BIOLOGIA CELULAR. ROBERTIS. SEGUNDO PARCIAL.

165-168.
DESCRIPCION GENERAL Y ESTRUCTURA DE LAS MITOCONDRIAS.
Las mitocondrias son cilndricas, aunque experimentan cambios de forma sutiles,
derivados de su actividad. En promedio miden 3 um de largo y tienen un dimetro de 0,5
um. Su nmero vara segn el tipo celular.
Estn ubicadas en las regiones de las clulas donde la demanda de energa es mayor; as,
se desplazan de un lado a otro del citoplasma hacia las zonas necesitadas de energa. Los
microtbulos y las protenas motoras asociadas intervienen en tales desplazamientos. En
algunos tipos celulares, como los espermatozoides, los adipocitos y las clulas musculares
estriadas, las mitocondrias se hallan inmovilizadas en lugares fijos.
LAS MITOCONDRIAS POSEEN DOS MEMBRANAS Y DOS COMPARTIMIENTOS.
Las mitocondrias poseen dos membranas (una eterna y otra interna), que dan lugar a dos
compartimientos, el espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial.

MATRIZ MITOCONDRIAL. Contiene numerosas molculas, entre ellas:

1) El complejo enzimtico piruvato deshidrogenasa, responsable de la descarboxilacin
oxidativa.
2) Las enzimas involucradas en la -oxidacin de los cidos grasos.
3) Las enzimas responsables del Ciclo de Krebs, excepto la succinato deshidrogenasa.
4) La coenzima A (CoA), la coenzima NAD+, ADP, fosfato, O2, etc.
5) Grnulos de distintos tamaos, compuestos principalmente por Ca2+.
6) Varias copias de un ADN circular.
7) 13 tipos de ARN, Sintetizados a partir de otros tantos genes de ese ADN.
8) 2 tipos de ARNr, los cuales forman ribosomas parecidos a los citoslicos.
9) 22 tipos de ARNt, para los 20 aminocidos.
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MEMBRANA INTERNA. Desarrolla plegamientos hacia la matriz que dan lugar a las
llamadas crestas mitocondriales, formadas con el objeto de aumentar la superficie
membranosa. El nmero y la forma de las crestas varan en los distintos tipos celulares.
La membrana interna de las mitocondrias presenta un alto grado de especializacin y
las dos caras de su bicapa lipdica exhiben una marcada asimetra. En ella se localizan
los siguientes elementos:
1) Un conjunto de molculas que componen la cadena transportadora de
electrones o cadena respiratoria. Cada uno se compone de 4 complejos proteicos
grandes, llamados NADH deshidrogenasa (I), succinato deshidrogenasa (II), bc1(III) y citocromo oxidasa (IV), entre los cuales se encuentras dos transportadores
de electrones pequeos, denominados ubiquinona y citocromo c.
2) La ATP sintasa, que es un complejo proteico ubicado en las inmediaciones de la
cadena transportadora de electrones. Presenta dos sectores, uno transmembranoso,
que tiene un tnel para el pasaje de H+, y otro orientado hacia la matriz
mitocondrial.
3) Un fosfolpido doble, que impide el pasaje de cualquier soluto a travs de la bicapa
lipdica, excepto O2, CO2, H2O, NH3, y cidos grasos.
4) Diversos canales inicos y permeasas que permiten el pasaje selectivo de iones y
molculas desde el espacio intermembranoso la matriz mitocondrial y en sentido
inverso.
MEMBRANA EXTERNA. Es permeable a todos los solutos existentes en el Citosol, pero
no a las macromolculas. Ello se debe a que en su bicapa lipdica posee numerosas
protenas transmembranosas multipaso llamadas porinas, que forman canales
acuosos por los que pasan libremente iones y molculas de hasta 5 kDa. En las porinas
los tramos proteicos que cruzan la bicapa lipdica exhiben una estructura en hoja
plegada .
ESPACIO INTERMEMBRANOSO. El contenido de solutos en el espacio
intermembranoso es similar al del Citosol, aunque posee algunos elementos propios y
una elevada concentracin de H+.

174-179.
EN LAS CELULAS MUSCULARES EL PIRUVATO PUEDE CONVERTIRSE EN LACTATO.
Las clulas musculares cuando sobrepasan un determinado nivel de actividad, agotan
el O2 atmosfrico que les llega mediante los glbulos rojos, situacin que es normal.
Ante la falta de O2, el piruvato, en lugar de convertirse en el grupo acetilo de la acetil
CoA, se transforma el lactato. Este proceso metablico se conoce con el nombre de
fermentacin lctica. El ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa se omiten.

