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Revista Chilens de Historia Natural 73:671-692, 2000 Biodiversidad del complejo de artrépodos asociados al follaje de la vegetacién del norte de Chile, IT regién Biodiversity of the canopy arthropods associated to vegetation of the north of Chile, IT region FRANCISCO SAIZ!, LESLIE YATES", CARLOS NUSEZ', MYRIAM DAZA\, MARIA E, VARAS! & CARLOS VIVAR? "Departamento de Ecologia, Universidad Catélica de Valparaiso, Casilla 4089, Valparaiso, Chile, e-mail: fsaiz@uev.cl ‘Departamento de Ecologia, Pontificia Universidad Catélica de Chile, Casilla 114-D, Santiago, Chile. *Museo de Historia Natural de Valparaiso, Casilla 3208, Correo 3, Valparaiso, Chile RESUMEN Uno de los omponentes principales de a biodiversidad de los ecasistemas corresponde al complejo plantas hospederss, {ic6fagos y organismos que regulan a as poblaciones de fit6fagos. Elconocimiento de este complejo la region aida dde Chile es escaso, situacién que motiva la presente investigacion, Como hipstesis se plintea que a més favorables condiciones ambientales, a mayor diversidad de plantas hospederas y a mayor contenide de nitrogeno y de agua en los vegetaes so sustentard ina mayor biodiversidad de ftsfagos, los que, ast vez, sustentarin mayor diversidad de depredadores y de parastoides. El estudio se realizs en la I Regisn del pais, mediante un transecto longitudinal, desde la Costa ala Cordillera de los Andes, el que cruza las siguientes zonas bioclimsticas: Desierto Litoral (DL), Desierto Interior (D1), Tropical Marginal (TM) Tropical de Altura (TA), con un gradiente altitudinal de'0 a 4,000 msnm. La colecta de los artrépodos del follaje se hizo mediante Ia tenica del paraguas entomolégico sobre Tas plantas ‘egetativamente activas y los formadores de cecidias, minadores y defoliadores por coleeta directa de los drganos afectados. En otal se colect6identific6 un total de 97 especies vegetales distribuidas en 28 familias, Desde este punto 4e vista, la zona ecoldgica mas pobre es el DI, destacando DL y TM como las zonas mis ricas en vegetaeiin. Sin embargo, existe fuerte aislamiento de la vegetaciéa del DL y una casi total sobreposicin de 1a vegetacion del Dl con lade la zona TM. Encuanto a familias, la mayor riqueza specifica la presenta Asteraceae, sepuida por Chenopodiaceae, Solanaceae, Nolanaceae, Fabaceae "y Portulacacese. Asteraceae y Chenopodiaceae destacan, ademis. por estar Dresentes en las evatro zonas ecoldpicas. Desde el punto de vista nutricional, el contenido foliar de agua y de cenizas {e la vegetacién varia considerablemente, con valores promedio extremos en el DL y en TA, estableciéndose el Siguiente gradiente decreciente: DL > DI > TM > TA. El contenido de cenizas de hojasy tallos tambien varia considerablementey sigue el mismo patra de variacin que el contenido de agua, El contenido de nitrogeno foliar en las dstintas zonas ecologicas estudiadas no varia tanto como el de agua, a excepcidn de'TA en que son mareadamente inferiotes. En cambio, en tallos es poco variable ¥no sigue el patrén de distibucign foliar de este elemento, ni Ios patrones de distibuciéa de los otos nutrientes considerados, En un enfoque global de las cuatro zonas se establece un tradiente decreciente de contenidos de agua, nitrégeno y cenizas desde el DL hasta la zona TA, concordante com el Incremento en altitud, especialmente en lo referente a hojas. La familia Asteraceae muestra un definido gradiente Aecreciente del contenido de agua desde la costa a a alta cordiliera. En cuanto al contenido foliar de cenia difiere sgnificativamente slo entre DL y TM. En alos nodifiere significaivamente-En total se colectaron 12.893 individuos de arrépodos asociados al follaje,distrbuidos en 464 morfoespecies y 19 grupos zooldgicos, considerando parte a los antiguos Homoptera, Este grupo, junto a Hemiptera y larvas de Lepidoptera, destaca en cuanto a abundancia de especies dentro de los insectos ftdfagos, asf como Hymenoptera dentro de los parasitoides y Araneae entre los depredadores. En cuanto las zonas ecol6gicas, el DL y TM presentan Ia mayor abundancia de atrSpodos, tanto en especies como en individuos, asi como de especies de plantas sobre las cuales se colectaroa, La similaridad de la atropodofauna entre zonas ecoldgicas es minima desde el punto de_vista de la presencia de especies: en cambio, considerando sus abundancias, se detecta una tendencia a asociarse DI con'TM y # aislarse el DL, al igual que oewrre con la vegetacidn, Desde el punto de vista de las diversidades especificas globales(H_’) de los arttépodos se establece ¢l siguiente pradiente decreciente: DL, TM, TA y DI, concordante con la iqueza de especies vegetles. Como grupo, Homoptera cs el que se distribuye sobre una mayor diversidad de especies vegetales en las. zonas analizadas Sccundariamente puede considerarse a Hymenoptera, Hemiptera, Psocopteray Thysanoptera. Dentro del contexto otal de especies Vegetales muestreadas, destacan por la riqueza especiea de ateépodos: Nolana divaricata, Baccharis petiolata, Heliotropium taltalense, Nicotiana solanfolia, Atriplex atacamensis, Fabiana densa, Baccharis incarum, Nolana crassulifolia, Haplopappus rigidus, Cortaderia atacamensis, Eremocharisfrticosa, triplex leuca, Encuanto a.dafio por ftofagia se encontr6 un total de 25 especies afectadss por defoliaeién, minado o formacidn de cecidias, siendo la ms relevante esta dima. La fitofagia por succién, la més importante del conjunto se iafir6 por Ia alta Presencia y abundancia de insectos que funcionalmente corresponden 1 esta categoria (Homoptera, Hemiptera, Taysanoptera), los que estin presentes en todas las zonas evoldgicasy en especial en DL y TM. Palabras clave: biodiversidad,artr6podos, follaje, zona dria, Chile 672 SAIZET AL, ABSTRACT ‘The complex formed by phytophagous insects, their host plants and their predators is one of the most important component of ecosystems biodiversity. In this work the role ofthis complex on the biodiversity of the arid region of. Chile was studied. Is postulated that a higher biodiversiyty of phytophagous insects would be associated to more favorable climatic conditions, higher host plant diversity and higher itfogen, ash and water content ofthe vegetation. Also, a higher biodiversity of predators and parasitoids willbe sustained by ahigher phytophagous insect biodiversity ‘The study was conducted inthe Il Region of Chile through an altitadinal transect crossing te following bioclimatic zones from the coast (0/m of altitude) to the Andes (4.000 m of altitude): Coastal Desert (or Desierto Litoral, DL), ‘Continental Desert (or Desierto Interior, Dl), Pre-Andean