Curso Aspectos bsicos de fisiologa perinatal

Unidad: Bases del desarrollo embrionario

Docentes: Dr. Carlos Fustiana y Dra. Vernica Cravedi

TABLA DE CONTENIDOS
Tabla de contenidos ....................................................................................- 1 Introduccin................................................................................................- 2 Formacin de gametos y fertilizacin .........................................................- 3 Formacin de gametos ....................................................................................- 3 Fertilizacin ....................................................................................................- 7 Morfognesis ...............................................................................................- 8 Primera semana del desarrollo .........................................................................- 9 Segunda semana del desarrollo .....................................................................- 11 Tercera semana del desarrollo .......................................................................- 13 Desarrollo de los principales sistemas ......................................................- 15 Sistema nervioso central: tubo neural ............................................................- 15 rganos de los sentidos: odos y ojos ............................................................- 17 Sistema circulatorio: formacin del corazn ....................................................- 19 Sistema respiratorio ......................................................................................- 22 Tracto gastrointestinal...................................................................................- 24 A modo de cierre .......................................................................................- 28 Bibliografa ................................................................................................- 29 -

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INTRODUCCIN
El conocimiento del desarrollo humano normal es un instrumento que le permite al
neonatlogo prctico no slo explicar algunas de las anomalas congnitas a las que
se enfrenta, sino tambin comprender la base de los cambios fisiolgicos a los que
est expuesto un recin nacido y, ms an, un prematuro. Por ello, consideramos
que un curso de estas caractersticas debe incluir necesariamente el desarrollo
embrionario.

El desarrollo del embrin humano comienza con una simple clula que, mediante
algunos pocos mecanismos que participan en el desarrollo, tales como proliferacin,
migracin y apoptosis, va constituyendo a lo largo de la gestacin un ser vivo
viable.

Si bien se conoce cada vez ms profundamente el proceso inicial de la etapa

embrionaria, incluso a nivel de regulacin gnica y molecular, existen an ciertos
interrogantes acerca de los mecanismos de diferenciacin y especificacin celular.
Por otro lado, la posibilidad de intervenir en este proceso y modificarlo abre
profundas controversias en el campo de la biotica.

Comencemos, entonces, con la primera unidad de nuestro curso, en la que

describiremos los principales cambios embriolgicos que ocurren en los diferentes
aparatos y sistemas humanos, como as tambin la regulacin gnica implicada en
ellos.

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FORMACIN DE GAMETOS Y FERTILIZACIN

Vamos a detenernos, en primer lugar, en los procesos de formacin de los gametos
femeninos y masculinos, a continuacin de lo cual revisaremos los mecanismos que
operan en las diferentes etapas de la fertilizacin.
La figura 1 les ofrece una sntesis del proceso que nos ocupa.

Figura 1. Fases del ciclo de fecundacin

Formacin de gametos

En la segunda semana del desarrollo, los gametos, tanto femeninos como

masculinos, se encuentran en la pared posterior del saco vitelino. Desde all migran
hacia las gnadas en formacin, las invaden y se ubican, segn cul sea el sexo, en
la mdula (gametos masculinos) o en la corteza (gametos femeninos).

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Los gametos femeninos

El desarrollo de las gametos femeninos evoluciona desde ovogonias, en la vida
fetal, hasta ovocitos tipo II en la pubertad. Esta evolucin se produce, primero, por
mltiples mitosis y, luego, a travs de dos meiosis, que pueden observar
esquematizadas en la figura 2.

Figura 2. Meiosis de gametos sexuales femeninos o masculinos

La primera de esas meiosis se detiene en el estadio de diplotene (ovocito tipo I)

hasta llegar a la adolescencia. A partir de ese momento y durante cada ciclo
ovulatorio, se terminar la meiosis I y dar comienzo a la meiosis II, que slo se
completar si el ovocito tipo II es fecundado; si no, degenerar en el trmino de 24
horas, aproximadamente, luego de la ovulacin.

Recubriendo el ovocito se conforma el denominado folculo, que avanza en grado de

complejidad hasta llegar a folculo de De Graaf o maduro. ste sirve de proteccin y
nutricin del ovocito durante la ovulacin y, adems, permite su expulsin en cada
ciclo menstrual. Si se lleva a cabo la fecundacin, se completar la segunda

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meiosis, lo que permite recuperar el nmero diploide de cromosomas cuando se

unan los proncleos masculino y femenino. La figura 3 muestra con ms detalle el
proceso de formacin de los gametos femeninos.

