y oxidan H2O a O2. La energa de la luz tambin se utiliza para generar una
fuerza motriz del protn (vase el captulo 6) a travs de la membrana del
tilacoide, que se utiliza para sintetizar el ATP.
CONCEPTOS GENERALES
En esta seccin vamos a explorar los conceptos esenciales que proporcionan
una base para la comprensin de la fotosntesis. Estos conceptos incluyen la
naturaleza de la luz, las propiedades de los pigmentos y los diversos papeles
de los pigmentos.
fotosintticos
absorben
la
luz
que
potencia
la
II
es
un
Complejo
cuatro iones Mn estn asociados con cada complejo que evoluciona con el
oxgeno. Otros experimentos han demostrado que los iones Cl2 y Ca2 + son
esenciales para la evolucin de O2 (ver Figura 7.26 y Tema Web 7.7).
Un portador de electrones, generalmente identificado como Yz, funciona entre
el complejo que evoluciona con el oxgeno y el P680 (vanse las figuras 7.21 y
7.26). Para funcionar en esta regin, Yz necesita tener una tendencia muy
fuerte a retener sus electrones. Esta especie ha sido identificada como un
radical formado a partir de un residuo de tirosina en la protena D1 del centro
de reaccin PSII.
Feofitina y dos quinonas aceptan electrones de Photosystem II
La evidencia de estudios espectrales y ESR indica que la feofitina acta como
un aceptor temprano en el fotosistema II, seguido por un complejo de dos
plastoquinonas en proximidad cercana a un tomo de hierro. La feofitina es una
clorofila en la que la
tomo de magnesio ha sido sustituido por dos tomos de hidrgeno. Este
cambio qumico da fefitotin propiedades qumicas y espectrales que son
ligeramente diferentes de los de la clorofila. No se conoce la disposicin precisa
de los portadores en el complejo aceptor de electrones, pero es probablemente
muy similar a la del centro de reaccin de las bacterias prpuras (para ms
detalles, vase la Figura 7.5.B en el Tema Web 7.5).
Dos plastoquinonas (QA y QB) estn unidas al centro de reaccin y reciben
electrones de ffetitin de forma secuencial (Okamura et al., 2000). La
transferencia de los dos electrones a QB lo reduce a QB 2, y el QB 2 reducido
toma dos protones del lado estroma del medio, produciendo una
plastohidroquinona completamente reducida (QH2) (Figura 7.27). La
plastohidroquinona se disocia entonces del complejo del centro de reaccin y
entra en la porcin de hidrocarburo de la membrana, donde a su vez transfiere
sus electrones al complejo citocromo b6f. A diferencia de los grandes complejos
proteicos de la membrana tilacoide, la hidroquinona es una pequea molcula
no polar que se difunde fcilmente en el ncleo no polar de la bicapa de
membrana.
El flujo de electrones a travs del complejo Cytochrome b6f tambin
transporta protones
El complejo citocromo b6f es una gran protena multisubunitaria con varios
grupos protsicos (Cramer et al., 1996; Berry et al., 2000). Contiene dos hemes
del tipo b y un hemo del tipo (citocromo f). En los citocromos de tipo c, el hemo
est unido covalentemente al pptido; En los citocromos del tipo b, el grupo
protohmico qumicamente similar no est unido covalentemente (Figura 7.28).
Adems, el complejo contiene una protena de hierro-azufre Rieske (llamada as
por el cientfico que la descubri), en la que dos tomos de hierro estn unidos
por dos tomos de azufre.
reductor del fotosistema I, a travs del complejo b6f y de vuelta a P700. Este
flujo de electrones cclicos se acopla al bombeo de protones en el lumen, que
puede utilizarse para la sntesis de ATP pero no oxida el agua ni reduce el NADP
+. El flujo de electrones cclicos es especialmente importante como fuente de
ATP en los cloroplastos de vaina de haz de algunas plantas que realizan la
fijacin de carbono C4 (vase el captulo 8).
Algunos herbicidas bloquean el flujo de electrones
El uso de herbicidas para matar plantas no deseadas est muy extendido en la
agricultura moderna. Se han desarrollado muchas clases diferentes de
herbicidas, y actan bloqueando el aminocido, los carotenoides o la
biosntesis de lpidos o alterando la divisin celular.
Otros herbicidas, como la DCMU (diclorofenildimetilurea) y el paraquat,
bloquean el flujo fotosinttico de electrones (Figura 7.31). DCMU tambin se
conoce como diuron.
El paraquat ha adquirido notoriedad pblica por su uso en cultivos de
marihuana. Muchos herbicidas, entre ellos DCMU, actan bloqueando el flujo
de electrones en los aceptores de quinona del fotosistema II, compitiendo por
el sitio de unin de plastoquinona que es normalmente ocupado por QB. Otros
herbicidas, como el paraquat, actan aceptando electrones de los primeros
aceptores del fotosistema I y luego reaccionando con oxgeno a formar
superxido, O2-, una especie que es muy perjudicial para los componentes del
cloroplasto, especialmente los lpidos.
