Biologia vegetale

Il fusto

docente Christian Pinna 02-50318258 (christian.pinna@unimi.it)

Il fusto
Organo fondamentale delle piante vascolari, porta rami, foglie e
gemme che nascono in zone precise (nodi), separate da spazi
internodi.
Permette alle piante di svilupparsi in altezza.
Funzioni
1) sostiene le porzioni fotosintetizzanti e
riproduttive
2) garantisce il trasporto di H2O e sostanze
nutritive
3) si occupa della produzione di nuove cellule
dai meristemi sia primari che secondari
4) funziona da organo di riserva (in misura
minore delle radici)

primordio del ramo

Struttura del fusto

Di forma generalmente allungata, si sviluppa in senso opposto a quello
della forza di gravit (geotropismo negativo), emettendo rami laterali
che se subordinati al tronco (come nelle conifere) formano la
ramificazione monopodiale.

Struttura del fusto

Quando invece cessa l'attivit della gemma apicale e uno o pi rami
laterali si sviluppano maggiormente (generalmente nelle dicotiledoni,
castagno, acero, ecc) si ha la ramificazione simpodiale.

Tipi di fusto
Erbaceo:
stelo, scapo, culmo

Legnoso:
suffruticoso, arbustivo, arboreo

Tipi di fusto
suffruticoso

arbustivo

arboreo

Il fusto: zona primaria

Osservando lestremit di un fusto in sviluppo si
possono mettere in evidenza 3 zone:
1) zona di accrescimento per divisione: le cellule
del meristema apicale si dividono e producono i
meristemi primari.
2) zona di distensione e differenziazione
(maggior responsabile dellallungamento del
giovane fusto): qui le cellule vanno incontro a un
processo di distensione e differenziazione
3) zona di struttura primaria: qui le cellule
sono ormai morfologicamente e funzionalmente
adulte.

Fillotassi fogliare
Il n dei fasci vascolari nel
cilindro centrale e quello delle
tracce fogliari differisce da
specie a specie e dipende da:
l) n di foglie a livello del
nodo
2) disposizione delle foglie
3) tipo di foglia.

Veratrum album vs Gentiana lutea

Disposizione dei fasci conduttori primari nelle

Dicotiledoni (internodo)

Disposizione dei fasci conduttori primari nelle

dicotiledoni (internodo)
I fasci vascolari (collaterali aperti o chiusi) sono disposti ad anello
nel parenchima midollare (disposizione eustelica).
Si distingue bene la zona midollare da quella corticale.

Medicago sativa

Lavandula officinalis

Disposizione dei fasci conduttori primari nelle

Monocotiledoni (internodo)

Disposizione dei fasci conduttori primari nelle

Monocotiledoni (internodo)
Monocotiledoni:

non

visibile

la

distinzione fra corteccia e midollo.

I fasci vascolari (collaterali chiusi) sono
uniformemente

sparsi

nel

tessuto

fondamentale.
Un fusto di questo tipo viene chiamato
atactostele.

Zea mays

Disposizione dei fasci conduttori primari nelle

Monocotiledoni (internodo)
Fasci uniformemente sparsi nel tessuto fondamentale.

Fusto di Asparagus in sezione trasversale.

Accrescimento in spessore in monocotiledoni

Il meristema apicale del fusto quindi responsabile
dellaccrescimento primario (crescita in lunghezza)
(nelle Graminaceae determinato anche da meristemi intercalari
situati alla base dei nodi).
Nelle piante con il solo accrescimento primario (Pteridofite, quasi
tutte le Monocotiledoni e Dicotiledoni erbacee) la struttura
primaria quella definitiva.

Accrescimento in spessore in monocotiledoni

Il fusto di una monocotiledone mantiene un diametro quasi costante
dalla base alla punta (mais, frumento).
Un lieve aumento del diametro del fusto tuttavia riscontrabile a
causa dellattivit del meristema di ispessimento primario (PTM),
assente nelle dicotiledoni.
Il PTM il responsabile sia della crescita in lunghezza che di un
lieve incremento del diametro del fusto.