Figura 3. Formacin de los gametos femeninos

Los gametos masculinos

El desarrollo de los gametos masculinos es notoriamente diferente y consta de
dos procesos:

el primero se denomina espermatognesis y comprende todos los fenmenos

mediante los cuales se pasa de espermatogonias a espermatides;

el

segundo

es

la

espermiognesis,

espermatide a espermatozoide maduro.

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que

comprende

los

cambios

de

Todo el ciclo dura, aproximadamente, 64 das. Durante el primer proceso,

encontramos espermatogonias tipo A y B, que se duplican por mitosis, y clulas de
sostn, llamadas clulas de Sertoli. Durante la pubertad, las espermatogonias tipo
B comienzan el proceso de maduracin para formar los espermatocitos primarios.
stos tienen dos rpidas meiosis, se transforman en espermatocitos secundarios y,
luego, en esperamatides, con el nmero haploide de cromosomas.

El segundo proceso induce cambios a la gameta masculina que producen la

formacin del acrosoma, la condensacin del ncleo, la formacin del cuello, pieza
intermedia y cola, y da lugar al espermatozoide maduro. Luego, pasarn al
epiddimo para adquirir motilidad completa. La siguiente imagen (figura 4) da
cuenta detallada de este proceso.

Figura 4. Formacin de gametos masculinos

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Fertilizacin

La fertilizacin o fecundacin implica una serie de mecanismos moleculares que,

si bien se han conocido ms profundamente a partir de la fecundacin in vitro, an
son motivo de investigacin.

La fecundacin se divide en cuatro etapas denominadas pasos:

Primer paso: los espermatozoides penetran en la corona radiada y luego de

la zona pellucida. Se produce as la interaccin receptor-espermatozoide en
una unin mediada por un ligando denominado ZP3, que lleva al
reconocimiento de esta situacin por parte del ovocito.

Segundo paso: se produce la denominada reaccin acrosmica, es decir, se

liberan grnulos de la vescula acrosmica espermtica, lo que permite al
espermatozoide labrarse un tnel para llegar a la membrana plasmtica del
ovocito, mientras ste comienza su activacin metablica.

Tercer paso: el primer espermatozoide que llega al espacio perivitelino

desencadena este tercer paso, que es el bloqueo de la polispermia.
Existen dos bloqueos de la polispermia: uno rpido, que consiste en una
despolarizacin de membrana y ocurre en segundos, y uno lento, que lleva
algunos minutos y que se produce por la ruptura de grnulos corticales del
ovocito que liberan calcio y alteran la estructura de la zona pellucida. A
partir de este momento, el ovocito es refractario a la penetracin de otros
espermatozoides.

Cuarto paso: el proncleo masculino, a travs de la membrana plasmtica

del ovocito, llega a ponerse en contacto con el proncleo femenino. As se
conforma el huevo o cigoto.

Como resultado de la fecundacin se recupera el nmero diploide de cromosomas,

se introduce la variabilidad gentica de la especie al recombinarse los genes
maternos y paternos, se determina el sexo y comienza la segmentacin del cigoto.

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Por medio de qu mecanismos un ovocito fertilizado pasa a ser un embrin? De

ello nos ocuparemos en el tema que sigue.

MORFOGNESIS
Los mecanismos mediante los cuales un ovocito recin fertilizado se transforma en
un embrin tridimensional son complejos. Los estudios para comprender este
proceso se realizan en animales, y los modelos ms usados son la drosophila, el
embrin de sapo, el pez cebra y el pollo, a partir de los cuales se realizan
extrapolaciones a la especie humana.
Para la comprensin de las primeras etapas del desarrollo embrionario se las
separa, por convencin, en semanas. Sin embargo, no debemos perder de vista
que esta divisin no implica una interrupcin de los mecanismos sino una
continuidad. El ovocito fecundado, llamado tambin cigoto, inicia un proceso de
alta actividad metablica y se prepara para la divisin.

Nos parece importante sealar que toda

la actividad mitocondrial (energtica) es
de origen materno, situacin que se
mantendr durante la etapa inicial de
proliferacin. Este fenmeno se denomina
control cigtico materno.

Teniendo en cuenta nuestro comentario anterior acerca del carcter convencional

de

la

periodizacin,

seguimos

adelante

describiendo

qu

cambios

transformaciones se van sucediendo en el ovocito fecundado durante la primera, la

segunda y la tercera semanas del desarrollo.

