Familia Suidae
Gnero Sus Linnaeus, 1758
Espcie S
. scrofa (Linnaeus, 1758) *
javali
Familia Tayassuidae
Gnero Pecari Reichenbach, 1835
Espcie P. maximus Van Roosmalen, Frenz, Van Hooft, de Iongh & Leirs, 2007
caitetu-mundu
P. tajacu (Linnaeus, 1758)
cateto
Gnero Tayassu G. Fischer, 1814
Espcie T
. pecari (Link, 1795)
queixada
Familia Cervidae
Gnero Blastocerus Gray, 1850
Espcie B. dichotomus (Illiger, 1815)
cervo-do-pantanal
Gnero Mazama Rafinesque, 1817

LISTA DE ESPCIES

Mamferos do Brasil

* Espcie extica (introduzidas) que voltou condio silvestre.

424

Mamferos do Brasil

LISTA DE ESPCIES

Espcie M
. americana (Erxleben, 1777)

M. bororo (Duarte, 1996)

M. gouazoubira (Fischer, 1814)

M. nana (Hensel, 1872)
M. nemorivaga (Cuvier, 1817)
Gnero Odocoileus Rafinesque, 1832
Espcie O. virginianus (Zimmermann, 1780)
Gnero Ozotoceros Ameghino, 1891
Espcie O. bezoarticus (Linnaeus, 1758)
Famlia Bovidae
Gnero Bubalus Hamilton Smith, 1827
Espcie B. bubalis (Linnaeus,1758) *
Ordem Cetacea (42 espcies )
Subordem Mysticeti
Famlia Balaenidae
Gnero Eubalaena Gray, 1864
Espcie E. australis (Desmoulins, 1822)
Famlia Balaenopteridae
Gnero Balaenoptera Lacpde, 1804
Espcie B. acutorostrata (Lacpde, 1804)

B. borealis (Lesson, 1828)

B. edeni (Anderson, 1878)

B. musculus (Linnaeus, 1758)

B. physalus (Linnaeus, 1758)
Gnero Megaptera Gray, 1846
Espcie M. novaeangliae (Borowski, 1781
Subordem Odontoceti
Famlia Physeteridae
Gnero Kogia Gray, 1846
Espcie K. breviceps (Blainville, 1838)

K. simus (Owen, 1866)
Gnero Physeter Linnaeus, 1758
Espcie P. macrocephalus (Linnaeus, 1758)
Famlia Ziphiidae
Gnero Berardius Duvernoy, 1851
Espcie B. arnuxii (Duvernoy, 1851)
Gnero Hyperoodon Lacpde, 1804
Espcie H. planifrons (Flower, 1882)
Gnero Mesoplodon Gervais, 1850
Espcie M. densirostres (Blainville, 1817)

M. grayi (Von Haast, 1876)

M. layardii (Gray, 1865)

M. hectori (Gray, 1871)
M. europaeus (Gervais, 1855)
M. mirus (Gervais, 1855)
Gnero Ziphius G. Cuvier, 1823
Espcie Z. cavirostris (Cuvier, 1823)
Famlia Delphinidae
Gnero Delphinus Linnaeus, 1758
Espcie D. delphis (Linnaeus, 1758)
D. capensis (Gray, 1828)
Gnero Feresa Gray, 1870
Espcie F. attenuata (Gray, 1874)
Gnero Globicephala Lesson, 1828
Espcie G. macrorhynchus (Gray, 1846)
G. melas (Traill, 1809)
Gnero Grampus Gray, 1828
Espcie G. griseus (G. Cuvier, 1812)
Gnero Lagenodelphis Fraser, 1956
Espcie L. hosei (Fraser, 1956)
Gnero Lissodelphis Gloger, 1841
Espcie L. peronii (Lacpde, 1804)
Gnero Orcinus Fitzinger, 1860
Espcie O. orca (Linnaeus, 1758)
Gnero Peponocephala Nishiwaki & Norris, 1966
Espcie P. electra (Gray, 1846)
* Espcies extica (introduzida) que voltou condio silvestre.

425

veado-mateiro
veado bororo
veado catingueiro
veado-da-mo-curta
veado
veado-da-cauda-branca
veado-campeiro
bfalo

baleia franca austral


baleia minke
baleia sei
baleia de bryde
baleia azul
baleia fin
baleia jubarte

cachalote pigmeu
cachalote ano
cachalote
baleia-bicuda-de-arnoux
boto-gladiador
baleia-bicuda-de-blainville
baleia-bicuda-de-gray
baleia-bicuda-de-layard
baleia-bicuda-de-hector
baleia-bicuda-de-Gervais
baleia-bicuda-de-True
baleia-bicuda-de-cuvier
golfinho comum
golfinho comum
orca-pigmeia
baleia-piloto-de-peitorais-curtas
baleia-piloto-de-peitorais-longas
golfinho-de-risso
golfinho-de-fraser
golfinho-de-peron
orca
golfinho-cabea-de-melo

Gnero Pseudorca Reinhardt, 1862


Espcie P. crassidens (Owen, 1846)
falsa-orca
Gnero Sotalia Gray, 1866
Espcie S. guianensis (Van Bnden, 1864)
boto-cinza

S. fluviatilis (Gervais, 1853)
tucuxi
Gnero Stenella Gray, 1866
Espcie S. attenuata (Gray, 1846)
golfinho-pintado-pantropical

S. frontalis (G. Cuvier, 1812)
golfinho-pintado-do-atlntico

S. longirostris (Gray, 1828)
golfinho-rotador

S. clymene (Gray, 1850)
golfinho-clymene

S. coeruleoalba (Meyen, 1833)
golfinho-listrado
Gnero Steno Gray, 1846
Espcie S. bredanensis (G. Cuvier, 1828)
golfinho-de-dentes-rugosos
Gnero Tursiops Gervais, 1855
Espcie T. truncatus (Montagu, 1821)
golfinho-nariz-de-garrafa
Famlia Phocoenidae
Gnero Phocoena G. Cuvier, 1817
Espcie P. spinipinnis (Burmeister, 1865)
boto de dorsal espinhosa
Famlia Iniidae
Gnero Inia dOrbigny, 1834
Espcie I. geoffrensis (Blainville, 1817)
boto-cor-de-rosa
Famlia Pontoporidae
Gnero Pontoporia Gray, 1846
Espcie P. blainvillei (Gervais & DOrbigny, 1844)
toninha
Ordem Rodentia (243 espcies)
Famlia Sciuridae

Subfamlia Sciurillinae
Gnero Sciurillus Thomas, 1914
Espcie S. pusillus (E. Geoffroy, 1803)
coatipuruzinho
Subfamlia Sciurinae
Gnero Guerlinguetus Gray, 1821
Espcie G. aestuans (Linnaeus, 1766)
coatipuru
G. alphonsei (Thomas, 1906)
paracatota
G. ignitus (Gray, 1867)
coatipuru-pequeno
G. ingrami (Thomas, 1901)
caxinguel
G. gilvigularis (Wagner, 1842)
coatipuru-de-cauda-amarela
G. henseli (Miranda-Ribeiro, 1941)
coaticoco
G. poaiae Moojen, 1942
caxinganga
Gnero Microsciurus J.A. Allen, 1895
Espcie M. flaviventer (Gray, 1867)
coatipuruzinho-bigodeiro
Gnero Urosciurus J.A Allen, 1915
Espcie U. igniventris (Wagner, 1842)
coatipuru-a

U. spadiceus Olfers, 1818
coatipuru-grande
Famlia Cricetidae

Subfamlia Sigmodontinae
Gnero Abrawayaomys Cunha & Cruz, 1979
Espcie A. ruschi Cunha & Cruz, 1979

