Anda di halaman 1dari 11

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

PEMULIAAN TANAMAN TAHAN SERANGGA HAMA


Danarsi Diptaningsari
Balai Pengkajian Teknologi Pertanian (BPTP) Lampung
ABSTRAK
Pemuliaan tanaman tahan serangga hama bertujuan untuk memperoleh
tanaman atau varietas baru yang unggul dan tahan hama sasaran. Metode yang
digunakan dapat dilakukan secara konvensional maupun non-konvensional
melalui bioteknologi. Gen tahan dalam pemuliaan konvensional umumnya
berasal dari tanaman atau kerabat liar dan dilakukan melalui persilangan atau
hibridisasi. Gen tahan dalam pemuliaan melalui bioteknologi dapat berasal dari
tanaman, bakteri atau protein inhibitor melalui rekayasa genetik. Teknik
transformasi gen dapat dilakukan secara langsung dengan penembakan partikel
(particle bombardment) atau secara tidak langsung melalui media vektor
Agrobacterium tumefaciens. Studi keamanan hayati tanaman transgenik harus
terus dilakukan termasuk penelitian perkembangan resistensi hama sasaran.
Kata kunci: pemuliaan, tanaman, serangga hama

ABSTRACT
Pest insect-resistant plant breeding aimed at obtaining new varieties of plants or
superior and pest-resistant targets. The method used can be either conventional
or non-conventional through biotechnology. Resistant gene in conventional
breeding are generally derived from plants or wild relatives and carried through
crossbreeding or hybridization. Resistant genes in breeding through
biotechnology can be derived from plants, bacteria or protein inhibitor through
genetic engineering. Gene transformation techniques can be done directly by
particle bombardment or indirectly through the medium of Agrobacterium
tumefaciens vector. Biosafety studies of transgenic plants should continued
including research of the development of targets pest resistance.
Keywords: breeding, plant, insect pests

322

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

PENDAHULUAN
Pemuliaan tanaman (plant breeding) didefinisikan sebagai suatu paduan
antara seni (art) dan ilmu (science) dalam merakit keragaman genetik dari suatu
populasi tanaman tertentu menjadi bentuk tanaman baru yang lebih baik atau
unggul (untuk beberapa karakter penting tertentu) dari sebelumnya (Syukur et. al.
2009). Sebelum program pemuliaan dilakukan, perlu ditentukan tujuan program
pemuliaan. Tujuan pemuliaan tanaman secara lebih luas adalah untuk
memperoleh

atau

mengembangkan

varietas

agar

lebih

efisien

dalam

penggunaan unsur hara sehingga memberi hasil tertinggi per satuan luas dan
menguntungkan bagi penanam serta pemakai. Varietas yang diperoleh
diharapkan tahan pada lingkungan ekstrim seperti kekeringan, serangan hama
dan penyakit, serta memiliki kualitas yang baik.
Organisme Pengganggu Tanaman (OPT) merupakan faktor pembatas
produksi

tanaman,

baik

pada

tanaman

pangan,

hortikultura,

maupun

perkebunan. OPT secara garis besar dibagi menjadi tiga, yaitu hama, penyakit
dan gulma. Hama menimbulkan gangguan tanaman secara fisik, dapat
disebabkan oleh serangga, tungau, vertebrata dan moluska. Hama dapat
mengganggu tanaman dengan menusuk, menggigit, mengerat dan sebagainya,
dan dapat mengeluarkan zat racun (bersifat roksitogenik) ke dalam sel tanaman.
Sedangkan

