Adn Fecal

EL LOBO (Canis lupus L.
1758)
EN LA COMUNIDAD
AUTNOMA DEL PAS VASCO.
USO DEL ADN FECAL PARA EL
SEGUIMIENTO DE SUS POBLACIONES
EL LOBO (Canis lupus) EN LA CAPV:

USO DE ADN FECAL PARA EL SEGUIMIENTO DE SUS POBLACIONES
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EL LOBO (Canis lupus L. 1758)

EN LA COMUNIDAD
GRUPO LOBO DE EUSKADI / EUSKADIKO OTSO TALDEA

Apartado de correos 899
01080 Vitoria-Gasteiz
Web: www.loboeuskadi.org
E-Mail.: grupo@loboeuskadi.org

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EL LOBO (Canis lupus L. 1758)

EN LA COMUNIDAD
INFORME REALIZADO PARA LA DIRECCIN DE BIODIVERSIDAD DEL
DEPARTAMENTO DE ORDENACIN DEL TERRITORIO Y
MEDIO AMBIENTE DEL GOBIERNO VASCO
Octubre 2005
DIRECCIN TCNICA:
Jorge Echegaray Fernndez
Andres Illana Martnez
EQUIPO TCNICO:
Alberto Hernando Ayala
Flix Martnez de Lecea Angulo
Juan Bayona Celis
Juan ngel de la Torre
DIRECCIN CIENTFICA
Diana Paniagua Garca
Carles Vil Arbons
* A efectos bibliogrficos, el informe debe citarse como sigue: Echegaray, J., Illana, A., Hernando, A., Martinez
de Lecea, F., Bayona, J., De la Torre, J.A., Paniagua, D. y Vil, C. (2005). El Lobo (Canis lupus L., 1758) en la
Comunidad Autnoma del Pas Vasco. Uso del ADN fecal para el seguimiento de sus poblaciones. Direccin de
Biodiversidad del Departamento de Ordenacin del Territorio y Medio Ambiente del Gobierno Vasco. VitoriaGasteiz. Informe indito. 252 pp.

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El lobo, como todo animal salvaje tiene el derecho de

existir en su estado natural. Este derecho no depende de
su utilidad para el hombre, y deriva del que tienen todos
los seres vivos a coexistir con l como parte integrante
de los sistemas ecolgicos.
I Reunin Internacional para la Conservacin del Lobo en Europa. Estocolmo,
1973

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NDICE
AGRADECIMIENTOS
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CAPTULO I. INTRODUCCIN
I.1. Antecedentes.
I.2. El lobo como especie biolgica.
I.3. El lobo en Espaa.
I.3.1. Evolucin del lobo en Espaa.
I.3.2. Causas de mortalidad del lobo en Espaa.
I.3.3. Estatus legal del lobo en Espaa.
I.4. Reseas histricas sobre la distribucin del lobo en el Pas Vasco.
I.5. Introduccin a una nueva disciplina cientfica: la gentica de conservacin.
I.6. Aplicaciones de los estudios de gentica molecular.
I.7. Diferenciacin gentica en la especie Canis lupus.
I.8. Limitaciones de las tcnicas genticas.
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CAPTULO II. OBJETIVOS
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CAPTULO III. REA DE ESTUDIO

III.1. Seleccin del rea de estudio y localizacin geogrfica.
III.2. Descripcin del rea de estudio.
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CAPTULO IV. MATERIAL Y MTODOS

IV.1. Muestreos de campo Sign surveys.
IV.2. Recoleccin y conservacin de las muestras.
IV.3. Anlisis de laboratorio.
IV.3.1. Extraccin de ADN de heces.
IV.3.2. Extraccin de ADN de tejidos y rganos.
IV.3.3. Extraccin de ADN de dientes.
IV.3.4. Amplificaciones de ADN: PCR.
IV.3.5. Secuenciacin de ADN.
IV.3.6. Identificacin de especie.
IV.3.7. Genotipado.
IV.3.8. Identificacin del sexo mediante marcadores moleculares.
IV.4. Estimacin de la distribucin del lobo en Euskadi.
IV.5. Estimacin del nmero de lobos y grupos familiares en Euskadi y su entorno.
IV.6. Caractersticas de los lobos en Euskadi. Sexo y clase de edad.
IV.7. Anlisis de la humanizacin del medio y de la disponibilidad de presas
silvestres.
IV.8. Anlisis de la problemtica del lobo y el ganado domstico.
IV.9. Anlisis de datos.
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CAPTULO V. RESULTADOS
V.1. Muestreo de campo sign surveys
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V.2. Identificacin de la especie.

V.3. Identificacin de ejemplares: genotipado y sexado.
V.4. Magnitudes de caracterizacin y diversidad gentica.
V.5. Estimacin de la distribucin del lobo en Euskadi.
V.6. Estimacin del nmero de lobos y grupos familiares en Euskadi y su entorno.
V.7. Caractersticas de los lobos en Euskadi y su entorno. Sexo y clase de edad.
V.8. Anlisis de la humanizacin del medio y disponibilidad de presas silvestres.
V.9. Problemtica de la hibridacin entre lobos y perros.
V.10. Anlisis de la problemtica entre el lobo y el ganado domstico.
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CAPTULO VI. DISCUSIN
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CAPTULO VII. BIBLIOGRAFA
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AGRADECIMIENTOS
Entre las personas colaboradoras en este estudio, queremos desde estas lneas
agradecer de forma especial a Iratxe Covela y Mara Pilar de la Fuente, por su desinteresada
colaboracin en los itinerarios de registro de excrementos y en las esperas realizadas a lo
largo de la geografa vasca y castellana. Tambin queremos agradecer a Mikel Martn, Lus
Mariano Barrientos, Javier Talegn y Florencio Markina, por su contribucin y aportacin a
este estudio.
Entre las instituciones, en primer lugar agradecer al Departamento de Biodiversidad
del Departamento de Ordenacin del Territorio y Medio Ambiente del Gobierno Vasco, que
con su contribucin econmica ha hecho posible la realizacin de este trabajo y en especial a
su Director Josu Erkiaga, por la paciencia demostrada y por las facilidades proporcionadas. Al
Departamento de Biologa Evolutiva de la Universidad de Uppsala (Suecia), con el Dr. Hans
Ellegreen a la cabeza, que acogi satisfactoriamente el proyecto y a Santiago Castroviejo, por
su inmensa ayuda en la realizacin del trabajo de laboratorio. Igualmente, a Jennifer Leonard,
Violeta Muoz, Malin Johansson, Susanne Bjrnerfeldt, Cecilia Wrdig, Frank Hailer y
Cline Teplitsky por sus enseanzas y muestras de colaboracin hacia uno de los miembros
del equipo redactor. A todos ellos, que fueron parte indispensable en el trabajo de gentica de
laboratorio, as como por su exquisita atencin y cordialidad durante el perodo de trabajo en
Escandinavia. A Neiker (Derio), en especial a Marta Barral por la cesin de muestras
biolgicas.
Por ltimo queremos agradecer a las Diputaciones Forales de Vizcaya y lava, por
su aportacin de los datos de ataques del lobo al ganado de los ltimos aos.

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CAPTULO I.
INTRODUCCIN
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I.1. ANTECEDENTES.
Con fecha 27 de diciembre de 2002, el Viceconsejero de Ordenacin del Territorio y
Biodiversidad del Gobierno Vasco, dict Resolucin por la que se conceda la ayuda
solicitada por el Grupo Lobo de Euskadi al amparo de la Orden de 30 de Octubre de 2002, del
Consejero de Ordenacin del Territorio y Medio Ambiente, reguladora de la concesin de
subvenciones para la realizacin de proyectos relacionados con el medio natural, terrestre y
marino. El estudio seleccionado por el Gobierno Vasco fue el del seguimiento de ejemplares
de lobo mediante tcnicas de telemetra. Para la ejecucin de un trabajo de stas
caractersticas era necesario trampear animales para colocarles los trasmisores y poder
estudiar sus movimientos posteriormente.
En este sentido, con fecha 22 de abril de 2003, se remitieron sendos escritos al
entonces Diputado de Agricultura y Medio Ambiente y al Director de se departamento de la
Diputacin Foral de lava, solicitando los oportunos y necesarios permisos para poder
desarrollar este proyecto (permisos parta transitar con vehculos, foqueos nocturnos y sobre
todo, las autorizaciones para el trampeo de animales en vivo). Desde esa fecha hasta el da 22
de septiembre de 2003 (seis meses despus de la solicitud), no tuvimos ninguna noticia de la
Diputacin Foral de lava. En esa fecha, recibimos un escrito firmado por el Director de
Medio Ambiente, el Sr. Jorge Ozcariz, en el que adems de solicitarnos datos que ya haban
sido proporcionados, conclua con la siguiente cuestin Al no considerarse el lobo una
especie incluida en el listado de especies cinegticas, entendemos que la competencia para
la autorizacin de su captura correspondera a la Viceconsejera de Medio Ambiente del
Gobierno vasco.
Esta conclusin a la que llega la Diputacin Foral de lava era realmente
sorprendente ya que desde 1987 y segn datos de la propia Diputacin alavesa, SE HAN
MATADO EN LAVA 38 LOBOS EN BATIDAS AUTORIZADAS POR LA
DIPUTACIN FORAL DE LAVA, sin que haya mediado ninguna autorizacin ni
peticin alguna a la Viceconsejera de Medio Ambiente del Gobierno Vasco. Tambin hay
que recordar que en los distintos estudios donde se han realizado trampeos en vivo de otras
especies que tampoco figuraban en el listado de especies cinegticas (visn europeo, visn
americano, etc.), siempre ha sido la Diputacin Foral de lava la que ha remitido los
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permisos sin necesidad de autorizacin ni notificacin alguna a ningn departamento del

Gobierno Vasco.
Ms tarde, con fecha 21 de octubre de 2003 (siete meses despus de la solicitud), se
nos remiti otro escrito donde se informaba de las gestiones que haba realizado el
Departamento de Medio Ambiente sobre esta cuestin (bsicamente pedir la opinin a los
Departamentos de Agricultura y de Medio Ambiente del Gobierno Vasco).
Mientras todo esto suceda hay que decir que se han seguido realizando batidas al
lobo autorizadas por la Diputacin Foral de lava, cuyo fin no es otro que eliminar
fsicamente (matar) ejemplares de esa especie, de hecho durante este tiempo se han eliminado
por este mtodo dos lobos y se han autorizado un total de 23 batidas (2003-2004), cuyos
permisos se adjudican en muy breve tiempo y sin que medie ningn departamento del
Gobierno Vasco.
Ante esta situacin, nos vimos obligados a solicitar al Gobierno Vasco con fecha 12
de diciembre de 2003, una prrroga para la realizacin del estudio en cuestin, ya que en
teora debera de haber estado finalizado el da 31 de ese mes. Con fecha 9 de enero de 2004
se nos conceda la prrroga solicitada.
Nos consta que ha existido una oposicin, de determinadas personas y entidades, a la
realizacin de este proyecto y sobre todo a su que su ejecucin fuera efectuada por una
asociacin sin nimo de lucro. Este hecho, unido a la falta de una respuesta valiente en un
sentido o en otro (realizacin o no de un estudio de radiomarcaje de lobos), ya que ni siquiera
la Diputacin Foral de lava se atrevi a denegarnos los permisos, nos oblig a dar por
imposible la realizacin de un estudio de radiotelemetra sobre el lobo en Euskadi, no sin
antes mostrar nuestro total rechazo a la actitud de la Diputacin Foral de lava en este asunto.
Tambin queremos aprovechar este espacio para expresar que para nosotros la
responsabilidad de lo sucedido corresponde nicamente al Departamento de Medio Ambiente
de la Diputacin Foral de lava, y ms concretamente a su Director, y no se puede
responsabilizar a ningn otro departamento del Gobierno Vasco ni a ninguna otra institucin
o empresa pblica o privada que haya manifestado su oposicin al proyecto, y por supuesto,
tampoco podemos culpar de lo sucedido a los colectivos de ganaderos de Euskadi. Por todas
estas circunstancias, y de acuerdo con el Departamento de Biodiversidad, decidimos cambiar
totalmente la metodologa de estudio del lobo en Euskadi.

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El estudio que aqu se presenta, y que sale a la luz con un ao de retraso y con los
perjuicios que ello ha trado consigo, tanto para nosotros como para el propio Departamento
de Biodiversidad del Gobierno Vasco, es el resultado de la conviccin de que solamente
mediante el conocimiento cientfico es posible gestionar correctamente una especie de la
fauna silvestre y ms si cabe, una tan emblemtica y problemtica como el lobo. Desde el
equipo redactor, no desechamos la posibilidad de realizar un estudio de radiotelemetra con
lobos en Euskadi, tal y como se ha realizado en otros lugares. Simplemente, habr que esperar
un cambio en la mentalidad de los responsables de la gestin de la fauna silvestre.
Esta lamentable experiencia ha servido para poner en entredicho la tica de algunos
responsables polticos y tcnicos de las administraciones, a los cuales no les tiembla el pulso a
la hora de autorizar batidas para la eliminacin fsica de los lobos, pero son incapaces de
permitir estudios cientficos cuyos objetivos no son otros que el conocimiento tcnico.
Por ltimo, sealar que a menudo se suele justificar la falta de estudios, con la
escasez de presupuesto, pero lo sorprendente de este caso es que se ha estado a punto de
perder una partida presupuestaria destinada a un estudio cientfico por el mero hecho de que la
especie objeto del estudio era el lobo.

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I.2. EL LOBO COMO ESPECIE

BIOLGICA.
El lobo es una de las especies ms emblemticas de la fauna no slo ibrica sino
mundial (Mech 1970, Garzn 1979, Grande del Bro 1985, Blanco y Corts 2002, Mech y
Boitani 2003).
Su valor ecolgico, cultural y simblico, los numerosos conflictos que origina en el
sector ganadero y las pasiones enfrentadas que despierta entre el sector rural y urbano, y los
propios conservacionistas y ganaderos, o entre estos dos colectivos y la administracin
(Alonso et al. 1999, Arberas et al. 1999, Blanco y Corts 2002), lo caracterizan como una de
las especies ms difciles de gestionar en el panorama faunstico actual (Fourli 1999, Boitani
2000), y ms en reas especialmente humanizadas y fragmentadas (Blanco y Corts 1999),
como acontece en el Pas Vasco (Senz de Buruaga et al. 1994, Echegaray et al. 2004).
El origen de la especie hay que buscarlo en una lnea evolutiva de pequeos
ancestros de algunos de los cnidos actuales durante el Mioceno y Pleistoceno (Canis
lepophagus, C. arnensis, C. mosbachensis, etc.) de entre 4,5 a 9 millones de aos, distribuidos
por el Viejo y Nuevo Mundo. La especie actual Canis lupus proviene del Pleistoceno (Nowak
1979), segn datacin paleontolgica.
La constitucin fsica del lobo indica claramente su capacidad depredatoria (Mech
1970). Las 42 piezas de sus fuertes mandbulas, su amplia caja torcica y sus voluminosos
msculos maseteros, que dan a sus ojos esa caracterstica forma almendrada, son fruto de una
pragmtica evolucin al servicio de sus funciones de depredador en la escala trfica.
Un lobo adulto puede tener una longitud de entre 100 y 120 centmetros, y una
alzada a la cruz de entre 60 y 70 centmetros. El peso vara entre 30 y 50 kilos, aunque se han
encontrado ejemplares de hasta 75 kg (Mech 1970). Las hembras tienen dimensiones y peso
inferiores a los de los machos. Adems, aquellos animales de regiones ms clidas tienen una
masa corporal menor que aquellos otros que habitan regiones ms fras (regla ecolgica de
Bergman).
En todo el mundo existen de 15 a 32 subespecies diferentes de lobo segn diversos
autores. Nowak y Federoff (1996) establecieron 15 poblaciones distintas, aunque dicha

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clasificacin sistemtica es objeto de numerosas controversias desde distintos puntos de vista

(Nowack 2003).
Con la llegada de las nuevas teoras y conceptos filogeogrficos, genticos, etc.,
antiguas clasificaciones basadas en caracteres morfolgicos y geogrficos se estn viendo
desplazadas por conceptos distintos. As, antes se englobaba en cuatro grupos a todos los
lobos: lobos blancos (tundrarum en Alaska, albus en la regin rtica europea), lobos rojos
(pallipes en las zonas predesrticas de Eurasia), lobos grises (pambasileus en Alaska) y lobos
pardos (signatus en la Pennsula Ibrica, italicus en Italia, lupus en Eurasia). Mech (1970)
describa 32 subespecies y de las 24 subespecies de Canis lupus americanas reconocidas por
Hall (1981) hoy se habla de slo 5 subespecies (Nowack 2003).
Las poblaciones de lobo que habitan nuestra pennsula, son las pertenecientes a los
taxones Canis lupus signatus (Cabrera, 1907) o lobo ibrico y Canis lupus italicus (Altobello,
1921) o lobo italiano, de reciente aparicin, proveniente de la colonizacin de los Alpes y
Pirineos franceses. A ellas, habra que aadir Canis lupus deitanus (Cabrera 1907), extinguida
en tiempos recientes (siglo XX).
En el colorido de los lobos ibricos dominan los tonos marrones, aunque existen
ejemplares ms oscuros y otros ms rojizos. Los individuos jvenes presentan generalmente
tonalidades grisceas muy apagadas durante el invierno, mientras que en el verano tienen un
caracterstico color marrn oscuro. Las caractersticas principales que diferencian la
morfologa del lobo ibrico (C. lupus signatus) son una serie de manchas que contribuyeron a
su categorizacin subespecfica como signatus (Cabrera 1907), como son las manchas blancas
en los belfos ("bigoteras"), lneas verticales negras o muy oscuras que recorren el frente de
sus patas delanteras y las marcas oscuras a lo largo de su cola y alrededor de la cruz ("silla de
montar").
El peso del lobo que habita la Pennsula Ibrica es intermedio entre el de los grandes
lobos europeos y norteamericanos y el de los lobos ms pequeos que pueblan Oriente
Prximo. Los machos pesan una media de 33,1 kg. (Rango: 25-41) y las hembras 28,2 kg.
(Rango: 21,6-34,5), para una tamao de muestra de 51 lobos (Vil 1993).
El lobo es el mamfero con mayor rea de distribucin natural, ya que originalmente
se extenda por casi toda Europa, Asia y Norteamrica (Mech 1970). Ocupaba casi todo el
hemisferio norte por encima del paralelo 20. No obstante, la persecucin por parte del hombre
ha provocado su desaparicin del sureste asitico y de la mayor parte de los Estados Unidos
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de Norteamrica (excepto Alaska) y Europa occidental (Mech 1970). Los principales

contingentes poblacionales se encuentran hoy da en la Federacin Rusa, Alaska y Canad
(Mech y Boitani 2003).
En las ltimas dcadas, tras una regresin generalizada, se ha notado una paulatina
recuperacin de sus poblaciones en Norte Amrica, pases de la rbita sovitica y algunos
lugares de Europa (Boitani 2003). Las causas de esta recuperacin poblacional, hay que
buscarlas en la colonizacin natural desencadenada por diversos factores (recuperacin de
presas salvajes, abandono y despoblamiento rural, disminucin de la persecucin directa, etc.)
y en contadas ocasiones por reintroducciones hechas por el hombre, como en el caso de los
Estados Norteamericanos de Montana, Wyoming y Utah (Boitani 2003).
A pesar de ello, la situacin actual del lobo es muy precaria, especialmente en
Europa Occidental, donde se haya casi extinto con excepcin de la Pennsula Ibrica, Italia,
Escandinavia y reas de reciente recolonizacin en los Alpes franco-suizos y oriente de
Alemania (Ver Figura I.2.1).

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Figura I.2.1.
Distribucin natural (en gris) y actual (en verde) del lobo en el Mundo.
Basado en los datos de Ginsberg y MacDonald (1990)
GRUPO LOBO DE EUSKADI

EUSKADIKO OTSO TALDEA
I.3. EL LOBO EN ESPAA.

I.3.1. Evolucin del lobo en Espaa.
El lobo ocupaba casi toda la Pennsula Ibrica, pero en el siglo XX comenz un
proceso de regresin que alcanz su nivel ms preocupante en la dcada de los 70 (Valverde
1972, Garzn 1979, Grande del Bro 1985), cuando la especie lleg a encontrarse en grave
peligro de extincin. A partir de entonces, debido a una serie de circunstancias como el
despoblamiento generalizado de los ncleos rurales, especialmente agudizado en zonas del
interior, la recuperacin de presas salvajes (jabal y especialmente el corzo), la disminucin de
la persecucin directa, consecuencia en gran medida de la tarea en pro de la sensibilizacin
conservacionista del malogrado Flix Rodrguez de la Fuente, y a la prohibicin del uso de
venenos, el lobo fue recuperndose llegando incluso a colonizar reas donde haba sido muy
escaso o inexistente en dcadas anteriores (Barrientos 1997, 1998).
Grande del Bro (1985) realiz la primera gran evaluacin sobre el lobo en la
Pennsula, estimando la presencia de algo ms de un millar de lobos en unos 200 grupos
reproductores de promedio, en un rea inferior a 60.000 km2.
En 1987 y 1988, por encargo del entonces Instituto para la Conservacin de la
Naturaleza (ICONA), se llev a cabo un detallado estudio nacional para evaluar la
distribucin, la situacin y la problemtica del lobo en Espaa (Blanco et al. 1990). El rea de
distribucin del lobo se extenda por unos 100.000 km2, fundamentalmente en el cuadrante
noroccidental del pas (la mayor parte de Galicia, la porcin meridional de Asturias y
Cantabria, la mitad septentrional de Castilla y Len y algunas zonas de La Rioja y el Pas
Vasco). Adems, en la mitad sur del pas, se localizaron dos ncleos residuales y aislados en
Extremadura y Sierra Morena. La poblacin espaola de lobos se estim en 300 grupos
familiares (Blanco 1990), lo que supona unos 1.500 ejemplares a principios de primavera,
antes de los partos, y unos 2.000 a mediados del otoo. El 90% de la poblacin espaola se
concentraba en Castilla-Len y Galicia. La densidad media en su rea de distribucin oscilaba
entre 1,5 y 2,0 lobos/100 km2. Las mayores densidades locales se encontraban en un rea

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situada al noroeste de Zamora (5-7 lobos/100 km2) y en una zona que incluye porciones de las
provincias de Len, Palencia y Burgos (3,0-4,2 lobos/100 km2). Las densidades mnimas se
hallaron en la llanura cerealista del centro de Castilla y Len (0,4-0,6 lobos/100 km2).
La poblacin septentrional de Espaa mostraba una tendencia a aumentar, mientras
que la tendencia de los ncleos de la mitad sur era regresiva y fueron considerados en peligro
de extincin (Blanco et al. 1990).
En la Pennsula Ibrica, los lobos pueden criar indistintamente en zonas de alta
montaa, llanura cerealista mesetaria, zonas de baja densidad humana y alta disponibilidad de
alimento como son las sierras del noroccidente ibrico y zonas muy humanizadas, como es el
caso de Galicia o el propio Pas Vasco (Blanco et al. 1990).
Como se puede apreciar en los mapas de las figuras siguientes, parece que se est
produciendo una expansin en el rea de distribucin de la especie en Espaa en los ltimos
aos, pero en ningn caso se puede considerar que alcanza niveles poblacionales de antao y
ni siquiera se aproxima a lo que fue su distribucin en la dcada de los aos 50. Teniendo en
cuenta la alta capacidad de adaptacin del lobo, en cuanto a hbitat y dieta (Mech 1970), la
especie podra ocupar buena parte de la Pennsula Ibrica.

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Figura I.3.1.1
Evolucin de la distribucin del lobo en Espaa.
Fuente: Vil (1993)

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Distribucin en 1988
Distribucin en 2001
Figura I.3.1.2.
Distribucin del lobo en Espaa. Evolucin desde 1988 a 2001.
Fuente: Blanco et al. (2002).

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Figura I.3.1.3.
Distribucin del lobo en Espaa en cuadrculas UTM de 10x10 km.
Basado en Blanco et al. (2002).

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I.3.2. Causas de mortalidad del lobo en Espaa.

En 1987, Blanco et al. (1990) recogieron datos de 309 lobos muertos por el hombre,
pero estimaron que la cifra real podra oscilar entre 560 y 750. Entre las causas de mortalidad
identificada destacaban la caza con armas de fuego (60%) y la captura de camadas (19,7%);
en la mayora de los casos, los lobos eran muertos por el hombre de forma ilegal. Los
atropellos en la carretera representaron el 4,6% de los casos de mortalidad conocidos en toda
Espaa, pero hasta el 10% de los conocidos en Zamora (Blanco et al. 1990).
La depredacin del lobo sobre el ganado domstico constituye el principal motivo de
persecucin por parte del hombre. Blanco et al. (1990) estimaron los daos a la ganadera en
unos 120 millones de pesetas en 1988. El 77% de los daos del pas se producan en zonas de
montaa, sobre todo en la Cordillera Cantbrica, donde slo se encontraba el 20,6% de los
lobos. La desproteccin del ganado en rgimen extensivo, ms que la falta de presas
naturales, parece ser la principal causa de este hecho. En las reas anteriormente sealadas de
mxima densidad, los daos a la ganadera eran mnimos.
Los perros asilvestrados compiten con los lobos por el alimento y causan a la
ganadera y a las especies de caza, daos que se atribuyen frecuentemente a los lobos. Existen
ms perros asilvestrados en reas donde no hay lobos que en zonas con ellos. Cuando los
lobos se hallan en densidades muy pequeas y no pueden encontrar pareja de la misma
especie, se hibridan con perros produciendo descendencia frtil. Este es un grave problema
para la conservacin gentica del lobo en otros pases europeos, sobre todo, en Italia (Boitani
1983, Boitani y Ciucci 1993). En Espaa no se han encontrado evidencias de hibridacin
generalizada entre lobos y perros, aunque s se ha observado de forma espordica (Vil 2000).
El cierre de muladares en buena parte de la pennsula y el descenso en el nmero de
carroas de ganado por la enfermedad de las vacas locas, puede estar condicionando la
dinmica de las poblaciones de lobos (parmetros de reproduccin y de estabilidad del
nmero de grupos de lobos e integrantes de los mismos. Este hecho se acenta en zonas en las
que los lobos pasaban fcilmente desapercibidos por su baja conflictividad (L. M. Barrientos
y J. Talegn, com. pers.).
El lobo es, por lo tanto, un generalista que ocupa gran variedad de hbitats (Mech

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1970, Mech y Boitani 2003). A causa de la persecucin de la que es objeto, las extinciones
locales son frecuentes. Este fenmeno ha quedado compensado hasta ahora por la
recolonizacin de individuos procedentes de hbitats vecinos, lo cual ha sido posible gracias a
la alta tasa de reproduccin de la especie y a su elevada movilidad (Blanco y Corts 2002) Sin
embargo, esta dinmica se puede quebrar por las barreras humanas (infraestructuras viarias,
etc.) que impiden la conexin entre los hbitats (Vil 2002) as como por la elevada
persecucin humana en las zonas en las que no es tolerada su presencia (Blanco et al. 1990).
I.3.3. Estatus legal del lobo en Espaa.

El estatus legal de una especie de la fauna silvestre es clave para marcar las
directrices que deben llevarse a cabo en su gestin y ms si cabe, si se trata de una especie tan
problemtica, como es el caso del lobo.
En el Convenio de Berna relativo a la Conservacin de la Vida Silvestre y el Medio
Natural, firmado por Espaa en 1986, el lobo fue trasladado de la categora de especie
estrictamente protegida (Anexo II) a la de especie protegida (Anexo III), categora que
permite la explotacin de sus poblaciones siempre y cuando las mismas se mantengan fuera
de peligro.
La Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN) en su Lista
Roja de Especies Amenazadas otorga a la especie la categora de Vulnerable a escala europea
y mundial en 1988.
Con la modificacin de las categoras de conservacin por la UICN y la revisin de
su Lista Roja de Especies Amenazadas de 1996, a partir de la adquisicin de 5 grupos de
criterios que permiten separar las diferentes categoras, y que condujeron a 8 categoras
diferentes, el lobo pasa a No amenazado a escala global. No obstante esta nueva clasificacin,
est siendo objeto de numerosas controversias y revisiones. De hecho en 2001, la UICN
otorga al lobo la categora de Especie Casi Amenazada, umbral previo a su declaracin
como Amenazada
La Unin Europea, en su Directiva de Hbitats 1992/43/CEE, divide al lobo en
Espaa en dos poblaciones, una la situada al sur del ro Duero, y que figura en el Anexo II
(taxones objeto de medidas especiales en cuanto a la conservacin de su hbitat) y el Anexo

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IV (taxones estrictamente protegidos), y otra, al norte del mismo ro, que figura en el Anexo
V (taxones que pueden ser objeto de medidas de gestin).
La Junta de Castilla y Len ha solicitado recientemente cambiar el nivel de
proteccin del lobo por el estatus que tiene al sur del ro Duero, lo que ha sido rechazado por
la Unin Europea.
En Portugal, est catalogado como especie en Peligro de Extincin, totalmente
protegido por su legislacin nacional (Ley 90/88, Decreto-Ley 139/90), con una estimacin
poblacional de 300 ejemplares en su territorio.
En el marco estatal espaol, el lobo est incluido en el Libro Rojo de los Vertebrados
de Espaa de 1992 (Blanco y Gonzlez 1992). Dicho documento es un catlogo de taxones
(especies o subespecies) a los que se otorga un rango de amenaza. El lobo figura como taxn
en la categora de Vulnerable, que segn los criterios de la UICN, es la definida por aquellos
taxones que entraran en la categora de En Peligro en un futuro prximo si los factores que
los amenazan continuaran actuando. Tambin, las poblaciones de los taxones, totales o
parciales, que sufren regresin debido a sobreexplotacin, a amplia destruccin de su hbitat
o a cualquier otra perturbacin ambiental, animales con poblaciones que han sido gravemente
reducidas y cuya supervivencia no est garantizada, y las de poblaciones an abundantes, pero
amenazadas por factores adversos de importancia en todo su rea de distribucin.
En la Ley de Caza 1/1970, desarrollada por el Reglamento 506/1971, el lobo figuraba
como especie cinegtica de Caza Mayor.
Tras el advenimiento de la Espaa de las Autonomas, se aprob la Ley 4/89 de
Conservacin de los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna Silvestres, de 27 de Marzo, la
Ley marco en materia de Conservacin de la Naturaleza en el Estado Espaol y el Real
Decreto 1095/89, que desarrollaba dicha ley, el lobo se encuentra como especie cinegtica
(Anexo III) "especies que pueden ser objeto de caza y pesca si se autoriza expresamente por
las Comunidades Autnomas". Estas son por tanto las que tienen competencias relativas sobre
su gestin.
En la mayora de las Comunidades Autnomas de la mitad norte de Espaa, el lobo
est considerado como una especie cinegtica, exceptuando Asturias, donde se gestiona
mediante un Plan de Gestin propio y pionero en todo el Estado Espaol. Las comunidades de
Aragn, Catalua y Navarra carecen de legislacin especfica.

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En las tres comunidades autnomas del sur del ro Duero (Andaluca, Castilla y La
Mancha y Extremadura), el lobo est considerado legalmente como especie protegida y
especie en peligro de extincin (Directiva de Hbitats 1992/43/CEE).
Recientemente, a finales de 2004, el Estado Espaol ha aprobado el documento
marco que traza las lneas maestras en materia de gestin del lobo para todo el territorio, que
constituye la Estrategia Nacional de Conservacin del Lobo Ibrico.
En la C.A.P.V., la Ley 16/1994, de 30 de Junio, de Conservacin de la Naturaleza
del Pas Vasco, en su Ttulo IV, crea el Catlogo Vasco de Especies Amenazadas de la Fauna
y Flora, Silvestre y Marina, y posteriormente se publica el Decreto 167/1996 de 9 de Julio, en
el que se regula el Catlogo Vasco de Especies Amenazadas, y el procedimiento de
catalogacin y descatalogacin de las especies as como la modificacin de las categoras
asignadas en su momento. El lobo ni siquiera es contemplado como especie presente en
nuestro territorio. Su categora es la de especie No Amenazada.
En la C.A.P.V. son las Diputaciones Forales (administraciones provinciales) las que
tienen las competencias fundamentales sobre la fauna de sus respectivos territorios.
En el Territorio Histrico de lava y Vizcaya, el lobo a pesar de no ser una especie
cinegtica se rige por las Ordenes Forales de Vedas que regulan los perodos hbiles de caza y
capturas especiales y de las vedas mediante artculos especficos sobre el lobo, hasta 2003.
En el caso alavs, en 2003, se haca constar en el artculo 3 de la Orden Foral
16/2003 reguladora de los perodos hbiles de caza y de veda, que mediante una nueva orden
foral se determinara en las zonas ganaderas de incidencia lobuna las normas para el control
de poblacin, quedando prohibida su caza en cualquier otra situacin.
En 2003, la situacin del lobo se encontraba en un vaco legal, y su gestin vino
determinada por la aplicacin de la norma anterior a falta de la aprobacin de la nueva norma
anunciada. En 2004, se estableci la Orden Foral 299/2004, de 14 de abril, por la que se
aprobaban las medidas de control del lobo en lava.
Independientemente de las medidas que se llevan a cabo sobre la gestin y control de
los lobos, la administracin establece mecanismos de solidaridad social con los afectados. La
suscripcin de seguros agrarios combinados, con diversas opciones, aplicadas en lava desde
1995, fueron algunas de las iniciativas complementarias impulsadas por las administraciones,
que subvencionaron las primas ofertadas en los seguros agroganaderos.

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As, distintos Decretos Forales Alaveses (82/2000, 126/2000, 35/2001, 7/2002 y

40/2004) han establecido programas para compensar econmicamente parte de las prdidas
sufridas por ataques de lobo, que permitieran mantener la competitividad de las explotaciones
ganaderas damnificadas. Desde 2000, la Diputacin Foral Alavesa, a travs de estos Decretos
Forales, hace frente a las prdidas econmicas causadas por la depredacin del lobo a la
cabaa ganadera mediante indemnizacin directa, segn baremos oficiales preestablecidos, y
tambin establece ayudas dirigidas a la adquisicin y al mantenimiento de perros guardianes
de ganado como mtodo de prevencin de daos. El importe de estas ltimas ayudas asciende
a unos 210 por perro y ao, con un mximo de 6 perros por explotacin y un lmite de un
perro por cada 100 ovejas identificadas oficialmente.
Tambin la Diputacin Foral de Vizcaya mediante Decretos Forales establece ayudas
econmicas en relacin al programa de saneamiento ganadero en dicho territorio, en el marco
de las cuales, desde 2002, existen mecanismos de concesin de ayudas a los ganaderos que
sufran los ataques de los lobos (Decretos Forales 130/2002 y 96/2004).
El Territorio Histrico de Guipzcoa slo ha tenido ataques de lobo puntuales en
1996 y decidi abordarlos mediante indemnizaciones directas.

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I.4. RESEAS HISTRICAS SOBRE LA

DISTRIBUCIN DEL LOBO
EN EL PAS VASCO.
Que el lobo ha dejado huella en el patrimonio vasco, en su cultura y mitologa
asociadas est fuera de toda duda (Altuna 1971, Barandiarn 1972). Basta mencionar la
presencia como testimonio arqueolgico de las loberas, trampas de tipologa exclusiva del
norte de la Pennsula Ibrica, y que hoy en da todava se pueden observar en Euskadi (Murga
1978), los canecillos con figuras de lobos que se encuentran en numerosas iglesias del arte
romnico y las figuras lobunas que se hallan en numerosos escudos y blasones. De hecho, el
escudo del Territorio Histrico de Vizcaya lleva dos lobos insertados, con lo que se confirma
la importancia y simbolismo que el lobo ha ejercido en nuestra cultura desde tiempos
inmemoriales. La presencia de numerosos lobos en el macizo del Gorbea, feudo tradicional
de la especie, era recogida incluso por la Real Academia de Historia (1802) y por Wilkomm
(1852).
Fernndez y Ruiz de Aza (2003a) realizan una exhaustiva recopilacin de los datos
histricos de lobos abatidos en los siglos XVII, XVIII y XIX en terrenos del Parque Natural
de Gorbeia (a caballo entre lava y Vizcaya), con origen en el Archivo del Territorio
Histrico de lava y de la Diputacin Foral de Vizcaya. El perodo analizado sobre esa base
de archivos provinciales comprende desde 1805 hasta 1878. Tambin recopilan las
estadsticas de caza de lava y Vizcaya sobre el nmero de lobos abatidos y la modalidad
efectuada.
Mediante estos anlisis se pudo comprobar la importancia numrica y prosperidad
que tenan las poblaciones de lobo en el Pas Vasco en siglos pasados. Adems, si bien el
nmero de capturas era elevado, el nmero real sera probablemente superior.

