Anda di halaman 1dari 23

ORGANOGENESIS

A. KOMPETENSI
Kemampuan memahami proses organogenesis
B. INDIKATOR KOMPETENSI
1. Menjelaskan pengertian induksi embrionik
2. Menjelaskan proses pembentukan organ-organ derivat ektoderm
3. Menjelaskan proses pembentukan organ-organ derivat endoderm
4. Menjelaskan proses pembentukan organ-organ derivat mesoderm
C. MATERI
Organogenesis

adalah

proses

pembentukan

organ-organ

tubuh

eksternal dan internal embrio, yang berasal dari lapisan-lapisan


lembaga ektoderm, mesoderm dan endoderm.
Organogenesis merupakan tahapan perkembangan embrio yang paling
sensitif dan memerlukan waktu paling lama.
Suatu organ dikatakan turunan/ derivat dari suatu lapisan lembaga,
bukan berarti seluruh bagian organ itu terbentuk dari lapisan lembaga
tersebut, tetapi karena bagian yang terbentuk pertama kali dari organ itu
dibentuk pada lapisan lembaga tersebut.
Misalnya: usus dikatakan sebagai turunan endoderm, karena bagian
dari usus yang pertama kali terbentuk, yaitu epitelnya, terbentuk pada
lapisan/ bumbung endoderm. Jaringan lain penyusun usus berasal dari
mesoderm atau mesenkim.
Periode organogenesis:
-

Pertumbuhan antara (transisi): embrio bentuk primitif mengalami


transformasi dan diferensiasi bentuk definitif (mempunyai ciri
spesifik spesies)

Pertumbuhan

akhir:

embrio

bentuk

definitif

penyelesaian secara halus embrio dengan ciri individu.

mengalami

Pada embrio manusia organogenesis kebanyakan


organ (kecuali yang termasuk sistem saraf, sistem reproduksi, gigi dan
langit-langit) telah selesai pada akhir minggu ke-8 kehamilan, dan mulai
minggu ke-9 kehamilan embrio disebut fetus.

Perubahan pada embrio vertebrata selama organogenesis:


- pemanjangan tubuh
- pembentukan ekor
- pembagian tubuh menjadi bagian kepala dan badan
- perkembangan anggota badan
- pemisahan embrio dari bagian ekstra embrio (pada amniota)
Organogenesis melibatkan peristiwa induksi embrionik.
Induksi embrionik = peristiwa berinteraksinya dua macam jaringan
pada embrio yang menyebabkan berdiferensasinya jaringan yang
mendapat rangsangan menjadi suatu struktur yang baru.
- jaringan yang memberi rangsangan pada jaringan lain untuk bereaksi
dan berdiferensiasi disebut jaringan induktor
- jaringan yang tanggap terhadap rangsangan induktor disebut jaringan
kompeten
- Induksi primer
Contoh: korda mesoderm

ektoderm

endoderm

epiblas

keping neural

mesoderm

- Induksi sekunder: induksi yang terjadi dimana jaringan induktornya


merupakan struktur yang dihasilkan dari induksi sebelumnya.
Contoh: vesikula optik

ektoderm

rombensefalon

ektoderm

plakoda lensa

vesikula otik

- Zat induktor yang dikeluarkan oleh jaringan induktor untuk


merangsang jaringan kompeten adalah suatu substansi kimia berupa
protein atau ribonukleoprotein.
Turunan lapisan-lapisan lembaga dapat dilihat pada Gambar 1.

Gambar 1. Asal dan turunan lapisan-lapisan lembaga ektoderm,


mesoderm dan endoderm pada embrio manusia (Sumber: Moore, 1989).
Catatan: mesoderm paraxial = mesoderm dorsal (epimer, somit);
mesoderm intermediate = mesomer; mesoderm lateral = hipomer.
3

TURUNAN EKTODERM
1. Pembentukan sistem saraf pusat
Bumbung neural akan berkembang menjadi sistem saraf pusat, yaitu otak
dan sumsum tulang belakang.