Tropical (or Tropical Marginal, TM), and Andean Tropical (or Tropical de Altra, TA), Canopy arthropods were collected by beating plan foliage. Meanwhile defolieting, mining and cecidia forming insects were sampled by collecting them directly from plant organs. total of 97 plant specice istibuted in 28 families were collected and identified. The DL had the lowest plaat biodiversity. meanwhile DI and ‘TM ecological zones were the richest. Most of DL plant species were unique, meanwhile most of DI vegetation was also included in TM At family level, Asteraceae was the most diverse, followed by Chenopodiaceae, Solanaceae, ‘Nolanaceae, Fabaceae and Poriulacaceae in a decreasing order. Asteraceae and Chenopodiaceae were distributed over allecological zones. Both, waterandas leaf and stem content varied considerably among ecological zones, according the following decreasing gradient: DL > DI > TM> TA. On the contrary, nitrogen leaf content was less variable, With the exception of TA zone species having very ow values, Nitrogen stems content was more homogeneous than leaf content. From a global point of view, a decreasing gradient forall these nutritional elements was found from DLto TA zones, closely related toaltitudinal gradient, AL family level, Asteraceae showed a decreasing gradient of water content from coast 10 Andes. Meanwhile, their leaf ash concent was significantly different among DL and TM species only. Stems ash content was notsignificantly different. A total amount of 12,893 canopy arthropod specimens were collected, diswibuted among 464 morphospecies and 19 zoological groups, considering Homoptera a8 a group. Homoptera, Hemiptera and Lepidoptera larvae showed a higher species richness among phytophagous nsec, as well as Hymenoptera among parasitoids and Araneae among predators. Both, at species and numberof individual level, DE and TM presented higher concentration of arthropods, as well as numberof plant species where they were collected. rom a species point of view there were mivimal similarities among ecological zones, Nevertheless, when individual abundance is considered, a close association between DI and TM, and the isolation of Dl were detected, The same was also detected for vegetation species. Considering global diversity values (H?) of arthropods, the following decreasing ‘gradient was found: DL, TM, TA and DI, closely related to plant richness, Asa group, Homoptera was the most broadly distributed over plant species. Hymenopiera, Hemiptera, Psocoptera and Thysanoptera showed a narrower distribution Nolana divaricata, Baccharis petiolata, lelitropium altalense, Nicotiana solanifolia,Ariplex atacamensis, Fabiana densa, Baccharisincarum, Nolana crassulifoia, Haplopappus rgidus, Cortaderia atacamensis, Eremocharisfraticosa, ‘Atriplex lenca,standed out by their arthropods species richness In relation to plant damage produced by phytophagy”, 25 plant species were affected by defoliation, mining or cecidia forming insects, the latest being the most relevant Sucking phytophagy, the most important of phytophagy, was evaluated through the high abundance of insects belonging {o this functional class (Homoptera, Hemiptera, Thysanoptera) presented in all ecological zones, and mainly in DL and ™. Key words: biodiversity arthropods, eanopy, ard zone, Chile INTRODUCCION Uno de los componentes principales de la biodi- versidad de los ecosistemas corresponde al com- plejo de relaciones entre los elementos fitsfagos, las plantas hospederas y los otros elementos bidticos que regulan a las poblaciones de los fitéfagos: depredadores y parasitoides (Strong et al, 1984, Mattson 1980, Lawton 1989, Price etal. 1980). Los fitéfagos, especialmente los artrépodos, precisan de gran cantidad de proteinas o aminoacidos para la sintesis de sus tejidos (Maynard & Loosli_ 1978, Reese 1979, Abrahamson & Weis 1987), compuestos que ef sustrato t6fico de los fit6fagos no presenta en forma abundante, por lo que su contenido de niteégeno es un factor determinante de la calidad e intensidad de la fitofagia, tanto por su cantidad como por su disponibilidad temporal, (Matison 1980, Hagen et al. 1984, Howe & Westley 1988, Bentley & Johnson 1990), Esta limitante nutricional ha provocado, evolutivamente, el desarrollo de adaptaciones ‘morfologicas, fisiol6gicas y etolégicas asociadas, con su modo particular de alimentarse (Bernays. & Chapman 1994). Las principales formas me- diante las que los insectos fitéfagos obtienen su alimento determina la existencia de distintos gru- pos funcionales, como minadores de hojas. succionadores de savia, formadores de cecidias y masticadores foliares (Strong etal. 1984), De los grupos mencionados, minadores y formadores de cecidias son los que, aparentemen: te, presentan una relacién més estrecha con la planta hospedera, dado que ella les debe proveer simulténeamente de proteccién, de un microclima adecuado y de los nutrientes necesarios BIODIVERSIDAD DE LOS ARTROPODOS DE FOLLAJE (Abrahamson & Weis 1987, Weis et al-1988, Shorthouse & Rohfritsch 1992). Defoliadores y succionadores, en general, tienden a ser més ‘generalistas (Strong et al. 1984, Lawton 1989, Price et al, 1980). EI rol limitante del contenido de nitrégeno se refleja también en la tendencia prioritaria al uso, por parte de los fit6fagos, de los tejidos meristematicos y de las hojas y ramas nuevas, donde habria una mayor concentracién de N, jun- to a una alta cantidad de ribosomas, mitocon- drias, enzimas, proteinas y aziicares (Ananthakrishnan 1984, Ishaaya 1986, Abrahamson & Weis 1987, Mattson 1980). Alrol de la calidad del recurso tréfico se agrega Ia complejidad de la arquitectura de las plantas hospederas en la determinacion de la diversidad de los fitofagos, al proveer de mayor heterogenel- dad de microambientes y de mayor variedad de nutrientes, junto a mayores oportunidades de re- fugio (Strong 1979, Lawton 1989). 