FOTOSNTESIS

FOTOSNTESIS
Los organismos fotosintticos incluyen a las plantas, tales como
los rboles, las plantas de jardn y los musgos, que tpicamente
viven en tierra; los protistas fotosintticos tales como las
Euglenas, las diatomeas y las algas laminares, que viven en el
agua y las cianobacterias, capaces de vivir tanto en el agua como
en la tierra hmeda y en las rocas.

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CARACTERSTICAS GENERALES DE LA FOTOSNTESIS :

Los organismos fotosintticos transforman la energa solar en energa qumica.

Esa energa qumica es utilizada para convertir molculas inorgnicas pequeas,
el dixido de carbono (CO2) y el agua (H2O), en molculas orgnicas complejas,
liberando oxgeno como producto de desecho, que ser utilizado por todos
aquellos organismos que realizan la respiracin aerbica, incluidas las plantas.
Estos organismos que pueden generar su propio alimento se denominan
auttrofos y son los productores primarios de los ecosistemas. Utilizan parte
de esas molculas como los bloques de construccin para generar sus
compuestos qumicos, sus estructuras y para sus propias actividades y
necesidades energticas.
Son, en forma directa o indirecta, la fuente de energa y alimento de todos los
consumidores.
Aquellos organismos, como nosotros mismos, que deben obtener su alimento a
partir de molculas orgnicas ya formadas, se denominan hetertrofos.
Tanto los auttrofos como los hetertrofos utilizan las molculas orgnicas
producidas durante la fotosntesis mediante reacciones catablicas (ver captulo 5
respiracin) que las rompen en molculas inorgnicas pequeas que vuelven a
quedar disponibles para ser utilizadas por los organismos auttrofos.
De esta manera la materia es reutilizada en forma continua (Ciclo de la materia)
La energa fluye desde el sol, a travs de los productores primarios a los
consumidores y finalmente a los descomponedores (bacterias y hongos).
Parte de esa energa ser usada para realizar trabajo y parte ser liberada al
medio en forma de calor, aumentando la entropa (desorden) del entorno
En los organismos eucariontes ocurre en los cloroplastos
Los procariontes fotosintticos llevan a cabo el proceso asociado a repliegues de
su membrana plasmtica.
Los materiales bsicos para llevar a cabo el proceso: dixido de carbono y agua,
en presencia de luz.

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Flujo de la energa y ciclo de la materia

La fotosntesis en las plantas superiores:

La raz de la planta absorbe el agua, que se mueve a travs del tejido vascular
del tallo, hasta llegar a la hoja.
El dixido de carbono que se encuentra presente en el aire, entra a la hoja a
travs de una pequea apertura denominada estoma.
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Dentro de las clulas vegetales que conforman la parte area de la planta (sus
partes verdes: hojas y tallo) se encuentran organelas especializadas para llevar
a cabo el proceso de fotosntesis: los cloroplastos. stos poseen sistemas de
doble membrana que engloban una matriz densa denominada estroma.
En el estroma se encuentran sacos membranosos interconectados
denominados tilacoides, cuyo espacio interno se denomina espacio
intratilacoideo.
Los tilacoides apilados se denominan granas.

Tanto el agua (H2O) como el dixido de carbono (CO2 gaseoso) difunden a

travs de las clulas vegetales, atravesando tanto la pared como su membrana
plasmtica para dirigirse al cloroplasto. El oxgeno, producto de desecho de la
reaccin, difunde en direccin contraria: desde el cloroplasto hacia los
estomas, donde se libera al medio.
Asociados a las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos
encargados de captar la energa de la luz. Estos pigmentos son de distintos
tipos y captan distintas longitudes de onda de la luz emitida por el sol. A estos
paquetes de pigmentos se los denomina fotosistemas y dan inicio al proceso
al excitar los electrones de la clorofila a ( uno de los pigmentos siempre
presente en los fotosistemas)

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Durante el proceso de fotosntesis ocurren dos grupos de reacciones: (propuestas

por Blackman en 1905)
1. Conjunto de reacciones que slo pueden ocurrir en presencia de la luz
denominadas :
ETAPA FOTODEPENDIENTE o ETAPA LUMNICA
Ocurre en las membranas de los tilacoides en donde se ubican los
fotosistemas
La clorofila a capta la energa de la luz.(fotones)
Sus electrones son excitados y en ese estado altamente energtico
son cedidos a una cadena de transportadores de electrones.
A medida que son transportados van cediendo parte de su energa.
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Esa energa se utiliza para generar ATP (energa qumica)

