Livro Fisiovegetal PDF

Fisiologia Vegetal
Luciano Zucuni Pes

Marlon Hilgert Arenhardt
Santa Maria - RS
2015
Presidncia da Repblica Federativa do Brasil

Ministrio da Educao
Secretaria de Educao Profissional e Tecnolgica
Colgio Politcnico da UFSM
Este caderno foi elaborado pelo Colgio Politcnico da Universidade Federal de Santa
Maria para a Rede e-Tec Brasil.
Equipe de Elaborao
Colgio Politcnico da UFSM
Equipe de Acompanhamento e Validao

Colgio Tcnico Industrial de Santa Maria CTISM
Reitor
Paulo Afonso Burmann/UFSM
Coordenao Institucional
Paulo Roberto Colusso/CTISM
Diretor
Valmir Aita/Colgio Politcnico
Coordenao de Design
Erika Goellner/CTISM
Coordenao Geral da Rede e-Tec/UFSM

Paulo Roberto Colusso/CTISM
Reviso Pedaggica
Elisiane Bortoluzzi Scrimini/CTISM
Jaqueline Mller/CTISM
Coordenao de Curso
Diniz Fronza/Colgio Politcnico
Professor-autor
Luciano Zucuni Pes/Colgio Politcnico
Marlon Hilgert Arenhardt/UFSM
Reviso Textual
Carlos Frederico Ruviaro/CTISM
Tagiane Mai/CTISM
Reviso Tcnica
Rogrio de Oliveira Anese/UFSM
Ilustrao
Marcel Santos Jacques/CTISM
Morgana Confortin/CTISM
Ricardo Antunes Machado/CTISM
Diagramao
Emanuelle Shaiane da Rosa/CTISM
Ficha catalogrfica elaborada por Maristela Eckhardt CRB-10/737

Biblioteca Central da UFSM
P472f
Pes, Luciano Zucuni

Fisiologia vegetal / Luciano Zucuni Pes, Marlon Hilgert
Arenhardt. - Santa Maria, RS : Universidade Federal de Santa
Maria, Colgio Politcnico, Rede e-Tec Brasil, 2015.
81 p. : il. ; 28 cm
ISBN: 978-85-63573-90-2
1. Fisiologia vegetal 2. Nutrio vegetal 3. gua
4. Fotossntese I. Arenhardt, Marlon Hilgert II. Ttulo.
CDU 581.1
Apresentao e-Tec Brasil

Prezado estudante,
Bem-vindo a Rede e-Tec Brasil!
Voc faz parte de uma rede nacional de ensino, que por sua vez constitui uma
das aes do Pronatec Programa Nacional de Acesso ao Ensino Tcnico e
Emprego. O Pronatec, institudo pela Lei n 12.513/2011, tem como objetivo
principal expandir, interiorizar e democratizar a oferta de cursos de Educao
Profissional e Tecnolgica (EPT) para a populao brasileira propiciando caminho de o acesso mais rpido ao emprego.
neste mbito que as aes da Rede e-Tec Brasil promovem a parceria entre
a Secretaria de Educao Profissional e Tecnolgica (SETEC) e as instncias
promotoras de ensino tcnico como os Institutos Federais, as Secretarias de
Educao dos Estados, as Universidades, as Escolas e Colgios Tecnolgicos
e o Sistema S.
A educao a distncia no nosso pas, de dimenses continentais e grande
diversidade regional e cultural, longe de distanciar, aproxima as pessoas ao
garantir acesso educao de qualidade, e promover o fortalecimento da
formao de jovens moradores de regies distantes, geograficamente ou
economicamente, dos grandes centros.
A Rede e-Tec Brasil leva diversos cursos tcnicos a todas as regies do pas,
incentivando os estudantes a concluir o ensino mdio e realizar uma formao
e atualizao contnuas. Os cursos so ofertados pelas instituies de educao
profissional e o atendimento ao estudante realizado tanto nas sedes das
instituies quanto em suas unidades remotas, os polos.
Os parceiros da Rede e-Tec Brasil acreditam em uma educao profissional
qualificada integradora do ensino mdio e educao tcnica, capaz
de promover o cidado com capacidades para produzir, mas tambm com
autonomia diante das diferentes dimenses da realidade: cultural, social,
familiar, esportiva, poltica e tica.
Ns acreditamos em voc!
Desejamos sucesso na sua formao profissional!
Ministrio da Educao
Junho de 2015
Nosso contato
etecbrasil@mec.gov.br
e-Tec Brasil
Indicao de cones
Os cones so elementos grficos utilizados para ampliar as formas de
linguagem e facilitar a organizao e a leitura hipertextual.
Ateno: indica pontos de maior relevncia no texto.
Saiba mais: oferece novas informaes que enriquecem o

assunto ou curiosidades e notcias recentes relacionadas ao
tema estudado.
Glossrio: indica a definio de um termo, palavra ou expresso
utilizada no texto.
Mdias integradas: sempre que se desejar que os estudantes
desenvolvam atividades empregando diferentes mdias: vdeos,
filmes, jornais, ambiente AVEA e outras.
Atividades de aprendizagem: apresenta atividades em diferentes
nveis de aprendizagem para que o estudante possa realiz-las e
conferir o seu domnio do tema estudado.
e-Tec Brasil
Sumrio
Palavra do professor-autor
Apresentao da disciplina
11
Projeto instrucional
13
Aula 1 Introduo fisiologia vegetal

1.1 Consideraes iniciais
15
15
1.2 Conceito e importncia
15
1.3 Aspectos gerais
15
Aula 2 gua na planta

2.1 Funes da gua na planta
23
23
2.2 Absoro de gua pela planta
24
2.3 Perdas de gua pela planta
27
2.4 Dficit hdrico
30
2.5 Excesso de gua
33
Aula 3 Nutrio vegetal

35
35
3.2 Avaliao da nutrio das plantas
35
3.3 Elementos essenciais
38
3.4 Elementos teis
46
3.5 Elementos txicos
46
3.6 Absoro e transporte de nutrientes
47
3.7 Adubao folhar
49
Aula 4 Fotossntese e respirao

4.1 Fotossntese
51
51
4.2 Fotorrespirao
57
4.3 Respirao
57
4.4 Balano fotossntese respirao
61
4.5 Respirao de frutos climatricos e no climatricos
61
e-Tec Brasil
Aula 5 Crescimento e desenvolvimento vegetal

e-Tec Brasil
63
63
5.2 Germinao das sementes
63
5.3 Crescimento e desenvolvimento
66
5.4 Florao
68
5.5 Frutificao
70
5.6 Fisiologia ps-colheita
71
5.7 Senescncia
72
5.8 Controle hormonal do desenvolvimento vegetal
73
5.9 Dormncia de plantas frutferas
77
Referncias
80
Currculo do professor-autor
81
Palavra do professor-autor
A condio indispensvel para sermos bons profissionais na rea em que atuamos conhecermos aquilo que estamos fazendo. Sendo assim, os Tcnicos em
Fruticultura devem estar conscientes de como a estrutura e o funcionamento
geral dos vegetais. Para isso, um dos componentes do currculo deste curso
a disciplina de Fisiologia Vegetal. O nosso enfoque nesta disciplina ser o
estudo dos fenmenos vitais que acontecem nas plantas.
Em um primeiro momento, podemos imaginar que os vegetais, no caso as
frutferas, nos trazem como principal benefcio a produo dos frutos que
sero consumidos e/ou comercializados, gerando renda. Entretanto, fundamental salientar que a vida vegetal propicia o desenvolvimento de outras
formas de vida, inclusive a humana. Um dos principais fenmenos vitais que
ocorre nas plantas a fotossntese. Este fenmeno promove a produo
de oxignio, que um elemento fundamental para a vida humana.
Sendo assim, durante o andamento dos estudos nessa disciplina, veremos os
diversos fenmenos vitais das plantas, como eles acontecem, quais so as
consequncias e como eles podem ser regulados. Todo este entendimento
ser imprescindvel para que possamos tirar o mximo do potencial produtivo
das frutferas.
Espero que nosso convvio e que os estudos sejam agradveis, para que, ao
final da disciplina, nossos objetivos sejam alcanados!
Um grande abrao!
Professor Luciano Zucuni Pes
Marlon Hilgert Arenhardt
e-Tec Brasil
Apresentao da disciplina
Este material tem como objetivo servir de base para os estudos da disciplina
de Fisiologia Vegetal do Curso Tcnico em Fruticultura Modalidade EaD.
Ele foi elaborado a partir da experincia terica e prtica nesta rea, pesquisas
em livros, revistas tcnicas/cientficas e resumos publicados em eventos.
Os contedos programticos so conduzidos em vrias unidades, comeando
pelos aspectos gerais da fisiologia vegetal.
Na sequncia, so apresentadas as questes relacionadas gua na planta,
suas funes, absoro, transporte e relaes solo-gua-planta.
Na continuao, estudaremos como ocorre a nutrio das plantas, quais so
os nutrientes essenciais, como se faz a avaliao do estado nutricional de
uma planta e a forma que ocorre a absoro, transporte e redistribuio de
nutrientes.
No prximo momento da disciplina, estudaremos a fotossntese e a respirao,
dois fenmenos vitais e que influenciam na vida de outras espcies de seres
vivos.
Para finalizar, vamos estudar o crescimento e o desenvolvimento vegetal, as
etapas, os hormnios que atuam e como possvel controlar ambientalmente
o desenvolvimento de uma planta.
11
e-Tec Brasil
Projeto instrucional
Disciplina: Fisiologia Vegetal (carga horria: 30h).
Ementa: Identificar e correlacionar os principais processos fisiolgicos que
ocorrem durante o crescimento e o desenvolvimento dos vegetais.
MATERIAIS
CARGA
HORRIA
(horas)
1. Introduo
fisiologia vegetal
Entender a importncia do estudo da

fisiologia vegetal.
Conhecer a estrutura e o funcionamento
geral de uma planta.
Entender a influncia da gentica e do
ambiente na produo vegetal.
Diferenciar crescimento de desenvolvimento
vegetal.
Ambiente virtual: plataforma

Moodle.
Apostila didtica.
Recursos de apoio: links,
exerccios.
05
2. gua na planta
Reconhecer as funes fundamentais da

gua na planta.
Entender como ocorre o processo de
absoro de gua pela planta.
Identificar os processos de perda de gua
pela planta.

Moodle.
Apostila didtica.
exerccios.
05
3. Nutrio vegetal
Reconhecer os mtodos de avaliao do

estado nutricional das plantas.
Identificar os elementos essenciais, teis
e txicos.
Entender o processo de absoro e transporte
de nutrientes na planta.
Identificar as situaes em que a nutrio via
folhar aplicvel.

Moodle.
Apostila didtica.
exerccios.
05
4. Fotossntese e
respirao
Reconhecer a importncia da fotossntese e

da respirao.
Definir a importncia dos fatores que
interferem na fotossntese e na respirao.
Relacionar os conceitos estudados com a
produo de frutas.

Moodle.
Apostila didtica.
exerccios.
05
5. Crescimento e
desenvolvimento
vegetal
Conhecer as etapas de desenvolvimento

vegetal.
Identificar os processos fisiolgicos que
ocorrem em cada etapa.
Relacionar os conceitos com a aplicao
prtica na fruticultura.

Moodle.
Apostila didtica.
exerccios.
10
AULA
OBJETIVOS DE
APRENDIZAGEM
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e-Tec Brasil
e-Tec Brasil
14
Aula 1 Introduo fisiologia vegetal

Objetivos
Entender a importncia do estudo da fisiologia vegetal.
Conhecer a estrutura e o funcionamento geral de uma planta.
Entender a influncia da gentica e do ambiente na produo
vegetal.
Diferenciar crescimento de desenvolvimento vegetal.

Nessa aula, veremos os conceitos iniciais e as noes gerais da fisiologia
vegetal, sendo de fundamental importncia o estudo e a compreenso do
que ser apresentado, pois este conhecimento ser imprescindvel para o
desenvolvimento das demais aulas.
1.2 Conceito e importncia

A fisiologia vegetal um ramo da botnica que se dedica ao estudo do
funcionamento dos vegetais, ou seja, trata dos processos vitais que ocorrem
nas plantas.
A fisiologia vegetal constitui-se na base fundamental do manejo de plantas
extensivas de lavoura, plantas forrageiras, plantas frutferas, plantas olercolas,
plantas ornamentais, plantas florestais e plantas medicinais, na biotecnologia/
engenharia gentica e na conservao de produtos de origem vegetal (fisiologia
ps-colheita) (FLOSS, 2006).
1.3 Aspectos gerais

Nos prximos itens estudaremos a estrutura bsica das plantas, como o seu
funcionamento geral, a influncia das interaes entre a gentica e o ambiente
e as noes iniciais sobre o crescimento e o desenvolvimento vegetal.
Aula 1 - Introduo fisiologia vegetal
15
e-Tec Brasil
1.3.1 Clula vegetal

Como todos os processos fisiolgicos do vegetal ocorrem na clula, vamos,
neste primeiro momento, relembrar as caractersticas gerais dela.
De maneira geral, tanto a clula animal quanto a clula vegetal possuem
estrutura semelhante, sendo composta por membrana, ncleo e citoplasma.
Entretanto, a clula vegetal apresenta parede celular, o que lhe confere uma
maior rigidez; cloroplastos, que so estruturas diretamente relacionadas
com a fotossntese e o vacolo de tamanho maior, cuja principal funo
armazenar gua e outras substncias, atuando na regulao osmtica da
clula. As estruturas da clula vegetal podem ser visualizadas na Figura 1.1.
Figura 1.1: Estrutura da clula vegetal

Fonte: CTISM
1.3.2 Estrutura bsica e caractersticas das plantas

A maioria das plantas que conhecemos constituda, basicamente, das seguintes
partes: raiz, caule, folha, flor, fruto e semente, conforme demonstrado na
Figura 1.2.
e-Tec Brasil
16
Fisiologia Vegetal
Figura 1.2: Partes principais de uma planta

Fonte: CTISM
De maneira resumida, estas partes apresentam como principais funes:

Raiz fixao da planta no solo e absoro de gua e nutrientes.
Caule conduo de gua e nutrientes da raiz para a parte area e dos

produtos da fotossntese da parte area para as razes.
Folha realizao de fotossntese e transpirao da planta.
Flor reproduo da planta.
Fruto proteo da semente e armazenamento de nutrientes.
Semente propagao da planta.
De acordo com as funes das estruturas descritas anteriormente de maneira

breve, pode-se indicar que as plantas possuem as seguintes caractersticas
(TAIZ; ZEIGER, 2009):
a) As plantas, por apresentarem clorofilas, que so pigmentos de cor verde,
so coletoras de energia solar, que colhida e convertida em energia
qumica (fotossntese).
Aula 1 - Introduo siologia vegetal
17
e-Tec Brasil
b) Com exceo de algumas clulas reprodutivas (plen), as plantas so imveis, caracterstica substituda pela sua capacidade de crescerem a partir
de recursos essenciais, como luz, gua e nutrientes.
c) As plantas terrestres so reforadas para poder suportar o peso de uma
grande massa que busca luz e contra a fora da gravidade.
d) As plantas terrestres perdem gua continuamente atravs da transpirao
e apresentam mecanismos que evitam a dessecao.
e) As plantas terrestres apresentam mecanismos capazes de levar gua e
nutrientes do solo at os rgos fotossintticos (folhas) e de crescimento,
bem como de transportar os produtos da fotossntese at os rgos e
tecidos que no realizam fotossntese.
Tambm fundamental considerarmos que os vegetais so classificados como
seres vivos autotrficos, pois apresentam capacidade de produzir a prpria
energia necessria para sua manuteno. Esta produo ocorre a partir da
energia solar, cujo fenmeno denomina-se fotossntese.
muito importante salientar que a energia necessria para os processos biolgicos dos seres vivos a ATP (adenosina trifosfato), nome dado molcula
responsvel pelo armazenamento da energia.
1.3.3 Funcionamento geral de uma planta

