Bol. Acad. C. Fs., Mat. y Nat. Vol. LXXII No.

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Recibido: Mayo 2012
Julio-Septiembre, 2012: 55-72 Ana Leonor Bonilla: Origen y Distribucin de las Biotas
Aprobado: Julio 2012

ORIGEN Y DISTRIBUCIN DE LAS BIOTAS: LA BIOGEOGRAFA

COMO DISCIPLINA INTEGRADORA
ORIGIN AND BIOTA DISTRIBUTION: BIOGEOGRAPHY AS
INTEGRATIVE DISCIPLINE
Ana Leonor Bonilla Rivero
RESUMEN
Aqu se presenta una revisin bibliogrfica de los principales aspectos tericos que representan la
base fundamental dentro de cualquier estudio biogeogrfico que busque investigar el origen, as como
los principales factores que han condicionado los patrones de distribucin de las biotas actuales.
Seguidamente, se explican con una sencilla base de datos, las herramientas metodolgicas para el
anlisis panbiogeogrfico y de biogeografa cladstica ms empleadas en este tipo de estudio.

ABSTRACT
Here is a literature review of the main theoretical aspects that represent the foundation in any
biogeographic study that seeks to investigate the origin and the main factors that have determined the
distribution patterns of the current biota. Then, explains with a simple database methodological tools
for panbiogeographic and cladistic biogeography analysis most used in this type of study.

Palabras clave: especies, especiacin, vicarianza, dispersin, panbiogeografa, biogeografa cladstica.

Keywords: species, speciation, vicariance, dispersion, panbiogeography, cladistic biogeography.

biticos actuales, deben involucrar la reconstruccin histrica basada en relaciones filogenticas

y geogrficas (McDowall, 2004). Emprender un
estudio de esta naturaleza implica necesariamente
utilizar un enfoque multidisciplinario basado en los
principios de la biogeografa histrica (Nelson
y Platnick, 1981) o en los fundamentos de la
filogeografa (Avise y col., 1987; Avise, 1998),
dependiendo del nivel taxonmico elegido para los
anlisis.

INTRODUCCIN
El origen y la distribucin de las biotas actuales constituyen un tpico de gran relevancia en
las investigaciones biolgicas. El fin ltimo de
este tipo de estudios es el planteamiento de hiptesis referentes a aquellos procesos que, a travs
del tiempo, han dado origen al conjunto de especies que estn presentes en un rea geogrfica
en particular (Cracraft, 1994).

Biota. Todas las especies de plantas,

animales y microorganismos que habitan en
una regin. Relaciones filogenticas. Se refiere a las relaciones genealgicas que
existen entre taxa ancestrales y sus descendientes. En la escuela Sistemtica Filogentica estas relaciones se representan

Los estudios que faciliten la comprensin de

los procesos pasados y presentes que han y/o
continan generando los patrones de distribucin
Instituto de Zoologa y Ecologa Tropical, Laboratorio de
Ictiologa, Centro MBUCV, Facultad de Ciencias, Universidad
Central de Venezuela. ana.bonilla@ciens.ucv.ve

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grficamente en rboles filogenticos de

ancestra comn (Hennig, 1965; Wiley y
col., 1991). Biogeografa Histrica. Estudio
del desarrollo de los linajes y biotas, incluyendo sus orgenes, dispersiones y extinciones (Nelson y Platnick, 1981). Filogeografa. Campo de estudio concerniente a
los principios y procesos que gobiernan las
distribuciones geogrficas de linajes genealgicos, especialmente aquellos dentro y entre especies cercanamente relacionados
(Avise, 2000).

documentacin de los patrones histricos de

especiacin dentro de los clados componentes
de las biotas continentales representa el primer
paso en el entendimiento de los procesos de formacin de dichas biotas.
Clado. Grupo natural o monofiltico, es
decir, aquel que incluye a todos los descendientes y a su ancestro comn ms reciente.
Grupo de especies cuyos miembros estn
ms cercanamente relacionados entre s que
con otras especies de otros grupos (Hennig,
1965). Especie. Categora taxonmica fundamental para la clasificacin de los organismos.

Ambos enfoques tratan de descubrir los patrones de la historia comn de la biota, explorando
sus componentes espaciales y temporales, pero a
niveles diferentes de la historia evolutiva; mientras que la biogeografa histrica define los patrones filogenticos entre especies y linajes
superiores, atribuibles a eventos relativamente antiguos en la historia de la Tierra, la filogeografa
se refiere al origen y relaciones de los taxa al
menor nivel taxonmico, es decir, individuos dentro y entre poblaciones (Zink, 2002). La interpretacin usualmente requiere informacin proveniente de estudios en los campos de la gentica
molecular, gentica de poblaciones, filogentica,
demografa, etologa y geografa histrica, resultando ser disciplinas integradoras (Avise, 1998).
De cualquier manera, existe paralelismo entre la
teora y los mtodos utilizados en ambas, ya que
se fundamentan en anlisis filogenticos, basados
en anlisis de taxa nicos (clados en el caso de
la biogeografa histrica y especies en la filogeografa), con la opinin consensuada de que
son ms robustos cuando mltiples especies o linajes son incluidos en el estudio (Zink, 2002).

VICARIANZA VS DISPERSIN
Existen dos grandes orientaciones dentro de la
biogeografa histrica: la biogeografa vicariante
y la biogeografa dispersalista, orientada la primera hacia los fenmenos de vicarianza y la
segunda en los procesos dispersivos como las
principales causas del establecimiento de los patrones de distribucin de la biota actual.
Vicarianza. Separacin geogrfica y aislamiento en subpoblaciones, de una poblacin original, como resultado la accin de
diferentes eventos vicariantes. Eventos vicariantes. Fenmenos tectnicos, eustticos,
climticos u oceanogrficos que producen
el aislamiento geogrfico de poblaciones
previamente conectadas. Dispersin. Movimiento de los organismos fuera de su punto
de origen (Lomolino y col., 2006).
Con base en la observacin de que la mayora
de las especies no estn distribuidas al azar sino
agrupadas en reas de endemismo, Cracraft
(1994) seala que la clave para entender la historia de las biotas est en la aplicacin de mtodos
de biogeografa vicariante, los cuales intentan
establecer concordancias entre las historias espaciales de clados cuyos taxa constituyentes comparten patrones comunes de endemismo. El

Estudios realizados a principios de la dcada

de los 90 han suministrado evidencia de que la
diversidad de especies y las distribuciones de las
biotas continentales reflejan una larga historia de
respuestas a cambios de hbitats producidos por
actividad geolgica desde hace varios millones de
aos (tiempo antiguo) as como de los ciclos glaciales e interglaciales desde hace cientos de miles de aos (tiempo reciente) (Riddle, 1996). La

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hecho de que la distribucin de los organismos

est agrupada en reas de endemismo es una
evidencia fuerte de que las biotas estn histricamente estructuradas, que presenten relaciones jerrquicas y que las reas muestren un patrn
histrico. Es posible que algunas reas de endemismo pudieran originarse como resultado de repetidas colonizaciones debidas a desplazamiento
a larga distancia, como por ejemplo en las regiones insulares, pero esta situacin sera mucho
menos probable para las biotas continentales o
marinas. En cualquier caso, los mtodos de biogeografa vicariante proveen una va directa para
probar esas alternativas.

