RESUMEN

Numerosos escenarios explican el origen de la clula eucariota por fusin o

endosimbiosis entre un archaeon y una bacteria (y algunas veces un tercer
socio). Evaluamos estas hiptesis utilizando los siguientes tres criterios.
Pueden los datos se explica por la hiptesis nula de que surgen nuevas
caractersticas secuencialmente a lo largo de un linaje madre? En segundo
lugar, hiptesis que implican un archaeon y una bacteria deben someterse a
pruebas filogenticas estndar de distribucin de genes. En tercer lugar, lo
que representa acontecimientos pasados por procesos observados en las
clulas modernas es preferible a postular procesos desconocidos que nunca
han sido observados. Por ejemplo, hay muchos ejemplos de bacterias
eucariotas como endosimbiontes o parsitos final, pero ninguno conocidos
en arqueas. Estrictamente hiptesis post-hoc que ignoran este tercer criterio
debe ser evitado. La aplicacin de estos tres criterios se estrecha
significativamente el nmero de hiptesis plausibles. Teniendo en cuenta los
conocimientos actuales, nuestra conclusin es que el linaje eucariota debe
haber divergido de un antepasado de arqueas bien antes del origen de la
mitocondria.
Significativamente,
la
ausencia
de
los
eucariotas
ancestralmente amitochondriate (archezoa) entre los existentes eucariotas
no es ni evidencia de una Arqueales de acogida para el antepasado de la
mitocondria, ni la evidencia en contra de un husped eucariota.
INTRODUCCIN
Actualmente se acepta que todos los eucariotas modernos conocidos
evolucionaron de un ancestro mitocondria-cojinete; es decir, no hay
eucariotas vivos conocidos que no posean una mitocondria (archezoa). En
consecuencia, no est claro si otras caractersticas especficas-eucariotas
tales como el ncleo, sistema de endomembrane, mRNA de empalme y los
cromosomas lineales son anteriores o son posteriores al origen de la
mitocondria. genmica comparaciones revelan que los genes eucariotas se
pueden dividir en varias 'clases': genes aparentemente especficas para los
eucariotas, los genes que aparecen a partir de los rboles de genes para
estar ms estrechamente relacionado a un grupo especfico de bacterias,
los genes con mayor similitud de secuencia con las secuencias en los linajes
bacterianos y genes ms similares a las secuencias en linajes de archaea.
Numerosas hiptesis intentan explicar estos patrones, pero en desacuerdo
acerca de la naturaleza del husped y el nmero de socios implicados en el
origen de la clula eucariota. Aqu consideramos cuatro modelos generales
(Fig. 1). Estos no son exhaustivos, sino que tienen como objetivo generalizar
las principales caractersticas de un gran nmero de modelos (vase Martin
et al y Embley y Martin para revisiones detalladas de los modelos
especficos).
Fusin, donde una pareja es un archaea, la otra es una bacteria. La fusin
implica la fusin fsica de dos clulas, creando un nuevo y nico
compartimento celular mediante la mezcla de los contenidos de las celdas
de los dos socios. Esto es independiente del origen de la mitocondria (Fig. 1,
panel I)

 endosimbiosis, donde el ncleo evoluciona directamente de un tipo u otro

archaeal envuelto de clula. La naturaleza de la clula que envuelve
asimismo vara, pero nunca es una clula eucariota (Fig. 1, panel ii)
endosimbiosis, donde una clula archaeal retoma el antepasado de la
mitocondria (Fig. 1, panel iii).
La endosimbiosis, donde una clula protoeukaryotic
antepasado de la mitocondria (Fig. 1, panel IV).

envuelve

el

Hay varias distinciones entre las hiptesis. En contraste al modelo I, los

modelos II-IV especifican un proceso conocido (endosimbiosis) en la que un
linaje incorpora un segundo tipo de clula. Modelos I y II requieren tres
socios: modelo que requiere una fusin para explicar el origen de la clula
eucariota y, en consecuencia, la endosimbiosis para el origen de las
mitocondrias; Modelo II requiere dos endosymbioses, uno para el ncleo,
una para la mitocondria. Los modelos III y IV, sin embargo, requieren slo
dos socios, una clula husped que envuelve el antepasado de la
mitocondria. Modelo IV, en contraste con los modelos i-iii, implica que la
clula eucariota bsica ya haba evolucionado, y que el origen de la
mitocondria puede haber sido uno de los pasos finales en la evolucin de las
modernas eucariotas.
Las sugerencias de que el ncleo en s es una endosymbiont (ii) se han
rechazado con firmeza y, del mismo modo, no existe una fuerte evidencia
gentica para las fusiones de tres vas (I y II). El descubrimiento de los
genes eucariotas-especfico se ha utilizado para argumentar que la fusin
debe haber participado tres socios; estos autores prefieren inmersin de un
RNA basada en la hipottica 'cronocito' que se desarroll en el ncleo
(variante de ii) en lugar de los modelos estndar de la ganancia y la prdida
de genes. Una explicacin ms simple es, por supuesto, que el dominio
eucariota ya se haba escindido del dominio archaea, como el modelo IV
sugiere. La confusin ha surgido porque se combinaron dos aspectos de una
hiptesis 'archezoa'. Estas son (a) una clula eucariota temprano envolvi el
antepasado bacteriana de las mitocondrias, y (b) algunos eucariotas
anaerobias modernos, ya que no parecan carecer de las mitocondrias, son
ejemplos de tales eucariotas temprana.
Las sugerencias de que el ncleo en s es una endosymbiont (ii) se han
rechazado con firmeza y, del mismo modo, no existe una fuerte evidencia
gentica para las fusiones de tres vas (I y II). El descubrimiento de los
genes eucariotas-especfico se ha utilizado para argumentar que la fusin
debe haber participado tres socios; estos autores prefieren inmersin de un
RNA basada en la hipottica 'cronocito' que se desarroll en el ncleo
(variante de ii) en lugar de los modelos estndar de la ganancia y la prdida
de genes. Una explicacin ms simple es, por supuesto, que el dominio
eucariota ya se haba escindido del dominio archaea, como el modelo IV
sugiere. La confusin ha surgido porque se combinaron dos aspectos de una
hiptesis 'archezoa'. Estas son (a) una clula eucariota temprano envolvi el
antepasado bacteriana de las mitocondrias, y (b) algunos eucariotas
anaerobias modernos, ya que no parecan carecer de las mitocondrias, son
ejemplos de tales eucariotas temprana.

