Genetika Populasi

First published Fri Sep 22, 2006 Pertama diterbitkan Jum Sep 22, 2006
Population genetics is a field of biology that studies the genetic composition of biological
populations, and the changes in genetic composition that result from the operation of various
factors, including natural selection. Penduduk genetika adalah bidang biologi yang
mempelajari komposisi genetik populasi biologi, dan perubahan dalam komposisi genetik
yang dihasilkan dari pengoperasian berbagai faktor, termasuk seleksi alam. Population
geneticists pursue their goals by developing abstract mathematical models of gene frequency
dynamics, trying to extract conclusions from those models about the likely patterns of genetic
variation in actual populations, and testing the conclusions against empirical data. Penduduk
genetika mengejar tujuan mereka dengan mengembangkan model matematis abstrak
dinamika frekuensi gen, mencoba untuk mengambil kesimpulan dari model-model tentang
pola-pola kemungkinan variasi genetik dalam populasi yang sebenarnya, dan menguji
kesimpulan terhadap data empiris. A number of the more robust generalizations to emerge
from population-genetic analysis are discussed below. Sejumlah generalisasi lebih kuat
muncul dari analisis genetika-populasi ini dibahas di bawah.
Population genetics is intimately bound up with the study of evolution and natural selection,
and is often regarded as the theoretical cornerstone of modern Darwinism. genetika Penduduk
terikat erat dengan studi tentang evolusi dan seleksi alam, dan sering dianggap sebagai
landasan teori Darwinisme modern. This is because natural selection is one of the most
important factors that can affect a population's genetic composition. Ini karena seleksi alam
merupakan salah satu faktor yang paling penting yang dapat mempengaruhi komposisi
genetik populasi. Natural selection occurs when some variants in a population out-reproduce
other variants, as a result of being better adapted to the environment, or 'fitter'. Seleksi alam
terjadi ketika beberapa varian dalam populasi-out mereproduksi varian lainnya, sebagai
akibat karena lebih disesuaikan dengan lingkungan, atau 'bugar'. Presuming the fitness
differences are at least partly due to genetic differences, this will cause the population's
genetic makeup to be altered over time. Menganggap perbedaan kebugaran setidaknya
sebagian karena perbedaan genetik, ini akan menyebabkan makeup genetik populasi yang
akan diubah dari waktu ke waktu. By studying formal models of gene frequency change,
population geneticists therefore hope to shed light on the evolutionary process, and to permit
the consequences of different evolutionary hypotheses to be explored in a quantitatively
precise way. Dengan mempelajari model formal perubahan frekuensi gen, genetika populasi
oleh karena itu berharap untuk menjelaskan proses evolusi, dan untuk memungkinkan
konsekuensi dari hipotesis evolusi yang berbeda yang dapat dieksplorasi dalam cara yang
tepat secara kuantitatif.
The field of population genetics came into being in the 1920s and 1930s, thanks to the work
of RA Fisher, JBS Haldane and Sewall Wright. Bidang genetika populasi terbentuk pada
1920-an dan 1930-an, berkat kerja RA Fisher, dan JBS Haldane Sewall Wright. Their
achievement was to integrate the principles of Mendelian genetics, which had been
rediscovered at the turn of century, with Darwinian natural selection. prestasi mereka adalah
untuk mengintegrasikan prinsip-prinsip genetika Mendel, yang telah menemukan kembali
pada pergantian abad, dengan seleksi alam Darwin. Though the compatibility of Darwinism
with Mendelian genetics is today taken for granted, in the early years of the twentieth century
it was not. Meskipun kompatibilitas Darwinisme dengan genetika Mendel adalah hari ini
diambil untuk diberikan, pada tahun-tahun awal abad kedua puluh bukan. Many of the early

Mendelians did not accept Darwin's 'gradualist' account of evolution, believing instead that
novel adaptations must arise in a single mutational step; conversely, many of the early
Darwinians did not believe in Mendelian inheritance, often because of the erroneous belief
that it was incompatible with the process of evolutionary modification as described by
Darwin. Banyak Mendelians awal tidak menerima's 'gradualis Darwin' account evolusi,
percaya bukan bahwa adaptasi novel harus muncul dalam sebuah langkah mutasi tunggal,
sebaliknya, banyak Darwinians awal tidak percaya dalam pewarisan Mendel, sering kali
karena keyakinan keliru bahwa itu tidak sesuai dengan proses modifikasi evolusioner seperti
yang dijelaskan oleh Darwin. By working out mathematically the consequences of selection
acting on a population obeying the Mendelian rules of inheritance, Fisher, Haldane and
Wright showed that Darwinism and Mendelism were not just compatible but excellent bed
fellows; this played a key part in the formation of the 'neo-Darwinian synthesis', and explains
why population genetics came to occupy so pivotal a role in evolutionary theory. Dengan
bekerja keluar matematis konsekuensi seleksi yang bekerja pada sebuah populasi Mendel
mematuhi aturan warisan, Fisher, Haldane dan Wright menunjukkan bahwa Darwinisme dan
Mendelism tidak hanya kompatibel tetapi sangat baik rekan-rekan tempat tidur, ini
memainkan peran kunci dalam pembentukan 'neo Darwin sintesis-', dan menjelaskan
mengapa genetika populasi datang untuk menduduki sehingga peran penting dalam teori
evolusi.
