neurotransmisores
El sistema nervioso controla las funciones prcticamente de todo el cuerpo. El cerebro recibe la informacin
procedente cuerpo y la integra para generar las respuestas del organismo ante el mundo.
dificultades. Adems, las seales excitadoras e inhibidoras procedentes de otras regiones del sistema nervioso
pueden modificar la transmisin sinptica. Mientras algunas neuronas responden con mltiples impulsos eferentes,
otras lo hacen con solo unos cuantos.
Nivel medular
La mdula espinal no es solo un conducto para transmitir seales desde y hacia el cuerpo o el encfalo.
Incluso tras seccionar la mdula en una regin cualquiera, muchas de sus funciones se conservan. Los circuitos
neuronales de la mdula, por ejemplo, pueden desencadenar la marcha y producir movimientos reflejos de
autoconservacin y reflejos para regular el flujo sanguneo, la peristalsis y la excrecin urinaria. De hecho, los niveles
superiores del sistema nervioso no suelen comunicarse directamente con la periferia del cuerpo, sino con los centros
medulares de control.
La corteza, adems, es esencial para muchos de los procesos del pensamiento, aunque no es capaz de
funcionar independientemente.
Cuando un potencial de accin atraviesa un terminal presinptico, la despolarizacin hace que el contenido
de algunas de sus vesculas se libere hacia la hendidura sinptica. El neurotransmisor liberado modifica
inmediatamente la permeabilidad de la membrana neuronal postsinptica, excitndola o inhibindola segn el caso.
Mecanismo por el que los potenciales de accin provocan la liberacin del transmisor en los
terminales presinpticos: misin de los iones calcio
La membrana presinptica contiene numerosos canales de calcio dependientes de voltaje. Al
despolarizarse, estos canales se abren y permiten el flujo de calcio hacia el interior de la clula. La cantidad de
transmisor liberado hacia la hendidura sinptica es directamente proporcional a la cantidad de calcio que entra a la
clula.
Cuando el calcio llega al terminal presinptico, se une a las protenas llamadas puntos de liberacin. Esta
unin desencadena la apertura de los puntos de liberacin y, por tanto, permite que algunas vesculas transmisoras
liberen su contenido hacia la hendidura sinptica.
No obstante, la descarga de un solo terminal presinptico nunca es capaz de elevar el potencial neuronal
desde 65 hasta 45 mV. Un PPSE de tal magnitud (+20 mV) requiere la descarga simultnea o en rpida sucesin
de mltiples terminales, es decir, la sumacin de mltiples descargas.
Generacin de potenciales de accin en el segmento inicial del axn: umbral de excitacin
Cuando el PPSE es suficientemente positivo, puede desencadenar un potencial de accin en la neurona.
No obstante, este potencial no se desencadena cerca de las sinapsis excitadoras, sino en el segmento inicial del axn.
Esto se debe a que el soma posee relativamente pocos canales de sodio dependientes de voltaje, por lo que la
apertura de estos canales producida por el PPSE no basta para desencadenar un potencial de accin. Por el contrario,
la membrana del segmento inicial del axn posee siete veces ms canales de sodio dependientes de voltaje, por lo
que puede generar un potencial de accin mucho ms fcilmente. El PPSE capaz de generar un potencial de accin
en el segmento inicial del axn es de +10 a +20 mV, menor que el de +30 o +40 mV necesario para producir un
potencial en el soma.
Una vez generado, el potencial de accin viaja en sentido antergrado a travs del axn y en sentido
retrgrado hacia el soma e, incluso, hacia las dendritas (pero no a todas). En suma, el umbral de excitacin de las
neuronas es de unos 45 mV, lo que representa un PPSE de +20 mV.
Inhibicin presinptica
Adems de la inhibicin postsinptica, dada por las sinapsis inhibidoras, tambin existe la inhibicin
presinptica, producida en los terminales presinpticos antes de que los impulsos lleguen a las sinapsis.
La inhibicin presinptica es producida por la liberacin de sustancias inhibidoras cerca de las fibras
presinpticas, antes el terminal sinptico. Generalmente el inhibidor es el GABA, que abre los canales aninicos y,
por tanto, anula el efecto excitador del sodio que tambin entra a las fibras.
La inhibicin presinptica es comn en muchas vas sensitivas. De hecho, las fibras sensitivas adyacentes
suelen inhibirse mutuamente, lo que reduce el flujo lateral y la interferencia en los fascculos sensitivos.
Algunos transmisores, especialmente los neuropptidos, pueden excitar o inhibir la neurona postsinptica
durante periodos mucho ms prolongados.
La mayora de las dendritas no transmiten potenciales de accin porque sus membranas carecen de
suficientes canales de sodio y tienen umbrales de excitacin muy elevados. No obstante, las dendritas s transportan
corrientes electrotnicas, es decir, corrientes elctricas que no producen potenciales de accin.
Disminucin de la corriente electrotnica en las dendritas: efectos de las sinapsis cercanas al soma
Los potenciales postsinpticos excitadores producidos en los extremos de las dendritas van desapareciendo
conforme viajan hacia el soma. Esto se debe a que las largas y delgadas membranas dendrticas son parcialmente
permeables al potasio y al cloruro, es decir, son porosas a la corriente elctrica. Por tanto, antes de llegar al soma,
parte de los potenciales excitadores escapa a travs de la membrana. Este tipo de conduccin se denomina
conduccin decreciente.
Cuanto ms lejos del soma estn las sinapsis excitadoras, mayores sern las prdidas de corriente y menores
las seales que alcancen el cuerpo neuronal. Por tanto, las sinapsis cercanas al soma producen mayores efectos
inhibitorios o excitadores.
Sumacin de la excitacin y la inhibicin en las dendritas
Las dendritas tambin pueden sumar los potenciales postsinpticos excitadores e inhibidores.
Retraso sinptico
Durante la transmisin sinptica, todos los procesos implicados en ella (emisin y difusin del transmisor,
accin del mismo en los receptores postsinpticos, aumento de la permeabilidad de la membrana postsinptica y
difusin de sodio hacia el interior de la clula) consumen al menos 0.5 ms. Este periodo se denomina retraso
sinptico.
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