TRANSPORTE DE PROTON Y SNTESIS DE ATP EN EL CLOROPLAST
En las secciones anteriores aprendimos cmo la energa luminosa capturada se
usa para reducir NADP + a NADPH. Otra fraccin de la energa luminosa
capturada se utiliza para la sntesis de ATP dependiente de la luz, que se
conoce como fotofosforilacin. Este proceso fue descubierto por Daniel Arnon y
sus compaeros de trabajo en los aos cincuenta. En condiciones celulares
normales, la fotofosforilacin requiere flujo de electrones, aunque en algunas
condiciones el flujo de electrones y la fotofosforilacin pueden tener lugar
independientemente entre s. Se dice que el flujo de electrones sin fosforilacin
asociada est desacoplado.
Actualmente se acepta ampliamente que la fotofosforilacin funciona a travs
del mecanismo quimiosmtico, propuesto por primera vez en 1960 por Peter
Mitchell. El mismo mecanismo general impulsa la fosforilacin durante la
respiracin aerbica en las bacterias y las mitocondrias (vase el captulo 11),
as como la transferencia de muchos iones y metabolitos a travs de las
membranas (vase el captulo 6). La quimiosmosis parece ser un aspecto
unificador de los procesos de membrana en todas las formas de vida.
En el captulo 6 se discuti el papel de las ATPasas en la quimiosmosis y el
transporte de iones en la membrana plasmtica de la clula. El ATP utilizado
por la membrana plasmtica ATPasa es Sintetizado por fotofosforilacin en el
EVOLUCIN
DE
LOS
SISTEMAS
las
bacterias
fotosintticas
anoxignicas
las
cautiverio.
La relacin entre la cantidad de quanta absorbida y el rendimiento de un
producto fotoqumico realizado en una reaccin dependiente de la luz viene
dada por el rendimiento cuntico. El rendimiento cuntico de las primeras
etapas de la fotosntesis es de aproximadamente 0,95, lo que indica que casi
todos los fotones absorbidos producen una separacin de carga en el centro de
reaccin.
Las plantas y algunos procariotas fotosintticos tienen dos centros de accin, el
fotosistema I y el fotosistema II, que funcionan en serie. Los dos fotosistemas
estn separados espacialmente: PSI se encuentra exclusivamente en las
membranas de estroma no apiladas, PSII en gran parte en las membranas
grana apiladas. Las clorofilas del centro de reaccin de PSI absorben al mximo
a 700 nm, las de PSII a 680 nm. Los fotosistemas II y I llevan a cabo el
transporte de electrones no cclicos, oxidan el agua a oxgeno molecular y
reducen el NADP + a NADPH. Es enrgicamente muy difcil oxidar el agua para
formar oxgeno molecular, y el sistema fotosinttico que evoluciona con el
oxgeno es el nico sistema bioqumico conocido que puede oxidar el agua,
proporcionando as casi todo el oxgeno en la Tierra
atmsfera. La fotooxidacin del agua es modelada por el mecanismo del
estado S de cinco pasos. El manganeso es un cofactor esencial en el proceso
de oxidacin del agua, y los cinco estados S parecen representar sucesivos
estados oxidados de una enzima que contiene manganeso.
Un residuo de tirosina de la protena D1 del centro de reaccin PSII funciona
como un portador de electrones entre el complejo de oxigenacin y P680. La
feofitina y las dos plastoquinonas son portadores de electrones entre P680 y el
gran complejo del citocromo b6f. La plastocianina es el portador de electrones
entre el citocromo b6f y P700. Los portadores de electrones que aceptan
electrones de P700 son muy fuertes reduciendo , E incluyen una quinona y tres
protenas de hierro-azufre ligadas a la membrana conocidas como ferredoxinas
unidas. El flujo de electrones termina con la reduccin de NADP + a NADPH por
una membrana, la ferrodoxina-NADP reductasa.
Una parte de la energa de los fotones tambin se almacena inicialmente como
energa potencial-qumica, en gran parte en forma de una diferencia del pH a
travs de la membrana del thylakoid. Esta energa es
Rpidamente convertido en energa qumica durante la formacin de ATP por
accin de un complejo enzimtico conocido como ATP sintasa. La
fotofosforilacin de ADP por el ATP
Sintasa es impulsada por un mecanismo quimiosmtico. El flujo fotosinttico de
electrones se acopla a la translocacin del protn a travs de la membrana del
tilacoide, y el estroma se vuelve ms alcalino y el lumen ms cido. Este
gradiente de protones
Conduce la sntesis de ATP con una estequiometra de cuatro iones H + por ATP.
NADPH y ATP formados por las reacciones de luz proporcionan la energa para
la reduccin de carbono.
El exceso de energa luminosa puede daar los sistemas fotosintticos, y varios
mecanismos minimizan dicho dao. Los carotenoides actan como agentes
fotoprotectores
Enfriamiento del estado excitado de la clorofila. Los cambios en el estado
fosforilado de las protenas del pigmento de la antena pueden cambiar la
distribucin de energa entre los fotosistemas I y II cuando hay un desequilibrio
entre la energa absorbida por cada fotosistema. El ciclo de xantofila tambin
contribuye a la disipacin del exceso de energa mediante el apagado no
fsmico.
Los cloroplastos contienen ADN y codifican y sintetizan algunas de las
protenas que son esenciales para la fotosntesis. Las protenas adicionales son
codificadas por el ADN nuclear, sintetizado en el citosol, e importado en el
cloroplasto. Las clorofilas se sintetizan en una va biosinttica que implica ms
de una docena de pasos, cada uno de los cuales est muy cuidadosamente
regulado. Una vez sintetizadas, las protenas y los pigmentos se ensamblan en
la membrana de thylakoid