The discussion below is structured as follows. Pembahasan di bawah ini disusun sebagai
berikut. Section 1 outlines the history of population genetics, focusing on major themes.
Bagian 1 menguraikan sejarah genetika populasi, dengan fokus pada tema utama. Section 2
explains the Hardy-Weinberg principle, one of the most important concepts in population
genetics. Bagian 2 menjelaskan prinsip Hardy-Weinberg, salah satu konsep yang paling
penting dalam genetika populasi. Section 3 introduces the reader to simple population-genetic
models of the evolutionary process, and discusses their significance. Bagian 3
memperkenalkan pembaca untuk model populasi genetik sederhana dari proses evolusi, dan
membahas pentingnya mereka. Section 4 discusses some conceptual issues surrounding
population genetics, and its status in modern evolutionary biology. Bagian 4 membahas
beberapa isu-isu konseptual sekitarnya genetika populasi, dan statusnya dalam biologi evolusi
modern.

1. 1. The Origins of Population Genetics Asal Usul Genetika Populasi

2. 2. The Hardy-Weinberg Principle The Hardy Weinberg-Prinsip
3. 3. Population-Genetic Models of Evolution Penduduk-genetik Model Evolusi
o 3.1 Selection at One Locus 3,1 Seleksi di One Lokus
o 3.2 Selection-Mutation Balance 3,2 Seleksi-Mutasi Saldo
o 3.3 Random Drift 3,3 Acak Drift
o 3.4 Migration 3,4 Migrasi
o 3.5 Non-Random Mating 3,5 Non-Random Perkawinan
o 3.6 Two-Locus Models and Linkage 3,6 Dua-Lokus Model dan Linkage
4. 4. The Status of Population Genetics Status Genetika Populasi
Bibliography Bibliografi
Other Internet Resources Lainnya Internet Resources
Related Entries Related Entries

1. 1. The Origins of Population Genetics Asal Usul

Genetika Populasi
To understand how population genetics came into being, and to appreciate its intellectual
significance, a brief excursion into the history of biology is necessary. Untuk memahami
bagaimana genetika populasi muncul menjadi ada, dan untuk menghargai signifikansi
intelektualnya, kunjungan singkat ke dalam sejarah biologi diperlukan. Darwin's Origin of
Species , published in 1859, propounded two main theses: firstly, that modern species were
descended from common ancestors, and secondly that the process of natural selection was the
major mechanism of evolutionary change. Darwin Origin of Species, diterbitkan pada tahun
1859, dikemukakan dua tesis utama: pertama, bahwa spesies modern adalah keturunan dari
nenek moyang yang sama, dan yang kedua proses seleksi alam adalah mekanisme utama
perubahan evolusioner. The first thesis quickly won acceptance in the scientific community,
but the second did not. Tesis pertama cepat memenangkan penerimaan dalam komunitas
ilmiah, tetapi yang kedua tidak. Many people found it difficult to accept that natural selection
could play the explanatory role required of it by Darwin's theory. Banyak orang merasa sulit
menerima bahwa seleksi alam bisa memainkan peran itu jelas diperlukan oleh teori Darwin.
