TEMA VIII: EVOLUCIN BIOLGICA. SISTEMTICA MOLECULAR y FILOGENIA.

RBOL FILOGENTICO UNIVERSAL BASADO EN LA SECUENCIACIN ARNr

Objetivos:
- Que el alumno conozca y comprenda los siguientes conceptos:

El origen y condiciones de la Tierra primitiva. Edad de la Tierra.

Origen de la vida. Sntesis de molculas prebiticas.
Caractersticas de las clulas primitivas.
Organismos primitivos y estrategias metablicas: Generacin de energa:
respiracin anaerbica.Mecanismos quimiolitotrficos, quimiorgano-trficos y
fototrficos anoxignicos. Evolucin de las primeras porfirinas. Segunda reaccin
luminosa de la fotosntesis. Consecuencias de la fotosntesis oxignica.
Organismos primitivos y cdigo molecular: Mundo del RNA.La clula moderna:
DNA RNA Protena.
Eucariotas y orgnulos.
Teora de la Endosimbiosis.
Formacin de los eucariotas modernos. Evolucin biolgica y escala del tiempo
geolgico.
Sistemtica molecular.Tcnicas moleculares utilizadas para conocer las relaciones
filogenticas. Cronmetros evolutivos: RNA ribosmico una molcula excelente
para discernir las relaciones filogenticas entre los seres vivos. Secuenciacin
molecular y filogenia. El rbol filogentico universal. Principales rasgos
fenotpicos de valor filogentico : Paredes celulares, lpidos, RNA polimerasa,
sntesis proteica.

Introduccin:
El rbol filogentico universal muestra las posibles relaciones evolutivas de los
principales grupos de los seres vivos. Curiosamente, ste muestra que el dominio Eukarya
no es de origen reciente, sino que es tan antiguo como cada uno de los linajes
procariticos. Por consiguiente, antes de que se produjesen los acontecimientos
endosimbiticos que condujeron a la clula eucariota moderna (es decir con sus orgnulos
encerrados en sus membranas), en la Tierra hubo especies de Eukarya sin orgnulos y an
quedan reliquias, que compartan un antepasado comn con las otras dos lneas evolutivas.
La raz del rbol universal representa un punto del tiempo en el que toda la vida existente
en la Tierra comparta un antepasado comn. Dicha raz se ha determinado mediante la
secuenciacin del rRNA y mediante mtodos de secuenciacin de macromelculas
relacionadas. Indica, de manera clara, que la evolucin inicial a partir del antepasado
universal tom dos direcciones, la del dominio Bacteria y la opuesta, de los Archea y
Eukarya. Ms tarde, los dominios Archea y Eukarya se separaron para producir dos linajes
principales. Estos dos dominios por
lo tanto, estn ms prximos entre s
filogenticamente, que cada uno de ellos con el Dominio Bacteria. Obsrvese tambin que
el rbol filogentico universal muestra que el dominio Archea es el que se ramifica ms
cerca de la raz. De ah se concluye que el dominio Archea comprende, an en la
actualidad, el grupo de organismos ms primitivo (menos evolucionado), mientras que el
dominio Eukarya, que ahora es el ms alejado del antepasado universal, es el menos
primitivo, es decir, el ms evolucionado. Esta ltima observacin indica que en el linaje
eucaritico se origin alguna caracterstica o conjunto de caractersticas importantes que
permitieron una rpida, aunque tarda, diversidad evolutiva. Quizs ese acontecimiento
evolutivo fue algo tan sencillo como el aumento de tamao de la clula; esto habra hecho