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El lactato producido en las clulas musculares pasa a la sangre y llega al hgado. En los
hepatocitos (va piruvato) el lactato se convierte en glucosa, que utilizara la clula
muscular si continua demandando energa.
EN LAS MITOCONDRIAS DE LAS CELULAS DE GRASA PARDA LA ENERGIA GENERADA
POR LAS OXIDACIONES SE DISIPA EM FORMA DE CALOR.
Si la energa protonicomotora de los H+ situados en el espacio intermembranoso no se
rescatara para formar ATP, los H+, al volver a la matriz mitocondrial, igual se uniran
a los e- y al O2 para formar H2O, pero la energa protonicomotora, al cabo de la
reaccin, se convertira en energa trmica, es decir, se disipara como calor. Esto es
lo que ocurre en las clulas adiposas de la denominada grasa parda, cuyas
mitocondrias son incapaces de transferir la energa protonicomotora al ATP. En la
membrana interna de estas mitocondrias existe un trasportador de H+ llamado
termogenina, el cual, debido a que no posee la porcin F1, es decir, la funcin
enzimtica de la ATP sintasa, permite el regreso de los H+ a la matriz mitocondrial sin
que su energa sea aprovechada para formar ATP. La energa protonicomotora, al
reaccionar los H+ con los e- y el O2 atmosfrico durante la formacin de H2O, se disipa
como calor. La grasa parda es un tejido que poseen los recin nacidos en la regin
interescapular.
LAS MITOCONDRIAS DESEMPEAN OTRAS FUNCIONES.
REMOCION DE Ca2+ DEL CITOSOL. Normalmente esta funcin est a cargo del RE.
Cuando la concentracin de Ca2+ aumenta en el Citosol a niveles peligrosos para la
clula, se pone en accin una Ca2+-ATPasa localizada en la membrana interna de las
mitocondrias, que al bombear el ca2+ hacia la matriz mitocondrial lo retira del Citosol.
SNTESIS DE AMINOCIDOS. A partir de determinadas molculas intermediarias del
ciclo de Krebs, en las mitocondrias de los hepatocitos tienen lugar algunos pasos
metablicos que llevan a la sntesis de varios aminocidos.
SNTESIS DE ESTEROIDES. En algunas clulas de la corteza suprarrenal, de los
ovarios y de los testculos, la mitocondria participa en la sntesis de diversos esteroides
(funcin esteroidognica).
El colesterol, captado por las clulas es transportado hacia la mitocondria, donde una
enzima localizada en la membrana mitocondrial interna lo convierte en pregnenolona.
Esta sale de la mitocondria e ingresa en el RE, donde contina su metabolismo
mediante diversas enzimas que actan secuencialmente. En el caso de la corteza
suprarrenal, dan lugar a desoxicorticosterona, desoxicortisol y al andrgeno
androstenodiona. Los dos primeros esteroides, luego de abandonar el RE, regresan
a la mitocondria, donde la 11 -hidroxilasa convierte a la desoxicorticosterona en
corticosterona y al desoxicortisol en cortisol. Estos glucocorticoides son producidos
en las clulas de la zona fasciculada de la corteza suprarrenal. En el citoplasma de las
clulas de la zona glomerulosa, por accin de la 18-hidroxilasa y la 18-hidroxiesteroide
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oxidasa, la corticosterona se convierte en el mineralocorticoide aldosterona. La mayor

parte de los pasos metablicos mencionados son oxidaciones, y en su transcurso una
familia de citocromos presentes en la mitocondria (los citocromos P450) acta como
receptores de e-.
REPRODUCCIN DE LAS MITOCONDRIAS.
En las clulas que no se multiplican o que poseen interfases prolongadas, las
mitocondrias envejecen y son degradadas por fagolisosomas, su nmero se mantiene
estable debido a que se forman otras mitocondrias. Adems, antes que las clulas se
dividan, todos sus componentes se duplican, incluidas las mitocondrias.
La reproduccin de las mitocondrias no se produce a consecuencia de un ensamblaje
espontaneo de los componentes que la integran sino por las divisin de mitocondrias
preexistentes, para lo cual previamente duplican su tamao. Este proceso se denomina
fisin binaria. La divisin de las mitocondrias tiene lugar durante todo el ciclo celular,
tanto en la interfase como en la mitosis. Adems, no todas las mitocondrias se
multiplican, y por ello algunas deben dividirse repetidas veces en el curso de un mismo
ciclo para compensar la falta de divisin por parte de otras.