El punto B es ahora refutada por la muerte de la hiptesis archezoa.

Desafortunadamente, muchos han asumido errneamente que esto tambin
refuta la primera parte de la hiptesis. Aqu examinamos crticamente si el
rechazo del punto b necesariamente nos lleva a un origen de arqueas para
eucariotas.
Un problema importante es que no existe un acuerdo sobre lo que
constituye una hiptesis viable como era de esperar, no hay escasez de
actividades de promocin, pero Cmo se debe evaluar estas alternativas?
Tratamos de hacer esto teniendo en cuenta los siguientes puntos.
(1) La hiptesis nula debe ser que las caractersticas nicas de un grupo
existente evolucionaron a lo largo de su linaje vstago (es decir, antes del
ltimo ancestro comn del grupo-Fig. 2).
(2) Cuando sea posible, las pruebas filogenticas deben ser usados para
evaluar las diversas hiptesis (que permite el rechazo de la hiptesis nula
en ciertos casos).
(3) Las hiptesis que requieren hasta ahora no demostrada procesos
biolgicos deben evitarse cuando mecanismos conocidos estn disponibles.
Esta es preferir '' causas conocidas para explicar los acontecimientos en el
pasado.
Nos dirigimos a cada uno de estos puntos en turno.

Figura 1. Cuatro clases de modelos para el origen de los eucariotas.

Modelo I, panel superior izquierdo: una fusin entre archaea y una bacteria.
Tal como se usa aqu, la fusin implica la fusin fsica de dos clulas que
conducen a un nico compartimento celular y un nico genoma integrado
(si o no el genoma est separado por una membrana). Este proceso es
diferente al origen de la mitocondria, lo que significa que los eucariotas
modernas surgen de tres clulas, una fusin seguida por endosimbiosis.
Este escenario particular fue sugerido por Zillig y sus colegas, aunque el
trmino "fusin" ahora se utiliza ampliamente, pero de manera imprecisa.
Sin embargo, se restringe el uso del trmino a la fusin celular, tal como se
indica en el modelo
Modelo II, panel superior derecho: endosimbiosis con el ncleo evolucin
directamente de un (celular u otro) arqueas engullido. La naturaleza de la
clula que envuelve vara, pero nunca es una clula eucariota. Por lo tanto
los modelos varan tanto en la naturaleza del husped y el simbionte que se
desarrolla en el ncleo. Tenga en cuenta que los modelos de este tipo
requieren tres clulas con el fin de incluir la mitocondria, aunque algunos
autores sugieren el ncleo evolucionado directamente de un virus.
Modelo III, panel inferior izquierdo: endosimbiosis con una clula de
arqueas ocupar el antepasado de la mitocondria. Este modelo implica que el

primer paso en la evolucin de los eucariotas fue la evolucin de la

mitocondria; todas las caractersticas especficas de este modo-eucariotas
evolucionaron despus de este evento.
Modelo IV, panel inferior derecho: endosimbiosis con una clula
protoeukaryotic que envuelve el antepasado de la mitocondria. Este modelo
implica que los eucariotas eran un linaje separado, distinto de arqueas, y
que la clula husped posea al menos algunas de las caractersticaseucariotas especfico. En algunas formulaciones, puede interpretarse en el
sentido de que el paso final en la evolucin del linaje eucariota fue
inmersin del ancestro mitocondrial.

LA HIPTESIS NULA: LA EVOLUCIN A LO LARGO DE LOS LINAJES

MADRE
Como no se conoce ninguna archezoa existentes, la naturaleza del husped
para la endosymbiont mitocondrial, obviamente, debe ser examinada de
nuevo. Este es un ejemplo clsico de linajes madre y los grupos de la
corona. El uso estndar es que el ltimo ancestro comn de un grupo,
adems de todos sus descendientes (vida y extinguida), es el grupo de la
corona; los grupos anteriores forman el linaje vstago (Fig. 2a). Para
preguntas tales como mamferos, aves, vertebrado o tierra vegetal
evolucin, sabemos por el registro fsil que se ha producido la adquisicin
sucesiva de los caracteres complejos observados en las especies existentes
(grupo) de la corona.
Sin embargo, si se tienen en cuenta los datos de fsiles uno por error podra
concluir que numerosos rasgos han aparecido en rfagas evolutivos. Este es
exactamente el problema al que nos enfrentamos en cuanto al origen de los
eucariotas: surgieron caractersticas eucariotas especfico en etapas
sucesivas, o en una rfaga? En cierto sentido, las arqueas ilustrar este
punto, ya que son intermedios en '' genes de informacin (tales como los
implicados en la replicacin y transcripcin) entre las bacterias y eucariotas;
sin su descubrimiento del golfo aparente sera an mayor. La cuestin
central es, por tanto: se haban convertido en un eucariotas linaje distinto
en el momento del origen de las mitocondrias por endosimbiosis?
En el punto 1 anterior, la hiptesis nula es que las caractersticas especficas
de los eucariotas evolucionado en los primeros eucariotas despus de la
separacin del linaje que conduce a arqueas moderna (suponiendo que
stos son grupos esta hermana se discute ms adelante). Del mismo modo,
la hiptesis nula para el origen de caractersticas de arqueas especfica es
que stos evolucionaron en el tallo de arqueas. Sin embargo, cualquier
caracterstica determinada que se encuentra en un solo linaje (es decir, la
corona) podra, por supuesto, han estado presentes en el ancestro comn
arqueas-eucariota y posteriormente ha perdido durante la evolucin a lo
largo del otro vstago. Estas dos posibilidades se basan indistinguibles
puramente en presencia de un linaje y la ausencia de la otra (Fig. 2b). Como
era de esperar, hay poca evidencia de formas celulares intermedios en la
evolucin de los eucariotas, ya sea de la corona o de la corona arqueas, un
punto al que volveremos.