A. chebezi Pardias, Teta & dElia, 2009
Gnero Akodon Meyen, 1833
ratos-do-cho
Espcie A. azarae (Fischer, 1829)
A. cursor (Winge, 1887)

A. lindberghi Hershkovitz, 1990

A. montensis (Thomas, 1913)
A. mystax Hershkovitz, 1998


A. paranaensis Christoff, Fagundes, Sbalqueiro, Mattevi & Yonenaga-Yassuda, 2000
A. reigi Gonzlez, Langguth & Oliveira, 1998
A. sanctipaulensis Hershkovitz, 1990

A. serrensis Thomas, 1902

A. toba Thomas, 1921

Gnero Bibimys Massoia, 1979
Espcie B. labiosus (Winge, 1887)
Gnero Blarinomys Thomas, 1896
rato-toupeirinha
Espcie B. breviceps (Winge, 1887)
Gnero Brucepattersonius Hershkovitz, 1998
Espcie B. griserufescens Hershkovitz, 1998

B. igniventris Hershkovitz, 1998

LISTA DE ESPCIES

Mamferos do Brasil

426

Mamferos do Brasil

LISTA DE ESPCIES

427

B. iheringi (Thomas, 1896)


B. soricinus Hershkovitz, 1998
Gnero Calomys Waterhouse, 1837
ratos-calunga
Espcie C. callidus (Thomas, 1916)

C. callosus (Rengger, 1830
C. cerqueirai Bonvicino, Oliveira & Gentile, 2010

C. expulsus (Lund, 1841
C. laucha (Fischer, 1914
C. tener (Winge, 1837)
C. tocantinsi Bonvicino, Lima, & Almeida, 2003
Gnero Cerradomys Weksler, Percequillo & Voss, 2006

C. langguthi Percequillo, Hingst & Bonvicino, 2008
C. maracajuensis (Langguth & Bonvicino, 2002)
C. marinhus (Bonvicino, 2003)

C. scotti (Langguth & Bonvicino, 2002)
C. subflavus (Wagner, 1842)
C. vivoi Percequillo, Hingst & Bonvicino, 2008
Gnero Delomys Thomas, 1917
ratos-do-mato
Espcie D. collinus (Thomas, 1917)

D. dorsalis (Hensel, 1872)
D. sublineatus (Thomas, 1903)
Gnero Deltamys Thomas, 1917
Espcie D. kempi (Thomas, 1917)
rato-do-delta
Gnero Euryoryzomys Weksler, Percequillo & Voss, 2006
Espcie E. emmonsae (Musser et al., 1998)
E. lamia (Thomas, 1901)
E. macconnelli (Thomas, 1910)
E. nitidus (Thomas, 1884)
E. russatus (Wagner, 1848)
Gnero Gyldenstolpia Pardias, DElia & Teta, 2008
Espcie G. fronto (Winge, 1887)
G. planaltensis (vila-Pires, 1972)
Gnero Holochilus Brandt, 1835
ratos-de-cana, ratos-dgua ou ratos-do-pantanal
Espcie H. brasiliensis (Desmarest, 1819)
H. chacarius Thomas, 1906

H. sciureus Wagner, 1842
Gnero Hylaeamys Weksler, Percequillo & Voss, 2006
Espcie H. laticeps (Lund, 1840)
H. megacephalus (Fischer, 1814)
H. perenensis (J. A. Allen, 1901)
H. yunganus (Thomas, 1902)
Gnero Juliomys Gonzlez, 2000
Espcie J. pictipes (Oosgod, 1933)

J. rimofrons Oliveira & Bonvicino, 2002
J. ossitenuis Costa, Pavan, Leite & Fagundes, 2007
Gnero Juscelinomys Moojen, 1965
Espcie J. candango Moojen, 1965
rato-candango
Gnero Kunsia Hershkovitz, 1966
rato-do-mato
Espcie K. tomentosus (Lichtenstein, 1830)
Gnero Lundomys Voss & Carleton, 1993
Espcie L. molitor (Winge, 1887)
Gnero Microakodontomys Hershkovitz, 1993
Espcie M. transitorius Hershkovitz, 1993
Gnero Neacomys Thomas, 1900
ratos-de-espinho-pequenos
Espcie N. dubosti Voss, Lunde & Simmons, 2001

N. minutus Patton, da Silva & Malcolm, 2000

N. musseri Patton, da Silva & Malcolm, 2000
N. paracou Voss, Lunde & Simmons, 2001

N. spinosus (Thomas, 1882)
Gnero Necromys Ameghino, 1889
Espcie N. lasiurus (Lund, 1841)
pixuna

N. lenguarum (Thomas, 1898)
N. urichi (J.A. Allen & Chapman, 1897)
Gnero Nectomys Peters, 1861
ratos-dgua
Espcie N. squamipes (Brants, 1827)

N. rattus (Pelzeln, 1883)

Gnero Neusticomys Anthony, 1921


Espcie N. oyapocki (Dubost & Peter, 1978)
N. ferreirai Percequillo, Carmignotto & Silva, 2005
Gnero Oecomys Thomas, 1906
ratos-da-rvore
Espcie O. auyantepui Tate, 1939
O. bicolor (Thomas, 1860)

O. catherinae Thomas, 1909
O. cleberi Locks, 1981

O. concolor (Wagner, 1845)
O. mamorae (Thomas, 1906)
O. paricola (Thomas, 1904)
O. roberti (Thomas, 1904)
O. rutilus Anthony, 1921
O. superans Thomas, 1911
O. trinitatis (J.A. Allen & Chapman, 1893)
Gnero Oligoryzomys Bangs, 1900
camundongos-do-mato
Espcie O. chacoensis (Myers & Carleton, 1981
O. flavescens (Waterhouse, 1837)

O. fornesi (Massoia, 1973)

O. fulvescens (Saussure, 1860)

O. microtis (J.A. Allen, 1916)
O. moojeni Weksler & Bonvicino, 2005
O. nigripes (Olfers, 1818)
rato-catingueiro
O. rupestris Weksler & Bonvicino, 2005
O. stramineus Bonvicino & Weksler, 1998
Gnero Oxymycterus Waterhouse, 1837
ratos-do-brejo
Espcie O. amazonicus Hershkovitz, 1994
O. angularis Thomas, 1909
rato-porco

O. caparaoe Hershkovitz, 1998

O. dasytrichus (Schinz, 1821)
O. delator Thomas, 1903
O. hispidus Pictet, 1843
O. inca Thomas, 1900
O. judex Thomas, 1909
rato-mineiro
O. misionalis Sanborn, 1931

O. nasutus Waterhouse, 1837
O. quaestor Thomas, 1903

O. roberti Thomas, 1901

O. rufus (Fischer, 1814)
Gnero Phaenomys Thomas, 1917
rato-do-mato-ferrugneo

Espcie P. ferrugineus (Thomas, 1894)
Gnero Podoxymys Anthony, 1929
Espcie P. roraimae Anthony, 1929
Gnero Pseudoryzomys Hershkovitz, 1962
Espcie P. simplex (Winge, 1887)
Gnero Reithrodon Waterhouse, 1837
Espcie R. typicus Waterhouse, 1837
Gnero Rhagomys Thomas, 1917

Espcie R. rufescens (Thomas, 1886)
rato-do-mato-vermelho
Gnero Rhipidomys Tschudi, 1845
ratos-da-rvore
Espcie R. cariri Tribe, 2005