This situationaccepting that evolution had happened but doubting Darwin's account of
what had caused it to happenpersisted well into the twentieth century. Situasi-menerima
bahwa evolusi telah terjadi tetapi meragukan's account Darwin tentang apa yang
menyebabkan hal itu terjadi-berlanjut di abad kedua puluh.
Opposition to natural selection was understandable, for Darwin's theory, though compelling,
contained a major lacuna: an account of the mechanism of inheritance. Oposisi terhadap
seleksi alam bisa dimengerti, karena teori Darwin, meskipun menarik, berisi kekosongan
utama: account mekanisme pewarisan. For evolution by natural selection to occur, it is
necessary that parents should tend to resemble their offspring; otherwise, fitness-enhancing
traits will have no tendency to spread through a population. Untuk evolusi oleh seleksi alam
terjadi, maka perlu bahwa orang tua harus cenderung mirip anak-anak mereka, jika tidak,meningkatkan ciri-ciri kebugaran tidak akan memiliki kecenderungan untuk menyebar
melalui populasi. (For example, if fast zebras leave more offspring then slow ones, this will
only lead to evolutionary change if the offspring of fast zebras are themselves fast runners.)
In the Origin , Darwin rested his argument on the observed fact that offspring do tend to
resemble their parents'the strong principle of inheritance'while admitting that he did not
know why this was. (Sebagai contoh, jika zebra cepat meninggalkan keturunan lebih dari
yang lambat, ini hanya akan mengarah pada perubahan evolusioner jika keturunan zebra
cepat itu sendiri pelari cepat Lapangan.) Dalam, Darwin beristirahat argumennya pada fakta
mengamati bahwa keturunan lakukan cenderung mirip prinsip mereka orangtua-kuat'the dari
inheritance'-sementara mengakui bahwa ia tidak tahu mengapa ini. Darwin did later attempt
an explicit theory of inheritance, based on hypothetical entities called 'gemmules', but it
turned out to have no basis in fact. Darwin kemudian mencoba teori eksplisit warisan,
berdasarkan entitas hipotetis yang disebut '' gemmules, tetapi ternyata tidak memiliki dasar
fakta.
Darwin was deeply troubled by not having a proper understanding of the inheritance
mechanism, for it left him unable to rebut one of the most powerful objections to his overall
theory. Darwin sangat terganggu dengan tidak memiliki pemahaman yang tepat dari
mekanisme warisan, karena meninggalkan dia tidak bisa membantah salah satu yang paling
kuat keberatan terhadap teori keseluruhan nya. For a population to evolve by natural

selection, the members of the population must varyif all organisms are identical, no
selection can occur. Untuk populasi berevolusi melalui seleksi alam, para anggota populasi
harus bervariasi-jika semua organisme yang identik, seleksi tidak dapat terjadi. So for
selection to gradually modify a population over a long period of time, in the manner
suggested by Darwin, a continual supply of variation is needed. Jadi seleksi untuk secara
bertahap mengubah penduduk selama periode waktu yang lama, dengan cara yang diusulkan
oleh Darwin, pasokan terus-menerus diperlukan variasi. This was the basis for Fleeming
Jenkins' famous objection to Darwin, namely that the available variation would be used up
too fast. Ini merupakan dasar untuk 'terkenal keberatan Jenkins Fleeming ke Darwin, yaitu
bahwa variasi yang tersedia akan habis terlalu cepat. Jenkins' reasoning assumed a 'blending'
theory of inheritance, ie that an offspring's phenotypic traits are a 'blend' of those of its
parents. 'Penalaran Jenkins diasumsikan' campuran 'teori warisan, yaitu yang fenotipik sifatsifat keturunan adalah' campuran 'dari orang-orang dari orang tuanya. (So for example, if a
short and a tall organism mate, the height of the offspring will be intermediate between the
two.) Jenkins argued that given blending inheritance, a sexually reproducing population will
become phenotypically homogenous in just a few generations, far shorter than the number of
generations needed for natural selection to produce complex adaptations. (Jadi misalnya, jika
pendek dan pasangan organisme tinggi, tinggi keturunannya akan penengah antara dua
Jenkins.) Berpendapat bahwa pewarisan blending diberikan, sebuah reproduksi populasi
seksual akan menjadi homogen fenotipik hanya dalam beberapa generasi, jauh lebih pendek
dari jumlah generasi yang diperlukan untuk seleksi alam untuk menghasilkan adaptasi yang
kompleks.