4 ello debe agregarse la temporalidad de la presencia de las plantas hospederas, Una forma de hacer aportes efectivos al conoci- miento de Ia diversidad biol6gica terrestre del A Temperaee"e Cc 673 Norte de Chile, es el estudio integrado y sistémico de la biodiversidad del ensamble de los artrépo- dos asociados al follaje, especialmente de aquél ‘con mayor persistencia temporal En las regiones éridas las limitantes fisicas del ambiente son muy fuertes (di Castri 1968, Fig. 1), cfeando condiciones de muy variada diversidad vegetacional y de alta heterogeneidad espacial de Ja misma, situaci6n que afecta a la cantidad, di- versidad y calidad de los elementos fitéfagos. Por otra parte, 1a baja densidad relativa de mam{feros herbivoros en el Norte de Chile (Simonetti et al. 1995), hace que otros grupos de fitSfagos adquie. ran relevancia, destacando entre ellos los artr6. podos fit6fagos, los que de acuerdo a Strong etal (1984) concentran cerca del 70% de las especies de insectos conocidas y forman parte, a su vez, de los grupos con mayor diversidad de especies. La centralizacién de la investigacién en un érea geogratica limitada (II Regién) permite evaluar comparativamente diferentes ecosistemas, desa- rrollados bajo distintas condiciones topograticas, climaticas y ecoldgicas. Este mismo estudio con- eva también la posibilidad de detectar aquellos taxa que sean representativos de la biodiversidad aa rie a) = 8 B D Fig, 1. Caracterizacién climética de las zonas ecolégicas estudiadas mediante diagramas ombrotérmicos. A: Desierto Litoral, B: Desierto Interior, C: Tropical Marginal, D: Tropical de Altura Chimatiecharateriation of the studied ecological zones trough climatic diagrams. A: Coastal Desert, B: Continental Desert C:Pre-Andean Tropical, D: Andean Tropica. 674 ‘general y que, en funcign de ellos, puedan en el futuro centrarse estudios més detallados y de directa proyeccién en el campo aplicado (vgr., evaluacién de impacto ambiental), En consecuencia, para el estudio integrado y sistémico de la biodiversidad del ensamble de los artrépodos asociados al follaje, considerando tanto Jos elementos fitGfagos como al nivel tr6fico que los sustenta (plantas) y al nivel trofico que concurre a su regulacién (depredadores y parasitoides) se plantearon los siguientes objet vos generales: a) conocer las diversidades espe- cificas de las plantas y de los artr6podos asocia- dos al follaje de las principales zonas ecol6gicas de la II Regi6n del pais (sensu di Castri 1968), +) evaluar las relaciones de biodiversidad de los diferentes grupos z00l6gicos involucrados. Como hipotesis se postula que: a més favora: bles condiciones ambientales (componentes hidrico y térmico de las plantas), a mayor diver- sidad de plantas hospederas (componentes de ar- quitectura, densidad y heterogeneidad vegetal) y a mayor contenido de nitrogeno y de agua en los vvegetales (componente trético directo) se susten: tard una mayor diversidad de fit6fagos, los que, a su vez, sustentarin mayor diversidad de depredadores y de parasitoides (Strong etal. 1984, Mattson 1980). En consecuencia, se espera mayor biodiversi- dad de fitsfagos, depredadores y parasitoides en zonas ecolégicas con condiciones ambientales ‘més favorables y en especies hospederas persis- tentes y con mayor contenido de nitrogeno y de agua ‘De la hip6tesis y objetivos generales se deriva- on los siguientes objetivos especificos: 1) Tden- tificar el elenco taxonsmico de artrépodos aso- cciados al follaje de la vegetacién de las diferentes zonas ecoldgicas de la II Regién, considerando tanto a los elementos fitéfagos (defoliadores, succionadores, minadores y formadores de cecidias) como asus depredadores y parasitoides, 2) Relacionar la informaci6n precedente con el ‘contenido de niteGgeno, agua y cenizas de hojas y tallos de las especies ‘vegetales hospederas de fit6fagos, 3) Comparar las zonas ecoldgicas estu- diadas sobre la base de las composiciones comu: nitarias de vegetales y de artropodos del follaje, y 4) Establecer esquemas jerdrquicos de las espe- ccies vegetales de acuerdo a la diversidad especi- fica de los artrépodos del follaje. MATERIALES Y METODOS 1 estudio se realiz6 en la II Regién de Chile, ‘mediante Ia aplicacién de un transecto Longitudi SAIZET AL, nal, desde la Costa a la Cordillera de los Andes, de manera tal que cruza las cuatro zonas ecoldgicas definidas en di Castri (1968) para esa regién del pais. Ellas son: Desierto Litoral (DL), entre el mar ¥ la Cordillera de la Costa, 0-500 msnm., precipi- taciones de 0-15 mm, ambiente caracterizado por neblinas costeras que favorecen el desarrollo de ‘vegetales; Desierto Interior (DD), planicie entre las cordilleras de la Costa y los Andes, 1.000-2.200 msnm, con ausencia casi total de precipitaciones (0-10 mm) y humedad relativa muy baja; Tropical Marginal (TM), primeros cordones y valles de Ia Cordillera de los Andes, 2.200-3.800 msnm aprox ‘madamente, bajo la influencia parcial de luvias de verano (50-100 mm) y presencia de abundantes cursos de agua que favorecen el desarrollo vegetacional; y Tropical de Altura (TA), zona so- bre los 3.800 msnm en la Cordillera de Ios Andes, afectada por las luvias de verano (100-200 mm) y por limitantes térmicas. En consecuencia, el estu- dio implica, ademds de zonas ecologicas diferen- tes, un gradiente de tipo altitudinal. La caracteriz: cin climética (temperatura y precipitaciones) se hace tomando en cuenta a las estaciones meteoro- I6gicas mas cercanas a los sitios de muestreo y se presenta en la Fig.] El transecto involucra a las siguientes localida- des de muestreo en cada zona ecol6gica: Desierto Litoral: Paposo y Taltal (25° 03°S, 70° 27°0; 50m). Desierto Intcrior: Agua Verde (25° 23° S, 70° 00° O; 1.600 m) y Pampa Unién (23° 05°S, 69" 29°0; 1.050 m ). Tropical Marginal: Lasana (22° 16°S, 68° 38°O; 2.590 m), Camino Calama-San Pedro de Atacama (Calama 22° 27°, 68° 55°O; 3.050 m, San Pedro de Atacama 22° 55°S, 68° 12°O; 2.438 m), Camino San Pedro de ‘Atacama-Toconao (2.450 m), (Toconao 23°12’ $, {60° 02°0; 2.475 m), Salar de Atacama (23° 33 “S, {68° 12°0: 2.305 m), Caspana (22° 20°, 68° 13/0; 3.305 m). Tropical de Altura: Ascotén (21° 31°S, {68° 18°0: 4,000 m); Altos de Caspana (22° 26'S, {68° 09" O; 4.100 m), Quebrada Chita (22° 25° S, {68° 08" O; 3.850 m), En total se realizaron tres recolecciones, efec: tuadas en las siguientes fechas: la primera entre el 27 de julio y el 2 de agosto de 1996, la segunda entre el 30 de octubre y el 11 de noviembre de 1996, finalmente del 15 al 27 de julio de 1997. La colecta de artr6podos se hizo por apaleo sistemé: tico del follaje y recoleccién de dicho material en paraguas entomol6gicos (Basset et al.1997) y posterior conservaci6n en alcohol de 80°. La in- tensidad del muestreo se hizo en proporci6n a la abundancia de las especies vegetales vegeta tivamente activas en la época de colecta, en par- celas de 10x 10 m, dindose mayor importancia 2 las formas arbustivas y arbéreas por su mayor BIODIVERSIDAD DE LOS ARTROPODOS DE FOLLAJE persistencia coma sustrate tr6fico de los insectos fit6fagos. La obtencién de formadores de cecidia y de minadores se realiz6 mediante la colecta de los érganos de las plantas en que se presentaban. EI material para la caracterizacién nutricional de los vegetales se obtuvo de hojas y tallos de las plantas vegetativamente activas en Ia época de colecta. La evaluacién del contenido