penyakit

menimbulkan

gangguan

fisiologis

pada

tanaman,

disebabkan oleh cendawan, bakteri, fitoplasma, virus dan nematode (PTTIPB


2008).
Kerugian akibat hama dan penyakit diperkirakan mencapai 37% dari
produksi pertanian di seluruh dunia, dan diakibatkan oleh serangga hama (Jellis
2009). Pengendalian hama pada tingkat petani sejauh ini masih tergantung pada
penggunaan insektisida. Penggunaan pestisida sintetis berpotensi menimbulkan
masalah seperti pencemaran lingkungan, residu yang berbahaya bagi manusia
dan hewan, serta dapat mengakibatkan resistensi bagi hama dan patogen
sasaran (Asikin dan Thamrin, 2006).
Penggunaan varietas tahan merupakan cara pengendalian yang efektif
dan ramah lingkungan. Perbaikan sifat tanaman dapat dilakukan melalui
modifikasi genetik baik dengan pemuliaan tanaman secara konvensional maupun
melalui bioteknologi, khususnya teknologi rekayasa genetik. Pemulia tanaman
secara konvensional melakukan persilangan dan atau seleksi, sedangkan
perekayasa genetik mengembangkan secara terus-menerus dan memanfaatkan

323

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

teknik isolasi dan transfer gen dari sifat yang diinginkan. Melalui rekayasa genetik
dapat dihasilkan tanaman transgenik yang memiliki sifat baru seperti ketahanan
terhadap serangga hama dan patogen, atau peningkatan kualitas hasil.
PEMBAHASAN
Pemuliaan tanaman tahan serangga hama secara konvensional
Sebelum tanaman tahan dirakit, perlu dilakukan penentuan prioritas jenis
atau spesies hama yang akan dikendalikan dengan tanaman tahan yang akan
dirakit. Untuk keperluan ini umumnya akan dicari hama yang tidak mempunyai
sumber gen tahan dari spesies tanaman inangnya, misalnya hama penggerek
batang padi, penggerek batang jagung, kepik, dan hama penghisap polong.
Setelah itu ditentukan kandidat gen tahan yang akan digunakan. Sumber gen
tahan ini dapat berasal dari tanaman atau spesies kerabat liar. Dalam penentuan
ini harus mempertimbangkan nilai ekonomi tanaman, luas pertanaman, dan
frekuensi terjadinya epidemik.
Pemuliaan tanaman secara konvensional dapat menggunakan gen tahan
yang berasal dari tanaman, baik dari spesies yang sama atau kerabat liar.
Metode pemuliaan yang digunakan umumnya menggunakan teknik persilangan
(hibridisasi), kadang diperlukan pendekatan bioteknologi terutama bila sumber
ketahanan berasal dari kerabat jauh.
Penilaian ketahanan dapat berupa peniliaian level infestasi hama pada
pertanaman (misalnya jumlah hama) dan penilaian tipe infeksi pada tanaman
yang umumnya dibedakan menjadi R (resisten), MR (moderat resisten) dan S
(susceptible

atau

rentan).

Dalam

metode

pengujian

ketahanan

harus

memperhatikan aplikasi serangga hama pada kondisi lapangan dan pada kondisi
terkendali, bagian tanaman dan stadia perkembangan, serta seleksi in-vitro.
Pada tahap seleksi perlu diperhatikan apabila gen ketahanan merupakan
gen mayor dan monogenik, maka seleksi dapat dilakukan pada populasi F2.
Untuk tanaman menyerbuk sendiri, metode back cross pada persilangan yang
melibatkan kerabat liar dapat mengurangi atau menghilangkan gen-gen yang
tidak dikehendaki. Untuk tanaman menyerbuk silang, seleksi daur ulang efektif
untuk meningkatkan frekuensi alel yang dikehendaki. Seleksi terhadap gen
mayor beresiko tekanan seleksi yang kuat terhadap hama yang mengakibatkan
serangga hama akan mudah termutasi dan ketahanan mudah patah, sehingga
pengembangan ketahanan umum (horizontal) yang berbasis gen-gen minor

324

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

poligenik menjadi alternatif yang lebih baik. Pada Tabel 1 disajikan beberapa
contoh tanaman tahan serangga hama yang dirakit melalui pemuliaan secara
konvensional.
Tabel 1. Beberapa komoditas tanaman tahan hama melalui pemuliaan
konvensional
No.
1.