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Primera semana del desarrollo

Durante la primera semana, el cigoto, tambin llamado blastmera, realiza

numerosas

mitosis,

proceso

denominado

segmentacin,

tal

como

pueden

observar en la figura 5. Las caractersticas de la segmentacin en los seres

humanos, a diferencia de otras especies, son las siguientes:

lenta,

asimtrica,

holoblstica (se divide por completo el citoplasma),

tiene planos rotacionales a fin de que cualquier anomala que se produzca en

el proceso pueda ser solucionada.

Figura 5. Fecundacin y desarrollo del embrin en la primera semana

A medida que se producen las mitosis, an rodeadas de la zona pellucida, las

blastmeras o clulas son cada vez ms pequeas ya que, con cada divisin, tienen
menos citoplasma. Por razones de espacio, comienza a ponerse en juego otro
mecanismo denominado compactacin. Al llegar a la formacin de 6 a 8

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blastmeras, las clulas ms externas tienen uniones intercelulares laxas, mientras

que, en las internas, las uniones son estrechas.

Al llegar a las 16 clulas, el embrin se denomina mrula (que se observa

claramente en la figura 6) y, a partir de ese momento, las clulas comienzan a
cavitarse y siguen destinos de desarrollo distintos. Estos hitos en los que las clulas
del embrin pierden potencialidad se conocen como determinacin.

La primera determinacin lleva a la formacin de dos reas: el macizo celular

externo y el macizo celular interno. Del primero derivar la formacin del
trofoblasto, ms tarde, placenta; y del segundo, los tejidos del embrin
propiamente dicho.

Figura 6. Estadio de mrula del cigoto

ste es el momento aproximado en que la mrula entra en la cavidad uterina, al
cuarto da de la fecundacin, y comienzan a confluir los espacios intercelulares, se
introduce lquido por la zona pellucida y se forma una cavidad nica: la cavidad del
blastocisto. Cambia la denominacin de mrula a blastocisto, que ya es un huevo
conformado por, aproximadamente, cien clulas y que se prepara para la
implantacin. Asimismo, desaparece la zona pellucida y, hacia el sexto da posterior
a la fecundacin, el blastocisto se acercar al endometrio para comenzar el proceso
de penetracin.

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Segunda semana del desarrollo

Durante la segunda semana del desarrollo se observan numerosos cambios: al

final de la semana, el blastocisto terminar completamente implantado en el
endometrio materno y ocurrirn cambios tanto en este ltimo como en los dos
macizos, interno y externo, que lo componen. Veamos con ms detalles estos
cambios, que luego encontrarn sintetizados en la figura 7, al final de este
contenido.

El endometrio
En esta zona ocurrirn cambios que permiten la correcta implantacin del embrin:
se trata de la denominada reaccin desidual, que incluye dos aspectos o procesos
esenciales. El primero de ellos es la respuesta materna de histocompatibilidad
para aceptar al embrin que se quiere introducir en el endometrio. El siguiente es la
respuesta hormonal materna que tiene como fin la preparacin de las glndulas,
vasos y tejidos endometriales para poder llenar las lagunas trofoblsticas con los
nutrientes y los dems componentes que necesitar la futura placenta cuando se
forme.

El macizo celular interno

El macizo celular interno sufre la segunda determinacin y pasa a tener dos
componentes:

el epiblasto, que consiste en una serie de clulas cilndricas, y

el hipoblasto, que est compuesto por clulas cbicas pequeas.

A medida que transcurre la segunda semana del desarrollo, por encima del
epiblasto se formar una cavidad pequea denominada amnitica, y parte de las
clulas

del

epiblasto

formarn

un

nuevo

tejido,

llamado

mesodermo

extraembrionario. ste recubre la cavidad exocelmica y, junto con el trofoblasto,

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constituir el corion. El hipoblasto, en tanto, produce clulas que emigran hacia su

parte inferior y forman primero el saco vitelino primitivo y luego el definitivo.

El macizo celular externo

El macizo celular externo pasa a llamarse trofoblasto. ste se diferencia en dos
capas:

el citotrofoblasto, que es una capa interna de clulas mononucleadas; y

el sincitiotrofoblasto, que es una zona externa sin lmites celulares netos

multinucleada.

