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tema

Fisiologa de la lactancia

1. EJE HIPOTLAMO-HIPOFISARIO
El hipotlamo est localizado en la base del cerebro por encima de la unin de los
nervios pticos. La eminencia media del hipotlamo es la va final de comunicacin con la
hipfisis anterior. Recibe neuronas del tracto tbero-infundibular. Los factores producidos
en l, neurohormonas, son transportados por los capilares portales hacia la hipfisis, donde
actan a travs de receptores especficos. La circulacin en este sistema porta es del cerebro
hacia la hipfisis, aunque existe tambin un flujo retrgrado que permite el transporte de
hormonas hipofisiarias hacia el hipotlamo.
La influencia que ejerce el hipotlamo sobre la hipfisis es mediada por una serie de
agentes neuroendocrinos que tienen efecto estimulador sobre la hormona de crecimiento,
la TSH, la ACTH y las gonadotropinas; representan las neurohormonas individuales del
hipotlamo. La neurohormona que controla la secrecin de prolactina, llamada por algunos
hormona inhibitoria de la prolactina, probablemente es la dopamina.
Adems de sus acciones en la hipfisis se ha demostrado que varias neurohormonas
influyen sobre el comportamiento. Por ejemplo la TRH antagoniza el efecto sedante de
varias drogas y tiene un efecto antidepresivo en humanos. La GnRH induce la conducta
del apareamiento.
Inicialmente las investigaciones de fisiologa reproductiva trataron de encontrar dos
factores hipotalmicos para el control de la secrecin de FSH y LH, pero en la actualidad se
acepta que es solo uno, la GnRH. La secrecin de GnRH se realiza en forma pulstil, similar
a lo que ocurre con las gonadotropinas. La liberacin de FSH y LH depende de la frecuencia
y amplitud de los pulsos de GnRH, siendo fisiolgicos entre 60 y 90 minutos. Esos pulsos
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tienen caractersticas diferentes durante el ciclo ovrico, siendo de baja amplitud y alta
frecuencia durante la fase folicular, mientras que en la fase ltea son de alta amplitud y
baja frecuencia. Si la frecuencia es menor se produce anovulacin y si es mayor o continua
se frena la liberacin de gonadotropinas. Otra funcin primordial de la GnRH es el control
de la produccin de cadenas a y b de la LH, de la subunidad b de la FSH y la unin de las
dos cadenas. Estudios realizados en las ltimas dcadas han sugerido que la GnRH no solo
influye en la sntesis sino tambin en la bioactividad de las gonadotropinas. De acuerdo
con la frecuencia y amplitud de los pulsos interviene en la sntesis de cadenas b, de manera
que a mayor amplitud y frecuencia es mayor la produccin de LH.
Los neurotransmisores clsicos son secretados en la terminal nerviosa. Los pptidos
cerebrales requieren que dentro del cuerpo neuronal existan los fenmenos de transcripcin,
traduccin y procesamiento postraduccin; el producto final es transportado a travs del
axn para su secrecin. Las molculas as producidas sirven como precursores para varios
pptidos activos.

1.1. Secrecin de prolactina.


La expresin de los genes de prolactina ocurre en los lactotropos de la hipfisis, en
el endometrio decidualizado y en el miometrio.
La secrecin de prolactina est principalmente bajo el control de la dopamina, accin
mediada por receptores que inhiben la adenilciclasa. Aumenta la actividad biolgica de los
lisosomas, lo cual dificulta la secrecin de los grnulos que contienen prolactina. Adems
bloquea la sntesis de fosfoinositol, el recambio de fosfolpidos y la liberacin de cido
araquidnico, acciones que frenan la secrecin de prolactina.
Hay varios factores que aumentan su secrecin, entre los cuales se pueden nombrar
el estrs, la succin, la TRH, la vasopresina, la oxitocina y los ritmos circadianos. El efecto
del estrs puede estar mediado a travs del pptido intestinal vasoactivo, mientras que la
TRH tiene su propio receptor en la superficie del lactotropo.
Los estrgenos aumentan en forma importante la secrecin de prolactina, efecto
que puede ser el reflejo de una accin hipotalmica por freno de la dopamina y otra a
nivel hipofisiario, interviniendo directamente en el mecanismo lisosmico.
La prolactina, actuando a travs de un sistema de retroalimentacin negativa, no
solo bloquea su propia produccin sino la de GnRH.