A planta desenvolve diversos processos vitais, entre os quais iremos destacar,
neste primeiro momento, a fotossntese e a respirao.
A fotossntese o processo pelo qual as plantas sintetizam compostos orgnicos
(glicose) a partir de substncias inorgnicas (simples), utilizando como fonte
de energia a luz solar.
J a respirao o processo de obteno de energia a partir da degradao
de compostos orgnicos, como a glicose.
A fotossntese e a respirao so dois processos que apresentam forte relao,
envolvendo o mesmo nmero de molculas, porm de sentidos contrrios.
e-Tec Brasil
18
Fisiologia Vegetal
Figura 1.3: Esquema resumido das reaes de fotossntese e respirao

Fonte: CTISM, adaptado dos autores
Basicamente, o gs carbnico (CO2) necessrio para a fotossntese obtido

da atmosfera, enquanto que a gua (H2O) e os nutrientes so retirados do
solo a partir das razes. A fotossntese ir ocorrer nos tecidos clorofilados
(especialmente as folhas), na presena da luz solar.
Os compostos orgnicos obtidos a partir da fotossntese so denominados
de fotoassimilados, que so redistribudos na planta, conforme esquema
da Figura 1.4.
Figura 1.4: Esquema demonstrativo dos destinos dos fotoassimilados

O movimento destas substncias na planta ocorre de duas maneiras:

Simplasto ocorre atravs do floema ou vasos liberianos e responsvel

pelo transporte lateral e descendente dos fotoassimilados. Tambm pode
ser compreendido como o movimento dos fotoassimilados pelo interior
da clula, atravessando as membranas.
Apoplasto ocorre atravs do xilema ou vasos lenhosos e responsvel

pelo transporte ascendente de substncias inorgnicas (gua e nutrientes),
absorvidas pelas razes. Neste tipo de transporte, os solutos no entram
nas clulas durante seu movimento, sendo transportados por espaos
existentes entre as paredes das clulas.
Nas prximas aulas deste material didtico veremos com mais detalhamento
os processos comentados at o momento.
19
e-Tec Brasil
1.3.4 Gentica e ambiente

O conjunto de caractersticas observveis em uma planta denominado de
fentipo, como a cor da flor, a altura da planta, ciclo de desenvolvimento, etc.
O fentipo resultado de dois fatores: a gentica (gentipo) e o ambiente,
bem como da interao entre eles.
Em relao gentica, conhecido o fato de que a mudana de ambiente
altera o conjunto de genes ativos na planta. Sendo assim, o fentipo observado
ser outro. Por isso que existe cultivares de uma mesma espcie vegetal que
se adaptam melhor a determinadas regies (ambientes).
senescncia
Podemos considerar como
sinnimo de envelhecimento.
So os diversos processos
que esto envolvidos com o
envelhecimento de clulas,
tecidos e indivduo.
J em relao ao ambiente, de fundamental importncia termos cincia

de que todos os processos fisiolgicos (germinao, fotossntese, respirao,
transpirao, florao, frutificao e senescncia) so controlados, em parte,
pelos fatores ambientais, como a luz, temperatura, gua, gs carbnico,
oxignio, nutrientes, etc. Assim, podemos controlar os processos fisiolgicos
atravs da alterao dos fatores ambientais.
1.3.5 Crescimento desenvolvimento

O crescimento vegetal pode ser conceituado como o processo irreversvel de
aumento da matria seca da planta. Para que ocorra crescimento necessrio
que a taxa de fotossntese seja maior do que a respirao (FLOSS, 2006).
O desenvolvimento vegetal caracterizado como o processo de crescimento
em que a planta passa pelas diversas fases fenolgicas (FLOSS, 2006). O ciclo
de desenvolvimento de uma planta pode ser assim esquematizado:
Figura 1.5: Ciclo de desenvolvimento de uma planta

Fonte: CTISM
e-Tec Brasil
20
Fisiologia Vegetal
Durante as sucessivas fases de desenvolvimento vegetal, os diferentes rgos

crescem de acordo e em correlao com os restantes. Essa sincronizao do
crescimento dos diferentes rgos realiza-se graas a determinadas substncias
qumicas, denominadas de fito-hormnios ou hormnios vegetais (FLOSS,
2006). Sendo os principais: auxinas, giberilinas, citocininas, etileno e cido
abscsico.
Neste contexto, os fito-hormnios constituem o controle fisiolgico ou interno
do desenvolvimento vegetal, enquanto que as condies climticas, como
temperatura, gases, luz, chuva, etc., junto com os fatores do solo, gua,
nutrientes e oxignio, constituem o controle ambiental ou ecolgico, tambm
chamado de controle externo. Exemplos prticos destes controles:

Controle fisiolgico ou interno aplicao de fito-hormnios para

promover, inibir ou induzir o florescimento, enraizamento de estacas,
amadurecimento de frutos e a quebra de dormncia de sementes e gemas.
Controle ambiental ou externo induo das plantas ao florescimento

atravs da luz, do calor, do frio ou da irrigao.
Em relao durao do ciclo de desenvolvimento, as plantas so classifica

das em:

Anuais completam o ciclo em menos de um ano.
Bienais completam o ciclo em menos de dois anos e em mais de um ano.
Permanentes ciclo superior a dois anos.
As plantas anuais e bienais so classificadas como monocrpicas, pois produzem

frutos apenas uma vez e morrem. J as plantas permanentes so classificadas
como policrpicas e, geralmente, produzem sementes anualmente, como
o caso da maioria das frutferas.
As plantas permanentes tambm so classificadas quanto ao comportamento
das folhas nas estaes de outono/inverno em:

Decduas ou caduciflia perdem as folhas no outono/inverno.
Perenes ou sempre verdes mantm as folhas no outono/inverno.
21
e-Tec Brasil
Resumo
Estudamos, nesse primeiro momento da disciplina, o conceito e a importncia
da fisiologia vegetal, bem como vrios aspectos bsicos que sero imprescindveis para facilitar o entendimento do que ser trabalhado daqui para
frente. Relembramos, tambm, quais so as partes principais de uma planta
e foi apresentado como o funcionamento geral dela. Alm disso, foi apresentada uma breve abordagem da influncia da gentica e do ambiente nas
caractersticas que uma planta nos apresenta (fentipo). Os ltimos aspectos
estudados foram as diferenas gerais entre o crescimento e o desenvolvimento
vegetal, como podemos interferir neles e algumas classificaes das plantas
quanto a estes conceitos.
Atividades de aprendizagem
1. Qual a importncia de se estudar a fisiologia vegetal?
2. Quais so as partes bsicas de uma planta?
3. Descrever como o funcionamento geral de uma planta.
4. Como a gentica e o ambiente influenciam na produo vegetal?
5. Diferenciar crescimento de desenvolvimento vegetal.
e-Tec Brasil
22
Fisiologia Vegetal
Aula 2 gua na planta

Objetivos
Reconhecer as funes fundamentais da gua na planta.
Entender como ocorre o processo de absoro de gua pela planta.
Identificar os processos de perda de gua pela planta.
2.1 Funes da gua na planta

A gua , de todas as substncias absorvidas pela planta, a necessria em
maior quantidade (FLOSS, 2006). Nos prximos itens estudaremos quais so
as principais funes que a gua desempenha na planta.
2.1.1 Parte da constituio da planta

A gua o principal constituinte dos tecidos vegetais, correspondendo, algumas vezes, a 95% do peso total da massa verde (SUTCLIFE, 1980). Neste
sentido, de fundamental importncia para o desenvolvimento de uma
planta que seus tecidos apresentem, permanentemente, um alto contedo
de gua (FLOSS, 2006). O alto contedo de gua est relacionado com a
manuteno da turgescncia dos tecidos, que particularmente importante
para a fotossntese, florao, frutificao e qualidade de produtos de origem
vegetal, como verduras e frutas (FLOSS, 2006).
2.1.2 Reagente
turgescncia
o aumento de volume de uma
clula, causada pela entrada de
gua no seu interior.
A gua participa diretamente de diversas reaes qumicas que ocorrem na

planta, como, por exemplo, na fotossntese:
Figura 2.1: Esquema resumido da reao da fotossntese, indicando a participao da

gua no processo
Aula 2 - gua na planta
23
e-Tec Brasil
2.1.3 Solvente
A gua considerada o solvente universal por dissolver a maior variedade
de substncias que qualquer outro lquido. Neste sentido, o transporte de
substncias orgnicas e inorgnicas, no xilema e no floema, s ocorre na
presena de gua como solvente (SUTCLIFE, 1980). Por essa razo que uma
estiagem na fase de enchimento de gros ou de desenvolvimento de frutos
tem efeito significativo na reduo do rendimento (FLOSS, 2006).
2.1.4 Manuteno da turgescncia celular

A manuteno da turgescncia celular fundamental para diversos processos
e situaes, como:

Turgescncia folhar permite que as mesmas apresentem a mxima

superfcie exposta para interceptao da luz do sol.
Turgescncia das ptalas e spalas promove a abertura da flor.
Turgescncia radicular promove o crescimento da raiz e a penetrao

no solo.
Turgescncia de frutas e verduras importante para a comercializao e

preservao da qualidade, pois quando as mesmas perdem a turgescncia,
apresentam sintomas de murcha.
2.1.5 Controle de temperatura
calor especfico
Quantidade de calor necessria
para alterar a temperatura de
1 g de uma substncia em 1C.
A gua atua como um controlador da temperatura na planta por apresentar

um elevado calor especfico. Alm disso, a transpirao da planta apresenta
um efeito de resfriamento, como possvel observar na sombra de uma rvore,
onde observamos uma temperatura mais amena (FLOSS, 2006).
2.2 Absoro de gua pela planta

A raiz o rgo mais importante para a absoro da gua. Neste sentido, a
eficincia na absoro de gua vai depender diretamente do volume de solo
explorado por ela. Como o sistema radicular uma caracterstica gentica da
espcie, muito importante darmos condies para o bom desenvolvimento
das razes, observando aspectos como acidez, compactao, disponibilidade
de nutrientes, reteno de gua, etc.
Tambm importante ressaltar que a maior parte da gua absorvida nos
pelos radiculares.
e-Tec Brasil
24
Fisiologia Vegetal
Porm, para que a planta absorva, existem dois mecanismos fisiolgicos: o

passivo e o ativo.
2.2.1 Mecanismo de absoro passivo

Este mecanismo de absoro de gua est diretamente relacionado com o
processo de transpirao das folhas das plantas. A transpirao um processo
fisiolgico da planta, onde a gua perdida na forma de vapor, nas estruturas
da folha denominadas de estmatos. Maiores detalhes sobre a transpirao
sero descritas em breve, ainda nesta aula.
A evaporao da gua no processo transpiratrio aumenta a demanda por
gua nas clulas dos estmatos. Este aumento de demanda transmitido de
clula a clula, passa pelos vasos do xilema e chega s razes. Neste sentido,
a diferena entre a quantidade de gua da soluo do solo e a do xilema cria
uma tenso (presso negativa) nos vasos, o que promove um movimento de
gua principalmente por fluxo de massa.
De maneira comparativa, este mecanismo de absoro de gua funciona
como beber gua com um canudo. A boca, ao sugar no canudo, cria uma
tenso (presso negativa), que passa pela extenso do canudo at chegar
outra ponta, que est dentro da garrafa de gua. Neste sentido, a boca seria
a atmosfera, o canudo os vasos do xilema, a extremidade inferior do canudo
as razes e a gua a soluo do solo.
2.2.2 Mecanismo de absoro ativo

Este mecanismo de absoro de gua ocorre em situaes em que a atividade
transpiratria reduzida. Ele tem importncia noite, quando os estmatos
esto fechados, em ambientes com atmosfera saturada (pequena transpirao)
e em plantas dormentes (sem ou quase sem folhas) (REICHARDT, 1987).
O funcionamento deste mecanismo determinado pelo aumento da concentrao de sais no xilema, que leva a uma maior demanda por gua no
xilema, criando uma diferena de concentrao com a gua da soluo do
solo. Portanto, esta diferena ir permitir a entrada de gua na planta. Para
que este mecanismo de absoro ocorra so necessrias algumas condies,
como, por exemplo: alta disponibilidade de gua, alta concentrao de solutos
no xilema, ausncia de transpirao, ausncia de inibidores da respirao, etc.
importante assinalar que este mecanismo responsvel pelo processo fisiolgico da gutao, quando a gua forada para fora das folhas, devido
presso radicular.
25
e-Tec Brasil
2.2.3 Fatores que influenciam na absoro de gua

a) Disponibilidade de gua no solo o contedo de gua no solo quanto
mais prximo estiver da capacidade de campo, maior ser sua disponibilidade para as plantas.
b) Condutividade hidrulica do solo esta caracterstica fsica do solo
ser determinada pelo grau de umidade, textura e estrutura do solo. Os
solos arenosos conduzem melhor a gua que os solos argilosos, quando
saturados. Em situao de solo no saturado, os solos argilosos conduzem
melhor que os solos arenosos.
c) Aerao do solo o oxignio um elemento fundamental para o desenvolvimento das plantas, como para a respirao das razes e acmulo de
sais no xilema, influenciando na absoro de gua.
A planta, em condies de falta de aerao do solo, apresenta os seguintes
sintomas: amarelecimento das folhas, reduo no crescimento e aparecimento de razes adventcias.
d) Extenso das razes quanto maior for o volume de solo explorado pelas
razes, maior ser a quantidade de gua absorvida pela planta. Porm,
importante salientar que quanto mais profundo o sistema radicular e mais
finas e ramificadas as razes, maior ser a resistncia perodos de estiagem. Neste sentido, fatores que inibem o crescimento das razes, como
solos compactados e a presena de Al+3 disponvel no solo, iro interferir
na absoro de gua pela planta.
Neste item ressalta-se a importncia das micorrizas, que so associaes
de fungos com as razes das plantas e que determinam um aumento da
superfcie de contato das razes com o solo. Como consequncia, aumenta-se
tambm a capacidade de absoro de gua e nutrientes pelas plantas.
e) Permeabilidade das razes nas razes, as maiores quantidades de
absoro de gua ocorrem na regio dos pelos absorventes. Por isso
importante manter as razes em boas condies de crescimento, para que
os pelos absorventes sejam renovados de maneira contnua.
f) Temperatura do ar a melhor temperatura para a maioria das plantas
situa-se entre 20 e 25C. Baixas temperaturas iro reduzir a permeabilidade
das membranas celulares e diminuir a respirao, que causa a reduo do
e-Tec Brasil
26
Fisiologia Vegetal
acmulo de sais, causando menor atuao do mecanismo de absoro

ativo. J altas temperaturas podem causar o fechamento dos estmatos,
que interfere no mecanismo de transpirao, cessando o processo de
absoro passivo.
2.3 Perdas de gua pela planta

Durante o ciclo de desenvolvimento, entorno de 98% da gua absorvida
pela planta perdida, atravs dos processos da transpirao, gutao (ou
sudao) e exsudao.
2.3.1 Transpirao
A transpirao um processo que ocorre principalmente nas folhas, atravs
dos estmatos, onde a gua evapora para a atmosfera. Este processo condicionado por uma diferena de disponibilidade de gua entre a folha e o ar
atmosfrico.
Sobre os estmatos, a maioria das espcies vegetais apresenta estas estruturas
em ambos os lados da folha (superior e inferior). Alm disso, de 80 a 90%
da transpirao total da planta ocorre atravs destas estruturas. Tambm
fundamental sabermos que na maioria das espcies vegetais cultivadas, os
estmatos esto abertos durante o dia e fechados durante a noite. Sendo
assim, a transpirao da planta vai variar no decorrer do dia, de modo que,
durante a noite, quando os estmatos esto fechados, a transpirao ser
baixa. A taxa transpiratria aumenta rapidamente aps o nascer do sol e
atinge o mximo entorno do meio-dia, diminuindo aps, at retornar s taxas
mnimas durante a noite.
Figura 2.2: Esquema demonstrativo dos estmatos abertos e fechados