Esta ltima se forma por la prdida de lmites de la membrana citoplasmtica del

citotrofoblasto, que se encuentra en gran expansin y proliferacin durante la
implantacin del blastocito. Con el correr de los das, el trofoblasto formar las
vellosidades primarias, secundarias y, finalmente, terciarias de la placenta. Formar
tambin espacios lacunares y, cuando se produzca la invasin de vasos y glndulas
maternas, se crearn las lagunas sanguneas para transformarse en la placenta
primitiva.

Macizo celular externo

Macizo celular interno

Hipoblasto
Citotrofoblasto

Epiblasto

Sincitiotrofoblasto

Endometrio

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LA CAPA CELESTE ES EL EPIBLASTO Y LA AMARILLA, EL HIPOBLASTO. AMBAS COMPONEN EL MACIZO

CELULAR INTERNO. LA ZONA ROSA ES EL CITOTROFOBLASTO Y LA ZONA AMARILLA PLIDA QUE LA
RODEA ES EL SINCITIOTROFOBLSTICO; AMBOS COMPONEN EL MACIZO CELULAR EXTERNO. LA ZONA
ROJA MUESTRA EL ENDOMETRIO EN EL PROCESO DE REACCIN DESIDUAL. (N ENGL J MED2001, 345)

Figura 7. Proceso de implantacin

Tercera semana del desarrollo

La tercera semana del desarrollo implica la gran transformacin del embrin de

bilaminar a trilaminar, mediante la tercera determinacin, y por medio de un
complejo mecanismo molecular llamado gastrulacin.
En la superficie dorsal del epiblasto se forma la denominada estra primitiva, por
seales que recibe tanto gnicas como del hipoblasto. A travs de ella se produce el
evento caracterstico de la gastrulacin, que es la migracin de las clulas
epiblsticas. stas pasan a ubicarse en lugares especficos, los territorios
presuntivos, desde los cuales, por accin gnica y por seales posicionales entre las
propias clulas del epiblasto, se forman tres nuevas capas embrionarias (figura 8):

endodermo (la ms ventral),

mesodermo (la intermedia), y

ectodermo (la dorsal).

Ectodermo

Mesodermo

Endodermo

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LA CAPA AZUL CONSTITUYE EL ECTODERMO; LA ROSA, EL MESODERMO Y LA AMARILLA, EL

ENDODERMO.

Figura 8. Corte transversal de un embrin trilaminar

Estas capas embrionarias, por diferentes

mecanismos biolgicos del desarrollo
(diferenciacin, proliferacin, apoptosis,
etc.), darn lugar a la formacin de todas
las estructuras embrionarias ya que
originarn, a su vez, los diferentes tejidos
primitivos desde donde surgirn todos los
rganos y sistemas del ser humano,
como veremos ms adelante.

Es este el momento cuando se establecen los ejes embrionarios que le darn un

sentido tmporo-espacial a la formacin del embrin. El encargado de comandar
estas acciones es una pequea estructura ubicada en la zona ms ceflica de la
estra primitiva denominado organizador primario (llamado Nodo de Hensen en
la rata). A travs de l migrarn las clulas que componen la notocorda,
estructura embrionaria de origen mesodrmico que determina el eje cfalo-caudal
del embrin, y de donde parten seales imprescindibles para la formacin del
sistema nervioso central en sentido dorsal, el desarrollo somtico en sentido lateral
y del tubo digestivo en sentido ventral.

Habiendo revisado el proceso embrionario durante las tres primeras semanas,

tenemos un panorama de los conceptos bsicos que nos permiten avanzar en la
descripcin del desarrollo de los principales sistemas y rganos.

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DESARROLLO DE LOS PRINCIPALES SISTEMAS

Continuaremos, entonces, explicando cmo se inicia el desarrollo del sistema
nervioso central, de los rganos de los sentidos (odos y ojos), la formacin del
corazn, del sistema respiratorio y de los diversos rganos que conforman el tracto
gastrointestinal. En algunos contenidos, mencionaremos en qu unidad de curso
nos ocuparemos del tema en cuestin de manera ms detallada, para que se
remitan a ella llegado el momento.