1.2. Secrecin de GnRH.


Dentro del hipotlamo hay clulas nerviosas peptidrgicas que secretan las hormonas
liberadoras e inhibitorias. Estas clulas comparten caractersticas de neuronas y de clulas
endocrinas. Responden tanto a seales del torrente circulatorio como a neurotransmisores.

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Las clulas productoras de GnRH se originan en el rea olfatoria. Durante la


embriognesis migran hacia su principal localizacin en el ncleo arcuato del hipotlamo.
Las neuronas aparecen en la placa olfatoria y entran al cerebro con las terminaciones de
un nervio craneal que se proyecta de la nariz al ncleo septal-preptico.
Las neuronas productoras de GnRH no estn agrupadas en ncleos separados
sino formando redes laxas diseminadas en el hipotlamo, especialmente en el ncleo
paraventricular posterior, el hipotlamo medio basal y el rea preptica; la mayora estn
localizadas en el ncleo arcuato. Sus axones se proyectan hacia muchas reas en el cerebro,
pero especialmente hacia la eminencia media, a travs del tracto tbero-infundibular.
La GnRH es un decapptido derivado de la transcripcin de una molcula precursora,
la pre-pro-GnRH. El precursor consta de 92 aminocidos; 23 iniciales que actan como
secuencia de seal y una secuencia de Gly-Lis-Arg indispensable para el procesamiento de
la molcula de GnRH. El residuo de 56 aminocidos es conocido como pptido asociado
con la GnRH (GAP), molcula que posiblemente interviene en la inhibicin de la prolactina.
Este pptido es codificado por un solo gen localizado en el brazo corto del cromosoma 8.
La vida media de la GnRH es solo de 2 a 4 minutos y su ingreso a la circulacin
general es muy bajo; por lo tanto se requiere de la secrecin continua para el control del
ciclo reproductivo. A su vez, esta funcin depende de la interaccin con otras sustancias
por mecanismos de retroalimentacin. El asa larga de retroalimentacin hace referencia
al efecto ejercido por las hormonas producidas en la clula blanco; ocurre tanto a nivel
hipofisiario como hipotalmico. El asa corta indica la retroalimentacin negativa que
ejercen las hormonas hipofisiarias sobre su propia secrecin, inhibiendo posiblemente la
secrecin de hormonas liberadoras en el hipotlamo. La retroalimentacin ultracorta es
la inhibicin que en el hipotlamo ejerce la hormona liberadora sobre su propia sntesis.

1.3. El tracto dopaminrgico.


Neuronas productoras de dopamina se encuentran en los ncleos arcuato y
paraventricular. El tracto dopaminrgico tbero-infundibular se extiende desde el
hipotlamo medio basal hacia la eminencia media. A diferencia de las otras neuronas
dopaminrgicas, las tbero-infundibulares no tienen receptores para dopamina pero s
para prolactina.
Se cree que la dopamina puede inhibir directamente la actividad de GnRH en el
ncleo arcuato y al ser transportada por la circulacin portal inhibe la prolactina a nivel
hipofisiario.
Aparentemente la GnRH puede tener un efecto directo de estimulacin sobre
la secrecin de prolactina, accin que representa una interaccin paracrina entre los
gonadotropos y los lactotropos en la hipfisis.

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1.4. El tracto noradrenrgico.