de nitrégeno total se hizo mediante el método de Kjeldhal, el ‘contenido de agua por secado continue hasta peso constante (método gravimétrico) y las cenizas por caleinacién en Mufla a 450°C. ara la determinacién de la abundancia elativa de las especies vegetales determinadas se utiliz6 uun esquema semicuantitativo de evaluacién, refe. Fido a las parcelas de muestreo (Tabla 1). La diversidad especifica se caleul6 mediante el {indice de Shannon (H’), la similaridad taxonémica segiin el indice de Jaccard (Sj) y la biocendtica por el indice de Winer (Sw) (Siz 1980). Para el andlisis de gradiente se us6 el método de con- -ruencia espectfica deserito por Terbourgh (1971), Para determinar si las diferencias en el conteni do de agua, nitrégeno y cenizas de las plantas centre zonas ecoldgicas eran significativas se us6 el test t de Student, Para ello se utilizaron los promedios de los tres muestreos, considerando a las especies de plantas como réplicas. RESULTADOS Y DISCUSION Vegetacion Elenco taxondmico y abundancia relativa de las especies vegetales: En total se colectaron_y de- terminaron 97 especies vegetales distribuidas en 28 familias (Anexo 1). Su distribuci6n por zonas, ecol6gicas y los correspondientes valores de las categorfas de abundancia se incorporan en la Ta- bla 1. De ella se desprende el siguiente orden decreciente de abundancia de familias y de espe- ‘cies: DL (19/42), TM (15/42), TA (10/23) y DI(S/ 5). Riqueza y diversidad espeefficas de la comuni- dad vegetal: Los valores globales de diversidad especifica (H’) de los vegetales de las _zonas ecolégicas se ordenan decrecientemente bajo el ‘mismo esquema expuesto para familias y espe- cies, es decir: DL (4,55), TM (4,52), TA (4.09) y DI (1,62). Para el edleulo de la diversidad especi- fica y de la similaridad biocenstica (Sw) se us6 el valor central de los rangos de abundancia, Se constata una gran diferencia taxon6mica entre las zonas ecol6gicas, siendo DI lamas pobre en especies vegetales y destacando DL y TM como las més ricas en vegetaci6n (Tabla 1). 675 Sin embargo, existe fuerte aislamiento de la vege- tacién del DL (Sj, 0,02- 0,00) y una alta sobrepo- sicién de Ia vegetacién del Di con la de la zona ‘TM, segiin se desprende tanto de ta similaridad biocenstica (Sw, 0,56), dada la condici6n de co- munes de las especies del DI, como del andlisis de congruencia (Fig. 2), el cual explicita las relacio- rnes de ganancia y pérdida de especies de cada zona ecolégica respecto al resto de ellas. Las zonas TM y TA muestran similaridades taxonémica y biocenstica de 0,13 y 0,18 respec: tivamente. En cuanto a familias, la mayor riqueza de espe. cies la presenta Asteraceae, seguida por Chenopodiaceae, Solanaceae, Nolanaceae, Fabaceae y Portulacaceae (Tabla 2). Asteraceae y ‘Chenopodiaceae destacan, ademés, por estar pre- sentes en las cuatro zonas ecoldgicas. Caracteristicas nutricionales de los vegetales: agua, cenizas y nitrogeno Contenido de agua de las hojas: El contenido de agua de las hojas de la vegetaci6n de las zonas ecolégicas estudiadas varia considerablemente, con valores promedio extremos de 76,4% en el DL y 35,9% en TA, estableciéndose el siguiente gradiente decreciente: DL > DI > TM > TA. Estas diferencias son significativas (P < 0,05) con ex- cepeidn de las existentes entre DL y Dl y entre DI y TM (Tabla 10), Las especies estudiadas del Desierto Litoral presentan un mayor y poco variable contenido de agua foliar, correspondiendo los més altos Nolana peruviana, Nicotiana solanifolia y Tetragonia ovata, y 1os més bajos a Heliotropium taltalense y Frankenia chilensis. Las familias mejor representadas no difieren significa tivamente, aunque pueden ordenarse, de manera decreciente, asf: Solanaceae (84,7%) > Asteraceae ‘onus esges Fig. 2. Congruencia especifica de la vegetacién ‘entre zonas ecoldgicas. Vegetationalcongruty among ecological ones. 676 SAIZET AL TABLA Esquema de evaluacién semicuantitativa de especies vegetales Model of semiquantitative evaluation of plants Categorta Concepto Porcentaje __ Catego Concept 1 May Bscasa 1. 6% 4 Comin 40- 60% 2 Bscasa 6-206 5 Abundante 60-80% Regular 20-40% 6 Muy Abundante 80 100% (80.3%) > Apiaceae (79.4%) > Nolanaceae La familia Asteraceae, presente en las 4 zonas (73,7%) > Boraginaceae (63,9%) (Tabla 3). Atriplex atacamensis y Pluchea absinthioides del Desierto Interior tienen, en promedio, conte- nidos relativamente altos, dado por valores inter~ medios en A. atacamensis (52,3%), mientras que P. absinthioides presenta contenidos altos (74,5%). Estos valores, relativamente altos para las caracteristicas climéticas de la zona, pueden ser explicados por el hecho de que estas plantas se ‘encuentran asociadas a un foco artificial de agua La zona Tropical Marginal considera localida- des en que la vegetacién se desarrolla en las cercanfas de cuerpos de agua, como Lasana Caspana y Rio Salado y, otras, en que el agua ambiental es mucho més escasa como el Salar de ‘Atacama y zonas desérticas entre Calama- San Pedro de Atacama-Toconao, por lo que el conte- nido foliar de agua presenta una mayor variacién. En efecto, altos contenidos muestran Baccharis Juncea y Caiophora rahmeri (Lasana y Caspana); mientras que entre los contenidos mas bajos des- tacan Chuguiraga ulicina y Acantholipia trifida, ambas del sector més desértico. Desde el punto de vista de las familias puede establecerse el si- guiente orden decreciente: Chenopodiaceae (61,8%) > Asteraveue (59,4%) > Fabaceae (52,6%) (Tabla 4). Las especies de Ia zona Tropical de Altura presentan los contenido de agua foliar promedio ‘mis bajos (35,9%) y especificamente més varia- bles (CV de 0,43), con valores extremos de 63,7% para Adesmia atacamensis y de s6lo 9 % para Festuca orthophylla, En este punto es importante mencionar que Baccharis incarum de Ascotén presenta casi la mitad de contenido de agua foliar que la misma especie presente en Caspana en la zona TM. En cuanto a familias éstas no muestran grandes diferencias, con excepeién de Poaceae ue tiene un promedio notoriamente inferior. Las familias mejor representadas se ordenan decre- cientemente asi: Fabaceae (53,0%) > Asteraceae (41,0%) > Solanaceae (33,7%) > Verbenaceae (32,29) > Poaceae (13,0%) (Tabla 5). estudiadas, muestra un definido gradiente decre- ciente de costa a alta cordillera, a saber: DL (80,3%) > DI (74,5%) > TM (53,9%) > TA (41,0%). ELalto contenido indicado para DI ya ha sido explicado previamente. La familia Solanaceae, representada en las zonas DL y TA, ifiere significativamente (P < 0,05) en sus con- tenidos de agua foliar (84,3% y 33,7% respectiva. mente), mientras que Fabaceae no lo hace (TM 52.6%: TA, $3,0%). Concentracién de cenizas de las hojas: El con- tenido foliar de cenizas varia considerablemente entre las formaciones vegetacionales de las zonas ecoldgicas estudiadas y siguen el mismo patron de variacién que el contenido de agua, Su ordena- miento deereciente es el siguiente: DL > DI> TM > TA (Tabla 10). Estas diferencias son significa- tivas (P< 0,05) con excepeién de las existentes entre DL y DI En Desierto Litoral el contenido foliar de ceni- zas se distribuye entre el 7,4% de Gymnophyton foliosum al 40,1% de Tetragonia ovata. Desta- can, ademés, por su alto contenido, junto a T ovata, Nolana villosa, Heliotropium philippianum y Cristaria spinolae, mientras que las especies ‘con menores valores corresponden a G. foliosum, Heliotropium taltalense y Tillandsia geissei. En ‘general, las familias de plantas mejor representa- das en la zona tienen contenidos de ceniza foliar ‘muy similares, con Ia excepcién de Nolanaceae, pudiéndose ordenar de la siguiente manera’ Nolanaceae (33,5%) > Boraginacese (23.9%) > Asteraceae (20.9%) > Solanaceae (18,9%) > Apiaceae (15,7%) (Tabla 3). Las especies de Atriplex y Pluchea presentes en el Desierto Interior tienen contenidos foliares de cenizas muy semejantes entre si, siendo el valor en Pluchea absinthioides (20,7%) similar al de la zona TM, no asi el de A. aracamensis (24.3%), quien en TM tiene mayor cantidad (Tabla 9), En la zona Tropical Marginal, Atriplex deserticola y A. atacamensis presentan los mayo: res contenidos, mientras que Chuguiraga ulicina, BIODIVERSIDAD DE LOS ARTROPODOS DE FOLLAJE 677 TABLA2 Distribucién comparativa de las especies vegetales en las diferentes zonas ecolégicas estudiadas Comparative dstibution of plant species, mainly shrubs in the studied ecological zones Filia Epic DLDITMTA_ Fama Exec DLDITATA Wphatooae ‘Epa bene () @) Mineo roi aba ow ‘phe tio o Fron tama @ Aiossse “Targa ones 6 Newest Nola dacs ‘Tergiamactina (1) Nok ge o ‘Asclgitnoae ——Cynandumtoahaifiom (@) Nola ein o ‘Granda vinde o Nola vila a Bongascne ——Heioropomtatalave G3) Nol perwins @ Halsrpiam piigpanam 2) Nolin asia @ ‘Til asx ® ‘Ama enya @ Cpt pacha (0) Pabcse ‘Adem canes ow Copan isa 0 ‘Adena eae o Cosine Hafmeggiserts (1) ‘Aza ilauevte @ otinansgp eli 0 ‘Adenia pop a Canopies Panphym mle ® ‘Adem horida a Chanpodacae — ngainmptiolre (1) ‘eats dxtions ® ‘Atileclua @ Plunkagmicae —_Limmismphnonn ® ‘Atiplermecents @ Seance Fei ese ao ‘Aplextaalass 0 Fabian deata o Atilexinbits ow Feb quanta o Atiplexatsaans 8) Noa olla @ Apia gceons @ yeponiom dilase 0 ‘Alex dtl @ ‘Schemes | o Atenone Basra @ ‘ypu miata (1) Bachan @ Solmbryanherm G2) Bans cram 2) () Aginsae frends aioe) Bac sci o® Open fsionn (1) Prous cnn « ai sos o Pele nrg @ Vatbancre Sandia spies @ Polat lcs @ ‘Acai tide oo Hapopppas dari (1) Bronditoe Tila grin a aplasia 0 Dasereheiacyeacts (I) Openers (1) Pose Coraieris tacamens ® Pes bain ae Dis pte aaa Cag una a Feta “ hung scl @ Sipe vem 6 Passe epiepy @) ) Jawacse Jas bins ® Parasia 6) Zigpitcme Fagin cis @ Paras uademglris @) Mipghscee —-Dinmindueriniss =) Seva nila (0) Pease Phila pcp ° Seco wera a Pliage o Umendes canes o Flare ares wa price Fagot action © Filipina ceosiides o (rn dies @ Calin baa 0 Frockaiaeee Fannin less ® Cauneiniscider 0 tabiase Saga parvira 0 alain pica 0 Mabie lar a Caldninstsosis (1) Texrimmodenie (1) loses Sinan 0 stone sigh her ()Crsfene ‘Simba pieian 0 Malvaee rian ile o ‘Zonas Ecolégicas: DL = Desierto Litoral; DI= Desierto Interior, TM = Tropical Marginal; TA = Tropical de Altura, () Categorias de abundancia: 1 1-6% 26-20%; 3.~ 20-40%; 4.» 40-60%; 5 60-80%; 6,-80-100% 678 SAIZ ETAL. TABLA Contenido promedio de agua, nitrégeno y cenizas en hojas de las plantas de Ta zona desierto litoral Mean water, ash and nitrogen leaf content of the ltoral desert plant species Familia Especie ‘Aguat%) Ceniza (%) N,(%) Prom, DS Prom. DS Prom. DS Alona stenophylla B48 318 26,5 1467 ‘Nolana divaricata B04 1168) 36.2 420 Nolana sedvfolia 837 379 36.2 6,09 Nolana villosa 60.0 400 Nolana erassulifolia 50,512.83 389751 0.09 ‘Nolana perwviana 89.9 233 Solanaceae Lycopersicon chilense SLI 2.96 m7 Lycium minutifotim 82.7140 200 039 ‘Mcotiana solanifolia 94087 191 0.08 Euphorbiaceae Euphorbia lactifua T3215 168 083 Chenopodiaceae _Arriplex leuca mg 21a 24 ous Bromeliaceae Tillandsia geissei HS O64 93 0005 Asteraceae Polyachyrus fuscus 379 1.40 378 03 Ophryosporus wriangularis, 80,1 3.46 152 040 Proustia cuneiolia ng 96 Boraginaceae Heliotropium philippianum 768.84 308 739 023 Heliotropium taltatense 303771 79 068 28 Apiaceae Eremocharis fraticosa WS 373 239 033) oa Gymnophyton foliosum 456 74188 oas Labistae Teucrium nudicaule 439 10.1 2169 038 Malvaceae Cristaria spinolae 207 39,6 1236 022 Prankeniacese Frankenia chilensis 37 326 795 oa2 Aizoaceae Tetragonia ovata 222 013.63 00 Limonium plumosum 361 240 20 457 0,10 Plumbaginaceae Cortaderia atacamensis y Baccharis incarum los ‘ds bajos. Entre las familias mejor representadas solamente Chenopodiaceae difiere de las demés, con el siguiente ordenamiento decreciente: Chenopodiaceae (29.5%) > Asteraceae (13.1%) > Fabaceae (11,5%) (Tabla 4). En la zona Tropical de Altura los contenidos de ceniza foliar ocupan el rango que va de 3,9% en Parastrepia lepidophylla y 25,6% de Junelia seriphioides con un coeficiente de variacién del 68 por ciento. En general, las familias més repre- sentadas no difieren notablemente en sus conteni- dos pudiendo ordenarse de la siguiente manera: Verbenaceae (17,1%) > Solanaceae (9,6%) > Fabaceae (8.5%) > Asteraceae (6,5%) > Poaceae (5.7%) (Tabla 5) La familia Asteraceae, presente en las cuatro zonas ecoldgicas, difiere significativamente (P< 0,05) en sus contenidos foliares de cenizas s6lo entre el DL y TM, aunque pueden ordenarse ast DL (20,9%) > DI (20,7%) > TM (13,1%) > TA (0.6%). Las Solanaceae, representadas s6lo en DL y TA, no difieren significativamente (P < 0,05) (18,9% y 9,6% respectivamente). La fami: lia Fabaceae presente solamente en TM y TA no difiere significativamente (P <0,05)(TM, 11,5%; TA 8,5%). Contenido de ceniza de los tallos: El contenido de cenizas de los tallos sigue el mismo patrén de variacién que el contenido foliar, es decir: DL > D1>TM > TA (Tabla 10). Sin embargo, solo son significativas (P <0,05) las diferencias entre DL y TM, DL y TA, y entre DI y TA. Enel Desierto Litoral, el contenido de cenizas se distribuye en un rango que vadel 3,0% de Tillandsia geissei al 28,4% de Nolana villosa. Destaca el alto contenido de cenizas de Nolana crassulifolia, mien- tras que las especies con menor contenido corres- ponden a Gymnophyton foliosum y Ophryosporus triangularis. En general, las