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LOBOS ABATIDOS
90
19
22
25
32
395
TOTAL
581
MTODOS
Cepo
Captura en vivo
Arma de fuego
Ojeo, corrida
Lobera
No precisados
%
15,5
3,3
3,8
4,3
5,5
67,9
100
Tabla I.4.1.
Mtodos de captura de lobos empleados en lava y Vizcaya en el periodo 1805-1878 segn los
Archivos del Territorio Histrico de lava y de la Diputacin Foral de Vizcaya.
Fuente: Fernndez y Ruiz de Aza (2003a)
Durante el periodo analizado por estos autores, se cazaron 0,13 lobos/km2 en lava y
0,06 en Vizcaya. La densidad media de lobos cazados por ao fue de 0,2 lobos/100 km2 para
lava y 0,09 para Vizcaya. No obstante, las variaciones locales son muy elevadas. As, en las
sierras alavesas de Entzia y Elguea-Altzania, se cazaron 2,03 lobos/ao y 2,68 lobos/ao,
respectivamente. Tellera y Saz-Royuela (1989) estiman para la dcada de los 80 una
mortalidad causada por el hombre en Espaa del 32% del total de la poblacin existente. Cabe
suponer que, durante el siglo XIX la presin fuese mayor, por lo que Fernndez y Ruiz de
Aza (2003a) suponen que con una tasa del 30-40% se podran establecer valores orientativos
de la densidad lobuna durante el siglo XIX, el resultado obtenido por estos autores es de 1,41,8 lobos/100 km2.
Bajo las premisas de esta modelizacin, Fernndez y Ruiz de Aza (2003a) estiman
para el conjunto de lava y Vizcaya, durante el perodo 1814-1858, una poblacin de
alrededor del medio centenar de lobos. De manera anloga, Rico y Torrente (1998) estimaron
el tamao de la poblacin espaola de lobos durante el lustro 1855-1860 en 7.000-9.000
ejemplares, achacando a las elevadas y prolongadas tasas de captura en el tiempo, la
reduccin del rea de distribucin y la desaparicin de ncleos aislados de los lobos en la
Pennsula.
Los primeros datos sobre la distribucin del lobo en la CAPV la podemos obtener del
Diccionario Geogrfico-Histrico-Estadstico de Espaa y sus posesiones de Ultramar

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(Madoz 1850). Esta obra recoge los datos de una macroencuesta que el autor realiz con la
ayuda de una amplsima red de colaboradores durante los aos 1833 a 1843. En las reseas de
cada villa, pueblo o monte, figura un pequeo apartado para la fauna existente en el lugar
(especialmente especies de caza), donde aparece el lobo en aquellos lugares donde la especie
todava exista. En lo que se refiere al Pas Vasco, en esta obra se cita la presencia del lobo en
50 puntos, de los que hemos podido situar en el mapa un total de 43. Superponiendo la malla
UTM de 10x10 km., el lobo estaba presente en un total de 26 cuadrculas, lo que representa el
23,4% del total de cuadrculas que forman parte de la CAPV (ver figura I.4.1).
Segn este documento, el lobo en lava se reparta por toda su geografa,
especialmente en La Montaa, Estribaciones de Gorbea, la zona de Guibijo y la sierra de
Altzania. Tambin haba lobos en los montes de La Llanada Alavesa y Valdegova. De las 57
cuadrculas de este territorio, la especie se cit en 19 lo que representa el 33%. Las
localidades donde este documento cita la presencia del lobo en lava son las siguientes:
Acebedo, Albeniz, Arlucea, Arriano, Barrn, Bveda, Echagen, Eguino, Erive, Faido,
Gopegui, Guillarte, Ibarguren, Marquinez, Montoria, Murua, Manclares de la Oca, Nubilla,
Onraita, Orbiso, Payueta, Peacerrada, Pipan, Quintana, Salvatierra, Trocniz, Urrunaga,
Villamanca y Villarreal.
En Vizcaya la distribucin del lobo era ya muy irregular, faltando de gran parte de la
zona occidental y costera del mismo. La especie se mantena en la zona de Gorbea y
Encartaciones, tambin aparecen algunas citas cercanas a la costa. En Vizcaya al lobo se le
localizaba en un total de 8 cuadrculas de las 44 que forman este territorio, lo que representa
el 18,2%. Las localidades con presencia del lobo entre los aos 1833 y 1843 son las
siguientes: Balmaseda, Bedarona, Beda, Carranza, Cenuri, Cuatro-Concejos, Gorbea, Ipia,
Valle de Orozco, Somorrostro, Valle de Trucos y Ubidea.
Por ltimo, en Guipzcoa a finales del siglo XIX, el lobo estaba ya prcticamente
extinguido, slo se le cita en tres localidades sin conexin entre ellas (Arechavaleta, Olaberra
y en la montaa pirenaica). La especie estaba presente en 3 cuadrculas lo que supone apenas
el 8,8% de ese territorio.
Durante los dos primeros tercios de siglo XX se tienen datos sobre la presencia
ocasional de la especie (Lpez de Guereu 1957). La caza severa de lobos est documentada
en numerosos testimonios escritos (ligas de concordia, celebraciones de corridas, etc), as

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como las recompensas otorgadas por los ayuntamientos (Fernndez y Ruiz de Aza 2003a).
Existen escasas referencias bibliogrficas de las dcadas de los aos 70 y 80, y las
pocas que hemos podido encontrar, consideran al lobo extinto del Pas Vasco, aunque citan la
presencia espordica de ejemplares procedentes de Burgos (Garzn 1979, Grande del Bro
1984).
En 1985 se publica otra obra de referencia en Euskadi, el Atlas de Vertebrados
Continentales de lava, Vizcaya y Guipzcoa (lvarez et al. 1985). En este informe se
recopila por primera vez informacin sobre los vertebrados de la CAPV, con mapas de
distribucin de especies en cuadrculas UTM de 10x10 kilmetros. En el caso del lobo, los
autores dicen que aparece de forma espordica en zonas limtrofes de la C.A.P.V. y
asociadas a grandes sierras como son Urbasa y Salvada (lvarez et al. 1985). En este
trabajo el lobo aparece en dos cuadrculas (en lava) y adems de forma espordica, lo que
supone apenas el 1,8% del total de la CAPV. El lobo se consideraba como prcticamente
extinguido en el Pas Vasco.
A finales de los aos 80, Blanco et al. (1990) mediante encuestas y entrevistas
personales, citan al lobo como especie espordica en territorio vasco (donde se abaten dos
ejemplares en 1987) con individuos procedentes de la vecina Burgos.
Senz de Buruaga et al. (1994) realizan un estudio especfico sobre lobos y ganadera
en el bienio 1993-1994 en Euskadi. En este trabajo se establecieron zonas de cra de lobo en
el nororiente burgals y se realizaron unas estimas del nmero de lobos de entre 20 y 30 lobos
que explotaban un rea de 1.432 km2 integrada en las comunidades autnomas de Cantabria,
Castilla y Len y el Pas Vasco. Basndonos en los datos que figuran en dicho informe (lobos
abatidos y daos al ganado atribuidos a los lobos), hemos elaborado el mapa de la figura
1.4.3., donde se puede apreciar que la especie aparece en 11 cuadrculas (Encartaciones,
Sierra de Salvada, Gorbea, Guibijo y Valderejo), todas ellas en las provincias de Vizcaya y
lava. Esta presencia supone el 9,9% del total de cuadrculas que forman parte de la CAPV.
En 1999, segn datos cedidos por la Diputacin Foral de lava (Campos et al. 2001),
se constata la existencia de un grupo reproductor en la sierra de Guibijo (lava), con al menos
6 ejemplares. Ese ao murieron 7 lobos en batidas oficiales en esa zona.
Senz de Buruaga et al. (2000), mediante anlisis de los resultados de batidas de
caza, peritajes al ganado y entrevistas personales, citan la presencia de lobo en 378 km2,

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ocupando 14 cuadrculas UTM 10x10 km, detectando la especie incluso en Guipzcoa en

1996 tras 75 aos de ausencia. Estos autores citan una presencia de lobos, ms o menos
regular, a partir de mediados de los 80, en la comarca vizcana de las Encartaciones y en
menor medida en las alavesas de Salvada, Guibijo y Valdegova, siendo a partir de comienzos
de los 90 cuando la presencia del depredador se va haciendo ms frecuente, alcanzando en
aquel momento una presencia prcticamente continua durante todo el ao en esas zonas
indicadas.
En el ao 2000, segn los datos oficiales de la Diputacin Foral Alavesa (Campos et
al. 2001), se confirma en lava la existencia de dos grupos reproductores, en Valdegova y
Guibijo, con un mnimo de 8 lobos detectados (2 adultos, 3 cachorros y 1 desconocido).
Illana y Paniagua (2002) en el Atlas de los Carnvoros Terrestres de la provincia de
lava citan a la especie en 14 cuadrculas UTM 10x10 km., lo que supona la ocupacin de
casi el 25% del total de cuadrculas que conforman dicho territorio y un incremento en 6
cuadrculas de su distribucin conocida hasta esa fecha en lava. Estos autores otorgan la
categora de reproductora a la especie, con un grupo familiar a caballo entre Burgos y lava
en 2001 a partir de testimonios personales directos. Tambin sealan que los lobos ocupan, de
forma ms o menos estable, un rea muy extensa, de la que forman parte zonas comunes de
Burgos y lava (Monte Santiago, Guibijo, rcamo y Valderejo).
En 2002, segn los datos cedidos por la Diputacin Foral Alavesa (Campos et al.
2003), se vuelve a confirmar mediante la obtencin de datos indirectos la existencia de un
grupo reproductor en Valdegova pero no en Guibijo.
En el ao 2003, segn los datos cedidos por la Diputacin Foral Alavesa (Senz de
Buruaga et al. 2004), se citan datos relativos a la probable observacin de un lobo en la zona
cantbrica alavesa, pero no se aclara la existencia de grupos de lobos asentados ni nmero de
ejemplares.
La Estrategia Nacional de Conservacin del Lobo Ibrico, recientemente aprobada (a
finales de 2004), seala la existencia de dos grupos familiares reproductores en 1999 y 2001.
Este documento reviste gran importancia, ya que refleja los primeros datos oficiales que
sealan la presencia segura del lobo como especie reproductora en el Pas Vasco tras dcadas
de ausencia y presencia espordica.
Ms recientemente, Echegaray et al. (2004) aaden a las comarcas alavesas

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anteriormente mencionadas las sierras de Arrato y Badaya y apuntan la presencia de dos

grupos reproductores, a partir de datos propios y de documentos oficiales (borrador de la
Estrategia Nacional de Conservacin del Lobo), cuya rea de distribucin se circunscribira a
estos territorios alaveses y los limtrofes de la provincia de Burgos, haciendo referencia a citas
de cra espordicas previas al ao 2000 en distintas zonas vascas fronterizas con Burgos.
En sntesis, actualmente y de manera ms o menos estable, el lobo aparece en la zona
occidental del Pas Vasco, en las zonas alavesas de Valderejo, Bveda, Gorbea, Guibijo,
Salvada, Badaya, Arrato y rcamo, y en la comarca de Encartaciones de Vizcaya a travs de
la sierra de Ordunte y valle de Carranza, con una expansin de Este a Oeste. La presencia de
la especie ms hacia el Este de la A-68, salvo en el caso del Macizo del Gorbea y sierras de
Badaya-Arrato, puede considerarse meramente anecdtica.
En las dos ltimas dcadas del siglo XX se ha asistido, como es conocido, a un
incremento geogrfico y poblacional de la especie en la Cordillera Cantbrica y Meseta Norte
(Blanco et al. 1990). Tellera y Sez-Royuela (1989) confirman un incremento del lobo ya en
los aos 80 en Burgos y lo citan en el valle de Losa y sierra Salvada en 1987, que a travs de
los procesos de dispersin juvenil, afecta al Pas Vasco. Senz de Buruaga et al. (2000)
consideran a la especie presente de forma ms o menos constante en un rea de 360 km2.

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Figura I.4.1.
Distribucin del lobo en la CAPV entre los aos 1833-1843.
Basado en los datos de Madoz (1850)

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Figura I.4.2.
Distribucin del lobo en la CAPV entre los aos 1982-1984.
Fuente: lvarez et al. (1985)

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Figura I.4.3.
Distribucin del lobo en la CAPV entre los aos 1993 y 1994.
Basado en los datos de Senz de Buruaga et al. (1994).

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Figura I.4.4.
Distribucin del lobo en la CAPV entre los aos 1994 y 1997.
Fuente: Senz de Buruaga et al. (2000).

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Figura I.4.5.
Distribucin del lobo en lava entre los aos 1990 y 2002.
Fuente: Illana y Paniagua (2002)

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I.5. INTRODUCCIN A UNA NUEVA

DISCIPLINA CIENTFICA: LA
GENTICA DE LA CONSERVACIN
La meta de recientes disciplinas como la biologa de la conservacin, en el campo de
las ciencias biolgicas, es el mantenimiento a largo plazo de los procesos naturales en
ecosistemas funcionales. Con el desarrollo de las modernas tcnicas genticas se puede
estudiar la diversidad de las poblaciones mediante una nueva disciplina, la gentica de la
conservacin. Sus fines van mas all que la anterior disciplina. Ahora, se trata de buscar la
conservacin de las especies como entidades dinmicas capaces de evolucionar para adaptarse
a los cambios ambientales y minimizar su riego de extincin (Vil 2002).
La UICN establece que la biodiversidad se debe conservar a tres niveles:
ecosistemas, especies y diversidad gentica dentro de las especies. La conservacin de la
diversidad gentica es importante tanto a corto como a medio y largo plazo.
El lobo (Canis lupus) es una especie de elevado inters desde el punto de vista de la
gentica de las poblaciones y de la conservacin (Boitani 2003, Wayne y Vil 2003). Esta
especie tena el rea geogrfica de distribucin ms amplia de todos los mamferos terrestres y
ocupaba casi todos los biomas presentes en el hemisferio norte. La elevada capacidad de
dispersin y movilidad de esta especie, la mayor entre todos los cnidos, hace poco probable
la diferenciacin gentica entre poblaciones conectadas a travs de hbitats apropiados
(Wayne y Vil 2003).
Sin embargo, las poblaciones de lobos presentan claras diferenciaciones en funcin
de la latitud, tamao de presa y tipo de hbitat que explotan (tundra, bosques boreales,
desiertos, etc.), reflejos de la adaptabilidad y plasticidad ecolgica que presenta esta especie,
pero que pueden condicionar sus patrones de migracin y dispersin (Forbes y Boyd 1997,
Geffen et al. 2004).
Se han barajado diversas hiptesis de especializacin como resultado de los efectos
de la dinmica existente entre fenmenos de deriva gentica as como de la seleccin y
adaptacin al hbitat ocupado y tipos de presas que explotan (Wayne y Vil 2003, Wayne et

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al. 2004).
A pesar de la elevada capacidad de desplazamiento de esta especie en busca de
nuevos territorios, la prdida de hbitats y su fragmentacin acta negativamente en la
demografa y variacin gentica de la especie (Ellegreen et al. 1996, Ellegreen 1999, Vil et
al. 2002, Vil 2003). Este hecho incrementa los procesos de diferenciacin interpoblacional,
pudiendo hallarse poblaciones completamente aisladas (Escandinavia, Iberia, Italia) y se
refleja inequvocamente en las comparaciones entre poblaciones de lobo de Europa
Occidental (Wayne y Vil 2003), donde es posible encontrar un nico haplotipo de ADN
mitocondrial, como en Italia (Randy et al. 2000).
La reduccin del tamao efectivo de las poblaciones de lobo (el tamao de una
poblacin idealizada que pierde variabilidad gentica en la misma proporcin y velocidad que
una poblacin real) esta provocada por la fragmentacin del hbitat y la eliminacin de
ejemplares (Vil 2002). Estos efectos se traducen en fenmenos de deriva gentica (Slatkyn
1987) y prdida de variacin gentica (Laykre y Ryman 1991, Ellegreen et al. 1996, Ellegreen
1999). La probabilidad de supervivencia de individuos de una especie disminuye al hacerlo
tambin su variabilidad gentica (Vil 2002, Mech y Boitani 2003), cuestin que es
generalmente obviada en los planes de gestin.

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I.6. APLICACIONES DE LOS ESTUDIOS

DE GENTICA MOLECULAR.
Los primeros trabajos sobre gentica molecular versaban sobre la diversidad gentica
a partir del anlisis de marcadores moleculares mediante el estudio de aloenzimas. Estas
aloenzimas son formas anlogas de enzimas y de funcin similar. Los cnidos tienen un bajo
nivel de polimorfismo para estas enzimas, por lo que existe muy poca resolucin tcnica en
los estudios de sus poblaciones mediante el uso de estas enzimas (Kennedy et al. 1991,
Wayne et al. 2004).
Ms recientes son los estudios mediante el uso de secuencias de ADN mitocondrial
(mtDNA) (Wayne y Vil 2003, Wayne et al. 2004). Las mitocondrias son orgnulos
citoplasmticos que contienen mltiples copias de molculas de ADN circular, en torno a
16.000-18.000 nucletidos (bp) de longitud en mamferos, que codifican protenas con
funciones en el transporte electrnico.
Existen centenares de mitocondrias en las clulas y la mayor abundancia relativa de
genoma mitocondrial frente al nuclear, junto con su mayor presencia en muestras biolgicas
con baja concentracin de ADN o ADN muy daado (como excrementos, saliva, pelo, etc.),
hace especialmente indicado el empleo de ADN mitocondrial en determinados estudios
genticos.
En mamferos, las secuencias de ADN mitocondrial tienen una tasa de mutacin de
5-10 veces mayor que en genes nucleares, por lo que para el anlisis e identificacin de
especies o poblaciones similares, la acumulacin de diferenciaciones en dichas secuencias es
mayor en proporcin y significacin que las que se producen en ADN nuclear (Wayne y Vil
2003, Wayne et al. 2004).
El ADN mitocondrial es heredado por va materna, salvo contadas excepciones, y no
existe posibilidad de recombinacin gentica, por lo que estudios de filogenia mediante el
ADN mitocondrial nicamente proporcionan una historia del linaje maternal (Sundqvist et al.
2001). En la actualidad, gracias a estudios genticos en seres humanos, se han desarrollado
marcadores moleculares del cromosoma Y y los SNPs (Single Nucleotid Polimorphisms),
que han permitido establecer nuevas vas de estudio complementarias a los anlisis

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maternofiliales mediante el uso de ADN mitocondrial y nuclear, en estudios genticos de

diversa ndole (Queller et al. 1994) con marcadores moleculares desarrollados
especficamente para cnidos (Sundqvist et al. 2001, Seddon 2005, Seddon et al 2005), etc.
Dichos estudios versan sobre aspectos como la paternidad (Morin et al. 1992),
migracin y dispersin de los diferentes sexos de una poblacin, historia de la colonizacin de
la especie en un determinado territorio donde fue extinguida (Sundqvist et al. 2001, Flagstad
et al. 2003, Valire et al. 2003, Vil et al. 2003), etc. (Wayne y Vil 2003, Wayne et al. 2004).
Los primeros estudios en la variacin de secuencias mitocondriales fueron indirectos
y realizados mediante paneles de enzimas de restriccin que cortaban el ADN en lugares
especficos del ADN mitocondrial, donde secuencias de 4-6 nucletidos especficas eran
localizadas, proporcionando las primeras estimas de variaciones de secuencias y estimando
las interrelaciones entre poblaciones gracias a esas diferencias halladas entre individuos para
los cambios de nucletidos en los lugares de restriccin.
A finales de la dcada de los 80 del siglo XX, la aparicin de la Reaccin en Cadena
de la enzima Polimerasa (PCR, Polymerasa Chain Reaction), junto con nuevas tcnicas de
secuenciacin (Aruheim y Cul 1991), facilitaron el desarrollo de los estudios de estas
caractersticas extendiendo el abanico de posibilidades (paternidad, deriva gentica,
reconstruccin de aspectos histricos demogrficos, etc.).
Es a finales del siglo pasado cuando dichas tcnicas se aplican para cnidos (Vil et
al. 1999). Los estudios de caracterizacin gentica se dirigan hacia la secuenciacin de
fragmentos de genoma mitocondrial de la regin control por ser hipervariables.
La extraccin de ADN a partir de muestras biolgicas de adscripcin especifica
segura (tejidos, rganos, etc.) es una tcnica novedosa pero comn desde principio de los aos
noventa (Hoss et al. 1992, Hoss y Paabo 1993, Taberlet y Bouvet 1992, Taberlet y Bouvet
1994, Morin y Woodruff 1992, Morin et al. 1995), y que ha avanzado espectacularmente en
los ltimos aos gracias a la incorporacin de nuevas equipamientos tecnolgicos.
La extraccin de ADN a partir de heces es una tcnica reciente y menos usual (Hss
et al. 1992, Hss y Pbo 1993, Gerloff et al. 1995, Craighead et al. 1995, Kohn y Wayne
1997, Reed et al. 1997), que en la actualidad se est revelando como muy interesante en
estudios de especies emblemticas, en peligro de extincin y/o difcil manejo (Wayne y Vil
2003, Wayne et al. 2004).

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La regin control del ADN mitocondrial y los microsatlites nucleares son los
marcadores moleculares ms utilizados para caracterizar poblaciones de una especie debido a
su alta variabilidad. La posibilidad de obtener estos marcadores mediante PCRs a partir de
mnimas cantidades de ADN (por ejemplo en heces) permite realizar con xito la
caracterizacin gentica de poblaciones de especies amenazadas, sin interferencia alguna con
los animales. De esta forma, se puede evaluar el estatus y las necesidades de conservacin de
los ncleos de lobo ms nororientales de su rea de distribucin conocida en la Pennsula
Ibrica, caso del Pas Vasco (Blanco et al. 1990, Senz de Buruaga et al. 1994, Senz de
Buruaga et al. 2000, Blanco et al. 2002, Illana y Paniagua 2002, Echegaray et al. 2004).
Los microsatlites son los marcadores genticos elegidos para individualizar e
identificar vertebrados superiores porque son polimrficos o altamente variables a nivel
individual (Queller et al. 1993), adems de ser fcilmente amplificables a partir de ADN
parcialmente degradado (Rassman et al. 1991). Estos marcadores son secuencias repetidas en
tndem y secuencia de repeticin de uno hasta cinco nucletidos, que se heredan segn un
modelo mendeliano y son codominantes, como caractersticas ms fundamentales desde el
punto de vista de la gentica de la conservacin.
El censado de poblaciones salvajes no es tarea fcil (Creel et al. 2004). Las
dificultades son todava mayores cuando la especie es un carnvoro nocturno, de carcter
elusivo y con densidades de poblacin muy bajas, un par de individuos por cada 100 km2 de
promedio, y ste es el caso del lobo en la Pennsula Ibrica (Blanco y Corts 2002).
Un buen mtodo puede ser el uso de muestreos genticos no invasivos para estimas
poblacionales (Vil y Ayuso 2001), basados en la obtencin de ADN a partir de elementos
desprendidos de animales sin intervencin humana directa, tales como, pelos, plumas o heces
(Taberlet et al. 1999). En la actualidad, gracias a los avances tecnolgicos en estas materias,
es posible identificar la especie, el individuo y el sexo a partir de muestras biolgicas.
Adems, son cada vez ms los trabajos cientficos llevados a cabo en mamferos con
estas tcnicas, para estudios de gestin y conservacin de fauna silvestre, generalmente
especies en peligro de extincin, muy simblicas (flagships, umbrellas, indicators, keystones)
para la sociedad (Linnell et al. 2000).

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I.7. DIFERENCIACIN GENTICA EN

LA ESPECIE Canis lupus.
El anlisis de la diversidad gentica gracias al ADN mitocondrial y a los
microsatlites ha permitido introducir nuevos aspectos en los estudios de la gentica de
poblaciones en los ltimos 10-15 aos (Wayne et al. 2004).
El anlisis de las secuencias de fragmentos del citocromo b, de la regin D-loop del
ADN mitocondrial y el genotipado de regiones muy variables nucleares de microsatlites
analiza relaciones filogenticas, filogeogrficas, variabilidad gentica, estructura poblacional
a escala reducida y relaciones de deriva gentica materna.
Los resultados as obtenidos han permitido conocer la evolucin histrica de
numerosas poblaciones de lobo (Sunqvist et al. 2001, Flagstad et al. 2003, Valire et al. 2003,
Vil et al 2003). Existen estudios que revelan valores altos de diversidad de nucletidos,
como medida de la diversidad gentica, en las grandes poblaciones conectadas de lobos
presentes en el Viejo y en el Nuevo Mundo (Wayne y Vil 2003).
Los anlisis genealgicos de esta diversidad de nucletidos demuestran que la
especie era muy abundante en etapas tardas del Pleistoceno, valores estimados de 33 millones
de lobos y 5 millones de hembras reproductoras, declinando desde entonces, a valores en el
pasado ms cercano de 1,2 millones de lobos y 173.000 hembras reproductoras (Vil et al.
1999). Hoy, existen en el mundo menos de 300.000 lobos. Este declive reciente es debido a la
prdida de hbitat y especialmente a la persecucin directa del hombre (Boitani 2003).
A pesar de que los lobos presentan hoy da una clara diferenciacin gentica a escala
regional y continental (Vil et al 1999), dicha diferencia no ha sido originada exclusivamente
por hechos ecolgicos naturales.
A grandes rasgos, podemos decir que el grado de subdivisin gentica natural entre
poblaciones difiere para el Viejo y Nuevo Mundo. Las poblaciones americanas provienen de
sucesivas invasiones de lobos con diferentes clados de haplotipos provenientes de Eurasia
(Leonard et al. 2000).
No obstante, la divergencia gentica entre las diferentes poblaciones lobunas no
guarda una especial significacin con las diferencias geogrficas y ecolgicas que a priori se

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establecen.
As, por ejemplo, nos encontramos que las regiones control de ADN mitocondrial de
secuencias de lobos de China guardan ms similitud con las de lobos ibricos, que las de stos
ltimos con lobos italianos, los ms prximos geogrficamente. En otros lugares, como
Grecia, se hallan elevados valores de divergencia entre esas secuencias de la regin control,
con hasta 4 haplotipos (Vil et al. 1999).
Todo ello, sugiere que hubo diferentes oleadas de invasiones superpuestas que
siguieron a las diferentes glaciaciones del Pleistoceno, as como efectos propiciados por la
deriva gentica en las regiones que actuaban de refugio, resultando una escasa diferenciacin
entre poblaciones de lugares geogrficos muy distintos. Por tanto, el grado de diferenciacin
gentica entre las poblaciones de lobos, se debe en mayor medida a las diferentes vicisitudes
histricas demogrficas (inmigracin-emigracin) que a la separacin geogrfica de las
poblaciones.
La diferenciacin de lobos en Europa es en gran parte consecuencia de la reduccin
del tamao efectivo de sus poblaciones durante el siglo XX como resultado de la
fragmentacin y prdida del hbitat ocurrida en los ltimos 100 aos y del dramtico
descenso de las poblaciones de lobos (efecto ecolgicos conocidos como cuellos de
botella), motivadas por la feroz y enconada persecucin humana a la que fue sometida esta
especie (Boitani 2003, Lucchini et al 2004, Wayne et al. 2004). En Europa, el estudio de las
regiones control del ADN mitocondrial ha demostrado que la mayora de las poblaciones
estn claramente diferenciadas (Lucchini et al 2004), salvo las de reciente recolonizacin
(Valire et al. 2003). Estos efectos han sido histricamente documentados para muchas
poblaciones de lobos, y los estudios genticos en dichas poblaciones muestran una prdida de
variabilidad gentica que a la larga se traduce en problemas de viabilidad poblacional graves
(Ellegreen et al. 1996, Wabakken et al. 2001, Vil 2002, Flagstad et al. 2003, Leonard et al.
2005).
En la Pennsula Ibrica, dicho efecto pudo acentuarse como consecuencia de la
prdida de hbitat y las campaas de control de predadores desde el siglo s. XVIII,
manifestndose el mnimo poblacional de lobos hacia 1970 (Garzn 1979, Grande del Bro
1984, Blanco et al. 1990).
Existe un paralelismo notable en la evolucin de todas las poblaciones de lobos en

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Europa occidental (Mech y Boitani 2003), como la reflejada en el caso de los lobos italianos
que presentan la menor diversidad gentica de las poblaciones de Europa, donde un slo
haplotipo es hallado en el ADN mitocondrial y escasamente 100 lobos fueron censados como
mnimo poblacional en la dcada de los 70 (Zimen y Boitani 1975, Vil et al. 1999, Lucchini
et al. 2004).
Vil et al. (1999) en un estudio ms amplio de poblaciones de lobos de origen
diverso secuenciando fragmentos grandes de nucletidos de la regin control del ADN
mitocondrial (350 bp), encuentra en los lobos ibricos cuatro haplotipos distintos. Dos de los
mismos slo aparecen en sendos individuos de Espaa y Portugal (N=103), y dos son
mayoritarios y ms frecuentes. Solo uno de los haplotipos ibricos, encontrado en un lobo
portugus, se halla en lobos de otros pases, y ninguno de ellos se presenta en perros de pura
raza analizados tambin.
Si embargo, en algn perro asilvestrado abatido en Asturias, Llaneza et al. (2001),
encuentran secuencias de ADN correspondiente a lobos ibricos, lo que sugiere que el
aislamiento entre las especies no es completo.

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I.8. LIMITACIONES DE
LAS TCNICAS GENTICAS.
Hoy da, el avance de las mejoras tcnicas y metodolgicas producidas en los ltimos
aos ha permitido diversificar el campo de accin de los estudios de la gentica de la
conservacin de las poblaciones. Prueba de ello es la numerosa bibliografa y aplicaciones
diversas que versan sobre estas cuestiones. Por ejemplo, Dalebout et al. (2002) emplearon
slo seis loci como marcadores genticos para identificar los individuos de rocual aliblanco
(Balaenopetera acutorostrata) que llegaban para su consumo a mercados asiticos y llegar a
la conclusin de que el 30% provenan de una poblacin de inters seriamente amenazada.
Pertoldi et al. (2001) evalan mediante doce marcadores genticos las consecuencias
de prdida de la variabilidad gentica en las poblaciones de nutria (Lutra lutra) de Dinamarca
entre los aos 1883-1993 como consecuencia del impacto humano y la existencia de un cuello
de poblacin hace dos o tres mil aos. Randi et al. (2003) evalan la diversidad gentica de
ocho poblaciones distintas de nutria con once microsatlites y sus resultados concluyen que el
declive experimentado por las poblaciones de nutria en el siglo pasado no explican la prdida
de variabilidad gentica de las nutrias hoy en da, sino que fueron acontecimientos previos en
el tiempo relacionados con la prdida de hbitat en los periodos inter y postglaciares
acontecidos entre 10 y 13.000 aos.
La capacidad de diferenciar genticamente individuos ha ido asociada en sus
orgenes al desarrollo de mtodos de captura-recaptura habitualmente utilizados en la
ecologa. Actualmente el desarrollo de mtodos analticos ha satisfecho las necesidades
especficas de los anlisis genticos. Sin embargo, esto no significa que el seguimiento de las
poblaciones a partir del anlisis gentico como tcnica no invasiva (al contrario que el
radiomarcaje) de elementos desprendidos por los animales que nos sirven a su vez de indicios
indirectos, como heces y pelos, sea fcil.
A continuacin se hace una exposicin de las limitaciones que esta metodologa
presenta y que se puede resumir en la calidad y cantidad de ADN con la que se trabaja en
estos anlisis, siendo en el caso de excrementos ADN fragmentado, de baja calidad, y con
presencia de numerosos inhibidores enzimticos de las reacciones de PCR. Esta baja calidad

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del ADN obtenido de excrementos determina errores en la amplificacin de alelos de los loci
estudiados, etc.
A grandes rasgos, las propuestas para minimizar estos errores vienen determinadas
por la realizacin de mltiples rplicas (Ayuso 1999, Taberlet et al. 1999, Waits et al. 2001).
Las muestras fecales objeto de anlisis poseen un ADN altamente degradado, hecho
que se ve acrecentado an ms por las condiciones ambientales poco ideales presentes en
latitudes del rea de estudio desde el punto de vista de la conservacin de ADN en las
mismas. Esto implica que hasta las clulas pertenecientes a los manipuladores pueden
contaminar el proceso porque contienen ms ADN que el presente en la muestra.
En cuanto a los contaminantes que interfieren en las reacciones de amplificacin de
ADN, a pesar de ser estas reacciones especficas, se encuentran molculas forneas que
provienen de la piel, del cabello o del aire. Este ADN extrao (no perteneciente a la muestra
analizada) puede ser amplificado resultando un falso positivo. La importancia de trabajar con
controles negativos radica en que si no hay contaminacin entonces no habr banda.
Para evitar las contaminaciones, las extracciones se realizaron en salas y habitculos
del laboratorio independientes y aislados del lugar diferente a donde se realicen las
amplificaciones. Durante estos procesos, se siguen estrictamente los protocolos internos de
limpieza, desinfeccin y prevencin mediante el uso de equipamientos e instrumental como
batas, guantes, utensilios, filtros, que aseguraran la correcta realizacin de cada proceso.
Tambin se usan productos esterilizadores, como la leja y el etanol.
La presencia de controles positivos de lobo tambin resulta imprescindible, para
visualizar en los geles el resultado de las amplificaciones de ADN y/o las causas de que no
hayan funcionado las PCRs correspondientes, por la mera presencia de ADN extrao y/o no
objeto de anlisis en excrementos, como pueden ser restos de las especies presa (ejemplo:
pelos de los ungulados silvestres y domsticos, restos vegetales). stos, portan material
biolgico que pueden resultar ms importante y frecuente que ADN del depredador,
producindose la amplificacin de ADN de esas especies presa no deseadas en nuestro
anlisis.
Tambin nos encontramos con las limitaciones asociadas al diseo y eficiencia de los
marcadores moleculares empleados en los diferentes anlisis, fundamentalmente para la
identificacin de la especie a la cual corresponde una muestra fecal. El estudio de la eleccin

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de cebadores muy especficos con el fin de identificar la especie para amplificar porciones del
citocromo b y la regin D loop del ADN mitocondrial, es esencial en este tipo de trabajos.
Adams et al. (2003) con cebadores especficos para amplificar 200 nucletidos de haplotipos
de lobos rojos obtuvo que los positivos secuenciados en las PCRs pertenecan a un amplio
abanico de especies.
Por el contrario, Palomares et al. (2002) con cebadores especficos para la
amplificacin de 130-161 nucletidos de haplotipos de lince, obtuvieron un elevado
porcentaje de rendimiento en la deteccin de positivos en muestras biolgicas atribuidas a
lince. Vil et al. (1999) y Leonard et al. (2002) utilizaron cebadores universales en mamferos
para que amplificaran cualquier fragmento de ADN de heces por muy degradado que
estuviera.
En el genotipado existen varios errores asociados al proceso: errores de
amplificacin en la PCR, la dificultad de deteccin de uno de los alelos de un individuo
heterocigoto o drop out, y la aparicin de falsos alelos que interfieren en la asignacin de los
alelos a cada muestra (Taberlet et al. 1996).
En estudios usando tcnicas no invasivas se dan valores de error del 16,7% por alelo
testado (Creel et al. 2003). Taberlet et al. (1997) con heces de oso pardo tuvieron tasas de
drop out del 52% para 44 PCRs positivas. Creel et al. (2003) con lobos en Yellowstone,
errores por drop out de hasta el 76%.
Para todos los microsatlites en las muestras analizadas, no siempre se obtienen
resultados positivos debido a que no hay amplificacin del locus y porque en la PCR que se
realiza para replicar copias (de 300 a 300.000) de una secuencia especfica tambin depende
de la cantidad de ADN de partida (de nano a microgramos) que sirve de modelo o matriz
(Garca et al. 2003).
Como en los estudios moleculares con excrementos, la cantidad de ADN de partida
que se dispone es muy baja (Taberlet et al. 1996), existe la posibilidad de que uno de los
alelos de un individuo heterocigoto no sea detectado, originando una lectura incorrecta de
dicho locus a partir de heces (Gerloff et al. 1995). Existe tambin la probabilidad de no
pipetear los dos alelos de un locus. Si el locus es heterocigoto y slo se pipetea uno de los dos
alelos, slo se amplifica uno y el resultado ser adjudicado como homocigoto (Taberlet et al.
1996).

