Ave redirige aqu. Para otras acepciones, vase Ave (desambiguacin).

Pjaro redirige aqu. Para otras acepciones, vase Pjaro (desambiguacin).

Aves
Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente
Pre

O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

Titoniense (Jursico Superior) - Reciente

La diversidad de las aves modernas

Taxonoma

Reino:

Animalia

Filo:

Chordata

Subfilo:

Vertebrata

Infrafilo:

Gnathostomata

Superclase:

Tetrapoda

Clase:

Avesnota 1 1
LINNAEUS, 17582

Subclases

Archaeornithes *

Enantiornithes

Hesperornithes

Ichthyornithes

Neornithes
Ver el texto.

[editar datos en Wikidata]

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen
solo sobre las extremidades posteriores,3 mientras que las extremidades anteriores estn
modificadas como alas que, al igual que muchas otras caractersticas anatmicas nicas que
les permiten, en la mayora de los casos, volar, pero no todas vuelan. Tienen el cuerpo
recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico crneo sin dientes. Para
reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosin.
Su grupo taxonmico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est en plural, en
singular sera avis)4 para la sistemticaclsica, pero en la sistemtica filogentica actual
este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay ms
anidamientos intermedios con denominacin.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 150-200
millones de aos, y son, de hecho, los nicos dinosaurios que sobrevivieron a la extincin
masiva producida al final del Mesozoico. Su evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las
ms de 10 000 especies actuales (la ltima lista de Clements incluye 10 157 especies vivas
ms 153 extintas en tiempos histricos).5 Las aves son los tetrpodos ms diversos; sin
embargo, tienen una gran homogeneidad morfolgica en comparacin con los mamferos. Las
relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfologa,
pero con el anlisis de ADN comenzaron a esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y tambin en todos los ocanos. El tamao
puede ser desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz.
Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin, la alimentacin de las
cras, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociacin en grupos. La
comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuales, llamadas y cantos.
Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la
capacidad de transmisin cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las aves
de corral y las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares
como mascotas. Se usa el plumn de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y
antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves
se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos
religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos. Muchas son smbolos culturales y
referencia frecuente para el arte. En los ltimos 500 aos se han extinguido ms de 150
especies como consecuencia de actividades humanas,6 y, actualmente, son ms de 1200 las
especies de aves amenazadasque necesitan esfuerzos para su conservacin.7
ndice

[ocultar]

1Origen y evolucin
o

1.1Origen dinosauriano de las aves

1.2Teoras alternativas y controversias

1.3Diversificacin cretcica de aves primitivas

1.4Radiacin evolutiva de las aves modernas

2Taxonoma
o

2.1Clasificacin cladstica

2.2Clasificacin de las aves modernas

3Distribucin

4Anatoma y fisiologa
o

4.1Sentidos

4.2Cromosomas sexuales

4.3Piel, plumaje y escamas

4.4Vuelo

4.5Dimensiones

4.6Ritmos biolgicos

4.7Longevidad

5Inteligencia

6Comportamiento
o

6.1Dieta y alimentacin

6.2Ingesta de agua

6.3Migraciones y desplazamientos

6.4Comunicacin

6.5Sociabilidad

6.6Descanso

6.7Reproduccin

6.7.1Tipos de emparejamiento

6.7.2Territorios, nidos e incubacin

6.7.3Cuidado paterno y emancipacin

6.7.4Parasitismo de puesta

7Ecologa

8Salud

9Relacin con el hombre

o

9.1Religin, folclore y cultura

9.2Importancia econmica

9.3Enfermedades transmitidas por aves

9.4Conservacin

10Notas

11Referencias

12Enlaces externos

Origen y evolucin[editar]
Artculo principal: Evolucin de las aves
Vase tambin: Aves fsiles

El espcimen fsil de Archaeopteryx de Berln.

Origen dinosauriano de las aves[editar]

Artculo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretcico de China.

Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicos han demostrado que las aves
son dinosauriosterpodos.8 Ms especficamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de
terpodos que incluyen tambin, entre otros, a dromeosaurios y oviraptridos.9 A medida que
los cientficos han descubierto ms terpodos no-avianos que estn cercanamente
relacionados con las aves, la distincin antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa.
Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran
que muchos pequeos dinosaurios terpodos tenan plumas, lo que contribuye a esta
ambigedad de lmites.10
La visin del consenso en la paleontologa contempornea es que las aves son el grupo ms
cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos y troodntidos. Juntas, estas
tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene caractersticas que
pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios ms basales eran muy
pequeos. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos
pudiera haber sido arbreo, o pudiera haber sido capaz de planear.11 12 Archaeopteryx,
del Jursico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fsiles transicionales que
fueron encontrados y aport apoyo a la teora de la evolucin a finales del siglo
XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con
garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo idnticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de

las aves modernas, pero s el ms antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y est
probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha
sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era ms cercano a
Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,13 y que Avimimus es un ancestro ms
plausible de todas las aves que Archaeopteryx.14

Teoras alternativas y controversias[editar]

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se
encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no
de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidan por los
dinosaurios existan tambin divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros ms
probables eran ornitisquios o saurisquios terpodos.15 Aunque los dinosaurios ornitisquios
(que en griego significa con cadera de ave) compartan con las aves modernas la estructura
de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. con cadera
de lagarto), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.16 De hecho, una
estructura de cadera aviana evolucion en una tercera ocasin entre un grupo de terpodos
peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos cientficos todava sugieren que las
aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos
como Longisquama.17 18

Diversificacin cretcica de aves primitivas[editar]