familias mejor repre~ sentadas, aunque no difieren significativamente (P << 0,05), pueden ordenarse de la siguiente manera: Nolanaceae (19.4%) > Solanaceae (12,7%) > Boraginaceae (11,1%) > Asteraceae (10,3%) > Apiaceae (9,5%) (Tabla 6). Atriplex atacamensis (11%), Pluchea absinshioides (12,9%) y Distichlis spicata (12.2%) presentes en Desierto Interior presentan conteni dos de cenizas de sus tallos muy semejantes (alre- dedor del 12,0 + 1%), ligeramente superiores a BIODIVERSIDAD DE LOS ARTROPODOS DE FOLLAJE ‘TABLAS 679 Contenido promedio de agua, nitrégeno y cenizas en hojas de las plantas de la zona tropical marginal Mean water, ash and nitrogen lea content of the pre-andean topical plant species Familia Especie Aguas) Ceniza (%) N (%) Prom. DS Prom. DS Ds Asteraceae Baccharis incarum 568 057 76 071 0,10 Baccharis petiolaia Tol 036 92 116 oe Baccharis santlicis 596 325 TS 223 0.03 Baccharis juncea 30.7 297 153237 076 Haplopappus rigidus 39 tet 171 032 Pluchea absinthioides 524 23 476 00 Urmenetea atacamensis 7 23 Chuguiraga ulicina 401 39 Chenopodiaceae Atriplex aracamensis 584 8,06 327 402 038 ‘Ariplex deserticola 593 386 Auiplex glaucescens 5 28, ‘Atriplex imbricata 60.0 186 Loasaceae Caiphora rahmeri 798 5.00 23.7 7.20 0.80 Solanaceae Fabiana densa 322 263 3532 0.28 Poacese Cortaderia atacamensis 5122.63 042 ou Fabaceae Geoffroea decorticans 361 7,31 239) 037 Adesmia villanuevae 49.61 9.09 Los 092 ‘Adesmia erinacea 45,517.68 432 108 ‘Adesmia atacamensis 5903.46 200 Lot Saturefa parvifolia Se4 2173, 0.66 062, Prosopis tamarugo 512346 4.10 0,55 Boraginaceae Tiguilia tacamensis 692 Verbenaceae Aeatholippia ifida 433 ‘TABLAS Contenido promedio de agua, nitrégeno y cenizas en hojas de las plantas de la zona ‘tropical de altura ‘Mean water, ash and nltrogen leaf content of the pre-andean tropical plant species Femilia Especie Agua) Ceniza (%) 1N3(®) Prom. DS Prom DS Prom DS Asteraceae Parastrephia quadrangularis 40,9 49 on Parastrephia lucida 48528 si 10 1119 008 Parastrephia lepidephlla 4s 39 04 0:79 03 Baccharis incarum 22 37 10 0.86 0,00 Baccharis sanelicis 71 125 Chuguiraga ulicina 37 107 073 010 Solanaceae Fabiana denudata 2533 59 0.98 00s Fabiana densa m1 nis Fabiana squamata 139 Poacere Stipa venusta 72 40 061 0,06 Festuca orthophylla 037 Fabaceae Adevmia horrida 129 ‘Adesmia aracamensis 180 Chenopodiaceae Atriplex imbricara 35,5 306, 58 1167 0.60 Verbenaceae ‘Acantholippiatrifida 45.6 rat Junelia seriphioides 188 079) 680 sus similares de la zona TM, con excepcién de A. atacamensis cuyas plantas tienen una significat vamente menor cantidad de cenizas (P < 0,08) (8,7 + 0,7%) que las desérticas (Tabla 9). En la zona Tropical Marginal, Caiophora rahmeri, P. absinthioides y A. deserticola presen- tan Jos mayores contenidos de cenizas, mientras que Adesmia erinacea, Acantholipia trifida y Adesmia villanuevae los mas bajos. En general, las Familias con mayor representacién no difieren sig- nificativamente (P< 0,05), con excepcién de Chenopodiaceae, quien tiene un valor significat ‘vamente mayor que Fabaceae. Las familias pueden ordenarse de la siguiente manera: Chenopodiaceae (8.2%) > Asteraceae (6,9%) > Ephedraceae (5,3%) > Pabaceae (4.1%) (Tabla 7). En la zona Tropical de Altura los contenidos de ‘ceniza de los tallos se encuentran entre 2,9% en Fabiana squamata a 11,6% en Junelia seriphioides ‘con CV del 52%. Las familias representadas no difieren signiticativamente (P < 0.05), pudiéndo- se ordenar de la siguiente manera: Verbenaceae (7.5%) > Solanaceae (6,2%) > Asteraceae (4.4%) > Fabaceae (4,0%) (Tabla 8). SAIZET AL. La familia Asteraceae, presente en las 4 zonas estudiadas, no difiere significativamente (P< 0,05) en sus contenidos de cenizas, aunque pue- den ordenarse decrecientemente ast: DI (12,2%) > DL (10,3%) > TM (6.9%) > TA (4.4%). La situacién del DI ya ha sido explicada. Las fami lias Solanaceae y Fabaceae, no difieren signi ficativamente (P < 0,05)( Solanaceae: DL 12,7%, TM 8,2% y TA 6.2%; Fabaceae: TM 4.1% y TA 4,0%). Concentracién de nitrégeno de las hojas El contenido de nitrégeno foliar de las especies vegetales de las distintas zonas ecoldgicas estu- diadas no varia tan drasticamente como el conte- nnido de agua, a excepcién de las especies de la zona Tropical de Altura que son marcadamente inferiores. En orden decreciente las zonas pueden ubicarse en la siguiente secuencia decreciente: DL > TM > DI > TA (Tabla 10). Solamente son significativas (P <0,05) las diferencias entre DL. y TA, y entre TM y TA. TABLAS Contenido promedio de nitrégeno y cenizas en tallos de plantas de la zona desierto litoral Mean ash and nitrogen stem content ofthe desert plant species Familia Especie Ceniza %) NC) Prom. DS mS. Notanseeae Alona stenophylla ro 037 ‘Nolana divaricara 160 17 027 Nolana sedifolia 16.0 16 oas ‘Nolana villosa 284 Nolana crassulfolia 23 at Nolana peruviana Bs Solanaceae Lycopersicon chilense 36 Lycium minuifoion 13 ‘Nicotiana solanifoia. 4a Euphorbiaceae Euphorbia lactifua 06 ‘Chenopodiaceae Atriplex leuca Bromeliaceae Tillandsia geissei Asteraceue Polyachyrus fuseus Ophrvosporus rlangularis Proustia cuneifolia Boraginaceae Heliotropium philippianum 19 038 Heliotropium taltalense 12 out Apiaceae Eremocharisfruticosa 18 os9 ous Gymnophyton foliosum os 100 022 Labiatae Teucriumt mudieaule Ls bss 068 Malvacene Crisiaria spinolae 21 03307 Frankeniaceae Frankenia chilensis 33 ost 021 Aizoacese Tenragonia ovata 43 096 Ost Plumbaginaceae Limonium plumosum O88 Poaceae Distichts spicata 132 BIODIVERSIDAD DE LOS ARTROPODOS DE FOLLAJE 681 ‘TABLA? Contenido promedio de nitrégeno y cenizas en tallos de plantas de la zona tropical marginal Mean ash and nitrogen stom content ofthe presandean tropical plant species Familia Especie Ceniza (%) NC) Prom. DS Prom,” DS Asteraceae Bacekaris incarum 48 os 1 O16 Baccharis petilara 62 12 138 029 Baccharis santlicis 49 20 (ey ed Baccharis juncea 7 135 a0. Haplopappus rigidus 1 1s 035 Pluchea absinshides 25 065 037 (Chuguiraga ulicina 05, Chenopodiaceae Arriplex atacamensis or 097 0,10 Arriplex deserticola 104 Atriplex glaucescens os Atriplex imbricata Loasaceae Caiphora rahmeri bss Solanaceae Fabiana densa os 0730.19 Fabaceae Geojjroea decorticans 02 0g9 ols ‘Adesmiavillanuevae 05 os2 002 ‘Adesmia erinacea ou 060 0:06 ‘Adesmia atacamensis 2 Lis 028 Labiatae Saturefa parvifolia 1 09306 Mimosaceae Prosopis tamarugo oa os 02 Boraginaceae Tiguiliaatacamensis 083 Verbenaceae Acatholippia rifida 064 Ephedraceae Ephedra multiflora 07 108 088 Ephedra breana En el Desierto Litoral las especies de delasotrasespecies. Tillandsia geissei y Proustia Solanaceae, Lycopersicon chilense, Licyum cuneifolia