Fortunately for Darwin's theory, inheritance does not actually work the way Jenkins thought.
Untungnya bagi teori Darwin, warisan tidak benar-benar bekerja dengan cara pikir Jenkins.
The type of inheritance that we call 'Mendelian', after Gregor Mendel, is 'particulate' rather
than 'blending'offspring inherit discrete hereditary particles (genes) from their parents,
which means that sexual reproduction does not diminish the heritable variation present in the
population. Jenis warisan yang kita sebut 'Mendel', setelah Gregor Mendel, adalah 'partikel'
'blending'-dari keturunannya turun-temurun mewarisi bukan partikel diskrit (gen) dari orang
tua mereka, yang berarti bahwa reproduksi seksual tidak mengurangi masa kini variasi
diwariskan penduduk. (See section 2, 'The Hardy-Weinberg Principle', below.) However, this
realisation took a long time to come, for two reasons. (Lihat bagian 2, 'The Hardy-Weinberg
Prinsip', di bawah Namun.), Realisasi ini membutuhkan waktu lama untuk datang, karena dua
alasan. Firstly, Mendel's work was overlooked by the scientific community for forty years.
Pertama, pekerjaan Mendel diabaikan oleh komunitas ilmiah selama empat puluh tahun.
Secondly, even after the rediscovery of Mendel's work at the turn of the twentieth century, it
was widely believed that Darwinian evolution and Mendelian inheritance were incompatible.
Kedua, bahkan setelah penemuan kembali pekerjaan Mendel pada pergantian abad kedua
puluh, secara luas diyakini bahwa evolusi Darwin dan pewarisan Mendel yang tidak
kompatibel. The early Mendelians did not accept that natural selection played an important
role in evolution, so were not well placed to see that Mendel had given Darwin's theory the
lifeline it needed. The Mendelians awal tidak menerima bahwa seleksi alam memainkan
peranan penting dalam evolusi, sehingga tidak baik ditempatkan untuk melihat bahwa
Mendel telah memberikan teori Darwin jalur kehidupan yang dibutuhkan. The synthesis of
Darwinism and Mendelism, which marked the birth of modern population genetics, was
achieved by a long and tortuous route (cf. Provine 1971). Sintesis Darwinisme dan
Mendelism, yang menandai kelahiran genetika populasi modern, telah dicapai oleh rute yang
panjang dan berliku-liku (cf. Provine 1971).

The key ideas behind Mendel's theory of inheritance are straightforward. Gagasan kunci di
belakang teori Mendel dari warisan langsung. In his experimental work on pea plants,
Mendel observed an unusual phenomenon. Dalam karya eksperimental pada tanaman kacang
polong, Mendel mengamati fenomena yang tidak biasa. He began with two 'pure breeding'
lines, one producing plants with round seeds, the other wrinkled seeds. Dia mulai dengan
pembibitan murni 'dua' baris, satu tanaman menghasilkan dengan biji bundar, biji keriput
lainnya. He then crossed these to produce the first daughter generation (the F1 generation).
Dia kemudian menyeberang ini untuk menghasilkan generasi putri pertama (generasi F1).
The F1 plants all had round seedsthe wrinkled trait had disappeared from the population.
F1 bibit tanaman semua memiliki sifat yang bulat keriput menghilang dari populasi. Mendel
then crossed the F1 plants with each other to produce the F2 generation. Mendel kemudian
melintasi F1 tanaman satu sama lain untuk menghasilkan generasi F2. Strikingly,
approximately one quarter of the F2 plants had wrinkled seeds. Mencolok, sekitar seperempat
dari tanaman bibit F2 telah keriput. So the wrinkled trait had made a comeback, skipping a
generation. Jadi sifat kusut telah membuat cerdas, melompat-lompat generasi.