Las escuelas biogeogrficas vicariante y dispersalista son compatibles con el planteamiento

de que la especiacin aloptrica sea la dominante, pero difieren en cmo se establece la interaccin entre dispersin y alopatra. En el paradigma vicariante, la expansin del intervalo de
distribucin es un evento raro, pero cuando se
produce es extensivo y seguido por una serie de
eventos de aislamiento aloptricos, interrumpidos
por dispersiones al azar muy ocasionales; si el
evento de aislamiento afecta a muchos organismos simultneamente, el proceso generar rboles con topologa congruentes.
Los Dispersalistas consideran las expansiones
del intervalo de distribucin como un fenmeno
ms comn y regular, asumiendo un movimiento
unidireccional e idiosincrtico de un pequeo nmero de fundadores en una nueva regin seguido
por especiacin, lo cual podra ocurrir simultneamente en muchos linajes, de manera de poder
explicar la congruencia entre dichos linajes (Zink
y col., 2000). Estos mismos autores sealan que
probar la existencia de patrones vicariantes jerrquicos requiere un anlisis filogentico de mltiples linajes, cada uno conteniendo al menos tres
taxa endmicos, escogidos al azar de una nica
gran regin, seguido por la determinacin de congruencia de la topologa de los rboles. Congruencia normalmente implica una serie de
fraccionamientos por eventos vicariantes e incongruencia se explica por dispersin diferencial a
travs de barreras preexistentes, diferente nmero de taxa terminales (principalmente si el taxn
escogido es de amplia distribucin) y por
extinciones.

El enfoque de la biogeografa dispersalista,

con investigadores como Ernst Mayr y George
Simpson entre sus principales exponentes de la
poca reciente, est basado en cinco principios
bsicos:
(1) Los taxa superiores se originan en centros
de origen, donde ocurre una subsecuente
especiacin;
(2) El centro de origen de un taxn puede ser
estimado por criterios especficos;
(3) La distribucin de los fsiles es esencial
porque los fsiles ms antiguos estarn localizados ms cerca del centro de origen;
(4) Las nuevas especies evolucionan y se dispersan, desplazando a las especies ms primitivas
hacia las reas perifricas, lejos del centro de
origen, donde se encontrarn las especies ms
apomrficas; y

De los planteamientos anteriores se desprende

que es fundamental determinar el porcentaje de
contribucin de los procesos de vicarianza y
dispersin, como mecanismos principales que
condicionan la expresin de los procesos dominantes (especiacin y extincin) en el origen y
diversificacin de las biotas, as como el nivel de
congruencias entre los patrones de distribucin
geogrfica de la biota y su filogenia (Cracraft y
Prum, 1988; Zink y col., 2000).

(5) Los organismos se dispersan tan extensamente como sus habilidades y las condiciones fsicas del medio se lo permitan, de manera que
taxa derivados desplazan a los taxa primitivos hacia los bordes del intervalo de distribucin. La
crtica fundamental a esta orientacin radica en
que este mtodo genera hiptesis irrefutables y
especficas para cada taxn en estudio (Wiley,
1981; Morrone y Crisci, 1995).

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En su publicacin de 1994, Cracraft seala

que los estudios del origen y diversificacin de
especies se pueden enfocar a gran escala, donde
prevalecen procesos como especiacin y extincin en grandes regiones o continentes, o a menor escala, en comunidades locales, donde las
explicaciones se basan en procesos a nivel
poblacional (assembly rules), pero recalca que
los procesos causantes de los cambios a gran
escala, tambin pueden explicar en buena medida
los cambios a pequea escala. El autor define
assembly rules como patrones no-azarosos en la
organizacin y estructura de las comunidades
ecolgicas como resultado de inmigraciones selectivas, extinciones o interacciones entre especies. Tambin seala que existen cuatro procesos
primarios que pueden ocasionar que se incorporen o eliminen especies de una regin y detalla la
metodologa para determinar cul sera el proceso
imperante en cada caso de estudio. Estos procesos incluyen: (1) Especiacin; (2) Extincin; (3)
Dispersin bitica; y (4) Desplazamiento a larga
distancia, estableciendo que la especiacin por
vicarianza de poblaciones ancestrales ampliamente distribuidas y la dispersin bitica producen un conjunto de especies histricamente
estructurado (especies originadas por vicarianza
en un rea determinada estarn filogenticamente
ms cercana o relacionadas que especies hermanas originadas en otra rea), mientras que el
desplazamiento a larga distancia produce un
conjunto de especies histricamente no-estructurado (distribucin amplia pero en forma de parches, ya que los individuos colonizan reas ecolgicamente similares a las que ya habitan, salvando barreras ya existentes) que no concuerda con
el tipo de patrn filogentico que se espera obtener.

intervalo original de distribucin. Desplazamiento a larga distancia. Proceso que describe el desplazamiento de un pequeo
nmero de individuos de una poblacin y
que involucra una rpida colonizacin a
travs de una barrera de un territorio alejado de su intervalo de distribucin original (Cracraft, 1994).
Los patrones de distribucin espacial no son el
nico aspecto a considerar en este tipo de estudio, ya que el conocimiento de la medida del
tiempo (timing) en que se suceden los eventos
puede distinguir los grupos que se diversifican durante el mismo perodo de tiempo, y que podran
haber experimentado los mismos eventos
causales, de aquellos que se han diversificado durante diferentes perodos y que requieren explicaciones causales distintas. Ignorar la informacin
temporal obscurece las conexiones entre los patrones biogeogrficos y sus causas subyacentes,
ya que se pueden presentar casos de congruencia e incongruencia, que sugieren una causa comn o fenmenos especficos de cada linaje,
tales como dispersin y extincin, respectivamente. Cuando se trata de pseudo-congruencia se
obtienen rboles de igual topologa pero
desfasados en el tiempo, mientras que pseudoincongruencia se refiere a aquellos rboles de diferente topologa y adems, desfasados en el
tiempo (Donoghue y Moore, 2003).
Concomitante a la problemtica de la informacin temporal en estudios biogeogrficos, surge la
inclusin de grupos fsiles en estos anlisis como
un punto controversial. Lieberman (2002; 2003)
plantea que la exclusin de grupos fsiles o la
incorporacin de grupos con un registro fsil incompleto en un anlisis de biogeografa histrica
puede conducir a la obtencin de rboles artificialmente incongruentes o imprecisos. Por lo
tanto, este autor recomienda evitar la inclusin de
grupos que hayan existido durante largos perodos
de tiempo, que tengan baja diversidad y que
muestren un pobre registro fsil. Al respecto,
Roy y col. (1996) sealan que la rapidez de las
fluctuaciones climticas del Pleistoceno tambin
puede explicar los agrupamientos anmalos de f-