Lo que es importante es que los modelos i-iii esperaba diversificacin de la

corona del grupo de arqueas antes del origen de los eucariotas, tales que el
ancestro comn de los eucariotas y arqueas era una archaea (Fig. 2c). Los
mecanismos exactos invocados por estos tres modelos para el origen de la
clula eucariota no es importante para la evaluacin de ellos en este
criterio. En lo que respecta a la naturaleza del ancestro comn de los
eucariotas y arqueas, todos requieren un caso especial, se muestra en la
Fig.2c, donde por la naturaleza de la antepasado de los dos linajes que ya se
conoce. Hasta donde sabemos, nunca se han presentado razones para el
rechazo del modelo nulo de la evolucin sucesiva de caractersticas
eucariotas a lo largo de un linaje tallo. Sin embargo, el concepto de grupo
del tallo se utiliza en el resto de la biologa. En todo caso, la invocacin de
un antepasado arqueas bajo modelos I-III se basa en nada ms que la
tendencia desaparecida para ver la progresin de la vida de lo simple a lo
complejo. Esto se basa en la organizacin ortognesis teolgica de la vida
en una gran cadena del ser, y las primeras representaciones de las
relaciones entre los organismos de hecho casarse con el rbol de la vida con
esta cadena; de Ernst Haeckel Stammbaum des Menschen (Pedigree of Man)
proporciona un ejemplo de ello.
Dicho esto, el caso mostrado en la Fig. 2c no necesita ser incorrecta. Por el
contrario, permite una prueba filogentico explcita que puede distinguir
entre los modelos I-III y IV modelo.

Figura 2. 'Tallo' y 'corona' como se aplica a arqueas y eucariotas. A: Si

arqueas y eucariotas son cada monofiltico y son grupos hermanos
continuacin, cada uno puede ser definido como que consiste en un grupo
de vstago y un grupo corona. El grupo de la corona es el ltimo ancestro
comn de un grupo, adems de todos sus descendientes vivos y extintos. El
grupo vstago son de principios divergentes, pero ahora extinta, taxones.
Adaptado de Donoghue.

B: Dada la ausencia de cualquier forma de fsiles, las caractersticas de

cualquiera de los grupos de la corona de arqueas o eucariotas no se pueden
colocar con seguridad en el ancestro comn. Por lo tanto, las caractersticas
de la corona-especficos presentes en cualquiera de arqueas y eucariotas
podran haber estado presentes en el ancestro comn, o han evolucionado
en un grupo tallo. Los datos actuales no pueden arrojar luz sobre estas
alternativas con la excepcin de la mitocondria que, por definicin, se
incorpor en el linaje eucariota lo largo del tallo. En los conocimientos
actuales, la fagocitosis precedi al origen de la mitocondria, aunque, de
nuevo, no es posible decir si la fagocitosis evolucion a lo largo del tallo o
eucariota fue una caracterstica del ltimo ancestro comn de los eucariotas
y arqueas.

C: arqueas y eucariotas evolucionaron a partir de un ancestro arqueas

completamente formado. Suponiendo arqueas y eucariotas son grupos
hermanos, las implicaciones en trminos de caractersticas madre y la
corona, son los siguientes. Todas las caractersticas que son universales
entre arqueas corona grupo evolucionaron en algn momento muy
temprano antes de que el ancestro comn. Por otro lado, todas las
caractersticas universales entre grupo corona evolucionaron eucariotas lo
largo del tallo eucariota, aunque la ausencia de cualquier dato fsil hace
que sea imposible de adivinar el orden de aparicin. Las principales
caractersticas se indican esquemticamente e incluyen: la fagocitosis, la
mitocondria, ncleo y sistema de endomembrane, cromosomas lineales,
aparatos y spliceosomal intrones. El orden de aparicin postulado difiere
dependiendo de si la archaea se afirma que es un simbionte que se convirti
en el ncleo (modelo II), o si fue el anfitrin que "engullido" el antepasado
de la mitocondria (modelo III).
UNA PRUEBA FILOGENTICO DE FUSIN
Nuestro segundo punto es que los modelos (I-IV) anterior se pueden probar
aliado filogentico. Como se ha demostrado para el origen bacteriano de las
mitocondrias y cloroplastos (ver Fig. 3), los genes de estos orgnulos grupo
dentro de las bacterias modernas; los genes mitocondriales de agrupacin
con modernas en A-proteobacterias y plastos con las cianobacterias. Un
corolario de la fusin-arqueas endosimbiosis bacteriana o archaeal
bacteriana (modelos I-III) es que, excluidas las adiciones posteriores al
genoma eucariota, los genes eucariotas debe agrupar ya sea dentro de las
arqueas o dentro de las bacterias (Fig. 3). Por ejemplo, algunas hiptesis
sugieren una serie de archaea metanognicas. La evidencia de estas
hiptesis constituira la identificacin de numerosos genes eucariotas que
comparten un ancestro comn con los de los metangenos existentes, estos
genes eucariotas agrupacin dentro de la parte euryarchaeal del rbol de
arqueas. methanogen genes similares en eucariotas a juzgar por la similitud
de secuencia son indicativos, pero insuficientes para demostrar un origen
intra-arqueas para estos genes eucariotas.
Es importante destacar que la hermandad entre arqueas y eucariotas no es
compatible con una gran cantidad de archaea metanognicas;
metanognesis no puede ser colocado de manera inequvoca, ya sea en el
ancestro grupo corona archaeal, o el ancestro comn arqueas-eucariota (Fig.
2a). Por lo que sabemos, el nico resultado filogentico propuesto sugiere
grupo eucariotas dentro de las arqueas es el rbol eocyte, que en cambio
los grupos de eucariotas con crenarchaea, no Euryarchaeota. El rbol eocyte
es una fuente de debate en curso y, con razn o sin ella, el consenso que
prevalece es que arqueas y eucariotas son grupos hermanos. La
controversia sobre la topologa de rbol y posibles artefactos generacin de
rboles a un lado, ninguna de estas topologas soporta una gran cantidad
metanognicas en el surgimiento de las modernas eucariotas, a pesar de las
asociaciones sugerentes como homlogos de las histonas en metangenos.
Estos resultados indican una dificultad con la inclusin de socio anarchaeal
en un modelo para el origen de la clula eucariota (modelos I-III). Los
anlisis filogentico demostr firmemente orgenes bacterianos de las