2. Pembentukan mata
Gambar 2 Perkembangan bagian anterior bumbung neural
4

2. Pembentukan mata
Pembentukan mata embrio manusia terjadi pada usia kehamilan 6
minggu.
Prosensefalon

bakal

diensefalon

berevaginasi

ke

arah

lateral

membentuk vesikula optik


Vesikula optik menginduksi ektoderm epidermis di hadapannya untuk
membentuk penebalan/ plakoda lensa
Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa, lalu menginduksi
balik vesikula optik vesikula optik berinvaginasi menjadi cawan optik
Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan, yaitu sebelah luar:
lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen; dan sebelah dalam:
lapisan sensoris menjadi retina sensoris
Bagian pangkal cawan optik menyempit, disebut tangkai optik dan
berhubungan dengan diensefalon. Akson sel-sel ganglionik dari retina
sensoris bertemu pada bagian dasar mata sepanjang tangkai optik dan
menjadi saraf optik.
Vesikula lensa melepaskan diri dari ektoderm epidermis menjadi
lensa. Lensa akan berdiferensiasi menjadi transparan, berkaitan
dengan perubahan struktur sel dan sintesis protein spesifik yang disebut
kristalin.
Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi
kornea. Kornea akan menjadi jernih, karena pigmen pada sel-selnya
menjdi hilang.
Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris
akan berkembang menjadi iris
Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim yang berakumulasi
mengelilingi bola mata.
Ektoderm epidermis di depan kornea akan menjadi kelopak mata.
Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut menyebabkan
terpisahnya kelopak mata atas dan bawah.

Gambar 3. Perkembangan vesikula optik dan vesikula lensa pada embrio


manusia

Gambar 4. Irisan horizontal daerah mata embrio manusia

Gambar 5 Irisan vertikal mata embrio manusia yang sedang berkembang.


A. tahap awal; B. tahap lanjut. Ch= koroid; N. ret.= retina sensoris; Pig. ret
= retina berpigmen; S.c. = sklera. (Sumber: Majumdar, 1985)
6

3. Pembentukan kulit
Contoh: pada embrio manusia
Sampai umur 1 bulan, embrio manusia hanya memiliki penutup tubuh
berupa selapis sel ektoderm berbentuk kubus.
Sel-sel ektoderm membelah secara mitosis membentuk 2 lapisan, yaitu
periderm (sebelah atas) dan ektoderm (sebelah bawah). Periderm
hilang sebelum bayi lahir.
Pada akhir bulan ke-2 sel-sel ektoderm berproliferasi membentuk 2-3
lapis sel yang disebut stratum germinativum (stratum basale).
Stratum berikutnya terbentuk di atasnya, yaitu stratum spinosum.
Berikutnya terbentuk stratum granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis
sel; sel-selnya memiliki granula keratohialin.
Berikutnya terbentuk stratum lusidum (pada kulit tak berambut/ kulit
tebal) berupa selapis tipis sel.
Selanjutnya terbentuk stratum korneum yang merupakan lapisan
epidermis teratas. Sel-sel mati dari startum korneum secara kontinyu
dilepaskan dari permukaan kulit, digantikan oleh sel-sel lusidum. Sel-sel
lusidum

digantikan

oleh

sel-sel

dari

lapisan

granulosum,

dan

seterusnya. Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada stratum


germinativum selalu aktif berproliferasi.
Dermis kulit dibentuk oleh sel-sel mesenkim yang berasal dari
mesoderm somatik hipomer atau dari dermatom epimer. Sel-sel
mesenkim membentuk jaringan ikat, pembuluh darah, serta otot polos
penegak rambut (pada kulit berambut). Saraf dan ujung-ujung saraf
yang terdapat di dermis merupakan cabang dari saraf-saraf yang
memasuki kulit.

Gambar 6 Perkembangan kulit manusia. A. Tahap mesenkimal awal; B.


pembentukan ektoderm, periderm dan dermis; C. Pembentukan
epidermis; D. penambahan lapisan sel-sel epidermal; E. Struktur histologi
kulit dewasa, kelenjar-kelenjar tidak diperlihatkan. (Sumber: Majumdar,
1985)
TURUNAN ENDODERM
1. Pembentukan saluran pencernaan
Saluran pencernaan primitif terbagi menjadi 3 bagian, yaitu usus
depan (fore gut), usus tengah (mid gut), dan usus belakang (hind gut).
- Usus depan: terbentuk oleh adanya pelipatan endodern atap arkenteron
bagian anterior, yang akan diikuti oleh mesoderm splanknik.