Tanaman
Kedelai

Asal gen tahan


Kedelai genotipe
100H
Kedelai GM425
Si dan TGM 13-11-1-1B

Ketela M.
esculenta (Afrika)

Hama target
Ulat grayak
Spodoptera litura F.
(Lepidoptera:
Noctuidae)
Penghisap polong
Riptortus linearis (F),
Nezara viridula (L),
Piezodorus
rubrofasciatus

Referensi
Adie et. al.
(2003)
Asadi (2009)

Kutu kebul
Bemisia tabaci Genn.
(Homoptera:
Aleyrodidae) vektor
African Cassava Mosaic
Virus (ACMV)

Morales
(2001)

2.

Ketela
(Manihot
esculenta
Crantz)

3.

Buncis
Buncis genotipe
(Phaseolu A 429 (Amerika
s vulgaris Latin)
L.)

Kutu kebul
Bemisia tabaci Genn.
(Homoptera:
Aleyrodidae)
vektor begomovirus

Morales
(2000 dan
2001); Singh
et.al. (2000)

4.

Tomat
(Lycopersi
con
esculentu
m Mill.)

Kutu kebul
Bemisia tabaci Genn.
(Homoptera:
Aleyrodidae)
vektor begomovirus

Morales
(2001)

Tomat L.
perivianum, L.
hirsutum

Pemuliaan tanaman tahan serangga hama secara non-konvensional


(bioteknologi)
Perbaikan sifat tanaman melalui bioteknologi umumnya dilakukan dengan
teknik rekayasa genetik. Teknologi ini merupakan solusi untuk memecahkan
masalah pemuliaan secara konvensional, yaitu langkanya sumber gen
ketahanan di dalam koleksi plasma nutfah (Herman 2002).
Di Indonesia perakitan tanaman transgenik telah dilakukan di berbagai
lembaga penelitian, antara lain di Balai Besar Penelitian dan Pengembangan
Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian dan Unit Penelitian Bioteknologi
Perkebunan yang berada di bawah Badan Penelitian dan Pengembangan

325

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

Pertanian, serta Pusat Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi Lembaga


Ilmu Pengetahuan Indonesia (LIPI) dan Pusat Penelitian Antar Universitas seperti
di Institut Pertanian Bogor (IPB).
Penentuan hama target dan gen tahan yang akan digunakan perlu
dilakukan sebelum proses perakitan tanaman transgenik. Gen yang digunakan
dalam rekayasa genetik ini bisa berasal dari tanaman atau dari spesies lain
seperti bakteri (misalnya Bt-toksin), proteinase inhibitor (PI) atau gen tahan
lainnya (Bahagiawati 2004). Jika pilihan jatuh pada Bt-toksin, kemudian
ditentukan gen Bt atau gen cry yang akan digunakan. Sampai saat ini paling
sedikit telah dikenal enam golongan gen cry dan masing-masing gen mempunyai
hama target tertentu. Untuk PI harus ditentukan kelas PI yang akan digunakan.
PI yang digunakan untuk pengendalian hama terdiri atas tiga kelas, yaitu serine
PI, cysteine PI, dan aspartyl PI. Baik Bt-toksin maupun PI dapat menghambat
pertumbuhan serangga dengan mengganggu proses pencernaannya. Untuk
mengetahui insektisida protein yang mempunyai potensi untuk menghambat
pertumbuhan hama target dapat dilakukan percobaan in vitro atau in vivo
(Bahagiawati, 2004). Beberapa gen ketahanan terhadap serangga hama
disajikan pada Tabel 2.
Tabel 2. Gen ketahanan terhadap serangga hama
No.
1.

Serangga
hama
Coleoptera

2.
3.
4.