Especiacin. Proceso de formacin de

nuevas especies. Extincin. Desaparicin
definitiva de una especie o linaje. Dispersin Bitica. Fenmeno a nivel poblacional
que describe un cambio en el intervalo de
distribucin espacial de las poblaciones de
una especie, por expansin del territorio
utilizado en espacios no muy lejanos del

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Ana Leonor Bonilla: Origen y Distribucin de las Biotas

1983, citados por Wiley y Lieberman,

2011). Unidades Evolutivamente Significativas: grupos de poblaciones histricamente
aisladas y recprocamente monofilticos
para los alelos del ADNm y que muestran
divergencia significativa para alelos de los
loci nucleares (Moritz, 1994).

siles, ya que las comunidades pueden asociarse

ms con estos cambios ecolgicos que con los
macroevolutivos.

ESPECIES Y ESPECIACIN
En secciones anteriores se manej el trmino
especie en su sentido ms simple: la unidad
taxonmica fundamental para la clasificacin de
los organismos. Ahora bien, definir una especie
contina siendo tema de discusin y controversia;
Wiley y Lieberman (2011) presentan una excelente discusin acerca de la consideracin de las
especies como entes reales o nominales, adems
de los problemas que se originan dependiendo de
la naturaleza que se le adjudique a las especies,
como Tipos/Clases, Conjuntos o Individuos. Aunado a lo anterior, es posible encontrar hasta la
fecha una multiplicidad de Conceptos de Especie, dependiendo de la orientacin y rea de
cada investigador. Entre los conceptos ms utilizados o aceptados destacan el Tipolgico, el
Biolgico, el Evolucionario, el Filogentico y
las Unidades Evolutivamente Significativas.

Cada una de estas propuestas tiene sus ventajas y desventajas (de Queiroz y Donoghue, 1988;
Cracraft, 2000), ya que algunos conceptos destacan nicamente las condiciones reproductivas, sin
considerar a los organismos de reproduccin
asexual (por ejemplo, el Biolgico), otros incluyen
el fundamento histrico-evolutivo eliminando la limitacin anterior pero con supuestos problemas
de operatividad (por ejemplo, el Evolucionario) o
con proyecciones sobreestimadas del nmero de
especies al basar los anlisis en muy pocos o un
nico carcter apomrfico (por ejemplo, el
Filogentico).
Ms recientemente, gracias a los avances de
las tcnicas moleculares, se desarrolla el concepto de Unidades Evolutivamente Significativas,
utilizado principalmente con fines de manejo
poblacional en aquellos casos donde las especies
identificadas como vlidas incluyen mltiples linajes evolutivos geogrficamente distintos o no representan un grupo monofiltico de poblaciones
(Riddle y Hafner, 1999). Dentro del concepto de
Unidades Evolutivamente Significativas se presenta una condicin fundamental que debe alcanzarse, la monofilia recproca, definida en el
contexto de un modelo de evolucin mitocondrial
(herencia materna nicamente) que explica cmo
pueden resultar incongruencias entre rboles de
genes y rboles de especies. Se dice que dos
poblaciones o especies sern recprocamente
monofilticas si, para un dado rbol de genes,
los alelos dentro de cada poblacin han coalescido hacia un linaje monofiltico con respecto a
la otra poblacin (Futuyma, 2005; Lomolino y
col., 2006). Bajo este modelo, los anlisis filogenticos de secuencias de nucletidos del ADNm
de ejemplares representantes de perodos tempranos en la historia de especies hermanas puede

Conceptos de Especie. Tipolgico: los individuos son meramente la expresin del

mismo tipo, sin ninguna relacin especial
entre ellos. Las variaciones son el resultado
de manifestaciones imperfectas de las ideas
implcitas en cada especie. En la tradicin
filosfica
del
Esencialismo
(Platn,
Aristteles, Linnaeus, etc). Biolgico: grupos
de poblaciones que, de hecho o potencialmente, se reproducen entre s y que estn
reproductivamente aislados de otros grupos.
Evolucionario: una especie evolutiva es un
linaje nico de poblaciones de ancestrosdescendientes, el cual mantiene su identidad
de otros linajes y tiene su propia tendencia
evolutiva y destino histrico. Filogentico:
una especie es el grupo de organismos individuales diagnosticable ms pequeo,
dentro del cual existe un patrn parental
de ancestros y descendientes (Mayr, 1940;
Wiley, 1978; Simpson, 1961; Cracraft,

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producir rboles que sugieran polifilia y luego

parafilia de una o ambas especies. Slo despus
de suficiente extincin de haplotipos complementarios, las especies sern nuevamente monofilticas respecto una de la otra y los rboles de
genes reflejarn la historia de las especies; este
proceso es referido como lineage sorting, es decir, extincin estocstica de linajes de haplotipos
ancestrales en una poblacin (Kizirian y Donnelly,
2004). Los autores reconocen que el concepto es
til al describir algunos patrones de la evolucin
de haplotipos, pero indican que como criterio para
reconocer unidades de diversidad bitica posee
deficiencias tericas.

en virtud de la multiplicidad de conceptos de especie y de los posibles tipos de especiacin asociados. Desde los aos 40 del pasado siglo hasta
la fecha, la importancia relativa de los diversos
modos de especiacin reconocidos en zoologa ha
sido un tema altamente controversial (Mallet,
2001), debatindose entre los investigadores inclinados hacia la especiacin aloptrida por vicarianza como la principal causa de formacin de
nuevas especies y aquellos que defienden la
predominancia de la seleccin natural.
La Seleccin Natural es el mecanismo
que favorece a ciertos fenotipos bajo determinadas condiciones ambientales, produciendo supervivencia y reproduccin diferencial de los individuos dentro de una poblacin. La accin de la seleccin natural
depender del nivel de heterogeneidad del
ambiente, comprendiendo tres tipos bsicos:
la Estabilizadora, que acta en ambientes
homogneos, y las Disruptiva y Direccional,
que pueden ejercer su accin nicamente
en ambientes heterogneos; como resultados, la primera ocasiona un incremento en
la diversidad biolgica al promover el establecimiento de ambos fenotipos extremos,
mientras que las dos restantes bsicamente
mantienen, o inclusive disminuyen, la diversidad existente al favorecer a un nico
fenotipo a expensas del resto y al mantener
los fenotipos promedio, respectivamente
(Hartl y Clark, 1997). Como resultado de
la seleccin natural, se habla comnmente
de adaptacin al medio. Al referirse al trmino adaptacin tambin es comn confundirlo con procesos de aclimatacin, teniendo que ver ste ltimo con la facultad de
algunos individuos de sobrevivir temporalmente en un ambiente muy diferente de su
hbitat natural, no implicado que esta facultad tenga algn rasgo heredable. En
sentido evolutivo, los caracteres adquiridos
va seleccin natural, y que le confieren alguna ventaja al grupo (especie, linaje, etc)
que los posee, son los que presentan ventajas adaptativas (aptaciones). Para ser ms