se ubican al otro extremo del rango. ‘minutifolium y Nicotiana solanifolia presentan En esta zona, sin embargo, se encuentran los, contenidos de nitrogeno foliar muy superiores al valores més altos y més variables de contenido de TABLAS Contenido promedio de nitrégeno y cenizas en tallos de plantas de la zona tropical de altura Mean ash and nitrogen stem content ofthe pre-andean tropical plant species Familia specie Ceniza %) Ny) Prom, DS Prom. DS Asteraceae Parastrephia quadrangularis 3.9 on Parastrephia lucida 50 098 001 Parastrephia lepidophylla 39 on 02 Baccharis incarum 42 062 06 (Chuguiraga ulicina 48 ost O18. Solanaceae Fabiana denudara 48 132 Fabiana densa 10 099 Fabiana squamata 28 0389) Fabaceae ‘Adesmia horrida 36 085 ‘Adesmia atacamensis aa 089) (Chenopodiaceae ‘Atriplex imbricata 86 32 110 O48 Verbenacese ‘Acantholippiatrida 33 07s Juneliaseriphioides 116 os Ephedraceae Ephedra breana 46 101 682 sal ETAL. TABLA Comparaci6n de los contenidos de agua, nitr6geno y cenizas en especies vegetales presentes en mas de una zona ecolégica. H ‘Man water, nitrogen and ash content of those plant species present in sever jojas; T = tallos = leaves and T= stems Dibiorai D. Interior T. Marginal Talore Bspecies * FS ey eo Atriplex atacamensis. 40 523-243 172 T os” 110 097 Baccharis incarum H 1.36 T na Baccharis santelicis WH. 13s T 23 Pluchea absinthioides. — W. 160 745 20.7 108 T oas 129 oss, Chuguiraga ulicina " 0.58 T 055 Adesmia atacamensis. WL 193 T hie Fabiana densa H 100 T on Acantholippia trifda = 16s T 0.64 Distichlis spicata 4 ee 6 0502 nitrégeno foliar de todo el estudio (CV de 0,52), dentro de valores extremos de 4,39% y 0,61%. Las especies de las otras familias tienen conteni- dos de nitrgeno foliar muy similares (Tabla 3). Un ordenamiento de las principales familias es el siguiente:Solanaceae (3,64%), Nolanaceae (1,75 %), Apiaceae (1.48%) y Asteraceae (1,29 %). En Desierto Interior las especies de Atriplex (1.4%) y Pluchea (1,6%) presentan contenidos de nitrégeno bastante homogéneos. Atriplex atacamensis de la zona Tropical Mar- ginal, tiene contenides més altos (1,72%), pero ‘no significativamente diferentes (P < 0,05) al del Di; situacién inversa presenta Pluchea absinthioides (1,08%) (Tabla 9). Las especies de la zona Tropical Marginal tie- ‘nen contenidos de nitrégeno entre 0,68% en Chuquiraga ulicina y 249% en Caiophora rahmeri, con un coeticiente de variacién del 31%. Las Fabaceae poseen una mayor cantidad de nitr6geno, significativamente diferente (P<0,05) respecto a las otras familias, mientras que Asteraceae y Chenopodiaceae no difieren signifi cativamente. De todos modos, las familias se pueden ordenar como sigue: Fabaceae (2.05%)> Chenopodiaceae (1,60 %) >Asteraceae (1,27 %) (Tabla 4), En Tropical de Altura se presentan los conteni dos de nitrégeno foliar mas bajos de todas las zonas, distribuidos dentro de un rango entre 0,37% de Festuca orthophylla y 180% de Adesmia ‘atacamensis. Un ordenamiento decreciente de las familias es el siguiente: Fabaceae (1.55%) > Solanaceae (1,17%) > Verbenaceae (1.1%) > Asteraceae (0,93%) > Poaceae (0,49%) (Tabla 5) Contenido de nitrogeno de los tallos: El conte- nido de nitrégeno de los tallos de las zonas estu- diadas es muy homogéneo y no sigue el patr6n de distribucién que este elemento tiene en las hojas, ni los patrones de distribucién de los otros nutrientes considerados. Fn orden decreciente ‘estas formaciones se pueden ubicar en la siguien- te secuencia: DL > TM > TA > DI (Tabla 10), Solamente existe diferencia significativa (P< 0,05) entre DL y DI. En Desierto Litoral, Lycopersicon chilense y Nicotiana solanifolia presentan los contenidos de nitrégeno més altos, mientras que Tillandsia geissel y Polyachyrus fuscus presentan los més bajos. En esta zona, sin embargo, se encuentran los valores mas altos y mas variables de conteni- do de nitrdgeno de todas las zonas estudiadas (CV de 0.43), dentro de los extremos de 2,69% y 0.31%. Un ordenamiento en importancia decre- ciente de las familias es el siguiente: Solanaceae (1.96%) > Nolanaceae (1.24%) > Boraginaceae (115%) > Apiaceae (0,95%) > Asteraceae (0,8%) (Tabla 6), BIODIVERSIDAD DE LOS ARTROPODOS DE FOLLAJE 683 TABLA 10 Valores promedios de contenido de agua, ntrégenoy cenizas de las especies vegetaes de ls ‘zonas ecolégicas Mean water nitrogen and ash content of plant species, of col Hojas = leaves and tallos = stems Zonas AGUA (%) CENIZA (%) NITROGENO (%) Ecol6gicas Prom. Ds. Prom. DS. Prom, DS. HOJAS Desierto Litoral 764 2 Ro ioe oe Desierto Interior 63.4 37 25 Uso 02. ‘Tropical Marginal 568 147 a sie 0) Tropieal de Altura 359 153, 68 10s TALLOS Desierto Litorat Bo 116s Desietto Interior no ost 0. Tropical Marginal 69 099 03 Tropical de Altura 56 oss 02 En Desierto Interior (DI) se presentan los con- tenidos de nitrgeno de tallos mas bajos de todas las zonas estudiadas, con A, aracamensis (1,08%) enclextremo mayor del rango y Distichlis spicata (0,5%) en el menor. Los ejemplares de A. aracamensis y de Pluchea absinthioides de esta zona no varian significativamente (P < 0,05) res- pecto a los de la zona TM (Tabla 10) Las especies de la zona Tropical Marginal tie- ren contenidos de nitrégeno de tallos que oscilan entre el 0,55% de Chuguiraga ulicina y el 1,55% de Caiophora rahmeri, con un CV del 29%. En esta zona las Fabaceae poscen una cantidad de nitrégeno significativamente menor que las Ephedraceae, mientras que las restantes familias no difieren entre sf. Las familias pueden ordenar- se asf: Asteraceae (1.1%) = Ephedraceae (1.1%) > Chenopodiaceae (0,92%) > Fabaceae (0,87%) (Tabla 7). En Tropical de Altura los contenides de nitr6- ‘geno presentan el menor coeficiente de variacién (0,23), dentro del rango entre 0,48% en Junelia seriphioides y 1,32% en Fabiana denudata. Las familias se pueden ordenar como sigue: Solanaceae (1,07%) > Fabaceae (0.87%) > Asteraceae (0,74%) > Verbenaceae (0,62%). Sal- vo Solanaceae con Fabaceae, las familias no di fieren significativamente (P < 0,05) entre sf (Ta- bla 8). ‘Aspectos globales: En un enfogue comparativo general de las cuatro zonas ecolégicas estudiadas se establece un gradiente decreciente de conteni- dos de agua, nitrSgeno y cenizas desde el Desierto Litoral hasta la zona Tropical de Altura, concor- dante con el gradiente altitudinal (Tabla 10), es- pecialmente en lo referente a hojas. De los insectos del follaje Comunidad general de artrépodos asociada al follaje: En total se colectaron 12.893 individuos de artrépodos asociados al follaje los que se di tribuyen en 464 morfoespecies y 19 grupos zool gicos, considerando como grupos aparte a Hemiptera y Homoptera. En estos