Accrescimento in spessore in monocotiledoni

Alcune monocotiledoni arborescenti (palma da cocco, dattero)
mostrano un fusto di grosse dimensioni, tuttavia in una palma ci
sono un elevato n di fasci vascolari. Inoltre, lispessimento alla
base del tronco dovuto alla presenza di radici aventizie basali.

Accrescimento in spessore in monocotiledoni

Alcune monocotiledoni arborescenti (Yucca, Dracaena) mostrano
ramificazioni ed ispessimento del fusto per accrescimento
secondario dovuto alla presenza di un vero e proprio cambio
cribro-legnoso.
Yucca gloriosa

Dracaena draco

Accrescimento in spessore in monocotiledoni

.

Solo raramente in alcune Monocotiledoni

possibile osservare un particolare tipo
di accrescimento secondario dovuto alla
presenza di un cambio cribro-legnoso.

Pandanus utilis

Accrescimento secondario
Nelle Gimnosperme e Dicotiledoni arboree i tessuti primari sono in
gran parte sostituiti durante laccrescimento secondario da tessuti
secondari.
Alla zona di struttura 1 segue la zona di struttura secondaria.
Qui laccrescimento assicurato dallattivit di 2 meristemi:
a) cambio cribro-legnoso (accrescimento periclinale del fusto)
b) cambio subero-fellodermico (fellogeno) che origina un nuovo
tessuto di rivestimento (periderma).

Sviluppo del cambio cribro-legnoso

.

Le piante legnose sviluppano un fusto che si accresce annualmente

di spessore (accrescimento periclinale) a causa della formazione
di xilema 2 e floema 2.
Lo sviluppo del cambio cribro-legnoso coinvolge:
a) le cellule del procambio rimaste latenti tra floema I e xilema I
b) le cellule parenchimatiche interfasciali
Quando le cellule del procambio incominciano a dividersi, si forma
il cambio intrafasciale. Le cellule parenchimatiche a loro volta
iniziano a dividersi formando il cambio interfasciale.

Sviluppo del cambio cribro-legnoso

.

Ad

un

certo

punto

il

cambio

intrafasciale e quello interfasciale si

fondono assieme a formare un anello
completo (in sezione trasversale).
Il cilindro che viene a formarsi
prende il nome di cambio cribrolegnoso.

Crescita secondaria
Il cambio prolifera verso linterno formando xilema II e verso
lesterno formando floema II.

Eventi di accrescimento di un fusto di 3 anni.

Crescita secondaria
.

Tipi di cellule prodotte dal cambio cribro-legnoso

Le cellule derivate dal cambio sono di 2 tipi:
- iniziali fusiformi, di forma allungata, danno
origine ai vasi longitudinali o assiali;
-

iniziali dei raggi, isodiametriche, danno

origine ai raggi parenchimatici. Tali cellule

mettono in comunicazione i vasi del
sistema assiale.

Composizione del legno di angiosperma

.

Composizione del legno di angiosperma

.

Lo xilema II (legno) delle angiosperme in sezione trasversale, radiale

o tangenziale mostra la sua complessit.
- In sezione trasversale: si vedono longitudinalmente i raggi
midollari ed in sezione fibre e vasi xilematici e floematici.
- In sezione radiale: si vedono longitudinalmente sia i raggi midollari
che fibre e vasi xilematici e floematici.
- In sezione tangenziale: si vedono in sezione i raggi midollari e
longitudinalmente fibre e vasi xilematici e floematici

legno eteroxilo di Angiosperma

Accrescimento di un fusto
Sezione trasversale di un vecchio fusto in cui
sono visibili: a) una parte centrale pi
vecchia e scura (non funzionale) duramen,
b) una parte periferica pi giovane e chiara
(funzionale) alburno.
Durante laccrescimento secondario in
spessore, la quantit di alburno rimane pi o
meno costante (di solito i 2-5 anelli di crescita
pi esterni, mentre il duramen ovviamente
tende ad espandersi sempre pi.