Carcter apomrfico. Presente en los

descendientes. Carcter plesiomrfico. Presente en el ancestro (Wiley y col., 1991).
Haplotipo. Un alelo haploide para un gen
o grupos de genes fuertemente ligados.
Coalescencia. El punto en el tiempo (tiempo
absoluto o generacional), en un rbol de
genes, en el cual dos linajes de alelos
divergen de un linaje ancestral. Polifilia.
Condicin en la cual el ancestro comn
ms cercano se ubica en otro taxn.
Parafilia. Condicin en la que uno o ms
de los descendientes de un ancestro comn
reciente estn excluidos del grupo interno
(Wiley y col., 1991).
En su recopilacin sobre diferentes evaluaciones de los conceptos de especie, Wiley y
Lieberman (2011) indican que el concepto de especie ms acorde con los preceptos de la sistemtica filogentica es el Concepto Evolucionario
de Especie, irnicamente definido por Simpson,
un sistemtico evolucionario, y presentan un resumen de los argumentos a favor del mismo, con
dos justificaciones muy robustas:
(1) Las especies son tratadas como linajes; y
(2) Las especies son vistas como linajes que
evolucionan independientemente.
Con base en lo anteriormente expuesto resulta
indiscutible la dificultad de definir especiacin,

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Ana Leonor Bonilla: Origen y Distribucin de las Biotas

En su ms sencilla expresin, la especiacin

es la formacin de nuevas especies. En lenguaje
evolutivo, puede definirse como la emergencia de
nuevos linajes a partir de especies ancestrales
(Funk y Brooks, 1990), en las cuales se han desarrollado mecanismos de aislamiento reproductivo (Futuyma, 2005). Larson (1989) define a la
especiacin como un evento histrico que impone
una intrnseca cercana reproductiva en la poblacin que est evolucionando y aade que a travs de este evento, parte de la poblacin se hace
genticamente independiente de aquellos con los
cuales haba sido anteriormente compatible, resultando as una nueva lnea evolutiva a partir de
dicho linaje.

estrictos con la terminologa, Gould y Vrba

(1982) restringen el trmino adaptacin
slo para aquellos caracteres ventajosos
que han mantenido su funcin original,
mientras que los caracteres que han cambiado de funcin a travs de la evolucin
del grupo, son denominados exaptaciones.
No solamente la Seleccin Natural puede
ser factor de diversificacin de la biota,
tambin existen cambios selectivamente neutros regidos por mecanismos de deriva gnica al azar y por las mutaciones. Por
mutacin se entiende cualquier cambio en
el material gentico. stas, con una tasa
cuantitativa total terica aproximada de
10 -2 mutaciones. gameto. carcter. generacin y acompaada de abundante pleiotropa, pueden alcanzar un nivel suficiente
para mantener cierta cantidad de variacin
here- dable para caracteres polignicos en
grandes poblaciones, bajo un efecto considerable de seleccin estabilizadora (Lande,
1980). La Deriva Gnica al Azar comprende cambios al azar dentro del patrn de
frecuencias allicas de una poblacin
(Hartl y Clark, 1997); el efecto de este
proceso se hace ms evidente en poblaciones pequeas aisladas, donde la variacin
azarosa de la frecuencia de un alelo igualmente puede resultar en deleccin o fijacin del mismo, ya que en poblaciones
grandes, la panmixia tiende a mantener las
frecuencias originales de los alelos y contrarrestar la tendencia a la variacin producida por la deriva.

Los tipos de especiacin se ha establecido

tradicionalmente con base en argumentos geogrficos (Endler, 1977), partiendo de dos tipos o modos extremos: simpatra y alopatra. La especiacin de tipo simptrida se presentan cuando
surgen nuevas especies de poblaciones que no
estaban segregadas geogrficamente, mientras
que la especiacin aloptrida o vicariante resulta
de la separacin fsica (por la aparicin de una
barrera) de una poblacin relativamente grande
de una especie ancestral y el establecimiento de
linajes independientes de cada una de ellas
(Nelson y Platnick, 1981). Un tipo especial de
especiacin en condiciones de simpatra es la
especiacin paraptrida, que se presenta cuando
las especies evolucionan como poblaciones contiguas en un clino continuo (Bush, 1975); en 1938,
Huxley defini clino como el gradiente de un carcter medible.
Diversos autores consideran dos vas por las
cuales se pueden presentar casos de especiacin
aloptrida: por subdivisin de una gran poblacin
ancestral en dos o ms poblaciones relativamente
grande y a partir de cambios genticos drsticos
por reduccin de la variabilidad gentica (efecto
fundador) en pequeas poblaciones perifricas
aisladas de la gran poblacin ancestral (Bush,
1975; Lande, 1980; Futuyma, 2005). Los mecanismos operantes en cada caso sern diferentes,
ya que la divergencia entre dos o ms

El Seleccionismo propone que la tasa de

supervivencia y reproduccin, as como la
transmisin del material gentico a la siguiente generacin, estn determinados funda mentalmente por el ambiente (Mayr, 1969), mientras que el Neutralismo establece que la mayora de las mutaciones son adaptativamente
equivalentes, es decir, son efectivamente neutras y no afectan el valor adaptativo del organismo portador (Kimura, 1968).

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subpoblaciones de gran tamao estar condicionada a su establecimiento en ambientes diferentes,

mientras que en pequeas poblaciones aisladas la
deriva gnica al azar ser determinante como
causal de divergencia.

3 tipos aloptridos, 3 semi-geogrficos, 1 simptrido, especiacin por poliploida y especiacin

asexual. Por el contrario, Templeton (1980) realiza una clasificacin de la especiacin basado
principalmente en las fuerzas y mecanismos
genticos que fundamentan la evolucin de las
barreras de aislamiento, y plantea que las consideraciones geogrficas son tambin importantes,
pero slo como soporte y no como definicin primordial de especiacin. Este ltimo autor propone
la Taxonoma Mecanstica de la Especiacin, con
dos mecanismos bsicos: Transiliencia y Divergencia. En la Transiliencia la especiacin se
presenta cuando dos o ms poblaciones que experimentan fuerzas selectivas similares se aslan
reproductivamente debido a la ruptura de al menos uno de los complejos de genes coadaptados;
comprende a su vez tres tipos: Gentica, Cromosomal e Hibridacin. En la Divergencia, las barreras aislantes evolucionan en una forma continua, con alguno de los tipos de seleccin natural
como principal fuerza modeladora; comprende la
Divergencia Adaptativa, Clinal y de Hbitat.