mitocondrias y los plastos, tan claramente a esta profundidad filogentico,

no hay seal suficiente para establecer el origen bacteriano de la
mitocondria, y un origen posterior del cloroplasto. Por qu entonces los
genes que pretenda ser de origen no arqueas grupo dentro de la diversidad
de las arqueas moderna? Numerosas explicaciones post hoc pueden ser
invocadas (como lo ejemplifica ms adelante), pero, en realidad, los datos
tal y como estn no son compatibles con un origen de arqueas para
cualquiera de los genes eucariotas (como pareja de fusin, el modelo i), o
en el ncleo (como endosymbiont, Modelo II ) o como host (modelo III,
equivalente a la fusin y el origen endosimbitica para el ncleo en
trminos de una prueba filogentico de los genes de origen archaeal,
aunque slo se requieren dos clulas). Adems, el mecanismo de
endocitosis que resulta en la mitocondria puede ser indeterminada, como
con la fusin (modelo I), o sin precedentes, como en endosimbiosis
(modelos II y III-ninguna especie archaeal existentes hasta el momento han
demostrado ser tanto endosimbiontes intracelulares de bacterias o capaz de
inmersin). Una de las explicaciones post-hoc que pueda ser invocada para
rescatar a estas hiptesis es que el linaje de arqueas que contribuy
genticamente para eucariotas (as como cualesquiera otros linajes de
archaea ms basales), ya que se ha extinguido. Esto dejara tanto arqueas y
eucariotas aparecen monofiltico. Como el evento de definicin en el origen
del linaje eucariota es, por definicin, el origen de la mitocondria (bajo el
modelo de iii), el requisito adicional es que todas las funciones de eucariotas
especfica evolucionaron despus de este evento. Esto requiere que, como
mnimo, una caracterstica distinta de la mitocondria era suficientemente
ventajoso para el individuo en el que apareci por primera vez que un
barrido selectivo elimina linajes incluso alejadas. (Con excepcin de la
remota posibilidad de una rpida aparicin de un rasgo complejo
selectivamente neutro quedar fijado por la deriva en una pequea poblacin
de otro modo no diversificada. Como alternativa, se podra argumentar posthoc, que la razn no lo hacen eucariotas grupo dentro de las arqueas es que
los primeros son de rpido evolucin, es decir, la monofilia de arqueas es
una consecuencia de la atraccin de ramas largas (ver comentario de Martin
en la discusin sobre p85 en Ref. (47)). atraccin Long-rama ha sido
invocada en la prueba de la hiptesis del eocito, como los sitios de ms
lenta evolucin en varios conjuntos de datos de protenas se recuperan de la
topologa eocyte. sin embargo, no se ha presentado evidencia para indicar
que representa este artefacto larga rama de la falta de una relacin
filogentica entre metangenos y eucariotas.
Hasta que se demuestre lo contrario, la hiptesis nula slo puede ser que no
lo hacen eucariotas grupo dentro de las arqueas, es decir, las arqueas son
estrictamente monofiltico. De este modo las teoras actuales que invocan
un socio de arqueas (del tipo general I-III) estn respaldadas en mejor en no
ms de evidencia circunstancial. El resultado filogentica clara visto con
mitocondrias, cloroplastos y endosimbiosis secundaria se ha fortalecido
como datos adicionales se han hecho disponibles (como se cita
anteriormente). De hecho todos los endosymbioses o endoparasitisms,
donde se ha realizado una prueba de este tipo filogentico de ascendencia,
proporcionan una imagen coherente. Por el contrario, los datos filogenticos
que muestran convincentemente eucariotas que surjan dentro de las

arqueas simplemente no estn disponibles. Por tanto, la evolucin de las

caractersticas nicas de cada uno de estos dominios se debe considerar
que se ha producido en sus respectivos vstagos de un antepasado cuya
naturaleza todava no se conoce (Fig. 2b).