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Los errores asociados resultantes bajo esas limitaciones han sido ampliamente
estudiados por Navidi et al. (1992), que ha sugerido como forma de minimizarlos el uso de
tubos mltiples y repeticiones independientes cuyos resultados fueran aplicados mediante un
modelo matemtico de simulacin idealizado, con el fin de obtener una identificacin
gentica fiable sobre un locus heterocigoto.
Durante las PCRs se emplean enzimas Taq polimerasa especiales, con una sustancia
qumica favorecedora de la eficiencia de dicha reaccin durante los ciclos de la misma, que
impide la formacin de falsos alelos. La temperatura de activacin de esta enzima es de
95C y la cantidad de polimerasa que se activa es proporcional al tiempo que permanezca a la
temperatura de activacin, lo que permite un mayor rendimiento de la PCR al haber
polimerasa an activndose en los ltimos ciclos. Por ejemplo, la enzima HotStarTaq se
activa completamente en 15 minutos. Por todo ello, durante las amplificaciones de ADN para
la identificacin de ADN mitocondrial y de genotipado, el tiempo de duracin del ciclo de
activacin de esta enzima suele variar entre los 7 y 15 minutos.
Por otra parte, la determinacin del sexado vena efectundose gracias a los anlisis
con RFLP de los polimorfismos especficos de los cromosomas sexuales y/o autosmicos, con
el empleo de genes ZFX y ZFY (Amstrup et al. 1993, Garca-Muro et al. 1997) y la
amplificacin de fragmentos de menor tamao de genes, como el SRY, responsables de la
iniciacin de una cascada de expresiones en el tejido gonadal del feto que hace que se
comiencen a formar los testculos (Koopman et al. 1990). Esta metodologa se aplica a
especies como osos pardos, osos polares y diversos cetceos (Griffiths y Tiwari 1993,
Taberlet et al. 1993, Gowans et al. 2000, Garca et al. 2003).
La ventaja del mtodo descrito por Seddon et al. (2005) es que est optimizado
especficamente para cnidos (perros, lobos y coyotes). En su anlisis de 17 muestras fecales
correctamente genotipadas, obtuvo una elevada tasa de xito (88%) y no hubo amplificacin
en forma de falsos positivos (especies presa) cuando se ensay el mtodo con liebres (Lepus
europaeus), crvidos y linces (Lynx lynx).
Adems, al amplificarse ADN de cromosomas sexuales (X, Y) no es necesario
recurrir al empleo de primers autosomales o nucleares, evitndose confusiones si fallara el
proceso de amplificacin del cromosoma Y y no sucediese lo mismo en el cromosoma X. En
el caso de machos, si hubiera un sesgo por la amplificacin del cromosoma Y al haber el

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mismo nmero de copias de los dos genes sexuales (X e Y) es tan probable que fallara la
amplificacin del cromosoma X como del Y para la misma reaccin de PCR.
Tambin se incluyen controles testigos, como negativos de la PCR, que son
tratados de la misma manera que el resto de tubos con la muestra problema, pero en este caso
sin muestra biolgica. Tambin se pueden incluir controles positivos, con muestras de lobo de
tejidos sexadas a priori, para detectar el xito del proceso de PCR y establecer comparaciones
visuales con los resultados obtenidos en los geles de agarosa.
La determinacin del tamao de la poblacin real puede ser dificultosa pero
constituye un hecho crucial para la conservacin de cualquier especie, hecho que se
manifiesta con el uso de tcnicas invasivas (ejemplo: radiomarcaje) y no invasivas
(genticas).
Hasta fechas recientes, los mtodos de estudio de mamferos, como el lobo, no
consideraban mtodos alternativos al uso de las primeras como se puede apreciar en la
revisin de Blanco y Corts (2002). El avance tecnolgico y analtico de los resultados que se
obtienen con los mtodos no invasivos de estima del tamao de poblaciones presenta
indudables beneficios frente a otros (como el radiomarcaje) que implican un coste econmico
y humano muy elevado, que requieren equipos muy costosos y un perodo largo de
seguimiento estimado en muchos aos (D. Mech, com. pers., Obs. pers.)
Existen muchos estimadores e ndices disponibles para las estimas poblacionales
mediante el empleo de tcnicas genticas no invasivas. Los mtodos de captura-recapturaradiomarcaje (CMR) (Seber 1982) combinados con los anlisis de curvas de rarefaccin son
los ms empleados (Kohn et al. 1999). En muy pocos trabajos se han podido combinar ambos
mtodos, uno invasivo y otro no invasivo (Creel et al. 2003, Bellemain et al. 2005). En la
mayor parte de los estudios cientficos no es posible ensayar los resultados obtenidos con el
uso de tcnicas genticas no invasivas, con los mtodos directos o indirectos de campo
convencionales, como el empleo de radiotelemetra, por diversas razones (econmicas,
materiales, etc.), como veremos a continuacin.
Kohn et al. (1999) estiman la poblacin de coyotes en las montaas de Santa Mnica
mediante la realizacin de transectos intensivos de recogida de heces. De 238 heces recogidas
en el campo, identifican coyotes en 188 (79%) y consiguen genotipar con xito 115 (48%)
empleando 3 microsatlites especficos de cnidos. Obtuvieron as 30 nicos genotipos y para

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estimar el tamao de la poblacin calcularon la asntota de la ecuacin de una curva de

rarefaccin. Estos modelos se basan en el nmero de muestras analizadas y el de genotipos
que aparecen tras los anlisis. Pero, para estos mtodos, ampliamente utilizados, es difcil
obtener expresiones matemticas que calculen los intervalos de confianza (CI), por lo que se
suelen emplear aproximaciones por iteracin, que no son aproximaciones de la varianza de las
estimaciones y si de la varianza del muestreo (Kohn et al. 1999, Bellemain et al. 2005). Estas
aproximaciones se sustentan en estimas a priori del nmero de muestras necesarias para lograr
individualizar a todos los ejemplares de una poblacin terica compuesta por un nmero N de
individuos. De esta manera, Kohn et al. (1999) obtiene una poblacin de coyotes de 38
individuos (95%, CI 36-40), con un rango de 30-47 coyotes.
Paralelamente, mediante radiomarcaje exhaustivo determinaron que slo 12 coyotes
utilizaban el rea de estudio donde haban recopilado los excrementos y apenas 8 individuos
de esos 12 coyotes haban sido detectados por genotipos identificados en los anlisis
genticos. Existan ejemplares de la poblacin de coyotes que no haban sido individualizados
por mtodos invasivos (incluidos captura-recaptura-radiomarcaje), como por ejemplo,
ejemplares que utilizaba parcialmente el rea de estudio, individuos que haban muerto, y/o
dispersado y que incluan parcialmente el rea de estudio en sus zonas de campeo, etc. en
cambio, s eran detectados en los anlisis genticos mediante bsqueda y recopilacin de
excrementos. En sus anlisis, Kohn et al. (1999) sobreestimaban la poblacin mnima de
coyotes realmente presentes en la zona y tenan dificultades para la comparacin de los
mtodos invasivos de captura-recaptura-radiomarcaje con los no invasivos debido a que
diferencias en la escala temporal de las observaciones no permita a los autores comparar con
eficiencia las estimas directamente. Esta ecuacin fue revisada y modificada por Eggert et al.
(2003) para estudios genticos con elefantes, difcilmente detectables con mtodos
convencionales de muestreo en bosques tropicales centroafricanos, aplicando tasas de
defecacin conocidas mediante el trabajo de campo y el conteo de excrementos frescos.
Garca et al. (2003) en un estudio gentico sobre los osos pardos cantbricos
occidentales en Espaa (una poblacin cerrada y aislada), realizaron una estima a priori del
nmero de muestras necesarias para lograr individualizar a todos los ejemplares de una
poblacin terica compuesta por 100 individuos. Mediante una curva cuyos puntos se ajustan
a una funcin logartmica que llega a su asntota en 100 individuos, obtuvieron que todos los

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individuos genotipados a partir de las 180 primeras muestras analizadas se repitieran, lo que
significara que no aparecera ningn nuevo individuo. Mediante el mtodo de capturas
acumuladas y la ecuacin de Cheesel, estimaron que el nmero mnimo de osos en el ncleo
occidental es de 81, un valor medio de 118 y un mximo de 181, lo cual da una idea de la
exactitud y las limitaciones de las curvas de rarefaccin para poblaciones de tamao
aparentemente reducidas. An as, daban magnitudes muy superiores y ms ajustadas a la
realidad, que obtenidas mediante los censos anuales de osas con cras.
Entre las causas que argumentaron se encontraba que el ncleo cantbrico occidental
espaol de osos pardos es una poblacin lejos de las condiciones panmcticas ideales para el
estudio de sus caractersticas y variabilidad gentica, al estar su sex-ratio, desplazada hacia los
machos significativamente.
Frantz et al. (2004) tambin emplean curvas de rarefaccin para las estimaciones de
individuos mediante el conteo de genotipos distintos hallados en los anlisis genticas de
muestras de pelos de tejn. Wilson et al. (2003), a tenor de muestreos de campo de unas
poblaciones de tejones que se encuentran en baja densidad y con escaso nmero de efectivos
en Inglaterra, tuvo que combinar mtodos de trampeo con anlisis gentico de heces para
estimar ms o menos adecuadamente dicha poblacin.
Bellemain et al. (2005) compararon 4 mtodos distintos para evaluar con el mayor
grado de precisin y exactitud posible, estimaciones poblacionales realizadas mediante
tcnicas genticas no invasivas para osos pardos en Suecia. El nmero mnimo de osos
presentes en una subzona del rea de muestreo era conocido gracias a 18 aos de experiencia
con tcnicas de radiotelemetra y captura-recaptura de ejemplares. Durante los otoos del
perodo 2001-2002, un equipo de cazadores de alces, voluntarios y naturalistas recogieron
1.904 muestras de heces en una vasta rea de 49.000 km2 de Suecia. Las estimaciones
efectuadas variaron entre 273 y 572 osos para dicho periodo de estudio, lo cual da un rango de
individuos censados muy elevado, en funcin de los 4 distintos mtodos usados.
Estos autores emplean: curvas de rarefaccin de Kohn y de Eggert; anlisis genticos
y de captura-recaptura de ejemplares mediante heces analizados mediante modelos cerrados
de captura en el marco de un programa MARK de estimacin de la supervivencia de
individuos de poblaciones marcadas (White y Burnham 1999); por ltimo, parmetros de
los programas convencionales de radiomarcaje de captura-recaptura (CMR) combinados con

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los resultados de los anlisis genticos analizados, usando los ndices de captura-recaptura
(CMR) de Lincoln-Peterson (Seber 1982).
As en el perodo 2001 y 2002, obtienen los siguientes datos de la poblacin de osos
pardos en un sector de 7.328 km2 de Suecia.
Tipo de metodologa
Metodologa
Rango
Media
Gentica: curvas de rarefaccin
Mtodo de Kohn
141-1.121
242
Gentica: curvas de rarefaccin
Mtodo de Eggert
93-580
154
Gentica: captura-recaptura (MARK)
Captura-recaptura (MARK)
119-282
190
Gentica y Radiomarcaje
Lincoln-Peterson
136-314
212
Tabla. I.5.1.
Resumen de las estimaciones de los tamaos de poblacin mnimos para osos pardos en Suecia segn los
distintos mtodos empleados (Modificado de Bellemain et al. 2005)
Bellemain et al. (2005) consideraron que el modelo ms preciso para su caso

particular es el obtenido con los datos obtenidos con el radiomarcaje (CMR) y analizados
mediante el mejor de los valores del programa MARK, al incluir heterogeneidad y variacin
temporal en las probabilidades de deteccin, que parecer estuvieron presentes en los datos
objeto de anlisis. No obstante, dichos autores aseveran que todos los mtodos sugirieron
incorrectamente una proporcin de sexos sesgada debido a diferencias en la probabilidad de
deteccin por sexos (mayor en hembras con cras que en machos) y las bajas probabilidades
generales de deteccin (Swenson et al. 1998), al igual que sucede con todos los carnvoros, y
ms si se hallan en densidades muy bajas. Bellemain et al. (2005) concluyeron que el tamao
poblacional de animales elusivos se puede estimar con bastante aproximacin mediante
mtodos genticos no invasivos incluso en reas tan extensas como las del rea de estudio en
Escandinavia, pero considera que en caso de muestreos segados por no estar bien distribuidos
y dirigidos, podra ser necesaria la calibracin de los mismos con estimaciones
independientes. Tambin sostienen que el mtodo MARK es adecuado en reas donde se
pueda movilizar un nmero ingente y suficiente de voluntarios. Bellemain et al. (2005)
contaron durante dos temporadas con la colaboracin de un equipo de 24.000 voluntarios

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entre cazadores, naturalistas y tcnicos especialistas.

Creel et al. (2003) aseveran que el estudio mediante tcnicas no invasivas de conteo
de genotipos obtenidos de muestras biolgicas de lobos como heces, permite aproximarse al
conocimiento real de la poblacin. Compararon mtodos indirectos de censo mediante anlisis
genticos de muestras fecales de lobos en 3 manadas lobos de Yellowstone (USA), poblacin
previamente conocida mediante el uso de tcnicas de radiomarcaje (CMR). Para el genotipado
de muestras fecales, observan tasas de error diferentes. Las causas las atribuyen a las distintas
amplificaciones de ADN de las heces, al drop out (76%), a la creacin de falsos alelos, a la
dificultad de obtencin de genotipos diferenciados para todas las muestras objeto de anlisis y
a la interpretacin de los resultados mediante curvas de probabilidad y rarefaccin entre
parmetros como la poblacin real y estimaciones de la poblacin mnima obtenidos con el
empleo de tcnicas moleculares no invasivas. Dichos problemas crean errores de
sobreestimacin de la poblacin que varan en funcin del nmero de loci y microsatlites
analizados.
Creel et al. (2003) obtuvieron 132 genotipos usando 3 loci (sobreestimando la
poblacin real 3,3 veces) y 220 genotipos usando 13 loci (sobreestimando la poblacin 5,5
veces) para una poblacin total real (adultos, subadultos y cachorros) de 41 lobos censada
mediante radiomarcaje masivo. Para solucionar esos problemas de sobreestimacin, proponen
el empleo de matching approach o emparejamiento para no crear falsos individuos
mediante su asignacin como genotipos aparentemente bien diferenciados, y aunque este
mtodo no alcanza a eliminar todos los errores asociados al proceso de muestreo y de
laboratorio, lleg a identificar 39 lobos del total de 41 reales presentes en la zona (4,8% de
error). Tambin, los problemas de amplificacin de microsatlites originan numerosos datos
perdidos o missing data, no tratados en nuestro caso al no ser objeto de nuestro estudio.
Adems, como patrn comn a todos los trabajos anteriormente mencionados en los que se
empleaban curvas de rarefaccin como mtodos analticos de procesamiento de los datos y
evaluar el tamao poblacional, debemos sealar que los autores de dichos trabajos obtuvieron
las heces mediante un muestreo de campo aleatorio y/o al azar por un rea de estudio
previamente definida, y no un muestreo dirigido en la bsqueda de indicios indirectos de la
presencia de lobos, como ha sido en nuestro caso, por reas donde ms fcilmente se pudiera
localizar dichos indicios.

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En cuanto a los parmetros de variabilidad gentica que se emplean en estudios de

estas caractersticas, las diferencias entre los valores de heterocigosis se suelen asociar a la
propia estructura de la poblacin, endogamia y a errores tcnicos (drop out, creacin de falsos
alelos, etc.). Algunos estadsticos como el Fst o ndice de fijacin que determina la
diferenciacin gentica entre poblaciones, Fis, o grado de endogamia de la poblacin, as
como el nmero de migrantes (Nm) no son aplicables en poblaciones abiertas, como la
poblacin de lobos objeto de estudio, al estar lejos de las condiciones idealizadas del
equilibrio de Hardy-Weinberg.
Los seguimientos a largo plazo y continuados en el tiempo, siguiendo una misma
metodologa, contribuyen a afianzar ms y minimizar los errores derivados de la aplicacin de
estas tcnicas y de los muestreos de campo, dada la distribucin agregada de las poblaciones
de lobo, que se acrecienta an mas en zonas de baja densidad del depredador. Los esfuerzos
encaminados a estandarizar los mtodos de estudio y hacer los resultados comparables
resultan dignos de elogio (ASCEL 2002).

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CAPTULO II.
OBJETIVOS
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La gestin del lobo debe basarse en serias argumentaciones cientficas y

socioeconmicas, cimentadas en datos tcnicos sobre la especie (Boitani 2000). Estos datos
deben englobar aspectos multidisciplinares, como por ejemplo: ecologa, rea de distribucin
en un contexto territorial definido segn caractersticas naturales y no sociopolticas (Bessa
Gmez y F. Petrucci-Fonseca 2003, Cayuela 2004), usos del medio natural (no slo
agroganaderos), estimas serias de tamao poblacional, abundancia y evolucin de la especie
en tiempos recientes, estado de conservacin actual, idoneidad del hbitat para sustentar de
forma natural poblaciones de lobos, conflictividad, daos ganaderos y la percepcin social
hacia este depredador en el rea de estudio.
La gran problemtica que genera en la sociedad todos los aspectos relacionados con
su gestin (Gustavson 1982, Fritts et al. 1997, Breitenmoser 1998, Blanco y Corts 2002,
Naughton-Treves et al. 2003, Nie 2003, Echegaray 2004) sugiere la necesidad de adoptar
medidas englobadas en un plan de gestin integral de la especie que abarque todas y cada una
de las cuestiones anteriormente mencionadas, as como la actualizacin y revisin peridica
de la informacin disponible sobre esta especie.
Dentro de los planes de gestin, es fundamental conocer el tamao aproximado de la
poblacin y unos mnimos parmetros demogrficos (Fuller 1995). La UICN, en el Manifiesto
y Directrices sobre la Conservacin del Lobo del Grupo de Expertos en Lobo, indica en su
punto d la necesidad de conocer y actualizar el estatus y distribucin de la especie.
Dentro de esta lnea de investigacin, en este estudio se ha pretendido aplicar
tcnicas no invasivas por primera vez en la Pennsula Ibrica que permitan estimar el nmero
de individuos, sexo y otros parmetros genticos de las poblaciones de lobos en el Pas Vasco
y su entorno.
Los objetivos concretos que nos hemos planteado son los siguientes:
Identificacin de muestras fecales de lobo y de cnidos recogidas en el campo

cuya adscripcin a lobo, perro o zorro sea dudosa, en un ambiente
humanizado, como es el caso del occidente vasco.
Estudio de la proporcin de sexos a partir de las muestras fecales objeto de

anlisis utilizando como marcador una regin del cromosoma Y.
Caracterizacin de la diversidad gentica de la poblacin vasca y del entorno

mediante el uso de microsatlites.

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Anlisis de los movimientos espaciales y temporales, mediante las recapturas

del mismo ejemplar en distintas localizaciones, siempre que sea posible.
Estima del nmero de lobos para el bienio 2003-2004 utilizando un mtodo

no invasivo mediante tcnicas moleculares repetible que permita realizar
posteriores seguimientos de la evolucin de la poblacin lobuna, como
experiencia piloto ensayada y probada por primera vez en la Pennsula
Ibrica.
Determinar la distribucin actual del lobo en la Comunidad Autnoma Vasca

y analizar su evolucin.
Caracterizar los ejemplares de lobos en funcin de la clase de sexo y edad.
Evaluacin del impacto sobre la ganadera en funcin del nmero de lobos

presentes en el perodo 2003-2004.
Analizar el hbitat del lobo en la Comunidad Autnoma del Pas Vasco, en

relacin a la humanizacin del medio y a la abundancia de presas naturales.

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CAPTULO III.
REA DE ESTUDIO
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III.1. SELECCIN DEL REA DE

ESTUDIO Y LOCALIZACIN
GEOGRFICA.
El rea de estudio ha sido seleccionada a partir de los datos oficiales de daos al
ganado atribuidos al lobo en Vizcaya y lava, incluyendo todos los registros cedidos por las
Diputaciones Forales de Vizcaya y lava, desde 1999 hasta el ao 2002. Se han incluido
todos los puntos en un mapa al cual se le ha superpuesto una malla de cuadrculas UTM
(Universal Transversal Mercator) de 10x10 kilmetros, por ser la ms utilizada en trabajos de
distribucin de taxones en el mbito nacional y provincial (Illana y Paniagua, 2002). Adems,
ha constituido la base cartogrfica sobre la que posteriormente se han tratado los datos.
A esta rea se le ha adjuntado alguna cuadrcula, que pese a no contar con datos de
ataques (por tratarse de lugares situados fuera de Euskadi), era conocida la presencia de lobos,
o por tratarse de zonas con las mismas caractersticas que las cuadrculas contiguas con datos
de lobos.
El rea seleccionada coincide con el lmite de distribucin nororiental del lobo
ibrico (Blanco et al. 1990). Esta rea de estudio se reparte en las comarcas de Estribaciones
de Gorbea (lava), Valles Alaveses (lava), Cantbrica (lava), Encartaciones (Vizcaya),
Merindades (Burgos) y Asn (Cantabria). Est formada por el occidente de la Comunidad
Autnoma del Pas Vasco (en adelante, CAPV), nordeste de Burgos (Castilla y Len) y
sureste de Cantabria (incluyendo el enclave de Trucos), con una extensin total de 2.700
km2, o lo que es lo mismo 27 cuadrculas UTM de 10x10 kilmetros (Figura III.1.1). La
distribucin de esta superficie queda reflejada en el grfico III.1.1., donde se puede apreciar
que ms del 60% corresponde al Pas Vasco, cerca del 35% a Castilla y Len y poco ms del
4% a Cantabria.

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Figura III.1.1.
Localizacin del rea de estudio.

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Cantabria
4%
Castilla y Len
34%
Pas Vasco
62%
Grfico III.1.1.
Distribucin de la superficie del rea de estudio en las distintas Comunidades Autnomas que abarca.

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III.2. DESCRIPCIN
DEL REA DE ESTUDIO.
La altitud media del rea de estudio es de 651,77 metros, con una mxima de 1.482 y
una mnima de apenas 79 metros (DS=239,10). Se trata de una zona con pendientes de hasta
20%, aunque la media es de 4,56% (DS=3,36) (Ver Figuras III.2.1 y III.2.2.).
El rea de estudio forma parte de dos regiones biogeogrficas: eurosiberiana y
mediterrnea. Los pisos bioclimticos presentes son el meso y supratemplado, con ombrotipos
hmedo, subhmedo e hiperhmedo, as como el supramediterrneo, con ombrotipos hmedo
y subhmedo.
Dado que no se dispona de las capas temticas de cartografa digital, aparte de la
altitud y pendiente, de Cantabria y Castilla-Len, se ha basado el resto del apartado en la
descripcin del rea de estudio que corresponde al Pas Vasco (CAPV).
En el Pas Vasco, las principales sierras y valles incluidos en el rea de estudio, son:
las sierras de Arrato y Badaya, el macizo del Gorbea, el valle de Cuartango y la Sierra de
Guibijo, la sierra de rcamo, Valdegova con el valle del Omecillo y la sierra de Bveda, la
sierra de Salvada, valle de Ayala y montes de Ordunte. La cota mxima es el monte Gorbea
con 1.482 metros.
La red fluvial esta dividida en dos vertientes: la cantbrica que vierte directamente al
mar, y la mediterrnea, cuyas aguas quedan encauzadas hacia el ro Ebro. Los principales ros
cantbricos son: de este a oeste, el Altube, el Nervin en su tramo alto, el ro Ibaizbal y el ro
Cadagua en su tramo alto. Por su parte los ros que vierten al Ebro, son: El ro Urquiola, un
pequeo tramo y algunos afluentes del Zadorra, el Bayas en su tramo alto-medio, el
Tumecillo, el Omecillo y un pequeo tramo del propio ro Ebro.
La vegetacin predominante en el rea de estudio son los bosques que ocupan el 46%
de la superficie (30,65% de bosques autctonos y el 15,41% de plantaciones forestales). Entre
los distintos tipos de bosques existentes la mayor superficie la ocupan los encinares o
carrascales, con el 22% de la superficie total de bosques, seguido de cerca por los pinares
silvestres y los hayedos, con el 20% cada una de esas formaciones.
Tambin destacan los pastizales con una ocupacin del 20,81%, lo que demuestra la

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importancia de la ganadera en la zona, y el matorral con un 18,62%. Los cultivos tambin

destacan con el 12% de la superficie del rea de estudio.
En lo que respecta a las zonas del rea de estudio que estn fuera de la CAPV, est
formada por los valles burgaleses de Losa, Mena, Montija y Espinosa de los Monteros, y la
cabeceras de los valles cntabros de Soba, Asn, Agera. Est articulada por el eje cantbrico
axial de las sierras del Somo (entorno de los puertos de los Tornos y del Portillo de la Sa) y
Ordunte por el norte, y la sierra Salvada (compartida con lava y Vizcaya) y los montes de la
Pea que dividen el valle de Losa y de Mena en direccin sureste. Los ros ms importantes
son: el Nabn, Gerea, Ordunte, Cadagua, Ayega, Cerneja, Trueba y La Sa. La zona se
caracteriza por la heterogeneidad de ambientes y mezcla de ecosistemas (bosques caducifolios
y perennifolios naturales, pinares, roquedos, pastizales de fondo de valle y altimontanos,
matorrales de las etapas de sustitucin de las formaciones vegetales autctonas, etc.).
En cuanto a la fauna ms destacada y emblemtica, el rea de estudio se caracteriza
por buenas poblaciones de ungulados silvestres, como corzos (Capreolus capreolus) y
jabales (Sus srofa). El ciervo (Cervus elaphus) se localiza en lugares muy concretos (macizo
del Gorbea y Carranza), donde presenta notables densidades. Entre los carnvoros, podemos
encontrar prcticamente todas las especies europeas, exceptuando el oso (Ursus arctos), lince
ibrico (Lynx pardinus) y meloncillo (Herpestes ichneumon). Dentro de este grupo, destaca la
presencia de especies raras y emblemticas, como la nutria (Lutra lutra), el visn europeo
(Mustela lutreola) y el armio (Mustela erminea). Las rapaces tambin estn bien
representadas, tanto las forestales, como las que habitan en espacios abiertos. Pero quizs son
las rapaces rupcolas las ms caractersticas del rea de estudio. En esta zona se localizan las
buitreras ms importantes del Pas Vasco (Valderejo, sierra Salvada, Sobrn) y tambin tienen
su territorio en la zona entre 6 y 10 aparejas de guila real (Aquila chrysaetos), siendo
importante tambin el nmero de parejas de alimoche (Neophron percnopterus), en torno a
dos decenas. Para hacernos una idea de la diversidad biolgica del rea de estudio, en el
Parque Natural de Gorbeia se han inventariado ms de 220 especies de vertebrados.

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Figura III.2.1.
Mapa de alturas del rea de estudio

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Figura III.2.2.
Mapa de pendientes en el rea de estudio

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Figura III.2.3
Modelo digital del terreno del rea de estudio

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Figura III.2.4
Superficie forestal del rea de estudio correspondiente a la CAPV (en verde bosques autctonos y en rojo
plantaciones forestales)

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Figura III.2.5
Superficie ocupada por matorral (naranja) y pastizales (verde) del rea de estudio correspondiente a la CAPV.

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Figura III.2.6
Superficie ocupada por cultivos (naranja) y zonas urbanas (negro) del rea de estudio correspondiente a la
CAPV.

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Figura III.2.7
Usos del suelo de la Comarca de Ason en Cantabria.
Fuente: Mapa de Cultivos y Aprovechamientos. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin.

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Figura III.2.8
Usos del suelo de la Comarca de Merindades en Burgos.
Fuente: Mapa de Cultivos y Aprovechamientos. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin.

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CAPTULO IV.
MATERIAL Y MTODOS
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IV.1. MUESTREOS DE CAMPO

(SIGN SURVEYS).
Las tcnicas de censo nos permiten obtener una estimacin numrica de los efectivos
de una poblacin y de su distribucin por clases de edad y sexo. Los censos pueden realizarse
en toda el rea de distribucin de una poblacin sobre un territorio de muestra (Tellera 1986).
Al elegir el rea de muestreo hay que tener en cuenta los condicionantes que determinan la
distribucin espacial de los individuos de una poblacin, como son las caractersticas del
hbitat, la disponibilidad de alimento, el relieve del terreno, o aspectos propios de la especie,
tales como el comportamiento territorial, etc.
La deteccin de carnvoros con bajas densidades de poblacin, como es el caso del
lobo, es una tarea muy difcil, en primer lugar por una sencilla cuestin de azar, pero tambin
porque los carnvoros territoriales en baja densidad dejan proporcionalmente menos indicios
que los que viven en densidades normales o elevadas. La razn es muy simple: los lobos son
territoriales y usan rascaduras, excrementos y aullidos para advertir a sus congneres que sus
territorios estn ocupados y no deben traspasarlos. Cuando los vecinos son escasos o no
existen, las reas de campeo son mayores y el marcaje territorial es menos necesario. Las
marcas (rascaduras, excrementos, orina) de lobos extraos inducen a las manadas a marcar
(Peters y Mech 1975, Vil 1993). En cambio, lobos en dispersin y solitarios marcan en
proporciones significativamente inferiores (Vil 1993). Adems, los ejemplares solitarios
depositaban sus excrementos fuera de los caminos con una frecuencia significativamente
mayor que las parejas o los miembros residentes de las manadas (Rothman y Mech 1979).
La utilizacin actual de mtodos indirectos como trampas fotogrficas y tcnicas
moleculares representan un considerable avance para determinar presencia y ausencia real de
una especie en numerosas zonas evitando la subjetividad de la identificacin de indicios
indirectos (Guzmn et al. 2002). La subjetividad se acenta en zonas de baja densidad de una
especie y donde haya varias especies con un evidente grado de solapamiento y/o confusin a
la hora de identificar y adscribir especficamente indicios indirectos (huellas y excrementos),
como es el caso de felinos y cnidos silvestres en ambientes humanizados.
Una vez seleccionadas las cuadrculas objeto de estudio, y basndonos en la

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cartografa digital escala 1:10.000, se eligieron unos recorridos, de longitud variable en cada
una de las cuadrculas. Siempre que fue posible, se repitieron al menos dos veces por ao y
estacionalmente (verano-invierno).
El trabajo de campo ha consistido en la bsqueda de excrementos de lobo y/o cnido
indeterminado compatible con lobo, en los recorridos prefijados anteriormente, intentando
seguir estructuras de paisaje regulares (caminos y pistas, zonas de cortafuegos, ecotonos
bosque-matorral-pastizal, cuerdas de sierras y zonas altas), debido a la dificultad de deteccin
de excrementos en zonas abiertas y al azar.
Los criterios bsicos utilizados a la hora de identificacin de excrementos de lobo
frente a los de otros cnidos han sido los utilizados por Balmori et al. (2000):
a. Bsqueda en lugares de elevada querencia para la especie, donde fuera ms
factible el hallazgo de estas muestras, a partir de una informacin previa,
tanto de individuos como de grupos de lobos.
b. Dimetro de excremento superior a 2,5 cm.
c. Presencia de pelo y/o trozos de hueso grandes de presas en el excremento y
ausencia de pienso u otro tipo de alimentacin artificial.
Otras metodologas frecuentemente utilizadas con anterioridad en especies de
carnvoros como linces o lobos, se han basado en la informacin procedente de encuestas,
entrevistas personales, registros y observaciones durante caceras, etc. En determinados casos
y asumiendo las limitaciones de estos mtodos, podemos aceptar que proporcionan una
informacin muy til para estudiar la distribucin e incluso estimar abundancias (Linnell et al.
1998).

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IV.2. RECOLECCIN Y CONSERVACIN

DE LAS MUESTRAS.
Las muestras fecales fueron recogidas en el campo durante la realizacin de los
itinerarios de muestreo por personal instruido, que sigui meticulosamente un protocolo
previamente establecido, para evitar contaminaciones y asegurar el buen estado de
conservacin de las muestras de ADN, as como la propia seguridad de los investigadores.
Para la recogida de heces evitando contaminaciones y problemas sanitarios (Blanco y Corts
1999), se utilizaron guantes de ltex y bolsas de congelados desechables, as como
mascarillas.
Cada excremento recogido se individualizaba en bolsas hermticas, a las que se les
adjuntaba una etiqueta indentificativa de la muestra. En el mismo lugar donde se recoga el
excremento, se proceda a rellenar una ficha de registro, a la que se le pegaba una etiqueta con
la misma identificacin que la bolsa. En la ficha de registro figuraban las siguientes variables:
Autor:
Fecha: segn el modelo dd.mm.aa
Estacin: Se agruparon los registros segn dos categoras.

o Primavera/Verano
o Otoo/Invierno.
Coordenadas: Se registraban las coordenadas UTM para posteriormente

situar los puntos en los mapas. Para determinar las coordenadas utilizamos el
Sistema de Posicionamiento Global (Global Positioning System, G.P.S.). Este
sistema se basa en una constelacin de satlites (24), en rbita alrededor de la
Tierra, a una altura de 20.000 km. de la superficie terrestre, y que permite
determinar, mediante equipos adecuados, la posicin de cualquier punto de la
Tierra con una precisin muy notable. En nuestro caso utilizamos aparatos
manuales modelos GARMIN 12 y GARMIN 12XL.
Altitud: En metros sobre el nivel del mar, tambin con la ayuda de los GPS.
Despus se agruparon segn las siguientes categoras:
o Menos de 800 metros

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o Entre 800 y 1.000 metros

o Ms de 1.000 metros.
Vegetacin: Tipo de vegetacin principal en el que se ha encontrado el

excremento.
Antigedad: Segn las siguientes categoras:

o Muy reciente: Menos de 1 da.
o Reciente: Ms de 1 da, pero an con materia orgnica en
descomposicin.
o Vieja: Ya secos y sin materia orgnica en descomposicin.
Emplazamiento: Segn fueron localizados en Pistas (2 o ms metros de

ancho) o en Senderos (menos de 2 metros de ancho).
Ubicacin: Segn estuvieran los excrementos situados en el Centro, los

Laterales o en los Cruces de pistas, caminos o senderos.
Elevacin: Segn los excrementos estuvieran al nivel del suelo o en algn

tipo de elevacin (sobre plantas, montculo del terreno, piedras, troncos, etc.).
En estos casos tambin se indicaba la altura sobre el nivel del suelo en cm.
Contenido: Segn examen a visu del excremento, se indicaba presencia o

ausencia de las siguientes variables:
o Tipo de restos: Pelo; Huesos; Pezuas.
o Tipo de especie: Corzo; Jabal; Ciervo; Ganado domstico;
Lagomorfo; Micromamferos; Indeterminado.
Fiabilidad: Evaluacin subjetiva de la adscripcin del excremento al lobo

segn tres categoras: Segura, Posible y Poco Probable.
Con todos estos formularios se elaboraron bases de datos en Access y Excel, para el
tratamiento posterior de los datos.
Se solicitaron muestras de tejido a distintos organismos que hubieran podido tener
acceso a lobos abatidos y/o muertos por otras causas (Museo de Ciencias Naturales de lava,
Neiker, Diputaciones Forales de lava y Vizcaya, etc.).
Todas las muestras (excrementos y tejidos) se conservaron en etanol 96% hasta su
procesamiento en el laboratorio y se almacenaron en un congelador a -20 C.
De cada muestra fecal se sacaron dos partes. Una parte pas a ser llevada al

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Departamento de Biologa Evolutivo de la Universidad de Uppsala (Suecia), para la

realizacin del anlisis molecular y la otra parte qued como reserva en congelacin para
poder repetir los anlisis oportunos en caso de que fuera necesario.

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IV.3. ANLISIS DE LABORATORIO.

IV.3.1. Extraccin de ADN de heces.
La extraccin de ADN a partir de excrementos es posible gracias a las clulas
epiteliales que se desprenden y se adhieren a los excrementos al pasar por el intestino (Hoss et
al. 1992).
Para estas extracciones se han utilizado los equipos QIAamp DNA Stool Mini Kits
de la casa QIAGEN, siguiendo las instrucciones establecidas por los fabricantes.
A un trozo de excremento de entre 180-220 mg se le aade 1,6 ml de buffer o
soluciones tampn de extraccin ASL que sirven para desnaturalizar las protenas celulares, y
se agita en vortex hasta que la muestra se homogenice aproximadamente durante un minuto.
Se centrifuga a 13.000 revoluciones por minuto (rpm) durante un minuto para desagregar las
partculas.
Se transfiere 1,4 ml de lo sobrenadante y se le aade una pastilla de InhibitEX, para
permitir a los inhibidores de las reacciones de PCR absorber la matriz de InhibitEX. Se agita
en vortex y la suspensin resultante se deja un minuto a temperatura ambiente y en reposo.
Posteriormente se centrifuga a 13.000 rpm durante 3 minutos, se extrae lo sobrenadante y se
vuelve a centrifugar durante 3 minutos a ms de 13.000 rpm. Se extrae una alcuota de 600 l
y se aade 25 l de proteinasa K para su digestin enzimtica, y se mezcla agitndola
convenientemente hasta que la solucin se homogenice.
La disolucin resultante es sometida a incubacin a 70C durante 10 minutos, se
agita y se aaden 600 l de etanol 95%. Se vuelve a agitar convenientemente y se centrifuga a
alta velocidad (13.000 rpm) durante un minuto.
El extracto obtenido pasar ahora por un proceso por triplicado de limpieza a travs
de unos tubos con columnas de purificacin de productos de PCR (QIAkick de QIAGEN)
para eliminar mayor cantidad de inhibidores enzimticos que impidan la amplificacin de
ADN durante la PCR. Para ello, se extrae tres alcuotas del producto sobrenadante resultado
de otras tantas centrifugaciones de 1 minuto de duracin.
Posteriormente, se aaden 500 l de dos buffers (AW1 y AW2) en una doble etapa

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de limpieza, centrifugando 1 y 3 minutos respectivamente. Por ltimo, el producto final, que

sumar unos 1,6 ml, se centrifuga durante 1 minuto ms, y se le aade 200 l de un buffer AE
de lavado, que se someter a la ltima centrifugacin de 1 minuto, cuyo precipitado ser el
extracto final de la extraccin. Se incluye un control negativo, que es tratado de la misma
manera que el resto de tubos con excrementos, pero en este caso sin excremento, para detectar
las contaminaciones por ADN extrao durante la extraccin.
Fueron realizadas dos extracciones independientes por muestra fecal.
IV.3.2. Extraccin de ADN de tejidos y rganos.

El ADN de los tejidos fue aislado siguiendo el protocolo del fenol-cloroformo
(Towner 1991). Se realiza tras una fase previa de digestin, mediante la proteinasa K (mg/ml)
y un buffer de lisis celular (Lairds buffer), agitndose a 13-14 rpm y 37C durante 12 horas.
Posteriormente, se aade fenol y se centrifuga durante 5 minutos a 13.000 rpm. Se
extrae el sobrenadante. Esta fase se realiza por duplicado. Se repite el paso anterior aadiendo
cloroformo.
A la disolucin resultante se la aade acetato sdico (3 M, pH=6,8) y etanol 95%
fro, y se agita convenientemente hasta homogeneizar la muestra. El producto final se deja
a -20C durante 12 horas.
Posteriormente, se centrifuga la muestra a alta velocidad y se retira el sobrenandante.
Se aade etanol al 70%, se centrifuga a 13.000 rpm durante 20 minutos y el etanol
sobrenadante es retirado. Se deja secar 5 minutos a 50C, y el pellet resultante es resuspendido
con 100-200 l de agua destilada.
Se incluye control negativo, que es tratado de la misma manera que el resto de
muestras problema, pero en este caso sin muestra biolgica, para detectar las contaminaciones
por ADN extrao durante la extraccin.
Las concentraciones de ADN resultante se midieron mediante un fluormetro (Nano
Drop 2.0). Se realiz una extraccin por muestra.