En la especiacin simptrida, la etapa crucial

es el establecimiento de un polimorfismo estable
en un ambiente heterogneo (Maynard-Smith,
1966) y el surgimiento de ciertos mecanismos de
aislamiento reproductivo (Bush, 1975). La seleccin disruptiva (por adaptacin a dos o ms
ambientes diferentes) y los cambios o rearreglos
cromosmicos (aneuploida o poliploida) son
los mecanismos principales propuestos en la
especiacin simptrida. Otros patrones de divergencia involucrados en la formacin de especies
con un origen simptrido son los factores temporales, qumicos (feromonas) y simbiticos, la hibridacin y la poliploida (Bush, 1975).
Aneuploida. Formacin de un nuevo
arreglo cromosmico resultante de un incremento o decremento del nmero de cromosomas por un par. Poliploida. Condicin de
poseer tres o ms juegos de cromosomas.
Hibridacin. Produccin de descendientes
por parentales de dos especies, poblaciones
o genotipos diferentes (Hartl y Clark, 1997).

MTODOS DE ANLISIS BIOGEOGRFICOS

Los mtodos de anlisis biogeogrficos bsicamente se dividen en dos grandes categoras:
panbiogeografa y biogeografa cladstica. A pesar
de que ha existido gran controversia entre los
investigadores inclinados hacia alguno de los dos
enfoques, estos mtodos no tienen porqu ser
excluyentes. Al respecto, Morrone (2004) propuso que los anlisis biogeogrficos, al igual que los
sistemticos, pueden ser enfocados bajo los conceptos de homologa primaria y secundaria, donde
la primera se refiere a la formulacin de una
hiptesis sobre una historia biogeogrfica comn,
mientras que la segunda compara cladogramas
taxonmicos de reas para obtener un cladograma general de reas; bajo esta concepcin, el
mismo autor seala que la panbiogeografa trata
con la homologa biogeogrfica primaria mientras
que la biogeografa cladstica trata con la secundaria. Autores como Morrone y Crisci (1995) y

La especiacin paraptrida, asociada con la

formacin de clinos, se asemeja a la especiacin
aloptrida por efecto fundador, pero defiere de
sta en tres aspectos bsicos: (1) no requiere
aislamiento espacial, (2) los niveles de tolerancia
a un amplio intervalo de condiciones ambientales
(vagilidad) son muy bajos y (3) los mecanismos
de aislamiento reproductivo se adquieren simultneamente con la explotacin de un nuevo hbitat
por individuos genticamente nicos (Bush, 1975).
Adems de los modos de especiacin geogrfica antes expuestos, existen otros enfoques que
no contemplan los patrones de distribucin geogrfica de las especies; por ejemplo, White
(1978) propone nueve tipos de especiacin basado fundamentalmente en estudios cromosmicos:

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Ana Leonor Bonilla: Origen y Distribucin de las Biotas

Morrone (2004; 2007) han argumentado que los

mtodos panbiogeogrficos y biogeogrficos cladsticos se pueden aplicar en etapas sucesivas de
un mismo anlisis.

1. Anlisis Panbiogeogrfico:
1.1. Reconstruccin Manual.Trazos Individuales, Trazos Generalizados y Nodos. El establecimiento de Trazos Individuales y Trazos
Generalizados (segn Croizat, 1976) con sus correspondientes Nodos, representa el primer paso
dentro de un anlisis con enfoque panbio-geogrfico; este anlisis permite determinar aquellas
reas geogrficas en las que se encuentra presente actualmente un taxa en particular y las posibles conexiones histricas de dichas reas. Un
Trazo Individual es la unidad bsica de un estudio panbiogeogrfico, constituyendo las coordenadas primarias de un taxn en el espacio, mientras
que un Trazo Generalizado resulta de la superposicin de trazos individuales que conectan
reas de distribucin; los Nodos son reas complejas donde dos o ms trazos generalizados se
superponen (Morrone, 2004).

Con miras a ensayar este enfoque integrador,

a continuacin se presenta un resumen de las
metodologas ms comnmente empleadas en estudios biogeogrficos, mediante el desarrollo de
un ejemplo sencillo, donde una misma matriz de
datos se emplear en anlisis panbiogeogrficos y
cladsticos.El primer paso, y quizs el ms complicado, es el establecimiento de las matrices de
rea x taxn del grupo y regin en estudio (Tabla 1); estas matrices deben contener los taxa
vlidos y su correspondiente localizacin geogrfica. Si la regin a estudiar corresponde a un rea
geogrfica extensa, el anlisis ser ms sencillo
puesto que la localizacin de los taxa se definir
de manera ms global; pero si la regin es restringida, el anlisis se complica debido a que es
imperante conocer la distribucin de los taxa de
forma muy particular y especfica. A los fines de
componer estas matrices, adems de datos propios que genere el investigador, se emplean datos
contenidos en los museos de historia natural, la
informacin de trabajos publicados sobre inventarios y bases de datos de acceso libre por
internet.

Los Trazos Individuales, los Trazos Generalizados y los Nodos se determinan comnmente
siguiendo el Mtodo de Trazado Manual definido
por Croizat (1958; citado por Croizat, 1976), delineando sobre un mapa las coordenadas geogrficas primarias de cada taxn (especie) a fin de
establecer los trazos individuales. El mtodo establece que una vez que se definen los puntos geogrficos sobre el mapa, se comienzan a unir con
un trazo o lnea recta los dos puntos que se
encuentren ms cercanos y se contina sucesivamente uniendo con trazos hasta el siguiente punto
ms cercano. Dependiendo de la informacin
disponible y del nivel taxonmico del estudio, han
sido sugeridos tres criterios bsicos para establecer la orientacin de los trazos individuales, discutidos por Morrone (2004). Siguiendo el criterio
de designacin de la lnea de base (a nivel especfico) se identifican las condiciones geolgicas/
geogrficas que hayan podido determinar divisiones geolgicas, climticas o de continuidad del
hbitat, y se interpreta como el sitio de localizacin de la biota ancestral. En el caso de taxa
supraespecficos, se puede emplear el esquema
de relaciones filogenticas propuesto para el grupo para orientar los trazos individuales, desde los

Tabla 1. Ejemplo de matriz de datos rea x

taxn. Datos de presencia (1) o ausencia (0) de
diez taxa distribuidos en siete reas geogrficas.
TAXN
reas