Usus depan akan menjadi rongga mulut, faring, esofagus, lambung dan
duodenum.
- Usus tengah: daerah arkenteron antara usus depan dan usus belakang.
Usus tengah akan menjadi yeyunum, ileum dan kolon
- Usus belakang: terbentuk oleh adanya pelipatan endodern atap
arkenteron bagian posterior, yang akan diikuti oleh mesoderm splanknik.
Usus belakang akan menjadi rektum dan kloaka atau anus
Epitel saluran pencernaan terbentuk dari endoderm, kecuali epitel
mulut dan anus dari ektoderm. Jaringan-jaringan/ struktur-struktur lain
penyususn saluran pencernaan dibentuk oleh mesoderm splanknik.

Gambar 7 Turunan-turunan endoderm. Diagram tabung usus


(metenteron, gut) beserta tonjolan-tonjolannya. (Sumber: Oppenheimer,
1980)
Pembentukan mulut

Mulut terbentuk pada bagian anterior usus depan. Invaginasi ektoderm


(= lekuk stomodeum) yang diikuti dengan evaginasi endoderm usus
depan menyebabkan terbentuknya keping oral. Keping oral makin lama
makin menipis, akhirnya pecah menjadi lubang mulut.
Pembentukan anus

Anus terbentuk pada bagian posterior usus belakang. Invaginasi


ektoderm (= lekuk proktodeum) yang diikuti dengan evaginasi
endoderm usus belakang menyebabkan terbentuknya keping anal.
Keping anal makin lama makin menipis, akhirnya pecah menjadi
lubang anus.
9

2. Pembentukan hati
Tunas (divertikulum) hati timbul sebagai evaginasi ke arah ventaral
dari endoderm di antara bakal lambung dan duodenum. Tonjolan
endoderm tersebut dilapisi oleh mesenkim dan mesoderm splanknik.
Tunas hati kemudian bercabang-cabang membentuk hati, percabangan
bagian distal membentuk sel-sel parenkim sekretori, bagian proksimal
membentuk sel-sel duktus hepatikus.
- Sel-sel hati (perenkim hati) dan sel-sel duktus hepatikus terbentuk
dari endoderm
- Jaringan-jaringan lain dari hati dibentuk oleh mesenkim dan
mesoderm splanknik.
- Dari bagian akar tunas hati timbul tonjolan yang lain, yaitu tunas
kantung empedu.

Gambar 8 Perkembangan hati dan pankreas manusia. A. Stadium sangat


awal. B. Stadium lanjut. C. Posisi kantung empedu dan duktus pankreas,
dan fusi kedua bagian pankreas menjadi pankreas tunggal. (Sumber:
Majumdar, 1985)

3. Pembentukan pankreas
Pankreas tunggal berasal dari dua buah tonjolan endoderm di
dekat tunas hati (1 diventral dan 1 di dorsal). Kedua tonjolan tersebut
kemudian bercabang-cabang dan berfusi membentuk pankreas tunggal.
- Sel-sel pankreas sekretori (asini pankreas) dan sel-sel duktus pankreatik
dibentuk dari sel-sell endodermal
10

- Pulau-pulau Langerhans dibentuk dari sel-sell endodermal. Pada awal


perkembangannya, kelompok sel-sel endodermal ini menjadi terpisah
dan terperangkap dalam mesoderm di antara asini pankreas. Kelompokkelompok tersebut termodifikasi menjadi sel-sel pulau Langerhans. Di
dalam pankreas manusia dewasa terdapat 200.000 sampai 1.800.000
pulau Langerhans.

Gambar 9 Pembentukan asini pankreas dan sebuah pulau Langerhans.