Fonte: CTISM
27
e-Tec Brasil
2.3.1.1 Fatores que influenciam na transpirao

a) Luz a influncia da luz na transpirao pode ser direta ou indireta. De
maneira direta, a luz participa da abertura dos estmatos, o que ir permitir a sada da gua para atmosfera na forma de vapor. J indiretamente,
a radiao luminosa contribui para o aumento da temperatura e, como
consequncia, da evaporao de gua.
b) Temperatura o aumento da temperatura influencia na transpirao de
duas maneiras. A primeira no sentido de que o aumento da temperatura
acarreta um aumento da evaporao de gua dos estmatos. J a segunda
diz respeito influncia da temperatura na abertura dos estmatos, pois
na medida em que a temperatura do ar aumenta (at aproximadamente
25C), a abertura dos estmatos tambm aumenta, para manter a temperatura da planta.
c) Gs carbnico (CO2) nos cultivos agrcolas, as variaes na concentrao
de CO2 no ar atmosfrico so mnimas. Porm, uma estratgia interessante
manter vegetais folhosos em ambientes com alta concentrao de CO2,
pois esta situao manter os estmatos fechados, reduzindo a transpirao e mantendo a turgidez. Alm disso, a maior concentrao deste
gs aumenta a eficincia da fotossntese, resultando em maior produo.
d) Umidade do ar a umidade do ar estar diretamente relacionada com
a transpirao, pois quanto maior for a umidade, menor ser a taxa de
transpirao dos vegetais. Isso ocorre devido reduo da diferena de
potencial de gua (ou concentrao de vapor de gua) entre a folha e a
atmosfera.
e) Disponibilidade de gua a transpirao da planta ser maior, quanto
mais elevada for a quantidade de gua disponvel para a planta. Sendo
assim, em situaes onde houver reduo da absoro de gua, causada
pela diminuio do potencial hdrico no solo ou em baixas temperaturas,
a transpirao tambm diminui.
Em casos que a falta de gua mais acentuada, os estmatos se fecham.
Nesta situao ocorre uma reduo ainda maior na transpirao, bem como
na fotossntese, em virtude da diminuio da absoro de CO2 pela planta.
f) Vento o vento causa a remoo do vapor de gua da superfcie da
folha, causando um aumento da diferena de concentrao de vapor de
e-Tec Brasil
28
Fisiologia Vegetal
gua entre a folha e a atmosfera, tendo, como consequncia, o aumento

da transpirao. Porm, em situaes em que o vento muito forte, a
planta pode fechar os estmatos, causando uma reduo da transpirao.
2.3.1.2 Importncia da transpirao

Existem duas correntes entre os estudiosos em fisiologia vegetal, com pontos
de vista distintos em relao transpirao.
Um grupo entende que o processo transpiratrio um mal necessrio e
inevitvel, j que indispensvel manuteno dos estmatos abertos para
permitir a entrada de CO2, fundamental para a fotossntese.
J o outro grupo considera o processo transpiratrio como sendo benfico
para o desenvolvimento vegetal, pois ele contribui para a nutrio da planta
e na reduo da temperatura da folha.
2.3.2 Gutao ou sudao

A gutao ou sudao um processo de perda de gua que ocorre nas folhas
das plantas atravs dos hidatdios ou poros aquferos, que so terminais dos
vasos do xilema, localizados no pice ou na borda das folhas. O resultado
desse processo visto geralmente pela manh, com a formao de pequenas
gotculas nas bordas da folha.
A causa desse processo a formao de uma presso interna no xilema, em
virtude do acmulo de sais. Neste sentido, para que o processo ocorra, so
necessrias condies que favoream a mxima absoro de gua e reduzam
a transpirao ao mnimo, como a alta disponibilidade de gua no solo, alta
temperatura, ausncia de inibidores da respirao e alta umidade relativa do ar.
Figura 2.3: Gutao em folha de morangueiro

Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Guta%C3%A7%C3%A3o#mediaviewer/File:Guttation_ne.jpg
29
e-Tec Brasil
2.3.3 Exsudao
A exsudao o processo de perda de seiva pela planta, provocada por podas,
incises ou ferimentos causados por insetos ou microrganismos (FLOSS, 2006).
Ele facilmente observado quando podamos uma planta lenhosa ou no caso
da extrao de ltex da seringueira.
A seiva perdida na exsudao apresenta gua e sais minerais absorvidos e que
seriam transportados para a parte area. Neste sentido, importante que as
podas sejam realizadas no perodo de dormncia das plantas, quanto o fluxo
de seiva reduzido.
Figura 2.4: Exsudao em ramo de videira aps a poda

Fonte: Jonas Janner Hamann
2.4 Dficit hdrico

A deficincia de gua na planta condicionada por dois fatores: a disponibilidade de gua no solo e a diferena entre a quantidade de gua transpirada
em relao absorvida.
2.4.1 Efeitos do dficit hdrico

a) Fechamento dos estmatos os estmatos tendem a se fechar quando
existe deficincia de gua, sendo este o principal mecanismo regulatrio
do balano hdrico vegetal.
b) Fotossntese diretamente, o fechamento dos estmatos ir causar reduo da taxa de fotossntese, por diminuir a entrada de CO2 na planta.
Indiretamente, a falta de gua provoca murcha das folhas, o que ir reduzir
a superfcie de absoro de luz, afetando a fotossntese.
c) Respirao a taxa de respirao da planta tambm diminui com a defi
cincia de gua, porm ela maior, comparada com a taxa de fotossntese.
e-Tec Brasil
30
Fisiologia Vegetal
d) Crescimento e desenvolvimento a reduo do crescimento e desenvolvimento das plantas uma das principais evidncias da deficincia
hdrica das plantas (FLOSS, 2006). O crescimento celular somente ocorre
quando as clulas esto trgidas. Neste sentido, pequenas redues na
quantidade de gua podem causar menores taxas de crescimento. Em
relao ao desenvolvimento, perodos de estiagem causam antecipao do
florescimento e acelerao da senescncia, diminuindo o ciclo das culturas.
e) Germinao de sementes para que ocorra a germinao de sementes
necessrio o suprimento adequado de gua, pois uma das etapas da
germinao a absoro de gua. As condies de falta de gua no solo
dificultam ou at inibem a germinao das sementes.
f) Florescimento o florescimento uma das fases de desenvolvimento
da planta mais sensveis ao dficit hdrico, influenciando na abertura da
flor e na formao das estruturas reprodutivas, podendo levar at ao
abortamento de flores.
Como comentado anteriormente, a turgescncia das clulas das ptalas e
spalas importante para a abertura da flor. Neste sentido, to importante
quanto abertura da flor a manuteno dela aberta, para que ocorra
a satisfatria polinizao.
Geralmente, em anos de estiagem, as plantas produzem menores quantidades de sementes, condio decorrente de problemas de polinizao.
g) Frutificao as plantas submetidas ao dficit hdrico, alm do abortamento de flores, podem apresentar absciso de frutos. Esta situao
causada pela maior sntese de cido abscsico, que um hormnio vegetal.
Maiores informaes sobre hormnios vegetais sero apresentadas na
sequncia da disciplina.
Outra influncia da disponibilidade hdrica est no tamanho dos frutos,
que tendem a ficar com tamanho menor em condies de restrio hdrica.
Isso explicado porque em condies de dficit hdrico a planta realiza
menos fotossntese, respira mais e tem menor movimento de produtos
da fotossntese.
h) Nutrio a nutrio da planta fica extremamente comprometida em
situao de dficit hdrico, sendo explicada por diversos fatores, como
31
e-Tec Brasil
no absoro de gua, no transporte de gua da raiz para a parte area

e menor disponibilidade de nutrientes no solo.
i) Hormnios a planta submetida ao dficit hdrico ir produzir mais cido
abscsico e etileno, hormnios vegetais. Estes dois hormnios aceleram o
processo de envelhecimento da planta.
2.4.2 Sintomas do dficit hdrico

A planta com deficincia de gua apresenta alguns sintomas visuais que so
tpicos, como murchas, enrolamento de folhas e arqueamento dos ramos em
direo ao solo.
a) Murcha incipiente este tipo de murcha caracteriza o incio da deficincia de gua nos tecidos, no sendo visvel a olho nu, representada
pelo fechamento dos estmatos das folhas quando as demais condies
ambientais so adequadas (luz, temperatura e CO2).
b) Murcha transitria esta murcha visvel a olho nu, ocorrendo nas horas
mais quentes do dia, quando a planta transpira mais gua do que absorve.
O tempo que as plantas permanecem murchas aumenta de acordo com
o aumento da deficincia hdrica. Entretanto, noite, com a reduo da
taxa transpiratria, a turgescncia das clulas restaurada, por isso ela
chamada de transitria.
Figura 2.5: Sintoma de murcha transitria em morangueiro

Fonte: Jonas Janner Hamann
c) Murcha permanente este tipo de murcha ocorre quando a planta no

consegue mais recuperar a turgescncia, em situaes de severo dficit
hdrico.
e-Tec Brasil
32
Fisiologia Vegetal
d) Murcha fisiolgica esta murcha, ao contrrio das trs anteriores, no

est relacionada menor disponibilidade de gua no solo. Ela decorre da
incapacidade de absoro de gua causada pela baixa temperatura ou
falta de aerao em solos compactados ou inundados.
2.5 Excesso de gua

fundamental termos o entendimento de que o excesso de gua no solo
tambm prejudicial para o crescimento e desenvolvimento vegetal, levando
reduo no rendimento das culturas.
Relembrando o estudado na disciplina de Solos, o ar e a gua ocupam a
porosidade do solo, que representa, aproximadamente, 50% do volume
total do solo. As quantidades de ar e gua no solo esto em equilbrio, ou
seja, quando o solo est encharcado, os poros esto ocupados por gua e,
medida que o solo seca, os poros vo sendo ocupados por ar.
Nos solos encharcados, o oxignio, componente do ar, no est presente.
Dessa maneira, as razes iro realizar a chamada respirao anaerbia, que
tem por consequncia a reduo do crescimento radicular e menos absoro
de gua e nutrientes.
Resumo
Nessa aula, estudamos um dos componentes mais importantes para o desenvolvimento da vida na Terra, que a gua. Vimos que ela desempenha diversas
funes na planta ( o principal constituinte dos tecidos vegetais; participa de
diversas reaes qumicas; o meio de transporte de substncias na planta;
mantm a turgescncia celular e atua no controle de temperatura da planta).
Depois, foram descritos os mecanismos de absoro de gua (ativo e passivo)
e quais so os fatores que afetam esta absoro. Logo na sequncia foram
apresentados os processos de perda de gua pelas plantas (transpirao,
gutao e exsudao). Por fim, foram discutidas questes gerais relacionadas
a falta (dficit hdrico) e ao excesso de gua para o crescimento e desenvolvimento vegetal.
33
e-Tec Brasil
1. Quais so as funes da gua na planta?
2. Como as plantas so classificadas quanto exigncia em gua?
3. Descrever, brevemente, como ocorre o processo de absoro de gua
pela planta.
4. Quais so os processos de perda de gua pela planta?
e-Tec Brasil
34
Fisiologia Vegetal
Aula 3 Nutrio vegetal

Objetivos
Reconhecer os mtodos de avaliao do estado nutricional das
plantas.
Identificar os elementos essenciais, teis e txicos.
Entender o processo de absoro e transporte de nutrientes na
planta.
Identificar as situaes em que a nutrio via folhar aplicvel.

Os nutrientes so componentes ambientais que influenciam diretamente no
crescimento e desenvolvimento das plantas. Eles so absorvidos, predominantemente, pelo sistema radicular e, com menor eficincia, pelas folhas. Sendo
assim, os nutrientes devem estar disponveis na soluo do solo para que as
plantas possam absorv-los.
de fundamental importncia que o Tcnico em Fruticultura conhea quais
so as necessidades nutricionais das frutferas que est trabalhando. Isso quer
dizer que devemos saber quais so as quantidades de nutrientes necessrias
para cada poca de desenvolvimento da planta. A deficincia nutricional
pode causar drsticas redues no rendimento e/ou na qualidade das frutas.
Neste item da disciplina iremos estudar os fundamentos da nutrio vegetal,
como os mtodos de avaliao do estado nutricional das plantas, a classificao
dos elementos qumicos absorvidos pelas plantas e como ocorre o processo
de absoro e transporte dos nutrientes na planta.
3.2 Avaliao da nutrio das plantas

Existem trs formas principais de avaliar o estado nutricional das plantas,
que observar os sintomas visuais de deficincia, analisar o solo ou analisar
Aula 3 - Nutrio vegetal
35
e-Tec Brasil
diretamente os tecidos vegetais. A seguir, veremos detalhadamente cada uma

das formas de avaliao.
3.2.1 Sintomas visuais

A anlise visual o mtodo mais simples e direto de se avaliar o estado
nutricional de uma planta. Entretanto, o mtodo apresenta limitaes, como:

Os sintomas visuais nem sempre claros.
Na maioria das vezes no ocorre deficincia de apenas um nutriente.
Muitos sintomas ocorrem em folhas, podendo se confundir com sintomas

de doenas, ataques de pragas, falta de gua ou temperatura muito baixa
ou muito alta.
Ao aparecer os sintomas visuais, a produtividade j est afetada.
Em geral, a deficincia de nutrientes mveis aparece nas folhas velhas. J a

deficincia dos nutrientes imveis aparece nas folhas novas. Isso se deve ao
processo de redistribuio de nutrientes na planta.
Os sintomas gerais de deficincia nutricional so apresentados no Quadro 3.1.
Quadro 3.1: Sintomas visuais gerais de deficincia e toxidez de nutrientes
rgos
Desordem nutricional*
Sintomas visuais
Deficincia
Uniforme
Para maiores informaes e

imagens de deficincia e toxidez
de nutrientes em diversas culturas,
entre no site do IPNI do Brasil:
http://brasil.ipni.net
Clique em "Publicaes" e, depois,
em Arquivo do Agrnomo.
Clorose
Folhas velhas e maduras
Necrose
N (S)
Internervural (estrias) ou em
manchas (mosaico)
Secamento da ponta e margens
Internervural
Folhas novas e pices
K
Mg (Mn)
Uniforme
Clorose
Mg (Mn)
Fe (S)
Internervural (estrias) ou em
manchas (mosaico)
Zn (Mn)
Necrose (clorose)
Ca, B ou Cu
Deformao
Mo (Zn, B)
Toxidez
Manchas (mosaico)
Folhas velhas e maduras
Necrose
Secamento de pice e margens
Clorose (necrose)
Mn (B)
B, injrias por sais de
pulverizao
Toxidez no especfica
* Smbolos entre parnteses indicam que os sintomas so variveis.