A
B
C
D
E
F

0
0
0
0
0
1

1
1
0
0
0
0

0
0
0
0
0
1

0
0
0
0
0
1

0
0
1
1
0
0

0
0
0
0
1
1

10

0
0
0
0
0
1

1
1
0
0
0
0

1
0
0
0
0
0

0
0
0
0
1
1

63

Bol. Acad. C. Fs., Mat. y Nat. Vol. LXXII No. 2, 2012

taxa ancestrales hacia los ms derivados, as

como el criterio de los centros de masa, definidos
como los ncleos de mayor riqueza de especies
dentro del intervalo de distribucin del taxn superior. Sin embargo, teniendo en cuenta la dificultad de determinar en algunos casos las
secuencias de los eventos geolgicos, la ciclicidad
que se presentara al incorporar la informacin
filogentica en el anlisis primario si se quiere
luego contrastar con uno secundario y la poca
precisin del concepto de centros de masa, el
mismo autor no recomienda la orientacin de los
trazos individuales, debido a las limitaciones que
tienen estos criterios para su correcta aplicacin.

tes biogeogrficos dinmicos donde diferentes

fragmentos de biotas ancestrales remanentes entran en contacto; stas son reas compuestas ya
que representan la interseccin de diferentes historias biogeogrficas y ecolgicas (Katinas y col.,
2004). Los nodos han sido interpretados como
reas de convergencia geobitica y se consideran
como uno de los aportes ms importantes de este
enfoque (Morrone, 2004).

C
A
D

Los Trazos Individuales obtenidos para cada

una de los taxa, se agrupan en Trazos Generalizados de acuerdo con su similitud. Seguidamente,
los Trazos Generalizados se comparan para determinar la superposicin de los mismos; aquellas
localidades donde coincidan dos o ms Trazos
Generalizados se definen como Nodos Generalizados (Henderson, 1989). El ejemplo de la Figura
1 muestra los Trazos Individuales y los Trazos
Generalizados obtenidos para las 7 reas y los 10
taxa de la matriz de la Tabla 1. Se muestran dos
Trazos Generalizados: entre las reas A-B, y entre las reas E-F-G; en este ltimo grupo de
reas se produce la interseccin de ms de 2
trazos generalizados en la localidad F, constituyendo un Nodo.

Figura 1. Ejemplo de Trazos Individuales, Trazos

Generalizados y Nodos definidos por la matriz de
distribucin de taxa presentados en la Tabla 1. reas:
A-G. Nueve trazos individuales, ya que el Taxn 9 slo
se encuentra en la localidad A
1.2. Matrices de Conectividad. El tipo ms
simple de matriz aplicable a un anlisis de trazos
es una matriz de conectividad o adyacencia. Las
matrices de conectividad son matrices de n x n
donde n son los puntos o localidades sobre un
grfico, que permiten la comparacin cuantitativa
de los trazos de un grupo taxonmico, as como
la determinacin de los valores nodales en cada
localidad o rea de distribucin (Craw, 1989).

La determinacin de los trazos generalizados,

as como la identificacin de los Nodos, siguiendo
el mtodo de trazado manual, puede ser un proceso muy subjetivo, ya que el concepto de Trazos Generalizados no establece ninguna pauta
estricta para ello. Al respecto, Henderson (1989)
propuso una medida de modalidad equivalente a
la densidad de los vrtices; este autor denomina
vrtices a las conexiones que presenta un taxn
dado, donde Grado 1 implica una sola conexin y
se asocia con los taxa limtrofes en la distribucin
geogrfica analizada; Grado 2, si los taxa presentan dos conexiones, siendo la mayora dentro del
rbol; y Grado 3 correspondera a aquellos taxa
con tres o ms conexiones. Los Nodos son lmi-

1.3. Compatibilidad de Trazos y rboles

de Tendido Mnimo. El anlisis de compatibilidad de caracteres es un mtodo cuantitativo, en
el cual los trazos individuales son codificados y
representados en una matriz de rea x trazos; a
esta matriz se le aplica un algoritmo (por ejemplo
el programa Phylip) para calcular los clique ms
grandes de trazos compatibles, que representan
los trazos generalizados que conecta las reas en
estudio. Finalmente, estos trazos se trazan sobre
un mapa para identificar las lneas de base, as

64

Ana Leonor Bonilla: Origen y Distribucin de las Biotas

como aquellos que no forman parte de los clique

ms grandes y se comparan ambos mapas para
identificar incongruencias (Craw, 1989). .

Tabla 2. Matriz general de conectividad a

partir de los Trazos Generalizados de la Figura 1.
Se incluyen los valores nodales por localidad y el
promedio.

Los trazos individuales pueden ser equiparados

con un rbol de Tendido Mnimo (ATM)
(minimal-spanning tree), segn la Teora de
Grafos, donde los puntos representan el conjunto
de localidades para un taxn dado, unidos de
modo que la suma de todas las distancias entre
ellos sea mnima (Page, 1987). La metodologa
detallada por Craw (1989) consiste en:

reas

A
B

REAS
C D E

1
1

E
F
G

(2) construir una matriz general de conectividad (con o sin direccionalidad) a partir de los
rboles de tendido mnimo (Tabla 2);

G Nodos

(1) calcular los trazos (por ejemplo, Figura 1)

o rboles de tendido mnimo para el grupo en
estudio, a partir de una matriz binaria (1 = presencia; 0 = ausencia) de rea x taxn;

1
1

1
1

1
Valor Nodal Promedio =

2
1
1,14

El PAE es una metodologa que permite clasificar reas o localidades (anlogo de taxa) por
sus taxa compartidos (anlogo de caracteres) de
acuerdo con la solucin ms parsimoniosa (menor
nmero de pasos) (Morrone, 1994; Morrone y
Crisci, 1995; Lomolino y col., 2006; Posadas y
col., 2006). Consiste de la construccin de matrices de rea x taxn, en las que se aade un
rea donde tericamente no se encuentra ninguna
de las especies (cdigo 0 para todas), funcionando como rea externa (anlogo de outgroup o grupo externo) (Tabla 3). Luego se
realiza un anlisis cladstico de mxima parsimonia, mediante cualquier programa con opcin de
parsimonia para caracteres discretos (1-0). Este
ejemplo se analiz con el programa PAST, versin 2.07 desarrollado por Hammer y col. (2001)
y se calcul el rbol de consenso estricto en los
casos que se obtuviese ms de un rbol igualmente parsimonioso (Figura 2). En el cladograma
de reas resultante, las dicotomas terminales representan dos reas en las cuales han ocurrido
los intercambios biticos ms recientes (Morrone
y Crisci, 1995). A pesar de que el mtodo PAE
sugiere eliminar del anlisis aquellas especies que
estn presentes en una sola rea, la inclusin de

(3) sumar los valores de las filas de la matriz

general de conectividad de manera de establecer
el valor nodal para cada localidad;
(4) sumar los valores nodales individuales y
dividir por el nmero de localidades para calcular
el valor nodal promedio; y
(5) definir como Nodos aquellas localidades
con valores nodales individuales mayores que el
promedio. En la metodologa de los rboles de
tendido mnimo, el clculo de los nodos se simplifica y se reduce notablemente la subjetividad implcita en el mtodo de trazado manual. En el
ejemplo, el rea F constituye un Nodo porque su
valor nodal individual (2) es mayor que el promedio (1,14).
1.4. Anlisis de Parsimonia de Endemismos. Estudios panbiogeogrficos ms cuantitativos
se realizan mediante el Anlisis de Parsimonia de
Endemismos (PAE por su sigla en ingls), que establece que aquellas reas soportadas por dos o
ms taxa se definen como clados monofilticos y
se consideran reas de Endemismo.