Accrescimento di un fusto

Accrescimento di un fusto
Gli anelli annuali sono ben distinguibili quando il legno precoce
(primaverile) ha trachee di diametro maggiore del legno tardivo
(estivo).
Alcuni alberi tuttavia hanno un legno con porosit simile per tutta la
stagione vegetativa.

Es: Ulmus

Legno in struttura secondaria

zona corticale

periderma

libro 2
cambio

coni di dilatazione

legno 2
cerchia annuale

raggi midollari

midollo centrale

fusto di tiglio

Accrescimento di un fusto di Gimnosperma

Nelle Gimnosperme il
legno ha struttura pi
semplice
(legno omoxilo).
formato da fibrotracheidi (sistema di
conduzione assiale) e da
raggi molto semplici.
Sono inoltre visibili
canali resiniferi.

Legno omoxilo: sezione trasversale.

Il legno primaverile costituito

da fibrotracheidi con calibro
maggiore di quello estivo.
Ci consente di distinguere,
anche in un legno omoxilo, le
cerchie annuali.

legno omoxilo di Gimnosperma

Struttura secondaria in Gimnosperme

fusto di Ginkgo biloba (Ginmosperme).

Il legno di Gimnosperme
caratterizzato dalla presenza di
fibro-tracheidi che gli
conferiscono un aspetto molto
uniforme e omogeneo

9) raggio midollare

Struttura secondaria in Gimnosperme

Nelle Gimnosperme osservando gli anelli di crescita si evidenzia la
differenza tra legno primaverile e legno estivo.
legno primaverile (ripresa e forte
attivit nella pianta caratterizzata
da larghe tracheidi con pareti
sottili)
legno estivo (la pianta va verso
lautunno, quindi la diminuzione
dellattivit caratterizzata da
strette tracheidi con pareti molto
spesse).

x25

x200

Struttura secondaria in Gimnosperme

x200

legno di pino

Struttura secondaria in Gimnosperme

Il legno delle Gimnosperme

attraversato da numerosi canali
resiniferi e cellule ad inclusi
(resine, tannini) presenti nella
corteccia e nel cilindro centrale.

fusto di pino
(sez. trasversale)

Occlusione di una trachea

In qualche pianta legnosa (Quercus alba, quercia), le trachee
danneggiate possono venire occluse e sigillate da strutture dette tille.
Le tille sono estroflessioni (attraverso le punteggiature di parete) della
parete della cellula parenchimatica che affianca la trachea.

Occlusione di una trachea

Tille nel fusto di Cucurbita pepo

(zucca)

Floema 2
Il floema 2 (cribro o libro) si forma esternamente al cambio cribrolegnoso. Non sono visibili cerchie annuali.
Anche nel floema 2 c un sistema assiale ed un sistema radiale
(composto da cellule parenchimatiche).
Il floema 2 si forma in direzione centripeta: il floema pi giovane
vicino al cambio, quello pi vecchio pi allesterno. vitale e
funzionante solo il floema 2 degli ultimi 2-3 anni di accrescimento.

La corteccia
Con il termine di corteccia si fa riferimento a tutti i tessuti pi
esterni al cambio cribro-legnoso (fellema, fellogeno, felloderma e
floema 2).
Con il termine di periderma si intendono i soli tessuti generati dal
cambio subero-fellodermico.