Sistema nervioso central: tubo neural

El comienzo de la formacin del sistema nervioso en el ser humano se observa

aproximadamente a los 18 das de la fertilizacin. En el ectodermo, la capa ms
dorsal del embrin, se produce una accin gnica en cascada, comandada por BMP4, que lleva a la diferenciacin de una zona denominada placa neural o
neuroectodermo. A partir de esta placa, cuya caracterstica es ser interna, se
formar el sistema nervioso central (SNC) con clulas de tipo cbicas. Otra zona
perifrica, llamada ectodermo superficial, formar las estructuras de la piel y
fneras conformadas por clulas de tipo epitelial. Este proceso de induccin para
conformar el SNC se denomina neurulacin. Ahora nos ocuparemos de l.

La neurulacin
Una vez que el neuroectodermo se diferenci del ectodermo general, conforma una
estructura histolgica en placa, con clulas cbicas. Estas clulas empiezan a sufrir
fenmenos morfognicos y movimientos migratorios, lo que produce que esta
placa, en un principio delgada, adquiera espesor. Con la intervencin de genes tales
como el Shh, BMP-4 y el cido retinoico, adems de los genes de caja hometica,
esta placa neural comienza a extenderse en sentido crneo-caudal y a variar su

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forma: sus bordes laterales se elevan para conformar los pliegues neurales y la
porcin media, en contacto con la notocorda, se deprime y da origen al surco
neural.
Con el transcurso de los das, los pliegues neurales se aproximan en la lnea media
y se fusionan. Este proceso comienza a la altura de la somita quinta y se extiende
hacia los extremos; as queda conformado el tubo neural. Los extremos se
denominan neuroporo craneal y caudal; stos se cierran, aproximadamente, el
da 25 (el craneal) y el da 27 (el caudal). Las imgenes de la figura 9 ilustran muy
claramente este proceso.
A medida que se forman los pliegues neurales, se disocia un grupo de clulas del
neuroectodermo de las zonas laterales, y conforma las crestas neurales. stas
darn origen a una serie de tejidos heterogneos o mesenquimticos, como el
sistema nervioso perifrico, mdula suprarrenal, etc., de los cuales no nos
ocuparemos en esta unidad.

Figura 9. Formacin del tubo neural

El tubo neural, hacia el fin de la cuarta semana, est conformado en su extremo

ceflico por tres dilataciones denominadas vesculas enceflicas primarias: el
cerebro anterior o prosencfalo, el medio o mesencfalo y el posterior o

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rombencfalo. En el extremo ms caudal del tubo neural se desarrolla la mdula

espinal.

Hacia la quinta semana del desarrollo embrionario, por induccin gnica, las
vesculas enceflicas se subdividen:

el prosencfalo, en telencfalo y diencfalo;

el mesencfalo no cambia, y

el romboencfalo se divide en metencfalo y mielencfalo.

Con el correr de las semanas continuar el desarrollo de estas cinco vesculas

enceflicas para dar lugar a los hemisferios cerebrales, ganglios de la base,
tubrculos cuadrigminos, protuberancia, bulbo y cerebelo, respectivamente.

Cuando nos ocupemos de la fisiologa neurolgica, veremos en detalle la formacin

de neuronas, clulas de la gla y vas de conduccin neuronal.

rganos de los sentidos: odos y ojos

Hacia la cuarta semana de desarrollo embrionario, comienza a delinearse la

conformacin de los futuros ojos y odos. Ambos rganos se originan de las
placodas, que son engrosamientos del ectodermo superficial.

Odos
Las placodas ticas se observan a cada lado del rombencfalo. Se invaginan
rpidamente y forman las vesculas ticas. Hacia la sexta semana, cada vescula
se divide en dos componentes:

uno dorsal, el utrculo; y

otro ventral, el sculo.

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Este ltimo, luego de la sexta semana, presenta una evaginacin tubular en su

extremo inferior: el conducto coclear, que se introduce en el mesnquima de la
zona y, alrededor de la octava semana, dar dos vueltas y media. El conducto
coclear, junto con el mesnquima circundante y el ganglio del octavo par craneal,
derivado de las crestas neurales, darn origen a todo el sistema auditivo. En la
misma poca, el utrculo presenta tres evaginaciones aplanadas: los conductos
semicirculares. stos ms la rama vestibular del octavo par craneal darn lugar a
todas las partes que integran del sistema vestibular.

Ojos
La primera manifestacin de la formacin de los ojos es la aparicin de dos surcos
poco profundos en el cerebro anterior, a la altura y a cada lado del diencfalo.
Hacia la cuarta semana, estos surcos se evaginan y forman las vesculas pticas.
stas se ponen en contacto con las placodas cristalinianas, se inducen mutuamente
y sufren una serie de cambios:

las vesculas se transforman en cpulas pticas de doble pared, lo que

constituye el comienzo de la formacin de la retina;

las placodas se separan del resto del epitelio y conformarn los cristalinos.