Diptera
Homoptera
Lepidoptera

Gen1

Sumber gen

-amylase inhibitor
CryIII, CryV, CryVII
proteinase inhibitor
CryIV
GNA
CryI, CryII, CryV, CryIX, CryX
cowpea trypsin inhibitor, proteinase
inhibitor

Tanaman
Bakteri
Tanaman
Bakteri
Tanaman
Bakteri
Tanaman

Keterangan: Cry = protein kristal yang diisolasi dari B. thuringiensis; GNA = snow drop
dari Galanthus nivalis agglutinin (Sumber: Herman 2002).

Contoh tanaman yang telah dikembangkan sebagai tanaman tahan hama


adalah kapas. Kapas Bt merupakan tanaman kapas yang telah disisipi oleh gen
Cry1Ac. Gen tersebut diisolasi dari bakteri Bacillus thuringiensis dan diintegrasi
dalam genom tanaman kapas. Target dari kristal toksin dari kapas Bt adalah
serangga Lepidoptera, khususnya Helicoverpa armigera yang merupakan hama
utama pada tanaman kapas. Protein Kristal yang dihasilkan oleh B. thuringiensis
(Bt) bersifat racun apabila terhidrolisis dalam usus serangga. Toksin kristal
bekerja dengan mengganggu permeabilitas membran sel epitelium usus tengah

326

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

serangga, sehingga menyebabkan sel epitelium menggembung dan pecah


(Spear, 1987). Gen cry dari Bt ini merupakan sumber keragaman genetik baru
bagi program

pemuliaan tanaman.

Berbagai tanaman transgenik yang

mengandung gen cry telah dihasilkan dan menunjukkan tingkat ketahanan yang
lebih baik terhadap hama sasaran.
Transformasi gen
Teknologi transfer gen dibedakan menjadi dua, yaitu langsung dan tidak
langsung (Herman, 1996). Contoh transfer gen secara langsung adalah
penembakan eksplan gen dengan gene gun atau divortex dengan silicon carbide
(karbid silikon) dan perlakuan pada protoplas tanaman dengan elektroporasi atau
dengan polyethylene glycol (PEG). Sedangkan transfer gen secara tidak
langsung adalah melalui vektor Agrobacterium.
Transfer gen secara langsung
Teknik paling modern dalam transformasi tanaman adalah penggunaan
metode penembakan partikel atau gene gun. Metode transfer gen ini
dioperasikan secara fisik dengan menembakkan partikel DNA-coated langsung
ke sel atau jaringan tanaman (Iida et al., 1990). Dengan cara demikian, partikel
dan DNA yang ditambahkan menembus dinding sel dan membran, kemudian
DNA

melarut

dan

tersebar

dalam

sel

secara

independen.

Telah

didemonstrasikan bahwa teknik ini efektif untuk mentransfer gen pada


bermacam-macam eksplan. Penggunaan penembakan partikel membuka
peluang dan kemungkinan lebih mudah dalam memproduksi tanaman transgenik
dari

berbagai

spesies

yang

sebelumnya

sukar

ditransformasi

dengan

Agrobacterium, khususnya tanaman monokotil seperti padi, jagung, dan turfgrass


(Herman, 2002).
Transfer gen secara tidak langsung
Dari banyak teknik transfer gen yang berkembang, teknik melalui media
vektor

Agrobacterium

tumefaciens

paling

sering

digunakan

untuk

mentransformasi tanaman dikotil. A. tumefaciens mampu mentransfer gen ke


dalam genom tanaman melalui eksplan baik yang berupa potongan daun (leaf
discs) atau bagian lain dari jaringan tanaman yang mempunyai potensi
beregenerasi tinggi (Li dan Gray, 2005). Gen yang ditransfer terletak pada
plasmid Ti (tumor inducing). Segmen spesifik DNA plasmid Ti disebut DNA T

327

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

(transfer DNA) yang berpindah dari bakteri ke inti sel tanaman dan berintegrasi
ke dalam genom tanaman.
A. tumefaciens merupakan patogen tanaman maka Agrobacterium
sebagai vektor yang digunakan untuk transformasi tanaman adalah bakteri dari
jenis plasmid Ti yang dilucuti virulensinya (disarmed), sehingga sel tanaman
yang ditransformasi oleh A. tumefaciens dan yang mampu beregenerasi akan
membentuk suatu tanaman sehat hasil rekayasa genetik. Tanaman tersebut
akan menurunkan DNA T yang disarmed dan gen asing (dari sifat yang
diinginkan) ke keturunannya. Gambar 1 menunjukkan teknik transfer gen secara
tidak langsung menggunakan A. tumefaciens.