A. Tahap awal; B. Tahap lanjut. (Sumber: Majumdar, 1985)
4. Pembentukan trakea dan paru-paru
Pembentukan trakea dan paru-paru berkaitan dengan saluran
pencernaan.
Pada usus depan di perbatasan faring dan esofagus terjadi evaginasi
endoderm ke arah ventral membentuk lekuk laringotrakea (lihat
gambar 6).
Lekuk laringotrakea memanjang, kemudian memisahkan diri dari usus
depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea yang terletak
di sisi ventral esofagus. Endoderm yang berasal dari usus depan
membentuk bagian epitel trakea, sedangkan tulang rawan, jaringan ikat
dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya.
Sementara memanjang, kedua ujung trakea menggelembung
menjadi tunas paru-paru.

11

Mesoderm akan menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan


membentuk

percabangan

bronkus

dan

bronkiolus.

Di

akhir

percabangan, epitel akan menipis dan terbentuklah alveolus.


Epitel bronkus sampai dengan alveolus terbentuk dari endoderm,
demikian pula dengan kelenjar-kelenjarnya; sedangkan jaringan ikat
dan otot pada paru-paru terbentuk dari mesenkim. Pleura yang
membungkus paru-paru berasal dari mesoderm splanknik.

Gambar 10 Perkembangan sistem respirasi manusia. A, tahap tunas


paru-paru pada embrio 4 minggu; B, tahap lanjut; C, paru-paru kecil yang
terbentuk melalui percabangan yang berulang-ulang dari bumbung
endoderm untuk membentuk cabang-cabang bronkial dan alveoli, pada
embrio 7 minggu. D, sekelompok alveoli dari paru-paru dewasa. E,
dinding alveolus ari paru-paru dewasa (Sumber: Majumdar, 1985)
TURUNAN MESODERM
1. Pembentukan ginjal
Ginjal

merupakan

turunan

dari

mesoderm

intermedier

(mesomer). Pembentukan ginjal embrio vertebrata ditandai dengan


adanya penonjolan pada mesoderm intermedier di daerah anterior embrio,
12

yang disebut nefrotom. Selanjutnya perkembangan ginjal berlangsung


dari anterior ke posterior, dimulai dengan pembentukan ginjal tipe
pronefros, kemudian mesonefros, dan terakhir metanefros. Semua
tahapan terjadi pada pembentukan ginjal hewan amniota. Perkembangan
ginjal hewan anamniota hanya sampai tahap mesonefros.
Tahap-tahap perkembangan ginjal embrio vertebrata adalah sebagai
berikut:
Nefrotom membentuk pronefros, yang terdiri dari nefrostom yang
berhubungan dengan coelom,

tubulus pronefros, dan duktus

pronefros yang berjalan ke arah posterior. Bagian anterior mesoderm


intermedier bersegmen, tetapi bagian posteriornya bersatu membentuk
jaringan nefrogenik. Pada embrio amniota pronefros sangat vestigial
dan segera berdegenerasi.
Pada umur embrio yang lebih tua, jaringan nefrogenik di sebelah
posterior pronefros akan membentuk mesonefros yang terdiri dari:
tubulus-tubulus mesonefros yang akan bermuara di dalam duktus
pronefros bagian posterior yang disebut duktus mesonefros (saluran
Wolff), dan kapsula yang akan diisi oleh glomerulus.
Mesonefros

merupakan

ginjal

definitif

pada

hewan

anamniota,

sedangkan pada amniota hanya berfungsi sebelum terbentuknya ginjal


metanefros.
Pada umur embrio yang lebih lanjut, dari bagian posterior saluran Wollf
timbul tunas mesonefros yang akan memanjang menjadi ureter,
bagian ujungnya melebar dalam jaringan nefrogenik yang tersisa untuk
menginduksi pembentukan metanefros, yang merupakan ginjal definitif
pada amniota.
Metanefros merupakan ginjal yang paling sempurna, masing-masing
ginjal mengandung ribuan nefron.
Catatan: pada embrio amniota jantan, ketika ginjal mesonefros
berdegenerasi, tubulus-tubulus mesonefros dan saluran mesonefros
akan berkembang menjadi saluran reproduksi (epididimis dan duktus

13

deferen), sedangkan pada embrio amniota betina seluruh bagian


mesonefros akan berdegenerasi.