R. emiliae (J.A. Allen, 1916)
R. gardneri Patton, da Silva & Malcolm, 2000
R. leucodactylus (Tschudi, 1845)
R. macconnelli De Winton, 1900
R. macrurus (Gervais, 1855)
R. mastacalis (Lund, 1840)
R. nitela Thomas, 1901
Gnero Scapteromys Waterhouse, 1837
Espcie S. tumidus (Waterhouse, 1837)
rato-do-banhado
Gnero Scolomys Anthony, 1924
Espcie S. ucayalensis Pacheco, 1991
Gnero Sigmodon Say y Ord, 1825
Espcie S. alstoni (Thomas, 1881)
Gnero Sooretamys Weksler, Percequillo & Voss, 2006
Espcie S. angouya (Fischer, 1814)
ratos-do-brejo

LISTA DE ESPCIES

Mamferos do Brasil

428

Mamferos do Brasil

LISTA DE ESPCIES

Gnero Thalpomys Thomas, 1916


rato-do-cho
Espcie T. cerradensis Hershkovitz, 1990

T. lasiotis Thomas, 1916
Gnero Thaptomys Thomas, 1916
Espcie T. nigrita (Lichtenstein, 1829)
pitoco
Gnero Wiedomys Hershkovitz, 1959
ratos-de-palmatria
Espcie W. pyrrhorhinus (Wied Neuwied, 1821)

W. cerradensis Gonalves, Almeida & Bonvicino, 2005
Gnero Wilfredomys Avila-Pires, 1960
Espcie W. oenax (Thomas, 1928)
rato-do-mato
Gnero Zygodontomys J.A. Allen, 1897
Espcie Z. brevicauda (J.A. Allen & Chapman, 1893)
rato-de-cho
Famlia Muridae
Subfamlia Murinae
Gnero Mus Linnaeus, 1758
Espcie M. musculus Linnaeus, 1758 *
camundongo
Gnero Rattus Fisher, 1803
Espcie R. rattus (Linnaeus, 1758) *
gabir

R. norvegicus (Berkenhout, 1769) *
ratazana
Famlia Caviidae
Subfamlia Caviinae
Gnero Cavia Pallas, 1766
pre
Espcie C. aperea Erxleben 1777

C. fulgida Wagler, 1831
C. intermedia Cherem, Olimpo & Langguth 1999
C. magna Ximenez, 1980
C. porcellus (Linnaeus, 1758)

Gnero Galea Meyen, 1832
pre
Espcie G. flavidens (Brandt, 1835)

G. spixii (Wagler, 1831)
Subfamlia Hydrochoerinae
Gnero Hydrochoerus Brisson, 1762
capivara
Espcie H. hydrochaeris (Linnaeus, 1766)
Gnero Kerodon F. Cuvier, 1825
moc
Espcie K. acrobata Moojen, Locks & Langguth., 1997

K. rupestris (Wied, 1820).
Famlia Ctenomyidae
Gnero Ctenomys Blainville, 1826
tuco-tuco
Espcie C. boliviensis Waterhouse, 1848

C. flamarioni Travi, 1981

C. lami Freitas, 2001
C. minutus Nehring, 1887

C. nattereri Wagner, 1848
C. torquatus Lichtenstein, 1830
Famlia Cuniculidae
Gnero Cuniculus Wagler, 1830
Espcie C. paca (Linnaeus, 1758)
paca
Famlia Dasyproctidae
Gnero Dasyprocta Illiger, 1811
cutias
Espcie D. aurea Cope, 1889

D. azarae Lichtenstein, 1823

D. catrinae (Thomas, 1917)

D. fuliginosa Wagler, 1832
D. croconota Wagler, 1831
D. leporina (Linneus, 1758)
D. nigriclunis Osgood, 1916
D. prymnolopha Wagler, 1841
D. aguti (Linnaeus, 1766)

Gnero Myoprocta Thomas, 1903
Espcie M. acouchy (Erxleben, 1777)
cotiara-vermelha
M. pratti Pocock, 1913
cotiara-olivcea
Famlia Dinomyidae
Gnero Dinomys Peters, 1873
Espcie D. branickii Peters, 1873
pacarana
Famlia Erethizontidae
Subfamlia Chaetomyinae

* Espcies exticas (introduzidas) que voltaram condio silvestre.

429

Gnero Chaetomys Gray, 1843


Espcie C. subspinosus (Olfers, 1818)
ourio-preto
Subfamlia Erethizontinae
Gnero Coendou Lacpde, 1799
coandus
Espcie C. nycthemera (Olfers, 1818)
C. prehensilis (Linnaeus, 1758)
Gnero Sphigurus F. Cuvier, 1823
ourios-caixeiros
Espcie S. insidiosus (Olfers, 1818)

S. melanurus (Wagner, 1842)
S. roosmalenorum (Voss & da Silva, 2001)
S. spinosus (F. Cuvier, 1823)
S. villosus (F. Cuvier, 1823)
Famlia Echimyidae
Subfamlia Dactylomyinae
Gnero Dactylomys I. Geoffroy, 1838
ratos-do-bambu
Espcie D. boliviensis Anthony, 1920

D. dactylinus (Desmarest, 1817)
Gnero Kannabateomys Jentink, 1891
Espcie K. amblyonyx (Wagner, 1845)
rato-da-taquara
Subfamlia Echimyinae
Gnero Callistomys Emmons & Vucetich, 1998
Espcie C. pictus (Pictet, 1841)
rato-do-cacau ou saru-bej
Gnero Echimys G.Cuvier, 1809
ratos-de-espinho
Espcie E. chrysurus (Zimmermann, 1780)
E. vieirai Iack-Ximenez, de Vivo & Percequillo, 2005
Gnero Isothrix Wagner, 1845
ratos-cors
Espcie I. bistriata Wagner, 1845

I. negrensis Thomas, 1920

I. pagurus Wagner, 1845
Gnero Makalata Husson, 1978
ratos-cors
Espcie M. didelphoides (Desmarest, 1817)

M. macrura (Wagner, 1842)
M. obscura (Wagner, 1840)

Gnero Toromys Iack-Ximenes, de Vivo & Percequillo, 2005
Espcie T. grandis (Wagner, 1845)
rato-tor
Gnero Phyllomys Lund, 1839
ratos-de-espinho
Espcie P. blainvilii (Jordan, 1837)

P. brasiliensis Lund, 1839
P. dasythrix Hensel, 1872
P. kerri (Moojen, 1950)

P. lamarum (Thomas, 1916)

P. lundi Leite, 2003
P. mantiqueirensis Leite, 2003
P. medius (Thomas, 1909)

P. nigrispinus (Wagner, 1842)
P. pattoni Emmons, Leite, Kock & Costa, 2002
P. sulinus Leite, Christoff & Fagundes, 2008
P. thomasi (Ihering, 1871)

P. unicolor (Wagner, 1842)

Subfamlia Eumysopinae
Gnero Carterodon Waterhouse, 1848
Espcie C. sulcidens (Lund, 1841)
rato-de-espinho
Gnero Clyomys Thomas, 1916
Espcie C. laticeps (Thomas, 1841)
rato-de-espinho
Gnero Euryzygomatomys Goeldi, 1901
Espcie E. spinosus (G. Fisher, 1814)
guir-do-rio
Gnero Lonchothrix Thomas, 1820
Espcie L. emiliae Thomas, 1820
rato-de-espinho
Gnero Mesomys Wagner, 1845
ratos-de-espinho
Espcie M. hispidus (Desmarest, 1817)
M. occultus Patton, da Silva & Malcolm, 2000
M. stimulax Thomas, 1911.
Gnero Proechimys J.A. Allen, 1899
ratos-de-espinho
Espcie P. arapubu (Moojen, 1948)