La corteccia
Allinizio di ogni stagione vegetativa e contemporaneamente
allentrata in funzione del cambio cribro-legnoso, cellule della
regione corticale esterna iniziano a proliferare formando il cambio
subero-fellodermico (fellogeno).
Questo meristema 2 produce allesterno cellule del sughero
(fellema) e allinterno cellule di parenchima corticale (felloderma).
A maturit, le cellule del fellema sono impregnate di suberina e
vanno incontro ad apoptosi; le cellule del felloderma sono vitali.
Il periderma neoformato spinge pi esternamente tutti i tessuti dellanno
precedente compreso il vecchio cambio subero-fellodermico non pi
funzionante, formando un nuovo strato che si accumula sui precedenti.

Formazione del periderma

1

Fellema, fellogeno e felloderma

formano il periderma.
Funzione: protezione contro eccessiva
perdita di acqua, agenti patogeni,
insetti, animali fitofagi

Sughero
Si trova: sul fusto, sulle radici ed anche sui
tuberi (patata), alcuni frutti (pere, mele).
Spessore variabile: dipende dallattivit del
cambio subero-fellodermico: nel frutto una
sottile pellicola mentre nella quercia da
sughero spesso alcuni cm.
Funzione: protezione dallattacco di funghi
e batteri, coibentante.

Cambio subero-felledermico
Il cambio subero-fellodermico si rigenera in primavera dallo strato
pi esterno del felloderma.
Fa eccezione il cambio del Quercus suber che permane per lintera
vita della pianta.

Ogni decina danni il

sughero della quercia viene
prelevato
per
usi
commerciali.

La corteccia
Ci sono diversi tipi di
corteccia: a scaglie nei
pini; a felpa
nelleucalipto; anulata
nella betulla.
La sua descrizione
permette di identificare
lalbero da cui deriva.

lenticelle
Il sughero non consente gli scambi gassosi con lesterno.
I tessuti ricoperti dal sughero sono quindi aerati tramite le lenticelle,
strutture con cellule di forma tondeggiante, con spazi intercellulari e
con parete poco o per nulla suberificata.
Le lenticelle si formano in corrispondenza degli stomi.
In primavera: il fellogeno produce un tessuto di riempimento a
cellule tondeggianti che premendo sullepidermide la lacerano
permettendo gli scambi gassosi.
In autunno: il fellogeno produce sughero che chiude la lenticella.
Lanno successivo il sughero verr rotto nuovamente dal tessuto di
riempimento e la lenticella torner operativa.

lenticelle

lenticelle su fusto di
Alnus glutinosa

lenticelle su fusto di
Betula pendula

lenticelle su fusto di
Populus alba

Confronto tra radice e fusto in struttura 2

Nelle radici con accrescimento secondario, lo xilema 2
assomiglia molto a quello di un fusto legnoso.
Differenze: nella radice lo xilema occupa il centro della radice
nel fusto il centro occupato dal midollo.
La corteccia della radice pi sottile e liscia

Cortecce e legni di uso medicinale

Salix alba

Rhamnus frangula

Alcune cortecce di uso medicinale

Cinchona

Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae)

Modificazioni del fusto epigeo

.

Rami

trasformati

in

aculei,

con

abbondanza di tessuti meccanici.

In alcuni casi (spine della rosa) vengono
prodotte protuberanze dalla corteccia del
fusto (emergenze), distinguibili dagli
aculei in quanto in sezione trasversale
non presentano la struttura tipica del fusto
e perch si staccano facilmente.
Difesa da animali erbivori.

Modificazioni del fusto

.

La maggior parte dei fusti verdi e giovani

svolge azione fotosintetica anche se in
misura minore rispetto alle foglie.
Alcune piante sono in grado di potenziare la
funzione fotosintetica del fusto trasformando
i

rami

laterali

appiattiscono

in

cladofilli,

assumono

una

che

si

forma

fogliacea (asparago, pungitopo).

Potenziamento attivit fotosintetica

Modificazioni del fusto

.

cladodi portanti fiori ed il frutto (bacca)

cladodo ingrandito
foglia

Modificazioni del fusto

.

Asparagus officinalis (Liliaceae)

Foglie ridotte a squame e funzione

fotosintetica assolta dal fusto

Modificazioni del fusto

.