El resto de los componentes de los ojos sern derivados del mesnquima

circundante, crestas neurales y epitelio superficial.

Es importante destacar que la retina es

un componente directo derivado del SNC
y que sus capas estn formadas por
neuronas y sus interconexiones axonales.

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Sistema circulatorio: formacin del corazn

El sistema cardiovascular del ser humano comienza su desarrollo a mediados de la

tercera semana de vida intraembrionaria. Durante la gastrulacin, las clulas
destinadas a formar el corazn, que son parte del mesodermo, migran a travs de la lnea
primitiva hacia las regiones ms ceflicas del embrin trilaminar, para conformar la
placa o campo cardiognico. A ambos lados y por delante de la membrana
bucofarngea, existen estos cordones celulares slidos mesodrmicos, con gran
contenido de fibronectina. En dicha placa se formarn las clulas endocrdicas o
angioblastos y las clulas miocrdicas o mioblastos, que son los primordios de
formacin de los tubos endocrdicos y el miocardio, respectivamente, que se
establecern a medida que transcurran los das.

El tubo cardaco
Cuando se produce la cefalizacin por el gran crecimiento que tiene del SNC, el
embrin comienza a plegarse desde el extremo ceflico, lo que provoca que la
membrana bucofarngea sea traccionada hacia delante y los tubos endocrdicos
primitivos converjan en la lnea media, desciendan a la regin cervical y, luego, a
su posicin definitiva en el trax. Una vez all, comienzan a fusionarse por el
extremo caudal para constituir el tubo cardaco. ste tiene un revestimiento
interno endotelial y uno externo miocrdico.
Con el comienzo de la circulacin sangunea, la sangre venosa ingresa por el
extremo caudal y es bombeada hacia el polo craneal. Situado en la cavidad
pericrdica

primitiva,

el

tubo

cardaco

comienza

sufrir

transformaciones

morfognicas y plegamientos, como veremos ms adelante, y queda suspendido en

la cavidad slo por sus vasos craneales y caudales. Simultneamente, los
mioblastos forman una gruesa matriz extracelular y comienzan a diferenciarse en
clulas de tipo musculares. En una segunda instancia, envan clulas que junto con
las del mesodermo lateral conformarn la capa ms externa del corazn: el
pericardio.
A los 28 das de vida, el tubo cardaco embrionario habr completado su
plegamiento y pasar a denominarse asa cardaca.

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El asa est compuesta por:

una aurcula comn,

el ventrculo embrionario primitivo,

el bulbo cardaco, y

el cono arterial.

Gracias a la induccin gnica de Nkx2-5 y de TBX5, comenzarn a producirse las

tabicaciones para conformar las cuatro cavidades definitivas, y tambin comenzar
a formarse el sistema de conduccin. (Nos detendremos en este tema al estudiar el
corazn.)
Adems, paralelamente, est ocurriendo la vasculognesis para completar el
sistema circulatorio. Las aortas dorsales primitivas, al principio ubicadas en las
zonas laterales del embrin a lo largo de su eje cfalo-caudal en la regin
mesodrmica, durante el plegamiento del embrin se fusionarn y darn origen a la
aorta dorsal, que se comunicar con el cono arterial del asa cardaca.

El tabicamiento cardaco
Con relacin al tabicamiento cardaco, que se produce entre los das 27 y 37 del
desarrollo, comentaremos la formacin de las aurculas y los ventrculos.

LAS AURCULAS
Las aurculas comienzan con la formacin de una cresta falciforme que se denomina
septum primum, y crece hacia las almohadillas endocrdicas (derivados de crestas
neurales) ubicadas en la zona aurculo-ventricular de la aurcula comn. El orificio
que queda entre ambos sectores es el ostium primum. Durante el desarrollo del
septum, por apoptosis se produce en l un orificio denominado ostium secundum,
que evita que queden las aurculas totalmente cerradas cuando el septum se una a
las almohadillas. Con el crecimiento de las aurculas, se formar un nuevo tabique,
el septum secundum que, al superponerse con el ostium secundum, dejar libre un
orificio: el agujero oval. As quedan formadas las aurculas derecha e izquierda
definitivas, con la comunicacin entre ambas que existe en la vida fetal.
El siguiente esquema de las aurculas (figura 10) les resultar til para comprender
esta descripcin.