These and similar observations were explained by Mendel as follows. He hypothesised that
each plant contains a pair of 'factors' that together determine some aspect of its phenotype
in this case, seed shape. Ini dan yang sejenis pengamatan yang dijelaskan oleh Mendel
sebagai berikut. Dia hipotesis bahwa setiap tanaman mengandung sepasang 'faktor' yang
secara bersama menentukan beberapa aspek-fenotipe nya ini, kasus dalam bentuk benih. A
plant inherits one factor from each of its parents. Tanaman mewarisi satu faktor dari masingmasing induknya. Suppose that there is one factor for round seeds (R), another for wrinkled
seeds (W). Misalkan ada satu faktor untuk biji bulat (R), satu lagi untuk keriput bibit (W).
There are then three possible types of plant: RR, RW and WW. Ada tiga jenis yang mungkin
kemudian tanaman: RR, RW dan WW. An RR plant will have round seeds, a WW plant
wrinkled seeds. Pabrik RR akan memiliki biji bulat, pabrik WW biji keriput. What about an
RW plant? Bagaimana dengan pabrik RW? Mendel suggested that it would have round seeds
the R factor is 'dominant' over the W factor. Mendel menyarankan bahwa akan biji bulatfaktor R adalah 'dominan' atas faktor W. The observations could then be easily explained.
Pengamatan kemudian dapat dengan mudah dijelaskan. The initial pure-breeding lines were
RR and WW. The F1 plants were formed by RR WW crosses, so were all of the RW type
and thus had round seeds. Penangkaran awal-baris murni yang RR dan WW. Tanaman F1
dibentuk oleh RR WW salib, begitu juga semua jenis RW dan sehingga memiliki biji bulat.
The F2 plants were formed by RW RW crosses, so contained a mixture of the RR, RW and
WW types. Tanaman F2 dibentuk oleh RW RW salib, sehingga berisi campuran dari RR,
RW dan jenis WW. If we assume that each RW parent transmits the R and W factors to its
offspring with equal probability, then the F2 plants would contain RR, RW and WW in the
ratio 1:2:1. Jika kita berasumsi bahwa setiap orang tua RW transmit faktor R dan W ke
anaknya dengan probabilitas yang sama, maka tanaman F2 akan berisi RR, RW dan WW
dalam rasio 01:02:01. (This assumption is known as Mendel's First Law or The Law of
Segregation. ) Since RR and RW both have round seeds, this explains why three quarters of
the F2 plants had round seeds, one quarter wrinkled seeds. (Asumsi ini dikenal sebagai
Hukum Pertama Mendel atau Hukum Segregasi RW.) Sejak RR dan keduanya memiliki bibit
bulat, ini menjelaskan mengapa tiga perempat dari bibit tanaman F2 yang bulat, biji keriput
seperempat.
Obviously, our modern understanding of heredity is vastly more sophisticated than Mendel's,
but the key elements of Mendel's theorydiscrete hereditary particles that come in different
types, dominance and recessiveness, and the law of segregationhave turned out to be

essentially correct. Jelas, pemahaman modern keturunan jauh lebih canggih dari Mendel,
tetapi elemen kunci dari diskrit keturunan teori-partikel Mendel yang datang dalam berbagai
jenis, dominasi dan recessiveness, dan hukum segregasi-telah berubah menjadi dasarnya
benar. Mendel's 'factors' are the genes of modern population genetics, and the alternative
forms that a factor can take (eg R versus W in the pea plant example) are known as the
alleles of a gene. itu 'faktor Mendel' adalah gen genetika populasi modern, dan bentuk-bentuk
alternatif yang faktor dapat mengambil (misalnya R versus W dalam tanaman kacang contoh)
dikenal sebagai alel suatu gen. The law of segregation is explained by the fact that during
gametogenesis, each gamete (sex cell) receives only one of each chromosome pair from its
parent organism. Hukum segregasi dijelaskan oleh fakta bahwa selama gametogenesis, setiap
gamet (sel kelamin) hanya menerima satu dari setiap pasang kromosom dari organisme
induknya. Other aspects of Mendel's theory have been modified in the light of later
discoveries. Aspek lain dari teori Mendel telah dimodifikasi dalam terang penemuan
kemudian. Mendel thought that most phenotypic traits were controlled by a single pair of
factors, like seed shape in his pea plants, but it is now known that most traits are affected by
many pairs of genes, not just one. Mendel berpikir bahwa fenotipik sifat-sifat sebagian besar
dikontrol oleh satu pasangan faktor, seperti benih bentuk pada tanaman kacang-nya, tetapi
sekarang diketahui bahwa sifat yang paling dipengaruhi oleh banyak pasangan gen, bukan
hanya satu. Mendel believed that the pairs of factors responsible for different traits (eg seed
shape and flower colour) segregated independently of each other, but we now know that this
need not be so (see section 3.6, 'Two-Locus Models and Linkage', below). Mendel percaya
bahwa pasangan faktor yang bertanggung jawab untuk sifat yang berbeda (misalnya bentuk
biji dan warna bunga) dipisahkan secara independen satu sama lain, tetapi kita sekarang tahu
bahwa ini tidak perlu begitu (lihat bagian 3.6, "Dua-Lokus Model dan Linkage ', di bawah ).