65

Bol. Acad. C. Fs., Mat. y Nat. Vol. LXXII No. 2, 2012

los taxa nicos (autapomorfas) no alteran la topologa de los rboles obtenidos segn el mtodo
de mxima parsimonia. En el ejemplo, el
cladograma de reas resultante por consenso estricto, mostr tres dicotomas terminales: C+D
F+G, A+B. Solamente los clados F+G y A+B
constituyen reas de endemismo, ya que estn
soportados por 4 y 2 sinapomorfas, respectivamente; el clado C+Dno representa un rea de
endemismo debido a que slo los relaciona una
sinapomorfa (taxn 5) y el mtodo indica que
deben ser 2 o ms sinapomorfas.

obtienen si se definen reas artificiales (cuadrculas) o reas naturales, as como tambin el tamao de las mismas. Incluso, el concepto de
rea de endemismo ha sido bastante debatido, llegando a sugerirse el cambio del nombre de
endemismo por distribucin, a fin de evitar confusiones al respecto. Hausdorf (2002) y Nihei
(2006) han publicado recientemente revisiones
crticas acerca de los conceptos, definiciones de
las unidades y mtodos utilizados en panbiogeografa.
2. Anlisis de Biogeografa Cladstica. Los
anlisis de biogeografa cladstica tienen su base
fundamental en la comparacin de patrones filogenticos de grupos naturales o monofilticos con
los patrones de distribucin geogrfica, a fin de
poder proponer hiptesis que reflejen ms fielmente la historia evolutiva de los grupos en estudio (Morrone y Crisci, 1995; Brooks y col., 2001;
Bouchard y Brooks, 2004). Diferentes autores argumentan que, al contrario de los mtodos
panbiogeogrficos que son bsicamente descriptivos, los mtodos de biogeografa cladstica s
pueden ser explicativos. Si bien parecieran contar
con una base terica ms slida que los mtodos
panbiogeogrficos, estos mtodos tambin han estado sujetos a crticas, revisiones y mejoramiento
constante desde sus propuestas iniciales. La tendencia actual es integrar la informacin obtenida
de ambos enfoques, de manera de ampliar la visin global que todo estudio biogeogrfico debera tener.

Tabla 3. Matriz de rea x taxn, con un rea

externa aadida como referencia.
TAXN
REAS

10

Externa
A
B
C
D
E
F
G

0
0
0
0
0
0
1
1

0
1
1
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
1
1

0
0
0
0
0
0
1
1

0
0
0
1
1
0
0
0

0
0
0
0
0
1
1
0

0
0
0
0
0
0
1
1

0
1
1
0
0
0
0
0

0
1
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
1
1
1

na
ter
x
E

Ebach y Humphries (2002) citan entre los mtodos de biogeografa cladstica ms utilizados a
los Supuestos 0, 1 y 2, al anlisis de subrboles
y a la Parsimonia de Brooks, precisando que tales mtodos deberan buscan descubrir las congruencias entre reas ms que generarlas.
Ahora bien, tal como lo plantean Morrone y
Crisci (1995), el anlisis cladstico puede complicarse por la presencia de taxa de amplia distribucin, las reas ausentes y las distribuciones
redundantes: bajo el Supuesto 0 los taxa de amplia distribucin se convierten en sinapomorfas
de las reas que ellos habitan de manera que las

Figura 2. Cladograma de reas (consenso estricto)

obtenido con los datos de la matriz representada en la
Tabla 3.
El mtodo PAE ha recibido considerables crticas, donde resalta la capacidad nicamente descriptiva del mtodo y las diferencias que se

66

Ana Leonor Bonilla: Origen y Distribucin de las Biotas

2.1. Anlisis de Parsimonia de Brooks

Primario. Para el anlisis BPA siguiendo la metodologa detallada en Brooks y col. (2001),
Bouchard y Brooks (2004) y Lomolino y col.
(2006), inicialmente se obtiene el cladograma general de reas (BPA primario) a fin de establecer el posible patrn general de relaciones entre
las reas en estudio (BPA primario); para ello,
se elabora una matriz en cdigo binario (0 ausencia; 1 presencia) de rea x carcter (Tabla 4), a partir de la numeracin de los taxa
sobre el cladograma de relaciones filogenticas
de cada taxn (Figura 3).

relaciones de reas son consideradas monofilticas (reas hermanas). El Supuesto 1 permite

que las relaciones de reas sean mono o parafilticas en trminos del taxn extendido que las
habita. Bajo el Supuesto 2, cada presencia es
tratada separadamente y puede moverse sobre
el cladograma de reas resuelto, de manera que las
reas pueden ser mono, para o polifilticas. Las
reas ausentes son tratadas como no-informativas
bajo los Supuestos 1 y 2, y como primitivamente
ausentes bajo el Supuesto 0; Los Supuestos 0 y
1 consideran que si dos taxa estn presentes en
la misma rea la presencia de ambas es vlida,
mientras que bajo el Supuesto 2, cada presencia
es considerada separadamente.

Los taxa se numeran en orden consecutivo,

comenzando por los taxa terminales y siguiendo
con los ancestros hipotticos; para este anlisis s
se toman en cuenta aquellos taxa presentes en
una sola rea. Aquellas reas que carezcan de
miembros de algn clado se codificaron como datos faltantes y se representaron en la matriz con
el smbolo ?.

El mtodo de anlisis de sub-rboles libres de

paraloga permite construir sub-rboles a partir de
un cladograma taxn-rea comenzando desde
cada nodo (taxn) terminal hasta la base del
cladograma; un nodo que relacione organismos
que se solapan en su distribucin es denominado
parlogo y generalmente no est asociado con
informacin geogrfica. Para descubrir un subrbol a partir de un cladograma taxn-rea se
agrupan en un mismo nodo, parte de las reas
redundantes en las cuales se puede eliminar la
paraloga (Andersen, 1998).