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Figura 10. Tabicamiento y formacin de las aurculas

LOS VENTRCULOS
A medida que el corazn se pliega formando el asa, el ventrculo primitivo incorpora
sus distintos componentes y comienza a expandirse. En la parte inferior, lo hace
por crecimiento de su pared interior, de modo que empieza a formarse el tabique
interventricular muscular, que es incompleto en su parte apical y deja una
comunicacin entre ambos ventrculos. Luego, las almohadillas endocrdicas
aurculo-ventriculares inferiores se fusionan con partes del tabique del cono y del
interventricular muscular y se cierra por completo el agujero interventricular. A este
proceso se lo denomina porcin membranosa del tabique interventricular. El
esquema de la figura 11 les permite observar los elementos involucrados en este
proceso.

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Figura 11. Asa cardaca y formacin de los ventrculos

Sistema respiratorio

El rbol respiratorio se origina durante la cuarta semana de desarrollo embrionario,

cuando el embrin adquiere su forma de C y el tubo gastrointestinal (derivado
endodrmico) se divide en anterior, medio y posterior.
En la cara ventral del intestino anterior se forma una evaginacin: el divertculo,
tambin llamado brote laringotraqueal o esbozo pulmonar. Como muestra la
figura 12, el brote laringotraqueal crece en forma caudal y se introduce en el
mesodermo circundante derivado de la hoja visceral del mesodermo lateral. Este
brote, en su porcin apical, presentar dos rebordes longitudinales, los rebordes
traqueoesofgicos que, con el correr de los das, se fusionarn para dar lugar a la

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formacin del tabique traqueoesofgico. ste divide completamente la traquea

(porcin ventral) del esfago (porcin dorsal) definitivos.

Figura 12. Brote de la va area y pulmones

La porcin caudal del brote contina introducindose cada vez ms en el

mesodermo y se divide en dos partes: los esbozos bronquiales. Ya en la quinta
semana del desarrollo, los dos crecern hasta formar los bronquios principales
derecho e izquierdo. Luego, el derecho se subdivide en tres bronquios secundarios
y el izquierdo, en dos. Continuarn las divisiones bronquiales y, hacia el sexto mes
de la gestacin, el feto llega a tener 17 generaciones de subdivisiones bronquiales,
aproximadamente.

Para la correcta formacin de los pulmones y sus rboles bronquiales, se requiere

de una compleja relacin epitelio-mesenquemtica, en la que los dos tejidos
interactan mutuamente como inducido-inductor y se envian seales sin las cuales
no se formaran las dos partes que componen el aparato respiratorio.

En la unidad de sistema respiratorio describimos con detalles cmo se desarrollan

los alvolos, los neumonocitos tipo 1 y 2 y el sistema surfactante.

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Tracto gastrointestinal

El tracto gastrointestinal tiene sus orgenes en la cuarta semana de desarrollo

embrionario, cuando el embrin adquiere su forma de C por sus plegamientos
cfalo-caudal y lateral, y se forma el tubo digestivo o intestino primitivo. ste
se

divide

en

anterior,

parenquimatosos

medio

glandulares

posterior.

Los

componentes

son

derivados

endodrmicos.

Los

epiteliales

musculares,

conectivos y peritoneales son derivados de la hoja visceral del mesodermo. Para

poder conformar los diferentes rganos, se requiere de una relacin epiteliomesenquimtica mediada por genes sin la cual no se formaran correctamente.

A continuacin describiremos la formacin de algunos de los rganos principales de

cada parte del tubo digestivo.

Intestino anterior
ESFAGO
En la dedicada a pulmn y cambios respiratorios al nacer tambin veremos con ms
detalle la divisin del brote laringotraqueal.

ESTMAGO
Es una simple dilatacin de la regin caudal del intestino anterior. Tiene diferentes
velocidades de crecimiento en sus diversas regiones, lo que explica su forma. Los
cambios de posicin se deben a dos rotaciones que realiza: una en el eje
longitudinal y otra en el anteroposterior.