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IV.3.3. Extraccin de ADN de dientes.

El ADN de los dientes fue aislado siguiendo una modificacin del protocolo del
fenol-cloroformo (Sambrook et al. 1989, Yang et al. 1998).
El proceso comienza taladrando el diente para seccionarlo. A la seccin de diente
obtenida se la aade un descalcificador (EDTA 0,5 M, pH=8,0), se pone en un tubo de ensayo
y se agita durante 12 horas a temperatura ambiente. Despus, se retira el descalcificador y se
le aade un buffer de lisis y digestin especialmente diseado al efecto.
El producto obtenido se agita y digiere a una velocidad de 13-14 rpm y 37 C durante
12 horas. El proceso despus prosigue de manera anloga al mtodo normal del fenolcloroformo (Towner 1991). Se realizaron tres extracciones independientes por muestra de
diente.
Las concentraciones de ADN resultante se midieron mediante un fluormetro (Nano
Drop 2.0).
Se incluy un control negativo, que es tratado de la misma manera que el resto de
muestras, pero en este caso sin muestra biolgica, para detectar las contaminaciones por ADN
extrao durante la extraccin.
Una vez terminadas las extracciones, las muestras se conservaron en congeladores de
-20C.
IV.3.4. Ampliacin de ADN: PCR (Reaccin en

cadena por la polimerasa).
Para comprobar si las extracciones realizadas fueron positivas, se procedi a la
amplificacin por PCR. La PCR es una tcnica in vitro (Mullis, 1987) basada en una reaccin
en cadena por la enzima polimerasa que permite producir importantes cantidades de ADN a
partir de muestras que slo contienen pequeas cantidades de ADN. En el caso de muestras
biolgicas con poca cantidad de ADN o elevada contaminacin, este proceso es altamente
importante porque ya se parte de cantidades nfimas de ADN extrado.
Para este proceso se utilizan cebadores o primers universales descritos por Vil et
al. (1999), y Leonard et al. (2002), que son secuencias perfectamente definidas de ADN, con
longitudes 20 a 30 nucletidos que coinciden con los extremos de la secuencia deseada. Cada

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uno de ellos es complementario con una de las dos hebras del ADN problema. La reaccin
tiene tres etapas:
1. Desnaturalizacin o separacin de las dos cadenas de la doble hlice de
ADN; se efecta en un corto perodo de tiempo a temperatura elevada.
2. Los cebadores se hibridan especficamente con la secuencia correspondiente
de las hebras de ADN sencillas, a temperatura ms baja
3. La ADN polimerasa, en presencia de los desoxirribonucletidos trifosfato
(dNTP) alarga los cebadores sintetizando una secuencia complementaria al
ADN problema.
Los cebadores utilizados para esta amplificacin han permitido construir secuencias
superpuestas de fragmentos de la regin control del ADN mitocondrial de un cierto nmero
de nucletidos (ver Tabla IV.3.4.1) necesarios para poder identificar inequvocamente
secuencias de lobos y perros, por su divergencia gentica en tiempo reciente, evolutivamente
hablando.
Primer
Secuencia (5-3)
Primer
Secuencia (5-3)
Fragmento (bp)
Thr L
CAATTCCCCGGTCTTGTAAACC
DL H
CCTGAAGTAGGAACCAGATG
470
Thr L
CAATTCCCCGGTCTTGTAAACC
dogdl5
CATTAATGCACGACGTACATAGG
174-176
dogdl1s
GTGCTATGTCAGTATATCTCCA
DLH
CCTGAAGTAGGAACCAGATG
310-320
Tabla IV.3.4.1.
Secuencia de los cebadores o primers utilizados y de los fragmentos de ADN mitocondrial amplificados para la
identificacin especfica.
Para la realizacin de las PCRs se utilizaron termocicladores (PCT 225 DNA Engine
Tetrad, PCT 100 Perkin Elmer), cuya funcin es amplificar ADN mediante ciclos combinados
a diferentes temperaturas para desnaturalizar las hebras de ADN, activar la replicacin y la
enzima polimerasa clave en la reaccin. Todo el proceso se realiza automticamente.
Las polimerasas que se utilizan son enzimas que actan a temperaturas muy elevadas
como ocurre durante la desnaturalizacin. En nuestro caso, fue la HotStarTaq (Qiagen).
Los parmetros de temperatura (ciclos, temperatura de anillamiento), concentracin

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de los reactivos (magnesio, agua, volumen de ADN de la muestra y de la disolucin

problema), nmero y duracin de los ciclos, se modificaron, ensayaron y optimizaron para
obtener un mayor rendimiento y una mayor especificidad de la reaccin en funcin del
resultado deseado. Dichas condiciones son diferentes para cada par de cebadores que se
utiliza en la PCR.
Las amplificaciones se realizaron en un volumen final 10 l de disolucin acuosa
usando: 0,2 mM dNTP (PCR Nucleotide Mix), 1x PCR buffer HotStar (Qiagen), 25 mM Mg
Cl2, 10 M del primer forward, 10 M del primer reverse, 0,5 U/l HotStarTaq
polimerasa (Qiagen), y 2 l de extracto biolgico de la muestra problema. Se incluy un
control negativo, que es tratado de la misma manera que el resto de tubos, pero en este caso
sin muestra biolgica, para detectar las contaminaciones por ADN extrao durante la
amplificacin.
En caso de contaminacin, los productos de PCR resultante no son fiables y son
descartados. Tambin se aadi un control positivo, que como en el caso del control negativo,
es tratado de la misma manera que el resto, pero con una muestra biolgica de lobo conocida
a priori y de elevada concentracin de ADN, para detectar el xito del proceso de
amplificacin de ADN de la reaccin de PCR.
Se emplearon ciclos combinados con un primer proceso de desnaturalizacin de 95C
durante 7-15 minutos, 95C, un minuto, 50-57C durante 2 minutos, 35 ciclos de 72C durante
un minuto y medio, y 72C, 10 minutos, seguidos de una extensin final de 4C.
Tambin se realizaron modificaciones del anterior conocidas como touch down,
empleando ciclos de 95C durante 30 segundos, 13 ciclos de 55C, 30 segundos
(disminuyendo 0,5C por ciclo), 72C, 30 segundos, 95C durante 30 segundos, 50 ciclos de
48C durante 30 segundos y 72C otros 30 segundos, 4C durante 10 minutos, seguidos de una
extensin final de 4C.
Los productos de la PCR se hicieron migrar mediante electroforesis durante 30
minutos y a 90 Voltios de intensidad de corriente continua, en geles de azarosa (1-2%) usando
marcadores de tamao de 100 nucletidos DNA Ladder (Promega, Madison, WI).
Posteriormente se lavaron en bromuro de etidio y se visualizaron con un escner de luz UV
para comprobar el xito de dicha reaccin.
Las muestras que resultaron amplificadas positivamente se seleccionaron y se

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conservaron en congeladores de -20C para posteriores tratamientos.

Posteriormente, los productos de la PCR se trataron para la eliminacin de los
cebadores y dNTPs no deseados cara a la secuenciacin, mediante los QIAQuick PCR
Purification Kits de QIAGEN (ExoSAP-IT PCR Purification Kit y DYEnamic ET
Terminator Cycle Sequencing Kit) y el plato Autoseq96, siguiendo las instrucciones de los
fabricantes.
Este plato de filtrado es un filtro de 96 celdillas para el ADN problema, fabricado de
Sephadex G-50 para la purificacin de las reacciones de secuenciacin y su anlisis.
IV.3.5. Secuenciacin de ADN.

Todos los productos de amplificacin de ADN se secuenciaron en la MegaBACETM
1000 (Amersham Biosciences), que usa un sistema de deteccin de ADN de 96 capilares.
IV.3.6. Identificacin de especie.

Las secuencias parciales del citocromo b y/o la regin D-loop de la regin control
mitocondrial de las muestras biolgicas objeto de estudio se ordenaron y se alinearon
mediante el programa SequencherTM 4.1 (Gene Code Corporation, Inc.).
Para la identificacin de esas secuencias de adscripcin especfica indeterminada, se
emplearon secuencias de perros y lobos de referencia (Vil 1999), con la ayuda del programa
PAUP 4.0 b10 (Swofford 2002) y de las secuencias homlogas disponibles de cnidos de una
base de datos pblica (Gene Bank), a travs de la funcin BLAST 2.0 en la web
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST.
Esto nos ha permitido conocer la identidad de la especie de la que procede la muestra
por porcentajes de similutud.
IV.3.7. Genotipado.
Los microsatlites han sido analizados nicamente en aquellas muestras de
excrementos que previamente habran sido identificadas como lobos.
Para el uso de estos marcadores genticos es imprescindible conocer la secuencia que
va enmarcada por el fragmento de ADN y que constituye el microsatlite que queremos que

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sea amplificado. Tambin se deben utilizar unos primers especficos.

Para lograrlo, se debe realizar un proceso de larga duracin mediante el cual se corta
el ADN con enzimas de restriccin, se clonan dichos fragmentos para que sean de mayor
volumen y se busca con sondas las secuencias que se repitan.
En nuestro caso, se utilizaron 20 microsatlites autosomales (Ostrander et al. 1993,
Shibuya et al. 1994, Francisco et al. 1996, Vil et al. 2003) para genotipar las muestras de
lobos (Tabla IV.3.7.1). Estos microsatlites seleccionados eran polimrficos para las
poblaciones de lobo escandinavas, pero se desconoca si lo seran para muestras de lobo
ibrico. De la combinacin de 20 microsatlites se debe obtener un genotipo nico para cada
animal. El genotipo de un individuo es la combinacin de los alelos que presenta para cada
locus. Si los dos alelos del locu son iguales, el individuo es homocigoto para dicho carcter.
En caso contrario, es heterocigoto. La probabilidad de que dos individuos tengan un mismo
genotipo para 20 microsatlites es muy baja. Por ejemplo, Craighead et al. (1995)
determinaron genotipos nicos para una poblacin de osos pardos de Alaska utilizando slo 8
microsatlites. Bellemain et al. (2005) utilizan 7 marcadores moleculares para sexar e
identificar 273-572 osos pardos en Suecia. Paetkau et al. (1995) identificaron 496 osos
polares mediante el empleo de marcadores altamente variables en 16 loci. Lucchini et al.
(2002) y Lucchini et al. (2004) usan de 9 a 18 microsatlites de cnidos con lobos en Italia.
Vil et al. (2003) utiliza 12 microsatlites y sostiene que, incluso las muestras antiguas
histricamente y de baja calidad por su cantidad de ADN, funcionan con xito en la
amplificacin de ADN para dichos marcadores. En el presente trabajo, hemos utilizado esos
doce microsatlites y ocho ms, que han sido utilizados en otras ocasiones para genotipar las
muestras modernas de lobos en el mundo (Ostrander et al. 1993, Shibuya et al. 1994,
Francisco et al. 1996, Vil et al. 1999).
Las amplificaciones se realizaron mediante un sistema de combinacin de 2 y 3
cebadores, y de esta manera hacerlos migrar todos juntos (tcnica denominada multiplex),
para un volumen final 10 l de disolucin acuosa problema usando: disolucin buffer Q
(Qiagen), 1x PCR buffer HotStar (Qiagen), 20 mM dNTP (PCR Nucleotide Mix), 25 mM Mg
Cl2, 10 M del primer forward A, 10 M del primer forward B, 10 M del primer
reverse A, 10 M del primer reverse B, 0,5 U/l HotStarTaq polimerasa (Qiagen), y 2 l
de extracto biolgico de la muestra problema. Para subsanar o minimizar errores, se realizaron

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6 rplicas independientes por muestra analizada.

Tambin, se incluy un control negativo por multiplex, que es tratado de la misma
manera que el resto de muestras, pero en este caso sin muestra biolgica, para detectar las
contaminaciones por ADN extrao durante la amplificacin. Tambin se aadi un control
positivo, que como en el caso del control negativo, es tratado de la misma manera que el
resto, pero esta vez con una muestra biolgica de lobo bien identificada y genotipada a priori,
de elevada concentracin de ADN para detectar el xito del proceso de amplificacin de ADN
de las multiplex de las PCRs .
Se emplearon ciclos combinados con un primer proceso de desnaturalizacin de 95C
durante 15 minutos, 12 ciclos de 95C, 30 segundos, 58C durante 30 segundos y con 0,5 C
menos por ciclo, 30 ciclos de 95C, 30 segundos, 52C durante 30 segundos, 72C durante un
minuto, 72C, 15 minutos, 4C durante 2 minutos y seguidos de una extensin final de 12C.
Los productos de las amplificaciones por PCR para los microsatlites seleccionados
fueron sometidos a electroforesis capilar en un secuenciador automtico MegaBACETM 1000
(Amersham Biosciences) utilizando los protocolos y marcadores de talla recomendados por el
fabricante.
La lectura e interpretacin de los resultados de los fragmentos amplificados, de los
loci y de la identificacin de los diferentes alelos para cada uno de los microsatlites, se
realiz con el programa Genetic Profiler v 2.0 (Amersham Biosciences). Este programa
cuantifica el tamao de los fragmentos de ADN por la posicin de las bandas de colores sobre
el gel tras la electroforesis realizada en la secuenciadora capilar MegaBACETM 1000.
Para ello, los cebadores de los microsatlites se marcaron con fluorescencia y fueron
ledos por el software del programa. ste, los trasforma en un grfico de intensidad en el que
se plasman con los colores de los distintos fluorescentes usados, los picos caractersticos y
especficos (Tabla IV.3.7.1). Adems, cuando los pesos moleculares de los microsatlites
seleccionados se solapan se les asigna diferente color fluorescente. Se emplearon tres
fluorocromos diferentes para marcar el forward del primer de cada locus (Tabla IV.3.7.1).
Con su adecuada combinacin y en funcin de los tamaos de los productos de la
amplificacin en las PCRs, se pueden analizar todos los loci de un mismo individuo gracias a
sus distintos colores sin que se produzcan confusiones por solapamiento de dos loci con el
mismo color.

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Locus
F*
Secuencia primer (5-3)
R **
Secuencia primer (5-3)
2001
F TET
TCCTCCTCTTCTTTCCATTGG
TGAACAGAGTTAAGGATAGACAAG
2006
F FAM
TGGGGGCGTTAAGAGTAATG
CTAGGCCTAAACCCCTGAGC
2010
F FAM
AAATGGAACAGTTGAGCATGC
CCCCTTACAGCTTCATTTTCC
2017
F HEX
AGCCTCTATAATCACGTGAGCC
CCCAGTACCACCTTCAGGAA
2054
F FAM
GCCTTATTCATTGCAGTTAGGG
ATGCTGAGTTTTGAACTTTCCC
2079
F TET
CAGCCGAGCACATGGTTT
ATTGATTCTGATATGCCCAGC
2088
F FAM
CCCTCTGCCTACATCTCTGC
TAGGGCATGCATATAACCAGC
2096
F FAM
CCGTCTAAGAGCTCCAG
GACAAGGTTTCCTGGTCCA
109
F FAM
AACTTTAAGCCACACTTCTGCA
ACTTGCCTCTGGCTTTTAAGC
250
F TET
TTAGTTAACCCAGCTCCCCA
TCACCCTGTTAGCTGCTCAA
253
F HEX
AATGGCAGGATTTTCTTTTGC
ATCTTTGGACGAATGGATAAGG
173
F TET
ATCCAGGTCTGGAATACCCC
TCCTTTGAATTAGCACTTGGC
225
F HEX
AGCGACTATTATATGCCAGCG
CTCATTGGTGTAAAGTGGCG
vWF
F HEX
CTCCCCTTCTCTACCTCCACCTCTAA
CAGAGGTCAGCAAGGGTACTATTGTG
PEZ1
F FAM
GGCTGTCACTTTTCCCTTTC
CACCACAATCTCTCTATAAATAC
PEZ12
F TET
GTAGATTAGATCTCAGGCAG
TAGGTCCTGGTAGGGTGTGG
PEZ3
F HEX
CACTTCTCATACCCAGACTC
CAATATGTCAACTATACTTC
PEZ5
F TET
GCTATCTTGTTTCCCACAGC
TCACTGTATACAACATTGTC
PEZ6
F HEX
ATGAGCACTGGGTGTTATAC
ATGAGCACTGGGTGTTATAC
PEZ8
F TET
TATCGACTTTATCACTGTGG
ATGGAGCCTCATGTCTCATC
Tabla IV.3.7.1.
Secuencias de los cebadores o primers para la amplificacin de los microsatlites de lobo utilizados y tipo de
fluorocromos empleados (FAM, TET, HEX).
* Forward (F) ** Reverse (R)

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IV.3.8. Identificacin del

marcadores moleculares.
sexo
mediante
Para identificar el sexo de las muestras problema de excrementos identificadas como

lobo mediante el ADN mitocondrial, se amplificaron con PCR dos genes de los dos
cromosomas sexuales (X, Y).
Se utilizaron cebadores que amplificaban un locus de una regin de ambos
cromosomas, altamente conservativa en mamferos, gracias al empleo de un sistema multiplex
de combinacin de dichos cebadores optimizado por Seddon (2005). Estos primers son usados
para obtener secuencias de la regin intrn 7 DBY y de la regin intrn 6 DBX.
Para ambos loci, el diseo de los cebadores tuvo las siguientes consideraciones
(Seddon 2005):
a. Que fueran especficos de cnidos y no amplificaran secuencias de otros
mamferos que podran actuar de contaminantes en muestras fecales muy
pobres en ADN.
b. Que la amplificacin de un fragmento del cromosoma Y fuera diagnstico de
obtencin de un macho gracias al diseo de primers ubicados en una regin
altamente conservativa de perros, lobos y otros cnidos.
c. Que el tamao de los fragmentos amplificados fuera de 250 nucletidos como
mximo al emplear muestras de heces con ADN degradado. Las reacciones
de PCR amplifican fragmentos de 249 nucletidos de DBX6 y 118
nucletidos de fragmento de DBY7.
d. Que debido a que se suele utilizar locus del cromosoma X como controles de
las reacciones de PCR y podra ser ms complicado amplificar que locus del
cromosoma Y, los locus del cromosoma X se seleccionaron de productos de
PCR ms largos para impedir que productos de amplificacin menores en
longitud de nucletidos interfirieran en dicha asignacin.
Las amplificaciones se realizaron para un volumen final 10 l de disolucin acuosa
problema usando una sistema de multiplex de combinacin de cebadores: 1x Q solucin, 20
mM dNTP (PCR Nucleotide Mix), 1x PCR buffer HotStar (Qiagen), 25 mM Mg Cl2, 10 M

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de los primers del cromosoma X (DBX6B y DBX6Iv) y 10 M de los primers del cromosoma
Y (DBY7A y DBY7Iv), 0,5 U/l HotStarTaq (Qiagen) y 2 l de extracto biolgico de la
muestra problema.
Se incluy un control negativo sin muestra biolgica y dos controles positivos con
dos muestras de tejidos de lobo de sexo conocido, que fueron tratados de la misma manera
que el resto de los tubos problema, para detectar posibles contaminaciones por ADN extrao
durante la amplificacin y el xito de la amplificacin.
Se realizaron 9 rplicas independientes por muestra y para las reacciones de PCR se
utilizaron termocicladores PCT 225 DNA Engine Tetrad, con un programa de 95C durante
15 minutos, 19 ciclos de 95C, 30 segundos, 60C durante 40 segundos y disminuyendo 0,5 C
por ciclo, 19 ciclos de 95C, 30 segundos, 50C durante 40 segundos, 72C durante un minuto,
72C, 15 minutos y seguidos de una extensin final de 12C.
La identificacin del sexo se realiza en un gel de agarosa 2% mediante electroforesis,
con una intensidad de 80 Voltios de corriente continua y durante 25 minutos. Se usaron
marcadores de tamao de 100 nucletidos DNA Ladder (Promega, Madison, WI).
Posteriormente se lavaron en bromuro de etidio y se visualizaron con un escner de luz UV; si
aparecen dos bandas en el gel, el individuo es un macho. Dichas bandas corresponden a los
genes DBX6 y DBY7. Si slo aparece la banda correspondiente al gen DBX6, estaremos ante
una hembra.

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IV.4. ESTIMACIN DE LA
EN EUSKADI.
Con el objeto de realizar un mapa que refleje lo mejor posible la distribucin del lobo
en el Pas Vasco, adems de los datos obtenidos en este trabajo, hemos analizado otras fuentes
de informacin que nos han permitido ampliar de forma significativa la informacin existente.
La principal fuente de informacin utilizada para determinar la distribucin del lobo
en Euskadi, ha sido los informes de seguimiento y gestin del lobo (Canis lupus) en el
Territorio Histrico de lava (Senz de Buruaga et al. 2004 y Senz de Buruaga et al. 2005),
referentes a los aos 2003 y 2004. En estos informes cedidos por la Diputacin Foral de
lava, entre otras cosas, figuran los registros de los ataques al ganado atribuidos oficialmente
al lobo, as como el registro de los lobos muertos. La mayora de estos registros tienen unas
coordenadas y/o un topnimo que permite su ubicacin en un mapa.
Por otra parte, tambin hemos tenido en cuenta los datos de avistamientos de lobos,
que nos han aportado algunos colaboradores durante el periodo de estudio, as como las
observaciones propias de los distintos autores de este trabajo. Slo se ha tenido en cuenta los
datos que nos han merecido una fiabilidad importante.

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IV.5. ESTIMACIN DEL

NMERO DE LOBOS Y GRUPOS
FAMILIARES EN EUSKADI
Y ENTORNO.
Para poder proporcionar una estimacin de la poblacin de lobos en la CAPV, se ha
considerado, por una parte la utilizacin de la misma metodologa que en el hasta ahora, nico
informe realizado sobre el lobo en Euskadi (Senz de Buruaga et al. 1994), donde se calculaba
el tamao de la poblacin utilizando dos mtodos: el primero de ellos, consistente en el
anlisis de los resultados de las caceras realizadas en el Pas Vasco entre 1992 y 1994 y el
segundo se basaba en la extrapolacin de valores de densidad poblacional calculadas para
reas cercanas.
Las estimas poblacionales halladas mediante el primero de los mtodos se ha
utilizado adems de en el Pas Vasco, en la provincia de Burgos (Tellera y Sez-Royuela,
1989) y en la Reserva Regional de Caza de Riao (Purroy et al. 1988) y se basa en el mtodo
de Petersen (Tellera 1986). En este mtodo, bsicamente, se trata de encontrar la proporcin
entre el nmero de lobos cazados y el nmero de lobos vistos durante las batidas de caza en
las zonas de muestreo. Posteriormente, conociendo el nmero de lobos cazados, se realiza una
estimacin del tamao total de la poblacin.
La Diputacin Foral de lava nos ha proporcionado los datos referidos a las batidas
de caza desde 1996 hasta la fecha y la Diputacin Foral de Vizcaya los datos de ese territorio
para el ao 2003. En estos registros se indican el nmero de lobos cazados y tambin el
nmero de lobos vistos, por lo tanto es posible aplicar la metodologa anteriormente citada, y
nos permitira compararla con el trabajo realizado en el ao 1994.
El mtodo habitualmente utilizado para estimar poblaciones de lobos consiste en el
conteo de unidades familiares y/o reproductoras (grupos o manadas). Este es el mtodo ms
usado para estimar el nmero de lobos a escala local, provincial o regional (Brcena 1976,
Grande del Bro 1984, Blanco et al. 1990, Llaneza 1997, Llaneza y Blanco 2001, Llaneza et
al. 2002a, Llaneza et al. 2002b, Ordiz y Llaneza 2002, Mech y Boitani 2003).

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Una vez obtenido el nmero de unidades reproductoras sta se multiplica por un

nmero terico de integrantes (Linell et al. 1998).
Blanco et al. (1990) asignaban 5 lobos de media en la poca preparto (primavera) y 7
tras el postparto (otoo). Llaneza y Blanco (2001) asumen que cada grupo familiar est
compuesto por un nmero mnimo de 8-10 ejemplares (5 cachorros ms 3-5 lobos adultos y
subadultos, incluyendo los lobos solitarios), y para poblaciones saturadas y en expansin
los valores se aproximan a los 11-13 lobos por grupo.
Por otra parte, Barrientos y Fernndez (2002) sugieren la necesidad de adoptar
mtodos estandarizables basados en datos reales de campo sobre el tamao de grupo en
invierno. Estos autores evalan su mtodo mediante contactos prolongados (n=207) sobre un
tamao de muestra mnimo de 20 grupos durante el perodo Diciembre-Abril anotando los
contactos con lobos en forma de observaciones directas y/o conteos de rastros vlidos en
nieve. Para 61 grupos diferentes obtienen valores medios de 3,60 (SD=1,30) y 3,78 (SD=1,93)
lobos por grupo en la Cordillera Cantbrica y la meseta castellana respectivamente.
Para determinar el nmero de grupos familiares en el rea de estudio, durante 20032004, hemos tenido en cuenta las localizaciones de los lobos identificados genticamente, as
como los datos conocidos de cra del lobo en el interior del rea seleccionada o en territorios
adyacentes.

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IV.6. CARACTERSTICAS
DE LOS LOBOS EN EUSKADI.
SEXO Y CLASE DE EDAD.
Como hemos visto en el apartado IV.3.8., es posible la identificacin del sexo de un
animal analizando sus heces mediante marcadores moleculares. De esta forma, adems del
nmero de lobos, podemos determinar, en algunos casos, el sexo de los mismos. Por lo tanto
los datos que se han utilizado para esta parte del trabajo son los propios obtenidos en el
estudio gentico.
Por otra parte, la Diputacin Foral de lava cuenta con un registro de lobos muertos
en este territorio, donde adems de las medidas corporales, se determina el sexo y la clase de
edad de los ejemplares. En los informes anuales sobre el seguimiento y gestin del lobo en
lava, no hemos encontrado la metodologa que aplican los autores para determinar la edad
de los animales muertos, pero de los registros se puede intuir que esta clasificacin se realiza
analizando la dentadura.
El mtodo ms fidedigno para determinar la edad es la observacin de la dentadura
(Valverde e Hidalgo 1979, Senz de Buruaga et al. 1991), la cual permite discriminar la edad
de los individuos hasta su tercer ao de vida, pudiendo por lo tanto separar jvenes y adultos
(Senz de Buruaga et al. 1994).
La clasificacin que nosotros hemos seleccionado es la misma que aparece en los
informes de la Diputacin Alavesa, y es la siguiente:
Cachorros: Menos de 1 ao.
Jvenes: Entre 1 y 3 aos.
Adultos: ms de 3 aos

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IV.7. ANLISIS DE LA HUMANIZACIN

DEL MEDIO Y LA DISPONIBILIDAD
DE PRESAS SILVESTRES.
Para medir de alguna manera la humanizacin del medio, hemos elaborado un mapa
con el nmero de habitantes por municipio en la CAPV. Posteriormente hemos seleccionado
los municipios de la zona de influencia del lobo, basado en la distribucin del cnido. En los
municipios seleccionados, hemos calculado la densidad de poblacin (habitantes/km2). Como
fuente hemos utilizado los datos del UDALPLAN 2003 (Gobierno Vasco).
Para el anlisis de la disponibilidad de presas naturales, hemos elaborado un mapa de
densidades de corzo (solamente para lava), con la ayuda de Florencio Markina, tcnico de la
Asociacin de Cotos de Caza de lava y miembro destacado de la Asociacin Espaola del
Corzo. El mapa muestra los corzos por km2, existentes en las distintas zonas, en cuadrculas
UTM de 1x1 km.
Por otra parte, hemos tenido en cuenta los datos de la actividad cinegtica en el caso
del ciervo, jabal, lagomorfos, etc. As mismo, hemos analizado los estudios faunsticos
realizados en algunas zonas (Gorbeia, Valderejo, etc.).

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IV.8. ANLISIS DE LA PROBLEMTICA

DEL LOBO Y EL GANADO
DOMSTICO.
Disponemos de datos de ataques oficiales de lobos al ganado, proporcionados por la
Diputacin Foral de lava, desde el ao 1999 hasta el 2004. En estos registros tambin se
mencionan el nmero de animales afectados (muertos, heridos, desaparecidos), as como la
localizacin de los ataques.
Con el objeto de simplificar el anlisis y a la vez magnificar las afecciones sobre el
ganado domstico que el lobo produce en el rea de estudio, hemos juntado todos los
animales muertos, heridos y desaparecidos, en una variable denominada afecciones. En un
primer momento analizamos los datos de todos los aos registrados, para posteriormente
centrarnos en lo ocurrido en el perodo de estudio (2003-2004) En este caso, adems de los
datos aportados por la Diputacin Foral de lava, disponemos de los datos del ao 2003 del
Territorio Histrico de Vizcaya, que fueron remitidos por la Diputacin Foral de ese
territorio. A pesar de ser solicitados en reiteradas ocasiones, no se aportaron los datos del ao
2004, por lo que no se puede hacer referencia a ellos.
Hemos realizado una zonificacin de lava, similar a la del informe de seguimiento
y gestin del lobo en lava del ao 2003 (Senz de Buruaga et al. 2004), para analizar los
ataques por reas, as como para comprobar si es posible asignar los daos a los distintos
grupos de lobos localizados en este estudio.

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ZONA
ZONA 1. Cantbrica
ZONA 2. Valdegova
ZONA 3. Gorbea
ZONA 4. Guibijo-rcamo
ZONA 5 Badaya-Arrato
ZONA 6. Aana
EXTENSIN km2
343,98
203,61
201,89
165,55
198,80
162,88
Tabla IV.8.1.
Zonificacin para el anlisis de la problemtica del lobo y el ganado domstico en lava.
Fuente: Diputacin Foral de lava.
Figura IV.8.1.
Zonificacin para el anlisis de la problemtica del lobo y el ganado domstico en lava.

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V.9. ANLISIS DE DATOS.

Entre los factores que afectan a la supervivencia de poblaciones pequeas y aisladas
espacialmente, se encuentran aquellos relacionados con la prdida de variabilidad gentica, la
endogamia debido a efectos de cuello de botella y los fenmenos de deriva gentica (Laykre y
Ryman 1991, Ellegreen 1999, Wayne y Vil 2003, Wayne et al. 2004).
En nuestro caso, algunos de los parmetros que miden dichos efectos no se pueden
emplear (grado de endogamia, etc.), ya que estamos estudiando la fraccin ms nororiental de
la poblacin continua de lobos ibrica y como tal hay que tratarla.
Para el anlisis de los genotipos y el clculo de la estima poblacional para el perodo
2003-2004, se ha empleado la metodologa propuesta por Creel et al. (2003) de matching
samples para evitar la sobrestimacin con el empleo de curvas de rarefaccin (Kohn et al.
1999, Eggert et al. 2003) y el sesgo determinado porque nuestro muestreo no ha sido al azar.
Este mtodo consiste en el establecimiento de comparaciones por similitud de pares
de muestras analizadas para el conjunto de alelos de los genotipos obtenidos.
La variabilidad gentica se ha estimado con los parmetros usados normalmente en
este tipo de estudios: Heterocigosis media observada (Ho) y Heterocigosis media esperada
(He), segn la ley del equilibrio de Hardy- Weinberg., y nmero medio de alelos por locus.
Para comprobar si existen diferencias significativas entre los valores de la
Heterocigosis (He y Ho) se ha empleado el test de Chi cuadrado.
El clculo de todos estos parmetros y el test de significacin se han realizado con el
programa Microsoft Macrosatellite Toolkit para Excel.
Para el anlisis de los datos de recogida, caracterizacin y asignacin especfica de
los excrementos recopilados, se ha empleado el programa estadstico SPSS versin 12.0.
Para comprobar la normalidad de cada una de las variables se realiz el test de
Kolmogorov-Smirnov (Sokal y Rohlf 1969).
Para analizar las posibles relaciones entre variables y teniendo evidencias en contra
de la normalidad de la mayora de las variables, aplicamos el coeficiente de correlacin de
Spearman.
Se utiliz la prueba chi cuadrado para el anlisis de la relacin existente entre dichas

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variables y se calcul la significacin a partir de la tcnica de Monte Carlo que permite

simular 10.000 muestras aleatorias con igual distribucin que la dada y obtener una
significacin promedio mucho ms exacta y con un intervalo de confianza del 99%.
Para la descripcin la delimitacin y descripcin del rea de estudio utilizamos el
Sistema de Informacin Geogrfica ArcView GIS V.3.2., con distintas extensiones, que nos
permiti el anlisis de datos geogrficos, proporcionndonos la extensin de las distintas
variables y de las categoras seleccionadas.
Hemos utilizado distinto tipo de cartografa digital, entre las que podemos destacar
los mapas de vegetacin de la Comunidad Autnoma del Pas Vasco a escala 1:25.000, las
hojas de los mapas topogrficos del rea de estudio correspondientes a lava y Vizcaya,
escala 1:10.000, y los mapas de Cultivos y Aprovechamientos del Ministerio de Agricultura,
Pesca y Alimentacin.

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CPITULO V.
RESULTADOS
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V.1. MUESTREO DE CAMPO

SIGN SURVEYS.
El periodo de estudio ha incluido los meses de marzo de 2003 hasta diciembre de
2004, si bien es cierto que el esfuerzo de muestreo se ha concentrado especialmente en el
ltimo ao. En ese tiempo hemos realizado ms de 400 itinerarios (contando las sucesivas
repeticiones), con cerca de 700 kilmetros recorridos por toda el rea de estudio, lo que
supone una media de casi 26 kilmetros por cuadrcula.
No todas las cuadrculas han sido igualmente prospectadas. En este sentido, las
cuadrculas con un mayor esfuerzo de muestreo han sido la WN16 y WN05 con 54 km cada
una y la WN04 con 50 km, y en las que menos esfuerzo hemos realizado han sido VN76 (5,6
km), VN57, VN64, VN74, VN77 y VN78, todas ellas con poco ms de 6 kilmetros
recorridos. En el 48% de las cuadrculas se ha efectuado un esfuerzo de muestreo con
recorridos superiores a 20 km/cuadrcula UTM 10x10 km.
Como se puede observar en el mapa de la figura V.1.1. las zonas ms intensamente
prospectadas han sido las sierras de Arrato, Badaya y rcamo, junto con Guibijo, Gorbea,
Salvada y Valdegova (especialmente Valderejo).
El material biolgico recopilado a lo largo del rea de estudio y que ha sido objeto de
anlisis de este trabajo, ha estado constituido por un total de 143 muestras biolgicas.
Tipo de material
Nmero
Porcentaje (%)
Excrementos
136
95,1
Dientes
2,1
rganos y tejidos
2,8
Total
143
100
Tabla V.1.1.
Distribucin de los tipos de material biolgico recopilados y considerados para la realizacin del presente trabajo

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Los excrementos fueron recogidos en los muestreos de campo. Los dientes a los que
se tuvo acceso fueron proporcionados por la Diputacin Foral de lava. En cuanto a los
tejidos, uno fue proporcionado por Neiker y corresponda a un lobezno de 5,1 kg. muerto en
Agosto de 2003. Otro de los tejidos proviene de un lobo macho inmaduro de 2 aos y 29 kg.
abatido en el entorno del puerto de Angulo (Burgos) en 2003. Los dos tejidos restantes
provienen de sendos machos de 30 y 35 kg. abatidos en el noroeste de Burgos en otoo de
2004.
Teniendo en cuenta que hemos recorrido 690 kilmetros y hemos recogido 136
excrementos, podemos decir que hemos localizado un excremento cada 5,07 kilmetros
recorridos. En 8 de las cuadrculas estudiadas, no hemos localizado ningn excremento, lo
que supone el 29,6%. En 12 cuadrculas hemos recogido menos de 10 excrementos (44,4%),
mientras que en 7 cuadrculas se han recogido ms de diez (25,9%). Destaca sobre todas las
dems la cuadrcula VN85 con 28 excrementos recogidos, le sigue con bastante diferencia la
cuadrcula VN74 con 15 y las VN84, WN05 y VN03, con 12 cada una de ellas.
No se ha encontrado una relacin estadsticamente significativa entre el nmero de
kilmetros recorridos en una cuadrcula y los excrementos recogidos en dicha cuadrcula
(r=0,092; p<0,05).

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Cuadrcula
Km recorridos
5,69
Nmero de excrementos
VN76
VN87
6,08
VN78
6,46
VN68
6,47
VN57
6,50
0
7
VN74
6,64
15
VN77
6,91
VN75
10,99
11
VN67
12,58
VN88
13,28
WN25
13,33
VN93
13,94
VN97
17,57
VN95
19,80
10
VN86
25,32
WN03
29,59
12
VN84
30,14
12
VN96
30,87
VN85
39,16
28
WN06
41,60
WN15
45,66
WN26
46,41
WN14
47,82
VN94
48,05
WN04
50,45
WN05
53,97
11
WN16
27
54,74
690,02
0
136
Tabla V.1.2.
Kilmetros recorridos y muestras recogidas en cada una de las cuadrculas estudiadas.

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De 5 a 9 km
De 9 a 20 km
De 20 a 30 km
De 30 a 40 km
+ de 40 km
Figura V.1.2.
Esfuerzo de muestreo en cada una de las cuadrculas UTM de 10x10 km del rea de estudio.

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0 Excrementos
1 Excremento
De 1 a 5 Excrementos
+ De 20 Excrementos
Figura V.1.4.
Categorizacin de las cuadrculas segn los excrementos recogidos.