Gambar 1. Teknik transfer gen secara langsung dengan particle bombardment


dan secara tidak langsung menggunakan Agrobacterium tumefaciens
(https://www.msu.edu/course/isb/202/ebertmay/2006/notes/inotes/02_
23_06_evo3.htm).
Setelah gen yang diintroduksi dapat terintegrasi dan terekspresi,
selanjutnya proses ini memerlukan disiplin ilmu serangga (entomologi) dan
pemuliaan tanaman untuk memastikan gen yang terekpresi pada tanaman
transgenik dapat berfungsi sebagai insektisida dalam pengendalian hama

328

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

tertentu serta untuk mengetahui kestabilan transgen. Entomologi juga diperlukan


kaitannya dengan studi keamanan hayati tanaman transgenik, dengan
mempelajari perilaku serangga hama serta perkembangan resistensinya.
Beberapa komoditas tanaman transgenik tahan serangga hama
Tabel 3 dan Tabel 4 menyajikan beberapa komoditas tanaman transgenik
tahan serangga hama yang dihasilkan melalui rekayasa genetik dan beberapa
kegiatan penelitian tanaman tahan hama melalui rekayasa genetik di lembaga
penelitian di Indonesia.
Tabel 3. Beberapa komoditas tanaman tahan hama melalui rekayasa genetik
Karakter
Tahan hama putih
palsu
(Cnaphalocrocis
medinalis Guenee)
dan penggerek
batang
(Scirpophaga
incertulas Walker).
Tahan penggerek
buah kapas
Helicoverpa
armigera Hubner
Tahan penggerek
umbi (Phthorimaea
operculella Zeller)

Gen1
Cry1Ab dan
Cry1Ac (Bacillus
thuringiensis)

Referensi
Tu et.al. (2000);
Yong-bin et al.
(2009)

Cry1Ac
(Bacillus
thuringiensis)

Khachataurians
et al. 2005

Cry2A1
(Bacillus
thuringiensis)

Douches et.al.
(2008)

Tomat

Spodoptera
littoralis (Boisd).

Kti3, C-II, PI-IV


(kedelai)

Marchetti et al.
(2000)

5.

Tembakau

Helicoverpa zea
Boddie

De Cosa et al.
(2001)

6.

Jagung

Penggerek batang
Ostrinia nubilalis
(Hubner)

Cry2Aa2
(Bacillus
thuringiensis)
Cry1Ab
(Bacillus
thuringiensis)

7.

Kedelai

Tahan penggerek
polong

No.
1.

Tanaman
Padi

2.

Kapas

3.

Kentang

4.

PI-II

Babu et al
(2003); Scott
dan Pollak
(2005)
Pardal et al.
(2004)

Keterangan: Cry = protein kristal yang diisolasi dari B. thuringiensis; Kti3 = Kunitz trypsin
inhibitor dari kedelai; C-II = Serine proteinase inhibitor dari kedelai; PI-II
= proteinase inhibitor II; PI-IV = proteinase inhibitor II dari kedelai.

329

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

Tabel 4. Kegiatan penelitian tanaman tahan hama melalui rekayasa genetik di


lembaga penelitian di Indonesia
No.
1.

Tanaman
Jagung

2.

Kakao

3.

Kedelai

4.

Padi

5.

Tebu

6.