Despite these points, Mendel's theory marks a turning point in our understanding of
inheritance. Meskipun titik-titik ini, teori Mendel menandai titik balik dalam pemahaman kita
tentang warisan.
The rediscovery of Mendel's work in 1900 did not lead the scientific community to be
converted to Mendelism overnight. Penemuan kembali pekerjaan Mendel pada tahun 1900
tidak menghasilkan masyarakat ilmiah yang akan dikonversi ke Mendelism semalam. The
dominant approach to the study of heredity at the time was biometry, spearheaded by Karl
Pearson in London, which involved statistical analysis of the phenotypic variation found in
natural populations. Biometricians were mainly interested in continuously varying traits such
as height, rather than the 'discrete' traits such as seed shape that Mendel studied, and were
generally believers in Darwinian gradualism. Pendekatan dominan untuk mempelajari
hereditas pada saat itu adalah biometry, dipelopori oleh Karl Pearson di London, yang
melibatkan analisis statistik variasi fenotipik yang ditemukan pada populasi alami.
Biometricians terutama tertarik pada terus berbagai ciri-ciri seperti tinggi, bukan ' diskrit 'ciriciri seperti bentuk biji yang Mendel mempelajari, dan umumnya percaya di gradualisme
Darwin. Opposed to the biometricians were the Mendelians, spearheaded by William
Bateson, who emphasized discontinuous variation, and believed that major adaptive change
could be produced by single mutational steps, rather than by cumulative natural selection la
Darwin. Menentang biometricians adalah Mendelians, dipelopori oleh William Bateson, yang
menekankan variasi terputus, dan percaya bahwa perubahan adaptif besar bisa diproduksi
dengan langkah-langkah mutasi tunggal, bukan oleh seleksi alam kumulatif la Darwin. A
heated controversy between the biometricians and the Mendelians ensued. Sebuah
kontroversi panas antara biometricians dan Mendelians terjadi. As a result, Mendelian
inheritance came to be associated with an anti-Darwinian view of evolution. Akibatnya,
pewarisan Mendel datang untuk dihubungkan dengan pandangan anti-Darwin evolusi.

Population genetics as we know it today arose from the need to reconcile Mendel with
Darwin, a need which became increasingly urgent as the empirical evidence for Mendelian
inheritance began to pile up. The first significant milestone was RA Fisher's 1918 paper, 'The
Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance', which showed
how the biometrical and Mendelian research traditions could be unified. Penduduk genetika
seperti yang kita kenal sekarang berasal dari kebutuhan untuk mendamaikan Mendel dengan
Darwin, kebutuhan yang semakin mendesak sebagai bukti empiris untuk pewarisan Mendel
mulai menumpuk. Yang tonggak penting pertama yang 1.918 kertas RA Fisher, "Hubungan
antara Saudara pada dugaan Pewarisan Mendel ', yang menunjukkan bagaimana Mendel
penelitian tradisi dan biometrik bisa bersatu. Fisher demonstrated that if a given continuous
trait, eg height, was affected by a large number of Mendelian factors, each of which made a
small difference to the trait, then the trait would show an approximately normal distribution
in a population. Fisher menunjukkan bahwa jika sifat terus menerus diberikan, tinggi
misalnya, dipengaruhi oleh sejumlah besar faktor Mendel, yang masing-masing membuat
perbedaan kecil untuk sifat, maka sifat itu akan menunjukkan distribusi normal kira-kira
dalam populasi. Since the Darwinian process was widely believed to work best on
continuously varying traits, showing that the distribution of such traits was compatible with
Mendelism was an important step towards reconciling Darwin with Mendel. Karena proses
Darwin secara luas diyakini terus bekerja terbaik di berbagai sifat, yang menunjukkan bahwa
distribusi dari ciri-ciri seperti itu kompatibel dengan Mendelism merupakan langkah penting
menuju rekonsiliasi Darwin dengan Mendel.