Gambar 11 Perkembangan ginjal embrio manusia. A,.Menunjukkan bakal


pronefros, mesonefros dan metanefros pada jaringan nefrogenik. B,
pronefros berdegenerasi, pembentukan mesonefros. C, Pertumbuhan
tunas ureter mencapai jaringan nefrogenik untuk merangsang
pembentukan metanefros. D, mesonefros berdegenerasi, metanefros
sedang berkembang. E, perkembangan sistem urogenitas fetus laki-laki
sekitar umur 3 bulan kehamilan. (Sumber: Majumdar, 1985)
2. Pembentukan gonad
Gonad merupakan turunan mesoderm intermedier, dibentuk sebagai
suatu penebalan pada permukaan ventromedian mesonefros, yang
disebut pematang genital. Pematang genital terdiri atas mesenkim di
bagian dalam dan epitel di bagian luar yang disebut epitel germinal.
Primordial germ cells (bakal sel kelamin = BSK) yang berasal dari
endoderm kantung yolk

dibawa mendekati pematang genital,melalui

aliran darah (pada aves), atau oleh aliran sel-sel di sekitarnya,


14

kemudian memasuki pematang genital secara aktif dengan gerakan


pseudopodia menempati lapisan epitel pematang genital.
Setelah BSK tertanam di epitel germinal, epitel germinal mencembung
ke arah coelom, dan menumbuhkan pita-pita seks primitif ke arah
dalam. BSK juga bermigrasi ke pita-pita seks primitif. Mesenkim di selasela pita-pita seks primitif diisi oleh pembuluh darah yang mensuplai
gonad. Bagian bakal gonad yang tersusun atas epitel germinal disebut
bagian korteks, sedangkan bagian yang mengandung pita-pita seks
primitif disebut medula. Gonad pada tahap ini disebut gonad indiferen.
Pembentukan testis:
- Bagian korteks gonad indiferen tereduksi. BSK dari bagian korteks
akan bermigrasi ke pita-pita seks primitif di medula.
- Pita-pita seks primitif akan membentuk rongga menjadi tubulus
seminiferus; BSK di dalamnya akan menjadi spermatogonium,
epitelnya akan menjadi sel Sertoli.
Pembentukan ovarium:
- Bagian medula gonad indiferen tereduksi; pita-pita seks primitif
direduksi, kemudian medula diisi oleh sel-sel mesenkim dan pembuluh
darah.
- Bagian korteks menebal, BSK di dalamnya menjadi oogonium. Sel-sel
epitel korteks membentuk sel-sel folikel. Oogonium memasuki tahap
awal oogenesis dan berkembang menjadi oosit. Oosit beserta sel-sel
folikel membangun folikel telur.

15

Gambar 11. Giagram perkembangan gonad. (A) pematang genital, BSK


tertanam di epitel germinal dan sebagian di mesenkim. (B) gonad
indiferen, BSK di korteks dan pita-pita seks primitif. (C) gonad yang
berdiferensiasi menjadi testis, korteks tereduksi, BSK di pita-pita seks
primitif. (D) gonad yang berdiferensiasi menjadi ovarium, pita seks primitif
tereduksi, korteks berproliferasi terisi BSK (Sumber: Balinsky, 1981).

16

DAFTAR RUJUKAN
Carlson, B.M. 1988. Pattens Foundation of Embryology. Ed. 5. New
York: McGraw Hill
Gilbert, S.F. 2006. Developmental Biology. Ed. 8, Sunderland: Sinauer
Majumdar, N.N. 1983. Textbook of Vertebrates Embryology. Ed. 5. New
Delhi: Tata McGraw Hill
Moore, K.L. 1989. Before We are Born. Philadelphia: W.B. Saunders.
Oppenheimer, S.B. 1980. Introduction to Embryonic Development.
Boston: Allyn an Bacon.
Saddler, T.W. 1997. Embriologi Kedokteran Langman. (Alih Bahasa:
Suyono). Jakarta: EGC
Surjono, T.W. 2001. Perkembangan Hewan. Jakarta: Pusat Penerbitan
Universitas Terbuka
Yatim, W. (1990). Reproduksi dan Embriologi. Bandung: Tarsito.