La molcula de agua se oxida,liberndose oxgeno (como gas)
El oxgeno no cumple ningn rol en las reacciones subsiguientes del
proceso fotosinttico (es un producto de desecho) y difunde a favor de
gradiente, saliendo del cloroplasto hacia el citoplasma celular y de all
al medio externo.
El NADP+ (coenzima transportadora) acepta electrones y protones y
se reduce a NADPH

2. Reacciones catalizadas por enzimas (que se desnaturalizan con un aumento

de la temperatura) y que utilizan como reactivos las molculas producto de la
etapa anterior. Esta etapa recibe varias denominaciones:
LA ETAPA TERMODEPENDIENTE, CICLO DE CALVIN-BENSON, ETAPA
BIOQUMICA, ETAPA DE FIJACIN DEL CO2
Ocurren en el estroma del cloroplasto.
El dixido de carbono se reduce a glucosa
Esta es una reaccin anablica (de sntesis) y endergnica, en donde
6 molculas inorgnicas, pequeas y desordenadas (6 CO2) aceptan
los electrones y protones transportados por el NADPH y se reducen
formando una molcula orgnica compleja: la glucosa.
Entonces:
Por ser una reaccin anablica y endergnica: se consume ATP.
Por ser una reaccin de reduccin: se consume NADPH.
Estas reacciones pueden ser reproducidas en un laboratorio (in vitro) tanto en
presencia como en ausencia de luz. De all que se las haya denominado etapa
oscura. Pero necesitan imprescindiblemente utilizar como reactivos las molculas
producto de la etapa lumnica: es decir que en la planta ambos tipos de
reacciones ocurren simultneamente durante las horas de luz, cuando la
intensidad lumnica es la suficiente para excitar los electrones de los pigmentos
presentes en los fotosistemas. Ambos tipos de reacciones estn ntimamente
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asociados: si no hay luz no se pueden sintetizar ni el ATP ni el NADPH. Y sin

estos reactivos no puede producirse la reduccin del CO2 a glucosa.
De la misma manera, si se detiene el ciclo de Calvin (por ejemplo: si la
temperatura aumenta y se produce la desnaturalizacin de las enzimas que
regulan el ciclo, o no hay disponibilidad de CO2) los intermediarios que conectan
ambas etapas (ATP, NADP H+) no podrn reutilizarse en la etapa lumnica, que
se detendr.

El proceso de fotosntesis
Ntese que la ecuacin general de la fotosntesis se escribe como la inversa de la
ecuacin general de la respiracin aerbica. Los procesos no son el inverso uno
del otro. En las clulas eucariontes ocurren en organelas diferentes y estn
asociados a enzimas distintas. S tienen en comn el mecanismo que media la
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produccin de ATP asociado a la formacin de un gradiente de protones (Teora

de Mitchell: proceso quimio osmtico, ver ms abajo)
Ecuacin general de la Fotosntesis

REDUCCIN

6 CO2 + 6 H2O

C6H12O6 + 6 O2
OXIDACIN

Es una va anablica.
Es una va endergnica.
Slo ocurre durante las horas de luz.
Transforma la energa lumnica en la energa qumica asociada a los
enlaces covalentes de la molcula de glucosa.
Es un proceso de xido reduccin en dnde:
o La energa lumnica debe ser captada, pero no se la usa en forma directa,
sino para la sntesis de ATP (energa qumica) que ser consumido
durante la sntesis de la glucosa.
o El agua se oxida liberando oxgeno gaseoso adems de protones y
electrones que sern transportados por la coenzima NADP + y usados
para reducir al CO2.
o El dixido de carbono CO2 acepta dichos electrones y protones durante
su reduccin a glucosa C6 H12 O6
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1. ETAPA FOTODEPENDIENTE o ETAPA LUMNICA

Cmo se realiza la captacin de la energa lumnica?
La luz viaja en paquetes de energa denominados fotones.
El espectro visible es solo una pequea fraccin de las radiaciones que emite el sol,
y es una combinacin de distintas longitudes de ondas de luz, (visibles como
diferentes colores)

Esquema del espectro electromagntico

Cuando una molcula absorbe un fotn, un electrn adquiere energa como para
pasar a un orbital ms externo, o bien saltar del orbital. Cuando una molcula
pierde electrones o protones se dice que se oxida.
Un pigmento es una molcula orgnica que parece estar coloreada porque absorbe
slo determinadas longitudes de onda (espectro de absorcin), capaces de excitar
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sus electrones, mientras que refleja otras hacia los ojos del que lo ve.