Ubi jalar

Karakter
Tahan penggerek
batang
Tahan penggerek buah
Tahan penggerek
polong
Tahan penggerek
batang, wereng cokelat
Tahan papaya ring spot
virus
Tahan hama boleng

Gen1
PI-II
Bt
PI-II
Bt, GNA
CP
PI-II

Institusi2
BB Biogen
Balit
Perkebunan
BB Biogen
BB Biogen, P3B,
LIPI
BB Biogen,
Balitsa, Balitbu
BB Biogen

Keterangan: PI II = proteinase inhibitor II; CP = coat protein; Bt = Bacillus thuringiensis;


2
GNA = Galanthus nivalis. BB Biogen = Balai Besar Penelitian dan
Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian; Balitsa
= Balai Penelitian Tanaman Sayuran; Balitbu = Balai Penelitian Tanaman
Buah; Balittas = Balai Penelitian Tanaman Tembakau dan Serat; P3B LIPI
= Pusat Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi Lembaga Ilmu
Pengetahuan Indonesia; P3GI= Pusat Penelitian dan Pengembangan
Gula Indonesia; Balit. Perkebunan = Balai Penelitian Perkebunan; IPB =
Institut Pertanian Bogor (Sugiono 2002).

Rekayasa genetik memungkinkan dirakitnya tanaman transgenik dengan


sifat yang diinginkan. Gen yang disisipkan merupakan gen yang telah dipilih
mempunyai sifat yang spesifik terhadap hama sasaran. Namun demikian studi
keamanan hayati maupun lingkungan termasuk perkembangan resistensi hama
harus terus dilakukan.
KESIMPULAN
Pemuliaan tanaman tahan serangga hama bertujuan untuk memperoleh
tanaman atau varietas baru yang unggul dan tahan hama sasaran. Pemuliaan
tanaman dapat dilakukan secara konvensional maupun non-konvensional
dengan bioteknologi. Gen tahan dalam pemuliaan konvensional umumnya
berasal dari tanaman atau kerabat liar dan dilakukan melalui persilangan atau
hibridisasi. Gen tahan dalam pemuliaan melalui bioteknologi dapat berasal dari
tanaman, bakteri atau protein inhibitor melalui rekayasa genetik. Teknik
transformasi gen dapat dilakukan secara langsung dengan penembakan partikel
(particle bombardment) atau secara tidak langsung melalui media vektor A.
tumefaciens. Studi keamanan hayati tanaman transgenik harus terus dilakukan
termasuk penelitian perkembangan resistensi hama sasaran.

330

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

DAFTAR PUSTAKA
Asikin, S. dan M. Thamrin. 2006. Pengendalian hama sayuran ramah lingkungan
di lahan rawa pasang surut. Dalam Noor, M., I. Noor dan S.S. Antarlina
(Ed) Sayuran di Lahan Rawa: Teknologi Budidaya dan Peluang
Agribisnis. Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Sumber Daya
Lahan Pertanian. Bogor: 73-86.
Bahagiawati, A. 2004. Perakitan tanaman transgenik tahan hama. Jurnal Litbang
Pertanian 23(1): 1-7.
Herman, M. 2002. Perakitan tanaman tahan serangga hama melalui teknik
rekayasa genetik. Buletin Agrobio 5(1): 1-13.
Hodges, TK, KK. Kamo et al. 1986. Genotype specificity of somatic
embryogenesis and regeneration in maize. Bio/Technology 4: 219-223.
Hoffmann, MP, FG. Zalom et al. 1992. Field evaluation of transgenic tobacco
containing genes encoding Bacillus thuringiensis -endotoxin or cowpea
trypsin inhibitor: efficacy against Helicoverpa zea (Lepidoptera:
Noctuidae). J. Econ. Entomol. 85: 2516-2522.
Iida, A, M. Seki et al. 1990. Gene delivery into cultured plant cells by DNA-coated
gold particles accelerated by a pneumatic particle gun. Theor Appl Genet
80: 813-816.
Jellis, GJ. 2009. Crop plant resistance to biotic and abiotic factors: combating the
pressures on production systems in a changing world. Proceedings of the
3rd International Symposium on Plant Protection and Plant Health in
Europe. Julus Khn-Institut, Berlin-Dahlem, Germany, 14-16 May 2009:
15-22.
Koziel, MG., GL. Beland et al. 1993. Field performance of elite transgenic maize
plants expressing an insecticidal protein derived from Bacillus
thuringiensis. Bio/Technology 11: 194200.
Li, ZT dan DJ. Gray. 2005. Genetic Engineering Technologies. In Trigiano RN,
DJ. Gray (eds). Plant Development and Biotechnology: CRC Press.
Hal 241-250.
Listanto, E. 2010. Ekspresi gen RB pada tanaman kentang kultivar Granola untuk
meningkatkan ketahanan terhadap penyakit hawar daun (Phytophthora
infestans (Mont.) de Bary). Disertasi. Fakultas Pertanian IPB. Bogor.
McManus, MT dan PJ. Burgess. 1995. Effect of the soybean Kunitz trypsin
inhibitor on growth and digestive protease of larvae of Spodoptera litura.
J. Insect Physiol. 41: 731-738.
Nandi, AK., D. Basu, et al. 1999. High level of soybean trypsin inhibitor gene in
transgenic tobacco plants failed to confer resistance against damage
caused by Helicoverpa armigera. J. Bio. Sci. 24: 445-452.