Seguidamente, se sustituye cada taxa (especie) por el(las) rea(s) geogrfica(s) donde se
localiza y se calcula el cladograma general de
reas, donde se distribuyeron los caracteres (taxa
y ancestros) (Figura 4). Esta distribucin de caracteres permite identificar en primera instancia
las posibles inconsistencias (homoplasias) en las
relaciones entre las reas en estudio. Este cladograma general de reas se considera como la
hiptesis del patrn general de distribucin geogrfica de la biota de la regin.

El mtodo de Parsimonia de Brooks (BPA

por su sigla en ingls) es una de las metodologas
ms conocidas y empleadas dentro del enfoque
cladstico. Consiste en un anlisis de parsimonia
de Wagner de cladogramas de reas que son
codificados y analizados como caracteres; se
basa en el Supuesto 0 pero manejando las reas
ausentes como no-informativas en lugar de primitivamente ausentes (Morrone y Crisci, 1995).
Este mtodo ha recibido crticas fundamentado en
su condicin de generar congruencias ms de
descubrirlas (Ebach y Humphries, 2002) y en la
no-independencia de la codificacin de los caracteres (Carpenter, 1992 citado por Morrone y
Crisci, 1995). A continuacin, se utilizar el mtodo BPA se utilizar, a fin de demostrar la
implementacin de un anlisis cladstico con el
mismo grupo de datos empleado para los anlisis
panbiogeogrficos.

El mtodo BPA plantea como hiptesis nula

que los patrones de distribucin de los taxa en
una regin fueron producidos por especiacin
vicariante (Brooks y col., 2001; Bouchard y
Brooks, 2004). La condicin de vicarianza simple
se cumple nicamente cuando el cladograma general de reas es completamente congruente con
los cladogramas de reas de cada uno de los
taxa estudiados (Figura 4). Finalmente, se espera como resultado una hiptesis de la historia de
las reas que habitan y de los eventos de especiacin de los taxa analizados.

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Bol. Acad. C. Fs., Mat. y Nat. Vol. LXXII No. 2, 2012

originales y las duplicadas, para construir el cladograma general de reas definitivo, el cual debe
reflejar la propuesta de los eventos evolutivos
(vicarianza o dispersin) que lo explican.

2.2. Anlisis de Parsimonia de Brooks

Secundario. Si en el cladograma general de
reas se obtienen homoplasias (tal como en la
Figura 4), se contina con el anlisis BPA secundario, el cual facilita la identificacin y representacin de las excepciones al patrn general,
fundamentalmente bajo cuatro categoras:

(3) Clados nicos con especies de amplia distribucin; y

Para el ejemplo, se propone la vicarianza como

principal proceso que origin los dos grandes clados
y luego se producira una especiacin postvicarianza entre los dos clados (A+B), (C+D) y
(F+(G+E)) y se muestran en la Figura 5 como
lneas slidas grises; en el caso de este ltimo
clado se sugiere una dispersin desde F hacia G
para el origen del taxn numerado como 5, por lo
cual se duplica el rea E (en la misma Figura se
simboliza como E1 con una lnea punteada gris).

(4) Mltiples clados con especies de amplia

distribucin (Brooks y col., 2001).

CONCLUSIONES

(1) Clados nicos con especies indicando diferentes relaciones de reas;

(2) Mltiples clados indicando diferentes relaciones entre las mismas reas;

La biogeografa se muestra como una disciplina integradora toda vez que debe manejar simultneamente diversos tipos de informacin a fin de
lograr una buena interpretacin de los resultados
obtenidos; no es posible proponer una hiptesis
acerca del origen y de los factores condicionantes de los patrones actuales de distribucin de
las biotas, sin tener el conocimiento de la certeza
taxonmica de los linajes en estudio, de su localizacin geogrfica, de sus relaciones genealgicas
y de los procesos geomorfolgicos que se han
sucedido en el rea de distribucin de los mismos.

Este anlisis se genera a partir del cladograma general de reas generado en el BPA primario, determinando el nmero mnimo de duplicaciones de reas necesarias para eliminar todas
las homoplasias identificadas. Este procedimiento
permite resolver todas las ambigedades que se
detectaron durante el anlisis de parsimonia, generando una nueva matriz que contiene las reas
1
Taxn 5- C-D

17
2
14

Taxn 9- A

3
11

Al comparar la informacin obtenida a partir

de las metodologas empleadas en esta revisin,
se observ que el PAE, a pesar de no tener
como pre-requisito la informacin filogentica, en
el ejemplo expuesto en este trabajo coincide con
los trazos generalizados y nodos determinados
manualmente en la determinacin de las reas
que han compartido ms recientemente sus
biotas. Seguidamente, si la informacin de la distribucin geogrfica de estos mismos taxa se cruza con la hiptesis de relaciones filogenticas del
grupo y con el conocimiento de la historia geolgica de la regin, es posible entonces proponer
cules han sido los factores dominantes, entre
vicarianza y dispersin, durante los procesos de
origen y distribucin de dichos taxa.

Taxn 2- A-B

19

4
Taxn 8- A-B

5
12
6

18
7
16
8
15

9
13

Taxn 6- E-F
Taxn 10- E-F-G
Taxn 7- F-G
Taxn 1- F-G
Taxn 3- F-G

10
Taxn 4- F-G

Figura 3. Esquema de relaciones filogenticas hipottico de los Taxa 1 al 10, en las reas A G.

68

Ana Leonor Bonilla: Origen y Distribucin de las Biotas

Tabla 4. Matriz con la distribucin geogrfica de los taxa analizados. Se representan las relaciones filogenticas entre las
especies, en cdigo binario.

CARCTER
REA

10 11

12

13

14

15

16

17

18

19

Externa 0

Ext.

1, 17
2

1, 17
3, 4, 11,
14, 17

5, 6, 7,
8, 9, 10,
12, 13,
15, 16,
18

G
6, 7, 8,
9, 10,
12, 13,
15, 16,
18

E
5, 6,
12, 18

19

Figura 4. Cladograma general de reas, para las reas A G, generado a partir del esquema de relaciones
filogenticas de los Taxa 1 al 10. rbol de consenso por mayora, C.I. = 0,95 con la distribucin de caracteres
(taxa) que muestra 12 homoplasias.

69

Bol. Acad. C. Fs., Mat. y Nat. Vol. LXXII No. 2, 2012

Ext.

E1 G

2
3, 4, 11,
14, 17

7, 8, 9,
10, 13,
15, 16

1, 17

5, 6, 12,
18

19

Figura 5. Cladograma general de reas, para las reas A G, con las duplicaciones de reas a fin de eliminar
las homoplasias y generar una propuesta de posibles eventos de especiacin.

LITERATURA CITADA
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