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el
periodo Cretcico.19 Muchos grupos retuvieron sus caractersticas primitivas, como alas con
garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos
de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas ms primitivas,
como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga sea de sus ancestros,19 las colas
de las aves ms avanzadas se acortaron con la aparicin del hueso pigstilo en
el cladoPygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion
fue Enantiornithes (significa aves opuestas), llamado as porque la construccin de sus
huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocup
un amplio espectro de nichos ecolgicos, desde sondeadoras en la arena, como las limcolas,
y comedoras de pescado, hasta las formas arborcolas y comedoras de semillas. 19 Linajes
ms avanzados se especializaron tambin en comer pescado, como la
subclase Ichthyornithes (aves-pez) con apariencia de gaviota.20
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt tan bien a la pesca
en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente
acuticos. A pesar de su especializacin extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes
ms cercanos de las aves modernas.19
Aves

Archaeopteryx
Pygostylia

Confuciusornithidae
Ornithothoraces

Radiacin evolutivaFilogenia
de las
aves modernas[editar]
de las aves basales segn Chiappe, 2007
19

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del
Cretcico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,21 y se dividieron en dos linajes,
los superdenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se
incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividi antes
de finalizar el Cretcico, cuando evolucion el clado basal Galloanserae (que
contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cundo ocurri la divisin
mltiple de las dems neognatas, o clado Neoaves, si antes o despus del evento de extincin
del lmite Cretcico-Terciario cuando desaparecieron los dems dinosaurios.22 Este
desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datacin
molecular sugiere una radiacin cretcica, mientras que las evidencias fsiles solo prueban la
radiacin en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fsiles han
sido controvertidos.22 23 Fsiles de pinginos primitivos de 61 millones de aos de antigedad
han servido para hacer una calibracin de la datacin molecular que implica que el grupo
corona Neoaves ya se haba diversificado antes del evento de extincin Cretcico-Terciario.
Adems se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de aos ya
haba ocurrido la separacin del linaje de las aves acuticas superiores del de las limcolas.
Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante
el Paleoceno una radiacin adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos rdenes.
En el final del Mioceno ya existan la mayora de los gneros de aves actuales. El nmero de
especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace
1,5 millones de aos), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climticos,
las glaciaciones, y los intercambios faunsticos entre continentes.24 El nmero de especies de
aves vivientes se establece entre unas 98005 y 10 050.25 Se estima que cuando se termine la
caracterizacin por secuenciacin de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas
nuevas especies mediante identificacin de formas crpticas dentro de especies reconocidas
basndose en las diferencias de ADN.24

Al igual que el i-iwi, las dems especies de la subfamilia Drepanidinaese han diversificado y adaptado a
los diferentes nichos ecolgicos del archipilago de Hawi.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificacin de las especies de aves

respecto a otros tetrpodos (lo mismo ocurri con los insectos respecto a los
dems artrpodos o con los murcilagos respecto al resto de mamferos). La llegada casual
de algunos individuos a un territorio geogrficamente aislado puede ser el origen de una
nueva poblacin que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genticas respecto a la
poblacin madre originaria, por azar o por adaptacin a nuevos ambientes mediante la accin
de la seleccin natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas
por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies
que se adaptaron por radiacin a la explotacin de distintos nichos ecolgicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen. 24 Este es el caso de
los pinzones de Darwin,26 en las Galpagos, de los mieleros hawaianos27 o de
las vangas en Madagascar.28 La diferenciacin evolutiva de nuevas especies de aves no se
detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en
las islas volcnicas de corta historia geolgica.

Taxonoma[editar]
La primera clasificacin cientfica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su
libro Ornithologiae, publicado en 1676.29Carlos Linneo modific aquel trabajo en 1758 para
crear la clasificacin taxonmica an en uso.30 Las aves estn categorizadas como
una clase homnima en la Taxonoma de Linneo. En la taxonoma filogentica, las aves se
ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnvoros bpedos).31

Clasificacin cladstica[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia
su clasificacin filogentica con anidacin sucesiva dentro de los siguientes clados:
Paraves,
Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.)
Clado (sin clasif.)

Amniota,
Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblsticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia
Clado (sin clasif.)
Clado:

Dominio:

Eukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los nicos

sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenticamente, el clado Aves se
define comnmente como todos los descendientes del ancestro comn ms reciente
de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.32 Archaeopteryx,
perteneciente al Jursico Superior(entre 156-150 millones de aos), es el animal ms
antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han
definido Aves para agrupar solamente a las ms modernas, excluyendo a la mayora
de los grupos de aves solamente conocidos por sus fsiles,33 en parte para evitar las
incertidumbres sobre la ubicacin de Archaeopteryx en relacin con los animales
tradicionalmente conocidos como dinosaurios terpodos. 34 35

Clasificacin de las aves modernas[editar]

La clasificacin de las aves es un asunto disputado. Como
resumen Livezey y Zusi,31 en 20 aos desde 1988, han sido numerosas y divergentes
las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologas diversas y
aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado
alternativamente morfologa, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con
y sin anlisis cladsticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes
incluso cuando los estudios se han basado en metodologas de un mismo tipo. 31 Estos
estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados estn en constante
fluidez y no hay ninguna versin de filogeniaampliamente aceptada, por lo que no es
posible dar aqu una filogenia ms o menos definitiva. La situacin parece en vas de
solucin con los nuevos descubrimientos de fsiles que estn permitiendo estudios
ms refinados basados en morfologa,31 con el perfeccionamiento de los mtodos
estadsticos, con la expansin de las evidencias moleculares por el aumento de
los loci analizados y con la aplicacin de estos mtodos a ms amplias
representaciones de grupos taxonmicos.31 36 Con estas progresivas mejoras se
considera cuestin de poco tiempo que s