Las neuronas que sintetizan norepinefrina estn localizadas en el mesencfalo y
parte baja del tallo cerebral, sintetizan tambin serotonina. Sus axones terminan en varias
estructuras incluyendo el hipotlamo.
Las catecolaminas modulan la liberacin pulstil de GnRH. Se cree que la
noradrenalina tiene efecto estimulador, mientras que la serotonina y la dopamina son
inhibidores.

1.5. Sistema GhRH (hormona del crecimiento).


La secrecin de hormona de crecimiento se encuentra bajo la influencia de mltiples
estmulos externos como el ejercicio, el estrs, las comidas ricas en protenas, la hipoglicemia
y el sueo. Su produccin se caracteriza por la liberacin episdica; aumenta en frecuencia
y amplitud durante la pubertad. Su secrecin es estimulada por los estrgenos, testosterona
y hormona tiroidea e inhibida por los niveles elevados de glucocorticoides.
El control hipotalmico es ejercido a travs de dos pptidos: la somatostatina
y el factor liberador de hormona de crecimiento (GhRH). Las neuronas productores de
GhRH se encuentran localizadas principalmente en el ncleo periventricular posterior y
sus terminaciones se proyectan hacia la eminencia media. A nivel perifrico juega papel
importante en la regulacin del factor de crecimiento similar a la insulina I.
La va de la somatostatina que controla la hormona de crecimiento se encuentra
en los ncleos periventriculares y paraventriculares. Su secrecin ejerce una potente
inhibicin sobre la produccin de hormona de crecimiento. Tiene algn efecto fisiolgico
bloqueando la liberacin de TSH. La somatostatina no solo est en el sistema nervioso; se
encuentra tambin en el tracto gastrointestinal, el pncreas y la placenta. Acta sobre el
flujo sanguneo y la motilidad intestinal y posiblemente tiene un efecto supresor sobre
el sistema inmune.
El mecanismo de accin de la GhRH en la hipfisis se ejerce a travs del AMPc. La
somatostatina acta por medio de una protena G inhibitoria que bloquea los canales del
calcio y la subunidad cataltica de la adenil-ciclasa. La respuesta hipofisiaria a la GhRH
depende de la edad, siendo casi nula en mayores de 40 aos.

1.6. El sistema neurohipofisario.


La actividad neurosecretora de los ncleos supraptico y paraventricular lleva a la
produccin de oxitocina y vasopresina, cada una de las cuales est unida a una protena
transportadora, la neurofisina. Estas dos hormonas y sus protenas transportadoras son
derivadas de precursores glicoproticos, pro-presofisina para la vasopresina y pro-oxifisina
para la oxitocina. Las neurofisinas son pptidos grandes, cuya nica funcin conocida hasta
el momento es el transporte axonal de las hormonas en mencin. Existen dos tipos de
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neurofisinas, una estimulada por estrgenos o neurofisina I y otra estimulada por nicotina
o neurofisina II. En la neurohipfisis tambin se encuentran pequeos ncleos neuronales
productores de TRH, CRH, VIP y neurotensina.
La transcripcin de los genes que sintetizan oxitocina y vasopresina se encuentra
regulada por factores endocrinos tales como los esteroides sexuales y las hormonas tiroideas.
Se ha demostrado que la oxitocina es capaz de inhibir la produccin de progesterona.
Induce la liberacin de prostaglandina F2a uterina, lo cual puede contribuir a la contraccin
de la trompa de Falopio y a la luteolisis.
El control central de la liberacin de estas hormonas incluye neurotransmisores
colinrgicos y adrenrgicos, adems de una gama de neuropptidos.
La acetilcolina estimula la secrecin tanto de oxitocina como de vasopresina, a
travs de receptores nicotnicos. La influencia noradrenrgica parece actuar a travs de
dos vas, una alfa estimuladora y otra beta inhibitoria. Los opioides endgenos tambin
intervienen en estas vas a travs de receptores que inhiben la liberacin de oxitocina y
aumentan la de vasopresina. En el ncleo del fascculo solitario se encuentra activina,
sustancia que aumenta la liberacin de oxitocina.
Las clulas productoras de oxitocina contienen receptores para estrgenos, los cuales
inducen un aumento en la sensibilidad para oxitocina. Influyen en el procesamiento del
precursor de la oxitocina (figura 1).