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Como ya hemos comentado, el mayor esfuerzo de muestreo ha sido realizado en el

ao 2004, donde se han recogido ms del 80% de los excrementos (N=136). Por meses, Julio
ha sido el mes con ms xito, con 55 excrementos recogidos (40,4%), seguido por Septiembre
con 15 (11%) y Junio con 14 (10,3%). Los meses en que menos excrementos hemos recogido
han sido Febrero y Mayo, con 5 cada uno (3,7%). Por estaciones, en primavera-verano se han
recolectado 85 excrementos (62,5%) frente a los 51 de otoo-invierno (37,5%).
A 20 de los excrementos recogidos no les fue posible asignar una altitud
determinada. Del resto (N=116), un total de 61 excrementos fueron recogidos en altitudes
comprendidas entre los 800 y 1.000 metros (52,6%), siendo tambin importante el nmero de
excrementos (n=38) localizados a ms de 1.000 metros (32,7%). Los localizados a altitudes
inferiores a los 800 metros fueron 17 (14,6%).
En lo que respecta al tipo de vegetacin, donde ms excrementos se han recogido ha
sido en los pastizales montanos con un total de 48 excrementos (35,3%), seguido de los
bosques de pino silvestre con 38 excrementos (27,9%) y formaciones de matorral con 14
(10,3%).
Otro aspecto que hemos tenido en cuenta al cumplimentar los formularios, ha sido la
antigedad de los excrementos. Sobre este particular, el 72,8% del total de excrementos
recogidos (n=99), fueron consideradas como Viejas. Se han considerado como Recientes a 24
muestras (17,6%). Por ltimo, 12 excrementos se han clasificado como Muy Recientes, lo que
supone un porcentaje del 8,8%.
Sobre el emplazamiento de los excrementos, la mayora de los itinerarios han sido
realizados por pistas forestales donde es ms fcil la localizacin de seales de marcaje
atribuidas al lobo. Es por esta razn, que casi el 90% de los excrementos (n=122) se han
localizado en esas pistas, frente al 4% de los excrementos recogidos en senderos (n=6).
En lo que se refiere a la ubicacin de los excrementos, un total de 65 muestras se
recogieron en los laterales de las pistas (47,8%), 32 en cruces (23,5%) y 26 en el centro de la
pista (19,1%).
Tambin es de destacar que 98 de los excrementos no estaban en ningn tipo de
elevacin (72%) mientras que 38 si se localizaron en lugares con una cierta elevacin
(27,9%). De los 38 excrementos localizados en algn tipo de elevacin, 16 se encontraban
entre 5 y 10 cm, 9 a ms de 20 cm, 8 entre 10 y 20 cm y 3 a menos de 5cm.

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Sobre el contenido que en un exmen a visu se observ en los excrementos, tenemos

por un lado el tipo de restos (indicamos presencia/ausencia), en el 59% de los excrementos
encontramos pelo (n=80), en el 37,3% huesos (51) y en el 8,2% pezuas (n=9). Por otro lado,
sobre el tipo de especie, en el 19,8% encontramos restos de ganado domstico (n=27), en el
11% restos de corzo (n=15), el 3% presentaba restos de jabal (n=4), el 3,7% tenan restos de
lagomorfos (n=5), y por ltimo, el 5,1% presentaba restos vegetales (n=7). No hemos
encontrado ningn excremento con restos de ciervo ni de micromamferos.
Para finalizar, hemos analizado la fiabilidad de la cita, segn su adscripcin
especfica a lobo. Un total de 27 excrementos fueron considerados en la categora de Poco
Probable (20,6%), 56 excrementos se valoraron como Posibles (41,2%) y 52 como Seguros
(38,2%).
2003
17%
2004
83%
Grfico V.1.1.
Porcentaje de excrementos segn el ao en el que fueron recogidos

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N de excrementos
60
50
40
30
20
10
0
I
II
III
IV
VI
Mes
VII
VIII
IX
XI
XII
Grfico V.1.2.
Distribucin de frecuencia de excrementos recogidos segn los distintos meses.
OtooInvierno
38%
PrimaveraVerano
62%
Grfico V.1.3.
Porcentajes de excrementos segn la estacin del ao en la que fueron recogidos

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-800 m
15%
+1000 m
33%
800-1000 m
52%
Grfico V.1.4.
Porcentajes de excrementos segn la altitud a la que fueron localizados.
Repobl.
forestales
4%
Otros
12%
Pastizales
35%
Otros
bosques
11%
Matorral
10%
Pino silvestre
28%
Grfico V.1.5.
Porcentajes de excrementos segn el tipo de vegetacin en la que fueron localizados.

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Muy reciente
9%
Reciente
18%
Viejo
73%
Grfico V.1.6.
Porcentajes de excrementos segn la antigedad que tenan en el momento de su recogida
Senderos
4%
Otras
7%
Pistas
89%
Grfico V.1.7.
Porcentajes de excrementos segn su emplazamiento.

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Centro
21%
Laterales
53%
Cruce
26%
Grfico V.1.8.
Porcentajes de excrementos segn su ubicacin en pistas o senderos
Elevacin
28%
Sin elevacin
72%
Grfico V.1.9.
Porcentaje de excrementos segn si se sitan al nivel del suelo o en algn tipo de elevacin.

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de 1 a 5 cm
8%
ms de 20 cm
25%
de 5 a 10 cm
45%
de 10 a 20 cm
22%
Grfico V.1.10.
Porcentajes de excrementos segn la elevacin del suelo a la que fueron localizados. El porcentaje es sobre los
excrementos localizados sobre algn tipo de elevacin (N=38).
90
N de excrementos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Pelo
Huesos
Pezuas
Grfico V.1.11.
Nmero de excrementos donde a simple vista se observaron pelos, huesos y pezuas.

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30
N de excrementos
25
20
15
10
5
0
Ganado
Corzo
Jabal
Lagomorfo
Vegetales
Grfico V.1.12.
Nmero de excrementos donde a simple vista se observaron restos de ganado domstico, corzo, jabal,
lagomorfos y restos vegetales.
Dudosa/Poco
probable
20%
Segura/Fiable
39%
Probable/
Posible
41%
Grfico V.1.13.
Porcentajes de excrementos segn la fiabilidad de la adscripcin al lobo.

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V.2. IDENTIFICACIN DE LA ESPECIE.

Se ha realizado la extraccin de ADN para el 100% de las muestras (N=143),
obtenindose resultados positivos de identificacin de especie en 93 casos, lo que supone el
65%.
De las 7 muestras de asignacin especfica conocida a priori (dientes y tejidos), el
rendimiento fue del 100% de xito con los mtodos del fenol-cloroformo y sus variantes.
De las 136 muestras de excrementos (95,1%; N=143) analizadas, 86 fueron
secuenciados (63,2%), perteneciendo todos ellos a la familia Canidae. De ellos, 31
correspondieron a lobo ibrico (Canis lupus), 2 a zorro (Vulpes vulpes) y 53 a perro (Canis
familiaris).
Especie
Porcentaje (%)
Lobo
31
36,0
Perro
53
61,7
Zorro
2,3
Total
86
100
Tabla V.2.1.
Frecuencia y porcentaje de asignacin de las muestras fecales a una especie determinada a partir del ADN
mitocondrial

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Todos los haplotipos de los lobos del rea de estudio, excepto dos correspondientes a
dos lobos muertos del noroeste de Burgos cerca de Cantabria, pertenecen al tipo lu4, uno de
los dos ms frecuentes de la Pennsula Ibrica (Vil et al. 1999).
Estos resultados se pueden apreciar en el mapa de la figura V.2.1, donde se constata
la presencia inequvoca de lobos en 15 cuadrculas UTM de 10x10 km, lo que supone el
55,5% del total de las cuadrculas objeto de estudio. De estas cuadrculas, 11 tienen parte del
mbito geogrfico en lava, 2 en Vizcaya, y otras 2 cuadrculas se localizan fuera
completamente del mbito geogrfico de la CAPV. Segn estos resultados el lobo ocupara un
rea mnima de aproximadamente 1500 km2 del rea de estudio.
Los 53 excrementos asignados a perro segn los anlisis, se han localizado en 13
cuadrculas del rea de estudio lo que supone el 48,1%.
Por ltimo los dos excrementos de zorro se han localizado en dos cuadrculas UTM
del rea de estudio, uno en la provincia de Burgos y el otro en lava.

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Figura V.2.2.
Localizacin de los excrementos que segn los anlisis pertenecen a la especie perro (en negro) y zorro (en
verde)

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La mayora de los excrementos, tanto de perro como de lobo se recogieron en el ao

2004 (88,7 y 87,1%, respectivamente). Los dos excrementos de zorro proceden de ese ao.
Los meses ms exitosos respecto a la recopilacin de muestras de lobo fueron Junio, donde se
recogieron poco ms del 16% del total de excrementos asignados a esta especie, y muy
especialmente Julio y Septiembre, con el 29% cada uno de ellos. En el caso del perro, destaca
Abril con el 11,3% y Julio con algo ms del 49%. Los dos excrementos de zorro proceden de
los meses de Julio y Octubre, la poca de cra y primeras salidas de los lobeznos del ao. El
87,1% de los excrementos de lobo se recogieron en el perodo Primavera/Verano y apenas el
12,9% en Otoo/Invierno. En el caso del perro los porcentajes son muy similares con el
84,9% en Primavera/Verano y el 15,1% en Otoo/Invierno. Los dos excrementos de zorro se
recogieron uno en cada periodo.
En lo que se refiere a la altitud, los excrementos de lobo se han encontrado a una
altitud media de 941,33 metros, tan solo el 10% se localizaron a menos de 800 metros, el
66,7% entre 800 y 1.000 metros y el 23,3% a ms de 1.000 metros. Los excrementos
asignados a perros se han localizado a una altitud media de 939 metros, con un 15,1% en
altitudes menores de 800 metros, 49,1% entre 800 y 1.000 metros y un 35,8% en alturas
superiores a los 1.000 metros. Los dos excrementos asignados a zorro estaban a una altitud
media de 788 metros y en ambos casos en la clase de menos de 800 metros.
Sobre la vegetacin, hemos encontrado excrementos de lobo en los tres tipos de
hbitat principales con porcentajes muy similares: Bosques (35,5%), Pastizales (29%) y
Matorral (32,3%). Los excrementos asignados a perros, tambin han aparecido en los tres
hbitats con los siguientes porcentajes: Bosques 34%; Pastizales 35,8% y Matorral 26,4%.
Los dos excrementos de zorro fueron localizados en Bosque.
El 77,4% de los excrementos de lobo eran viejos, el 9,7% recientes y el 12,9% muy
recientes. El porcentaje de excrementos de perro que fue asignados a la categora de muy
recientes fue de apenas el 3,8%, en la de recientes el 20,8% y en la de viejos el 75,5%. Los
dos excrementos de zorro eran viejos.
En lo que respecta al emplazamiento de los excrementos, casi todos los de lobo
estaban en pistas (96,8%), a excepcin de uno que fue localizado en carretera (3,2%). Los de
perro tambin fueron localizados mayoritariamente en pistas (90,6%), aunque cuatro de ellos
estaban en senderos (7,5%). Los dos de zorro se ubicaron en pistas. La ubicacin de los

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excrementos de lobo se reparti de la siguiente manera: 6 en el Centro de las pistas (19,4%), 8

en los Cruces (25,8%) y 17 en los Laterales (54,8%). En el caso de los perros, se recogieron
11 excrementos en el Centro (20,8%) y otros 11 en Cruces, mientras que un total de 30
muestras se localizaron en los laterales de las pistas o senderos (56,6%). Los excrementos de
zorro estaban en el centro de una pista y en un lateral.
Si analizamos los resultados de la variable elevacin, observamos como en el caso
de los excrementos asignados a lobos, un 77,4% no estaban depositados sobre ningn tipo de
elevacin, el 19,4% sobre plantas y apenas el 3,2% sobre un montculo del terreno. Para los
perros tenemos un 66% sin elevacin alguna y el 34% sobre plantas. Uno de los excrementos
de zorro no estaba sobre ninguna elevacin y el otro se localiz sobre plantas.
Sobre el contenido a simple vista de los excrementos, se ha encontrado pelo en el
48,4% de las muestras pertenecientes a lobos y en el 66% de los perros, mientras que uno de
los excrementos de zorro tambin tenia pelo. Huesos se observaron en el 41,9% de los
excrementos de lobos y un porcentaje muy parecido (41,5%) en los de perros; tambin en uno
de los excrementos de zorro se apreciaban restos de huesos. Tan slo en dos excrementos de
lobo (6,5%) se observaron pezuas de ungulados, mientras que en el caso de perros se
constat en 7 muestras (13,2%). Por otra parte, en el 16,1% de las muestras de lobo se
pudieron identificar restos de corzo, descendiendo el porcentaje hasta el 11,3% en perros.
Uno de los excrementos de zorro tena restos de este ungulado. Solamente en un excremento
de lobo (3,2%) y en dos de perro (3,8%), hemos observado restos de jabal. El ciervo no ha
aparecido en ninguna muestra analizada. Sobre el ganado domstico, destaca como tan solo
ha aparecido en 5 excrementos de lobo (16,1%), y en 13 muestras asignadas finalmente a
perros (24,5%). Los lagomorfos han aparecido en muy pocas muestras, tan solo en una de
lobo (3,2%) y en tres de perro (5,7%). No hemos encontrado en un exmen a visu restos de
micromamferos en ningn excremento. Por ltimo, hemos observado restos vegetales en un
excremento de lobo (3,2%) y en cuatro de perro (7,5%).
Por ltimo, si analizamos los resultados segn la variable fiabilidad, podemos
observar como de los 31 excrementos de lobo, 2 fueron clasificados como Poco probables
(6,5%), 11 se clasificaron como Posibles (35,5%) y 18 como Seguros (58,1%). Otros 53
excrementos que se recogieron como de lobo resultaron finalmente asignados a perros. De
ellos, 14 estaban clasificados como Poco probables (26,4%), a otros 21 se les dio la categora

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de Posibles (39,6%) y 18 fueron catalogados como Seguros (34%). Los dos excrementos de
zorro estaban clasificados como Posible.
Se han realizado los anlisis estadsticos con los datos de los excrementos asignados
a perros y lobos para comprobar si existen diferencias significativas entre ellos:
No se encontraron diferencias significativas (p>0,05) entre los excrementos de lobos
y perros en cuanto a las variables Estacin, Altitud, Antigedad, Emplazamiento,
Ubicacin, Elevacin y Contenido.
Con la variable Vegetacin, tampoco encontramos ningn tipo de rechazo o
seleccin positiva (p>0,05), sin embargo, si separamos los bosques segn fueran caducifolios
o perennifolios, se puede observar como los excrementos de lobos aparecen menos de lo
esperado en los bosques de hoja caduca y aparecen ms de lo esperado en los bosque de hoja
perenne (encinares y pinares), al contrario de lo que sucede con los perros (2=7,688; gl=2;
p=0,020).
Se han encontrado diferencias significativas en los meses en los que se encontraron
los excrementos, localizndose con ms frecuencia de la esperada excrementos de lobo en el
mes de Septiembre y menos de lo esperado en Julio, Agosto y Noviembre (2=21,217; gl=8;
p=0,003).
Por ltimo, cabe destacar que la variable Fiabilidad de la cita, que de alguna manera
determina la eficacia y habilidad de los investigadores que han participado en este trabajo, nos
demuestra que aquellas citas que fueron clasificadas como Poco probable, resultaron no ser de
lobo en una frecuencia mayor de la esperada, as mismo las citas que se clasificaron como
Seguras, los resultados fueron de lobo en mayor proporcin de la esperada (2=10,121; gl=4;
p=0,032). En este caso se han incluido para el anlisis los dos positivos de zorro.

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Lobo
13%
Perro
11%
2003
2003
2004
2004
87%
89%
Grfico V.2.1.
Distribucin de los porcentajes de excrementos de lobo y de perro en los aos de estudio.
60
% de excrementos
50
40
Lobo
30
Perro
Zorro
20
10
0
I
II
III
IV
VI
VII
VIII
IX
XI
XII
Grfico V.2.2.
Distribucin de los porcentajes de excrementos para las distintas especies por meses.

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100
100
% de excrementos
80
66,7
60
Lobo
49,1
Perro
35,8
40
Zorro
23,3
20
10
15,1
0
0
Menos de 800 m
800-1000
1000
Grfico V.2.3.
Distribucin de los porcentajes de excrementos para las distintas especies segn la altitud.
100
% de excrementos
100
80
60
Lobo
Perro
40
35,5
34
35,8
Zorro
32,3
29
26,4
20
0
3,2
3,8
0
Bosques
Pastizal
Matorral
Otras
Grfico V.2.4.
Distribucin de los porcentajes de excrementos de las distintas especies segn el tipo de vegetacin.

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100
100
77,4 75,5
80
Lobo
60
Perro
Zorro
40
20,8
20
12,9
3,8
9,7
0
Muy reciente
Reciente
Vieja
Grfico V.2.4.
Distribucin de los porcentajes de excrementos de las distintas especies segn las categoras de Antigedad.
100
100
96,8
90,6
80
60
Lobo
Perro
40
Zorro
20
3,2
7,5
0
1,9
0
Pista
Sendero
Otras
Grfico V.2.5.
Porcentaje de los excrementos recogidos de cada especie segn la categora de Emplazamiento

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60
54,8
56,6
50
50
% de excrementos
50
40
Lobo
30
20
25,8
20,8
19,4 20,8
Perro
Zorro
10
0
1,9
0
Centro
Cruce de pistas
Lateral
Otras
% de excrementos
Grfico V.2.6.
Porcentajes de los excrementos de las distintas especies segn la Ubicacin donde fueron localizados
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
77,4
66
50
50
Lobo
Perro
34
Zorro
19,4
3,2
Sin elevacin
Sobre un montculo
Sobre plantas
Grfico V.2.7.
Porcentajes de los excrementos de las distintas especies segn el tipo de elevacin.

Pgina 136 de 252

Lobo
Perro
Pelo
Sin
Pelo
Pelo
34%
Sin
Pelo
48%
52%
66%
Lobo
Perro
Huesos
Sin
Sin
42%
58%
Huesos
42%
58%
Lobo
6%
Perro
13%
Pezuas
Sin
94%
Pezuas
Sin
87%
Grfico V.2.8.
Porcentajes de excrementos de lobo y perro segn el tipo de restos que observamos en
un exmen a visu en campo (in situ).

Pgina 137 de 252

Lobo
16%
Perro
11%
Corzo
Sin
Corzo
Sin
84%
89%
Lobo
3%
Perro
4%
Jabal
Sin
Jabal
Sin
97%
96%
Lobo
16%
Ganado
Ganado
Perro
Sin
Sin
25%
75%
84%
Lobo
3%
Perro
Lagom orfo
6%
Lagomorfo
Sin
Sin
97%
94%
Grfico V.2.9.
Porcentajes de excrementos de lobo y perro segn el tipo de especie que observamos a visu

Pgina 138 de 252

100
100
80
58,1
60
%
35,5
40
20
0
39,6
Lobo
Perro
34
Zorro
26,4
6,5
0
Poco probable
0
Posible
Segura
Grfico V.2.10.
Porcentajes de excrementos de las distintas especies en cada categora de Fiabilidad.

Pgina 139 de 252

V.3. IDENTIFICACIN DE
EJEMPLARES: GENOTIPADO Y
SEXADO.
Debido al desconocimiento general sobre el nmero de microsatlites y
amplificaciones para locus con lobos ibricos, se decidi analizar un conjunto de 20
microsatlites para las muestras identificadas como lobo en los anlisis de ADN mitocondrial.
Los microsatlites utilizados han sido 2001, 2006, 2010, 2017, 2054, 2079, 2088, 2096, 109,
250, 253, 173, 225, vWF, PEZ1, PEZ12, PEZ3, PEZ5, PEZ6 y PEZ8.
Se obtuvo ADN amplificable para el estudio de los 20 marcadores en todos los
positivos de lobo (100%), obtenindose 38 genotipos, 4 procedentes de tejidos (10,5%), 3 de
dientes (7,9%) y 31 de heces (81,6%). A cada uno de estos genotipos se les identific
mediante las iniciales del nombre del lobo en latn (CL), seguidas de un nmero correlativo
segn fueron siendo identificados (CL1, CL2, etc.).
No se obtuvieron resultados positivos para todos los loci en todos los individuos
analizados debido a que no hubo amplificacin del locus. Se decidi no considerar
independientes a 5 de los genotipos (N=38) para los que no se obtuvo amplificacin en al
menos 9 loci con resultado positivo (n=5).
De esta manera, por no contar con elementos suficientes de juicio para 9 loci que nos
permitieran afirmar con rotundidad su independencia, se contabilizaron como genotipos
distintos (genotipos CL10, CL20, CL32, CL30, CL14). Son ejemplares en los que la
amplificacin de los microsatlites ha sido problemtica y se ha evitado la introduccin de
ruido en los anlisis e interpretaciones de los resultados, por la falta de alelos categricos que
sirvieran de comparacin eficiente en los anlisis. Resear por ltimo, que el genotipo CL30
son muestras de tejido de un lobo muerto a principios del ao 2003, antes de que
comenzsemos la recoleccin de excrementos, por lo que finalmente si decidimos
considerarlo como un lobo distinto a los dems.
Dos de los genotipos no han sido considerados (dos machos de lobo abatidos en
otoo de 2004) debido a su localizacin geogrfica con origen en el noroeste de Burgos

Pgina 140 de 252

lindando con Cantabria, pero eran de inters a priori para el equipo participante en este
trabajo. Adems, tenan un haplotipo distinto (lu1) del presente en todas las muestras del Pas
Vasco y su rea de influencia (lu4). Los anlisis demostraron su diferenciacin gentica
evidente. Por todo ello, fueron descartados para su consideracin estadstica en el tratamiento
de las estimaciones de poblacin mnima de lobos presentes en el rea de estudio por su
lejana geogrfica.
Sobre los 36 positivos de Canis lupus considerados, se han encontrado un total de
24-28 genotipos diferentes que asociamos con diferentes individuos (la combinacin de los
alelos del conjunto de microsatlites para un individuo es diferente de las dems).
En definitiva, las prospecciones mediante sign surveys (bsqueda de indicios
indirectos) del rea de estudio del lobo en el Pas Vasco y zonas limtrofes, han permitido la
identificacin de una poblacin mnima de 24-28 lobos, mediante el empleo de matching
approach (Creel et al. 2003) para el perodo 2003-2004. Por tanto, de los 38 genotipos
estudiados, 2 no fueron considerados y 11 se repitieron en diferentes muestras (22,2%), y en
el caso de 3 individuos, entre 3 y 5 veces.
De los 28 lobos identificados mediante microsatlites, se ha podido determinar el
sexo de 17 ejemplares, lo que supone casi el 61% de los identificados, el resto (39%) no ha
podido ser sexado, debido a que la cantidad de ADN extrado de las muestras fecales fue muy
baja. A pesar de ello destacamos como en el caso de las 31 muestras fecales asignadas a lobo,
se ha podido determinar el sexo correctamente en 20 casos (64,5%).
Segn estos resultados en la poblacin de lobo en el rea de estudio hemos
identificado 10 machos (58,9%) y 7 hembras (41,1%). La sex-ratio est desplazada hacia los
machos, siendo la relacin de 1,4 machos por cada hembra (1,4:1).

Pgina 141 de 252

ID
CL1
CL10
CL11
CL12
CL13
CL14
CL15
CL16
CL17
CL18
CL19
CL20
CL21
CL22
CL23
CL24
CL25
CL26
CL27
CL28
CL29
CL3
CL30
CL31
CL32
CL4
CL6
CL7
CL8
CL9
SEXO
2001
133/146
164/164
146/146
146/146
146/146
137/137
137/146
137/137
146/146
137/137
137/137
150/150
137/137
137/150
137/146
133/133
164/164
146/146
146/146
146/146
2006
203/203
217/217
195/195
191/191
203/203
195/195
203/203
191/191
203/203
191/191
191/191
191/195
191/195
195/195
195/195
191/191
203/203
0/0
202/202
-
2010
226/230
204/204
230/230
230/230
230/230
230/230
226/226
212/226
226/226
226/226
226/230
222/222
226/226
230/230
230/230
238/238
218/230
2017
252/252
267/267
271/271
259/259
252/271
267/267
267/267
267/267
267/267
263/267
267/267
267/270
263/263
271/271
252/271
2054
157/157
178/178
149/178
153/153
157/178
149/157
157/178
149/157
157/157
157/157
161/165
157/178
149/157
157/157
149/149
157/157
149/157
2079
276/276
272/272
267/267
272/276
272/276
276/276
289/289
276/276
276/276
272/272
272/272
276/276
276/276
272/276
2088
125/125
101/125
101/125
117/117
101/117
125/125
125/125
117/117
109/117
125/125
117/125
109/109
117/125
117/117
125/125
101/125
125/125
125/125
2096
99/99
95/99
99/99
99/103
99/103
95/99
95/99
99/103
99/103
99/99
99/103
95/103
99/99
99/99
99/99
99/99
95/99
95/99
99/99
99/99
95/99
95/99
95/95
99/103
99/103
95/103
99/103
95/99
109
146/146
146/146
146/146
144/144
142/142
146/146
142/146
146/146
146/146
142/146
146/146
142/146
146/146
146/146
146/146
146/146
142/146
146/146
142/146
146/146
146/146
146/146
146/146
146/146
146/146
250
132/134
134/134
132/132
132/132
134/138
132/134
132/134
138/138
132/134
130/130
132/138
132/132
138/138
138/138
138/138
132/132
132/138
132/134
130/138
140/140
130/132
132/132
132/132
132/136
Tabla V.3.1.
Individualizacin de las muestras asignadas a lobo a partir de sus genotipos para los marcadores 2001, 2006,
2017, 2054, 2079, 2088, 2096, 109, 250 y 253

Pgina 142 de 252
253
102/102
102/110
102/102
108/108
106/106
102/110
102/110
106/106
106/110
104/104
106/106
102/110
106/106
106/106
106/106
108/112
106/106
102/106
106/106
104/104
102/110
106/106
106/106
102/106

ID
SEXO
173
225
VWF
PEZ1
PEZ12
PEZ3
PEZ5
PEZ6
PEZ8
CL1
105/105
140/164
117/117
290/297
118/118
101/101
178/190
CL10
105/107
113/113
108/108
CL11
105/107
164/164
164/164
117/117
268/273
108/108
109/109
172/172
227/232
CL12
105/105
158/158
108/108
109/109
172/172
238/238
CL13
107/107
164/164
158/158
273/273
108/108
CL14
107/107
140/140
289/290
108/108
97/97
CL15
105/107
164/164
117/117
293/293
108/108
97/97
172/172
227/227
CL16
105/105
164/164
140/158
117/117
286/286
108/108
109/113
CL17
105/105
164/164
140/158
117/117
273/297
108/108
109/109
178/186
227/227
CL18
105/109
164/168
164/164
117/117
293/309
108/109
97/101
172/172
227/227
CL19
105/107
164/164
140/164
117/117
268/273
108/108
97/109
172/178
227/227
CL20
158/158
227/227
CL21
105/109
168/168
140/164
105/117
277/297
108/108
101/101
172/178
227/227
CL22
105/105
164/164
164/164
117/117
273/273
108/108
109/019
172/172
227/227
CL23
105/109
164/168
164/164
117/117
293/307
108/108
97/101
172/172
227/227
CL24
105/109
140/164
117/117
309/309
108/108
97/101
172/172
227/227
CL25
105/109
164/168
134/164
109/117
305/305
108/108
101/109
172/172
227/227
CL26
105/107
164/164
277/285
115/115
176/184
227/240
CL27
105/105
164/164
140/140
117/117
108/108
97/97
172/172
CL28
105/109
164/168
164/164
117/117
277/297
108/108
101/101
172/172
227/227
CL29
105/107
164/168
164/164
285/297
104/109
172/176
227/240
CL3
105/105
164/164
158/164
113/117
301/301
108/143
97/101
172/172
CL30
113/113
CL31
107/107
168/168
113/117
258/258
115/143
109/109
CL32
105/105
113/113
CL4
140/158
117/117
273/273
143/143
178/186
227/227
CL6
105/105
164/164
140/158
117/117
264/264
108/108
99/109
186/186
227/227
CL7
105/107
164/164
158/158
117/117
264/264
108/108
109/109
186/186
227/227
CL8
105/107
164/164
158/158
117/117
108/108
97/109
CL9
105/107
164/164
158/164
117/117
298/298
108/108
97/109
172/172
227/227
Tabla V.3.2.
Individualizacin de las muestras asignadas a lobo a partir de sus genotipos para los marcadores 173, 225, vWF,
PEZ1, PEZ 12, PEZ3, PEZ5, PEZ6 y PEZ8.

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Con esta metodologa se ha podido comprobar por primera vez utilizando mtodos
no invasivos genticos en la Pennsula, movimientos de lobos (recapturas) que nos pueden
dar una idea de la potencialidad de este tipo de trabajos. De esta manera, se ha constatado que
la hembra CL17 estuvo movindose en un rea muy concreta de la zona occidental de
Valdegova durante al menos el mes de Julio de 2004. A principios de ese mes, en un mismo
itinerario se recogieron tres excrementos, dos de ellos en el mismo lugar y el otro separado
por 230 metros. Quince das despus, a una distancia de unos 3,5 kilmetros se recogi otro
excremento, y tres das despus uno ms a 2 kilmetros del ltimo. La distancia entre las dos
localizaciones ms extremas fue de apenas 4 kilmetros.
Por otra parte, en Septiembre de 2004, se recogieron tres excrementos en un mismo
itinerario efectuado en un da, en menos de 1 kilmetro de recorrido (dos excrementos viejos
y el otro reciente), que resultaron ser del genotipo CL22, un macho que campeaba por la zona
de Guibijo y Monte Santiago.
Por ltimo, el 20 de Abril de 2004, en Guibijo localizamos un excremento, un mes
despus en concreto el 27 de Mayo encontramos otro excremento en la sierra de Arrato a unos
14,5 kilmetros en lnea recta de distancia del anterior y por ltimo el 4 de junio recogimos
otro excremento en la sierra de rcamo a poco ms de 13 kilmetros de la ltima muestra.
Todos estos excrementos fueron depositados por el mismo ejemplar, la hembra de lobo CL11.
Este dato es importante, ya que demuestra que los mismos lobos que campean por la zona de
Guibijo son los que se adentran en las sierras de rcamo y Badaya-Arrato y probablemente
Gorbea. As mismo, este animal tuvo que atravesar la Autopista A68 en al menos dos
ocasiones. Si delimitamos la superficie que engloba esos puntos, el rea mnima de campeo de
este animal abarcara 3.700 hectreas.

Pgina 144 de 252


Pgina 145 de 252

Figura V.3.2.
Nmero de ejemplares diferentes localizados en cada cuadrcula UTM de 10 km de lado mediante tcnicas
genticas. Nota: Alguno de esos lobos aparece en varias cuadrculas.

Pgina 146 de 252


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Pgina 148 de 252


Pgina 149 de 252

V.4. MAGNITUDES DE
CARACTERIZACIN Y
DIVERSIDAD GENTICA.
Con el fin de caracterizar los parmetros de variabilidad gentica se realizaron
anlisis de la cifra mxima de ejemplares de lobo individualizados (N=28).
Todos los microsatlites seleccionados en el presente estudio resultaron polimrficos
para las muestras de lobos ibricos objeto de anlisis.
Media
Desviacin estndar (SD)
Heterocigosidad observada
0,30
0,02
Heterocigosidad esperada
0,58
0,04
Nmero de alelos por locus
4,90
2,69
Tabla V.4.1.
Parmetros de caracterizacin y variabilidad gentica obtenidos en el presente estudio (N=28)
En la poblacin objeto de estudio, aunque ninguno de los locus result monomrfico,

se puede apreciar que realmente los loci polimrficos son aquellos que no superan el 50%
para la frecuencias de alguno de sus alelos, son nicamente diez (50%; N=20): 250, 253,
2001, 2006, 2010, 2017, 2079, vWF, PEZ5 y PEZ12.
En el resto de marcadores se aprecia la existencia de un alelo predominante. As por
ejemplo: el locus PEZ1 tiene un alelo 117, cuya frecuencia alcanza el 79%; el locus PEZ3
tiene un alelo 108 cuya frecuencia alcanza el 83%; el locus PEZ8 tiene el alelo 227 con
frecuencia mayor del 91%; y por ltimo, el locus 225 tiene un alelo 164 cuya frecuencia
supera el 77%.
Los veinte microsatlites empleados han sido amplificados 6 veces (para que su
interpretacin fuera ms fiable y minimizar errores debidos a las limitaciones inherentes a esta

Pgina 150 de 252

metodologa) de lo que se desprende que para el presente estudio se han efectuado 228
amplificaciones y experimentos de individualizacin distintos.
Como resultado del trabajo se han obtenido 98 alelos diferentes para 20
microsatlites, cuyos valores y frecuencias se muestran en los siguientes grficos:
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
133
137
146
164
Grfico V.4.1.
Frecuencias allicas del locus 2001
1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
227
232
238
Grfico V.4.2.

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1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
204
212
218
222
226
230
Grfico V.4.3.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
252
259
263
267
271
Grfico V.4.4.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
149
153
157
161
165
178
Grfico V.4.5.

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1
0,8
0,6
0,4
0,2
Grfico XX. Frecuencias allicas del locus 2079
267
272
276
289
Grfico V.4.6.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
101
109
117
125
Grfico V.4.7.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
95
99
103
Grfico V.4.8.

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1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
142
144
146
Grfico V.4.9.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
130
132
134
136
138
140
Grfico V.4.10.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
102
104
106
108
110
112
Grfico V.4.11.

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1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
105
107
109
Grfico V.4.12.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
164
168
Grfico V.4.13.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
134
140
158
164
Grfico V.4.14.
Frecuencias allicas del locus vWF

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1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
105
109
113
117
Grfico V.4.15.
Frecuencias allicas del locus PEZ1
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
258
264
268
273
301
305
307
309
277
286
289
290
293
297
298
Grfico V.4.16.
Frecuencias alticas del locus PEZ12
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
108
109
115
118
143
Grfico V.4.17.

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1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
97
99
101
109
113
112
Grfico V.4.18.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
172
178
186
190
Grfico V.4.19.
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
227
232
238
Grfico V.4.20.

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La heterocigosidad media observada (Ho) es de 0,30, valor muy bajo. En cambio, la

heterocigosidad media esperada (He) es de 0,58, notablemente superior. Esta disparidad de
valores es debida a la falta de datos para algunos loci, a un dficit de heterocigotos, a la
estructuracin de la poblacin, factores relacionados con la endogamia y a problemas de
carcter tcnico.
No se ha realizado un anlisis de Chi cuadrado para determinar si los loci se
encuentran en equilibrio de Hardy-Weinberg, debido a los errores atribuidos a la dificultad en
la confirmacin de datos completos para todos los loci analizados (missing data), as como
por los dficits en el nmero de heterocigotos debido a problemas tcnicos.
No se han realizado anlisis de endogamia (estadstico F) y de genealoga
(parmetros de identidad de cada locus o PI), porque en nuestro caso no tenemos una
poblacin cerrada, sin flujo de ejemplares con zonas vecinas.
La talla de los alelos est definida por el peso molecular en nucletidos (bp) y fue
asignada por el programa Genetic Profiler (Amersham Biosciences), una vez definidas las
categoras o intervalos entre los que se podan encontrar los diferentes loci.
A lo largo de los anlisis se ha constatado la presencia de falsos alelos con una
frecuencia superior a un 40%. Se manifestaron como picos que aparecieron en los
espectrogramas de forma espordica, al azar, acompaando a alelos especficos para loci en
heterocigosis o impidiendo la asignacin de un alelo frente a otro.

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V.5. ESTIMACIN DE LA
EN EUSKADI.
La distribucin del lobo en el Pas Vasco tomando solamente los datos de este
trabajo, nos dara la presencia de la especie en 13 cuadrculas UTM de 10x10 km (1.300 km2).
Esto supone el 11,7% del total de cuadrculas que forman la CAPV (N=111). De estas, 11
corresponderan al Territorio Histrico de lava (19,3%; N=57), y 2 a Vizcaya (4,5%; N=44).
Sin embargo, los datos que nosotros aportamos son siempre nmeros mnimos, es decir los
lobos que hemos localizado estaban en ese momento en ese lugar, pero es ms que posible
que algunos otros ejemplares hayan pasado desapercibidos.
En este sentido, con el objeto de realizar un mapa que refleje lo mejor posible la
distribucin del cnido en el Pas Vasco, hemos analizado otras fuentes de informacin que
nos pueden aportar datos importantes (ver material y mtodos).
Sobre el registro de lobos muertos en el Pas Vasco en el ao 2003, se tienen
constancia de la muerte de cuatro lobos en lava. Dos de ellos en batidas autorizadas, uno en
Gorbea y el otro en rcamo, otro ejemplar muri atropellado al intentar cruzar la autopista
A68, en la zona de Gorbea; este animal ha sido tenido en cuenta en el anlisis (CL30). El
ltimo lobo fue un cachorro que fue recogido por unos visitantes en el interior del Parque
Natural de Valderejo, con tres meses de edad, estaba enfermo y muri das despus por lo que
fue trasladado a Neiker para su estudio; en este caso, tambin se pudo acceder a muestras
biolgicas del animal (CL4). Adems, hemos tenido acceso a los restos de un macho joven
que fue abatido cerca de los lmites de la CAPV, pero en territorio burgals, durante una
batida al jabal (CL1). De los dos primeros animales no se tienen ni restos ni las coordenadas
donde fueron abatidos, por lo que ha sido imposible situarlos con precisin en el mapa.
Por su parte, en el ao 2004, se tiene constancia de la muerte de dos lobos, ambos
atropellados en la autova N622. Uno de ellos ha sido tenido en cuenta en los anlisis (CL32)
y el otro, ha sido posible tenerlo en cuenta ya que nos fue facilitado el punto kilomtrico
donde fue atropellado.
En lo que se refiere a los ataques al ganado domstico que se han producido en lava

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oficialmente atribuidos al lobo, tenemos 101 registros en 2003 y 52 en 2004. Segn la

peritacin, estos daos fueron producidos por lobos, por lo tanto cada registro sera una
presencia de la especie. En estos casos, si se aporta la localizacin de cada ataque y por lo
tanto es posible incluirlos al mapa de distribucin.
Por ltimo, sobre las observaciones de lobos, disponemos de dos observaciones
propias, una en la sierra de Arrato y otra en Guibijo, a las que se han aadido otras tres
proporcionadas por colaboradores fiables: una de un cachorro capturado en Burgos, muy
cerca de la muga con lava, otra de un animal observado en Valderejo y dos animales que
fueron avistados en la sierra de Entzia.