posible que contuviese la gran cantidad de DNA necesario para el desarrollo de los
metazoarios y habra producido clulas de tamao suficientemente grande para que
pudiesen cobijar endosimbiontes procariticos. En favor de la localizacin del dominio
Archea, ms cerca del antepasado universal, est el hecho que muchos organismos de este
dominio vivan en ambientes con condiciones extremas, tales como altas temperaturas, pH
bajo, alta salinidad, etc. Estos ambientes extremos, especialmente los que estn sometidos
a altas temperaturas, reflejan las condiciones ambientales en las que la vida se origin y
por ello, podran muy bien ser reliquias evolutivas de las primeras formas de vida.
Hay que destacar que ninguno de los organismos que viven actualmente es
primitivo. Todas las formas de vida que existen son organismos modernos, bien adaptados
y que han tenido xito en sus nichos ecolgicos. Algunos puede que sean fenotpicamente
similares a organismos primitivos y pueden representar ramas del rbol evolutivo que ha
cambiado poco a lo largo de millones o miles de millones de aos; desde el punto de vista
evolutivo presentan un parentesco con organismos primitivos, pero ellos no lo son.
El rbol filogentico universal nos informa tambin de otros acontecimientos
evolutivos. En efecto, la secuencia molecular indica que las mitocondrias surgieron de un
grupo de bacterias llamadas bacterias prpuras o proteobacterias (Agrobacterium,
Rhizobium y las rickettsias), organismos estos que pueden vivir intracelularmente. Los
cloroplastos, tambin se originaron del dominio Bacteria. El AEU muestra que cloroplastos
y cianobacterias comparten un antepasado comn. Por lo tanto, la secuencia molecular
apoya la teora endosimbitica y demuestra de manera independiente que las races
evolutivas de mitocondrias y cloroplastos se encuentran en el Dominio Bacteria.
Con respecto a los Eukarya, los rboles filogenticos de sus especies, se han
generado a partir de las secuencias de su RNA 18S, que es el equivalente funcional en los
ribosomas eucariticos. El anlisis de este dominio indica que la evolucin en este linaje
no fue un proceso continuo, sino que se produjo en unas pocas determinadas. Los
eucariotas primitivos probablemente se parecan a los microsporideos y diplomonadales
actuales. Estos organismos son parsitos obligados que viven en asociacin con
representantes de varios grupos de eucariotas, desde microorganismos a humanos (por ej.
Giardia). Ellos si bien tiene un ncleo encerrado en una membrana, carecen de
mitocondrias; en ese aspecto se parecen al tipo de clula que podra haber aceptado
endosimbiontes estables. La mayora de estos eucariotas primitivos contienen genomas
extremadamente pequeos para una clula eucariota. En efecto, los genomas de los
microsporideos por ejemplo, son nicamente un 20 % mayores que el genoma de
Escherichia coli.
Las ramas siguientes del rbol del dominio Eukarya van desde formas
microscpicas (protistas) a hongos, animales y vegetales (los metazoos). Cuando se
compara el registro fsil con el rbol filogentico del dominio Eukarya, la rpida radiacin
evolutiva puede datar de unos 1.500 millones de aos. Las pruebas bioqumicas indican
que en aquel perodo de la historia de la Tierra se haban acumulado cantidades
significativas de oxgeno en la atmsfera. Es probable, por lo tanto, que el conjunto de
condiciones xicas y el consiguiente desarrollo de la capa protectora de ozono (que habra
permitido un gran aumento del nmero de hbitats disponibles para la colonizacin)
tambin disparasen la diversificacin rpida del dominio Eukarya.
Aunque los tres dominios de organismos fueron definidos originalmente a partir de
la secuenciacin de RNA ribosmico, estudios posteriores han mostrado que cada dominio
va asociado a un nmero de propiedades fenotpicas. Algunas de estas caractersticas son
exclusivas de un dominio, mientras que otras se encuentran en dos de los tres dominios.
Actividades:

1- En base a lo expuesto, interprete el rbol filogentico universal, cuyo esquema se

adjunta.

2- Realice un cuadro comparativo de los principales caracteres fenotpicos de los tres Dominios
biolgicos.
3- Confeccione el grfico de la hisoria de la vida en el planeta Tierra, relacionado con el tiempo y
el porcentaje de O2 disponible, en el que se exprese la evolucin biolgica y demuestre cmo a
partir de un antecesor universal descienden los tres linajes evolutivos.
4- Complete el esquema sobre el origen de los eucariotas actuales, teniendo en cuenta las pruebas
en la que se basa la teora de la endosimbiosis Cules fueron las ventajas y consecuencias de la
endosimbiosis para las clulas procariotas y eucariotas?.

Origen de los eucariotas actuales: teora de la endosimbiosis

Origen de la clula eucariota..

Origen de la clula eucariota..

Bibliografa:
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