2. DESARROLLO DE LA MAMA
Aunque ya en algunas aves aparecen mecanismos de nutricin de las cras, como
la glndula del buche, la aparicin de la glndula mamaria es, por definicin, propia
de los mamferos. Las influencias endocrinas en la funcin de la mama son mltiples,
y principalmente afectan a la prolactina y a la oxitocina. Las fases de la fisiologa de la
mama que estudiaremos sern:
- Mamognesis o desarrollo.
- Lactognesis o iniciacin de la secrecin.
- Lactopoyesis o mantenimiento de la misma.
- Lactoeyeccin o expulsin activa.
El desarrollo de la mama comienza en el embrin humano en la octava semana con
la formacin de unas yemas mamarias fruto de un acmulo de clulas epiteliales. Este
proceso fue estudiado en el captulo dedicado a la mama (tema 2), as en este tema nos
centraremos en los tres procesos que le siguen.
La lactognesis es la iniciacin de la secrecin lctea que tiene lugar a las horas o
das despus del parto y est relacionado con un descenso brusco de los estrgenos y de
la progesterona. Este brusco descenso es causado por la expulsin de la placenta.

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La lactopoyesis o mantenimiento de la secrecin lctea, se debe al reflejo


neuroendocrino. En la especie humana, lo que mantiene la lactacin es la succin.
El reflejo de eyeccin va a provocar un aumento de la presin mamaria en los
conductos galactforos.

3. LACTOGNESIS
La hormonas son, en esencia, las mximas reguladoras de las acciones celulares y
los procesos asociados con la lactognesis y la secrecin de la leche, pero existen otros
factores igualmente importantes. La interaccin de las clulas epiteliales con el ambiente
externo es clave en la produccin de la leche.
La secrecin de la leche en el alvolo es un proceso continuo que involucra variadas
y numerosas reacciones bioqumicas. Durante el lapso que se produce entre las tomas, la
leche que se va produciendo se acumula e incrementa la presin intraalveolar por lo que
disminuye la velocidad de sntesis de leche, debida al bloqueo de la prolactina motivada
por la aparicin de dopamina circulante. Hay que decir que las clulas epiteliales no
transfieren contenido entre s y su transporte es eminentemente transcelular.
La presin intramamaria se reduce despus de la toma debido a la intervencin de
la oxitocina, la mnima presin de 8 a 10 mmHg que se registra en su interior es debida
a la leche residual. El alvolo en su lmen ejerce una presin hidrosttica de carcter
expulsivo generada por la leche almacenada en su interior que est en continuo juego de
presiones con la hidrosttica sangunea que trata de ingresar fluido al interior del alvolo.
La mnima presin intraalveolar despus de la toma es fcilmente vencida por la sangunea
presin externa cercana a los 70 mmHg, por lo que somete a la intraalveolar, dando como
resultante neto un flujo de direccin a favor de la sangunea que se transporta a travs del
epitelio para convertirse en leche despus de experimentar filtracin, sntesis y secrecin
en el epitelio de produccin.
La leche est compuesta por una fase lquida, el suero y por una fase slida
conformada por grasa, azcares, protenas, vitaminas y minerales. Esto se explica
detalladamente en su correspondiente captulo.
Se han establecido cuatro vas o rutas transcelulares de carcter prioritario que
intervienen en los procesos de la sntesis de la leche, las cuales se designan como I, II, III
y IV. Existe una quinta ruta de carcter paracelular.
La primera ruta se relaciona con los mecanismos de exotransporte o exocitosis.
La segunda involucra a los lpidos que constituyen la leche, los cuales se
sintetizan dentro del citoplasma de la clula secretora de la leche y en el retculo
endoplasmtico liso.