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Figura V.5.1.
Distribucin mnima del lobo en la CAPV en cuadrculas UTM de 10x10 km, segn los anlisis de ADN.
Periodo 2003-2004

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Figura V.5.2.
Datos de presencia de lobos en el periodo 2003-2004.
Puntos rojos: Datos proporcionados por el anlisis de ADN.
Puntos azules: Avistamientos de lobos y lobos muertos. Fuente: Diputacin Foral de lava y datos propios.
Puntos verdes: Ataques al ganado atribuidos oficialmente al lobo. Fuente: Diputacin Foral de lava

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Figura V.5.3.
Distribucin del lobo en la CAPV, en cuadrculas UTM de 10x10 km. periodo 2003-2004.
La cuadrcula en amarillo y sin crculo refleja el dato de dos lobos seguramente errantes por lo que no deberan
de tenerse en cuenta en el mapa de distribucin.

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Segn el ltimo mapa, el lobo estara presente en 21 cuadrculas (2.100 km2), lo que
supondra el 18,9% del total de la CAPV (N=111). Comparando estos resultados con los
estudios anteriores (ver captulo I.4.), se puede realizar una aproximacin terica de la
N cuadrculas UTM 10x10
evolucin del lobo en el Pas Vasco.
30
26
25
21
20
14
15
13
11
10
5
0
1833-1843
2
1982-1984
1993-1994
1994-1997
2003-2004
ADN*
2003-2004
Periodos estudiados
Grfico VI.3.1.
Evolucin de la distribucin del lobo en la CAPV en cuadrculas UTM de 10x10 km.
Fuente: Periodo 1833-1843 Madoz (1850); Periodo 1982-1984 lvarez et al. (1985); Periodo 1993-1994 Senz
de Buruaga et al. (1994); Periodo 1994-1997 Senz de Buruaga et al. (2000); Periodo 2003-2004 ADN Presente
trabajo; Periodo 2003-2004 estimacin de la distribucin.

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V.6. ESTIMACIN DEL NMERO DE

LOBOS Y GRUPOS FAMILIARES
EN EUSKADI Y SU ENTORNO.
Con la metodologa de las estadsticas de caza (ver apartado IV.5.), Senz de
Buruaga et al. (1994) analizan los datos para el periodo entre 1992 y 1993 de 14 batidas al
lobo, con 15 lobos abatidos sobre 36 observados, es decir, que la proporcin de animales
capturados (p) fue del 0,42, con un intervalo de confianza al 95% de 0,26-0,58. Con estos
datos, los autores estiman una poblacin de 17 lobos (entre 12 y 27) para 1992 y de 26 lobos
(19-42) para 1993.
A partir de los datos de 226 batidas desde 1996 hasta la fecha se ha estimado el
nmero de lobos, cuyos resultados pueden observarse en la tabla siguiente.
AO
Nmero de
Batidas
Lobos
vistos
1992*
1993*
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003**
2004
Total***
27
17
70
31
16
14
22
23
6
226
14
7
21
28
6
3
6
4
1
90
Lobos capturados Tamao poblacional

medio
7
17
11
26
5
3
4
7
0
0
2
2
0
23
Min-Max
12-27
19-42
20
12
16
28
15-31
9-18
11-24
20-43
8
8
6-12
6-12
p=0,25 (Intervalo de confianza al 95% de 0,16-0,34)
Tabla V.6.1.
Estima de la poblacin de lobos mediante el mtodo de rendimiento de caza.
Elaboracin propia basada en los datos aportados por la Diputacin Foral de lava.
* Fuente: Senz de Buruaga et al. (1994).
** Se han agregado los datos de la Diputacin Foral de Vizcaya.
*** No se contabilizan los datos de 1992 y 1993.

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Como se puede apreciar con este tipo de estimacin, se obtienen unas variaciones
muy importantes, que tienen que ver, ms con esfuerzo empleado en la realizacin de las
batidas (intensidad) que con el nmero real de lobos presentes en un determinado lugar. Por
otra parte, esta metodologa no puede ser utilizada en aquellas temporadas donde no se
consigue matar ningn lobo, como ha sucedido en los aos 2000, 2001 y 2004. Segn este
mtodo y como puede comprobarse en el grfico V.6.1., la poblacin de lobos sufrira una
serie de altibajos y un declive notable desde 1999 donde se estiman entre 20 y 42 ejemplares,
hasta los aos 2002 y 2003 donde la estimacin desciende hasta los 6-12 lobos.
30
Estima
poblacional
25
28
26
17
20
20
16
15
12
10
2002
2003
5
0
1992
1993
1996
1997
1998
1999
Periodos estudiados
Grfico V.6.1.
Evolucin de la estima poblacional medio segn el mtodo de rendimiento de caza.

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El otro mtodo empleado por Senz de Buruaga et al. (1994) para estimar la
poblacin de lobos en la CAPV, se basa en extrapolar al rea estudiada la densidad de lobos
que se da en zonas cercanas. Con los datos procedentes de Blanco et al. (1990), los autores
estiman una densidad de 1,5 a 2 lobos/100 km2, y para un rea de estudio de 1.400 km2,
obtienen una poblacin de entre 21 y 29 lobos para el Pas Vasco y su entorno inmediato.
Senz de Buruaga et al. (1994) estiman que los resultados utilizando ambas metodologas son
similares y concluyen que en el periodo estudiado 1992-1994 haba entre 20 y 30 lobos
(lmites extremos 12-42 ejemplares), poblacin que incluira a los adultos, a los jvenes y
subadultos en dispersin desde entornos cercanos (Mena, Losa, Montija) e incluso ms
occidentales (Sotoscueva, Soncillo, etc.).
Si se estimara la poblacin de lobos en Euskadi en la actualidad siguiendo esta
metodologa, nos tendramos que basar en las densidades dadas para Burgos (2,3 lobos/100
km2, Blanco et al. 2001); en una extensin de aproximadamente 1.500 km2 resulta una
poblacin de 34 lobos. Si estimamos las densidades en 1,5 lobos/100 km2, que es la cifra de
las zonas de baja densidad en Castilla y Len (Blanco et al. 2001), los resultados son de 23
lobos.
Si bien es cierto que utilizando ambas metodologas en las temporadas 1992 y 1993,
las cifras pueden ser equiparables, algo normal por otra parte teniendo en cuenta el alto rango
de valores obtenido en la temporada 1993, especialmente, no lo son si las comparamos con
los datos de por ejemplo el ao 2003, donde las cifras son de 6-12 lobos con el mtodo del
rendimiento de la caza y de 23-34 lobos con el mtodo de densidades.
En nuestro caso, ya hemos comentado que en la temporada 2003-2004 hay un
mnimo 24-28 lobos en el rea de estudio, lo que se ajusta mucho ms a la metodologa de las
densidades que a la del rendimiento de caza.
Otro mtodo que vamos a utilizar es el de evaluar el nmero de manadas y el
nmero medio de individuos de cada manada, aadiendo la proporcin de lobos solitarios. En
este caso, hemos asignado a cada grupo familiar un nmero mnimo de 8-10 ejemplares (ver
captulo IV.5. material y mtodos.).
En lo que respecta a los datos de cra que pueden dar informacin fundamental para

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localizar los distintos grupos familiares, Senz de Buruaga et al. (1994), ya indican la cra
segura del lobo en dos zonas, una en el valle de Mena y la Sierra de Montija y la otra en Losa
y/o montes de la Pea.
En el ao 1999, son cazados en batidas autorizadas por la Diputacin Foral de lava
7 lobos en la Sierra de Guibijo, (datos oficiales de la Diputacin Foral de lava).
Campos et al. (2001), mediante estaciones de escucha de aullidos, seala la presencia
en el ao 2000, de dos grupos, uno en la sierra de Guibijo, compuesto al menos por un adulto
y dos cachorros y otro en Valdegova, compuesto como mnimo por un adulto y tres
cachorros.
En el perodo 2000-2001, Llaneza y Blanco (2001) determinan la presencia segura de
un grupo en Losa, otro en la sierra de Montija, otro en el monte Santiago (zona adyacente a la
sierra de Guibijo) y otro en Quintanilla-Montecabezas (ncleo rural burgals aledao al
Parque Natural de Valderejo).
Campos et al. (2003), en las estaciones de escucha de aullidos no localizan ningn
grupo en el ao 2002, aunque confirman la presencia del grupo de Valdegova por otros
mtodos.
En el ao 2003, se caza en una batida autorizada, la loba reproductora del grupo de
Guibijo, en la Sierra de rcamo. El animal se encontraba criando a los cachorros de apenas un
mes de vida y el anlisis de las cicatrices del tero mostr marcas de implantacin de 6 fetos
(Senz de Buruaga et al. 2004). Ese mismo ao, unos visitantes del Parque Natural de
Valderejo recogen moribundo un cachorro de lobo de tres meses muy cerca de Lalastra. Por lo
tanto, ese ao se confirman dos grupos, uno en Guibijo-rcamo y otro en Valdegova.
En el ao 2004, el equipo redactor tiene constancia de la reproduccin en la zona de
Villabasil-Castrobarto, zona querenciosa y hbitat tradicional de cra, sealado en su da por
Senz de Buruaga et al. (1994). Tambin nos consta la captura de un cachorro de lobo de
corta edad en la zona de Ro Losa, cercana a la divisin provincial con lava. Por ltimo,
entre cinco y siete lobos fueron abatidos en la vertiente burgalesa de sierra Salvada,
concretamente en la localidad de Murita, en el valle de Losa.
Como resumen a todo lo anterior, desde el ao 2000, se confirma la presencia, ms o
menos estable, de cuatro grupos familiares de lobos en el rea de estudio (tabla V.6.2).

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GRUPO 1: Monte Santiago-Guibijo-rcamo.
GRUPO 2: Losa-Valdegova.
GRUPO 3: Sierra Montija-Valle de Mena -Encartaciones.
GRUPO 4: Losa-Montes La Pea- Sierra de Carbonilla
GRUPO
G1
G2
G3
G4
2000
Seguro
Seguro
Seguro
Seguro
2001
Seguro
Seguro
Seguro
2002
Seguro
Probable
Probable
2003
Seguro
Seguro
Seguro
2004
Seguro
Seguro
Seguro
Tabla V.6.2.
Resumen de los datos de reproduccin de los cuatro grupos de lobos presentes en el rea de estudio en el perodo
2000-2004.
Con estas premisas, la informacin de campo, tanto directa observaciones- como

indirecta, en forma de testimonios a los autores de diversas fuentes, y situando en un mapa las
localizaciones de los 28 lobos registrados en los anlisis genticos, es posible asignar
tericamente cada uno de estos lobos a uno de los anteriores grupos (Figura V.6.1. y V.6.2.).
En la Tabla V.6.3., se muestra una aproximacin a la composicin estimada mnima durante
el periodo 2003-2004 de esos cuatro grupos, indicando el nmero de lobos, el sexo cuando es
conocido y los animales muertos durante esos dos aos.

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Figura V.6.2.
Estimacin de los territorios de los grupos de lobos del rea de estudio, combinando mtodos genticos y otros
sistemas de estudio, en la retcula UTM de 10 km de lado del rea de estudio.

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GRUPO 1
GRUPO 2
GRUPO 3
GRUPO 4
CL12
CL16
CL17
CL32 +
CL22
CL11
CL31 +
CL3
CL30 +
CL13
TOTAL
10 lobos
4
3
3 indeterminado
BAJAS
3
CL10
CL27
CL19
CL4 +
CL8
CL6
CL9
CL7
CL28
CL23
CL25
CL20
CL21
CL15
CL14
CL24
CL18
CL1 +
TOTAL
8 lobos
2
2
4 indeterminado
BAJAS
1
TOTAL
8 lobos
3
1
4 indeterminado
BAJAS
0
TOTAL
2 lobos
1
1
0 ind
BAJAS
1
Tabla V.6.3.
Aproximacin terica a la composicin mnima de los grupos de lobos localizados en el presente trabajo durante
el periodo de estudio (2003-2004).
Indicamos la clave del lobo, el sexo cuando se conoce y con un signo + los lobos muertos

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Segn estos resultados, en los dos aos del perodo de estudio y teniendo en cuenta
que el lobo se distribuye por aproximadamente 1.500 km2, del rea de estudio, obtendramos
unas densidades de 2,7 grupos/1.000 km2.
Si estimramos el tamao de poblacin segn los valores medios de Llaneza y
Blanco (2001) de 9 lobos/grupo (SD=1), en el rea de estudio habra 36 lobos (Rango: 32-40;
SD=4), repartidos en cuatro grupos y donde se incluiran los animales no adscritos a ningn
grupo.
Por otra parte, si se estima la poblacin de lobos segn la metodologa propuesta por
Barrientos y Fernndez (2002), con valores medios de 3,6 lobos por grupo (SD=1,3), en el
rea de estudio habra 14 lobos (Rango: 9,2-19,6; SD=5,2) en cuatro grupos familiares ms o
menos estables.
Debemos argumentar que estas estimaciones corresponden a una poblacin de lobos
para un periodo determinado (2003-2004; por tanto, dos temporadas de reproduccin),
asumiendo que en esas dos temporadas se hubiesen reproducido los cuatro grupos
simultneamente, algo que parece poco probable en el rea de estudio (ver tabla V.6.2.).
Adems es posible que se hayan detectado ejemplares cuya asignacin a un grupo puede
resultar dudosa al tratarse de individuos en dispersin.

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N de lobos

45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
40
34
32
28
24
23
20
Minimo
Mximo
12
9
6
za
Ca
ns
e
D
s
de
a
id
as
d
a
an
v
In
o
rn
ie
N
AD
os
Grfico V.6.2.
Resultados de la estimacin de la poblacin de lobos en el rea de estudio en la temporadas 2003-2004, segn las
tres metodologas.
Caza: basado en las estadsticas de caza.
Densidades: con 1,5 lobos/1002 y 2,3 lobos/100km2.
Manadas: con 8-10 lobos por grupo intuyendo a los lobos solitarios, segn Blanco y Llaneza (2001).
Invierno: con 3,6 (SD=1,30) lobos por grupo en poca invernal, segn Barrientos y Fernndez (2002).
ADN: Datos del nmero de lobos hallados en el rea de estudio segn los resultados de los anlisis genticos
durante 2 aos.

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V.7. CARACTERSTICAS DE LOS

LOBOS EN EUSKADI:
SEXO Y CLASE DE EDAD
De los lobos que hemos logrado individualizar en este trabajo, hemos conseguido
averiguar el sexo de 17 lobos. De estos 17 animales, 10 fueron machos (59%) y 7 hembras
(41%), obteniendo un sex-ratio de 1,4 machos por cada hembra (1,4:1). Tampoco se han
encontrado diferencias significativas (2=1,800; gl=1; p=0,180) en la comparacin de sexos.
Si analizamos los resultados segn los grupos reproductores o manadas de lobos,
podemos observar como en el GRUPO1 hemos individualizado 4 machos y 3 hembras (sexratio 1,3:1), en el GRUPO2, dos machos y dos hembras (1:1), el GRUPO3, tres machos y una
sola hembra (3:1), y por ltimo el GRUPO4, un macho y una hembra (1:1). Destacamos que
los cinco animales muertos de estos grupos todos ellos han sido machos (tres del GRUPO1,
uno del GRUPO2 y otro del GRUPO4). Los machos suelen ser los individuos que ms lejos y
rpidamente se dispersan (Blanco y Corts 1999).
Hembras
41%
Machos
59%
Grfico V.7.1.
Porcentaje de machos y hembras entre los lobos identificados con el anlisis gentico.

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Machos
Hembras
N de lobos
4
3
2
1
0
GRUPO1
GRUPO2
GRUPO3
GRUPO4
Grfico V.7.2.
Nmero de lobos machos y hembras en cada uno de los grupos localizados en el rea de estudio.
El total de lobos muertos conocidos para lava, segn datos oficiales durante el
perodo 1994-2004, ha sido de 37 (3,7 lobos muertos al ao). Esta presin no ha sido
constante a lo largo de los aos y existe una gran diferencia de unas temporadas a otras.
En las 262 batidas de lobo efectuadas en dicho perodo, se observaron lobos en 77
batidas (29,4%) y fueron abatidos 21 de los 96 ejemplares avistados (tasa de captura de 1 lobo
por cada 12,5 batidas). En el periodo 2003-2004, en las 23 batidas efectuadas se observaron 4
lobos en 3 batidas (13%), abatindose 2 ejemplares (tasa de captura de 1 lobo por cada 11,5
batidas).

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N de lobos
6
5
4
3
2
1
0
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
Grfico V.7.3.
Frecuencias de lobos muertos en lava.
De estos lobos muertos, 21 han sido machos (56,8%) y 16 hembras (43,2%), con lo
que tendramos un sex-ratio de 1,3 machos por cada hembra (1,3:1). Tampoco en este caso se
aprecian diferencias significativas (2=0,676; gl=1; p=0,411). Como se puede apreciar un
valor muy parecido al que hemos obtenido mediante el anlisis gentico.
Senz de Buruaga et al. (1994), para el periodo de 1987-1994, sobre un total de 34
lobos muertos y sexados, encuentra 18 machos frente a 16 hembras (1,1:1). Regueras (2005)
en un estudio sobre la mortalidad de lobos en Zamora en el periodo 1990-2000 para un total
de 391 lobos muertos, determina el sexo en 141, repartindose en 75 machos y 66 hembras,
con un sex-ratio de (1,1:1).

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Hem bras
43%
Machos
57%
Grfico V.7.4.
Porcentaje de machos y hembras entre los lobos muertos en lava en el periodo 1994-2004.
En lo referente a la clase de edad, se ha podido determinar en 32 casos, de los cuales

5 fueron cachorros (15,6%), 23 jvenes (71,9%) y slo 4 lobos eran adultos (12,5%). En este
caso, si existen diferencias significativas (2=21,438; gl=2; p=0,000), siendo la clase joven
mucho ms frecuente de lo que estadsticamente cabra esperar. El 87,5% de los lobos
muertos eran menores de 3 aos de edad, con una proporcin de 7 jvenes/adulto. Esta
proporcin es muy superior de la que determinan Senz de Buruaga et al. (1994), en el
periodo 1987-1994, donde de un total de 11 lobos muertos, 9 fueron individuos jvenes y 2
adultos (4,5 jvenes/adulto). Estos autores llegan a la conclusin de que esta proporcin de
lobos jvenes abona la tesis de que en Euskadi los lobos son animales en dispersin
procedentes de reas vecinas (bsicamente Burgos) y de que mayoritariamente se tratara de
individuos inmaduros en bsqueda de territorios no ocupados, o parejas seleccionando nuevos
lugares de reproduccin.
Esta teora no parece que sea vlida en la actualidad, ya que esta confirmado desde
hace varios aos el establecimiento de grupos reproductores de lobos ms o menos asentados
en el rea de estudio.
Como podemos observar en la Tabla V.7.1., el 54,1% de los lobos muertos son
abatidos en la zona de Guibijo-rcamo. En esta zona, la media sera de 2 lobos/ao, mientras

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que en el resto, no llega a 1 lobo/ao en ningn caso. En esta rea, la proporcin de

jvenes/adultos abatidos es de 8,5 a 1. Pero es que adems, tanto los lobos abatidos en la
sierra de Badaya como los del macizo de Gorbea, proceden del mismo grupo familiar, por lo
que tendramos que casi el 76% de los lobos de esa zona son abatidos al ao.
Los lobos muertos en estas zonas (Guibijo-rcamo, etc.) podran ser miembros del
mismo grupo familiar, generalmente, lobos del ao o subadultos, a los cuales la presin de los
ganaderos no les deja ni siquiera comenzar esa etapa dispersiva. En este sentido, en 1999 se
aniquil a casi todo el grupo, siete animales muertos (cuatro cachorros, dos jvenes y un
adulto) y en 2004 han muerto otros tantos en Burgos, que muy probablemente pertenezcan a
este grupo. Algunos autores afirman que una fuerte mortalidad inducida, puede influir en los
parmetros demogrficos lobunos, provocando elevados porcentajes de jvenes en los grupos
(De la Torre 2005).
Por lo tanto, la elevada proporcin de lobos jvenes muertos puede deberse a varios
factores o a una suma de ellos: a jvenes en dispersin, como podra ser el caso de los
abatidos en Gorbea, a una fuerte presin humana, como podra ser el caso de los abatidos en
Guibijo y por ltimo, a la propia inexperiencia de los lobos jvenes/en dispersin/flotantes
frente a los adultos, mucho ms difciles de cazar.
Zona
Ayala
Badaya
Guibijo
Gorbea
Salvada
Valdegova
Total
Lobos
abatidos
3
1
20
7
5
1
37
%
8,1
2,7
54,1
18,9
13,5
2,7
100
Machos Hembras Jvenes Adultos

2
0
9
6
3
1
21
1
1
11
1
2
0
16
3
1
17
4
2
1
28
0
0
2
2
0
0
4
Lobos/ao
0,3
0,1
2
0,7
0,5
0,1
3,7
Tabla V.7.1.
Caractersticas de los lobos muertos en lava en el periodo 1994-2004.

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Cachorros
16%
Adulto
13%
Jvenes
71%
Grfico V.7.5.
Porcentaje de lobos segn la clase de edad muertos en lava en el periodo 1994-2004.
Cachorros: menos de 1 ao; Jvenes: de 1 a 3 aos; Adultos: ms de 3 aos.

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V.8. ANLISIS DE LA HUMANIZACIN

DEL MEDIO Y DISPONIBILIDAD
DE PRESAS SILVESTRES.
Una vez conocida la distribucin del lobo en la CAPV, se han seleccionado los 32
municipios vascos coincidentes con dicha distribucin. De ellos, 15 pertenecen al Territorio
Histrico de lava y 17 al de Vizcaya.
Municipio
Aana
Irua de Oca
Ribera Alta
Lantaron
Vitoria-Gasteiz
Cuartango
Okondo
Valdegova
Amurrio
Urkabustaiz
Llodio
Artziniega
Cigoitia
Ayala
Zuya
Zeanuri
Areatza
Artea
Ordua
Arakaldo
Zeberio
Gordexola
Arrankudiaga
Balmeseda
Zalla
Gees
Carranza
Artcentales
Galmades
Sopuerta
Orozco
Trucios
Territorio Histrico Densidad Hab/Km2

lava
lava
lava
lava
lava
lava
lava
lava
lava
lava
lava
lava
lava
lava
lava
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
Vizcaya
8,77
36,71
4,36
15,50
783,42
4,38
29,30
3,99
98,13
14,50
503,48
48,76
12,58
15,04
15,56
17,06
113,30
51,94
118,06
36,54
21,13
36,85
33,99
317
255,10
141,53
20,97
17,85
17,96
52,45
20,60
16,81
Tabla V.8.1.
Municipios coincidentes con la distribucin del lobo en el Pas Vasco. Se muestra el Territorio Histrico al que
pertenecen y la densidad de poblacin.
Basado en los datos de UDALPLAN 2003. Gobierno Vasco.

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Como se puede apreciar en la Tabla V.9.2., el 68,6% de los municipios

seleccionados, presentan una densidad de menos de 50 habitantes por km2, y solamente el
20% tendran una densidad de ms de 100 habitantes/km2. Si nos referimos a la superficie, se
aprecia que un 75% de la misma tiene una densidad de entre 0 y 50 hab/km2.
Clases
De 0 a 10 Hab/Km2
De 10 a 30 Hab/km2
De 30 a 50 Hab/km2
De 50 a 100 Hab/km2
Ms de 100 Hab/km2
Frecuencia
5
14
5
4
7
Porcentaje
13,5
37,8
13,5
10,8
18,9
Tabla V.8.2.
Densidad de poblacin de los municipios de la CAPV coincidentes con la distribucin del lobo.
Clase 5
20%
Clase 1
21%
Clase 4
5%
Clase 3
10%
Clase 2
44%
Grfico V.8.1.
Porcentaje de superficie ocupada por las distintas clases de densidades en los municipios con influencia en el
rea de distribucin del lobo en la CAPV.
Leyenda
Clase 1: 0-10 habitantes/km2
Clase 5: + 100 habitantes/km2

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Figura V.8.1.
Nmero de habitantes en los municipios de la CAPV.
Basado en los datos de UDALPLAN 2003 (Gobierno Vasco).

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Figura V.8.2.
Densidad de poblacin (habitantes por km2), de los municipios cercanos a los grupos de lobos.
Basado en los datos de UDALPLAN2003 (Gobierno Vasco).

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Observando las figuras anteriores, se observa como el lobo ha empezado la

recolonizacin de Euskadi por las reas de menor presin humana (la media de la densidad de
poblacin para la CAPV alcanza los 300 habitantes/km2), al igual que ha sucedido en otros
lugares (Mech 1970, Blanco et al. 1990, Vil 1993).
Las principales variables que explican los procesos de regresin y aparicin de
poblaciones de lobos son las siguientes (Vil 1993):
-
Magnitud de la presin humana y el modo e intensidad en la que sta se aplica,
Capacidad de carga de lobos que soporta el ecosistema por la cantidad de

recursos trficos disponibles,
Cantidad, extensin y distribucin de las zonas de refugio donde los lobos evitan
la presin humana,
Aislamiento de las poblaciones debido al incremento, prdida o mantenimiento

de barreras fsicas naturales y/o artificiales, as como ecolgicas.
Por otra parte, la importancia naturalstica de la zona occidental de la CAPV se

demuestra por varios hechos. En esta zona se localizan dos Parques Naturales (Gorbeia y
Valderejo), se est estudiando la ampliacin de uno de ellos (Valderejo) triplicando su
extensin hasta unas 10.000 ha y la declaracin de otros dos ms (Ordunte y Armaon).
El mapa de la figura V.9.3. representa la propuesta que el Gobierno Vasco y las
Diputaciones Forales han realizado para la inclusin de los espacios naturales vascos en la
Red Natura 2000. Como se puede apreciar, adems de las zonas antes citadas, se incluyen la
sierra de Salvada y Sobrn como Zona de Especial Proteccin para las Aves (ZEPA) y el
valle de Cuartango como Lugar de Inters Comunitario (LIC).
Sumando estas superficies, obtenemos 55.471 hectreas propuestas para su inclusin
en la Red Natura 2000 dentro del rea de influencia del lobo. Estas cifras representan el
30,7% del total de las zonas propuestas por Euskadi, un porcentaje claramente significativo
que avala el inters ecolgico del rea.

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Figura V.8.3.
Lugares propuestos por la CAPV para su inclusin en la Red Natura 2000. En rojo las ZEPAS y en verde los
LIC. Se ha superpuesto la malla correspondiente al rea de estudio.

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En lo que respecta a la disponibilidad de presas naturales del lobo, hemos centrado el

apartado esencialmente a los ungulados silvestres (corzo, jabal y ciervo).
El corzo en la Comunidad Autnoma Vasca muestra en general un progresivo aumento,
tanto en nmero de efectivos como en rea de distribucin (Markina y Salces 1992, Markina
2005), presentando sin embargo, en algunas zonas, densidades medias si las comparamos con las
europeas e incluso para otras regiones del norte peninsular (Obs. pers.). Por sectores, las
densidades ms altas se encuentran en las comarcas ms occidentales de Vizcaya y lava,
aquellas reas dnde el corzo lleva ms tiempo asentado (Markina 2005) y que coinciden con las
zonas con presencia de lobo. Las densidades en la zona occidental de lava oscilan entre los 6-8
corzos/km2 de Valdegova, alcanzando las mayores densidades de la CAPV en Valderejo y la
comarca del Bajo Bayas, y las mnimas de 0,8-1corzo/km2 en zonas del valle de Ayala y reas
de recolonizacin de la especie.
Por su parte, el jabal, a pesar de la considerable reduccin de las masas forestales
autctonas de los ltimos 100 aos y de la enorme presin humana soportada, presenta un rea
de distribucin casi generalizada en el Pas Vasco, apareciendo incluso en zonas poco favorables
e impensables en pocas pasadas, como reas costeras y amplias masas de pinares de repoblacin
de Pinus radiata, si bien sus densidades varan localmente en funcin de la estabilidad del
asentamiento de sus poblaciones (Markina 2005).
Por ltimo, el ciervo se localiza de forma casi exclusiva en el macizo del Gorbea, una
zona eminentemente forestal con una extensin de ms de 310 km2, donde se asientan entre
500 y 750 ejemplares, con densidades de 4 ciervos/km2 (ACCA 1998, Fernndez y Ruiz de
Aza 2003b). Su presencia en las reas vizcanas de Carranza-Ordunte y alavesas de BadayaArrato es creciente, pero est sometida a intensos controles poblacionales (Obs. pers).
En Vizcaya y lava son abatidos todos los aos 1.500-2.500 jabales, 110 ciervos y
algo ms de 350 corzos. Las poblaciones de estos ungulados en lava se estiman en ms de
2.500 jabales, unos 1.700-2.000 corzos y unos 500-700 ciervos (F. Markina, com. pers.)
A estas cifras habra que aadir un elevado nmero de los casi 1.300 corzos y ms de
4.000 jabales que se han abatido esta ltima temporada de caza en toda la provincia de
Burgos (Consejera de Medio Ambiente).
Entre las especies de caza menor, slo es destacable la abundancia de liebres como
presa potencial de los lobos. En las comarcas del Bajo Bayas, se localizan algunas de las

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mejores poblaciones de conejos de la provincia alavesa y de Euskadi.

Como se puede apreciar en el mapa de la figura V.9.4., existe una gran coincidencia
entre la distribucin del lobo y las zonas de mayores densidades de corzo. Adems, hemos
encontrado una clara seleccin estadsticamente significativa entre la presencia del lobo y la
densidad de corzo (2=18,076; gl=5; p=0,003), siendo la presencia del lobo mayor de la
esperada en las cuadrculas con densidades superiores a 2-3 corzos/km2. Segn estos
resultados, se podra decir que el corzo es el principal factor de la presencia del lobo en
Euskadi, y la posible causa del asentamiento de nuevos grupos de lobos. Este asentamiento en
nuevas zonas, depender, en gran medida, de una determinada densidad de corzos (superior a
los 2-3 corzos/km2).

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V.9. PROBLEMTICA DE LA
HIBRIDACIN ENTRE LOBOS Y
PERROS.
La pureza gentica y la hibridacin entre perros y lobos son algunos de los
problemas ms complejos con los que tienen que enfrentarse los responsables de la gestin y
conservacin de las poblaciones de lobos (Blanco et al. 1992, Boitani 1993). Hay que resear
que la hibridacin es poco habitual segn estudios genticos y segn los amplios estudios de
campo y conocimientos que existen sobre el lobo. No obstante, en amplios espectros de
poblacin rural se comentan ancdotas y experiencias sobre observaciones y comportamientos
de lobos que no corresponden a los de antao. Dichas aseveraciones subjetivas y empricas,
son carentes de rigor cientfico y son asumidas por empirismo de algunas personas y porque
algunos sectores sociales siguen pensando que los lobos son soltados por ecologistas o se
han cruzado con perros, cuando esto ltimo se trata de un fenmeno poco habitual bajo
condiciones naturales, segn estudios genticos (Vil y Wayne 1999, Vil et al. 1999, Vil
2000, Randy et al. 2000, Wayne y Vil 2003).
Boitani (1984) sugiri que los lobos en Italia se hicieron ms abundantes gracias a
una generalizada hibridacin con los numerosos perros asilvestrados presentes, tras un gran
declive antes de la dcada de los 80 del siglo pasado, pero esta hiptesis no estaba sustentada
en evidencias genticas. No obstante, Boitani y Ciucci (1993) afirman que de las poblaciones
de lobos europeas los lobos de los pases mediterrneos (Portugal, Grecia, Espaa e Italia) son
los que presentan mayor riesgo de hibridacin con perros debido a su pequeo tamao y a
haber coexistido ambas especies durante miles de aos. Sin embargo, Randi et al. (1993) y
Vil et al. (1997) en ninguna de las secuencias de la regin control del ADN mitocondrial de
130 lobos analizados procedentes de dichos pases encontraron genotipos hallados en perros.
Los indicios genticos de hibridacin entre perros y lobos proceden del estudio de las
secuencias completas de ADN mitocondrial de herencia materna (Vil et al. 1997) y de
observaciones directas que parecen sugerir que las lobas (hembras) pueden cruzarse con
perros (machos), incluso en condiciones naturales. Debido a que los estudios con marcadores
nucleares son escasos an, es necesario potenciar los trabajos con lobos y perros a escala

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global para tener una idea ms exacta del xito reproductor de los hbridos y su impacto en las
diferentes poblaciones de lobos. En ms de la mitad de los lobos de la regin de los Grandes
Lagos de Norteamrica, Lehman et al. (1991) encontraron secuencias de ADN mitocondrial
de coyotes, y en cambio nunca han encontrado en coyotes secuencias de lobos. La causa la
atribuyen a la asimetra resultante de los apareamientos interespecficos debidos a la
diferencia de tamao en ambas especies.
Por tanto, si la hibridacin entre lobos y perros es anloga a la que se producen entre
lobos y coyotes, el cruce predominante debiera ser entre los machos de lobo y las hembras de
perro. Sin embargo los estudios de ADN mitocondrial no han mostrado que se produzca este
cruce y s el recproco, perro con loba (Randy et al. 1994, Vil et al. 1999, Randy et al. 2000,
Vil 2000)
Por otra parte, los lobos etopes (Canis simensis) presentan graves problemas de
conservacin por el grado de introgresin de genes de perros (8-17%) en su acervo gentico,
favorecidos por el diferente sistema de apareamiento y estructura social frente al del taxn
Canis lupus (Sillero-Zubiri et al. 1996, MacDonald y Sillero-Zubiri 2004). Las barreras
fisiolgicas y de comportamiento son importantes entre lobos y perros, haciendo que los
cruces sean improbables (Mech y Boitani 2003, Packard 2003). Adems la descendencia en
caso de producirse tiene escasa viabilidad futura para integrarse en las dinmica de grupos en
los lobos (no as en otras especies del g. Canis).
A pesar de que existen evidencias (no slo genticas) de que lobos y perros se
pueden cruzar en la naturaleza como sucede en Italia, Israel y Europa del Este (Randi et al.
1993), parece ser que las poblaciones de lobos y perros estn en gran medida aisladas y que
estos cruces ocasionales no han afectado de modo significativo a la pureza gentica de las
poblaciones de lobos. Pero en las reas muy humanizadas en las que las poblaciones de lobos
estn fragmentadas y/o aparezcan slo de forma espordica, al no haber estabilidad espaciotemporal, los lobos podran mezclarse con perros asilvestrados, y en estos casos, merecen
especial consideracin y tratamiento (Vil et al. 2000).
En Espaa no hay muchos estudios detallados al respecto (Vil et al. 1997, Vil
2000, Llaneza et al. 2001). Sin embargo, en dos sierras del Principado de Asturias fueron
abatidos perros asilvestrados cuya secuencia de ADN mitocondrial se corresponda con uno
de los haplotipos de lobo ibrico ms frecuentes (Vil 2000).

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En un trabajo con ADN mitocondrial no es posible detectar la existencia de

hibridacin entre perro y loba porque el ADN del hbrido puede pasar desapercibido al ser
idntico al del resto de lobos adems de ser de herencia materna.
Las dificultades etolgicas y de integracin de hbridos en grupos de lobos son
manifiestas y excepcionales, pero no son imposibles. En grupos de lobos etopes, con claras
diferencias etolgicas respecto a Canis lupus, se ha observado incluso que, el individuo
dominante de la manada (alfa) era un hbrido (Sillero-Zubiri et al. 1996).
El empleo de marcadores genticos nucleares biparentales, como aloenzimas y
microsatlites, ponen de manifiesto la hibridacin perro-lobo al detectar introgresin de ADN
de perros en lobos independientemente del sexo. Hasta la fecha, apenas existen estudios
genticos que comparen con microsatlites las poblaciones ibricas de lobos con las de perros
(Vil 2000, Llaneza et al. 2001).
Todas las premisas anteriores referidas a poblaciones viables y estables de lobos, no
fragmentadas (Vil 2002) se minimizan, pero se acentan en muchas zonas de la pennsula
donde se pueden dar las condiciones idneas para que perros y lobos se crucen de manera
espontnea, como Sierra Morena (Vil 2000). Donde las poblaciones de lobo estn
aparentemente aisladas (Escandinavia) y donde se encuentran en el lmite del rea de
distribucin con bajas densidades poblacionales, como la nuestra del nororiente ibrico,
pueden acrecentarse estos problemas (Vil y Wayne 1999, Vil 2000). Por tanto, es
importante la consideracin de este tipo de amenazas por muy lejanas o improbables que se
vean, como planteamiento para la gestin de cualquier especie.
Sobre este particular, es conveniente sealar que en el informe de gestin y
seguimiento del lobo en el Territorio Histrico de lava del ao 2003 (Senz de Buruaga et
al. 2004), se hace mencin al abatimiento de un canido de aspecto lobuno en Gorbea en el
mes de diciembre. Este animal a pesar de presentar una coloracin y pelaje similar al de los
lobos, tena la cabeza de pequeo tamao, la cola relativamente larga y el pelaje de la zona
trasera de las patas, largo y poco denso. Para comprobar si se trataba de un perro o de un lobo
se le realiz un anlisis gentico (ADN mitocondrial) realizado por el equipo de investigacin
del Laboratorio de Zoologa del Departamento de Zoologa y Biologa Celular Animal de la
Facultad de Farmacia de la Universidad del Pas Vasco.
Los resultados del laboratorio, aunque no de forma concluyente, indicaban que la

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muestra presenta un origen materno que no se corresponde con los lobos analizados de la
zona cantbrica. Su ADN mitocondrial se diferencia en siete bases con respecto a la secuencia
de los lobos ibricos analizados. Por el contrario, su secuencia de ADNmt es exactamente
igual a la que obtienen en las secuencias de perro publicadas en un banco de datos genticos
(NCBI). No obstante, y debido al origen polifiltico de los perros, la secuencia de ADN de la
muestra tambin parece idntica a la secuencia de un lobo norteamericano recogida del
GeneBank (NCBI).