Fonte: Floss, 2006, adaptado de Marschner, 1986
e-Tec Brasil
36
Fisiologia Vegetal
3.2.2 Anlise qumica de solo

Como j estudamos na disciplina de Solos deste curso, a anlise dos atributos qumicos do solo a principal ferramenta que devemos utilizar quando
elaborarmos um plano de adubao e calagem do solo de uma rea.
Ao relacionarmos com a nutrio vegetal, a anlise dos atributos qumicos nos
indica a disponibilidade de nutrientes de determinado solo no momento da
coleta da amostra. Dessa forma, tendo em mos o Laudo da Anlise Qumica
do Solo, podemos identificar quais os nutrientes esto com teores inadequados
no solo, ou seja, em nveis que podem causar deficincia ou toxidez.
Maiores informaes sobre a

amostragem e interpretao de
anlises de solo, consulte o material
didtico da disciplina de Solos e o
Manual de Adubao e Calagem
para os estados do Rio Grande
do Sul e Santa Catarina. Ele est
disponvel na web, no link:
http://www.sbcsnrs.org.br/docs/
manual_de_adubacao_2004_
versao_internet.pdf
3.2.3 Anlise de tecido vegetal

A anlise de tecido vegetal uma importante estratgia de acompanhamento
do estado nutricional dos cultivos agrcolas, como os pomares. Ela serve de
auxlio anlise de solo, para fins de verificao da fertilidade do solo. Por
exemplo, pode ocorrer uma situao em que se tem alta disponibilidade de
determinado nutriente no solo, enquanto que a planta apresenta deficincia
do mesmo. Assim, devemos investigar as causas desse processo, que pode
ser devido compactao do solo, temperatura inadequada, estresse hdrico,
desequilbrio em relao a outro nutriente, etc.
A anlise de tecido tambm serve para confirmar se a diagnose visual de
deficincia e/ou toxidez est correta, verificar a deficincia e/ou toxidez dos
nutrientes antes da planta manifestar sintomas visuais e analisar a eficincia
da adubao realizada na rea.
A folha considerada a parte que melhor representa o estado nutricional da
planta (FLOSS, 2006). Porm, importante salientar que a concentrao de
nutrientes na folha varia conforme a idade da planta, com as estaes do
ano, com a posio da folha na planta e a rea de folha da planta.
Ao se realizar a amostragem de tecido vegetal, alguns cuidados devem ser
observados (COMISSO..., 2004):

Selecionar a parte da planta a ser coletada, conforme as recomendaes

especficas dos cultivos.
Escolher folhas sem doenas e que no tenham sido danificadas por insetos
ou por outro agente.
37
e-Tec Brasil
Maiores informaes sobre a

amostragem de tecido vegetal,
como a poca, metodologia
de coleta e interpretao dos
resultados, consulte o Manual
de Adubao e Calagem para os
estados do Rio Grande do Sul e
Santa Catarina. Ele est
disponvel na web, no link:
http://www.sbcsnrs.org.br/docs/
manual_de_adubacao_2004_
versao_internet.pdf
Limpar as folhas dos resduos de pulverizao e/ou poeira logo aps a

coleta, por meio de lavagem com gua limpa.
Evitar o contato das folhas coletadas com inseticidas, fungicidas e fertilizantes.
Colocar a amostra em sacos novos de papel ou em embalagem fornecida

pelos laboratrios de anlise de tecido; se for solicitada a anlise de boro,
usar papel encerado, pois o papel comum contamina a amostra com boro.
Identificar a amostra e preencher o formulrio, indicando os elementos a

serem determinados.
Elaborar um mapa de coleta que permita, pela identificao da amostra,

localizar a rea em que foi feita a amostragem.
Enviar as amostras o mais breve possvel ao laboratrio; se o tempo previsto

para a amostra chegar ao laboratrio for superior a dois dias, recomendado secar o material ao sol, mantendo a embalagem aberta.
3.3 Elementos essenciais

So nutrientes minerais, sem os quais a planta no vive, sendo determinados
por critrios diretos e indiretos de essencialidade (FLOSS, 2006).
Em relao aos critrios diretos, o elemento essencial quando faz parte de
um composto essencial clula vegetal ou quando participa de uma reao,
sem a qual a vida da planta impossvel.
J em relao aos critrios indiretos, o elemento essencial quando:

Sua deficincia torna impossvel para a planta completar os estdios vegetativos ou reprodutivos do desenvolvimento.
Tal deficincia especfica, ou seja, ela somente pode ser prevenida ou

corrigida pela aplicao do referido elemento.
O elemento deve estar diretamente envolvido na nutrio da planta.
Seguindo os critrios diretos e indiretos, temos 17 nutrientes essenciais, conforme apresentado no Quadro 3.2.
e-Tec Brasil
38
Fisiologia Vegetal
Quadro 3.2: Nutrientes essenciais para as plantas

Nutriente
Smbolo
Tipo
Carbono
Macronutriente
Hidrognio
Macronutriente
Oxignio
Macronutriente
Nitrognio
Macronutriente
Fsforo
Macronutriente
Potssio
Macronutriente
Clcio
Ca
Macronutriente
Magnsio
Mg
Macronutriente
Enxofre
Macronutriente
Ferro
Fe
Micronutriente
Mangans
Mn
Micronutriente
Boro
Micronutriente
Zinco
Zn
Micronutriente
Cobre
Cu
Micronutriente
Molibdnio
Mo
Micronutriente
Cloro
Cl
Micronutriente
Nquel
Ni
Micronutriente
Fonte: Autores
A diviso em macro e micronutrientes diz respeito s quantidades de cada

nutriente utilizados pelas plantas. No geral, os macronutrientes so necessrios
na ordem de gramas por quilograma (g/kg) de matria seca da planta. J os
micronutrientes so necessrios na ordem de miligramas por quilograma
(mg/kg) de matria seca da planta.
Observa-se que apenas o carbono, o hidrognio e o oxignio no so minerais,
sendo os demais nutrientes de natureza mineral. O carbono obtido a partir
do dixido de carbono (CO2), o hidrognio a partir da gua (H2O) e o oxignio
a partir do CO2 e da H2O. Ressalta-se que estes trs nutrientes constituem de
90 a 95% da massa seca da planta, dependendo da espcie.
3.3.1 Macronutrientes
A partir de agora estudaremos os aspectos gerais dos macronutrientes, incluindo
sua funo e importncia para as plantas.
3.3.1.1 Carbono
Este nutriente entra na planta pelos estmatos, atravs do dixido de carbono
(CO2) e assimilado no processo de fotossntese.
39
e-Tec Brasil
importante ressaltar que este nutriente constitui de 40 a 45% da matria

seca da planta, sendo ele o mais abundante e obrigatrio nos tecidos vegetais.
3.3.1.2 Hidrognio
Este nutriente entra na planta pela gua, pois o hidrognio constituinte da
mesma. Sua assimilao ocorre no processo da fotossntese. A estimativa de
que aproximadamente 5% do tecido vegetal seja constitudo de hidrognio.
3.3.1.3 Oxignio
A entrada deste nutriente na planta ocorre de forma indireta, atravs do
dixido de carbono (CO2) e da gua (H2O). Sendo assim, conclui-se que ele
obtido do ar atmosfrico e do solo. Em mdia, 45% da matria seca da
planta constituda por oxignio.
3.3.1.4 Nitrognio
O nitrognio (N) o nutriente requerido em maiores quantidades pela maioria
das plantas, dentre aqueles absorvidos do solo, constituindo de 2 a 4% da
matria seca vegetal.
Este elemento constituinte de protenas, aminocidos, pigmentos, hormnios,
DNA, RNA e vitaminas.
Conforme estudamos na disciplina de Solos, o N o nutriente mais difcil de
ser manejado, devido s diversas transformaes que ele sofre no solo. Este
elemento o principal constituinte do ar atmosfrico (em torno de 78%),
sendo que seu aproveitamento pelas plantas pode ocorrer de duas formas: pela
Fixao Biolgica de Nitrognio (FBN) e pela adubao (mineral e orgnica).
A FBN um processo realizado por algumas espcies vegetais, especialmente
as pertencentes famlia das leguminosas, em associao com bactrias. J a
adubao nitrogenada pode ser mineral ou orgnica, conforme a origem do
adubo utilizado (ver Quadro 3.3). A adubao nitrogenada deve ser realizada
de forma criteriosa devido s diversas formas de perdas de N (eroso, lixiviao
e volatilizao), que podem causar poluio da gua, principalmente.
e-Tec Brasil
40
Fisiologia Vegetal
Quadro 3.3: Composio dos principais fertilizantes nitrogenados

Fertilizante
Teores (%)
N
Nitrato de amnio
34
Nitroclcio
27
Sulfato de amnio
21
Sulfonitrato de amnio
26
Nitrato de clcio
15
Salitre do Chile
16
Ureia
45
Esterco de curral
Ca
Mg
23
15
26
1,5
Fosfato monoamnico (MAP)
48
Fosfato diamnico (DAP)
16
45
Nitrato de potssio
13
44
Fonte: Adaptado de Floss, 2006
3.3.1.5 Fsforo
A quantidade de fsforo (P) na planta pode ser considerada pequena (0,1 a
1%). Entretanto, os solos brasileiros, em geral, apresentam deficincia de P,
alm de fixao em formas indisponveis para as plantas, o que demanda um
cuidado especial no manejo deste nutriente nos cultivos agrcolas. Os principais
adubos fosfatados utilizados so apresentados no Quadro 3.4.
Quadro 3.4: Composio dos principais fertilizantes fosfatados utilizados
Fertilizante
Teores (%)
P
Ca
Mg
Fosfato biclcico
38
12-14
Fosfato monoamnico (MAP)
48
Fosfato diamnico (DAP)
45
16
Fosfato natural
23-27
Fosfato natural reativo
30-34
Nitrofosfato
18
14
8-10
Superfosfato simples
18
18-20
10-22
Superfosfato duplo
28
18-20
6-8
Superfosfato triplo
41
12-14
Termofosfato magnesiano
14
18-20
Tem como funes na planta: participao nos processos de trocas de energia

(ATP), na diviso celular (DNA/RNA) e constituio de estruturas dos vegetais.
41
e-Tec Brasil
3.3.1.6 Potssio
enzimas
um grupo de substncias
orgnicas que tem a funo
catalisadora, ou seja, de
promover reaes qumicas.
O potssio (K) um dos nutrientes exigidos em maiores quantidades pelas

culturas. Sua principal funo na planta ser um ativador enzimtico, atuando
em mais de 120 enzimas, nos mais diversos processos vitais da planta. Tambm tem papel importante na regulao da turgidez dos tecidos, resistncia
geada, seca e salinidade, abertura e fechamento dos estmatos, resistncia
a molstias e resistncia ao acamamento.
Pode-se considerar que um nutriente mais fcil de ser manejado no solo,
pois no sofre inmeras transformaes e nem tem diversas formas de perdas,
como o N, bem como no apresenta um mecanismo especfico e complexo
de reteno pelo solo, tornando indisponvel para a planta, como o P. Os
principais adubos potssicos utilizados so apresentados no Quadro 3.5.
Quadro 3.5: Composio dos principais fertilizantes potssicos utilizados
Fertilizante
Teores (%)
K
Mg
Salitre potssico
14
15
Nitrato de potssio
44
13
Cinzas de madeira
Cloreto de potssio
58
Sulfato de potssio
50
18
Sulfato de potssio e magnsio
22
18
22
3.3.1.7 Clcio
O teor mdio de clcio (Ca) encontrado na planta varia de 0,3 a 3%, sendo
que considerado o teor mdio geral de 0,5%.
No solo, sua dinmica ocorre na forma do ction Ca+2, participando, portanto,
das atividades de troca de ctions no solo (CTC). Em geral, os solos manejados corretamente no iro apresentar deficincia de Ca, pois o elemento
adicionado ao solo atravs da calagem. Em solos onde a calagem no
necessria, podemos utilizar o gesso agrcola e outros adubos nitrogenados
e fosfatados, apresentados anteriormente nos Quadros 3.3 e 3.4.
Sobre a funo do Ca, ele faz parte da estrutura da planta, como da parede
celular das clulas. Tambm atua como ativador enzimtico em reaes da
fotossntese. Outras funes so a atuao nas estruturas reprodutivas e
razes da planta.
e-Tec Brasil
42
Fisiologia Vegetal
3.3.1.8 Magnsio
O teor de magnsio (Mg) varia de 0,1 a 0,3% nos tecidos vegetais.
No solo, sua dinmica ocorre na forma do ction Mg+2, participando, portanto,
das atividades de troca de ctions no solo (CTC). Este nutriente tambm
pode ser fornecido ao solo atravs da calagem, quando utilizamos o calcrio
dolomtico. Em solos onde a calagem no necessria, podemos utilizar o
sulfato de magnsio (17% de Mg) e outros adubos nitrogenados, fosfatados
e potssicos, apresentados anteriormente nos Quadros 3.3, 3.4 e 3.5.
As principais funes do Mg na planta so de ativao de enzimas em diversos
processos fisiolgicos vegetais e ser o constituinte central da molcula de
clorofila.
3.3.1.9 Enxofre
O enxofre (S) absorvido pela planta na forma de on sulfato (SO4-2) e sua
disponibilidade no solo est diretamente relacionada com o teor de matria
orgnica, umidade, pH, relao C/S (carbono/enxofre) e a aerao do solo.
Nos ltimos anos tem-se observado um aumento na quantidade de solos
com deficincia de S, causado, especialmente, pela no utilizao de adubos
que contenham este nutriente na composio, como pode ser observado nos
Quadros 3.3, 3.4 e 3.5.
A principal funo do S de fazer parte da estrutura de aminocidos e
vitaminas. Dessa forma, o S est envolvido em processos fisiolgicos como a
fotossntese, respirao e a produo de amido, clorofila e protenas.
importante ressaltar que o S contribui para o cheiro caracterstico de alguns
produtos vegetais, como da cebola, alho, couve-flor, brcolis e repolho.
3.3.2 Micronutrientes
A partir de agora estudaremos os aspectos gerais dos micronutrientes, incluindo
sua funo e importncia para as plantas.
3.3.2.1 Ferro
O ferro (Fe) o micronutriente absorvido em maior quantidade pela maioria
das plantas. No solo ele pode ocorrer na forma oxidada (Fe+2) e/ou reduzida
(Fe+3), sendo a primeira forma predominante em solos secos, enquanto que a
segunda predomina em solos encharcados. Neste sentido, os solos em geral
apresentam teores adequados deste nutriente quando o pH est prximo a 6,0.
43
e-Tec Brasil
Este nutriente atua na atividade de vrias enzimas da planta, faz parte da

constituio de molculas envolvidas na fotossntese e respirao e est envolvido no processo de produo de ATP (energia).
3.3.2.2 Mangans
De maneira geral, o mangans (Mn) o segundo micronutriente utilizado em
maiores quantidades pelas plantas. Ele absorvido em maiores quantidades
na forma oxidada (Mn+2), predominante em solos cidos. Sendo assim, em
situaes de calagem excessiva, pode ocorrer deficincia de Mn decorrente
do pH elevado.
O Mn tem funo de ser um ativador de enzimas na planta, alm de atuar
no processo de fotossntese. Este micronutriente tambm fundamental no
processo de Fixao Biolgica de Nitrognio (FBN) nas leguminosas.
3.3.2.3 Boro
O boro (B) um micronutriente cuja principal funo est relacionada com
o crescimento radicular. Alm disso, sua presena fundamental na fase
reprodutiva da planta, ou seja, no florescimento, onde sua aplicao via foliar
aumenta a frutificao efetiva de macieiras. Alm disso, proporciona aumento
na colorao vermelha da epiderme de mas.
No solo, a matria orgnica tem importante contribuio para a disponibilizao e suprimento adequado deste micronutriente para as plantas. Deve-se
tomar cuidado para que no seja elevado excessivamente o pH do solo ao
ser realizada a calagem, pois o pH acima de 6,5 diminui a disponibilidade de
B para as plantas.
3.3.2.4 Zinco
O zinco (Zn) absorvido na forma Zn+2, sendo o terceiro micronutriente mais
utilizado pela maioria das plantas.
No solo, as deficincias de Zn so observadas com maior frequncia em
solos arenosos e/ou com pH elevado (decorrncia de calagem excessiva).
importante salientar que a adubao excessiva com fsforo (P) tambm pode
causar deficincia de Zn, pois o P inibe a absoro de Zn.
Na planta, o Zn atua como um ativador de enzimas, que esto envolvidas
com diversos processos fisiolgicos da planta, como a fotossntese, produo
de amido e de fito-hormnios.
e-Tec Brasil
44
Fisiologia Vegetal
3.3.2.5 Cobre
O cobre (Cu) absorvido pela planta na forma Cu+2. Na planta, tem como principal funo a ativao de enzimas que esto envolvidas em diversos processos
fisiolgicos, como na fotossntese, respirao, transporte de fotoassimilados,
FBN, formao da parede celular, sntese de DNA e RNA e metabolismo de
protenas. Tambm atua na resistncia das plantas s doenas.
No solo, a disponibilidade deste nutriente diminui com o aumento do pH.
3.3.2.6 Molibdnio
O molibdnio (Mo) absorvido pela planta na forma de molibdato (MoO42-)
e o nutriente absorvido em menores quantidades pelas plantas. Sua disponibilidade no solo aumenta com a elevao do pH. Sendo assim, deficincias
de Mo podero ser observadas em solos cidos.
A funo deste nutriente est relacionada com o metabolismo no N. Neste
sentido, o nutriente tem importncia destacada para a FBN nas plantas da
famlia das leguminosas.
importante ressaltar que este um dos nutrientes indicados para se colocar
junto s sementes de algumas espcies vegetais antes de sua implantao,
na chamada nutrio via sementes.
3.3.2.7 Cloro
O cloro (Cl) um elemento que est largamente distribudo na natureza.
Em algumas situaes poderemos encontrar solos com altos teores de Cl,
como aqueles irrigados com gua tratada com este elemento e/ou solos que
recebem sucessivas adubaes com cloreto de potssio (KCl). Dessa forma,
mais provvel encontrarmos problemas de toxidez a Cl do que de deficincia.
Este nutriente absorvido na forma Cl- e sua principal funo est relacionada
com reaes necessrias para a fotossntese. O Cl tambm influencia no
processo de abertura dos estmatos.
3.3.2.8 Nquel
O Nquel (Ni) absorvido pela planta na forma Ni+2. Em geral, nos solos do
Brasil, mais comum ser observada a toxidez de Ni do que a deficincia deste
micronutriente.
45
e-Tec Brasil
Sua principal funo est relacionada com a ativao de diversas enzimas

importantes para o funcionamento da planta. Em leguminosas, o Ni o
ativador de uma enzima indispensvel para que ocorra a FBN.
3.4 Elementos teis