DUODENO
Es el lmite con el intestino medio. Por las rotaciones del estmago, se elonga
velozmente y adquiere la forma caracterstica de asa en C. Durante el segundo
mes de vida intrauterina, su luz se oblitera por proliferacin celular de sus paredes;
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luego, se recanaliza totalmente (al esfago le ocurre lo mismo, como vemos en la

unidad dedicada a pulmn y cambios respiratorios).

Intestino medio
INTESTINO DELGADO Y GRUESO
Hacia la quinta semana del desarrollo, la zona del tubo digestivo denominada
intestino medio est en comunicacin con el conducto onfalomesentrico y est
irrigada por la arteria mesentrica superior. La caracterstica principal de esta parte
del tubo digestivo es su rpido crecimiento y elongacin junto a su mesenterio; as,
conforman el asa intestinal primitiva.
Debido a su crecimiento y al del hgado en formacin, el asa intestinal primitiva no
tiene lugar dentro de la cavidad abdominal, por lo que se introduce en el celoma
extraembrionario del cordn umbilical en forma temporaria (sexta semana del
desarrollo). Ms tarde (dcima semana), debido al agrandamiento de la cavidad
abdominal, la disminucin heptica y la regresin del rin, el asa intestinal, ya con
sus partes diferenciadas, retorna a la cavidad abdominal. Este movimiento lo realiza
sobre el eje que le da la arteria mesentrica y completa un giro total de 270
grados.

De la parte ceflica del asa intestinal primitiva se originarn la porcin distal

del duodeno, el yeyuno y parte del ileon.

De la rama caudal, el resto del leon, el ciego, el apndice, el colon

ascendente y los dos tercios proximales del colon transverso.

Intestino posterior
INTESTINO GRUESO Y ANO
El intestino posterior se contina con la regin denominada cloaca (futuro
conducto anorrectal) y el alantoides se contina con la regin anterior del futuro
seno urogenital. Esta parte del tubo digestivo dar origen a las estructuras
restantes del aparato digestivo: el tercio distal del colon transverso, el colon
descendente, el sigmoideo, el recto y la porcin superior del conducto anal.

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Las figuras 13, 14 y 15 que le presentamos a continuacin presentan grficos tiles

para comprender la formacin del tracto gastronitestinal.

Figura 13. Corte sagital del embrin con la formacin del tubo digestivo

Figura 14. Formacin del asa vitelina

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Figura 15. Formacin de las estructuras del intestino posterior

HGADO
Comienza como una evaginacin endodrmica del tubo digestivo que aparece a
mediados de la cuarta semana del desarrollo. Esta evaginacin se denomina
esbozo heptico; est compuesta por cordones celulares con gran proliferacin y
se introduce en la zona del mesodermo denominada septum transversum. De la
parte de los cordones celulares hepticos se constituir el parnquima heptico;
de la parte mesodrmica del septum, las clulas hematopoyticas (una de las
principales funciones del hgado durante la vida intrauterina), las clulas de
Kupffer y las clulas del tejido conectivo. La parte mesodrmica del septum,
adems, es componente del diafragma, epiplones y mesogastrio ventral. La figura
16 ilustra esta descripcin.

PNCREAS
A la altura del duodeno se forman dos esbozos endodrmicos:

el esbozo pancretico dorsal, y

el ventral.

Junto con la rotacin del duodeno hacia la derecha, el esbozo ventral rotar
tambin para ubicarse debajo y detrs del esbozo dorsal. En una etapa ulterior, se
fusionan; el ventral da origen a la apfisis unciforme del pncreas y parte de la
cabeza pancretica, y el esbozo dorsal, a todo el resto de la glndula, lo que
tambin pueden observar en la figura 16.

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Los elementos endcrinos (islotes de Langerhans) y excrinos del pncreas

son derivados endodrmicos.

Los vasos y el tejido conectivo glandular los son del mesodermo esplcnico
que rodea al pncreas.

Figura 16. Formacin del hgado y el pncreas

A MODO DE CIERRE
La vida comienza despus de la fecundacin de una diminuta clula, la cual,
mediante un progresivo y extraordinario desarrollo, llega a constituir en slo unos
meses, todos los rganos y sistemas del ser humano.
En esta unidad hemos reseado brevemente las etapas iniciales en la conformacin
del embrin y los cambios que se van produciendo en los complejos mecanismos de
la embriognesis.
A nuestro entender, el conocimiento de las bases de ese proceso es de suma
importancia para poder comprender mejor los mltiples aspectos fisiolgicos y
fisiopatolgicos, tanto en el feto como en el recin nacido.

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