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La tercera se halla involucrada en la secrecin de agua y de los electrolitos


asociados como iones monovalentes. La lactosa ejerce un poder de arrastre del agua a la
cual moviliza de manera osmtica, los iones se incorporan al agua y generan gradientes
electroqumicos.
La cuarta ruta se relaciona con el transporte de inmunoglobulinas.

3.1. Transporte por exocitosis.


La ruta I involucra mecanismos de transporte celular como la exocitosis o vmito
celular. Mediante esta ruta las protenas, los azcares, minerales como el calcio, fosfato
o citrato son empaquetados en vesculas secretoras del aparato de Golgi. Las casenas,
protenas de la leche se combinan con los minerales, calcio y fforo en fosfato para dar
origen a micelas. La galactosiltransferasa y la alfa lactoalbmina actan de forma sinrgica
para conducir a la formacin de lactosa.

3.2. Sntesis de grasa.


La ruta II involucra los procesos de sntesis de grasas.
Los cidos grasos se sintetizan en la glndula o simplemente vienen incorporados
en la dieta. Inicialmente, los lpidos se aglutinan o agregan en gotas que se unen entre
s para constituir glbulos de grasa. Las gotitas de grasa son expulsadas desde el epitelio
hacia la luz del alvolo.
El acetato y el butirato se utilizan como unidades de construccin para los cidos
grasos de cadena corta de la leche. Los lpidos se hallan bajo la forma de triglicridos y el
glicerol requerido para su sntesis provienen de la glucosa. Del 17-45% de la grasa en la
leche se forma a partir del acetato y del butirato un 8-25%.
La falta de fibra deprime la forma de acetato, por lo que se reduce la proporcin
de la grasa en la leche (2-2,5%).
Los lpidos de las reservas corporales en el comienzo de la lactancia son unidades
de construccin para la sntesis de grasa.
La glucosa ingerida en la dieta se fermenta a cidos grasos voltiles (actico,
propinico y butrico), se requiere en grandes cantidades por la glndula lactante. El hgado
transforma el cido propinico nuevamente en glucosa, que transportada por la sangre a
la mama, es asimilada por el alvolo. La glucosa puede ser utilizada como una fuente de
energa para las clulas, como unidades de formacin de la galactosa, y subsecuentemente
de la lactosa, o como fuente de glicerol necesario para la formacin de cidos grasos.
La dieta forma un papel importante en la produccin de la leche.

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3.3. Sntesis de lactosa.


En el aparato de Golgi la lactosa se sintetiza a partir de la glucosa y se libera al
lmen alveolar conjuntamente con las protenas.
La sntesis de lactosa es dirigida por la enzima sintetasa de lactosa, una enzima
formada por dos unidades, la subunidad lactoalbmina alfa, protena srica de la leche y
una galactosiltransferasa. Durante la gestacin se mantiene frenada la lactoalbmina, pero
en el momento del parto la prolactina dispara la actividad de la sintetasa de la lactosa.
En el yeyuno intestinal se halla una lactasa capaz de desdoblar la lactosa en glucosa
y galactosa. Cuando no se est provisto de esta lactasa al ingerir leche se provocan cuadros
de diarrea debido a la smosis que se desarrolla en el tracto intestinal.
El volumen de leche que se produce involucra la III ruta de la sntesis de la leche.
Se controla primariamente por la cantidad de lactosa sintetizada por la glndula mamaria.
La secrecin de lactosa intraalveolar incrementa su presin osmtica por concentracin
de sustancias disueltas, con relacin al exterior del alvolo, donde circula la sangre. Como
resultado, se establece un flujo de agua desde la sangre exterior hacia la luz de los alvolos,
que se mezcla con otros componentes. En la leche normal, se alcanza el equilibrio cuando
existe de un 4,5 a 5% de lactosa en la leche. Por todo esto, se considera la lactosa como
la vlvula reguladora de la cantidad del agua que se incorpora al alvolo y, por lo tanto,
del volumen de leche producido.