Figura 3. Prueba filogentico para un origen de arqueas de los genes

eucariotas. El origen de las mitocondrias endosimbitica ha sido probado
aliado filogentico, produciendo el rbol se indica esquemticamente en
azul. El origen bacteriano de las mitocondrias predice explcitamente que los
genes mitocondriales deben caer en gran medida dentro de la diversidad de
bacterias modernas, porque las bacterias ya haban diversificado antes de la
origen de la mitocondria. Utilizando esta misma lgica, hiptesis
argumentando a favor de un origen de los eucariotas Arqueales predicen
que una gran proporcin de genes eucariotas nucleares deben quedar
dentro de la diversidad de las arqueas corona del grupo ya que este ltimo
grupo ya se haba diversificado antes del origen de los eucariotas (filogenia
verde). Sin embargo, los rboles filogenticos de agrupacin arqueas y
eucariotas no parecen apoyar un origen dentro archaeaforeukaryotes. La
conclusin que sacamos es que en la actualidad arqueas y eucariotas
comparten un ancestro comn, y que los dos linajes divergieron en el
tiempo antes de la divergencia de cada grupo de la corona (ver Fig. 2B,
panel inferior).
MECANISMOS Y ENDOSYMBIOSES CONOCIDOS
La ciencia trata de explicar los acontecimientos en el pasado por
mecanismos conocidos. Hay innumerables ejemplos de endosimbiontes
dentro de las clulas eucariotas, y la fagocitosis es un proceso generalizado
entre los eucariotas. Los cloroplastos proporcionan un claro ejemplo de
endosimbiosis antigua que implica anfitrin aeukaryotic, pero los cuerpos
esferoidales fijadoras de nitrgeno en diatomeas de agua dulce, los rizobios
de leguminosas, endosimbiontes bacterianos de los insectos, y
endosimbiontes secundarios y terciarios de algas rojas y verdes estn entre
muchos otros ejemplos. A estos ejemplos hemos de volver, pero primero
examinar la evidencia que puede ser ejercida sobre los modelos que
proponen los eucariotas que salen de la fusin o simbiosis entre una

bacteria y un archaea. Modelo I predice que la fusin nivel gentico entre

bacterias y arqueas debe ocurrir en la naturaleza. Un posible ejemplo es el
de Thermotoga maritima, donde, en la similitud de secuencia, tanto como
24% del genoma se sugiere que es de origen archaeal. Para un subconjunto
de estos genes se inform de varios indicadores de xenologa potencial
(homologa a travs de la transferencia horizontal de genes), incluyendo el
contenido de GC locales, sintnica, el codn de uso y la presencia de
secuencias de acompaamiento de la repeticin.
Aunque este ejemplo indica que un nmero significativo de genes puede ser
transferido entre los dos dominios, varios otros puntos deben ser
considerados. La transferencia horizontal posiblemente podra producir una
seal significativa "fusin" en el nivel genmico, pero esto no es equivalente
a la fusin de compartimentos de arqueas y bacterias (modelo I), y se puede
distinguir de la fusin si hay una transferencia continua de una serie de
donantes, como sugerido recientemente. En contraste tanto con
transferencia horizontal de genes y la endosimbiosis, hasta ahora se han
reportado observaciones de fusin. En segundo lugar, el resultado del
genoma de T. maritima argument para la transferencia horizontal de genes
para el 24% del genoma basado en un anlisis de la explosin; el nmero de
genes que los datos adicionales apoyan firmemente la transferencia son
menores y los datos filogenticos, a nuestro entender, existe slo para un
gen, girasa inversa. En tercer lugar, un simple fusin genmica no tiene en
cuenta la estructura celular eucariota, y los cuatro modelos de la Fig. 1 son,
de hecho compatible con la identificacin de genes bacterianos y archaeal ''
en eucariotas, si la nica medida es la similitud de secuencia. Por lo tanto, el
modelo de i es el menos til en la que no tiene en cuenta cualquier
arquitectura de clula eucariota (ni siquiera el origen de la mitocondria, que
se produce despus de la fusin). Sin embargo, s predecir la misma relacin
filogentica como modelos II y III para los genes procedentes de las dos
parejas de fusin (Fig. 3), como se discuti anteriormente.
Es una prediccin de los modelos II y III anteriormente que endosymbioses
archaeal / bacteriana se produciran en la naturaleza. Por lo que sabemos
slo un ejemplo de endosimbiosis entre procariotas se conoce; la de Yproteobacterias contenida dentro de los B-proteobacterias, que a su vez
estn contenidas dentro del citoplasma de las clulas que componen el
'bacteriome', un rgano especializado en las cochinillas que aloja bacterias
endosimbiontes. Los endosimbiontes secundarias Y-proteobacterial parecen
haber establecido su residencia en cuatro ocasiones independientes y,
despus de cada evento de infeccin, han co-evolucionado con los
simbiontes primarias B-proteobacterial.
El acceso al citoplasma bacteriano se ha documentado previamente, lo que
sugiere que esto no es una observacin de una sola vez. Por ejemplo,
Daptobacter, una bacteria 'depredador', parece penetrar en el citoplasma
de las bacterias a su presa, aunque a nuestro conocimiento no se han
documentado endosymbioses resultantes de la invasin, y este gnero est
poco estudiada. Varios otros ejemplos sugieren clulas bacterianas pueden
establecer su residencia o al menos parasitar otras bacterias. La bacteria
'depredador', Bdellovibrio bacteriovorus, invade el periplasma de sus
huspedes bacterianos, donde se reproduce, en ltima instancia, que estalla