So elementos no essenciais, pois a planta pode viver sem eles. Porm
sua presena capaz de contribuir para o crescimento, produo ou para
a resistncia/tolerncia a condies desfavorveis de meio (clima, pragas e
molstias, compostos txicos do solo ou do ar) (FLOSS, 2006). So exemplos
de elementos teis:

Cobalto (Co) tem atuao direta na FBN, sendo essencial aos organismos
fixadores de N atmosfrico.
Silcio (Si) tem papel de destaque na preveno da incidncia de pragas

e doenas nas plantas, menor suscetibilidade ao acamamento e manuteno das folhas eretas.
Sdio (Na) auxilia algumas espcies de vegetais a aumentar a eficincia

da fotossntese em condies de baixa concentrao de CO2. Tambm em
algumas espcies, o Na pode substituir o K, com benefcios para a planta.
3.5 Elementos txicos

So elementos que prejudiciais s plantas em qualquer quantidade e no se
enquadram como elementos essenciais ou teis.
O principal exemplo de elemento txico o alumnio (Al). Como j estudamos
na disciplina de Solos, o alumnio trocvel (Al+3) um problema em solos
cidos, especialmente queles com pH menor que 5,5. O principal efeito do
Al+3 se manifesta nas razes, apresentando alterao na anatomia (menor
crescimento e engrossamento das razes), o que ir interferir na absoro e
transporte de gua e nutrientes. O Al+3 tambm interfere negativamente em
processos fisiolgicos das plantas, como a fotossntese e a respirao. Alm
disso, o Al+3 interfere no metabolismo de nutrientes essenciais, reduzindo
os teores de quase todos e interferindo na absoro, transporte e uso de
nutrientes como Ca, P, Mg, Cu, Zn, Mn e Fe.
Outros exemplos de elementos txicos so cromo (Cr), flor (F), chumbo (Pb)
e bromo (Br).
e-Tec Brasil
46
Fisiologia Vegetal
3.6 Absoro e transporte de nutrientes

Relembrando o que foi discutido anteriormente, as plantas absorvem a grande
maioria dos nutrientes pelas razes. Neste sentido, imprescindvel a presena
deles na soluo do solo para serem absorvidos. Os nutrientes tambm podem
ser absorvidos pelas folhas, mas a participao delas pequena, ao se comparar
com as razes. As folhas sero a principal porta de entrada do carbono (C),
atravs do CO2.
O nutriente que est presente na soluo do solo precisa entrar em contato
com a raiz para que ele possa ser absorvido. Esse contato pode ocorrer de
trs formas:

Interceptao radicular consequncia do crescimento da raiz, atingindo os nutrientes presentes no solo.
Fluxo de massa movimento dos nutrientes presentes na soluo do

solo de um local mais mido para um local mais seco.
Difuso movimento dos nutrientes de uma regio de maior concentrao

para uma de menor concentrao.
A absoro pode ser conceituada como a entrada do elemento, que pode ser
nutriente essencial, elemento til ou elemento txico, do solo ou ar, para o
interior da planta. Existem dois mecanismos de absoro:

Passivo um processo rpido, reversvel, no seletivo e sem gasto de

energia. O movimento ocorre de um local de maior concentrao (soluo
do solo) para outro de menor concentrao (interior da planta).
Ativo um processo lento, irreversvel, seletivo e com gasto de energia.

o processo de absoro mais importante.
3.6.1 Fatores que influenciam na absoro

A absoro de nutrientes pode ser influenciada por fatores externos (ambientais)
e fatores internos da planta, sendo os principais:
47
e-Tec Brasil
Quadro 3.6: Fatores internos e externos que influenciam na absoro de

nutrientes
Aerao do solo
Temperatura do ar
Umidade do solo
Fatores externos (ambientais)
Disponibilidade de nutrientes no solo

Teor de matria orgnica do solo
pH do solo
Micorrizas
Potencial gentico da planta
Taxa de crescimento da planta
Atividade metablica (fotossntese e respirao)
Fatores internos (da planta)
Concentrao interna de nutrientes

Taxa de transpirao
Transporte interno de nutrientes
Fonte: Autores
3.6.2 Redistribuio de nutrientes

Aps absorvido, o nutriente pode ser deslocado do rgo onde foi assimilado
para outro, como da folha para o fruto. Esse deslocamento ocorre principalmente no floema e sua intensidade depende do elemento, conforme o
apresentado no Quadro 3.7. Como consequncia, sintomas visuais de deficincia
de nutrientes mveis ou pouco mveis aparecem nas folhas velhas, enquanto
que de nutrientes imveis aparecem nas folhas novas.
Quadro 3.7: Mobilidade dos nutrientes na planta
Nutriente
Smbolo
Mobilidade na planta
Nitrognio
Mvel
Fsforo
Mvel
Potssio
Mvel
Enxofre
Pouco mvel
Clcio
Ca
Imvel
Magnsio
Mg
Mvel
Ferro
Fe
Pouco mvel
Mangans
Mn
Pouco mvel
Boro
Imvel
Zinco
Zn
Pouco mvel
Cobre
Cu
Pouco mvel
Molibdnio
Mo
Mvel
Cloro
Cl
Mvel
Nquel
Ni
Pouco mvel
Fonte: Autores
e-Tec Brasil
48
Fisiologia Vegetal
O processo de redistribuio dos nutrientes ocorre especialmente nos seguintes

estdios de desenvolvimento dos vegetais: germinao das sementes; fase
vegetativa; fase reprodutiva e senescncia.
3.7 Adubao folhar

Conforme estudamos at o momento, a maneira normal das plantas absorverem
os nutrientes atravs das razes. Entretanto, as folhas tambm possuem
capacidade de realizar a absoro de nutrientes. Quando utilizamos esta via,
realizamos a chamada adubao folhar.
No geral, a adubao folhar utilizada com objetivo de corrigir deficincias
e/ou complementar a adubao realizada no solo durante o desenvolvimento
da planta. Apresenta como vantagens o melhor aproveitamento de alguns
nutrientes pelas plantas e a opo de aplicar juntamente com defensivos
agrcolas. Sua eficincia vai estar condicionada s condies climticas, ao
estdio de desenvolvimento das plantas, da forma de aplicao, da natureza do fertilizante utilizado, da determinao precisa de qual nutriente est
em deficincia, dentre outros (FLOSS, 2006). Os fatores que favorecem esta
absoro so:
Quadro 3.8: Fatores que favorecem a absoro de nutrientes
Estrutura
Fatores relacionados folha
Composio qumica
Idade
Mobilidade
Fatores relacionados aos nutrientes
Velocidade de assimilao
Interao entre nutrientes
Solubilidade dos nutrientes
Concentrao da soluo
Fatores relacionados calda aplicada
Mistura de nutrientes
Utilizao de leo mineral
pH
Luz
Disponibilidade de gua no solo
Fatores externos
Temperatura
Umidade do ar
Tecnologia de aplicao
Fonte: Autores
De maneira geral, a adubao folhar no pode ser considerada como substituta

da adubao do solo, mas sim como complementar para algumas culturas e
para determinados nutrientes (FLOSS, 2006). Neste sentido, a adubao folhar
49
e-Tec Brasil
pode ser usada como alternativa em situaes especficas, como em solos que
possuem baixa disponibilidade de nutrientes; em solos ridos; para aumentar
o teor de protena em gros de cereais; para compensar o decrscimo da
atividade das razes durante o estdio reprodutivo e para aumentar o teor de
Ca em frutas (especialmente na ma).
Resumo
Nessa aula, estudamos os diversos aspectos envolvidos na nutrio de plantas.
Primeiramente, foram apresentados os mtodos para avaliar o estado nutricional das plantas, sendo eles a observao de sintomas visuais de deficincia,
anlise dos atributos qumicos do solo e anlise de tecido vegetal. Aps,
estudamos os elementos essenciais (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Cu, Zn,
B, Cl, Mo, Mn e Ni), os elementos teis (Co, Si e Na) e os elementos txicos
(especialmente o Al), apresentando os critrios para esta classificao. Na
sequncia, foi apresentado como ocorre o processo e quais so os fatores
que influenciam na absoro de nutrientes pela planta, sendo que este se
d preferencialmente pelo sistema radicular. Para finalizar, foram discutidos
alguns aspectos envolvidos na adubao via folhar, como os fatores que
influenciam este tipo de adubao e quais so as situaes em que esta
prtica pode ser vivel.
1. Quais so os principais mtodos de avaliao do estado nutricional das
plantas?
2. Quais so as diferenas entre os nutrientes essenciais, os teis e os txicos?
3. Citar quais so os elementos essenciais, os teis e os txicos.
4. Quando o suprimento de nutrientes via folhar vivel?
e-Tec Brasil
50
Fisiologia Vegetal
Aula 4 Fotossntese e respirao

Objetivos
Reconhecer a importncia da fotossntese e da respirao.
Definir a importncia dos fatores que interferem na fotossntese e
na respirao.
Relacionar os conceitos estudados com a produo de frutas.
4.1 Fotossntese
Como as plantas produzem o oxignio (O2)? Se as plantas possuem quase
50% de sua composio em carbono (C), de onde elas retiram esse elemento?
Por que a radiao solar to importante para a vida na Terra?
Essas perguntas e suas respectivas respostas so fundamentais para entendermos melhor como as plantas obtm a energia necessria para produzirem
massa verde, folhas e frutos. Todos esses processos esto relacionados com
a capacidade dos vegetais em realizar fotossntese.
4.1.1 Conceito e importncia

A fotossntese pode ser conceituada como o processo fisiolgico que a planta
realiza nos tecidos clorofilados, com objetivo de obter substncias orgnicas
(por exemplo, a glicose) a partir de substncias inorgnicas (H2O e CO2), tendo
como fonte de energia a luz solar. Em outras palavras, a planta utiliza a luz
solar para fixar o C do CO2 atmosfrico em forma de substncias orgnicas,
tambm chamadas de fotoassimilados. Simultaneamente a este processo
ocorre a liberao de O2, fundamental para diversas formas de vida na Terra.
Esse processo de grande importncia, pois a partir da energia contida nos
vegetais que todos os outros seres vivos podem obter alimento e se desenvolver
sobre a Terra. Alm disso, grande parte do O2 que respiramos resultante da
fotossntese realizada pelas plantas.
importante salientar, neste momento, que parte da energia armazenada nos
fotoassimilados transferida, atravs do processo denominado de respirao,
Aula 4 - Fotossntese e respirao
51
e-Tec Brasil
para compostos abundantes em energia qumica (ATP). Essa energia qumica,

por sua vez, ser utilizada para o crescimento e manuteno da planta.
Dessa forma, podemos considerar que a fotossntese o processo de produo
(fonte) e a respirao o processo de degradao (dreno) das substncias
orgnicas (fotoassimilados).
4.1.2 Processo fotossinttico

A estrutura do aparato fotossinttico constituda, basicamente, de trs
estruturas: folha, cloroplasto e clorofila e outros pigmentos. A folha tem como
funo interceptar a energia solar e absorver o CO2 do ar. O cloroplasto faz
parte das clulas da folha e considerado o organoide funcional, estrutural
e fisiologicamente completo da fotossntese (FLOSS, 2006). J a clorofila e
outros pigmentos fazem parte do cloroplasto e so responsveis pela absoro
da energia luminosa.
Em relao energia solar, ela composta de radiaes de diferentes comprimentos de onda, sendo que elas variam de 200 a 4000 nm. Neste contexto,
existe a chamada Radiao Fotossinteticamente Ativa (RFA), que considerada
a energia radiante disponvel para a fotossntese. A RFA encontra-se no espectro
visvel da luz, nas radiaes de comprimento de onda entre 400 e 700 nm.
Figura 4.1: Espectro eletromagntico

Fonte: CTISM
e-Tec Brasil
52
Fisiologia Vegetal
O processo da fotossntese composto por duas fases:

Fase clara tambm chamada de fase fotoqumica e dependente da

presena de luz. A luz absorvida pelos pigmentos vegetais (clorofila e
outros) e convertida em energia qumica (ATP) e calorfica.
Fase escura tambm chamada de fase bioqumica e independente

da presena de luz. Nesta fase ocorrem as reaes de assimilao do C,
desde o CO2 atmosfrico at a formao de glicose. Esta fase utiliza a
energia gerada durante a fase clara da fotossntese.
Essa glicose formada na fotossntese pode ser convertida em vrias outras

substncias orgnicas, como amido, protena, lipdio, celulose, pigmentos,
hormnios, vitaminas, lignina, entre outros (FLOSS, 2006).
Os produtos da fotossntese so constantemente transferidos no interior de
uma planta, das folhas e de outros tecidos fotossinteticamente ativos para
os locais de consumo ou armazenamento atravs do floema (FLOSS, 2006).
Conforme esquema da Figura 4.2.
Figura 4.2: Esquema demonstrativo das zonas de produo e consumo de fotoassimilados

Fonte: CTISM
4.1.3 Fatores que afetam a fotossntese

Alguns fatores podem ser considerados como determinantes da eficincia da
fotossntese realizada pela planta.
53
e-Tec Brasil
a) Luz
De acordo com o conceito de que a fotossntese a transformao de energia
luminosa em energia qumica, devemos considera-la fator primordial. Neste
sentido, a influncia da luz pode ser analisada de acordo com a sua intensidade,
durao e qualidade.
Sobre a intensidade luminosa, as espcies vegetais apresentam diferentes
respostas ao efeito dela. Existem plantas que somente atingem altas taxas
de fotossntese com altas intensidades luminosas. J existem plantas que
vivem sombra de outras plantas, atingindo a mxima taxa de fotossntese
da espcie, com pouca intensidade luminosa.
Em relao durao do perodo luminoso, a insolao varia conforme a poca
do ano, sendo maior no perodo do vero, e podendo limitar a produtividade
da cultura no perodo hibernal, onde alm de dias mais curtos, temos maior
influncia de nebulosidade. importante salientar que as plantas so capazes de realizar fotossntese durante longos perodos de luz (iluminao sem
interrupo por dias consecutivos), sem declnio significativo.
J sobre a qualidade da luz, ela est relacionada com os diferentes comprimentos de onda da radiao solar. reconhecida a existncia de dois picos
para a fotossntese: um prximo a 655 nm (luz vermelha) e outro prximo
de 450 nm (luz azul) (FLOSS, 2006). Por isso que o crescimento de plantas
sombreadas baixo (menos luz e de menor qualidade).
Em termos prticos, nas condies de campo aberto, somos dependentes
das condies meteorolgicas. Porm, na propagao em viveiros ou em
sistemas de cultivo protegido (estufas), a escolha dos materiais e a estratgia
de iluminao artificial devem observar a influncia no processo fotossinttico.
b) Temperatura
O intervalo de temperatura que os vegetais so capazes de realizar a fotossntese vai de -6C a 58C, enquanto que nas plantas tropicais a faixa de maior
intensidade da fotossntese est entre 5C e 35C.
De modo geral, com o aumento da temperatura, ocorre aumento na taxa
fotossinttica at 35C. Porm, a respirao, com o aumento da temperatura,
aumenta mais do que a fotossntese. Sendo assim, em altas temperaturas, a
e-Tec Brasil
54
Fisiologia Vegetal
produo vegetal sofre reduo. Os limites superior e inferior onde comeam a