3.4. Sntesis de protena.


Las principales protenas de la leche son las casenas, que se extraen de ella mediante
coagulacin, por cuanto que precipitan originando un cuajado o gelatinoide, mientras que
albminas y globulinas permanecen en el suero o fraccin lquida.
Las protenas, bajo la forma de casenas son sintetizadas en el epitelio alveolar en el
retculo endoplsmico, a partir de los aminocidos que ste toma. Las protenas de la leche
para secrecin pasan por el aparato de Golgi y aqu las casenas se fosforilan y se relacionan
con el calcio para ser envasadas en micelas antes de ser liberadas en el lmen alveolar.
La lactoalbmina sintetizada por las clulas secretoras, como se mencion es un
regulador importante de la cantidad de lactosa y leche que se produce por da.
El transporte de las inmunoglobulinas se realiza mediante la ruta IV. La
Inmunoglobulina A (IgA) se incorpora al interior de la clula mediante un proceso de
regulacin ejercido por un receptor especfico. El complejo IG receptor se introduce a las
vesculas endocticas y es conducido a las vesculas del aparato de Golgi o, en ocasiones, es
conducido a la membrana apical de la clula para su secrecin en la leche. La permeabilidad
de las clulas secretoras para las inmunoglobulinas es alta durante la sntesis de calostro,
pero decrece rpidamente con el comienzo de la lactancia.

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Existe una ruta paracelular que permite el paso de aquellas sustancias que
normalmente tienen restringido su transporte por las estrechas uniones intercelulares,
pero que durante el proceso de sntesis de la leche estas uniones intercelulares se vuelven
lbiles permitiendo as el paso de sustancias como los son los constituyentes del plasma.

4. LACTOPOYESIS
El mantenimiento de la lactacin o continuidad en la produccin de la leche es lo
que se conoce como lactopoyesis.
La lactopoyesis termina cuando se desencadena la involucin de la glndula
mamaria. La involucin acompaada de la ausencia de produccin de leche en la glndula
mamaria se denomina iniciada cuando es debida al cese repentino de la lactopoyesis o
gradual, cuando por regiones anatmicas de la glndula se va disminuyendo el proceso
secretor, es as como las reas o paredes abdominales son la ltimas en involucionar.
Las hormonas peptdicas de la lactopoyesis que regulan la lactacin establecida son:
- Prolactina.
- Hormona del crecimiento.
- Lactgeno placentario humano.
- Glucocorticoides.
- Hormonas tiroideas.
- Esteroides ovricos.
Tambin se acepta a la insulina y a la oxitocina como hormonas relacionadas en la
conservacin de la lactognesis.
Es bien sabido que el desarrollo y funcionalidad de la glndula mamaria se debe a la
compleja interaccin neurohormonal y los procesos metablicos. El eje hipotlamo-hipfisis,
y la participacin de glndulas como el pncreas endocrino por intermedio de la insulina y
el glucagn, de la tiroides, a travs de las hormonas T3 y T4, las adrenales, por medio de los
glucocorticoides y el provisional, pero marcado papel de la placenta, al elaborar hormonas
esteroides (EO, P4) y de naturaleza proteica como el lactgeno placentario.
La prolactina es considerada como la hormona peptdica fundamental en el complejo
de hormonas de la lactopoyesis. La prolactina, como estudiamos en el captulo dedicado a
las hormonas, presenta un factor inhibitorio o PIF que regula su liberacin.
La prolactina exgena se comporta como galactopoytica siendo capaz de mantener
la sntesis de leche y evitar el descenso de la produccin de la misma. La prolactina es
necesaria para el desarrollo de la lactognesis II.
Es conocido que los estmulos que se originan durante el momento de la succin
son conducentes a la liberacin de la leche previamente formada gracias a la sntesis y