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V.10. ANLISIS DE LA
PROBLEMTICA ENTRE EL LOBO
Y EL GANADO DOMSTICO.
Desde hace varias dcadas, el lobo est volviendo a colonizar multitud de reas,
tiempo atrs perdidas debido a la persecucin humana. Los cambios de actitud hacia la
especie junto a factores como el xodo rural o la recuperacin de las poblaciones de
ungulados salvajes, han impulsado este proceso, que tiene carcter mundial (Mech 1970,
Keith 1983, Fuller 1989, Blanco et al. 1990, Carbyn et al. 1995, Barrientos 1997, Hayes et al.
1997, Boitani 2000, Blanco y Corts 2002, Fuller et al. 2003, Fuller 2004).
Durante las fases de dispersin, nueva ocupacin y asentamiento de los lobos en
algunas de estas reas, aparecen dos tipos de barreras, unas fsicas, como las grandes
infraestructuras humanas (y en ocasiones su efecto sinrgico con otras perturbaciones), que
pueden dificultar o impedir estos procesos naturales (Blanco et al. 1990, Vil 1993), y otras
denominadas socioeconmicas (Senz de Buruaga et al. 1994, Blanco y Corts 2002), donde
la elevada conflictividad entre el lobo y los sectores primarios generada por las prdidas
econmicas desembocan en una situacin de intolerancia hacia el carnvoro.
En este apartado se realiza una aproximacin a la situacin que existe en el Pas
Vasco en relacin con estas barreras socioeconmicas.
En el periodo 1999-2004, solamente en el Territorio Histrico de lava se han
producido 547 episodios de ataques al ganado oficialmente atribuidos a los lobos.
Se observan diferencias significativas (2=24.601; gl=5; p=0,000) en el sentido de
que el ao 1999 tiene ms ataques de lo esperado, mientras que el ao 2004 presenta menos
ataques de lo esperado (ver Tabla V.11.1.)

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Ao
1999
2000
2001
2002
2003
2004
Nmero de ataques
113
92
102
87
101
52
Porcentaje
20,7
16,8
18,6
15,9
18,5
9,5
Tabla V.10.1.
Nmero de ataques al ganado, en lava, oficialmente atribuidos al lobo desde 1999.
Fuente: Diputacin Foral de lava
Si se analiza la distribucin de todos los registros por meses, se puede observar que
se producen ataques durante todo el ao, pero se aprecia claramente un aumento en el mes de
Abril, que se mantiene hasta alcanzar mximos en los meses de Agosto y Septiembre, siendo
menos importantes pero elevados los episodios en Octubre y Noviembre, para descender de
forma importante en Diciembre. En cuatro meses (de Agosto a Noviembre), se producen casi
el 51% de los ataques. Se aprecian diferencias estadsticamente significativas, destacando los
meses de Febrero, Marzo y Diciembre con menos ataques de lo esperado y de forma opuesta,
los meses de Agosto, Septiembre y en menor medida Octubre y Noviembre con ms ataques
de lo esperado (2=122,082; gl =11; p=0,000).
Senz de Buruaga et al. (1994), para un periodo mucho ms corto de tiempo en la
misma zona, sealan que el nmero mayor de ataques se producen entre los meses de Mayo y
Julio. Sin embargo, Urios et al. (2000) comprueban que en Len y Zamora, los daos son ms
frecuentes en Noviembre, Diciembre y especialmente en Enero y Febrero. Estos ltimos
autores llegan a la conclusin de que la mayor frecuencia de ataques al ganado en los meses
invernales se debe, entre otras causas, a las necesidades energticas de los grupos de lobos
que en esas fechas alcanza su punto ms alto. Sin embargo, hay que destacar que en la zona
estudiada por estos autores, la disponibilidad de ganado domstico (ovejas) es igual a lo largo
del ao, algo que no ocurre en el rea de estudio, donde la mayor parte del ganado ovino es
bajado a los pastizales de los fondos de valle precisamente en invierno.

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Desde nuestro punto de vista, la mayor frecuencia de ataques de lobos al ganado en

los meses de finales de verano y principios de otoo, se debe a razones de tipo ecolgico y
por la mayor disponibilidad de un recurso fcil y cmodo. En esas fechas, los lobeznos del
ao tendran de 4-7 meses de edad y con esa edad comenzaran a acompaar a sus padres en
sus correras predatorias, con lo que el nmero de lobos cazando sera mximo. As mismo,
los lobeznos tambin podran iniciar sus primeras caceras hacia las presas ms cmodas de
N de ataques
capturar.
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Grfico V.10.1.
Distribucin por meses de los ataques al ganado. Periodo 1999-2004.
La media de reses afectadas en cada ataque es de 3,83, con un mximo de 35 ovejas

afectadas (4 muertas, 28 heridas y 3 desaparecidas) en un solo ataque. Como puede
observarse en la Tabla siguiente, en el 76,6% de los casos, el nmero de reses afectadas no
supera los 5 animales, y tan slo en un 6,9% la cifra de animales afectados supera los 10. Se
han encontrado diferencias significativas (2=286,689; gl=3; p=0,000), siendo ms frecuente
de lo esperado que los ataques afecten a 1-2 animales y menos en el resto de casos. El nmero
total de animales afectados por los ataques en el perodo 1999-2004 ha sido de 2.096.

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Afeccin
De 1 a 2 animales
De 3 a 5 animales
De 6 a 10 animales
Ms de 10 animales
Frecuencia
298
121
84
38
Porcentaje
54,5
22,1
15,4
6,9
Tabla V.10.2
Nmero de animales afectados en los ataques de lobo al ganado. Periodo 1999-2004
Fuente: Diputacin Foral de lava
La distribucin por meses del nmero de animales afectados en los ataques del lobo,
es muy similar a la de la frecuencia de ataques, como puede observarse en el grfico V.11.2.
Se ha podido observar que en los meses de verano y otoo se producen una mayor
frecuencia en los ataques y como es lgico, un nmero mayor de animales afectados, lo cual
no quiere decir que los ataques ms virulentos (con afecciones a un nmero mayor de
animales) sigan el mismo patrn. De hecho, no existe una correlacin estadsticamente
significativa entre el nmero de ataques y los animales afectados en cada ataque (r=0,042;
p>0,05). En este ltimo caso, es el mes de Diciembre el que presenta el valor mximo, con
casi 6 animales afectados por cada ataque, seguido de Enero con 4,83 reses. Los meses con
valores mnimos son Abril y Mayo, con 2,88 y 2,87 animales afectados por ataque,
respectivamente. El hecho de que en los grupos de lobos las necesidades energticas en los
meses invernales adquieran su punto ms alto (Urios et al. 2000), podra justificar que en
estos meses maten ms animales de lo que parece normal en el rea de estudio.
La matanza por parte de los lobos de ms animales de los que pueden consumir se
denomina lobadas o surplous killing (Valverde 1991). Este fenmeno est documentado
tambin con presas salvajes (Mech y Frenzel 1971, Bjarvall y Nilsson 1976). Para que las
lobadas se produzcan sobre presas silvestres deben de darse dos requisitos fundamentales y
combinados: la presencia de grandes grupos de ungulados e importantes nevadas que
imposibilitan la huida de stos. En la Pennsula Ibrica, debido a la ausencia de grandes
rebaos de ungulados silvestres y a la ausencia de grandes nevadas, as como la continua y
elevada presencia de ganado en los montes, son frecuentes las lobadas sobre el ganado
domstico (Urios et al. 2000).

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N total de animales afectados
400
350
300
250
200
150
100
50
0
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago Sep
Oct
Nov
Dic
N de animales afectados por ataque
Grfico V.10.2.
Distribucin por meses del nmero total de animales afectados por los ataques de lobo. Periodo 1999-2004.
7
6
5
4
3
2
1
0
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Grfico V.10.3.
Distribucin por meses del nmero de animales afectados en cada ataque al ganado. Periodo 1999-2004.

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Si se analizan los datos segn la zonificacin propuesta (ver apartado IV.8. material
y mtodos), se puede observar como en la zona Cantbrica y en la de Guibijo-rcamo, se
producen el 63,4% del total de ataques. En Valdegova se han registrado el 14,3% del total de
registros, mientras que en Gorbea y Badaya-Arrato los ataques suponen un 10,3% para cada
una de ellas. Con el objeto de simplificar los anlisis, el nico caso de predacin al ganado
atribuido al lobo en la zona de Aana, se contabilizar en la zona de Valdegova.
ZONA
ZONA 1. Cantbrica
ZONA 2. Valdegova
ZONA 3. Gorbea
ZONA 4. Guibijo-rcamo
ZONA 5 Badaya-Arrato
ZONA 6. Aana
FRECUENCIA DE
ATAQUES
155
80
58
195
58
1
PORCENTAJE
28,3
14,6
10,6
35,6
10,6
0,2
Tabla V.10.4.
Frecuencias de ataques en cada una de las zonas seleccionadas por la Diputacin Foral de lava para la gestin
del lobo en lava. Periodo 1999-2004
Como puede observarse en la tabla siguiente, el mayor nmero de ataques de todo el

perodo se produce en la zona de Guibijo-rcamo en el ao 1999 con 77 ataques, lo que
supone el 68% de los ataques de ese ao y el 14% de todos los ataques registrados en el
periodo 1999-2004.
La zona Cantbrica y la de Valdegova tienen tendencias similares entre s, pero no
significativas (p>0,05), mostrando un aumento de nmero de ataques desde 1999 hasta
alcanzar su nmero mximo en 2001, con 41 y 28 ataques, respectivamente, y a partir de aqu,
descender notablemente hasta llegar en 2004 a 9 y 5 ataques.
Gorbea y Badaya-Arrato muestran tendencias contrarias entre s aunque no
significativas (p>0,05), de forma que cuando en una zona aumentan los ataques en la otra
disminuyen y viceversa.

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Recuento
Ao
1999
2000
2001
2002
2003
2004
Total
Cantbrica
11
36
41
28
30
9
155
Valdegova
3
19
28
9
17
5
81
Zonificacin
Gorbeia
17
0
0
14
9
18
58
Gibijo
77
37
14
28
24
15
195
Badaya
5
0
19
8
21
5
58
Total
113
92
102
87
101
52
547
Tabla V.10.5.
Nmero de ataques al ganado producidos en las distintas zonas en el periodo 1999-2004.
25
N de ataques
20
15
10
5
0
1999
2000
2001
Gorbeia
2002
2003
2004
Badaya
Grfico V.10.4.
Frecuencia de ataques en las zonas de Gorbea y Badaya-Arrato.

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En cuanto a la distribucin por meses de los ataques en las distintas zonas, podemos
observar como en la zona Cantbrica, la frecuencia de ataques es mxima en los meses de
verano, especialmente durante el mes de Junio y menor en los meses de invierno y primavera
(Diciembre, Marzo y Abril).
En Valdegova, el nmero de ataques aumenta en primavera (Abril y Mayo) y no se
producen episodios de ataques en invierno (Diciembre y Enero).
En Guibijo-rcamo, los ataques son ms frecuentes en los meses de Agosto,
Septiembre, Octubre y Noviembre. Las frecuencias mnimas se dan en Febrero, Marzo y
Abril.
En Gorbea las frecuencias mayores de ataques se contabilizan a principios de
primavera (Abril y Mayo) y otoo (Septiembre y Noviembre).
En la zona de Badaya-Arrato, son los meses de Agosto, Septiembre, Noviembre y
Diciembre los ms crticos, mientras que durante el mes de Marzo no se registra ningn
episodio.
Recuento
mes
Total
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Cantbrica
10
7
5
3
17
26
13
19
20
15
15
5
155
Valdegova
0
1
2
16
15
5
13
9
6
6
8
0
81
Zonificacin
Gorbeia
6
1
2
9
11
5
3
4
8
1
8
0
58
Gibijo
15
4
3
2
8
11
17
32
37
34
24
8
195
Badaya
Total
4
2
0
4
2
2
4
8
11
5
8
8
58
35
15
12
34
53
49
50
72
82
61
63
21
547
Tabla V.10.6
Distribucin por meses de los ataques del lobo al ganado en las distintas zonas.
Periodo 1999-2004.

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En cuanto al nmero de animales afectados, de nuevo destaca la zona de Guibijorcamo con el 35,5% (N=2.096), seguida por la zona cantbrica, con el 31%. El menor
porcentaje de animales afectados corresponde a Badaya-Arrato con el 10,5% del total.
La zona donde los ataques producen ms afeccin, es Gorbea, con 4,43 animales
afectados por ataque; en esta zona la lobada mayor afect a 14 animales. Le sigue por orden
de importancia, la zona Cantbrica, con 4,17 afeccin/ataque; aqu el ataque ms virulento
afect a 33 animales. Con valores algo inferiores y muy parecidos entre s encontramos
Guibijo-rcamo, con 3,82 y Badaya-Arrato, con 3,82. En la primera de estas zonas se produjo
un ataque que afect a 35 animales siendo el valor mximo encontrado en el periodo de
estudio. En la segunda rea, la afeccin mxima fue de 15 animales. Por ltimo, en la zona de
Valdegova cada ataque afecta a 2,80 animales, con una afeccin mxima de 25 animales.
En un estudio sobre la incidencia del lobo en la provincia de Zamora (norte y sur de
ro Duero), se comprob que los daos del lobo al sur del ro Duero eran de 7,76
animal/ataque mientras en el norte descenda hasta los 2,84 (Talegn 2005).
Zona
ZONA1 Cantbrica
ZONA2 Valdegova
ZONA3 Gorbea
ZONA4 Guibijo-rcamo
ZONA5 Badaya-Arrato
TOTAL
N
ataques
155
81
58
195
58
547
%
28,3
14,8
10,6
35,6
10,6
100
N de animales
afectados
647
227
257
745
220
2096
afeccin/ataque
30,8
10,8
12,3
35,5
10,5
100
4,17
2,80
4,43
3,82
3,79
3,83
Tabla V.10.7.
Animales afectados y afeccin media por ataque (nmero de animales muertos, heridos y desaparecidos en cada
ataque), en las distintas zonas. Periodo 1999-2004.

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5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Cantbrica
Valdegova
Gorbeia
Gibijo-Arkam o Badaya-Arrato
Grfico V.10.5
Afeccin media (nmero de animales muertos, heridos o desaparecidos en cada ataque), en cada una de las
zonas. Periodo 1999-2004.
Si analizamos los datos para el periodo 2003-2004, se registran 174 episodios de

ataques atribuidos al lobo. En Vizcaya se produjeron dos ms cuya autora no estaba clara. La
afeccin fue de 631 animales, lo que supone un total de 3,6 animales afectados por ataque.
En el ao 2003, el 75% del total de los ataques se produjo sobre el ganado ovino. En
Vizcaya, el lobo atac a 71 ovejas (sobre un censo provincial de 77.430), y en lava a 235
(sobre un censo provincial de 90.632). Estos datos suponen una afeccin sobre el conjunto del
censo ovino del 0,09% para Vizcaya, el 0,26% para lava y un 0,08 para el conjunto del Pas
Vasco si se incluyen las 194.938 ovejas censadas en Guipzcoa.
En este trabajo hemos identificado un mnimo de 24-28 lobos distintos en el rea de
estudio, vinculados, en mayor o menor medida, a cuatro grupos o manadas. Sin embargo, tal
y como se explicaba en el apartado V.6., el nmero medio de lobos que pueden explotar el
rea de estudio pueden oscilar entre 14 y 36 animales.
As, para los 174 ataques del periodo 2003-2004, obtenemos unas cifras de entre 4,8
y 12,4 ataques/lobo. Con 631 animales afectados en dicho periodo, la afeccin de cada lobo
por ao sera de 8,8-22,5 animales afectados/lobo/ao.

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Por otra parte, si cada uno de estos lobos se agrupa en torno a una manada o grupo
familiar, es posible tericamente aventurar cual es la afeccin a la ganadera del Pas Vasco
que tiene cada uno de estos grupos.
Tal y como se puede apreciar en las figuras siguientes, el GRUPO1 sera el
responsable de casi el 60% de los ataques que se han producido en los dos ltimos aos en el
Pas Vasco (N=174). El porcentaje tan bajo del GRUPO3 (2,3%), se debe a que para su zona
(Vizcaya), tan solo se dispuso de los datos del ao 2003. El nmero de animales afectados
tambin es muy elevado en el GRUPO1 con un porcentaje que supera el 50% del total
(N=631), siendo bastante inferior en el GRUPO4, con un 28% y en el GRUPO2, con un 13%.
Sin embargo, el GRUPO1 es el que produce un menor nmero de animales afectados por
ataque con 3,33, mientras que el GRUPO3 afecta a 6 animales por ataque.
Todos estos datos deben ser tratados con prudencia y cautela, ya que la movilidad de
los lobos es muy notable y se desconoce ciertamente muchas de las variables que influyen en
los ataques y el propio comportamiento de los lobos, as como su adjudicacin a un grupo u
otro, sin mayores evidencias.
N de ataques
N de animales afectados
N mnimo de animales afectados
por ataque
N mximo de animales afectados
por ataque
Afeccin (N de animales
afectados/ataque)
GRUPO1
103
343
1
GRUPO2
22
90
1
GRUPO3
4
24
1
GRUPO4
45
174
1
15
22
20
33
3,33
4,09
6,00
3,87
Tabla V.10.8.
Caractersticas del impacto sobre el ganado domstico de los distintos grupos de lobos estimados en este trabajo.

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GRUPO4
26%
GRUPO3
2%
GRUPO1
59%
GRUPO2
13%
Grfico V.10.6.
Distribucin de los porcentajes del nmero de ataques al ganado en el Pas Vasco en el periodo 2003-2004, por
grupos de lobos. Los datos del GRUPO3 son exclusivamente para el ao 2003.
Basado en los datos proporcionados por las Diputaciones Forales de lava y Vizcaya
GRUPO4
28%
GRUPO3
4%
GRUPO1
54%
GRUPO2
14%
Grfico V.10.7
Distribucin de los porcentajes del nmero de animales afectados en los ataques de lobos en el Pas Vasco en el
periodo 2003-2004 por grupos de lobos. Los datos del GRUPO3 son exclusivamente para el ao 2003.
Basado en los datos proporcionados por las Diputaciones Forales de lava y Vizcaya.

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7
6
5
4
3
2
1
0
GRUPO1
GRUPO2
GRUPO3
GRUPO4
Grfico V.10.8
Afeccin media, para cada uno de los grupos de lobos estudiados. Periodo 2003-2004.
Los datos del GRUPO3 son exclusivamente para el ao 2003.
Basado en los datos proporcionados por las Diputaciones Forales de lava y Vizcaya.
Para analizar los costes que los lobos estn generando a las administraciones pblicas
vascas, tenemos que eliminar los datos de Vizcaya, ya que esta administracin no paga los
daos ni subvenciona la adquisicin de perros. Por lo tanto, se prescinde de los datos
correspondientes a los 3,6-9 lobos de media del GRUPO3. De esta manera, tendramos una
poblacin media estimada de entre 11-27 lobos agrupados en tres grupos familiares.
Los costes totales directos desembolsados por la Diputacin Foral de lava en 2003,
fueron de 60.946,56 , en forma de indemnizaciones y costes de mantenimiento y adquisicin
de perros mastines como prevencin a los ataques. En 2004, descendieron de forma
significativa hasta los 47.750 . Asumiendo unos gastos de 54.000 /ao (cifra media de los
dos aos), tendramos unos gastos anuales por lobo de entre 2.000 a 4.909 /lobo/ao.
En la meseta central los gastos son de apenas 210 /lobo/ao, mientras que en la
zona cantbrica de Castilla y Len ascienden hasta los 1.400 /lobo/ao. La cifra mayor la
obtenemos en Asturias donde los gastos seran de 1.800 /lobo/ao.
En ninguno de estos casos, se contabilizan las ayudas econmicas en el
mantenimiento y adquisicin de perros mastines como mtodos de prevencin a los ataques,
que en lava suponen el 60,4% de los costes anuales. Prescindiendo de los costes relativos a

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la manutencin y adquisicin de mastines, los clculos de gastos anuales por lobo oscilaran
entre los 806 y 1.977 /lobo/ao, cifras similares a las de Asturias y Castilla y Len. Tambin,
tomamos los datos oficiales asumiendo que el 100% de los daos son producidos por los
lobos.
Concepto
Daos directos
Subvencin mastines
2003
29.604,41
31.342,15
%
48,6
51,4
2004
14.601,02
33.148,98
%
30,6
69,4
Total
60.946,56
100
47.750
100
Coste lobo/ao (11-27)
2.257/5.540
1.768/4.341
Tabla V.10.9.
Coste total de los ataques de lobo en lava durante el bienio 2003-2004. Indicamos el coste por lobo asumiendo
una poblacin de entre 11 y 27 animales.
Fuente: Elaboracin propia basndonos en los datos aportados por la Diputacin Foral de lava

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CAPTULO VI.
DISCUSIN
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La utilizacin de una metodologa basada en tcnicas genticas no invasivas, hoy

por hoy, es la nica que permite la identificacin segura de una especie a partir de indicios
indirectos, tales como excrementos, pelos, uas, etc (Ayuso 1999, Ayuso y Vil 2001, Luccini
et al. 2002, Creel et al. 2003).
Blanco y Corts (2002) realizan una revisin superficial de los mtodos utilizados en
los estudios con lobos en el mundo. Los autores se muestran crticos con todos ellos,
cuestionando la interpretacin sesgada que se hacen de estos mtodos. Las metodologas que
analizaron son las basadas en el conteo de las unidades reproductoras diferentes, el estudio del
rendimiento de la caza deportiva y estadsticas de caza, la evolucin del rea de
distribucin, la evolucin de daos a la ganadera, seguimientos de indicios indirectos (huellas
y excrementos, IKAs, nieve), las estaciones de olor y el uso de cmaras trampa, llegando a la
conclusin de que el mejor mtodo para obtener estimas fiables del tamao de la poblacin de
lobos es el radiomarcaje masivo en algunas zonas y la extrapolacin de las densidades
estimadas al resto del rea de distribucin. Sin embargo, estos autores no tuvieron en cuenta
en su anlisis el empleo de mtodos genticos no invasivos.
Blanco y Corts (2003) dudan de la utilidad real como mtodo de censo de las
tcnicas genticas, por la dificultad de obtencin de muestras de todas las reas que se
pretende censar, por el elevado coste de los anlisis y por la posibilidad de cometer errores en
la identificacin de los genotipos que limita enormemente su utilidad. Estos autores
concluyen que hasta al menos mediados de 2003, no conocan ni un solo estudio realizado en
ningn lugar del mundo que hubiera utilizado esa tcnica con el objetivo de conocer el
tamao de una poblacin de lobos.
Sin embargo, y anterior a esa fecha, diversos autores estaban ya trabajando con este
tipo de tcnicas e incluso comparando la eficacia de asumir el empleo de muestreos genticos
no invasivos como alternativas serias y menos costosas que el radiomarcaje masivo (Luccini
et al. 2002, Creel et al. 2003).
Ayuso (1999) optimiz un mtodo de anlisis gentico no invasivo basado en la
extraccin de ADN a partir de excrementos recogidos, asignados a lobo, de diversas reas del
centro y sur de Suecia, donde habita la poblacin de lobos ms amenazada de Europa y llega a
la conclusin de que la asignacin especfica visual de indicios indirectos (excrementos) ha de
tomarse con cautela, mientras que la asignacin gentica no deja duda de su procedencia, es

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decir, el mtodo gentico permite confirmar la identidad de los excrementos (Ayuso y Vil
2001).
Ayuso y Vil (2001), destacan el potencial de los mtodos de identificacin gentica,
ya que, a pesar de que el trabajo gentico requiere un anlisis muy cuidadoso, es posible
detectar diferencias entre individuos, algo que es prcticamente imposible con mtodos
indirectos (huellas, excrementos, IKAs, foqueos nocturnos, aullidos, etc.).
Para concluir, Vil y Ayuso (2002) afirman que los mtodos genticos no invasivos
representan una alternativa en el seguimiento de las poblaciones ibricas de lobo,
especialmente si se restringen a reas bien delimitadas para servir de base a un diseo ptimo
de muestreo. Segn estos autores, son especialmente aconsejados en zonas donde la presencia
de lobos resulte dudosa, ya que todos los individuos, independientemente de su estatus social,
defecan y las heces suelen resultar relativamente fciles de encontrar (Vil et al. 1994).
Los objetivos del presente trabajo se ajustaban a las premisas establecidas por Vil y
Ayuso (2002) y los resultados son el producto del primer estudio de estas caractersticas
efectuado con lobos en la Pennsula Ibrica (Espaa y Portugal).
Con la realizacin de este estudio se ha podido estimar el nmero mnimo de lobos,
que oscilara entre 24 y 28 animales durante dos aos (2003-2004), en un rea bien
delimitada. Adems, por primera vez se ha podido determinar el sexo de algunos de estos
animales (7 hembras y 10 machos) sin tener que matarlos. Por otra parte, hemos podido
verificar algunos movimientos interesantes en los lmites nororientales de la poblacin ibrica
de lobos.
Los resultados demuestran que en el rea de estudio, donde existen muchos ms
perros que lobos en los montes, es muy complicado el determinar si un excremento pertenece
a una u otra especie. Por lo tanto, es necesario seleccionar correctamente el tipo de mtodo de
deteccin y seguimiento para no incurrir en errores.
Por otro lado, el radioseguimiento masivo de ejemplares, que es un mtodo
perfectamente vlido y ofrece una informacin de los animales estudiados muy amplia e
imposible de conseguir con otros mtodos, es hoy por hoy imposible de realizar en el rea de
estudio (como se ha demostrado al intentar iniciar nosotros mismos un estudio de estas
caractersticas en el Pas Vasco), por la falta de iniciativa de los responsables de las
instituciones vascas (Departamento de Agricultura del Gobierno Vasco y de la Diputacin

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Foral de lava). De esta manera y mientras las mentalidades no varen, los estudios similares
al ahora realizado, pueden resultar los ms idneos para el caso de Euskadi.
Con algunas mejoras y el apoyo institucional suficiente creemos que es posible
realizar un seguimiento a largo plazo de una poblacin de lobos, como la vasca, con este tipo
de metodologa, pero sin descartar otras que pudieran servir de apoyo.
Sobre el xito secuenciacin de ADN mitocondrial, en presente estudio, hemos
analizado el 100% de las muestras recopiladas sin seleccin previa en funcin de sus
caractersticas. Debemos recordar que de 136 excrementos recogidos en el trabajo de campo,
se ha realizado la extraccin de ADN en el 100% de los casos y hemos conseguido identificar
la especie en 86 casos (63,2%). De todas ellas, 31 pertenecan a lobo, 53 a perro y 2 a zorro y
hemos podido identificar como mnimo 24 lobos distintos y sexado a 12 de estos lobos.
Hemos obtenido el 64,5% de xito de identificacin de muestras fecales gracias a la
amplificacin de fragmentos de la regin control del ADN mitocondrial de todas las heces
recopiladas, lo cual nos sita en un buen nivel, incluso superior al obtenido en los
seguimientos de lobos mediante heces de Escandinavia (C. Wrdig, com. pers.), coyotes
(Kohln et al. 1999) y osos pardos (Taberlet et al. 1996, Rey et al. 2000, Marshall y Ritland
2002, Garca et al. 2003), etc.
El xito conseguido se justifica debido a los meticulosos protocolos de recoleccin y
tratamiento de las heces, a la minuciosidad en la realizacin de PCRs por parte de los
miembros del equipo redactor de este informe y al empleo de tcnicas moleculares
ampliamente ensayadas y experimentadas con lobos en el Departamento de Biologa
Evolutiva de la Universidad sueca de Uppsala.
Tambin, se ha obtenido un xito del 100% en la amplificacin de los 20 loci
analizados con los microsatlites empleados para la identificacin individual de las muestras
biolgicas, lo cual supera ampliamente a todos los trabajos mencionados anteriormente. No
obstante, sealamos que no se pudieron individualizar totalmente 5 genotipos al no haber
suficiente categorizacin allica para el conjunto de marcadores amplificados y poder as
enjuiciar su identificacin absoluta con garantas elevadas de xito.
En la Pennsula Ibrica apenas se han realizado trabajos similares al nuestro salvo
con el oso pardo. Rey et al. (2000) obtienen con osos pardos cantbricos tasas de extraccin
positivas del 34% para un total de 199 muestras objeto de anlisis (62 heces, 137 pelos) y un

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25% fueron efectivas para amplificar los microsatlites seleccionados. Garca et al. (2003) de
649 excrementos, extrajeron ADN de 333 muestras (51,3%) y obtuvieron resultados positivos
en 137 casos (41% del total de los analizados).
Valire et al. (2003) en un estudio sobre la recolonizacin de lobo en zonas alpinas
francesas y suizas consiguieron tasas de xito de secuenciacin del 84%. Lucchini et al.
(2002) identifican la especie en el 84% de los casos, sexan correctamente el 64% de las
mismas usando un panel de 6 microsatlites para el 53% de las muestras fecales, hallaron 14
lobos distintos.
Adams et al. (2003) en el seguimiento de las poblaciones de lobos rojos (Canis rufus)
y coyotes en Carolina del Norte analizaron fragmentos de 200 nucletidos de la regin control
del ADN mitocondrial de 956 excrementos asignados previamente a lobos rojos. Obtuvieron
un xito de secuenciacin de ADN del 83-89% identificando 665 lobos rojos (69,5%),
resultando el resto osos negros (Ursus americanus), liebres (Lepus spp.), linces rojos (Lynx
rufus), perros, zorros, nutrias y otros mustlidos, etc. Creel et al. (2003) lograron tasas de
xito de genotipado del 79% con muestras inequvocas de lobos visualizando previamente los
grupos en Yellowstone, con temperaturas ptimas para la conservacin de las heces (bajo
cero).
La antigedad de las muestras constituye un limitante de a la hora de valorar el xito
de secuenciacin en los anlisis genticos. En nuestro caso el 72,8% (N=136) fueron
clasificadas como viejas (ms de 7 das), y apenas el 8,8% de las muestras eran muy recientes
(menos de 1 da). En este sentido, la climatologa puede ser un factor limitante, ya que influye
decisivamente sobre la conservacin de los excrementos. Podemos considerar adversa la
climatologa para la conservacin de las muestras in situ presentes en las latitudes ibricas (V.
Muoz, com. pers.), en comparacin con las que podemos encontrar en pases del Norte de
Europa y Amrica, donde los excrementos se recogen congelados in situ, con nieve y hielo
adherido a las muestras en numerosos casos, como sucede en Escandinavia (obs. pers.), con
heces de glotn, lobo y lince europeo.
La complicacin del estudio con lobos por la reciente divergencia gentica entre
perros y lobos, supone un esfuerzo notable, con vistas a los anlisis e interpretaciones.
Adems son casi inexistentes los estudios genticos de envergadura realizados con lobo
ibrico hasta el momento (Vil et al. 1997, Vil 2000, Llaneza et al. 2001).

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A pesar de estas dificultades, recordemos que el 98% de las muestras fecales

correctamente identificadas en el presente trabajo, son cnidos Canis sp., y el resto han sido 2
excrementos de zorro, no habindose obtenido un abanico amplio de especies como parece ser
habitual en otros estudios, a pesar de emplear cebadores universales. En Escandinavia, es muy
frecuente en trabajos cientficos con lobos obtener ADN de zorros, osos, mustlidos, etc.
identificados en el campo a priori como lobo (C. Wrdig, com. pers.).
Sobre la distribucin del lobo en Euskadi, en la actualidad existe un nmero de
cuadrculas UTM de 10x10 km, muy similar al de comienzos del siglo XIX (21 y 26
respectivamente), pero entonces la distribucin del lobo se reparta por todo lava, gran parte
de Vizcaya e incluso apareca en Guipzcoa (Figura I.4.1) Debemos considerar tambin que
la metodologa empleada por Madoz fueron encuestas, que lgicamente no todos los
municipios contestaron y adems, el lobo es una especie con grandes reas de campeo, lo que
nos lleva a pensar que seguramente el nmero de cuadrculas ocupadas por la especie era
claramente superior. Sin embargo, en la actualidad la distribucin se encuentra muy
concentrada en la zona occidental del Pas Vasco, por lo que la situacin de la especie
actualmente dista mucho de asemejarse a la del siglo XIX.
En cualquier caso, lo que parece evidente es que el lobo sufri una espectacular
regresin que ya haba comenzado a mediados del siglo XIX, cuando Madoz realiz la
encuesta y concluy con la total extincin de la especie en Euskadi a mediados del siglo XX.
En la actualidad el lobo se est recuperando recolonizando antiguas zonas de cra despus de
no ms de 25 aos sin presencia estable en el Pas Vasco.
Por otra parte, con respecto a la cuadrcula situada al este de la CAPV y que aparece
como alejada del rea de distribucin normal, debe de tomarse como anecdtica; de hecho no
se ha tenido en cuenta, ya que se trata de una cita de dos lobos observados en la sierra de
Entzia, que seguramente eran individuos errantes. Estos hechos muy comunes en los lobos,
son poco relevantes, pues es posible que estos animales no se asienten nunca en las reas
donde son observados (Blanco y Corts 2002, Uzal y Llaneza 2002). Sin embargo, nos
pueden ayudar a intuir por donde es posible que se produzcan nuevos intentos de
asentamientos de grupos familiares de lobos, y prever con antelacin posibles conflictos con
el ganado.
En este sentido, en 1996 reaparece el lobo en la sierra de Aralar, despus de casi 80

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aos sin la presencia de la especie en esta sierra guipuzcoana y en la vecina sierra de Urbasa
en Navarra (Senz de Buruaga et al. 2000). Campos et al. (2001) por su parte sealan
observaciones en el ao 2000 de dos lobos en los montes de Vitoria, al sur y prximos a la
capital alavesa, que es posible fueran los causantes de un ataque a ovejas que se produjo en
Agosto en el pueblo de Marauri en el condado de Trevio (Burgos).
Todos estos movimientos parecen indicar claramente el intento recolonizador del
lobo hacia el este del Pas Vasco. No hay que olvidar que la poblacin estudiada forma parte
del extremo oriental del rea de distribucin del lobo en la Pennsula, y que a partir de esta
poblacin se intenta producir su expansin hacia el este (Pirineos). Dentro de los criterios de
gestin mediante zonificacin del territorio de la Estrategia Nacional de Conservacin y
Gestin del Lobo (punto 3c) se seala la importancia de las poblaciones puente, como
poblaciones de lobos a priori problemticas que pueden servir de enlace entre reas de alto
valor natural. En estos casos, dicho documento seala la necesidad de tolerar la conflictividad
social para permitir la recuperacin de futuras poblaciones de inters.
El lobo es uno de los animales presentes en Euskadi que debe ser considerado
objetivo o beneficiarse de una red de corredores en la CAPV por su movilidad (en etapas
dispersivas y movimientos diarios) y por constituir una especie ligada a paisajes con mosaicos
forestales y abiertos y tal y como se propone en la Red Ecolgica Pan-Europea (Foppen et al.
2000).
Adems, cada vez es ms comn la presencia de los lobos en el macizo de Gorbea,
procedentes de Guibijo, como lo hemos podido demostrar en este trabajo con la recogida de
excrementos en Guibijo, rcamo y Arrato, que fueron depositados por la hembra CL11 en un
perodo de tres meses de diferencia. En este sentido, tenemos constancia de al menos cuatro
lobos muertos en los ltimos aos al intentar cruzar las dos vas rpidas que aslan el macizo
de Gorbea de las citadas sierras (la autopista A68 y la autova N622). Es probable que estos
lobos que pasan de los montes de Guibijo-rcamo hacia Gorbea sean individuos que intentan
buscar territorios nuevos. As, podramos pensar que los lobos estn intentando asentarse en
Gorbea.
Es factible que en estos movimientos dispersivos, los lobos sigan los cordales de las
montaas o/y las zonas con suficiente cobertura forestal. Con estos datos podramos hacernos
una idea de los presuntos corredores que utilizan los lobos durante estos movimientos, y que

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vendran determinados por tres lneas estratgicas geogrficas:
Las sierras que forman el eje cantbrico axial, a travs del corredor formado
por Guibijo, rcamo, Badaya-Arrato (confirmado en este trabajo), Gorbea,
tras haber cruzado la A-68 (a travs de Altube) y/o la N-622 (a travs de
Aiurdin), y atravesar el cordal de las sierras de Elguea-Urquilla-Altzania, tras
cruzar la N-240, y as alcanzar la sierra de Aralar (Guipzcoa y Navarra). En
1996 se detect la presencia de dos lobos en dicha sierra (Senz de Buruaga
et al. 2000).
Las reas submediterrneas alavesas de Ribera Alta y Ribera Baja, sierra de

Tuyo y Montes Altos de Vitoria para enlazar con los montes de IturrietaEntzia-Urbasa. Los lobos que en el ao 2000 aparecieron en Trevio y
montes de Vitoria parecen confirmar el uso de este corredor, as como los
lobos observados el ao pasado en la sierra de Entzia. El principal obstculo
de este corredor sera el paso de la poco permeable para fauna carretera N1.
Otra zona en la que no podemos descartar movimientos de lobos es la de los

montes Obarenes (Burgos) a travs de la sierra de Toloo, cruzando el ro
Ebro y las carreteras N-232 y A-68, y distribuyndose por zonas de Trevio
(Burgos) y los sectores vasco orientales. En esta zona en el ao 2002 fue
observado un lobo en la comarca oriental de la Montaa Alavesa (Markina
2005).
Senz de Buruaga et al. (2000) definen un corredor hacia Aralar-Urbasa a partir de

animales procedentes del Sistema Ibrico. Estos autores sostienen que la no aparicin de
daos al ganado en las sierras alavesas y guipuzcoanas previas a Aralar-Urbasa invitara a
pensar en la posibilidad de colonizacin a travs del Sistema Ibrico. El estatus poblacional
del lobo, sometido a gran presin cinegtica en dichas zonas, no parece ser suficiente como
para permitir ni siquiera la estabilidad de esas poblaciones en el tiempo (A. Cea, com. pers.)
Lo que si parece evidente es el paralelismo de la dispersin del lobo con el patrn
observado aos atrs con el corzo (Capreolus capreolus), el ungulado que aparece en mayor
proporcin en la dieta del lobo (Vil et al. 1990).