totales no se ‘consideran los insectos obtenidos de las cecidias, ‘cuyo anilisis se presenta en Séiz y Néfiez (1998 y 1999) donde se describen 26 nuevos tipos de cecidias que afectan a 18 plantas hospederas, 27 especies de insectos huéspedes y varios parasitoides. La distribucién global de especies ¢ individuos de artrépodos en los diferentes grupos zoolégicos se expone en las figuras 3 y 4 destacando, en cuanto a aporte de morfoespecies, a Homoptera, Hemiptera y larvas de Lepidoptera dentro de los insectos eminentemente fitéfagos y de Hymenoptera dentro de los parasitoides. Entre los depredadores destaca Araneae. A ellos se agrega Diptera con roles funcionales més varia dos. Desde el punto de vista de los individuos se acrecienta la importancia numérica de los grupos Tit6fagos: Homoptera, Hemiptera y Thysanoptera, Los grupos zoolégicos antes mencionados mas Coleoptera (adultos y larvas), Psocoptera, ‘Thysanoptera y larvas de Lepidoptera, concen- tran el 91,2% de las especies y el 96,8% de los 684 ens tomas Semen Fig. 3. Distribuci6n del total de especies de artr6podos por grupo 200l6gico. Arthropods species global distribution according to oological groups. individuos recolectados, En atencién a ello, los anglisis més detallados se centrarin en dichos grupos, considerando a los demas como Resto, En cuanto a las zonas ecoldgicas, el Desierto Litoral y Tropical Marginal presentan la mayor concentracién de artrépodos, tanto en morfoespecies como en individuos, asf como de las especies de plantas sobre las que se colectaron (Tabla 11), La similaridad de la artropodofauna entre zonas ‘ecolégicas es minima desde el punto de vista dela presencia de especies (Sj, 0,02-0,14). En cambio, cconsiderando los respectivos valores de abundan: cia se detecta una tendencia a asociarse DI con TM (Sw, 0,3) y entre TM y TA (Sw, 0,2) y a aislarse el DL, siempre dentro de valores muy bajos, al igual que ocurre con Ia vegetaci6n (SW, 0,000-0,009). El andlisis de congruencia (Fig. 5) ratifica lo expuesto, aunque mostrando mayor TABLA! Especies vegetales y sus artrépodos asocia- dos (especies e individuos) segdn zonas ecoldgicas Plant species and their sssociated arthropods (species ‘and individuals) of ecological zones Plantas _Ariropodos Zona Bvolbica “species Especies.Individuos Desierto Litoral 27 (Rk 5.619 Desierto Interior 3 2 6s Tropical Margina ni 193 614 ‘Tropical de Altura 15 456i SAIZET AL. cage Ee —. cons = ane = | aa sengetin| SSE Fig. 4. Distribucién del total de individuos de artrSpodos por grupo z0ol6gico. Individual arthropods distribution according to zoological soups. similaridad de la zona TM con la TA, a diferencia de lo que ocurre con los vegetales en que ella es con el Dl Desde el punto de vista de las diversidades espectficas (H’) se establece el siguiente gradiente decreciente: DL, TM, TA y DI, concordante con la riqueza de especies (Tabla 12), tendencia que, cen general, se expresa para los grupos zool6gicos més importantes. La diversidad de cada una de las. zonas ecol6gicas estudiadas, en cuanto a variedad de especies vegetales en las cuales se colectaron los principales grupos zooldgicos, Ia riqueza especifica de los artr6podos y Ia abundancia en individuos de los mismos, se exponen en Tabla 13, y Figs. 7 a 10. Del andlisis de Ia Figura 6 se desprende que Homoptera se distribuye sobre una mayor diver: sidad de especies vegetales que el resto de los grupos zo0l6gicos en las cuatro zonas ecoldgicas : Bos Fig. 5. Congruencia especifica de artrépodos de follaje entre zonas ecol Canopy arthropods congeuity among ecologies! zones Riqueza de especies (sp) y diversidad especifica (H”) de artr6podos del follaje por zona ecolégica Species richness (sp) and diversity (H') of canopy artheopods of ecological zones BIODIVERSIDAD DE LOS ARTROPODOS DE FOLLAJE TABLA 12 685 Desierto Litoral Desierto Interior ‘Tropical Marginal Tropieal Altura Grupo Sp eee Sp sp H Araneae 3 1 0,00 eas, 1 0.00 Pseudoscorpionida 5 o . oS Diplopoda-Polyxenidae 1 = | = . Hymenoptera 38 3188 4 469 8 289 Diptera 26 1 000 37419 2 054 Dipteralarvas 2 . 40 iu 1 0.00 Coleoptera 23 1 0.00 7 23s 2 092 ColeopteraLarvas 7 ° 4 039 1 000 Neuroptera 5 = 2 091 1 0,00 [NeuropteraLarvas 4 ° 3 138 1 0.00 Lepiodoptera 0 = 2 Ose 1 000 Lepidoptera arvas 26 1 000 W230 3 182 Psocoptera 10 1 0,00 5 199 ° ‘Thysanoptera 5 2 092 wo 7B 4 099 Thysanura 1 o — o . Trichoptera o 1 o oo Orthoptera 2 092 ° . — o Hemiptera 16 263 2 239 o —_ Homoptera 43362 5 36375 25 329 TOTAL 2866.17 2 13536 45400 QU LGLLIATTE Grupos Zool6gicos (2D Liesl MD nie OT Marginal Abana Fig. 6. Non ecol6gica. Nuoter of plant species used by canopy arthropods according to zoological groups and ecological zones ro de especies vegetales hospederas de artrSpodos del follaje por grupo zool6gice y zona 686 SAIZ BT AL. TABLA 13 Niimero total de artrépodos (especies (S), grupos zoolégicos (G) ¢ individuos (N)) por especie vegetal y zona ecolégica ‘Total amount of arthropods (species (S), zoological groups (G) and individuals (N)) of plant species ‘of ecological zones D. Litorat D Int T. Marginal T. altura Total species e Pats s@ Ns @ N SON S GN oS GN ‘Texapois ors vou ous ae - oy nue Cymancham berhrilam | tod Helonapimtaicene 6112 1S : on 4s Heliapum piipianm = 313-106 5 8 tm Arp luca um = ow Prosi confela wD o : / Bb Dw Pobocinr cas le eee Mon Ot aplobi lca ono ® Ro rane cis ane : > 6 0 Tener audio pu elise é wou ons Crinara salar 0 10 16 2 8 M8 olen daria 1% 8 6 ee ilo, olen erase io oe a9 wm Nolen mis Hm a3 ss om moni pase wo Be ag wo 1M eopeacam cease BoRo9 oa nos pein mitts u : M2 om Nota solani e 6 5 Erenocars raion » 7 10 Gyms flan u : a tt 6 Tilandi get u 5 6 ry s Destro chro 2 Boa a 201 7 Ophaspora rans 34 - Soo 6 an) Dials w ie no6 8 loa vlna ” nob OB Nola lepohia 1s Bo Hoo 4 ‘Alo eophyla 5 : 5 soe Phaches andes oe o 8S oR ns tM Arner tcomensin Dol 9 8 1m Sis 1m Baccara Sm ee ‘acer nelle Bou Dol 8 oom eplopappa is 36 ML 961 Site pono BG 3 tll ei 27) a Captor rane 5 oo Db ae so5 7 Prop tamarapo : 6 10 1s 6 tw Geaproeadeconeans bos ow poss Fabuna dnce B69 uo on som 8 nom Cortana tacanentis Mom Mom Provo at B® Bo ‘Aeon vilanaeae : tre se eee ar ll ‘Acuna tcomenis ee una 3 | 2 Mo 2 om ‘Mera eraacea oD eres oscars norm mot 0 8 ‘Bacchi jcen 58 Dolo ee FS oe Ty aacamenss Dolo aa : 142 Ephedra afore Boe eo a eater ise ea 0 w Chagiap iia B53 ol oba a 3s 55% Pararehia pops - 0 oD 6 w Fabian dra : 2 i hewn Spa venus Boba 6 : 1 tort “Arpecimtriata 6 5 ‘ ar) phedahorids 5 530m ‘eos brane E 2 ee Paraephia quarongarin 5 54 ou Parana ide 6 647 Fabian vuanate : 2 eae Feamce orp a : 1 boron

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