REPRODUCCION
DE LAS
MITOCONDRIAS.

LOS FOSFOLIPIDOS DE LAS MEMBRANAS MITOCONDRIALES SON PROVISTOS POR LA

MEMBRANA DEL RE.
La gnesis de nuevas mitocondrias requiere que se duplique el rea de su membrana
interna y su membrana externa, para lo cual deben sumarse nuevos fosfolpidos a sus
bicapas lipdicas. Al igual que con las otras membranas de la clula, los fosfolpidos son
provistos por la membrana del RE, donde se gestan para tomarlos del RE, la mitocondria
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recurre a protenas citoslicas llamadas intercambiadoras, que los sustraen de la

membrana del retculo y los descargan en la monocapa citoslica de la membrana
mitocondrial externa. Una parte de los fosfolpidos pasa a la monocapa opuesta gracias a
movimientos de flip-flop. Finalmente, el traspaso de fosfolpidos de la membrana externa
a la membrana interna se produce a travs de puntos de contacto que se crean entre
ambas membranas para tal fin.
Algunos glicerofosfolpidos que llegan a la membrana mitocondrial interna experimentan
modificaciones.
La mayor parte de las protenas de la mitocondria proviene del Citosol, en tanto unas
pocas se producen en el territorio del propio organoide, que cuenta con los recursos para
elaborarlas.
La mitocondria posee varias unidades idnticas de un ADN circular, a partir del cual se
transcriben los genes de 13 ARNm (base para la sntesis de otras tantas protenas), de 22
tipos de ARNt y de 2 clases de ARNr (uno correspondiente a la subunidad mayor de los
ribosomas mitocondriales y otro a la subunidad menor). Todas estas molculas se
encuentran en la matriz mitocondrial; las de los ADN circulares se hallan adosadas a la
membrana interna del organoide.
Con aminocidos llegados desde el Citosol, en los ribosomas mitocondriales se sintetizan
las siguientes 13 protenas, la mayora pertenecientes a la cadena respiratoria: 7
subunidades del complejo NADH deshidrogenasa, una del complejo b-c1, 3 del complejo
citocromo oxidasa y 2 subunidades de la ATP sintasa.
EL ADN MITOCONDRIAL ES DIFERENTE DEL ADN NUCLEAR.
1) Es circular y carece de histonas.
2) Posee un solo origen de replicacin, en el cual una de las cadenas hijas comienza a
sintetizarse antes que la otra y lo hace a partir de un punto diferente del empleado
por la segunda.
3) Es muy pequeo, posee 37 genes. En casi todos los tipos celulares la suma de los
ADN tomados de todas las mitocondrias representa no ms del 1% del ADN nuclear.
4) Posee muy pocas y a la vez muy cortas secuencias no gnicas, es decir, que no se
transcriben.
5) Genera 22 tipos de ARNt, en lugar de los 31 que transcribe el ADN del ncleo.
6) Las dos clases de ARNr (12S y 16S) que codifica dan lugar a ribosomas que poseen
un coeficiente de sedimentacin de 55S, inferior al de los ribosomas de los
procariotas (70S) y del Citosol (80S).
7) En su cdigo gentico existen 4 codones cuyas instrucciones difieren de las de sus
pares del ADN nuclear. Se trata de los codones AGA, AGG, AUA y UGA. En el ADN
nuclear, los 2 primeros corresponden al aminocido arginina, mientras que el ADN
mitocondrial se comportan como codones de terminacin. En el ADN nuclear el
codn UA determina a la isoleucina, y en el ADN mitocondrial a la metionina. En el
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ADN nuclear el codn UGA es un codn de determinacin y en el ADN mitocondrial

determina al triptfano.
8) Se transcriben sus dos cadenas. Los genes de los 2 ARNr, de 14 ARNt y de 12 ARNm
se localizan en una de las cadenas del ADN mitocondrial, mientras que los genes
restantes, correspondientes a 8 ARNt y a un ARNm, se localizan en la otra cadena.
9) Las molculas de ARN que transcriben el ADN se procesan mientras se sintetizan.
El procesamiento comprende la remocin de partes de los ARN.
10) La mitocondria posee varias copias de un mismo ADN y no dos como el ADN
nuclear. Las mitocondrias de cualquier individuo son de origen materno, todas
provienen del ovocito.