The full reconciliation was achieved in the 1920s and early 30s, thanks to the mathematical
work of Fisher, Haldane and Wright. Rekonsiliasi penuh dicapai pada tahun 1920-an dan
awal 30-an, berkat kerja matematika Fisher, Haldane dan Wright. Each of these theorists
developed formal models to explore how natural selection, and other evolutionary forces such
as mutation, would modify the genetic composition of a Mendelian population over time.
Masing-masing teori mengembangkan model formal untuk menjelajahi bagaimana seleksi
alam, dan kekuatan evolusioner lain seperti mutasi, akan mengubah komposisi genetik
populasi Mendel dari waktu ke waktu. This work marked a major step forward in our
understanding of evolution, for it enabled the consequences of various evolutionary
hypotheses to be explored quantitatively rather than just qualitatively. Karya ini menandai
langkah besar dalam pemahaman kita tentang evolusi, karena memungkinkan konsekuensi
dari berbagai hipotesis evolusioner yang dapat dieksplorasi secara kuantitatif bukan hanya
kualitatif. Verbal arguments about what natural selection could or could not achieve, or about
the patterns of genetic variation to which it could give rise, were replaced with explicit
mathematical arguments. Verbal argumen tentang apa seleksi alam bisa atau tidak bisa
mencapai, atau tentang pola variasi genetik yang dapat menimbulkan, digantikan dengan
argumen matematika eksplisit. The strategy of devising formal models to shed light on the
process of evolution is still the dominant research methodology in contemporary population
genetics. Strategi merancang model formal untuk menjelaskan proses evolusi masih
merupakan metodologi penelitian dominan dalam genetika populasi kontemporer.
There were important intellectual differences between Fisher, Haldane and Wright, some of
which have left legacies on the subsequent development of the subject. Ada perbedaan
penting antara intelektual Fisher, Haldane dan Wright, beberapa di antaranya telah
meninggalkan warisan yang pada perkembangan selanjutnya dari subjek. One difference
concerned their respective attitudes towards natural selection. Satu perbedaan sikap masingmasing yang bersangkutan terhadap seleksi alam. Fisher and Haldane were both strong
Darwiniansthey believed that natural selection was by far the most important factor

affecting a population's genetic composition. Fisher dan Haldane sama-sama kuat

Darwinians-mereka percaya bahwa seleksi alam itu merupakan faktor yang paling penting
yang mempengaruhi komposisi genetik populasi. Wright did not downplay the role of natural
selection, but he believed that chance factors also played a crucial role in evolution, as did
migration between the constituent populations of a species (See sections 3.3, 'Random Drift',
and 3.4, 'Migration'.) A related difference is that Wright emphasized epistasis, or non-additive
interactions between the genes within a single genome, to a much greater extent than Fisher
or Haldane. Wright tidak mengecilkan peran seleksi alam, tapi ia percaya bahwa faktor
kesempatan juga memainkan peran penting dalam evolusi, seperti yang dilakukan migrasi
antara konstituen populasi suatu spesies (Lihat bagian 3.3, 'Acak Drift', dan 3,4, 'Migrasi'
perbedaan.) terkait adalah bahwa Wright menekankan epistasis, atau non-aditif interaksi
antara gen dalam genom tunggal, ke tingkat yang lebih besar atau lebih dari Fisher Haldane.
Despite these differences, the work of all three was remarkably consonant in overall
approach. Meskipun perbedaan ini, kerja dari ketiga itu sangat konsonan dalam pendekatan
secara keseluruhan.