Los pigmentos denominados clorofila (a y b) son los ms abundantes en las plantas

verdes, que deben su color a la luz reflejada.
Los pigmentos accesorios (carotenoides y otros) captan otras longitudes de onda.
Las diferentes combinaciones de pigmentos permite optimizar la captacin de la
energa.
Esquema del espectro de absorcin de distintos pigmentos

Numerosos pigmentos se agrupan con protenas y se ubican en la membrana de

los tilacoides. A estos complejos de pigmentos se los denomina fotosistemas.
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Esquema de fotosistema :

Todos los pigmentos del fotosistema pueden absorber fotones (efecto antena), pero
solo unas pocas molculas de clorofila a (centro reactivo) estn especializadas para
emitir electrones al adquirir un alto nivel energtico. De esta manera el fotosistema
queda oxidado y deber recibir a su vez electrones (con un nivel energtico ms
bajo que los que acaba de emitir) para recuperar su estado de oxidacin inicial, y
poder as ser utilizado una y otra vez.
En las plantas es necesaria la presencia de dos fotosistemas (I y II) que actan en
serie.
Los electrones emitidos por el fotosistema I (que queda as oxidado) son captados
por el NADP+.
Los electrones emitidos por el fotosistema II (que queda as oxidado) fluyen por un
sistema de transportadores de electrones, hasta llegar al fotosistema I y devolverlo a

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su estado de oxidacin inicial.

A medida que los electrones fluyen entre el fotosistema II y el I, parte de la energa

que contienen es utilizada para el bombeo de protones (H+) en contra de gradiente
y ese gradiente a su vez permitir la sntesis de ATP.
Los H+ son bombeados a travs de la membrana, desde el estroma del cloroplasto
hacia el espacio intratilacoideo.
Se genera as un gradiente electroqumico: el interior del tilacoide queda cargado
positivamente y con una alta concentracin de H+, lo que disminuye su pH.
La membrana de los tilacoides es impermeable a los protones, solamente pueden
reingresar al estroma al moverse a travs de una enzima, la ATP sintetasa.
La ATP sintetasa funciona como una protena canal a travs de la cual los H+ se
deslizan a favor de su gradiente de concentracin, dirigindose hacia el estroma del
cloroplasto.
Simultneamente la enzima cambia su conformacin, lo que le permite fosforilar, es
decir agregarle fosfato (Pi), a una molcula de ADP, formando entonces ATP.
A este proceso se lo denomina fotofosforilacin, ya que la energa utilizada para
permitir la sntesis del ATP provino de la luz.
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La molcula de agua se oxida, liberando oxgeno, que difunde fuera de la clula,

hacia el medio externo.
Adems de liberar oxgeno, la ruptura de la molcula de agua (fotlisis) aporta :
o Dos electrones, que sern captados por el fotosistema II, que vuelve as
a su estado de oxidacin inicial, quedando listo para ser reutilizado.
o Dos protones (H+) Estos protones reingresan al estroma a travs de la
ATP sintetasa y sern captados por el NADP+ durante su proceso de
reduccin. Recordemos entonces que el NADP+ requiere para su
reduccin no solamente de los protones aportados por el agua, sino de
los electrones que fueron cedidos por el fotosistema I.

Los reactivos y productos de la fotofosforilacin no cclica, es decir cuando

funcionan simultneamente los dos fotosistemas sern entonces:
REACTIVOS

PRODUCTOS

H2O

2H+ + 2 e- + O2

NADP + + 2H+ + 2 e

NADPH

ADP + Pi

ATP

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Fotofosforilacin cclica:
La luz excita los electrones del fotosistema I.
Estos electrones son cedidos a la cadena de transportadores de electrones
y retornan al mismo fotosistema de donde partieron.
Nuevamente una parte de la energa asociada a los electrones ser utilizada
para el bombeo de protones desde el estroma al espacio intratilacoideo.
El reingreso de dichos protones a travs de la ATP sintetasa estar
acoplada a la sntesis de ATP

Entonces, en la fotofosforilacin cclica:

REACTIVOS

PRODUCTOS

ADP + Pi

ATP

EL fotosistema II no participa de este proceso.

Hemos visto hasta ahora las reacciones que ocurren en presencia de luz,
veremos ahora el destino de los productos de esta etapa:

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Reactivos y productos de la etapa lumnica (en color), reactivos y productos del

ciclo de Calvin (grisado)

ETAPA TERMODEPENDIENTE:
Ocurre en el estroma del cloroplasto en eucariontes.
Ocurre en el citoplasma de los procariontes fotosintticos
Tiene por objetivo la fijacin del CO2 y su reduccin a una triosa fosfatada: el
gliceraldehdo 3 P.
Est catalizada por numerosas enzimas y por lo tanto es un proceso
dependiente de la temperatura
Por ser una reaccin anablica es endergnica : consume ATP
Es una reaccin de reduccin : consume NADPH
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Tambin se lo denomina Ciclo de Calvin-Benson.

o Utiliza azcares de 5 carbonos (pentosas fosfatadas) que ya estn
presentes en el estroma del cloroplasto.
o Se realizan una serie de reacciones destinadas a fijar el CO2 y a su
conversin a gliceraldehdo 3P (G3P), que ser el producto del Ciclo.
o El Ciclo se completa al regenerar las molculas de partida.