Le piante a fusto succulento sviluppano un

abbondantissimo parenchima acquifero (es.
Cactaceae).
Anche in queste piante, spesso con foglie
ridotte o trasformate in spine o mancanti,
il fusto a compiere l'attivit fotosintetica.

Funzione: riserva di acqua

Modificazioni del fusto

.

Funzione: riserva di acqua

Modificazioni del fusto

.

In alcune piante rampicanti con fusti e rami

deboli, si sviluppa la capacit del fusto e dei
rami di avvolgersi attorno a sostegni esterni
(luppolo, glicine).

Funzione: sostegno

Modificazioni del fusto

.

In alcuni piante erbacee i rami (viticci) acquisiscono la capacit di

avvolgersi attorno ad un sostegno di varia natura.
Es: vite, passiflora.
Funzione: sostegno

Modificazioni del fusto

.

In alcune specie l'ipocotile (porzione del fusto

compreso tra cotiledoni e radice) s'ispessisce a
formare un tubero epigeo (es. ciclamino,
ravanello, barbabietola rossa)
Funzione: riserva di sostanze nutritizie.

Modificazioni del fusto ipogeo

.

Il rizoma ricorda nell'aspetto una radice, ma un fusto ipogeo,

ispessito e carnoso per accumulo di sostanze di riserva, che si sviluppa
solitamente in orizzontale appena sotto la superficie del terreno (es.
mughetto, genziana, gramigna, iris, felce, viola).
Funzione:
riserva sostanze nutritive e/o riproduzione vegetativa.

Iris pseudacorus

Rizomi
.

Come tutti i fusti provvisto di nodi ravvicinati, da cui si

dipartono foglie e gemme verso l'alto e radici avventizie
tendenzialmente verso il basso.
Grazie al rizoma molte piante erbacee riescono a sopravvivere
nella stagione fredda.
Il rizoma anche un mezzo di riproduzione vegetativa.

Stoloni
.

Anche gli stoloni della fragola sono da considerarsi rizomi.

Funzione:
perdono la funzione di riserva e assumono solo quella di
riproduzione vegetativa.

Tuberi
.

Tubero: parte terminale di un ramo che interrandosi si dilata per

trasformazione del parenchima corticale in abbondante parenchima
di riserva amilifero (es: patata).
Sulla superficie compaiono occhi, gemme laterali da cui partono
foglie e radici avventizie. Un singolo "occhio" in grado di formare
un'intera pianta: quindi di effettuare riproduzione vegetativa.

Solanum tuberosum
Heliantus tuberosus

Tuberi
.

Non bisogna confondere i tuberi con le "radici tuberose" ad esempio

quelle delle piante del genere Dahlia o della manioca (Manihot
esculenta), che sono delle radici laterali ingrossate.

Modificazioni del fusto

.

Bulbo (aglio, cipolla): pi che un fusto trasformato, il bulbo

dellaglio una pianta intera trasformata: radici, fusto e in parte le
foglie (molto carnose nella loro parte ipogea, dette catafilli).
Il bulbo assolve sia a funzione di riserva che di
riproduzione vegetativa.

Modificazioni del fusto

.

Bulbo-tubero (tulipano, gladiolo, zafferano): qui solo il fusto a

diventare carnoso, mentre le foglie sono piccole e sottili.
(Nella cipolla invece i catafilli sono carnosi)
un organo di resistenza e riserva e dura una sola stagione; alla
base del fusto se ne forma uno nuovo che sostituisce il vecchio ormai
svuotato delle sue riserve.

Riconoscimento tessuti
.

Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti

Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti

Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Da che parte il cambio cribro-legnoso (sx o dx)?

Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti

Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Riconoscimento tessuti
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Negli anni una pianta arborea A cresce sia in senso periclinale

che anticlinale.
Quale andamento seguir la crescita: B o C ?
B