LA SINTESIS DE LAS PROTEINAS MITOCONDRIALES REQUIERE UNA ADECUADA

COORDINACION.
Aunque la mitocondria posee ADN, ARNm, ARNt y ribosomas propios, las protenas que
fabrica son muy pocas, 13 en total. La mayor parte de las que necesita para su
reproduccin debe importarlas desde el Citosol. Debido a esa doble procedencia se
requiere una perfecta coordinacin entre las actividades de los genomas mitocondrial y
nuclear a fin de que todos los componentes de la mitocondria sean producidos en las
proporciones adecuadas.
Las protenas importadas son sintetizadas en ribosomas citoslicos libres (no asociados al
RE). Entre las ms importantes se encuentran las enzimas del complejo piruvato
deshidrogenasa, las responsables del ciclo de Krebs y de la -oxidacin de los cidos
grasos, muchas de las protenas que participan en la fosforilacin oxidativa, los canales
inicos y las permeasas de la membrana mitocondrial interna, la ADN polimerasa, la ARN
polimerasa, las protenas de los ribosomas mitocondriales, etc.
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LA INCORPORACION DE PROTEINAS A LAS MEMBRANAS Y A LOS COMPARTIMIENTOS

MITOCONDIRALES ES EL RESULTADO DE UN PROCESO COMPLEJO.
Conforme surgen de los ribosomas, las protenas
mitocondriales producidas en el Citosol se asocian con
chaperonas de la familia hsp70. Estas mantienen
desplegadas a las protenas hasta que arriban a la
mitocondria, a cuyo cuerpo no podran incorporarse si
llegaran plegadas.
El pasaje de las protenas a travs de la membrana externa
e interna de la mitocondria es un proceso complejo.
Cuando una de ellas se pone en contacto con la membrana
mitocondrial externa, se desprende de las chaperonas
hsp70 citoslicas, atraviesa ambas membranas y se asocia
con chaperonas ligadas a la membrana mitocondrial
interna. Estas chaperonas, que tambin pertenecen a la
familia hsp70, atraen a la protena hacia el interior de la
mitocondria por un mecanismo que consume ATP.
Una vez en la matriz mitocondrial, la protena se pliega sin
ayuda o con la asistencia de una chaperona de la familia
hsp60.
Las protenas se incorporan a la mitocondria a travs de
los translocones denominados con las siglas TOM y TIM
presentes en las membranas mitocondriales externa e
interna. Para que las protenas puedan ingresar es
necesario que ambos translocones estn juntos y sus luces
alineadas, lo que obliga a las membranas externa e interna
a acercarse mutuamente.
Todas las protenas importadas desde el Citosol incluyen
en su extremo amino un pptido seal que las conduce
hasta la mitocondria y que es reconocido por un receptor
especfico asociado al translocn externo. Si el paradero
de la protena es la matriz mitocondrial, apenas atraviesa
los translocones pierde el pptido seal y se libera en su
interior, (el pptido seal es escindido por una proteasa de
la matriz). En cambio, las protenas destinadas a las membranas
externa e interna poseen seales adicionales, distintas entre s,
las cuales retienen a ambos tipos de protenas en la membrana
que corresponde.