ocorrer perdas de produtividade variam conforme a origem da cultura. Assim,
plantas oriundas de clima tropical so mais adaptadas a altas temperaturas,
enquanto que as de clima temperado toleram um limite menor e, por isso,
apresentam perdas em temperaturas mais altas.
O principal efeito da temperatura sobre a fotossntese observado pelo
aumento expressivo da rea folhar (crescimento) quando a temperatura aumenta
de 20C para 30C (FLOSS, 2006). Isso reflete em maior rea para realizar
fotossntese, influenciando diretamente na produo vegetal.
c) gua
O dficit hdrico provoca diminuio da fotossntese, motivada, principalmente,
pelo fato dos estmatos se fecharem e a entrada de CO2 ser impedida. Alm
disso, a murcha das folhas provoca reduo da superfcie de absoro de luz,
contribuindo para reduzir a taxa fotossinttica.
d) Gs carbnico
Como j estudado, as plantas retiram do ar atmosfrico o CO2 que utilizam
na fotossntese. Sendo assim, a taxa fotossinttica pode ser aumentada consideravelmente com o aumento da concentrao de CO2 no ambiente e, como
consequncia, teremos um aumento da produo vegetal.
Em ambientes protegidos (estufas), essa uma prtica vivel. Em geral, eleva-se
o teor de CO2 no ar para 0,1% (0,04% a concentrao em ambiente aberto).
Entretanto, o CO2 pode ser txico em altas concentraes para as plantas,
sendo que a tolerncia delas varia conforme a espcie.
e) Nutrientes
A correta nutrio da planta tem relao direta com a taxa fotossinttica.
Dos 17 nutrientes considerados essenciais, 12 esto diretamente envolvidos
com a fotossntese. A deficincia de nutrientes prejudica a fotossntese por
limitar o crescimento da planta, a renovao de tecidos e, principalmente, a
atividade enzimtica, que parte fundamental para que as diversas reaes
do processo fotossinttico possam ocorrer.
55
e-Tec Brasil
f) Oxignio
O O2 desempenha um efeito inibidor da fotossntese em algumas espcies de
plantas devido ao aumento da taxa de fotorrespirao. Assim, nestas espcies,
o aumento da concentrao de O2 causa reduo na taxa fotossinttica. O
processo de fotorrespirao ser comentado no item 4.2 desta aula.
g) Idade das folhas
A plena capacidade da folha em realizar fotossntese ocorre quando ela atinge
o mximo de sua expanso, ou seja, at sua maturidade. Aps atingir este
estgio, a capacidade reduz bastante com a idade da folha.
h) Arquitetura das folhas
A arquitetura das folhas diz respeito sua disposio e ngulo de inclinao
em relao ao solo. A melhor arquitetura aquela que permite uma maior
penetrao de luz e evita o sombreamento de outras folhas da planta. Neste
sentido, a distribuio vertical das folhas possibilita satisfazer estes critrios.
i) ndice de rea folhar
Entende-se por ndice de rea Folhar (IAF) a relao entre a rea folhar verde
da planta e uma determinada rea de solo. Num primeiro momento, podemos imaginar que quanto maior o IAF, maior ser a atividade fotossinttica.
Porm, a partir de um determinado IAF, uma rea folhar recebe luz e outra
fica autossombreada. Essas folhas, alm de possurem baixa capacidade de
realizar fotossntese, mantm a prpria atividade custa da respirao. Por
isso, para cada espcie vegetal, existe um IAF ideal, onde a interceptao da
radiao elevada e o autossombreamento mnimo.
j) Poda da planta frutfera
A poda da planta frutfera tambm interfere na fotossntese, atravs da disposio dos ramos e folhas na planta. Se no for realizada da forma adequada,
alguns ramos e folhas crescero sombreados por outros, o que acarretar
em menor incidncia de radiao solar e, consequentemente, menor taxa
fotossinttica.
e-Tec Brasil
56
Fisiologia Vegetal
4.2 Fotorrespirao
A fotorrespirao um processo que ocorre em algumas espcies de vegetais, em condies de baixa concentrao de CO2 e alta concentrao de O2
nos cloroplastos da planta, em presena de luz. Alm disso, o processo de
fotorrespirao no gera energia qumica (ATP).
4.3 Respirao
J tivemos no item relacionado fotossntese uma breve ideia do que se trata
a respirao. Ela se trata do processo inverso da fotossntese, com objetivo de
obter energia qumica (ATP), que necessria para os processos fisiolgicos
de manuteno e crescimento da planta.
Neste item veremos o conceito, a importncia, o processo e os fatores que
influenciam neste fundamental processo fisiolgico vegetal.
4.3.1 Conceito e importncia

A respirao aerbica nas plantas pode ser considerada o processo inverso da
fotossntese (Figura 4.3), pois a energia armazenada em compostos orgnicos
(glicose, lipdios, protenas,...) liberada na forma de ATP e utilizada nos
locais onde ela necessria. Vale ressaltar que o fundamental da respirao
a obteno de energia qumica (ATP) para a clula.
Figura 4.3: Esquema resumido das reaes de fotossntese e respirao

Nas plantas, os tecidos que no possuem clorofila (razes, caules, frutos e

flores) tem na respirao a nica maneira de obter energia qumica (ATP), pois
os mesmos no possuem capacidade de realizar fotossntese. Essa energia
qumica necessria para a manuteno e o crescimento da planta.
57
e-Tec Brasil
Para relacionarmos
Os seres humanos tambm obtm energia atravs da respirao, consumindo
O2 e liberando CO2. Porm, nesse caso, os compostos energticos foram
obtidos atravs da ingesto de alimentos. J as plantas primeiramente fixam
o carbono e obtm a energia a partir da fotossntese e depois deslocam esses
compostos para serem utilizados onde necessrio.
4.3.2 Processo respiratrio

A atividade respiratria ocorre nas clulas da planta, nas estruturas denominadas de citoplasma e mitocndria, que so os locais onde se encontram
as enzimas catalizadoras das reaes. Neste sentido, importante salientar
que a respirao ocorre em todos os rgos da planta (raiz, caule, folha, flor,
fruto e semente). Em relao fotossntese, o diferencial que ela ocorre
apenas nos tecidos clorofilados, enquanto que a respirao ocorre nos tecidos
no clorofilados e tambm nos clorofilados, quando esses permanecem na
ausncia de luz.
Resumidamente, no processo respiratrio, as plantas utilizam o O2 atmosfrico
para degradar os fotoassimilados, com objetivo de obter energia qumica
(ATP), tendo como produtos finais a H2O e o CO2.
A energia gerada a partir do processo respiratrio pode ser separada em:

Respirao de crescimento energia utilizada para sintetizar novos

tecidos.
Respirao de manuteno energia utilizada nos processos vitais, sem

haver aumento de fitomassa (crescimento).
Nesse contexto, importante assinalar que o melhoramento gentico tem

buscado plantas de porte cada vez menor. Em plantas menores, menos fotoassimilados sero necessrios para o crescimento, menos energia necessria
para a manuteno e mais fotoassimilados sero convertidos em rgos de
interesse econmico (frutos, sementes, tubrculos,...).
Para concluir, vale reforar que a respirao um processo diferente da fotorrespirao, pois neste, no h produo de energia qumica (ATP).
e-Tec Brasil
58
Fisiologia Vegetal
4.3.3 Fatores que influenciam a respirao

a) Temperatura
A temperatura um dos principais fatores que afetam a respirao. Sempre
que h elevao de temperatura, a respirao tambm aumentada. Porm
isso ocorre at aproximadamente 50C, quando comea a ocorrer danos s
enzimas envolvidas no processo e a respirao inibida. Neste sentido, a
mxima respirao alcanada em temperaturas entre 35C e 45C.
O aumento da temperatura promove um aumento maior da respirao do
que da fotossntese; por essa razo, a produtividade diminui a partir de uma
determinada temperatura (FLOSS, 2006).
Outro efeito negativo do aumento da respirao por elevao de temperatura
ocorre com a elevao das temperaturas noturnas. Durante a noite no ocorre
fotossntese e a respirao realizada significa degradao de fotoassimilados
que poderiam ser armazenados e/ou utilizados no crescimento ou na produo.
Por outro lado, a baixa temperatura que atua inibindo a respirao importante
para a conservao de frutas, permitindo o seu armazenamento e transporte,
agregando valor ao produto.
b) Oxignio
O O2 fundamental para o processo respiratrio e, em condies ambientais,
no um fator limitante. Devemos atentar apenas para situaes de solos
compactados ou saturados de gua, onde as razes podero sofrer com o
dficit de O2. Se a situao permanecer por longo perodo poder acarretar
na morte de clulas, tecidos ou da prpria planta.
c) Gs carbnico
O aumento do teor de CO2 nos tecidos vegetais provoca diminuio da atividade respiratria. Sendo assim, possvel se utilizar o incremento do teor de
CO2 em cmaras de armazenamento de frutas in natura, para uma melhor
conservao destes produtos vegetais.
59
e-Tec Brasil
d) gua
A hidratao de sementes causa um aumento acentuado na intensidade
respiratria a partir dos 16-17%, sendo que este aumento exponencial a
partir dos 17% de umidade na semente (FLOSS, 2006).
J na parte area, quando as folhas ou outros rgos se aproximam da murcha
permanente, observa-se um aumento da taxa respiratria (FLOSS, 2006).
Por isso que a estiagem afeta a produtividade de duas formas: reduzindo a
fotossntese e aumentando a respirao.
e) Efeitos mecnicos
Danos exclusivamente mecnicos nos tecidos vegetais podem causar grandes
aumentos na atividade respiratria. Por isso, fundamental cuidados especiais
na manipulao de mudas, flores e frutos, para evitar danos mecnicos. Em
nvel de campo, devem-se evitar danos causados por pragas, doenas e pelo
vento. Isso justifica a necessidade de realizar os tratamentos fitossanitrios,
a colocao de tutores em mudas recm-transplantadas e a implantao de
quebra-ventos nos pomares.
f) Compostos qumicos
Existe compostos qumicos que so inibidores da respirao, como o cianeto,
o monxido de carbono, o dinitrofenol, entre outros. Porm, existem produtos
que promovem o aumento da taxa respiratria, como o glifosato.
g) Disponibilidade de substrato
Todos os fatores que promovem um aumento na concentrao de fotoassimilados na clula estimula a respirao.
h) Idade dos tecidos
As maiores taxas respiratrias ocorrem nos tecidos mais jovens (pices de razes
e caules e sementes em germinao). Tecidos mais velhos, como folhas velhas
(amarelando) e frutos maduros, apresentam menor respirao.
e-Tec Brasil
60
Fisiologia Vegetal
4.4 Balano fotossntese respirao

Como os processos de fotossntese e respirao ocorrem simultaneamente,
o balano final entre os dois determinar se haver produo suficiente para
que ocorra acmulo e, consequentemente, uma produo satisfatria de
partes comerciais, no nosso caso, de frutos. Neste sentido, podemos descrever
a produtividade com sendo:
Onde:

P = produtividade
F = fotossntese
R = respirao
Fr = fotorrespirao
Dessa forma, precisamos trabalhar para fornecer todas as condies a fim de

maximizar a fotossntese e diminuir a respirao, sem prejudicar a produtividade
da cultura.
Quadro 4.1: Resultado do balano entre respirao e fotossntese
Condio
Resultado
Fotossntese > respirao
Crescimento
Fotossntese = respirao
Manuteno
Fotossntese < respirao
Degradao de reservas
Fonte: Autores
4.5 Respirao de frutos climatricos e

no climatricos
Um dos principais casos de aplicao prtica da atividade respiratria na
colheita e armazenamento de frutos climatricos e no climatricos.
Os frutos climatricos so frutos que, mesmo depois de colhidos, apresentam
alta taxa respiratria. Este fruto, como consequncia, continua amadurecendo.
Por causa disso, tambm so muito perecveis e precisam de cuidados no
armazenamento, bem como de um rpido transporte at o consumidor para
diminuir as perdas. So exemplos de frutos climatricos: ma, abacate, figo,
kiwi, nectarina, pssego, tomate, ameixa, damasco, banana, jaca, manga,
mamo, pera e melancia.
61
e-Tec Brasil
Os frutos no climatricos so frutos que depois de colhidos tem uma baixa

taxa respiratria, por isso, no seguem amadurecendo. Assim, devem ser
colhidos j maduros e alguns so mais fceis de transportar, alm de possibilitar
transporte a distncias maiores. Exemplos: amora-preta, cereja, uva, lima,
laranja, abacaxi, tangerina, framboesa e morango.
importante destacar que mesmo respirando em uma taxa baixa, alguns desses
frutos so muito sensveis e estragam rapidamente por outros motivos, como,
facilidade de perder gua, suscetibilidade a podrides ou maior fragilidade
dos tecidos (por exemplo, no caso do morango, amora-preta e da framboesa).
Resumo
Nessa aula, estudamos dois processos fisiolgicos que so vitais para os vegetais,
a fotossntese e a respirao. Podemos considerar que os dois processos esto
relacionados, porm com objetivos contrrios. A fotossntese o processo
pelo qual as plantas sintetizam compostos orgnicos (glicose) a partir de
substncias inorgnicas (simples), utilizando como fonte de energia a luz solar.
J a respirao o processo de obteno de energia a partir da degradao
de compostos orgnicos, como a glicose, produzidos na fotossntese. Durante
a aula, vimos como ocorrem os dois processos e quais so os fatores que os
influenciam. No final da aula apresentamos que a produtividade vegetal nada
mais do que o balano entre a fotossntese e a respirao. Dependendo
do caso, podemos ter crescimento, manuteno ou degradao de reservas
da planta.
1. Onde ocorre a maior parte da fotossntese realizada pelas plantas?
2. Descreva 2 fatores que influenciam a fotossntese e como podemos manej-los na fruticultura.
3. O que a respirao?
4. Considerando o ponto de colheita e os cuidados no armazenamento,
diferencie frutos climatricos de frutos no climatricos.
e-Tec Brasil
62
Fisiologia Vegetal
Aula 5 Crescimento e desenvolvimento

vegetal
Objetivos
Conhecer as etapas de desenvolvimento vegetal.
Identificar os processos fisiolgicos que ocorrem em cada etapa.
Relacionar os conceitos com a aplicao prtica na fruticultura.

Nessa aula, estudaremos o crescimento e as etapas de desenvolvimento das
plantas, que vo desde a germinao das sementes at os processos fisiolgicos
da ps-colheita e como os hormnios vegetais controlam esses processos,
transferindo informaes entre os rgos das plantas.
5.2 Germinao das sementes

O ciclo de vida da maioria das espcies vegetais comea pelas sementes e
termina com a formao de novas sementes.
A germinao compreende o incio das atividades de degradao de reservas
da semente at a formao da plntula e incio da atividade fotossinttica.
Como estamos falando da semente, importante considerarmos que existem tipos diferentes de sementes: as sementes quiescentes e as sementes
dormentes. As sementes quiescentes apresentam atividade muito reduzida,
mas assim que encontram condies favorveis (disponibilidade de gua e
temperatura), iniciam o processo de germinao. J as sementes dormentes
precisam ser submetidas a um processo de quebra de dormncia, para ento
serem colocadas em condies favorveis e iniciar o processo de germinao.
A dormncia pode ser causada por:

Tegumento impermevel.
Embrio dormente.
Aula 5 - Crescimento e desenvolvimento vegetal
63
e-Tec Brasil
Presena de substncias inibidoras.
A quebra de dormncia pode ser realizada com as tcnicas citadas no Quadro 5.1. importante ressaltar que cada espcie possui uma tcnica mais
apropriada para quebra de dormncia.
Quadro 5.1: Tcnicas utilizadas para a quebra de dormncia
Escarificao mecnica.
Escarificao cida.
Tratamento com gua quente.
Lavagem em gua corrente.
Secagem prvia.
Pr-resfriamento.
Estratificao.
Exposio luz.