fuera de su husped, que se lisa en el proceso. Un modo similar de la

invasin es empleado por A-proteobacterial simbiontes de la garrapata,
Ixodes ricinus; estas bacterias invaden y consumen las mitocondrias de
clulas de ovario.
Algunos autores han considerado la cochinilla ejemplo para indicar la
plausibilidad de un origen de arqueas-bacteriana de la clula eucariota. Sin
embargo, este nico ejemplo de endosimbiosis bacteriana-bacteriana no es
equivalente a una endosimbiosis arqueas-bacteriana; no hay ejemplos de
este ltimo hasta el momento se han reportado, y salvo que aparezca
evidencia que demuestra que este tipo de relacin, los modelos II y III no
son compatibles.
Por otra parte, las sugerencias de que el ncleo era un endosymbiont
(Modelo II) no explican la estructura de membrana nica de la envoltura
nuclear (o para el caso cualquier otra estructura eucariota-especfico) ya
que este no tiene contrapartida en cualquiera de las arqueas o bacterias.
Las membranas internas de Planctomycetes bacterianas, en particular los
miembros del gnero Gemmata, son similares y, posiblemente, anloga a la
envoltura nuclear. Sin embargo, los datos genmicos actuales no son
compatibles con un escenario endosimbitica o fusin para la evolucin
planctomycetes. Tampoco clulas eucariotas parecen haber recibido genes u
orgnulos de este grupo de bacterias.
Endosimbiosis, cuando la clula 'envolvente' es arqueas en origen (modelo
III), requiere, en la repisa de conocimientos actual, que conservan todas las
arqueas han perdido la capacidad de internalizar bacterias simbiontes.
Ejemplos modernos de syntrophy entre metangenos archaeal y bacterias
productoras de hidrgeno se invocan como indicativo de la primera etapa
en las hiptesis de hidrgeno y syntrophy para el origen de la clula
eucariota. Si bien estas hiptesis se persuasivamente argumentaron desde
un punto de vista metablico, no explica la aparente ausencia de
endosimbiontes arqueas albergar contemporneos, y la ausencia de la
fagocitosis en los linajes procariotas, arqueas, en particular. En resumen,
hay arqueas se ha demostrado que llevar a endosimbiontes bacterianos
(predichas por el modelo III y algunas variantes del modelo ii), ni tienen
ningn endosimbiontes de bacterias arqueas sido observados (predichas por
algunas variantes del modelo ii). endosimbiontes bacterianos son
extremadamente raros en bacterias, y la fagocitosis hasta ahora no ha sido
demostrado ser un atributo de arqueas. Por lo tanto, se mire como se mire,
no existe actualmente ningn precedente conocido por endosimbiosis que
implica una archaea y una bacteria.
Un antepasado 'eucariota' capaz de inmersin (es decir endosimbiosis del
ancestro mitocondrial en una clula protoeukaryotic (modelo IV), se ha
argumentado que presente un mecanismo comn y conocido para la
incorporacin de una clula bacteriana en una clula eucariota. En la Fig.
2a, este antepasado se correspondera con el 'eucariota corona antepasado
comn'. Tanto inmersin y endosimbiosis estn muy extendidas en las
clulas eucariotas y la fagocitosis es comn. Sin embargo, simple inmersin
de la presa parece a muchos a ser demasiado simplista para tener en
cuenta la interdependencia metablica entre la clula eucariota y su

incipiente mitocondria (quizs para explicar el enfoque de los modelos

anteriores sobre la posible naturaleza de la interaccin metablica).
Una vez dicho esto, ya que todos los endosymbioses posteriores que
conducen a establecimiento de orgnulos tienen que haber ocurrido a
travs de la fagocitosis, es difcil entender por qu el primer endosimbiosis
tiene por qu ser la excepcin. De hecho, el ms reciente (e
incontrovertible) endosymbioses demoler cualquier sugerencia de que
inmersin es una explicacin demasiado simplista. Un aspecto importante
del origen de plstidos eucariotas (que es igualmente relevante para el
origen de los eucariotas y mitocondrias) est estableciendo que las clulas
phagotrophic pueden entrar en simbiosis con su presa y evolucionar para
convertirse en productores primarios. Un sencillo, aunque derivados,
ejemplo se da por eucariotas-organismos capaces de mixotrficos la
fototrofa (a causa de poseer plstidos fotosintticos) y bacterivora
(inmersin de los microbios como los alimentos). Un conjunto diverso de
eucariotas, incluyendo dinoflagelados, ciliados y chlorarachniophytes, son
conocidos por ser mixotrficas. En consecuencia no existe controversia en
torno a la afirmacin de que bacterivora fue central en la evolucin de los
eucariotas fotosintticos obligatorias a travs de endosymbioses primarios,
secundarios o terciarios. De hecho, el espectro de estrategias nutricionales,
que van desde bacterivora casi exclusiva a fototrofa casi exclusivo ilustra
un conjunto factible de los intermedios en la evolucin de fototrofas
obligados de antepasados phagotrophic. No cabe duda de que los
productores primarios pueden y han evolucionado a partir de antepasados
phagotrophic, y el proceso de evolucin endosimbiontes en orgnulos en las
clulas eucariotas se ha producido claramente varias veces.
Del mismo modo, las interacciones simbiticas muy transitorios pueden
surgir de inmersin presa; un ejemplo destacado es el de kleptochloroplasts.
Algunos dinoflagelados, ciliados y babosas de mar son conocidos para
engullir y digerir las clulas de algas fotosintticas, dejando slo el
cloroplasto, que est retenido de forma transitoria en un estado
fotosintticamente activa. Despus de un corto perodo de tiempo, la
kleptochloroplast se digiere, siendo slo es posible sobre la fotosntesis ms
inmersin de presas adicional fotosinttica eucariota. El flagelado Hatena
caracterizado recientemente, que lleva un simbionte algal verde plstidos
que lleva, proporciona otro ejemplo de esto. Tras la divisin, slo una clula
recibe el simbionte envuelto; la clula sin el simbionte desarrolla un aparato
de alimentacin, lo que permite inmersin de un nuevo simbionte; esto a su
vez conduce a la degeneracin del aparato de alimentacin.
Estos ejemplos de los eucariotas mixotrficos aprovechan de otros
eucariotas demuestran la viabilidad de muchas etapas intermedias en la
evolucin de los eucariotas fotosintticos. Sin embargo, esto establece la
viabilidad mecanicista del origen phagotrophic del cloroplasto o de
endosimbiontes secundarias o terciarias. Teniendo en cuenta esta base
firme para el modelo fotosinttica endosimbitica, podemos avanzar a
considerar un modelo para el origen de las mitocondrias.
UN MODELO PASO A PASO PARA EL ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS

Ahora vamos a ver si un modelo paso a paso para el origen de las

mitocondrias por inmersin por el ancestro comn eucariota corona se
puede demostrar mediante la consideracin de ejemplos modernos.
Un simple escenario phagotroph-presa para el surgimiento de una
endosimbiosis obligado requerira los siguientes pasos:
(1) Phagotrophs que envuelve las clulas presa a travs de la fagocitosis.
(2) La aparicin de individuos dentro de la poblacin de presas que son
resistentes a la digestin, y que puede escapar del interior de la clula
phagotrophic.
(3) La emergencia de una relacin simbitica entre los facultativos
phagotroph y 'presa'; esto podra ser mutualista, comensales o una
interaccin patognica.
(4) Cambio de un facultativo a una asociacin endosimbitica obligada.
(5) Los endosimbiontes obligados evoluciona en un orgnulo.
No hay escasez de ejemplos de los eucariotas phagotropic que engullen
bacterias (paso 1). Muchos tipos de amebas fagocitan y digieren las
bacterias, y enterobacterias son una fuente de alimento comn. Inmersin
puede tener varios resultados: la digestin, la resistencia o huida. Los dos
ltimos se desempe rasgos entre la presa y, a menudo figura en las
estrategias empleadas por los patgenos, que tiene resistencia a la
destruccin desarrollado despus de inmersin (paso 2). Amebas han
recibido una atencin especial, no menos importante, ya que actan como
reservorios de bacterias patgenas; numerosos agentes patgenos
bacterianos sobrevivir y proliferar tanto en las amebas y los macrfagos
humanos.
Numerosos ejemplos de la resistencia bacteriana a la digestin son bien
conocidos a partir de estudios de la respuesta inmune en los organismos
multicelulares, y una lista significativa ha sido cotejados de bacterias
resistentes a entrampamiento por amebas, todos sirven para ilustrar la
viabilidad del punto 2. Por ejemplo, los patgenos de gneros clnicamente
importante, tales como Burkholderia, Legionella, Listeria, Mycobacterium y
Salmonella entre en las clulas de los macrfagos a travs de la va
fagoctica. Tras la inmersin, stas posteriormente escapan degradacin por
el fagosoma a travs de una variedad de mecanismos, tales como la
prevencin de la fusin de la fagosoma con el lisosoma, o subvertir
activamente la respuesta inmune. Una vez ms, la resistencia a la
degradacin se ve en las amebas, lo que lleva a la persistencia intracelular,
la proliferacin y, en algunos casos, a la lisis de la clula que envuelve.
Resistencia a entrampamiento bien podra proporcionar un mecanismo a
partir del cual el establecimiento de endosymbioses mutualistas o
comensales se produce, con el contacto inicial de ser una interaccin
phagotroph-presa. Como ilustran los ejemplos anteriores, esta frecuencia
puede convertirse en una endosimbiosis parasitaria. Sin embargo, tambin
hay casos en los que la lisis de la clula husped se ha documentado que

ser regulada por seales ambientales, lo que implica que una relacin
comensal puede surgir si prevalecen condiciones favorables.
Un espectro de ejemplos que ilustran los pasos 3 y 4 se proporcionan por Aproteobacterial endosimbiontes de Acanthamoeba. En el caso de Candidatus
Odysella thessalonicensis, un aumento de la temperatura de incubacin de
22 C a 30-37 C resulta en un cambio de la ocupacin intracelular estable
a la lisis de su husped amebas, A. polyphaga. Por otra parte, los rboles
SSU rRNA de hosts de Acanthamoeba y sus endosimbiontes Aproteobacterial
(incluyendo
Candidatus
O.
thessalonicensis)
son
congruentes, lo que sugiere que ha habido coevolucin y especiacin co
entre hosts y endosimbiontes.
Paso 5 est bien establecida; ejemplos ms destacados son endosimbiontes
invernadero secundarios derivados de algas que dieron origen a euglenids y
chlorarachniophytes,
endosimbiontes
rojo-algas
de
cryptomonads,
dinoflagelados y otros. Tal vez el ejemplo ms conocido es dada por
Buchnera, hered verticalmente endosimbiontes bacterianos intracelulares
de los fidos. Mientras que esta asociacin es con un eucariota multicelular,
que ilustra una etapa intermedia clave en la evolucin de los orgnulos de
las bacterias que viven de libre. genomas Buchnera son mucho menos
reducida que cualquiera de los plstidos o mitocondrias, y an no est claro
si los genes endosymbiont se han transferido al genoma nuclear de acogida.
En conclusin, dada la enorme cantidad y diversidad de bacterias y
orgnulos de origen bacteriana residente en grupos eucariotas modernas
endosymbiotic, hay pruebas abrumadoras para el establecimiento de
endosymbioses entre bacterias y eucariotas. Una vez ms, en estos
momentos no hay observaciones de arqueas, ya sea como anfitriones de
endosimbiontes bacterianos, no hay endosimbiontes de archaea en
bacterias, arqueas o para esa materia que residen con otras arqueas. En
cuanto al criterio de los procesos conocidos, por lo que es difcil argumentar
racionalmente para cualquier otro modelo de IV (Fig. 1).
CONCLUSIONES
La primera parte de la hiptesis de archezoa, a saber, la idea de que el tipo
de clula eucariota haba surgido antes de la incorporacin de la
mitocondria en eucariotas, se tom inicialmente como dado. Sin embargo,
en ese momento se supuso que algunos eucariotas que carecan de
mitocondrias eran evidentes ejemplos de los eucariotas que nunca haban
tenido la mitocondria, es decir, que eran archezoa. Con la realizacin que
conservan 'archezoa' estn en segundo lugar amitochondriate (son
anaerobios y poseen formas mitocondriales vestigiales) los dos elementos
independientes de la hiptesis archezoan eran clasificados junto. Ahora se
reconoce, con razn, que conservan 'archezoa' han perdido las
mitocondrias, por lo que el antepasado de todos los existentes eucariotas
tambin posea una mitocondria.
El primer elemento de la hiptesis archezoan, la existencia de un linaje
protoeukaryote temprano, es lo que hemos tratado aqu. Tiene el rechazo
del segundo punto, si hay algn archezoa estar, lgicamente nos lleva a un
origen de arqueas para eucariotas? Definitivamente no. eucariotas Como