P. brevicauda (Gnther, 1877)

P. cuvieri Petter, 1978

LISTA DE ESPCIES

Mamferos do Brasil

430

Mamferos do Brasil

LISTA DE ESPCIES

P. echinothrix da Silva, 1998


P. gardneri da Silva, 1998
P. goeldii Thomas, 1905

P. guyannensis (E. Geoffroy, 1803)

P. hoplomyoides (Tate, 1939)
P. kulinae da Silva, 1998
P. longicaudatus (Rengger, 1830)

P. pattoni da Silva, 1998
P. quadruplicatus Hershkovitz, 1948
P. roberti Thomas, 1901
P. semispinosus (Tomes, 1860)

P. simonsi Thomas, 1900

P. steerei Goldman, 1911.
Gnero Thrichomys Trouessart, 1880
rabudos, punars
Espcie T. apereoides (Lund, 1941)

T. inermis (Pictet, 1841)

T. laurentius Thomas, 1904

T. pachyurus (Wagner, 1845)
Gnero Trinomys Thomas, 1921
ratos-de-espinho
Espcie T. albispinus (I. Geoffroy, 1838)

T. bonafidae (Moojen, 1948)
T. dimidiatus (Gnther, 1877)
T. elegans (Lund, 1838)
T. eliasi (Pessa & Reis, 1993)
T. iheringi (Thomas, 1911)
T. minor (Reis & Pessa, 1995)

T. mirapitanga Lara, Patton & Hingst-Zaher, 2002

T. moojeni (Pessa, Oliveira & Reis, 1992)
T. panema (Moojen, 1948)
T. paratus (Moojen, 1948)
T. setosus (Desmarest, 1816)
T. yonenagae (Rocha, 1995)
Famlia Myocastoridae
Gnero Myocastor Kerr, 1792
Espcie M. coypus (Molina, 1782)
rato-do-banhado

Referncias Bibliogrficas:
WILSON, D.E.; REEDER, D.M. Mammal species of the world: A taxonomic and geographic reference. 3 ed. Baltimore:
The Johns Hopkins University Press, 2005, 2142 p.

431

Abrawayaomys 361
A. chebezi 361
A. ruschi 361
Acinonyx
A. jubatus 237
Akodon 361
A. azarae 361
A. cursor 361
A. lindberghi 361
A. montensis 361
A. mystax 361
A. paranaensis 361
A. reigi 361
A. sanctipaulensis 361
A. serrensis 361
A. toba 361
Alouatta 129, 132
A. belzebul 132, 134
A. caraya 132
A. discolor 132
A. guariba 132, 134
A. juara 132
A. macconnelli 132
A. nigerrima 132
A. puruensis 133
A. seniculus 133
A. ululata 134
Ametrida 188
A. centurio 188
Anona cacans 290
Anoura 165
A. caudifer 165
A. geoffroyi 165
anta 26, 289, 291
asitica 289
centro-americana 289
da montanha 289
Anthropoidea 107
Antilocapridae 293
Aotidae 107
Aotus 121, 123
A. azarae 121
A. dindensis 121
A. infulatus 121
A. nancymaae 121
A. nigriceps 121, 122
A. trivirgatus 121
A. vociferans 121
Arctocephalus 265
A. australis 264, 265
arira 263
ariranha 257, 258, 263
Artibeus 188, 193
A. concolor 188
A. fimbriatus 188
A. glaucus 192
A. jamaicensis 188
A. lituratus 188
A. obscurus 188, 189
A. planirostris 188
Artiodactyla 27, 293
Astrocaryum
A. aculeatissimum 52
Ateles 129
A. belzebuth 129
A. chamek 129, 130
A. marginatus 129
A. paniscus 129
Atelidae 107
Atelocynus 249

A. microtis 249

Balaenidae 316
Balaenoptera 318
B. acutorostrata 316, 318
B. bonaerensis 316
B. borealis 316, 318
B. edeni 316, 319
B. musculus 316, 320
B. physalus 316, 321
Balaenopteridae 317
baleia
an 318
azul 320
bicuda-de-Arnoux 326
bicuda-de-Blainville 327, 328
bicuda-de-cabea-plana-do-sul 327
bicuda-de-Cuvier 330
bicuda-de-Gervais 329
bicuda-de-Gray 328
bicuda-de-Hector 329
bicuda-de-Layard 328
bicuda-de-True 330
boreal 318
comum 321
corcunda 321
de bossas 321
de Bryde 319, 320
fin 321
franca austral 317
jubarte 321
minke 318
nariz-de-garrafa-do-sul 327
piloto-de-peitorais-curtas 333
piloto-de-peitorais-longas 333
sardinheira 318
sei 318
verdadeira 317
baleias 264
barbado 132
Bassaricyon 268, 269
B. alleni 268
Bassariscus 268
Berardius 326
B. arnuxii 316, 326
Bibimys 362
B. labiosus 362
B. torresi 362
Blarinomys 363
B. breviceps 363
Blastocerus 293, 297
B. dichotomus 293, 297
boca-preta 110
boto 347
amarelo 348
cinza 345, 346
cor-de-rosa 347
da-tainha 344
de dorsal espinhosa 346
vermelho 347
Bovidae 293, 307
Brachyphyllinae 163
Brachyteles 129, 130
arachnoides 130
hypoxanthus 130, 131
Bradypodidae 91, 92
Bradypus 92, 95
B. pygmaeus 92
B. torquatus 92, 93
B. tridactylus 93, 94
B. variegatus 94, 95
braquidontes 289
Brucepattersonius 364
B. albinasus 364
B. griserufescens 364
B. igniventris 364

B. iheringi 364
B. soricinus 364
Bubalus 307
B. bubalis 294, 307
bugio 132

Cabassous 81, 83
C. chacoensis 81
C. tatouay 81, 82, 83
C. unicinctus 82
Cacajao 123, 126
C. calvus 126
C. melanocephalus 126, 127
cachalote
ano 323, 324
pigmeu 323, 324
cachorro 253
do-campo 253
do-mato 249, 250, 253, 256, 260, 261
do-mato-cot 256
do-mato-de-orelha-curta 249
do-mato-vinagre 256
pitoco 256
selvagem-de-cauda-bandeira 249
vinagre 256
caiarara 108
caitetu 294
mudu 294
mundu 295, 424
caititu 294
calitriqudeos 259
calitriquneos 117, 121
Callibella 108, 114, 115
C. humilis 114
Callicebus 123, 127
C. baptista 127
C. barbarabrownae 127
C. bernhardi 127
C. brunneus 127
C. caligatus 127
C. cinerascens 127
C. coimbrai 127
C. cupreus 127
C. dubius 127
C. hoffmannsi 127
C. lucifer 127
C. lugens 127
C. melanochir 127
C. moloch 127
C. nigrifrons 127
C. pallescens 127
C. personatus 127
C. purinus 127
C. regulus 127
C. stephennashi 127
C. torquatus 127, 128
Callimico 108, 119
C. goeldii 119, 120
Callistomys 396
C. pictus 396
Callithrix 108, 111, 113, 114, 115, 120
C. aurita 111
C. flaviceps 111
C. geoffroyi 111
C. jacchus 111, 112
C. kuhlii 111, 112
C. penicillata 111
Callitrichinae 108
Calomys 364, 365
C. callidus 364
C. callosus 364
C. cerqueirai 364
C. expulsus 364
C. laucha 364
C. tener 364
C. tocantinsi 364