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liberacin de oxitocina, pero igualmente favorecen la liberacin de prolactina necesaria


para reiniciar la sntesis de leche en el alvolo recientemente desocupado. La succin de
la leche estimula la sntesis y liberacin de prolactina, por inhibicin del factor inhibitorio
de la prolactina en el hipotlamo.
Cuando no se eyecta leche de la glndula, los niveles de prolactina disminuyen
y cesa la produccin de la leche en el alvolo lcteo. El empleo de frmacos como la
bromocriptina, un derivado del cornezuelo del centeno, lleva a la marcada disminucin
en la produccin de la leche.
Los estmulos visuales y auditivos con los que se encuentra la madre en el momento
de la toma, provocan una ola de produccin de prolactina. Los aumentos de la temperatura
ambiental tambin incrementan los niveles de prolactina en sangre, as como los aumentos
de la longitud del da. Los efectos de luz-da aumentan las concentraciones de prolactina
en sangre e, inclusive, los de melatonina, pero no los de la hormona del crecimiento.
Los receptores de prolactina en la glndula mamaria se incrementan unas cuatro
veces, dos das antes del parto, pero en cambio, declinan gradualmente durante la
lactacin. Los receptores de la prolactina se pueden afectar por la ausencia de hormonas
galactopoyticas o luego de intervenciones quirrgicas como ovariectoma, adrenalectoma
e hipofisectoma.
Los esteroides adrenales resultan ser esenciales para el mantenimiento de la
lactacin. Dosis elevadas e glucocorticoides exgenos pueden inhibir la lactacin y dosis
bajas pueden presentar un efecto ambiguo al incrementar o inhibir en ocasiones la lactacin.
Los esteroides adrenales endgenos presentan niveles plasmticos ms elevados durante
los perodos de lactacin que en los de no lactacin.
Se ha demostrado que el aumento de la hormona del crecimiento es imprescindible
en hembras lactantes como la rata y la cabra en el momento del ordeo, pero no ocurre
esto en vacas, al igual que en mujeres. En cualquier caso, se requiere de dicha hormona
para el mantenimiento de la lactopoyesis.
La insulina se requiere para el mantenimiento de la produccin de la leche y tambin
es capaz de ejercer una accin de carcter metablico al generar respuesta de carcter
anablico.
Las hormonas tiroideas son esenciales para la secrecin mxima de leche. La
tiroidectoma en la vaca provoca una reduccin en la produccin de leche y reduccin en
el porcentaje de grasa en la leche. La inyeccin de hormona tiroidea durante siete semanas
en la vaca incrementa la cantidad de leche producida.

5. LACTOEYECCIN
La salida o expulsin de la leche a travs del sistema canalicular o galactforo se
conoce fisiolgicamente como eyeccin lctea.
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Se trata de un proceso de integracin neuroendocrina altamente comprometido