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181-184.
LOS CLOROPLASTOS.
LOS PLASTIDOS SON LOS ORGANOIDES MS CARACTERISTICOS DE LA CELULA
VEGETAL.
Los plstidos son organoides especiales de las clulas vegetales. Los ms comunes y de
mayor importancia biolgica son los cloroplastos, que junto con las mitocondrias
constituyen las maquinarias bioqumicas que se encargan de producir las transformaciones
energticas necesarias para mantener las funciones de las clulas. En el caso de los
cloroplastos, atrapan la energa electromagntica derivada de la luz solar y la convierten
en energa qumica mediante un proceso llamado fotosntesis. Luego utilizan esa energa
junto con el CO2 atmosfrico para sintetizar varias clases de molculas, algunas de las
cuales sirven de alimento para las mismas plantas y para los organismos hetertrofos
herbvoros.
Los cloroplastos se caracterizan por poseer pigmentos (clorofilas, carotenoides) y, en ellos
tiene lugar la fotosntesis. Por este proceso producen oxgeno y la mayor parte de la
energa qumica utilizada por los organismos vivos.
Existen otros plstidos con pigmentos, agrupados bajo la denominacin genrica de
cromoplastos amarillos o anaranjados. En general, tienen menor contenido de clorofila
y por lo tanto menor actividad fotosinttica.
Otros plstidos son incoloros. Se denominan leucoplastos y se encuentran tanto en las
clulas embrionarias como en las clulas de los rganos de las plantas que no reciben luz.
Los plstidos de las clulas de los cotiledones y de los esbozos foliares del tallo inicialmente
son incoloros, pero ms tarde comienzan a acumular clorofila y adquieren el color verde
caracterstico de los cloroplastos.
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Las clulas diferenciadas poseen leucoplastos verdaderos que nunca se vuelven verdes.
Algunos leucoplastos (amiloplastos) producen y acumulan grnulos de almidn. Carecen
de ribosomas, tilacoides y pigmentos y son muy abundantes en las clulas de las races y
de los tubrculos.
LAS CARACTERISTICAS DE LOS CLOROPLASTOS VARIAN SEGN LOS TIPOS CELULARES.
1) Se localizan principalmente en las clulas del mesfilo, tejido que se encuentra en las
hojas de las plantas superiores y en las algas.
2) Cada clula contiene un nmero considerable de cloroplastos, de forma esfrica, ovoide
o discoidal.
3) Su tamao varia, pero en promedio tiene un dimetro de 4 a 6 um. Esta medida suele
ser constante para cada tipo celular, aunque es mucho mayor en las clulas poliploides
que en las diploides.
4) En las plantas que crecen a la sombra los cloroplastos son ms grandes y ms ricos en
clorofila.
5) El nmero de cloroplastos se mantienen constante en los diversos vegetales.
6) Las algas poseen a menudo un solo cloroplasto muy voluminoso. En las plantas
superiores existen entre 20 y 40 por clula. En las hojas de algunas especies se ha
calculado que hay alrededor de 400.000 cloroplastos por mm^2. Si su nmero es
insuficiente, aumentan por divisin; si es excesivo, se reducen por degeneracin.
7) En los cloroplastos aislados de espinaca se han verificado cambios de forma y volumen
por accin de la luz. El volumen disminuye notablemente cuando son iluminados,
aunque este efecto es reversible.
LA ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS INCLUYE LA ENVOLTURA, LA ESTROMA Y LOS
TILACOIDES.
El cloroplasto posee 3 componentes principales: la envoltura, la estroma y los tilacoides.
La ENVOLTURA de los cloroplastos presenta dos membranas, (una externa y otra
interna), a travs de las cuales se producen los intercambios moleculares con el Citosol.
En el cloroplasto maduro (a diferencia de su predecesor) no se observa continuidad entre
la membrana interna y los tilacoides. Ambas membranas carecen de clorofila, pero tienen
color amarillo por la presencia de pigmentos carotenoides. Contienen solo el 2% de las
protenas del cloroplasto.
La ESTROMA representa la mayor parte del cloroplasto y en ella se encuentran inmersos
los tilacoides. Est compuesta principalmente por protenas. Contiene ADN y ARN, que
intervienen en la sntesis de algunas de las protenas estructurales y enzimticas del
cloroplasto. Es en la estroma donde se produce la fijacin del CO2, (es decir, la produccin
de hidratos de carbono), as como la sntesis de algunos cidos grasos y protenas.
Los TILACOIDES constituyen sacos aplanados agrupados como pilas de monedas. Cada
pila de tilacoides recibe el nombre de granum y a los elementos individuales que forman
las pilas se los llama tilacoides de los grana o intergrana. Adems, hay tilacoides que
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BIOLOGIA CELULAR. ROBERTIS. SEGUNDO PARCIAL.

atraviesan la estroma y que conectan entre s a dos grana; se los denomina tilacoides
de la estroma.
Existen tilacoides pequeos, que poseen un dimetro promedio de 1 um (la mayora de
los tilacoides de los grana), y tilacoides grandes y alargados, compartidos por dos grana.
En estos se distinguen 3 sectores:
1) Dos extremos que aparentan ser tilacoides de los grana.
2) Un segmento intermedio que corresponde al tilacoide de la estroma.
PARED DE LOS TILACOIDES.
MEMBRANA TILACOIDE. Es una bicapa lipdica poblada de protenas y de otras
molculas, casi todas involucradas en las reacciones qumicas de la fotosntesis. Esta
pared separa el compartimiento de los tilacoides, es decir, el espacio tilacoide, de la
estroma. Directa o indirectamente, las luces de todos los tilacoides estn interconectadas
de modo que existira un solo espacio tilacoide.
Por lo tanto, el cloroplasto tendra 3 compartimientos: El intermembranoso (entre la
membrana externa e interna), la estroma (entre la membrana interna y la membrana
tilacoide) y el espacio tilacoide. Desde el punto de vista funcional el espacio tilacoide
equivale a la matriz mitocondrial.