sealamos, una prueba definitiva filogentico se carece-modernos deben

agrupar dentro de la diversidad de las arqueas moderna, de la misma
manera como se ve por la relacin entre las mitocondrias y Aproteobacterias. En segundo lugar, no existe ninguna evidencia
contempornea de endosimbiontes en arqueas, ni se conocen arqueas que
ser capaz de fagocitar las clulas. Por el contrario, hay abundante evidencia
de estos fenmenos tanto en eucariotas. El tercer punto es que, adems de
la mitocondria, hay una serie de caractersticas de eucariotas especfico
para los que no existe contraparte en arqueas.
Cualquier teora que pretende explicar el origen de las mitocondrias a travs
de inmersin por un antepasado de arqueas no slo debe buscar pruebas a
los dos primeros puntos, sino tambin explicar por qu la adquisicin de las
mitocondrias fue el primer paso. Si arqueas y eucariotas son grupos
hermanos, como es ampliamente sostenida, se espera que la similitud entre
estos grupos a causa de un ancestro comn, pero tal similitud no nos
permite deducir la naturaleza del ancestro (es decir eucariotas o arqueas).
Para argumentar una estirpe de arqueas para eucariotas, o un ancestro
eucariota para arqueas, requiere que un grupo cae dentro de la diversidad
filogentica de la otra (Fig. 3); evidencia de tal afirmacin es prcticamente
inexistente. Las hiptesis que implican la fusin de tres grupos parecen
superfluas; hay evidencia fsica y gentica de dos clulas, pero no hay
evidencia gentica convincente para la inclusin de un tercio.
Sobre la base de mecanismos conocidos de inmersin y ejemplos conocidos
de endosimbiosis, todos los datos apuntan a un mecanismo de
atrapamiento celular de ser un requisito previo para el origen de las
mitocondrias. Una vez ms, en los mecanismos conocidos, inmersin slo
puede haber surgido durante la evolucin a lo largo del tallo eucariota. Las
cochinillas
endosimbiontes
(Y-proteobacterium
dentro
de
un
Bproteobacterium dentro de una clula eucariota) no son evidencia de una
endosimbiosis arqueas-bacteriana. Cmo una clula bacteriana puede
ganar la entrada en otra bacteria en este caso es ciertamente un misterio
interesante y sin resolver, pero este es un fenmeno que se conoce, como
se ilustra en Bdellovibrio. Sin embargo, esto no guarda un gran parecido con
endosymbioses eucariotas. Para reiterar, sin arqueas son conocidos a
cualquiera de endosimbiontes de acogida o para ser alojado como
endosimbiontes de bacterias. Por lo tanto, es razonable esperar que no
habra depredadores phagocytotic antes de la existencia de las modernas
eucariotas. La hiptesis ms simple, basada en los conocimientos actuales,
es que estas clulas eran del linaje proa a las modernas eucariotas.
Para concluir, la fusin y la hiptesis que implican endosymbiotic anarchaeal
y un socio de bacterias requieren que los genes eucariotas pretendiendo ser
de origen arqueas han perdido toda seal de su origen, si bien esto no ha
ocurrido para todos los genes eucariotas de origen mitocondrial. los datos
filogenticos encajan mejor con la monofilia de los tres dominios, un origen
comn para eucariotas y arqueas, y la adquisicin del precursor
endosimbitica de las mitocondrias temprano en la evolucin eucariota
mediante mecanismos de eucariotas engulfment.1 Los modelos alternativos
requerir alguna serie de apelaciones de correos no comprobable hoc para
explicar los datos, tales como todas las arqueas moderna perder sus

capacidades para la endosimbiosis / inmersin, o genes en evolucin con un

modo y / o tempo diferente en el lado archaeal del rbol de la bacteriana. S,
arqueas y eucariotas parecen compartir un ancestro comn, y s, las
modernas eucariotas son una quimera gentica con muchos genes
transferidos al ncleo eucariota de la mitocondria. Sin embargo, lo que
explica las numerosas diferencias entre los eucariotas y arqueas modernas
requiere la evolucin de las caractersticas especficas del dominio en
ambos vstagos, arqueas y eucariotas. Dado que este es un asunto del
orden de aparicin de los caracteres de eucariotas especfica a lo largo del
linaje madre eucariota, y teniendo en cuenta las dificultades para explicar la
sumersin ltima de una bacteria por un archaea, la explicacin ms simple
es que, en el momento de la mitocondria era incorporado en eucariotas
ancestrales, como mnimo, la fagocitosis debe haber evolucionado. El enlace
especfico sugerido entre eucariotas y metangenos debido a la presencia
de las histonas Este ltimo es an ms debilitado por el descubrimiento de
las histonas en crenarchaea.