NDICE

ndice

433

Mamferos do Brasil

NDICE

434

Caluromys 33
C. lanatus 33
C. philander 34
Caluromysiops 35
C. irrupta 35
cambuta 302
Camelidae 293
camundongos 26
cangamb 267
canguu 239, 245
Canidae 247, 248
Caniformia 237, 247
capivara 25, 257, 260, 386
Capromyidae 406
carauri 126
cariacu 303
Carnivora 26, 27
Carollia 186
C. benkeithi 186
C. brevicauda 186
C. castanea 186
C. perspicillata 160, 186
C. subrufa 186
Carolliinae 163, 186
Carterodon 400
C. sulcidens 400
Catagonus
C. wagneri 294
Catarrhini 107
cateto 253, 294
catita 35, 37, 38, 41, 42, 46, 52, 53, 54, 55
, 56, 57, 61
Catopithecus 24
cavalos 289
Cavia 386
C. aperea 386
C. fulgida 386
C. intermedia 386
C. magna 386
C. porcellus 386
Caviidae 386
Caviinae 386
caxinguel 359
Cebidae 107
Cebinae 108
Cebuella 108, 113, 115
C. pygmaea 114, 115, 116, 120
Cebus 108, 121
C. albifrons 108
C. apella 108
C. capicinus 259
C. cay 108
C. flavius 108
C. kaapori 108
C. libidinosus 108
C. macrocephalus 108
C. nigritus 108, 270
C. olivaceus 108
C. robustus 108
C. xanthosternos 108
Cecropia 43, 197
Centronycteris 157
C. maximiliani 157
Cephalorhynchus 331
C. commersonii 316
C. heavisidii 331
Cerdocyon 250
C. thous 249, 250, 251, 252, 253, 255, 256
Cerradomys 365
C. langguthi 365
C. maracajuensis 365
C. marinhus 365
C. scotti 365
C. subflavus 365
C. vivoi 365
Cervidae 293

cervdeos 26
Cervinae 293
cervo
do pantanal 297
Cetacea 27, 264, 315
Chaetomys 393
C. subspinosus 393
chichica-dgua 36
Chilonycterinae 200
Chiroderma 189, 190
C. doriae 189
C. trinitatum 189, 190
C. villosum 188, 189, 190
Chironectes 36
C. minimus 36, 37, 43
Chiropotes 123, 124, 125
C. albinasus 124
C. chiropotes 124
C. sagulatus 124
C. satanas 124, 125
C. utahickae 124
Chiroptera 26, 27, 155
Choeroniscus 166
C. godman 167
C. godmani 166
C. minor 166
Choloepus 95, 96
C. didactylus 96
C. hoffmanni 96, 97
Chrotopterus 172
C. auritus 172
Chrysocyon 252
C. brachyurus 252, 255
Cingulata 27, 75, 76
Clyomys 400
C. laticeps 400
coat 129
coati 269
coatipuruzinho 358
bigodeiro 360
coelho 151
Coendou 394
C. koopmani 394
C. nychthemera 394
C. nycthemera 394
C. prehensilis 394
coendu 394
coeruleoalba 340
colobneos 134
Conepatus 266
C. chinga 266
C. semistriatus 267
Cormura 157
C. brevirostris 157, 158
cotia 391
cotiara 391, 392
olivcea 392
vermelha 392
Craseonycteridae 155
Craseonycteris
C. thonglongyai 155
Cricetidae 361
Cryptonanus 37, 38
C. agricolai 37
C. chacoensis 37
C. guahybae 38
Ctenomyidae 389, 429
Ctenomys 389
C. bicolor 389
C. flamarioni 389
C. lami 389
C. minutus 389
C. nattereri 389
C. torquatus 389
cuca 32, 35, 41, 44, 45, 46, 47, 48, 50, 52
d`gua 36

de-cauda-grossa 42
de-colete 35
de-quatro-olhos 58, 59
de-trs-listras 52
do-rabo-curto 54
graciosa 42
lanosa 33, 34
marrom 49
rabo-de-rato 49
verdadeira 58
cuiquinha 41
Cuniculidae 390
Cuniculus 390
C. paca 241, 245, 257, 270, 390
cutia 257
cuxi 124
Cyanocorax
C. chrysops 257
Cyclopedidae 91, 97
Cyclopes 98
C. didactylus 98
Cynodontia 24
Cynomops 205
C. abrasus 205
C. greenhalli 205
C. milleri 205
C. paranus 205
C. planirostris 205
Cyttarops 158
C. alecto 158

Dactylomyinae 395
Dactylomys 395
D. boliviensis 395
D. dactylinus 395
Dasypodidae 76
Dasyprocta 391, 392
D. aguti 391
D. aurea 391
D. azarae 391
D. catrinae 391
D. croconota 391
D. fuliginosa 391
D. leporina 391
D. nigriclunis 391
D. prymnolopha 391
Dasyprocta sp. 257
Dasyproctidae 391, 429
Dasypus 76
D. hybridus 76
D. kappleri 77
D. novemcinctus 76, 77
D. septemcinctus 78, 79
Delomys 366
D. collinus 366
D. dorsalis 366
D. sublineatus 366
Delphinidae 331
Delphinus 331
D. capensis 316, 331, 332
D. delphis 316, 331
Deltamys 366
D. kempi 366
Dermanura 191, 421
D. anderseni 191
D. bogotensis 191
D. cinerea 191
D. glauca 192
D. gnoma 192
Desmodontinae 163
Desmodus 163
D. rotundus 160, 163
Diaemus 164
D. youngii 164
Diclidurus 158
D. albus 158, 159

Echimyidae 395, 406


Echimyinae 396, 430
Echimys 397
E. chrysurus 397
E. vieirai 397
Ectophylla 193
Eira 259
E. barbara 259
elefante-marinho-do-sul 248
Emballonuridae 156
Emballonurinae 157
Enchisthenes 193
E. hartii 193
Eosimias 24
Eptesicus 212
E. andinus 213
E. brasiliensis 212, 213
E. chiriquinus 212, 213
E. diminutus 212, 213
E. furinalis 212, 213
E. fuscus 212
E. taddeii 212, 213
Erethizontidae 393
Erethizontinae 394
Eubalaena 317
E. australis 316, 317
Eumops 206
E. auripendulus 206
E. bonariensis 206
E. glaucinus 207
E. hansae 206
E. maurus 206
E. patagonicus 206, 207
E. perotis 206, 207
E. trumbulli 206
Eumysopinae 400
Euphractus 79
E. sexcinctus 79, 80
Euryoryzomys 367, 427
E. emmonsae 367
E. lamia 367
E. macconnelli 367
E. nitidus 367
E. russatus 367
Euryzygomatomys 401
E. spinosus 401
Euterpe precatoria 250

Felidae 237
Feliformia 247
Felis
F. catus 241
Feloidea 247
Feresa 331, 332
F. attenuata 316, 332, 333
Ficus 197, 271

Ficus spp. 134, 290


filostomdeos 163
flipper 344
foca 248
caranguejeira 248
leopardo 248
franciscana 348
fruta-do-lobo 253
furo 258, 261
pequeno 260
Furipterus 202
F. horrens 203
fusquinho 250

Galea 387, 388


G. flavidens 387
G. spixii 387
Galictis 260
G. cuja 260
G. vittata 260, 261
gamb 26, 39, 40
cinza-de-quatro-olhos 58
gambazinho 33
gatiara 268
gato
do-mato 241
do-mato-de-plo-curto 238
do-mato-grande 238, 239
do-mato-pequeno 241
do-pantanal 238
dos-pampas 238
maracaj 242
monts 238
mourisco 245
palheiro 238
Giraffidae 293
Glironia 32
G. venusta 32
Globicephala 331, 333, 336
G. macrorhynchus 316, 333
G. melas 316, 333
Glossophaga 167
G. commissarisi 167
G. longirostris 167
G. soricina 160, 167
Glossophaginae 163
Glyphonycterinae 163
Glyphonycteris 173, 177, 180
G. behnii 172
G. daviesi 172, 173
G. sylvestris 172, 173
golfinho 264
cabea-de-melo 333, 337
cinzento 334
clymene 340
comum 331, 340
comum-costeiro 332
comum-de-bico-curto 331
comum-de-bico-longo 331, 332
de-dentes-rugosos 343
de-fraser 335
de-peron 335
de-risso 334
do Rio da Prata 348
fluvial 347
liso-do-sul 335
listrado 340
nariz-de-garrafa 344
pintado-do-Atlntico 341
pintado-pantropical 339
rotador 340, 342
Gracilinanus 41
G. agilis 41
G. emiliae 42
G. microtarsus 34, 42
gralha-picaa 257