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Figura VI.2.
Estimacin de los movimientos dispersivos de los lobos hacia el este siguiendo las sierras y cordales
montaosos. La lnea discontinua representa el lmite de la distribucin actual.

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En este trabajo se ha certificado la presencia segura e inequvoca de un mnimo de

24-28 lobos que se distribuyen por una extensin de unos 1.500 km2 durante 2 aos de
muestreos. Esto supone una densidad mnima de 1,6-1,9 lobos/100 km2.
Para determinar el tamao de la poblacin actual de lobos en el rea de estudio
hemos utilizado tres mtodos distintos: rendimiento de caza, extrapolacin de densidades
conocidas en reas prximas y nmero medio de lobos por grupo o manada.
Las ventajas que presenta el clculo de la poblacin a partir del rendimiento de caza
son evidentes, ya que se trata de una forma barata y rpida de obtener informacin. Pero
presenta grandes inconvenientes, como que los pequeos tamaos de muestra que se manejan,
hacen que el intervalo de confianza al 95% sean bastante amplios. Por ejemplo, en el ao
1993 la cifra estimada vara de 19 a 42 lobos o la de la temporada 1999 donde el intervalo
oscila entre los 20 y 43 individuos. En otros trabajos los intervalos tambin dan diferencias
importantes, as por ejemplo en el estudio realizado en parte de la provincia de Burgos la cifra
oscila entre 128 y 246 lobos (Tellera y Sez Royuela 1987). Por otra parte, esta metodologa
no puede ser utilizada en aquellas temporadas donde no se consigue matar ningn lobo, como
ha sucedido en los aos 2000, 2001 y 2004. En nuestro caso, para el ao 2003 se obtienen
unas cifras de 6-12 lobos, cuando mediante anlisis genticos se ha conocido que la poblacin
mnima era de 24-28 lobos. Analizando los datos desde el ao 1996 hasta 2004, con esta
metodologa los resultados demuestran una regresin muy importante de la poblacin de
lobos, algo que no parece que refleje la realidad de lo sucedido.
Blanco y Corts (2002) realizan un anlisis de los graves inconvenientes de este tipo
de mtodos y en resumen exponen que adems de los amplios intervalos de confianza, el
mtodo no debera de utilizarse ni como estimador de la densidad ni como ndice de su
abundancia en especies con altos ndices de agregacin, como es el caso del lobo, dado que
los procedimientos estadsticos resultan inaplicables. A esta misma conclusin llegan Tellera
y Sez-Royuela (1986). Nosotros basndonos en los resultados obtenidos coincidimos
plenamente con los autores anteriormente citados.
Mediante la metodologa de la extrapolacin de densidades se ha obtenido una
poblacin de 23-34 lobos, segn las densidades sean de 1,5 lobos/100 km2 (zonas de baja
densidad de Castilla y Len, como el este de Burgos) o de 2,3 lobos/100 km2 (media de la
densidad de lobos al norte del Duero). El principal inconveniente de este mtodo es que es

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necesario conocer datos de zonas limtrofes y adems resulta difcilmente aplicable a zonas
heterogneas y altamente estratificadas (diferentes hbitats implican diferentes densidades).
Para poder utilizar la tercera de las metodologas, se ha procedido a la revisin
bibliogrfica para determinar el nmero de manadas presentes en el rea de estudio. Desde el
ao 2000 hasta la fecha, se puede afirmar con bastante fiabilidad, la existencia de cuatro
grupos o manadas de lobos.
Muchos autores consideran que en grandes reas homogneas y continuas la mejor
forma de determinar el nmero de lobos es asignar 10 ejemplares a cada manada detectada
(Fritts y Garbyn 1995, Llaneza y Blanco 2001) o una densidad de 2 lobos/100 km2 en Europa
(Boitani 2000), aceptando que los nmeros resultantes deben de considerarse como una
estimacin ante la imposibilidad de obtener cifras ms precisas (Boitani y Ciucci 1993,
Llaneza y Blanco 2001). Aplicando esos dos criterios para el caso del Pas Vasco,
obtendramos unas cifras de 40 lobos con el primer mtodo (4 manadas por 10 lobos/manada)
y de 42 con el segundo (rea de 2.100 km2). La variacin de las densidades de lobo en sus
macroreas de distribucin desaconseja la aplicacin de estos mtodos. As, y slo en nuestro
continente, Mech y Boitani (2003) obtienen cifras tan dispares como 0,5-0,7 lobos/100 km2 de
Karelia (Rusia), 1,5 lobos/100 km2 en los Abruzzos (Italia), 2,0-2,6 lobos/100 km2 de
Bialowieza (Polonia) y 3,0 lobos/100 km2 del Cacaso.
La obtencin de datos reales para el clculo de parmetros como el tamao medio de
grupo y las densidades ha adolecido de mtodos estandarizados, especialmente en la
Pennsula Ibrica, lo que condiciona la comparacin de series de datos entre pocas y zonas.
En Espaa no se han utilizado apenas estimaciones de tamao de grupo proveniente
de muestras de campo y para la estimacin del nmero de integrantes por grupo. Blanco et al.
(1990) asignaban 5 lobos en la poca preparto (primavera) y 7 tras el postparto (otoo).
Llaneza y Blanco (2001) cifran el tamao medio de grupo en 8-10 individuos. De esta
manera, se utilizan estimas parciales durante el perodo en la que los lobos presentan un
mayor nmero de ejemplares (perodo post-parto) obtenindose una clara sobrestimacin del
censo.
El mtodo habitualmente utilizado en el contexto internacional para estimar las
poblaciones de lobos consiste en el conteo de grupos familiares, y evaluar densidades y
tamao de poblacin (efectiva) durante el perodo otoo-invierno (Barrientos y Fernndez

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2002, Mech y Boitani 2003).

En 2002, la Asociacin para la Conservacin y Estudio del Lobo Ibrico (ASCEL)
realiz un seminario con propuestas para abordar el estudio de la dinmica de las poblaciones
de lobo en la Pennsula Ibrica. Una de las mismas, trataba la estimacin del tamao de grupo
en las poblaciones ibricas de lobo. Barrientos y Fernndez (2002) sealan que para estimar el
tamao y densidades de poblacin siguiendo las prcticas habituales en los mltiples trabajos
cientficos de todo el mundo, deben determinarse durante el perodo invernal en base a datos
de tamao de grupo de esa poca.
En la propuesta metodolgica de Barrientos y Fernndez (2002) se sugiere la
necesidad de adoptar mtodos estandarizables basados en datos reales de campo sobre el
tamao de grupo en invierno. Todos los estudios de referencia internacional que estiman
densidades o tamaos de poblacin utilizan el tamao de grupo en invierno debido a la mayor
cohesin de los grupos en esta poca (Fuller y Snow 1988, Mech y Boitani 2003).
En este trabajo hemos utilizado las metodologas propuestas por Llaneza y Blanco
(2001) y Barrientos y Fernndez (2002). Utilizando la primera obtendramos 36 lobos
(Rango: 32-40; SD=4), frente a los 14 (Rango: 9,2-19,6; SD=5,2) de la segunda. Nosotros
creemos que la metodologa correcta es la empleada por Barrientos y Fernndez (2002) ya
que son los nicos que han seguido los estndares internacionales en la Pennsula Ibrica, y
que pueden servir de referencia y comparacin con otros trabajos cientficos en los que se
evale el tamao de la poblacin.
Las densidades de grupos familiares detectadas en este estudio son de 2,7 por cada
1.000 km2 si solamente tenemos en cuenta la distribucin del lobo en el rea de estudio (1.500
km2). Esta cifra desciende a 1,9 grupos/1.000 km2 si el clculo se realiza en los 2.100 km2 del
rea de distribucin estimada para el lobo en el Pas Vasco. Estas densidades son modestas si
las comparamos con otras encontradas en la bibliografa. Para el conjunto de Espaa, Blanco
et al. (1990) estiman una densidad de 3 manadas/1.000 Km2; en la llanura cerealista de
Castilla y Len con lobos radiomarcados Blanco y Corts (1999), estiman densidades
similares; en Asturias, Llaneza y Ordiz (1999) estimaron 4,2 manadas/1.000 km2; en una zona
portuguesa de alta densidad de lobos, cercana a la sierra de la Culebra de Zamora, un estudio
que combina la radiotelemetra con el censo tradicional de manadas ha estimado una densidad
de 3,77 manadas/1.000 km2 (Moreira et al. 1997); para el conjunto de Castilla y Len se ha

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estimado una densidad de 2 manadas/1.000 km2 (Llaneza y Blanco 2001). Fuera de la

Pennsula Ibrica en Minnesota se han estimado densidades de 4,4 manadas/1.000 km2 (Fuller
et al. 1992) y de hasta 5,2 manadas/1.000 km2 (Berg y Benson 1999).
Los resultados obtenidos mediante las tcnicas genticas nos permiten, aventurar la
posible composicin de los cuatro grupos familiares de lobos durante el bienio 2003-2004
(dos temporadas de reproduccin). El GRUPO 1 podra estar formado por 9-10 lobos (4
machos, 3 hembras y 3 indeterminados), pero 3 individuos fueron abatidos durante el periodo
de estudio (30-33,3% de la poblacin mnima de ese grupo). El GRUPO 2, estara formado
por 7-8 lobos (2 machos, 2 hembras y 4 con sexo indeterminado), del que al menos 1
individuo estara muerto (12,5-14,3%). El GRUPO 3 estaba formado por 6 u 8 animales (3
hembras, 1 macho y 4 con sexo indeterminado) y no tuvo bajas conocidas. El GRUPO 4
estara compuesto por dos animales, 1 macho y 1 hembra, del que al menos 1 individuo fue
abatido (50%).
Si aceptamos una poblacin de lobos en el rea de estudio de 14 animales como
media (Rango: 9,2-19,6; SD=5,2) y conociendo que al ao mueren por distintas causas
(disparos, atropellos y enfermedades) 3,7 lobos (ver tabla V.7.1.), podemos calcular en el
26,4% (Rango 18,5-41,1) la mortalidad anual de la poblacin estudiada, contabilizando
solamente los datos oficiales de lobos muertos en lava (desconocemos las cifras oficiales de
Burgos, donde con toda seguridad se producirn un nmero de bajas importante).
A estas cifras, habra que aadir la mortalidad ilegal, difcilmente cuantificable pero
que sin lugar a dudas se produce, y que con toda probabilidad elevaran significativamente
estos valores. En el perodo de estudio, el equipo redactor posee datos de al menos dos lobos
muertos ilegalmente en el rea de estudio, lo que supondra un incremento de la mortalidad
anual en un 7%.
Para el conjunto de Castilla y Len la mortalidad oscila entre el 9,4 y 14%
(Consejera de Medio Ambiente), y en la llanura cerealista mediante el seguimiento de lobos
con radiotelemetra se ha estimado en el 11,7% (Blanco y Corts 1999).
Algunos autores afirman que por encima del 35% de mortalidad anual las
poblaciones de lobo entran en regresin, es decir que hasta ese punto la especie es capaz de
compensar las bajas que por diferentes motivos sufren sus poblaciones (Fuller 1995). Como
podemos observar, la mortalidad anual en el rea de estudio es muy elevada y podra estar al

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lmite o incluso superar la capacidad de recuperacin de la especie.

Adems y para hacernos una idea de la presin a la que se ven sometidos los lobos en
el rea de estudio, y analizando las batidas especficas al cnido, y siempre segn los datos
oficiales, se puede concluir que el 73,7% de las 262 batidas de lobo en lava se efectuaron
fuera de la poca hbil de caza. Se observaron lobos en 77 batidas (29,4%) y se abatieron 21
de los 96 ejemplares avistados (tasa de captura de 1 lobo por cada 12,5 batidas). En Vizcaya,
para el ao 2003, nica temporada para la que se nos han facilitado datos, las seis batidas que
se realizaron fueron en primavera o verano; se observaron 2 perros asilvestrados y 1 lobo,
abatindose los dos perros. En el periodo 2003-2004, el 95,6% de las 23 batidas efectuadas se
realiz en poca de veda, observndose 4 lobos en 3 batidas y abatindose 2 ejemplares.
Sobre las caractersticas de los lobos muertos en lava en los ltimos aos, lo que
llama la atencin es la proporcin tan alta de lobos de edad inferior a los 3 aos (87,5%;
N=32), con una proporcin de 7 jvenes por cada adulto. En un estudio realizado con 104
lobos muertos en Espaa, Valverde e Hidalgo (1979), determinan que el 26% tenan menos de
un ao, un 10% entre uno y dos y un 32% entre tres y cinco aos. Segn Blanco y Corts
(1999), la tasa de mortalidad entre los seis meses y los cinco aos de edad en los lobos es del
85%, dicho de otro modo, de cada 100 lobos que nacen slo el 14,5% alcanzan los cinco aos.
Entre los adultos, la tasa de supervivencia es mucho mayor. As, por ejemplo en algunas
zonas de Norteamrica, la tasa de supervivencia de los adultos, oscila segn los aos entre el
60 y el 80% (Mech et al. 1998). Por lo tanto, el hecho de que en el Pas Vasco mueran
muchos ms jvenes que adultos, no parece que se aleje de lo que sucede en otras zonas.
El valor de la heterocigosidad media observada tan bajo (Ho=0,30) en nuestro
estudio se puede achacar a un dficit de heterocigotos, a la propia estructuracin de la
poblacin objeto de estudio, a la endogamia y/o a problemas tcnicos motivados por el
empleo de muestras fecales de ADN de baja calidad.
Salvando las distancias, Taberlet et al. (1994), Rey et al. (2000) y Garca et al. (2003)
obtienen valores igualmente bajos de Ho para las poblaciones altamente amenazadas de
extincin como son las de osos del Pirineo, cantbrico occidental y oriental de osos pardos
mediante el uso de ADN fecal y de pelos (Ho=0,39, Ho=0,32 y Ho=0,39, respectivamente).
La poblacin de osos pardos grizzlies del Parque Nacional de Yellowstone (USA), est
catalogada como amenazada de extincin y estrictamente protegida. Su estima poblacional no

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supera los 200 ejemplares y tiene un valor de heterocigosidad media observada de 0.559
(Paetkau y Strobeck 1998).
Con la lgica prudencia que debemos tener al comparar datos obtenidos con el
empleo de un nmero diferente de microsatlites, pero utilizando un metodologa anloga,
podemos establecer comparaciones con el resto de poblaciones de lobos del mundo. Los
valores de Ho/He>0.7 corresponden a poblaciones con tamaos poblacionales de centenares
de individuos y que podemos considerar en muy buen estado de conservacin.
Si comparamos el valor del parmetro de la heterocigosidad media esperada con
otros valores de poblaciones de lobos de la Regin Holrtica, observaramos que los lobos de
Asturias, Escandinavia, Norte de Qubec y la pennsula de Kenai (Alaska) se sitan en unos
parmetros similares a los obtenidos por nosotros, con la diferencia de que para nuestro
trabajo la mayor parte de las muestras son heces y el nmero de loci analizados es
relativamente alto (20 microsatlites).
Nos encontraramos en un nivel ligeramente superior al que presentan las
poblaciones seriamente amenazadas de extincin de lobos mexicanos y escandinavos, que
presentan elevada consanguinidad por endogamia y taras de origen gentico que
comprometen su viabilidad futura si no se realiza un manejo adecuado de sus efectivos
(Ellegreen 1999, Wabakken et al. 2001, Vil et al. 2003).
Por otra parte, el valor del nmero medio de alelos por locus para nuestra poblacin
(A=4,9) es ligeramente superior al citado en la mayor parte de los lobos del Viejo Continente,
a excepcin de las poblaciones continuas y diversas de Finlandia y noroeste de Rusia; incluso
nuestros valores son superiores a los obtenidos para los lobos ibricos asturgalaicos, lobos
italianos y escandinavos. No obstante, distan mucho de esos valores altos correspondientes a
poblaciones continuas con un nmero elevado de ejemplares que no hayan atravesado
reducciones notables de sus efectivos (cuellos de botella) en tiempos histricos, tal y como
s ha sucedido con todas las poblaciones lobunas de Europa Occidental, como las italianas
(Lucchini et al. 2002) y escandinavas (Wabbaken et al. 2001).
Estos patrones son comunes para todas las poblaciones aisladas de lobos de Europa
(Boitani 1993). Hechos anlogos han sucedido y estn perfectamente documentados en los
lobos ibricos al estudiar el rea de distribucin pasada y reciente en la Pennsula (Blanco et
al. 1990, Vil et al. 1993). Este tipo de aseveraciones se puede comprobar al evaluar los

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parmetros de diversidad gentica entre las poblaciones de lobos de Escandinava en tiempos

histricos recientes y los actuales. Las consecuencias de la prdida de variacin gentica son
la consanguinidad, cambios en las pautas jerrquicas y etolgicas normales de la especie,
infertilidad, reduccin del peso juvenil y de la longevidad, cegueras, etc. (Ellegreen et al.
1996, Ellegreen 1999, Vil et al. 2003).
Adems, la probabilidad de supervivencia de individuos de una especie disminuye
cuanto menor es su variabilidad gentica, aumentando pues, el riesgo de extincin de las
especies. Esos riesgos se incrementan ms si cabe, cuando el nmero poblacional disminuye
debido a la fragmentacin de metapoblaciones (Vil 2002, Randy et al. 2002, Garca et al.
2003).
Poblacin
Autor
Microsatelites
Ho (SD)
He (SD)
Asturias (N Espaa)
Llaneza et al .(2001)
19
4,33
0,53 (0,15)
0,58 (0,14)
Galicia (NO Espaa)
Llaneza et al. (2001)
19
4,22
0,52 (0,18)
0,62 (0,10)
Alpes (Italia)
Luccini et al. (2002)
69
4,50
0,52
0,51
Escandinavia
Vil et al. (2003)
93
12
3,74
0,59 (0,01)
0,55 (0,03)
Escandinavia (1829-1965)
Vil et al. (2003)
30
12
5,75
0,58 (0,03)
0,71 (0,02)
Finlandia y NW Rusia
Vil et al. (2003)
93
12
8,00
0,69 (0,01)
0,77 (0,02)
Pas Vasco y entorno
Presente estudio (2005)
28
20
4,90
0,30 (0,02)
0,58 (0,04)
Tabla VI.3.
Poblacin y nmero de muestras analizadas, nmero medio de alelos por locus (A), Heterocigosidad media
observada (He) y esperada (He) para lobos en Europa.

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Poblacin
Autor
Loci
He
Vancouver (Canad)
Roy et al. (1994b)
12,6
3,4
10
0,566
Kenai (Alaska, USA)
Roy et al. (1994b)
18,9
4,1
10
0,581
Alberta (Canad)
Roy et al. (1994b)
18,2
4,5
10
0,668
Minnesota (USA)
Roy et al. (1994b)
19,8
6,3
10
0,686
S. Qubec (Canad)
Roy et al. (1994b)
20
6,4
10
0,741
N. Qubec (Canad)
Roy et al. (1994b)
13,3
4,1
10
0,565
NW Territorios (Canad)
Roy et al. (1994b)
20,9
6,4
10
0,721
Mxico (Cautividad)
Garca-Moreno et al. (1996)
38,9
2,5
10
0,314
Suecia (Cautividad)
Ellegreen (1999)
29
2,9
10
0,550
Escandinavia
Vil et al. (2003)
93
3,7
29
0,550
Finlandia y NO Rusia
Vil et al. (2003)
93
8,0
29
0,770
Asturias (N Espaa)
Llaneza et al .(2001)
19
4,33
0,582
Galicia (NO Espaa)
Llaneza et al. (2001)
19
4,22
0,624
Pas Vasco y entorno
Presente estudio
28
4,9
20
0,585
Tabla VI.4.
Nmero medio de alelos por locus (A), Heterocigosidad media esperada (He) basada en funcin del nmero de
microsatlites utilizados y distintas poblaciones de lobo en la Regin Holrtica
Existe una corriente de opinin que determina que los lobos no pueden vivir en
Euskadi porque es un medio muy humanizado, con una elevada densidad de poblacin, sin
presas naturales y que por lo tanto slo podran sobrevivir a consta del ganado domstico y
de los residuos humanos.
Debido a la persecucin a la que se le someti durante finales del siglo XIX y la
mayor parte del siglo XX, el lobo se vio relegado a los lugares ms inaccesibles, haciendo
creer a mucha gente que ese era el hbitat tpico de la especie (grandes montaas, bosques y
zonas deshabitadas). Cuando la presin humana cedi, las poblaciones se fueron recuperando
y la especie recoloniz lugares, en algunos casos sorprendentes, como los medios agrcolas y
fuertemente antropizados de Castilla y Len. La colonizacin de los lobos de zonas
humanizadas o desnaturalizadas, ha hecho creer, a algunos sectores de la poblacin, que estos
animales no son salvajes y que proceden de granjas, donde son criados por los ecologistas

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para soltarlos. Incluso entre algunos cientficos se ha llegado a afirmar que este proceso
expansivo hacia estas zonas, es debido a que los lobos estn perdiendo sus caractersticas
ecolgicas y sociales (Haber 1996).
Mediante el seguimiento con tcnicas de telemetra de individuos de varios grupos de
lobos que vivan en medios agrcolas en Castilla y Len, se ha demostrado que estos animales
tienen caractersticas ecolgicas y de comportamiento similares a los de las zonas ms
salvajes e inhspitas de Norteamrica (Blanco y Corts 1999).
Mech (1995) mantiene que la expansin del lobo hacia zonas humanizadas es
producto de su extraordinaria capacidad de adaptacin y del aumento de la tolerancia humana.
Hoy en da est plenamente aceptado que el lobo es una especie generalista capaz de vivir en
cualquier medio donde tenga disponibilidad de alimento y donde la mortalidad inducida por el
hombre sea inferior a la tasa de reproduccin (Fuller 1995). Llaneza y Blanco (2001),
confirman que cuando el lobo se recuper en dcadas recientes, las nuevas poblaciones se
instalaron junto a las originales, siendo el nico elemento comn a los nuevos hbitats
ocupados por el lobo, la vecindad con otras poblaciones.
Parece evidente, por lo tanto que los tres factores que determinan la distribucin del
lobo son: una presin tolerable (que se maten menos lobos de los que nacen), una poblacin
fuente de lobos prxima y la disponibilidad de alimento.
Por lo tanto aunque las afirmaciones de que Euskadi es un medio humanizado,
fuesen ciertas, ste hecho por s slo, no debera de ser un factor limitante para la presencia
del lobo.
Segn los datos de este trabajo, el lobo se distribuye en la actualidad por las zonas
menos pobladas del Pas Vasco. De hecho, la comarca de Encartaciones es la menos densa de
Vizcaya y la zona de Valdegova, adems de ser el municipio ms extenso, con ms de 230
km2, es el que menor densidad de poblacin tiene de toda la CAPV con menos de 6 habitantes
por km2. Tambin ha quedado patente la importancia ecolgica y naturalstica de grandes
reas en la zona de distribucin actual del lobo que incluso han sido incluidas, o estn
propuestas para su inclusin, en la Red de Espacios Naturales del Pas Vasco y en la Red
Natura 2000.
El factor que si puede ser limitante para el lobo es la disponibilidad de alimento.
Nores (2005) afirma que existe una seleccin significativa positiva de los lobos hacia los

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corzos y jabales como presa, seleccionada tanto en nmero como en frecuencia de aparicin
en Somiedo (Asturias), un ecosistema cantbrico protegido bajo la figura de parque natural,
donde existen cuatro especies de herbvoros silvestres distintas y en el que el ciervo es la
presa potencial ms abundante. Patrones similares con dominancia de jabales y corzos en la
dieta han sido observados en el norte de Italia por Mattioli et al. (1995). Okarma (1995)
propone un modelo en el que la pieza predilecta de los lobos en ricas comunidades de
ungulados del Centro y Este de Europa es el ciervo, y en el sur del Viejo Continente, las
comunidades de ungulados son ms pobres y la capacidad de seleccin est limitada a corzos
y jabales.
Markina (2005) seala que si se analiza la distribucin del lobo a mediados del siglo
XIX en el Pas Vasco, se observa que la ocupacin de lobos coincide en un 54% con la
distribucin del corzo, porcentaje que se elevaba al 96% si tenemos en cuenta la del jabal y el
corzo de forma conjunta. La reparticin de los ungulados, entre otras variables, ha
condicionado y condiciona la distribucin del lobo en la CAPV (Markina 2005). Actualmente,
ese porcentaje es del 100%, puesto que no existe una sola cuadrcula UTM 10x10 km ocupada
por lobos en la cual no estn presentes corzos y/o jabales, adems en densidades importantes.
En este trabajo se ha encontrado una clara relacin entre la presencia del lobo y la
densidad de corzo. Se podra concluir que el asentamiento de nuevos grupos familiares de
lobos depender en gran medida de que encuentren lugares con densidades de corzos mnimas
de 2-3 corzos/km2. En la actualidad, estas caractersticas slo se dan fuera del rea actual de
distribucin del lobo, en la Montaa Alavesa, que tiene ms de 480 km2 (Ver Figura V.8.4).
En todo el apartado dedicado a la problemtica del lobo y el ganado domstico, se
ha dado por supuesto que todos los ataques al ganado han sido producidos por los lobos, ya
que as han sido peritados y tratados por la Diputacin Foral de lava. Sin embargo, algo que
llama la atencin de los resultados de este trabajo, es la gran cantidad de excrementos que han
sido recogidos por presentar una apariencia lobuna a visu (restos de pelos, huesos de
ungulados o de ganado domstico, etc.), y que posteriormente mediante los anlisis genticos
han sido asignados a perros. Destaca, sobre todo, que el 25% de los excrementos de perro
tenan restos de ganado domstico, el 11,5% restos de corzo y un 3,8% restos de jabal.
Solo en el ltimo ao (2004) se ha subvencionado la tenencia de 153 mastines en
lava (Diputacin Foral de lava). Esto supone que frente a una poblacin mnima de 24-28

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lobos, existe una poblacin mnima de ms de 150 perros mastines (solo en lava), lo que
supone ms de 6 perros por cada lobo.
Que en una zona existan poblaciones ms o menos numerosas de lobos, no quiere
decir que todas las bajas que se produzcan sobre el ganado domstico sean responsabilidad de
los lobos. Con independencia de la presencia o ausencia de lobos, los daos a la ganadera
pueden ser generados por perros. Para cualquier perro e incluso para el zorro, resulta sencillo
matar ovejas o corderos, y tratndose de perros grandes es complejo distinguir la autora de un
ataque (Talegn y Gayol 2002). Esclarecer si es lobo o perro el causante de un dao es una
tarea ardua; las similitudes morfolgicas que tienen los lobos con algunos perros obligan a
que en ocasiones su identificacin pase por los anlisis genticos (Llaneza 1997).
Talegn (2003) en las zonas norte y sur del ro Duero de la provincia de Zamora
constata que en las reas del norte del ro Duero, con manejos ganaderos tradicionales (el
pastor acompaa a los rebaos y los animales se recogen por la noche), y donde adems los
pastores cuentan con la ayuda de mastines, los lobos causan el 84,7% de las bajas, los perros
el 3,5% y en un 11,8% no se pudo determinar el autor del ataque. En la zona sur, donde el
manejo es semi-extensivo (los ganados cuentan con menos horas de presencia humana y son
menores las medidas de prevencin), los daos atribuidos a perros en la cabaa ovina fueron
del 45%, mientras que el lobo fue el causante del 25% y casi el 31% de los casos no se pudo
determinar el causante del ataque. La gravedad de los daos de ambos cnidos (n de animales
muertos, heridos y desaparecidos), es mayor en las explotaciones del sur del Duero (10,42
animales afectados/dao) que en las del norte (4,94). En ambas reas los daos generados por
perros afectaran a ms reses que los de lobo (norte: lobo: 2,84; perro: 21; sur: lobo: 7,76;
perro: 11,6).
Para el conjunto de Castilla y Len, durante el periodo 2002-2003, se ha podido
constatar que los ataques al ganado ovino protagonizados por perros asilvestrados presentan
una media de 9,49 ovejas afectadas por ataque, frente a las 6,25 cabezas de un siniestro
protagonizado por lobos (Consejera de Medio Ambiente).
En Castilla y Len se calcula que de todos los ataques de cnidos al ganado, el 38%
corresponden a perros y el 58% a lobos (Consejera de Medio Ambiente). En el ao 2002, no
se pudo determinar el causante (cnido sin identificar) en el 19,6% (N=403) de los ataques al
ganado producidos en ese territorio. En el ao 2003, ese porcentaje aument hasta el 27,5%

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para un total de 612 registros (Consejera de Medio Ambiente).

En Vizcaya, en el nico perodo que contamos con datos (ao 2003), en dos ataques
no se pudo determinar el causante del ataque, lo que supone el 8,3% del total de ataques
registrados (N=24). Adems, en las seis batidas que se realizaron ese ao, se observ un lobo
en la zona de Carranza que no fue abatido y dos perros en Gorbea, que s se mataron. Estos
dos perros, pudieron ser en buena medida, los causantes de ataques al ganado que se
produjeron en Gorbea los meses de Febrero y Marzo, tanto en la parte alavesa como vizcana.
Precisamente en la zona vizcana del Gorbea, los pastores llaman la atencin a cualquier
montaero que pase por la zona con perros sueltos, asegurando que son corrientes los ataques
de perros al ganado (Obs. pers).
Tambin en ese macizo, pero en la vertiente alavesa, durante el ao 2002, se produjo
la muerte de varios emes (Dronaius novaehollandiae) que se encontraban en una finca
privada, y que segn varios testigos fueron producidas por el ataque de cuatro perros (Obs.
pers.). Un colaborador del equipo redactor, nos trajo en 2004, una fotografa de un perro
persiguiendo y acosando a un ciervo, en dicho macizo. Adems, hemos sido testigos de varias
persecuciones de perros domsticos a ciervos y corzos fuera de fechas y perodos hbiles de
caza e incluso durante nevadas copiosas (Obs. pers.). Por otra parte, en un trabajo sobre
carnvoros que inclua parte del rea de estudio mediante trampeo fotogrfico, en el 18,75%
de las fotografas en las que se lleg a identificar la especie, sta fue perro (Illana y Paniagua
1999).
En el Pas Vasco y zonas limtrofes, adems de los perros, existe otro gran problema
a la hora de estimar la autora de los daos y es la abundancia de rapaces carroeras, como
buitres leonados (Gyps fulvus), que acuden en breve tiempo a cualquier carroa encontrada en
el campo, sea una muerte natural o producida por cnidos. En el rea de estudio se localizan
unas 300-400 parejas nidificantes de esta carroera (Viada 1998).
Llama la atencin, como en el caso de lava, todos los registros de ataques (101 en
el ao 2003 y 52 en el 2004), son atribuidos a las acciones de los lobos, sin gnero de dudas,
en una zona con muchos ms perros que lobos, y con la presencia masiva de aves carroeras.
La Diputacin Foral de lava, adems de los ataques de lobos, registra 6 ataques de perros en
el ao 2003 y 4 en 2004. En lava sorprende la habilidad a la hora de determinar la autora de
los ataques en todos lo casos, cuando en otras zonas los porcentajes atribuidos a cnidos sin

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identificar rondan el 30% (Talegon 2003). En Castilla y Len, durante el periodo 2002-2003,
el porcentaje de cnidos causante de daos al ganado sin identificar se situ en el 24,3%,
segn datos de la Consejera de Medio Ambiente.
En comunidades como Castilla y Len, donde se indemniza adems por perros
errantes, las valoraciones son ms sencillas aunque existan dudas en lo referente a la autora
para valorar un dao como positivo es suficiente observar evidencias del ataque de especies
del gnero Canis (Talegn y Gayol 2002).
El empeo por atribuir siempre las muertes de reses al lobo, aparte de no ser
rigurosamente objetivo, fomenta una conflictividad mayor en la sociedad al justificar siempre
que los lobos son los agentes causantes de todas las muertes al ganado, lo cual acrecienta el
problema en todas las vertientes y sectores sociales (Blanco y Corts 2002).
No todo son gastos y perjuicios cuantificables en la gestin y conservacin del lobo,
sino que su presencia puede generar importantes beneficios, como se demuestra en numerosos
casos (turismo en parques nacionales de Europa, Estados Unidos, Canad, etc.). Que el lobo
es una especie que influye sobre la ganadera negativamente es sobradamente conocido por el
manejo que se hace de la misma (Uros et al. 2000). Pero esta afeccin se produce sobre un
porcentaje pequeo de la poblacin, incluso de los ganaderos. En Asturias durante 2004, slo
se vieron afectadas por daos el 4,1% de las explotaciones ganaderas y el 0,33% del conjunto
de la poblacin de las zonas loberas (Plan de Actuaciones 2005-2006 del Plan de Gestin del
Lobo en Asturias).
Sin embargo, la presencia del lobo es tambin muy relevante para el resto de sectores
de la poblacin que aportan diferentes percepciones- econmicas, estticas, emotivas, etc. y
que tambin soportan con sus impuestos gran parte del debe del lobo. La Estrategia
Espaola de Conservacin y Gestin del Lobo, en cuya redaccin han participado las
representantes de las administraciones vascas, reconoce que los valores culturales,
etnolgicos, antropolgicos y biolgicos relacionados con el lobo deben ser objeto de
aprovechamiento, como lo demuestran numerosas experiencias al respecto en el contexto
internacional. Para ello, se considera la necesidad de promover la figura del lobo como un
valor natural aadido, que aumente el inters ambiental y cultural de una zona, y que
compense con creces sus efectos negativos sobre otras actividades como es la ganadera.
El lobo es un importante atractivo turstico y econmico, lo cual es muy favorable

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para la conservacin de la especie as como para la de su entorno natural y cultural. Adems,

tal y como seala la Estrategia Nacional, este tipo de turismo beneficia al tiempo a los
habitantes rurales y urbanos, acercando las posiciones de ambos.
En Norteamrica, existen reas cuyo principal desarrollo econmico est
estrechamente vinculado al lobo y otros carnvoros. El conjunto de los parques nacionales de
Yellowstone y Denali (USA) recibe una cifra conjunta de visitantes que se acerca a los 4
millones de personas. El lobo genera un volumen total de ingresos estimado en unos 70
millones de dlares, segn los datos de la XVIII Conferencia Anual sobre el Lobo en
Norteamrica. Ms de 171.000 personas al ao consiguen avistar al cnido salvaje en ambos
parques nacionales. En Espaa, decenas de miles de turistas acuden a lugares emblemticos
por la presencia de lobo, como es el caso de la Sierra de La Culebra (Zamora), pero no existe
ningn tipo de valoracin econmica sobre el volumen de ingresos que estas actividades
acarrean en las economas locales.
Por ltimo, sera conveniente recordar una de las conclusiones a la que llega la
recientemente aprobada Estrategia para la Conservacin y Gestin del lobo en Espaa, es que
en las nicas zonas donde no parece razonable tolerar poblaciones de lobos, seran aquellas
que sean susceptibles de tener elevados daos al ganado y alta conflictividad social, con
AUSENCIA DE UNGULADOS SILVESTRES y ESCASOS VALORES NATURALES. Es
evidente que las dos primeras premisas se dan en Euskadi (elevados daos al ganado y alta
conflictividad social), pero las dos ltimas no, como ha quedado demostrado en este estudio.
Por lo tanto, el Pas Vasco no puede ser nunca considerado como una zona de exclusin del
lobo.

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CAPTULO VII.
BIBLIOGRAFA
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EL LOBO (Canis lupus L. 1758)

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El lobo, como todo animal salvaje tiene el derecho de

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CAPTULO II. OBJETIVOS

CAPTULO III. REA DE ESTUDIO

CAPTULO IV. MATERIAL Y MTODOS

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V.2. Identificacin de la especie.

CAPTULO VI. DISCUSIN

CAPTULO VII. BIBLIOGRAFA

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permisos sin necesidad de autorizacin ni notificacin alguna a ningn departamento del

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clasificacin sistemtica es objeto de numerosas controversias desde distintos puntos de vista

de Norteamrica (excepto Alaska) y Europa occidental (Mech 1970). Los principales

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As, distintos Decretos Forales Alaveses (82/2000, 126/2000, 35/2001, 7/2002 y

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I.4. RESEAS HISTRICAS SOBRE LA

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