Exposicin de Fotosntesis

https://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis
De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas
presentan cloroplastos, unos orgnulos que usan la energa de la luz para
impulsar la formacin de ATP y NADPH, compuestos utilizados con
posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos orgnicos.
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de
color verde, siendo la coloracin que presenta consecuencia directa de la
presencia del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos estn
delimitados por una envoltura formada, en la mayora de las algas y en
todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas. En el interior se ubica una cmara que alberga un medio interno,
es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se encuentran
una gran cantidad de sculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior
se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se
ubican los complejos protenicos y complejos pigmento/protena encargados
de captar la energa lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y
sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesculas alargadas
repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener
forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones,
denominados grana (tilacoides de grana).

Funcin

Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de los

cloroplastos.
La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la
fotosntesis, proceso en la que la materia inorgnica es transformada
en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa bioqumica
(ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de los
pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de
los tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas de vital
importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis de
protenas y la replicacin del ADN.
Fase luminosa
La energa lumnica que absorbe la clorofila de las tilacoides
excita a los electrones externos de la molcula, los cuales pueden
pasar a otra molcula adyacente (separacin de cargas), y producen
una especie de corriente elctrica (transporte de electrones) en el
interior del cloroplasto a travs de la cadena de transporte de

electrones. La energa (procedente de la luz) de los electrones que se

transportan es empleada indirectamente en la sntesis de ATP
mediante la fotofosforilacin (precisa transporte de protones desde el
estroma al lumen tilacoidal), y directamente en la sntesis de NADPH
(el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la
cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son
necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se
sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de
sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son
repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se
genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera.

Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica,

segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los
fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o
no de O2.
Fotofosforilacin acclica (oxignica): El proceso de la fase
luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre la clorofila, excitando y liberando dos electrones. Los
electrones los repone el primer dador de electrones, con los
electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del
tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los
protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el
oxgeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte
de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de ATP.
La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina
fotofosforilacin. El balance final es:

por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman

media molcula de oxgeno, 3 molculas de ATP, y un NADPH +
H+.

Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica): En la fase

luminosa o fotoqumica cclica se genera un flujo o ciclo de electrones que
en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP, y no hay fotlisis del agua y, por
ende, no se produce la reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno
(anoxignica). nicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase
cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica
para poder afrontar la fase oscura posterior. Sirve para compensar el hecho
de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la
fase oscura. La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que
la acclica.

Fase oscura o biosinttica: Ciclo de Calvin

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los

cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el NADPH que se
obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica por
medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el
dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los
nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energa solar
para poder concretarse.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el

estroma del cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la
pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un
compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos
molculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas
por tres tomos de carbono.
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado.
Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase
luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato.
ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar
la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto)
o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el
estroma del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos
grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa,
que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la
savia). Despus de la formacin de glucosa, ocurre una secuencia de
otras reacciones qumicas que dan lugar a la formacin de almidn y
varios carbohidratos ms. Este almidn es utilizado para fabricar
celulosa, el principal constituyente de la madera.
en el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se
incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP
En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las
enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin
fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada
Chlorella.
El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un
azcar de 5 carbonos ), mediante la accin de la enzima ribulosa
bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye
aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y se
piensa que es la protena ms abundante en la tierra. El primer
producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico
( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles
de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles
de PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada para
fosforilar el PGA y se forman 12 moles de cido 1,3
difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin de
12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de
gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar
glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles
de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6

moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de

nuevo.
El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de
intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL que
permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en
almidn, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL
es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato
y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el
nucletido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato
de la sacarosa. El discarido sacarosa es la principal forma en
que los azucares se transportan a travs del floema, desde las
hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es
bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin,
son catalizadas por enzimas especficas.

http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEBRANAS FOTOSINTETICAS

La unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto. Los organismos

fotosintticos procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o vesculas
llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintticos; pero
solamente los cloroplastos de los eucariotes estn rodeados por una doble
membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que
recibe el nombre de grana. El interior del cloroplasto entre las granas est el
estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la fijacin
del CO2. Las mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas
como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos: el
estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre las membranas. El
cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas.
Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un
pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida ). La
clorofila, el pigmento verde de todas las clulas fotosintticas, absorbe
todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es
reflejado y percibido por nuestros ojos.

En las plantas y otros organismos fotosintticos existen diferentes tipos de

clorofilas. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintticos
(plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y cianobacterias). Los
pigmentos accesorios absorben energa que la clorofila es incapaz de
absorber. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila b (en algas y protistas
las clorofilas c,d y e), xantofila(amarilla) y caroteno, anaranjado ( como el
beta caroteno, un precursor de la vitamina A ). La clorofila a absorbe las
longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado- rojizo, rojo y pocas
radiaciones de las longitudes de onda intermedias ( verde-amarilloanaranjado ). La clorofila b absorbe en el azul, y en el rojo y anaranjado del
espectro ( con longitudes de ondas largas y baja energa ).
Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I
est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda
de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de
reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno

de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana

tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. En el
fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; En
el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molcula de NADP+ y se
forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el
estroma.

REACCIONES DE OSCURIDAD

Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin

como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo
dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan
en la reduccin del CO2.

El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros auttrofos

acuticos por difusin y no a travs de estructuras especiales; mientras que
las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y en ese sentido
han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el
intercambio gaseoso.

En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las

enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue
estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada
Chlorella.

El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azcar

de 5 carbonos ), mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato
carboxilasa
oxigenasa
o
rubisco.
La
rubisco
constituye
aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y se
piensa que es la protena ms abundante en la tierra. El primer

producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico

( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de
CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de
PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada para
fosforilar el PGA y se forman 12 moles de cido 1,3 difosfoglicrico,
el cual es reducido luego mediante la accin de 12 NADPH a
gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los
moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que
al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato,
que da comienzo al ciclo de nuevo.

El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de

intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL que
permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en
almidn, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es
exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y
glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el
nucletido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de
la sacarosa. El discarido sacarosa es la principal forma en que los
azucares se transportan a travs del floema, desde las hojas hasta
los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar
que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por
enzimas especficas.