17

LEMBAR KERJA MAHASISWA


Pokok Bahasan : ORGANOGENESIS
Pelajari baik-baik materi dari buku sumber, kemudian diskusikan
dengan kelompok Anda untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan di bawah
ini!
II. Pembentukan organ-organ turunan ektoderm
A. Pembentukan sistem saraf pusat
1. Sistem saraf pusat terdiri dari .......................... dan ................................,
terbentuk dari ......................................
2. Pada awal pembentukannya, otak terbagi menjadi 3 bagian, yaitu
a.
b.
c.
3. Jelaskan perkembangan dari masing-masing bagian otak!

B. Pembentukan mata.
1. Mengapa mata dikatakan turunan ektoderm neural? Jelaskan!

2. Bagian-bagian mata yang terbentuk dari ektoderm neural adalah:

18

3. Bagian-bagian mata yang terbentuk dari ektoderm epidermis adalah:

4. Bagian-bagian mata yang terbentuk dari mesenkim adalah:

5. Jelaskan proses induksi dalam pembentukan retina dan lensa.

C. Pembentukan kulit.
Kulit dibedakan menjadi 2 lapisan, yaitu epidermis dan dermis.
1. Epidermis tersusun dari jaringan ..............................., dari luar ke
dalam
terdiri
dari
4
lapisan
(stratum),
yaitu .....................................; ...............................; .............................
...... dan .................................
2. Jelaskan proses pembentukan epidermis!

3. Dermis tersusun dari jaringan...............................


4. Jelaskan proses pembentukan dermis.

III. Pembentukan organ-organ turunan endoderm


A. Pembentukan saluran pencernaan
1. Sebagian besar jaringan penyusun saluran pencernaan tersusun dari
endoderm. Bagaimana pendapat Anda terhadap pernyataan tersebut?
Jelaskan!

19

2. Saluran pencernaan primitif terbagi menjadi 3 segmen, yaitu foregut,


midgut dan hindgut. Sebutkan bagian-bagian saluran pencernaan yang
dibentuk dari masing-masing segmen!

3. Jelaskan mengapa epitel mulut dan anus berbeda dengan epitel


saluran pencernaan yang lain!

B. Pembentukan hati
1. Bagaimana hubungan antara pembentukan hati dengan saluran
pencernaan primitif? Jelaskan!

2. Hati terbentuk dari lapisan lembaga ........................


Sebutkan struktur-struktur penyusun hati yang terbentuk dari lapisan
lembaga tersebut!
Struktur-struktur penyusun hati lainnya (selain yang disebutkan di atas),
dibentuk dari .................................. dan .................................

C. Pembentukan pankreas.
1. Bagaimana hubungan antara pembentukan pankreas dengan saluran
pencernaan primitif? Jelaskan!

20

2. Jelaskan pembentukan:
- asini pankreas

- pulau-pulau Langerhans pankreas

D. Pembentukan trakea dan paru-paru.


1. Bagaimana hubungan antara pembentukan trakea dan paru-paru
dengan saluran pencernaan primitif? Jelaskan!

2. Jelaskan peran mesoderm dalam pembentukan paru-paru!

3. Dalam pembentukan paru-paru:


- struktur-struktur yang terbentuk dari endoderm adalah:
- struktur-struktur yang terbentuk dari mesenkim adalah:

IV. Pembentukan organ-organ turunan mesoderm


A. Pembentukan ginjal
1. Ginjal definitif pada katak bertipe .......................
Jelaskan proses pembentukannya!

21

2. Ginjal definitif pada manusia bertipe ..........................


Jelaskan proses pembentukannya!

3. Pada embrio amniota, ketika mesonefros berdegenerasi, ada bagianbagiannya yang berperanan dalam pembentukan saluran reproduksi
jantan. Beri penjelasan mengenai hal tersebut!

B. Pembentukan gonad.
1. Gonad merupakan turunan .............................
2. Gambarkan dan beri penjelasan mengenai struktur gonad indiferen!

3. Jelaskan pembentukan testis dari gonad indiferen!

22

4. Jelaskan pembentukan ovarium dari gonad indiferen!

23