La fijacin del CO2 ocurre en tres etapas:

Fijacin del CO2 y su conversin a una molcula de 3 carbonos
o Por cada vuelta del Ciclo de Calvin ingresan 3 molculas de CO2 y cada
una de ellas en unida covalentemente a un azcar de 5 carbonos, una
cetosa denominada ribulosa 1-5 bisfosfato.
o Por cada molcula de glucosa sern necesarias entonces dos vueltas del
ciclo de Calvin,
o La fijacin del CO2 es llevada a cabo por una enzima: la ribulosa 1-5
bisfosfato carboxilasa/oxigenasa, denominada en forma abreviada
RUBISCO.
o La misma enzima cataliza el clivaje de la molcula de 6 C resultante, que
es altamente inestable, en 2 molculas de 3 C cada una.
o Por cada vuelta del ciclo, de la unin de 3 CO2 (3C) con 3 pentosas (15 C)
se producen entonces 6 molculas de 3 C cada una.(18 C en total)
Conversin del intermediario de 3 C en gliceraldehdo 3 P (G3P)
o Las 6 molculas de 3 C son convertidas a G3P (recordemos que el
gliceraldehdo es un monosacrido: un azcar de 3 carbonos. En este
caso una aldosa)
Regeneracin de las ribulosas 1-5 bisfosfato a partir de triosas fosfato.
o De las 6 triosas obtenidas en el paso anterior, 5 son destinadas a
regenerar 3 molculas de 5 C. (los 15 C de los que parte el ciclo)

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Por cada vuelta del ciclo de Calvin se consumen:

3 CO2

G3P

6 NADPH

6 NADP+

9 ATP

9 ADP + Pi

o El G3P resultante del ciclo puede ser destinado a la formacin de :

Glucosa
Fructosa
Un disacrido como la sacarosa que ser transportado por el
sistema vascular de la planta y destinado a nutrir las clulas no
fotosintticas.
Almidn
Celulosa
Pentosas fosfato
Intermediarios metablicos a partir de los cuales se podrn
generar : ADN,ARN,PROTENAS Y LPIDOS

Esquema del CICLO DE CALVIN

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Comparacin del bombeo de protones y de la orientacin de la ATP sintetasa en

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Relacin entre los procesos de Fotosntesis y Respiracin

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Ejercitacin
1. Durante el proceso de fotosntesis se produce ATP. Esto ocurre:
a) Asociado al transporte de electrones entre el fotosistema II y I
b) Debido a la accin de la luz sobre los pigmentos
c) Asociado a la formacin de un gradiente de H+
d) Todas son correctas.

2. La asociacin de diferentes tipos de pigmentos con protenas se denomina

a) Estroma
b) Tilacoide
c) Fotosistema
d) Grana

3. La fijacin del CO2 ocurre

a) durante el ciclo de Krebs
b) durante el ciclo de Calvin
c) en la matriz de la mitocondria
d) asociada a las granas de los tilacoides
4 el O2 que se produce durante el proceso fotosinttico proviene de
a)
b)
c)
d)

el ciclo de Calvin
el ciclo de Krebs
el CO2
el H2O

5) Las pilas de sacos membranosos aplanados que contienen clorofila a y

pigmentos accesorios se denominan
a) crestas
b) fotosistemas
c) estromas
d) granas
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6) La fijacin del CO2 en la planta:

a) puede ocurrir en presencia o en ausencia de luz
b) es una reaccin con un G negativo.
c) es un proceso de oxidacin que produce ATP y NAD+
d) es un proceso de reduccin que consume ATP y NADPH
7) La enzima que acelera el proceso de combinacin del CO2 con molculas de
5 carbonos:
a) est asociada a los tilacoides
b) se denomina ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa (rubisco)
c) es una ATP sintetasa
d) est localizada en la matriz de la mitocondria
8) El proceso quimiosmtico
a) ocurre asociado al bombeo de H+
b) resulta en la produccin de ATP
c) requiere de un gradiente electroqumico
d) todas son correctas

Bibliografa :
Biology : Campbell Biology J.Reece 10th ed Pearson Education 2014

Biology: The Unity and Diversity of Life, Twelfth Edition 2009, 2006 Brooks/Cole,
Cengage Learning Cecie Starr

Biology / Sylvia S. Mader. -- 10th ed. 2010 by The McGraw-Hill Companies, Inc.

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