Grampus 331, 334


G. griseus 316, 334
grande rorqual 320
graxaim 250
do-campo 253
do-mato 250
guachica 42
guaiquica 35, 37, 38, 41, 42, 46
an 53
cinza 51
listrada 55
guancito 250
guar 252
guaraxaim 253
guaraxo 250
guariba 132
guaxinim 272
Guerlinguetus 359, 360
G. aestuans 359
G. alphonsei 359
G. gilvigularis 359
G. henseli 359
G. ignitus 359
G. ingrami 359
G. poaiae 359
guig 127, 128
Gulo
G. gulo 258
Gyldenstolpia 367, 427
G. fronto chacoensis 367
G. fronto fronto 367
G. planaltensis 367, 427

Haplorhini 107
Herpailurus 237
H. yagouaroundi 237
hibernao 156
Hippocamelus 297
Hippopotamidae 293
hipsodontes 289
Histiotus 215
H. alienus 215
H. laephotis 215
H. macrotus 215
H. montanus 215
H. velatus 215
Holochilus 368
H. brasiliensis 368
H. chacarius 368
H. sciureus 368
howler monkey 133
Hydrochoerinae 388
Hydrochoerus 388
H. hydrochaeris 257, 260, 388
Hydrurga
H. leptonyx 248
Hyladelphys 35
H. kalinowskii 35
Hylaeamys 368
H. acritus 368
H. laticeps 368, 427
H. megacephalus 368
H. perenensis 368
H. yunganus 368
Hyperoodon 326, 327
H. planifrons 316, 326, 327

NDICE

D. ingens 158
D. isabella 158, 159
D. scutatus 159
Didelphidae 31
Didelphimorphia 27, 31
Didelphis 38
D. albiventris 38
D. aurita 34, 39
D. imperfecta 40
D. marsupialis 40
Dinomyidae 393
Dinomys 393
D. branickii 393
Diphylla 165
D. ecaudata 160, 165
discos adesivos 204
doninha 258
amaznica 258

indrideos 134
Inga 271
Inia 347
I. geoffrensis 316, 347
Iniidae 347
irara 257, 258, 259
Isothrix 397
I. bistriata 397

435

Mamferos do Brasil
I. negrensis 397
I. pagurus 397

jaguacinim 272
jaguan 266
jaguar 245
jaguar-canguu 245
jaguar 266
jaguaret 245
jaguarundi 237, 245
jaguatirica 239, 242
janau 256
janaura 256
jaratataca 267
jaritataca 257, 267
jatitataca 267
javali 306
jeriv 290
Juliomys 369, 370
J. ossitenuis 369
J. pictipes 369
J. rimofrons 369
jupar 268, 271
jupar-verdadeiro 271
jupati 49
jupur 268, 271
jurupar 268, 271
Juscelinomys 370
J. candango 370

NDICE

Kannabateomys 396
K. amblyonyx 396
Kerodon 388, 389
K. acrobata 388
K. rupestris 388
Kogia 323
K. breviceps 316, 323
K. sima 316, 324
krill 265, 315, 321
Kunsia 370
K. tomentosus 370
K. tomentosus principalis 370
K. tomentosus tomentosus 370

Lagenodelphis 331, 335


L. hosei 316, 335
Lagenorhynchus 331, 336
L. australis 316
L. obscurus 336
Lagomorpha 27, 151
Lagothrix 129, 131
L. cana 131, 132
L. lagotricha 131
L. poeppigii 131
Lampronycteris 174, 177, 180
L. brachyotis 174, 175
Lasiurus 214
L. blossevillii 214
L. cinereus 214
L. ebenus 214
L. ega 214
L. egregius 214
L. salinae 214
leo-baio 243
leozinho-da-cara-suja 243
lebre 254
lees-marinhos 248
Leontopithecus 108, 118, 119
L. caissara 27, 118
L. chrysomelas 118
L. chrysopygus 118
L. rosalia 118
leopardo 246
Leopardus 237, 238

436

L. colocolo 238
L. geoffroyi 238
L. pardalis 239
L. tigrinus 241
L. wiedii 242
Leporidae 151
Lepus 153, 254
L. europaeus 153
Lichonycteris 168
L. degener 168
L. obscura 168
Lionycteris
L. spurrelli 168
Liotyphlops
L. beui 39
Lissodelphis 331, 335
L. peronii 316, 335
lobeira 253
lobete 250
lobinho 250
lobinho-de-rio 261
lobo 252
de-crina 252
de-juba 252
guar 252
marinho 248
vermelho 252
Lobodon
L. carcinophagus 248
lobo-marinho
do-sul 265
Lonchophylla 169, 171
L. bokermanni 169
L. dekeyseri 169
L. thomasi 169
Lonchophyllinae 163
Lonchophyllini 171
Lonchorhina 175
L. aurita 175
L. fernandezi 175
L. inusitata 175
L. marinkellei 175
L. orinocensis 175
Lonchorhininae 163
Lonchothrix 401
L. emiliae 401
lontra 261
gigante 263
Lontra 261
L. longicaudis 261, 262
lontras 257, 258
Lophostoma 176
L. brasiliense 176
L. carrikeri 176
L. schulzi 176
L. silvicolum 176
Lundomys 371
L. molitor 371
Lutreolina 42
L. crassicaudata 42, 43
Lutrinae 258
Lycalopex 253
L. gymnocercus 253
L. vetulus 254, 255

macaco 108
aranha 129
barrigudo 131
cabeludo 123
da-meia-noite 271
da-noite 121
de-cheiro 110, 111
de-Goeldi 119
ingls 126
lanoso 131
prego 108, 270

uivador 133
velho 123
Macrophyllum 176
M. macrophyllum 176
Macrotinae 163
Makalata 398
M. didelphoides 398
M. macrura 398
M. obscura 398
mo-pelada 272
maracaj 237, 239, 242
marmosa 44, 45, 46, 47, 48
Marmosa 44
M. lepida 44
M. murina 44
Marmosops 45
M. bishopi 45
M. dorothea 45
M. impavidus 45
M. incanus 34, 46, 47
M. neblina 46
M. noctivagus 47
M. ocellatus 45, 61
M. parvidens 47, 48
M. paulensis 48
M. pinheiroi 48
marsupiais 26
Mauritia flexuosa 290
Maximiliana maripa 290
Mazama 297
M. americana 259, 293, 297, 300, 302
M. bororo 27, 293, 297, 300
M. gouazoubira 293, 297, 301
M. nana 245, 270, 293, 297, 302
M. nemorivaga 293, 297, 302
Mazama spp. 243, 257
Megachiroptera 155
Megalonychidae 91, 95, 96
Megaptera 321
M. novaeangliae 316, 321
Mephitidae 247, 266
Mephitis 266
Mesomys 402
M. hispidus 402
M. occultus 402
M. stimulax 402
Mesophylla 193
M. macconnelli 193
Mesoplodon 326, 327
M. densirostris 316, 327
M. europaeus 316, 329, 425
M. grayi 316, 328
M. hectori 316, 329
M. layardii 316, 328
M. mirus 316, 330
Metachirus 49, 58
M. nudicaudatus 39, 49
Miacidae 235
mico 111
leo 118
leo-caiara 27
leozinho 114, 115
preto 108
Mico 108, 113, 114
M. acariensis 113
M. argentatus 113, 114
M. chrysoleucus 113
M. emiliae 113
M. humeralifer 113
M. intermedius 113
M. leucippe 113
M. manicorensis 113
M. marcai 113
M. mauesi 113
M. melanurus 113
M. nigriceps 113
M. saterei 113