Fonte: Autores
O processo de germinao dividido nas seguintes etapas:
Figura 5.1: Fases do processo germinativo de sementes

A etapa de hidratao ou embebio o primeiro processo que ocorre na

germinao e corresponde absoro de gua pela semente. A embebio
causa um intumescimento (inchao), rompendo os envoltrios da semente,
devido ao aumento da presso gerada pela entrada de gua. Esse rompimento
propicia a emisso da radcula e do caulculo, precursores da raiz e do caule.
Outra consequncia da hidratao a ativao de uma srie de enzimas.
e-Tec Brasil
64
Fisiologia Vegetal
Na maioria das sementes, a gua entra naturalmente, passando por partes

mais permeveis da mesma. Entretanto, em algumas sementes, realizada
a quebra da dormncia fisicamente, sendo necessrio escarificar a casca, ou
seja, rasp-la levemente para permitir a entrada de gua.
A respirao pode ser descrita como o processo de liberao de energia, que
ser usada pela plntula para a formao de novos compostos. importante
ressaltar que a respirao de uma semente em fase de germinao mais
ativa do que qualquer rgo de uma planta (FLOSS, 2006). Para que ocorra
a respirao so necessrias enzimas respiratrias, que j esto presentes nas
sementes secas, sendo ativadas pela hidratao.
Na sequncia, inicia-se um processo de translocao de reservas para os pontos
de crescimento (radcula e caulculo). Essas estruturas so originrias do embrio
da semente, cujas clulas comeam a se expandir e se dividir. Geralmente,
a radcula a primeira estrutura do embrio a ficar saliente. Paralelamente
ao crescimento do embrio ocorre a digesto das reservas armazenadas e a
translocao dos produtos para os locais de crescimento.
A digesto das reservas significa transformar compostos insolveis em solveis,
sendo fundamental a atuao de enzimas neste processo. Esses compostos
solveis sero assimilados pelo embrio, dando incio a formao das primeiras
estruturas da planta.
Figura 5.2: Esquema indicativo da fonte e o destino dos nutrientes necessrios durante
o processo germinativo
importante assinalar que aps a plntula emergir, receber luz solar e desenvolver tecidos clorofilados, ela torna-se independente, absorvendo gua e
nutrientes do solo e realizando fotossntese.
A germinao das sementes controlada por fatores ambientais, como a gua,
a temperatura, a luz e a presena de O2. Alm disso, a germinao tambm
pode ser controlada pela ao dos hormnios vegetais.
65
e-Tec Brasil
5.3 Crescimento e desenvolvimento

Estes dois conceitos muitas vezes se confundem, por isso, vamos defini-los
novamente.

Crescimento o aumento irreversvel do tamanho ou volume da planta,

geralmente acompanhado do aumento da matria seca (FLOSS, 2006).
Desenvolvimento caracterizado como o processo em que a planta

passa pelas diversas fases fenolgicas vegetativa e reprodutiva (FLOSS,
2006).
Os vegetais crescem apenas atravs de determinados tecidos, denominados de

meristemas ou gemas, sendo que o crescimento est baseado em 3 processos:

Diviso celular as clulas se multiplicam.
Elongao celular as clulas aumentam de tamanho.
Diferenciao celular as clulas sofrem mudanas de forma, funo e

composio, tornando-se especializadas.
O caule possui 2 tipos de crescimento. Existe o crescimento longitudinal, que

ocorre nas extremidades, ou seja, tornam os ramos mais compridos e so
de responsabilidade dos meristemas terminais. H tambm o crescimento
em dimetro, que responsvel pelo engrossamento do caule, que de
responsabilidade do cmbio vascular, ou seja, uma faixa de tecidos que se
multiplica no meio do caule e que d origem aos vasos que conduzem a seiva
entre as razes e as folhas.
As razes tambm apresentam 2 tipos de crescimento: o crescimento em comprimento, na zona meristemtica existente na ponta da raiz e o crescimento
vascular, que leva ao espessamento e a formao dos vasos condutores.
J as folhas crescem a partir das nervuras, pela multiplicao de todas as
clulas, no havendo distino entre os sentidos de crescimento.
Ao longo do tempo, o crescimento pode ser avaliado pelo aumento da altura
da planta, volume e pelo acmulo de massa (peso) de toda a planta e de
algum rgo especfico de interesse.
e-Tec Brasil
66
Fisiologia Vegetal
O desenvolvimento considera a planta como um todo e busca caracterizar as

fases que a planta passa desde a semente que deu origem a ela at o processo
de produo de uma nova semente, que ir dar origem a outras plantas.
No caso das frutferas, elas se caracterizam por serem plantas perenes, onde
cada planta apresenta o ciclo completo superior a dois anos e depois que
atingem o mximo crescimento, repetem o perodo reprodutivo vrias vezes
antes da senescncia das plantas. Podemos dividir o desenvolvimento dessas
plantas em 3 fases fenolgicas: fase de crescimento, fase de clmax e fase
de senescncia.
A fase de crescimento inicia na germinao e vai at a primeira florao.
Nessa fase, a planta aumenta de tamanho e inicia o acmulo de reservas que
permitiro produzir frutos e sementes no futuro. Assim, definida como uma
fase de fotossntese lquida, onde se produz mais atravs da fotossntese do
que consumido na respirao.
A fase de clmax a fase onde tudo o que produzido na fotossntese acaba
sendo consumido pela a planta. Compreende os vrios ciclos reprodutivos e
no se verifica aumentos na massa da planta.
A fase de senescncia ocorre a partir dos ltimos ciclos reprodutivos, quando
a planta no possui mais condies de produzir na fotossntese todo o necessrio para a manuteno dela. Assim, a planta comea a morrer. No caso de
frutferas, isso pode levar 20-50 anos, enquanto que em cereais, isso acontece
alguns meses aps a semeadura.
67
e-Tec Brasil
Para resumir, as fases do desenvolvimento vegetal so:
Figura 5.3: Fases do desenvolvimento vegetal

So vrios os fatores que controlam o desenvolvimento, entre eles, a gentica

da planta, com caractersticas prprias de cada espcie, a temperatura, seja
ela a necessidade de frio (exemplo, frutferas de caroo, que precisam de
horas de frio para florescer) ou o calor, a durao do dia (tambm chamada
fotoperodo), a presena de gua em condies suficientes (ou a falta, como
na induo de frutificao em videiras cultivadas no nordeste, aps um perodo
de seca forada), entre outros.
5.4 Florao
A florao o passo inicial para a reproduo das plantas, pois as flores so
os rgos onde ocorrer a fertilizao e a formao da semente. Podemos
dividir as flores em dois tipos bsicos:

Flores perfeitas ou hermafroditas possuem os rgos masculino e

feminino na mesma flor. Exemplo: laranjeira.
Flores imperfeitas possuem apenas rgos masculinos (androica) ou

femininos (ginoica). Exemplo: araucria.
Da mesma forma, as plantas podem ser classificadas de acordo com a presena

ou ausncia de rgos masculinos ou femininos, como se segue:
e-Tec Brasil
68
Fisiologia Vegetal
Perfeitas possuem flores perfeitas ou os dois tipos de flores imperfeitas.
Imperfeitas so divididas em:

Androicas possuem apenas flores imperfeitas com rgos masculinos.
Ginoicas possuem apenas flores imperfeitas com rgos femininos.
Um exemplo de cultura que precisa de plantas masculinas e femininas o

kiwi. J a macieira utiliza plantas polinizadoras de outras cultivares, pois a
fecundao cruzada mais eficiente e mais produtiva.
O incio da frutificao s acontece quando a planta atinge a fase adulta e
quando as condies so favorveis. Assim, as plantas s iniciaro a florao
e, consequentemente, a produo de frutos, quando passarem pelo perodo
juvenil (juvenilidade). A durao desse perodo depende das caractersticas
genticas de cada cultivar e de cada espcie.
Depois de atingida a maturidade sexual, a planta pode ser induzida florao
atravs dos seguintes fatores ambientais: luz (fotoperiodismo), temperatura
(termoperiodismo), frio (vernalizao) e balano hdrico (hidroperiodismo).
Algumas espcies so muito sensveis ao fotoperodo, como por exemplo, a
maioria das cultivares de morango, que precisam de dias curtos para florescer.
Em resumo, o fotoperodo refere-se ao nmero de horas de luz que o dia
possui. Ele tambm engloba os perodos de claridade ao nascer e ao pr-dosol. Essa sensibilidade varia para cada espcie, sendo necessrio escolher as
cultivares de acordo com as caractersticas e possibilidades do local onde se
pretende cultiv-las.
Outro fator que muito interfere em algumas espcies a temperatura, fator
esse que podemos visualizar nas nossas frutferas de clima temperado, como
pessegueiros e ameixeiras. Essas plantas necessitam de um acmulo de horas
de frio (no inverno), abaixo de sua temperatura crtica, para que iniciem o
processo de florao no momento em que as temperaturas subirem (na
primavera). A quantidade de horas de luz, bem como a temperatura crtica,
varia conforme cada cultivar, existindo algumas mais precoces e outras mais
tardias em funo dessa necessidade de temperatura.
J o efeito da gua disponvel no ocorre com muita intensidade no Rio
Grande do Sul, devido ao nosso clima possuir chuvas distribudas ao longo do
69
e-Tec Brasil
ano, mas algo utilizado no manejo de videiras no Nordeste. L, como chove

pouco e a irrigao necessria, possvel induzir as videiras a florescerem
duas vezes ao ano, fazendo-as passar por perodos de deficincia hdrica e
logo em seguida disponibilizando gua para o florescimento ocorrer.
Todas essas alteraes so afetadas e comunicadas entre os rgos das plantas
pelos hormnios vegetais, que sero discutidos ao final desta aula.
5.5 Frutificao
A formao do fruto um processo onde o ovrio cresce para envolver e
proteger a semente que est se formando. Assim, a maioria das frutferas
cultivadas necessita que haja a fecundao e a formao da semente para
ento comear o crescimento do fruto. Neste sentido, aps a fecundao
do vulo, inicia-se o processo de formao da semente, constituda de duas
fases: desenvolvimento do embrio e acmulo de reservas.
Entretanto importante salientar que em algumas espcies ocorre a fixao de
frutos sem necessidade de haver polinizao no florescimento. Este fenmeno
chamado de partenocarpia e os frutos so chamados de partenocrpicos.
Exemplos so a banana e o abacaxi.
importante lembrar que como estratgia de sobrevivncia da espcie, a
planta produz muitas flores, que se tornariam vrios frutos. Porm muitos so
abortados logo no incio da formao, para a planta estabelecer condies
fisiolgicas de sustentar e garantir a maturidade de todas as sementes.
Para a produo de frutos, a planta consome os fotoassimilados produzidos
que poderiam ir para o crescimento dos ramos e razes. Assim, se estabelece
uma competio entre os rgos da planta. Dessa forma, normal que a planta
pare de crescer enquanto est produzindo frutos, retomando o crescimento
aps a colheita. Alm disso, h uma competio entre os frutos, o que faz
necessrio na maioria das culturas a realizao do raleio, ou seja, eliminar
parte dos frutos que se formaram, para permitir aos que sobrarem atingir
um tamanho satisfatrio para a comercializao. O raleio tambm muito
til para evitar a alternncia de safras, ou seja, muita produo em um ano
e ausncia de produo em outros.
e-Tec Brasil
70
Fisiologia Vegetal
O ciclo de desenvolvimento de um fruto inicia com a fertilizao dos vulos

da flor e passa pelas seguintes etapas:

Crescimento multiplicao de clulas e aumento de volume.
Maturao tem incio quando o desenvolvimento do fruto est completo e no existe um crescimento significativo do tamanho do mesmo.
Senescncia definida como os processos que levam morte dos

tecidos formadores do fruto.
Depois de colhidos, os frutos continuam vivos, ou seja, em atividade. A fisiologia

ps-colheita ser discutida na sequncia deste material didtico.
5.6 Fisiologia ps-colheita

Para iniciarmos a discusso deste assunto fundamental em fruticultura, devemos
lembrar que mesmo aps a maturao, colheita, beneficiamento e armazenamento, os frutos continuam vivos.
Sendo assim, os frutos, mesmo depois de colhidos, continuam respirando
e, por isso, acabam se degradando naturalmente. Essa respirao faz com
que a maioria das frutas seja colhida um pouco antes do ponto ideal, para
que continue maturando no perodo de transporte e armazenamento, o que
possibilita melhores condies de venda. J as frutas muito sensveis, como
o morango, so colhidas maduras e necessitam de uma venda imediata por
no suportarem transporte a longas distncias e longos perodos de armazenamento.
Alm dessa atividade, eles podem sofrer danos mecnicos ou fisiolgicos,
que podero acelerar sua degradao, prejudicando a comercializao da
produo. Os danos mecnicos sofridos durante a colheita ou armazenamento
provocaro incremento na respirao, fazendo com que mais reservas sejam
degradadas e proporcionam pontos de ataque aos microrganismos, que
podem levar ao apodrecimento. J os danos fisiolgicos causados por altas
temperaturas, congelamento, excesso ou falta de umidade, tambm causam
uma acelerao no amadurecimento.
Estratgias de armazenamento envolvem controle de temperatura, para diminuir
a respirao, controle de umidade, para evitar transpirao e, de acordo com
71
e-Tec Brasil
o perodo que se pretende armazenar, controle de gases como CO2 e O2 na

atmosfera da cmara de armazenagem. Algumas vezes tambm necessria
a eliminao do etileno, que o hormnio responsvel pelo amadurecimento
e produzido naturalmente pelas frutas.
5.7 Senescncia
A senescncia um conjunto de processos fisiolgicos que conduzem ao
envelhecimento e a morte da planta. Este um processo natural, inevitvel
e irreversvel que ocorre em todos os vegetais onde, a partir de certo ponto
da vida desses, a produo realizada pela fotossntese insuficiente para
satisfazer as necessidades da planta.
Os sintomas da senescncia so o declnio do vigor (reduo do crescimento
em altura e dimetro, menor crescimento da raiz, aumento da quantidade de
ramos mortos) e menor resistncia ao ataque de pragas e doenas.
Alm do processo natural de senescncia ao final da vida das plantas, nas
frutferas caduciflias ocorrem ciclos anuais de senescncia de folhas, alm da
senescncia de frutos e flores no fecundadas, sendo importante compreender
esse ciclo para manejarmos de forma adequada nosso pomar.
A perda de folhas ocorre naturalmente, pois elas envelhecem e sofrem com as
alteraes ambientais, principalmente o frio e o estresse hdrico. Ela tambm
pode ser acelerada pelo ataque de pragas e doenas, que provocam alteraes
no balano hormonal. de nosso interesse atrasar ao mximo essa perda, pois
quanto mais tempo tivermos folhas verdes, mais fotossntese e mais reserva
ser acumulada, o que proporcionar maior produtividade. Nesse caso, o
primeiro sintoma um amarelecimento da folha pela degradao da clorofila
e consequente perda da capacidade de fotossntese.
Quanto s flores, como elas so produzidas em quantidade maior do que
a planta poderia suportar de frutos, natural que a maior parte delas seja
perdida. No entanto, em alguns casos, a aplicao de hormnios pode ser
interessante para aumentar a chance de que ocorra polinizao suficiente e
tenhamos uma produtividade de frutos satisfatria.
O mecanismo de senescncia de frutos, principalmente de frutos pequenos,
deve-se a tentativa da planta de equilibrar a demanda dos novos frutos com
a capacidade produtiva existente. No caso da produo comercial, muitas
e-Tec Brasil
72
Fisiologia Vegetal
vezes essa queda no suficiente para obtermos frutos grandes e de valor

comercial. Assim, nossa atuao se dar aumentando essa perda, seja pela
ao de hormnios artificiais, aumentando a senescncia natural ou pelo
raleio manual.
A senescncia pode ser induzida pelos seguintes fatores:

Baixa luminosidade.
Baixa temperatura.
Baixa disponibilidade de nutrientes.
Solos com salinidade e com disponibilidade de elementos txicos.
Dficit hdrico.
Ataques de pragas e doenas.
importante ressaltar que a senescncia pode ser retardada atravs do controle

hormonal, ou seja, a aplicao de hormnios vegetais em determinadas fases
do desenvolvimento da planta. Maiores detalhes sero discutidos no prximo
item deste material didtico.
5.8 Controle hormonal do desenvolvimento

vegetal
Relembrando o que j trabalhamos at agora, o desenvolvimento vegetal
controlado por fatores ambientais, genticos e hormonais. Neste sentido,
entende-se que os fatores ambientais influenciam na produo de hormnios
e estes, por sua vez, atuam sobre a expresso da gentica da planta.
Todas as fases de desenvolvimento vegetal que estudamos so comandadas
pelos hormnios vegetais. Eles atuam na promoo e, algumas vezes, na inibio
de determinados processos fisiolgicos. Todos os hormnios so compostos
orgnicos produzidos naturalmente pelas plantas, mas tambm existem formas
de sintetiz-los artificialmente, sendo chamados de fitorreguladores. Podemos
destacar os seguintes grupos de hormnios vegetais: auxinas, giberelinas,
citocininas, cido abscsico e etileno.
73
e-Tec Brasil
5.8.1 Auxinas
As auxinas so os hormnios conhecidos como reguladores do crescimento,
tendo como o mais encontrado nas plantas o cido indol-actico (AIA) e o
cido indol-butrico (AIB). Sua principal funo promover o crescimento do
caule, folhas e raiz. Alm disso, elas atuam no processo de dominncia apical,
desenvolvimento da flor, crescimento de frutos e absciso de folhas e frutos.
O principal local de produo das auxinas so os meristemas (tecidos jovens
em diviso), sendo a partir da translocados para os demais tecidos.
As auxinas apresentam atuao destacada nos seguintes processos:
a) Crescimento de tecidos as auxinas atuam no crescimento do caule,
promovendo aumento do tamanho das clulas, no crescimento das folhas,
principalmente as mais novas e no crescimento de frutos, principalmente
pela sua produo nas sementes. A evidncia de sua atuao verifica-se
pela alta concentrao desse hormnio nos tecidos quando estes esto
em pleno crescimento.
b) Dominncia apical a presena de auxina na ponta dos ramos faz com
que o crescimento ocorra apenas nesse sentido. Assim, quando podamos
a haste principal de uma frutfera, essa quantidade de auxina se divide nas
demais gemas, que iro crescer, fazendo com que surjam vrios brotos
laterais, que antes no ocorriam pela dominncia da gema apical.
c) Absciso (queda) de folhas e frutos a presena de auxina inibe a
absciso (queda) de folhas e frutos. Quando esses envelhecem ocorre
reduo na produo deste fitohormnio, o que causa a queda das folhas.
J no caso dos frutos, em baixas concentraes, a auxina favorece a fixao. Por outro lado, quando em altas concentraes, atua promovendo
a queda dos mesmos. Assim, podemos utilizar a aplicao de auxina em
altas doses como mtodo de raleio qumico de frutferas, facilitando essa
prtica de manejo ou utilizar sua aplicao em baixas doses, para manter
os frutos na planta, como forma de garantir a produtividade. Esta prtica
muito utilizada na produo de mas.
d) Enraizamento de estacas as auxinas tambm atuam promovendo a
formao de razes em estacas lenhosas, sendo, portanto uma alternativa
para auxiliar na propagao assexuada de frutferas, atravs da estaquia.
e-Tec Brasil
74
Fisiologia Vegetal
5.8.2 Giberelinas
As giberilinas apresentam algumas funes semelhantes s auxinas. O principal representante deste grupo o cido giberlico. Os principais rgos
responsveis por sua produo so as folhas novas.
As giberelinas apresentam atuao destacada nos seguintes processos:
a) Quebra de dormncia as giberelinas atuam, principalmente, substituindo os fatores ambientais responsveis pela quebra de dormncia, como
o frio ou o fotoperodo. Assim, aplicaes de giberelina levam determinadas
espcies a brotar e florescer, mesmo que as condies ambientais necessrias no tenham ocorrido. As giberelinas tambm atuam quebrando a
dormncia de sementes.
b) Desenvolvimento de frutos as giberelinas atuam induzindo o crescimento de frutos paternocrpicos, quando no ocorrem a fecundao e
a formao da semente. Por exemplo, para uvas sem sementes ou para
aumentar o tamanho de frutos de morango.
c) Maturao de frutos a aplicao de giberelinas atrasa a maturao de
frutos, podendo ser utilizada para escalonar a produo ou para manter
os frutos ctricos, como o limo, verdes por mais tempo.
d) Crescimento do caule as giberelinas atuam estimulando o crescimento
do caule. Desta forma, existem inibidores da sntese de giberelinas que so
aplicados nas plantas frutferas para reduzir o crescimento vegetativo. Com
isso, h ramos mais curtos, o que facilita a poda e melhora a aplicao de
tratamentos fitossanitrios.
5.8.3 Citocininas
As citocininas so responsveis pela diviso celular, que a primeira fase
do crescimento vegetal. O principal local de produo das citocininas nas
razes. Sua atuao ocorre nos processos de diviso, alongamento e diferenciao celular. Alm disso, atuam retardando a senescncia e promovendo a
germinao de sementes. Algumas aplicaes das citocininas na agricultura
so para aumentar a brotao em cana-de-acar, retardar a queda de folhas
(senescncia), quebrar a dormncia das sementes de algumas espcies, etc.
5.8.4 cido abscsico

O cido abscsico (ABA) um hormnio que se caracteriza por inibir ou retardar
o crescimento e/ou desenvolvimento da planta. Ele pode atuar induzindo a
75
e-Tec Brasil
planta dormncia; provocando a queda de folhas, flores e frutos e inibindo

a germinao de muitas sementes. Alm disso, o ABA estimula o fechamento
de estmatos em condies de dficit hdrico.
Uma informao importante que o ABA geralmente tem sua concentrao
aumentada na planta submetida condio de estresse.
5.8.5 Etileno
O etileno o nico hormnio gasoso e conhecido como hormnio do
amadurecimento, pois sua atuao principal no estmulo ao amadurecimento
dos frutos. Ele produzido em quase todas as clulas da planta, ou seja,
das razes, caule, folhas, flores e frutos. Ocorre um estmulo na produo
de etileno em locais da planta que sofreram danos mecnicos; em plantas
submetidas a condies de estresse; em temperaturas altas (prximas a 30C)
e em condies de alta concentrao de O2. De maneira geral, sua produo
aumentada por outros hormnios.
Este hormnio atua tambm na quebra de dormncia de gemas e sementes;
na inibio do crescimento da raiz, caule e folha e promove a senescncia e
absciso de folhas e flores.
Sua aplicao prtica na fruticultura pode ser de diferentes formas. Na
conservao de frutos busca-se elimin-lo, para retardar o amadurecimento.
Por outro lado, ele pode ser aplicado para uniformizar a maturao e permitir
uma nica colheita ou acelerar a maturao de frutos colhidos antes do tempo.
Um exemplo de bloqueio da ao do etileno acontece na conservao de
frutos em cmaras frias, com o uso do 1-MCP (1-Metilciclopropeno nome
comercial: Smart Fresh e Ethylbloc). Este composto aplicado em frutos, como
a ma e kiwi, para atrasar o amadurecimento e retardar a deteriorao. Sua
ao impede que o etileno se ligue aos receptores na fruta; assim o amadurecimento retardado. Seu efeito temporrio, pois com o tempo, o etileno
ter acesso a novos receptores sintetizados pela fruta e atuar promovendo o
amadurecimento do fruto, mesmo que ele tenha sido tratado com o 1-MCP.
Outra forma de manejo do etileno pela sua remoo do ar de cmaras de
armazenamento, atravs da sua degradao em queimadores catalticos ou
pela absoro por filtros contendo permanganato de potssio.
e-Tec Brasil
76
Fisiologia Vegetal
Quadro 5.2: Resumo da ao dos hormnios vegetais

Hormnio
Ao
Auxina
Crescimento de tecidos (caule, folhas e frutos); dominncia apical da planta; queda de

folhas e frutos; enraizamento de estacas.
Giberelina
Crescimento vegetativo, quebra de dormncia; desenvolvimento de frutos

partenocrpicos; retarda maturao de frutos.
Citocinina
Estimula a diviso, alongamento e diferenciao celular; retarda a senescncia; estimula

a germinao de sementes.
cido abscsico
Inibe/retarda o crescimento e o desenvolvimento; promove a dormncia; provoca

a absciso de folhas, flores e frutos; inibe a germinao de sementes; estimula o
fechamento de estmatos.
Etileno
Promove o amadurecimento de frutos; atua na quebra de dormncia de gemas e

sementes; inibe o crescimento da raiz, caule e folha; promove a senescncia e absciso
de folhas e flores.
Fonte: Autores
5.9 Dormncia de plantas frutferas

A dormncia um perodo de inibio temporria do crescimento e desenvolvimento vegetal, sendo caracterizada, basicamente, pela reduo da atividade
metablica, regulada por fitohormnios e influenciada por fatores externos
(condies ambientais).
Em relao aos fatores ambientais, baixas temperaturas constituem importante
fator ambiental que leva a planta a entrar em dormncia. Aps a planta entrar
em dormncia, a ao contnua de baixas temperaturas em determinado perodo
levar a planta a sair da dormncia. Neste sentido, as baixas temperaturas
possuem duas funes: induzir e terminar a dormncia. Aps o trmino da
dormncia, a planta inicia nova brotao.
De maneira geral, a medida das necessidades de frio est relacionada com
temperaturas abaixo de 7,2C, sendo este considerado o valor referencial.
Temperaturas menores que esta, bem como frio abaixo de 0C, no aumentam
a eficincia de acmulo de horas de frio. Alm disso, importante ressaltar
que temperaturas acima de 21C podem anular parte do frio acumulado.
Sendo assim, o importante para a dormncia a regularidade com que as
temperaturas baixas ocorrem. Outros fatores ambientais, alm da temperatura,
que podero influenciar na dormncia, so a luminosidade e a precipitao
pluviomtrica.
A entrada e a sada da dormncia tambm esto relacionadas com os
fitohormnios. Enquanto o cido abscsico (ABA) induz dormncia, de
maneira geral as giberelinas promovem a quebra da dormncia.
77
e-Tec Brasil
A quebra natural da dormncia das frutferas de clima temperado envolve fatores

internos (fitohormnios) e externos (temperatura, fotoperiodo e precipitao
pluviomtrica). O acmulo de horas de frio durante o inverno fundamental
para que essas espcies possam brotar e florescer normalmente.
A superao ou quebra da dormncia pode ser promovida atravs da utilizao
de produtos como o leo mineral e a cianamida hidrogenada, comercializada
com o nome de Dormex.
Na Figura 5.4 so apresentadas as relaes que ocorrem por ocasio da entrada
e sada do fenmeno da dormncia em plantas frutferas.
Figura 5.4: Representao esquemtica das mudanas de reguladores vegetais que

ocorrem durante o fenmeno da dormncia
Fonte: CTISM, adaptado de Lavee, 1973
Resumo
Nessa aula, estudamos os aspectos gerais que envolvem o crescimento e o
desenvolvimento dos vegetais, dando nfase s etapas do desenvolvimento
vegetal (germinao, crescimento/desenvolvimento, florao, frutificao e
senescncia), relacionando-as com os processos fisiolgicos que ocorrem em
cada etapa. Aps isso, estudamos os hormnios vegetais (auxinas, giberelinas, citocininas, cido abscsico e etileno) e vimos como possvel controlar
o desenvolvimento dos vegetais atravs dos hormnios. Em todos os itens
buscamos relacionar os conceitos com a aplicao prtica na fruticultura,
envolvendo todas as etapas, da produo ao armazenamento de frutos.
e-Tec Brasil
78
Fisiologia Vegetal
1. Diferencie crescimento de desenvolvimento.
2. Quais so as etapas do desenvolvimento vegetal? Comente sobre cada
uma delas.
3. Qual a importncia da respirao para o manejo ps-colheita de frutos
climatricos e no climatricos?
4. Faa um comentrio sobre cada um dos principais hormnios vegetais,
relacionando com aplicaes prticas em fruticultura.
79
e-Tec Brasil
Referncias
COMISSO DE QUMICA E FERTILIDADE DO SOLO RS/SC. Manual de adubao e
calagem para os estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina. Porto Alegre:
Sociedade Brasileira de Cincia do Solo, 2004. 394 p.
FLOSS, E. L. Fisiologia das plantas cultivadas: o estudo do que est por trs do que
se v. 3. ed. Passo Fundo: Ed. Universidade de Passo Fundo, 2006. 751 p.
LAVEE, S. Dormancy and bud break in warm climates: considerations of growth-regulator
involvement. Acta Horticulturae, Hague, v. 34, p. 225-234, 1973.
MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. London: Academic Press, 1986.
674 p.
REICHARDT, K. A gua em sistemas agrcolas. So Paulo: Manale, 1987. 188 p.
SUTCLIFE, J. F. As plantas e a gua. So Paulo: EPU/EDUSP, 1980. 126 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 819 p.
e-Tec Brasil
80
Fisiologia Vegetal
Currculo do professor-autor
O professor Luciano Zucuni Pes leciona as disciplinas de Solos e Culturas Anuais
no Curso Tcnico em Agropecuria do Colgio Politcnico da Universidade
Federal de Santa Maira, bem como a disciplina de Operaes de Mquinas
em Agricultura de Preciso, no Mestrado Profissionalizante em Agricultura de
Preciso, da mesma instituio. Formou-se Tcnico Agrcola, com habilitao
em Agropecuria, pelo Colgio Agrcola de Santa Maria (atual Colgio Politcnico), graduou-se em Agronomia pela Universidade Federal de Santa Maria,
local onde realizou o Mestrado em Engenharia Agrcola e o Doutorado em
Cincia do Solo. Possui diversos trabalhos de pesquisa publicados nas reas
de Solos e Agricultura de Preciso. Orienta discentes de Iniciao Cientfica
e no Mestrado Profissional em Agricultura de Preciso. Atualmente, chefe
do Setor Agropecurio do Colgio Politcnico.
Marlon Hilgert Arenhardt mestrando em Cincia do Solo da Universidade
Federal de Santa Maria, na rea de Microbiologia do Solo, sendo bolsista do
projeto Xisto Agrcola, no convnio EMBRAPA/CPCAT/PETROBRAS. Formou-se
Tcnico em Agropecuria na Escola Tcnica Estadual Cruzeiro do Sul, em So
Luiz Gonzaga, e Engenheiro Agrnomo pela Universidade Federal de Santa
Maria. Foi bolsista do Programa de Educao Tutorial de 2010 a 2012, atuando
em diversas atividades interdisciplinares de Ensino, Pesquisa e Extenso.
81
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e-Tec Brasil
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Fisiologia Vegetal

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Fisiologia Vegetal

Luciano Zucuni Pes

Presidncia da Repblica Federativa do Brasil

Equipe de Acompanhamento e Validao

Coordenao Geral da Rede e-Tec/UFSM

Ficha catalogrfica elaborada por Maristela Eckhardt CRB-10/737

Pes, Luciano Zucuni

Apresentao e-Tec Brasil

Saiba mais: oferece novas informaes que enriquecem o

Aula 1 Introduo fisiologia vegetal

1.2 Conceito e importncia

1.3 Aspectos gerais

Aula 2 gua na planta

2.2 Absoro de gua pela planta

2.3 Perdas de gua pela planta

2.4 Dficit hdrico

2.5 Excesso de gua

Aula 3 Nutrio vegetal

3.2 Avaliao da nutrio das plantas

3.3 Elementos essenciais

3.4 Elementos teis

3.5 Elementos txicos

3.6 Absoro e transporte de nutrientes

3.7 Adubao folhar

Aula 4 Fotossntese e respirao

4.4 Balano fotossntese respirao

4.5 Respirao de frutos climatricos e no climatricos

Aula 5 Crescimento e desenvolvimento vegetal

5.2 Germinao das sementes

5.3 Crescimento e desenvolvimento

5.6 Fisiologia ps-colheita

5.8 Controle hormonal do desenvolvimento vegetal

5.9 Dormncia de plantas frutferas

Entender a importncia do estudo da

Ambiente virtual: plataforma

Reconhecer as funes fundamentais da

Ambiente virtual: plataforma

Reconhecer os mtodos de avaliao do

Ambiente virtual: plataforma

Reconhecer a importncia da fotossntese e

Ambiente virtual: plataforma

Conhecer as etapas de desenvolvimento

Ambiente virtual: plataforma

Aula 1 Introduo fisiologia vegetal

1.1 Consideraes iniciais

1.2 Conceito e importncia

1.3 Aspectos gerais

Aula 1 - Introduo fisiologia vegetal

1.3.1 Clula vegetal

Figura 1.1: Estrutura da clula vegetal

1.3.2 Estrutura bsica e caractersticas das plantas

Figura 1.2: Partes principais de uma planta

De maneira resumida, estas partes apresentam como principais funes:

Raiz fixao da planta no solo e absoro de gua e nutrientes.

Caule conduo de gua e nutrientes da raiz para a parte area e dos

Folha realizao de fotossntese e transpirao da planta.

Flor reproduo da planta.

Fruto proteo da semente e armazenamento de nutrientes.

Semente propagao da planta.

De acordo com as funes das estruturas descritas anteriormente de maneira

Aula 1 - Introduo siologia vegetal

1.3.3 Funcionamento geral de uma planta

Figura 1.3: Esquema resumido das reaes de fotossntese e respirao