en el establecimiento de la lactacin, as como tambin en la iniciacin de la produccin
de leche para una nueva toma.
La presencia de receptores de alta sensibilidad en la mama es debida a la gran
cantidad de nervios sensitivos que la rodean, por cuanto son terminaciones libres no
mielinizadas.
La eyeccin lctea es un reflejo neuroendocrino que presenta una va aferente
(neural) y otra eferente (hormonal, de origen sanguneo).
La mayor inervacin de la glndula mamaria reposa en los pezones, que cuentan con
receptores de alta sensibilidad a la presin que se ejerce sobre la dermis. La estimulacin
mecnica activa los receptores para transformarlos en impulsos nerviosos que viajan al
hipotlamo a travs del nervio espinotalmico al cerebro. Estos nervios efectan sinapsis
en los ncleos paraventricular y supraptico del hipotlamo.
Cuando los cuerpos celulares de las neuronas que contienen oxitocina son
estimulados por los impulsos provenientes del pezn, se genera un potencial de accin que
migra por el axn hacia la terminacin neuronal por lo que se libera oxitocina y neurofisina
hacia la sangre. La oxitocina tiene una vida media en la sangre de 0,55 a 3,6 minutos.
La va eferente se inicia con la liberacin de oxitocina a la sangre. La oxitocina va
sangunea se dirige a la glndula mamaria, se liga a los receptores de oxitocina de las
clulas mioepiteliales logrando la miocontraccin de ellas por lo que se disparan la presin
intraluminal o intramamaria y la eyeccin de sangre del lmen alveolar.
La concentracin de oxitocina en la sangre se incrementa dentro de los dos minutos
despus de la estimulacin de la mama, pero la cantidad liberada disminuye a lo largo de
la tetada.
La presin intramamaria antes del inicio de la toma es cercana a los 30 mmHg, lo
que concuerda con el hecho que por el peso de la leche los alvolos caen y obliteran los
canalculos, incrementando as la presin intralobular, e impide que la presin sangunea
sea capaz de salvar la presin lctea intralveolar, por lo que se detiene el fenmeno de
la produccin lctea. La oxitocina, al provocar las contracciones mioepiteliales, vence
la obliteracin canalicular y la leche es fcilmente transportada o expulsada hasta las
cisternas, tanto mayor como menor.
Cronometrando el tiempo que transcurre desde el momento del estmulo del pezn,
el de ingreso del impulso al cerebro y de all la liberacin de oxitocina va circulacin general
a la glndula mamaria y al final eyeccin visualizada por goteo de leche, transcurren de
45 segundos a un minuto.
La oxitocina, por estar relacionada con el fenmeno de la eyeccin de la leche se
considera, la hormona de la bajada de la leche.

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La oxitocina es la responsable de que la glndula mamaria, en el lapso de un minuto


postestmulo del pezn o de la glndula, incremente su presin intramamaria de 30 a 60
mmHg y que sta se mantenga por espacio de cinco minutos, durante los cuales se facilita
el proceso de evacuacin de la mama.
Se considera que la neurohipfisis contiene cerca de 800 microgramos de oxitocina,
es decir, unas 40 veces la cantidad que se encuentra en la sangre en reposos. Cerca de un
tercio de la oxitocina de la neurohipfisis se libera en una mamada.
La oxitocina mxima se sita alrededor de 11 a 65 microunidades/ml de suero.
El sistema nervioso autnomo controla las funciones viscerales por medio de la
acetilcolina Ach como mediador del parasimptico; las del simptico son controladas por
sus mediadores la adrenalina y noradrenalina. No existe inervacin directa de los alvolos
no de las clulas mioepiteliales. El efecto de los nervios simpticos en la eyeccin de la
leche depende del tipo de neurotransmisor que acte sobre el receptor. Por lo general:
- Los receptores alfa son vasoconstrictores.
- La noradrenalina puede estimular la secrecin de leche a travs de alfa
receptores cerebrales.
- La noradrenalina puede inhibir la eyeccin de la leche a travs de beta
receptores cerebrales.
- La adrenalina y noradrenalina pueden inhibir la miocontraccin inducida
por la oxitocina.
La adrenalina inhibe la accin de la oxitocina, razn por lo que se la conoce como
la hormona de la retencin lctea. Ello es debido a que la activacin simptico adrenal
provoca miocontraccin de las clulas musculares de los vasos sanguneos, originando
vasoconstriccin por lo que la oxitocina retarda su llegada y fcilmente se inactiva. Tambin
por que la norepinefrina reduce la liberacin de oxitocina por parte de la neurohipfisis, lo
cual es un efecto indirecto y disminuye el flujo sanguneo mamario, al reducir la cantidad de
oxitocina presente en la glndula, por lo que se considera una inhibicin en tejido glandular.
La adrenalina endgena se libera en los casos de miedo, susto, dolor, angustia y
causa que la presin descienda bruscamente de los 60 mmHg requeridos para la expulsin
de la leche.

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