M. albescens 216
M. levis 216
M. levis dinellii 216
M. nigricans 160, 216, 217
M. riparius 216, 217
M. ruber 216, 217
M. simus 216, 217
Myrmecophaga 99
M. tridactyla 99
Myrmecophagidae 91, 99
Mysticeti 315

Nasua 268, 269


N. nasua 241, 257, 269, 270
Nasuella 268
Natalus 204
N. stramineus 6, 204
Neacomys 372
N. dubosti 372
N. minutus 372
N. musseri 372
N. paracou 372
N. spinosus 372
Necromys 372, 373
N. lasiurus 372
N. lenguarum 372, 427
N. urichi 372
Nectomys 373, 374
N. rattus 373
N. squamipes 373
Neonycteris 177, 180
N. pusilla 180
Neoplatymops 210
N. mattogrossensis 210
Neusticomys 374
N. ferreirai 374
N. oyapocki 374
Noctilio 201
N. albiventris 201
N. leporinus 202
nutria 261
gigante 263
Nyctinomops 210
N. aurispinosus 210
N. laticaudatus 210
N. macrotis 210

Odocoileus 297, 303


O. cariacou 293, 303, 304
O. lasiotis 304
O. margaritae 304
O. virginianus (= cariacou) 297
Odocoilinae 293
Odontoceti 323
Oecomys 374
O. auyantepui 374
O. bicolor 374
O. catherinae 374
O. cleberi 374
O. concolor 374
O. mamorae 374
O. paricola 374
O. roberti 374
O. rutilus 374
O. superans 374
O. trinitatis 374
Oligoryzomys 375
O. chacoensis 375
O. flavescens 375
O. fornesi 375
O. fulvescens 376
O. microtis 376
O. moojeni 376
O. nigripes 376
O. rupestris 376

O. stramineus 376
olingo 268
ona 245
parda 237
pintada 237, 245
preta 245
vermelha 243
oncinha 239
orca 336
an 332
falsa-orca 338
pigmeia 332
Orcinus 331, 336
O. orca 316, 331, 336
Otaria 265
O. flavescens 264, 265, 266
Otariidae 247, 264
ourio
cacheiro 25
caixeiro 394
preto 393
Oxymycterus 377
O. amazonicus 377
O. angularis 377
O. caparaoe 377
O. dasytrichus 377
O. delator 377
O. hispidus 377
O. inca 377
O. judex 377
O. misionalis 377
O. nasutus 377
O. quaestor 377
O. roberti 377
O. rufus 377
Ozotoceros 297, 305
O. bezoarticus 253, 293, 304
O. virginianus 297

paca 25, 241, 245, 257, 270, 390


pacarana 393
Panthera 245
P. onca 237, 245, 246
P. pardus 246
papa-mel 259
parauacu 123
pecari 296
Pecari 294
P. maximus 294, 295, 424
P. tajacu 243, 253, 294, 295
peixe-boi 71
de gua doce 72
marinho 71
peixes-boi 264
Peponocephala 331, 337
P. electra 316, 333, 337
Perissodactyla 27, 289, 293
Peronymus 160
Peropteryx 159, 160
P. kappleri 159, 160
P. leucoptera 159, 160
P. macrotis 159, 160
P. trinitatis 159, 160
Persea americana 290
Phaenomys 378
P. ferrugineus 378
Pheidole 162
Philander 58
P. andersoni 58
p. frenatus 39, 58
P. frenatus 34, 60
P. mcilhennyi 59
P. opossum 58, 59
Phocidae 248
Phocoena 346
P. dioptrica 316

NDICE

Micoureus 50
M. constantiae 50
M. demerarae 50, 51, 52
M. paraguayanus 39, 51
M. regina 52
Microakodontomys 371
M. transitorius 371
Microchiroptera 155
Micronycterinae 163
Micronycteris 172, 174, 177, 179, 180
M. brosseti 177
M. hirsuta 177
M. homezi 177
M. megalotis 177, 178
M. microtis 177, 178
M. minuta 177, 178
M. sanborni 177
M. schmidtorum 177, 178
Microsciurus 360
M. flaviventer 360
micur 38
Mimon 179
M. bennettii 179
M. crenulatum 179
Mirounga
M. leonina 248
mixila 101
moc 386, 388
Molossops 208
M. neglectus 208
M. temminckii 208
Molossus 208
M. coibensis 208, 209
M. currentium 208, 209
M. molossus 208, 209
M. pretiosus 208, 209
M. rufus 208, 209
mono-carvoeiro 130
Monodelphis 52
M. americana 52, 53, 56
M. brevicaudata 53
M. dimidiata 53, 54
M. domestica 54
M. emiliae 55
M. glirina 53, 55
M. iheringi 55
M. kunsi 53, 56
M. maraxina 56
M. rubida 56
M. scalops 56, 57
M. sorex 57
M. theresa 57
M. unistriata 58
morcego beija-flor 165
Mormoopidae 200
Mormoops 200
morsa 248
Moschidae 293
mourisco 245
mucura 40
dgua 36
Muridae 385
Murinae 385
Mus 385
M. musculus 23, 54, 385
Mustela 258
M. africana 258
Mustelidae 247, 257, 258
Mydaus 266
Myocastor 406
M. coypus 270, 406
Myocastoridae 406
Myoprocta 392
M. acouchy 392
M. pratti 392
Myotis 216

437

Mamferos do Brasil

NDICE

438

P. spinipinnis 316, 346


Phocoenidae 346
Phylloderma 180
P. stenops 180, 181
Phyllomys 399
P. blainvilii 399
P. brasiliensis 399
P. dasythrix 399
P. kerri 399
P. lamarum 399
P. lundi 399
P. mantiqueirensis 399
P. medius 399
P. nigrispinus 399
P. pattoni 399
P. sulinus 399
P. thomasi 399
P. unicolor 399
Phyllonycterinae 163
Phyllostomidae 162
Phyllostominae 163, 171, 179
Phyllostomus 181
P. discolor 181
P. elongatus 181
P. hastatus 181
P. latifolius 181
Physeter 323, 325
P. macrocephalus 316, 325
Physeteridae 323
Pilosa 27
pinpedes 248
Piper 43, 197
pitecneos 123
Pithecia 123
P. albicans 123
P. irrorata 123, 124
P. monachus 123
P. pithecia 123
Pitheciidae 107
pitoco 256
Platalina 171
Platyrrhini 107
Platyrrhinus 194
P. aurarius 194
P. brachycephalus 194
P. infuscus 194
P. lineatus 194
P. recifinus 194
Podoxymys 378
P. roraimae 378
Pontoporia 348
P. blainvillei 316, 348
Pontoporidae 348
porco
alongado 306
do mato 294, 296
domstico 306
monteiro 306
queixada 296
tagu 294
Potos 268, 271
P. flavus 268, 269, 271
pre 386
preguia 91
de-coleira 92
de-dois-dedos 91, 96
de-garganta-amarela 93
de-trs-dedos 91
marmota 94
real 97
Primates 26, 27, 107
Priodontes 83
P. maximus 76, 83
Procyon 268, 272
P. cancrivorus 272
Procyonidae 247, 268
Proechimys 402