331

Prosiding Seminar Nasional Sains dan Inovasi Teknologi Pertanian

Pilcher, CD, JJ. Obrycki et al. 1997. Preimaginal development, survival, and field
abundance of insect predators on transgenic Bacillus thuringiensis corn.
Environ. Entomol. 26: 446-454.
Jellis, GJ. 2009. Crop plant resistance to biotic and abiotic factors: combating the
pressures on production systems in a changing world. Proceedings of the
3rd International Symposium on Plant Protection and Plant Health in
Europe. Julus Khn-Institut, Berlin-Dahlem, Germany, 14-16 May 2009:
15-22.
Song, J, JM. Bradeen., SK. Naess et. al. 2003. Gene RB cloned from Solanum
bulbocastanum confers broad spectrum resistance to potato late blight.
Proc Natl Acad Sci USA 100(16): 9128-9133.
Spear, BB. 1987. Genetic Engineering of Bacterial Insecticides. In HM. Ie Baron
et al (eds). Biotechnology in Agricultural Chemistry. Amer Chem Soc.
Washington DC. Hal 204-214.
Syukur, M, S. Sujiprihati dan R. Yunianti. 2009. Teknik Pemuliaan Tanaman.
Bagian Genetika dan Pemuliaan Tanaman, Departemen Agronomi dan
Hortikultura,
Fakultas
Pertanian
IPB.
Bogor.
300
hal.
https://www.msu.edu/course/isb/202/ebertmay/2006/notes/inotes/02_23_
06_evo3.htm. Diakses tanggal 10 Mei 2011 Pukul 19.20 WIB.
[PTTIPB]. Pemuliaan Tanaman Terapan Institut Pertanian Bogor. 2008.
Pengujian
Stabilitas
dan
adaptabilitas
genotipe
(interaksi
genotipe*lingkungan/G*E).http://pttipb.wordpress.com/category/09perakit
an-kultivar-adaptif-bercekaman-dan-pemuliaan-partisipatif/ [1 Desember
2011].
Pardal, SJ, GA. Wattimena et al. 2004. Transfer gen proteinase inhibitor II pada
kedelai melalui vektor Agrobacterium tumefaciens untuk ketahanan
terhadap hama penggerek polong (Etiella zinkenella Tr.). Jurnal
Bioteknologi Pertanian 24(1): 20-28.
Yong-bin, Qi, Sheng-hai Ye et al. 2009. Development of marker-free transgenic
Cry1Ab rice with Lepidopteran pest resistance by Agrobacterium mixturemediated co-transformation. Rice Science 16(3): 181-186.

332