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BIOLOGIA CELULAR. ROBERTIS. SEGUNDO PARCIAL.

190-192.
LOS PLASTIDOS SE DESARROLLAN A PARTIR DE PROPLASTIDOS.
Los plstidos se desarrollan a partir de estructuras precursoras llamadas proplstidos
que se encuentran en las clulas vegetales no diferenciadas. Segn el tipo celular, los
proplstidos se convierten en leucoplastos (exentos de pigmentos) o en cromoplastos,
entre los cuales se encuentran los cloroplastos.
La primera estructura que aparece es el proplstido, de forma discoidal, con un dimetro
de alrededor de 1 um, y una pared integrada por dos membranas. En presencia de la luz,
la membrana interna del proplstido crece y emite vesculas (en direccin de la estroma),
que luego se transforman en sacos aplanados. Estos son los futuros tilacoides, que en
algunas regiones se apilan apretadamente hasta formar los grana. En el cloroplasto
maduro los tilacoides ya no se hallan conectados a la membrana interna, pero los grana
quedan unidos entre s por los tilacoides de la estroma.

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BIOLOGIA CELULAR. ROBERTIS. SEGUNDO PARCIAL.

EL CLOROPLASTO SE COMPORTA COMO UN ORGANOIDE SEMIAUTOMTICO.

Del mismo modo que las mitocondrias, los proplstidos y los cloroplastos se multiplican
por fisin binaria, proceso que exige el crecimiento de proplstidos y cloroplastos
preexistentes, los cuales deben duplicar su tamao. Este crecimiento, lo mismo que el
experimentado por los proplstidos en vas de convertirse en cloroplastos maduros,
requiere que se sinteticen los componentes proteicos normales del organoide. En tal
sntesis, intervienen dos sistemas genticos, uno propio del cloroplasto y el nuclear.
Los cloroplastos contienen ADN, ARN y los dems componentes que intervienen en la
sntesis proteica. La mayora de sus protenas provienen del Citosol, de modo que son
codificadas por genes nucleares. Los cloroplastos son semiautnomos y dependen de la
cooperacin de dos sistemas genticos, uno propio y otro exclusivo del organoide y de
otro perteneciente a toda la clula.
Los cloroplastos poseen un ADN circular de alrededor de 45 um de largo y cerca de
135.000 pares de bases (se conoce la secuencia de la mayora de sus genes). Adems
contienen ribosomas pequeos, que representan hasta un 50% de los ribosomas totales
de las clulas fotosintticas. Se estima que alrededor del 10% de las protenas del
cloroplasto se sintetizan en el organoide y que las restantes (la gran mayora) son tomadas
del Citosol.
Una de las enzimas que participa en la elaboracin de sacridos a partir del CO2,
representa cerca del 50% de las protenas solubles totales que se encuentran en los
cloroplastos, por lo que podra ser la protena ms abundante de la naturaleza. Posee dos
subunidades, una de alto peso molecular (alrededor de 400 kDa) y otra ms pequea (de
(unos 100 kDa).
La subunidad mayor es codificada por genes del ADN cloroplstico, mientras que la menor
es codificada por genes nucleares. Esta ltima es sintetizada en el Citosol (en ribosomas
libres) bajo la forma de una molcula precursora, la cual ingresa en la estroma del
cloroplasto y all es clivada hasta alcanzar su tamao definitivo. La envoltura del
cloroplasto posee receptores que reconocen a los pptidos seal de las protenas que
deben ser incorporadas al organoide. En el caso de la subunidad menor de la ribulosa 1,5difosfato carboxilasa, luego de ingresar en el cloroplasto su pptido seal es escindido por
una proteasa presente en la envoltura del organoide y la subunidad es liberada en la
estroma.
EL CLOROPLASTO DERIVARIA DE UNA SIMBIOSIS.
El cloroplasto seria el resultado de una simbiosis entre microorganismo auttrofo (una
bacteria) susceptible de capturar energa lumnica y una clula husped hetertrofa
(eucariota).

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