P. arapubu 402
P. brevicauda 402
P. cuvieri 402
P. echinothrix 402
P. gardneri 402
P. goeldii 402
P. guyannensis 402
P. hoplomyoides 402
P. kulinae 402
P. longicaudatus 402
P. pattoni 402
P. quadruplicatus 402
P. roberti 402
P. semispinosus 402
P. simonsi 402
P. steerei 402
Promops 211
P. centralis 211
P. nasutus 211
Prosimii 107
Pseudobombax
P. tomentosum 33
Pseudorca 331, 338
P. crassidens 316, 338
Pseudoryzomys 379
P. simplex 379
Pteronotus 200
P. davyi 200
P. gymnonotus 201
P. parnellii 201
P. personatus 201
Pteronura 263
P. brasiliensis 263
Pteropus vampyrus 155
Pudu 297
puma 243
Puma 243
P. concolor 237, 243, 244
P. yagouaroundi 244, 245
punar 404
Pygoderma 188, 195
P. bilabiatum 195

Quararibea
Q. cordata 33, 35, 40
quati 257, 269
de-vara 269
mundo 269
queixada 296

rabo-fofo 250
raposa 38, 39
raposa-do-campo 253, 255
raposo 250
raposinha 255
do-campo 255
do-mato 250
ratada 383, 384
rato-do-banhado 270, 406
rato
coelho 379
cor 395, 397
dgua 368
da-taquara 396
de-bambu-da-Amaznia 395
de-cana 368
de-espinho 395
de-espinho-pequeno 372
do-bambu 395
do-cacau 396
do-delta 366
do-pantanal 368
Rattus 386
R. norvegicus 386
R. rattus 23, 386

Reithrodon 379
R. typicus 379
Rhagomys 380
R. rufescens 380
Rhea
R. americana 257
Rhinophylla 187
R. fischerae 187
R. pumilio 187, 199
Rhinophyllinae 163
Rhipidomys 380
R. cariri 380
R. emiliae 380
R. gardneri 380
R. leucodactylus 380
R. macconnelli 380
R. macrurus 380
R. mastacalis 380
R. nitela 380
Rhogeessa 217
R. hussoni 217, 218
R. io 217
Rhynchonycteris 160
R. naso 160
Rodentia 27
rorqual azul 320
Ruminantia 293

Saccopteryx 161
S. bilineata 160, 161
S. canescens 161
S. gymnura 161
S. leptura 161, 162
sagui 111, 116
leozinho 114, 115
pigmeu 115
Saguinus 108, 116, 120
S. bicolor 116
S. fuscicollis 116, 120
S. imperator 116, 117
S. inustus 116
S. labiatus 116
S. martinsi 116
S. midas 116
S. mystax 116
S. niger 116
S. nigricollis 116
Saimiri 108, 110, 121
S. boliviensis 110
S. sciureus 110
S. ustus 110
S. vanzolinii 110
Saimirinae 108
saru 38, 39, 40
saru-bej 396
sau 127
sauim 113, 116
de-coleira 118
de-Manaus 118
Scapteromys 381
S. tumidus 381
Sciurillinae 358
Sciurillus 358
S. pusillus 358, 359
Sciurinae 359
Scleronycteris 170
S. ega 170
Scolomys 382
S. ucayalensis 382
serigu 38, 39
Sigmodontinae 361
Sinapsida 24
Sirenia 27, 264, 315
soim 116
soins 116, 117
Solanum 197

Tadarida 211
T. brasiliensis 211
taitetu 294
Tamandua 101
T. tetradactyla 101
tamandu 91
bandeira 99, 100
de-colete 101
mirim 101, 102
tamandua 91, 98
Tapiridae 289
Tapirus 289
T. pinchaque 289
T. terrestris 289, 290
tapiti 151, 241, 259
Tarsius 107
Tasmacetus
T. shepherdi 326
tatu 75
bola 84, 85
canastra 83
china 78
de-quinze-quilos 77

de-rabo-mole-do-chaco 81
galinha 77
mirim 78
mulita 76
peba 79
peludo 79
tatuau 83
tatu 78
Tayassu 296
T. pecari 243, 294, 295, 296
Tayassuidae 293
Thalpomys 383
T. cerradensis 383
T. lasiotis 383
Thaptomys 383
T. nigrita 383
Thrichomys 404
T. apereoides 404
T. inermis 404
T. laurentius 404
T. pachyurus 404
Thylamys 60
T. karimii 60
T. macrurus 61
T. macrusrus 61
T. velutinus 61
Thyroptera 203
T. devivoi 203
T. discifera 203
T. lavali 203
T. tricolor 203
tigre 245
T. indicus 289
Tolypeutes 84, 85
T. matacus 84, 85
T. tricinctus 85, 86
Tonatia 182
T. bidens 182
T. saurophila 182
toninha 348
Toromys 398
T. grandis 398
torpor 156
Trachops 183
T. cirrhosus 183, 184
Tragulidae 293
Tremacebus harringtoni 121
Trichechus 71
T. inunguis 72
T. manatus 71, 72
Trinomys 404
T. albispinus 404
T. bonafidae 404
T. dimidiatus 404
T. elegans 404
T. eliasi 404
T. iheringi 404
T. minor 404
T. mirapitanga 404
T. moojeni 405
T. panema 405
T. paratus 405
T. setosus 405
T. yonenagae 405
Trinycteris 173, 177, 180, 184

T. nicefori 173, 184


Tucuxi 345
Tursiops 331, 344
T. truncatus 316, 339, 344
Tylopoda 293

uacari 126
unau 97
ungulados 289
Uroderma 197
U. bilobatum 197
U. magnirostrum 197
Urosciurus 360, 361
U. igniventris 360
U. spadiceus 360

Vampyressa 193, 198


V. pusilla 198
V. thyone 198, 199
Vampyriscus 199
V. bidens 199
V. brocki 199
Vampyrodes 200
V. caraccioli 200
Vampyrum 185
V. spectrum 155, 185, 186
veado 245, 270
bororo 300
branco 302, 304
cambuta 302
campeiro 253, 304
catingueiro 301
da cauda branca 303
da mo curta 302
fuboca 302
galheiro 297
pantaneiro 297
Virola 271
Viverravidae 235

NDICE

S. lycocarpum 253
Sooretamys 382, 428
S. angouya 382
Sotalia 331, 344
S. fluviatilis 316, 345
S. guianensis 316, 345
Speothos 256
S. venaticus 249, 256
Sphaeronycteris 196
S. toxophyllum 196
Sphiggurus 394
S. insidiosus 394
S. melanurus 394
S. roosmalenorum 394
S. spinosus 394
S. villosus 394
Spilogale 266
Stenella 331, 339
S. attenuata 316, 339, 344
S. clymene 316, 340
S. coeruleoalba 316, 340
S. frontalis 316, 341, 342, 344
S. longirostris 316, 342
Steno 331, 343
S. bredanensis 316, 339, 343, 344
Stenodermatinae 163, 187
Strepsirhini 107
Sturnira 196
S. bidens 196, 197
S. lilium 196
S. magna 196, 197
S. tildae 196, 197
suuarana 243
Suidae 293, 306
Sus 306
S. scrofa 23, 294, 306
Syagrus 290
S. romanzoffiana 290
Sylvilagus 151
S. brasiliensis 27, 151, 241, 259

Wiedomys 384
W. cerradensis 384
W. pyrrhorhinus 384
Wilfredomys 385
W. oenax 385
woolly monkey 131

Xenarthra 75, 91
Xenoctenes 177
Xeronycteris 170, 171
X. vieirai 170

Ziphiidae 326
Ziphius 326, 330
Z. cavirostris 316, 330
zogue-zogue 127, 128
zorrilho 266, 267
Zygodontomys 385
Z. brevicauda 385

439

Ttulo

Editores


Diagramao e Design grfico

Formato

Tipologia

Nmero de Pginas

Tiragem

Mamferos do Brasil (2 Edio)


Nelio R. Reis, Adriano L. Peracchi, Wagner A. Pedro,
Isaac P. Lima
Isaac P. Lima
21 x 27 cm
Palatino Linotype 10/14
439
1000

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