Programa de Estudios de Posgrado

CICLO ANUAL DE LA CONDICIN NUTRICIONAL

EN LA ALMEJA GENEROSA, Panopea globosa,
globosa DE
BAHA MAGDALENA B. C. S. MXICO

TESIS
Que para obtener el grado de

Maestro en Ciencias
Uso, Manejo y Preservacin de los Recursos
Recursos Naturales
(Orientacin biologa marina)

Presenta

LAURA MARGARITA CRUZ GMEZ

La Paz, Baja California Sur, septiembre de 2012

i

COMIT TUTORIAL
Dr. Salvador E. Lluch Cota
Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste
DIRECTOR DE TESIS
Dra. Mara Teresa Sicard Gonzlez
Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste
CO- TUTOR
Dra. Elisa Serviere Zaragoza
Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste
CO- TUTOR

COMIT REVISOR
Dr. Salvador E. Lluch Cota
Dra. Mara Teresa Sicard Gonzlez
Dra. Elisa Serviere Zaragoza

JURADO DE EXAMEN DE GRADO

Dr. Salvador E. Lluch Cota
Dra. Mara Teresa Sicard Gonzlez
Dra. Elisa Serviere Zaragoza
Dr. Daniel Bernardo Lluch Cota - Suplente

ii

Resumen
La almeja generosa, Panopea globosa, es una especie de gran inters pesquero por su
alto valor comercial, sin embargo, presenta caractersticas biolgicas (bajas tasas de
reclutamiento, lento crecimiento, y limitada distribucin) que representan un reto
importante para la correcta administracin de su pesquera. Se propone que la
informacin sobre la condicin nutricional en esta almeja, puede aportar una referencia
ms para establecer temporada de veda y sera tambin informacin base para el manejo
de esta especie en cautiverio. Adems, el anlisis de las variaciones anuales de dicha
condicin puede resultar de inters como apoyo al diseo de medidas de manejo de los
recursos. Por lo tanto, el objetivo del presente estudio es analizar la condicin
nutricional de la almeja generosa, Panopea globosa, de Baha Magdalena B. C. S.
Mxico, durante un ciclo anual. Para ello, se muestre la poblacin de Baha
Magdalena B. C. S. Mxico, de noviembre de 2006 a octubre de 2007. Se calcularon
ndices morfolgicos (ndice de condicin, IC; ndice de la glndula digestiva, IGD y
rendimiento, R) y se determin la composicin bioqumica de carbohidratos, lpidos y
protenas en manto, sifn, msculo abductor, glndula digestiva y gnada. De manera
general, estos parmetros demostraron ser buenos indicadores de la condicin
nutricional de la almeja generosa, siendo menor durante el periodo de gametognesis y
en la temporada con menor disponibilidad de alimento. Particularmente, el IGD
demostr ser un buen indicador de la temporada en que se alimentan las almejas y el R
indic que la mejor temporada para ser capturada es agosto-noviembre. En cuanto a la
composicin bioqumica por tejido, se encontr que el manto y el sifn son los
componentes corporales que aportan mayor energa (glucgeno) en el proceso de
gametognesis, que el sifn transfiere lpidos directamente a la gnada. As mismo, que
tanto el sifn como el manto aportan energa a la glndula digestiva. Por ltimo, se
identific que el manto aporta protenas a la gnada. Los factores que determinan la
condicin nutricional directamente son el ciclo reproductivo y la disponibilidad de
alimento, e indirectamente es la temperatura.
Palabras clave: Panopea globosa, ndice de condicin, composicin bioqumica, Baha
Magdalena

Abstract
The geoduck clam, Panopea globosa, is a species of great economic value; however, its
biological properties such as low growth rate, low recruitment rate, and limited
geographical distribution, makes its management very challenging. It is suggested here
that information on the nutritional value of this clam may be relevant in the design of
the fishing season, and for the manipulation of the species in laboratory. Also, the
analyses of the annual variations of such nutritional condition might prove useful for the
design of management strategies. The main goal of this study is the analysis of the
annual cycle of the nutritional condition of the geoduck clam, Panopea globosa, from
Baha Magdalena B. C. S. Mexico. This population was sampled monthly from
November 2006 to October 2007. Morphological indices were computed, including
condition index (IC), digestive gland index (IGD), and production yield (R).
Biochemical composition (carbohydrates, lipids and proteins) from the body
components (mantle, trap, abductor muscle, digestive gland, and gonad). In general,
these measurements are good proxies of the nutritional condition of this clam, showing
poorer condition during the formation of gametes, and the season with lowest food
availability. In particular the IGD was revealed as a good indicator of the energy storage
season and R showed that the best time of the year for harvesting is August-November.
Regarding the biochemical composition by tissue, the mantle and the trap are the
components providing more energy (glycogen) during the formation of gametes. The
trap and the mantle provide energy to the digestive gland. The mantle provides proteins
to the gonads. The factors influencing the nutritional condition are the reproduction and
food availability, and indirectly the temperature.
Keywords: Panopea globosa, condition index, biochemical composition, Baha
Magdalena.

ii

Dedicatoria

A Sergio Scarry
y a mis hijos, Angel Scarry y Luis Sergio.

iii

Agradecimientos

Al CIBNOR, particularmente a la Direccin de Estudios de Posgrado por las facilidades

y el apoyo otorgado durante mi permanencia como estudiante en esta institucin. Al
CONACyT por la beca otorgada con nmero de registro 33751/236228.
Al Dr. Daniel Bernardo Lluch Cota, por el apoyo a travs del proyecto SEP-CONACYT
Extincin local, adaptacin o compensacin en organismos de vida larga ante el
calentamiento global; Panopea abrupta en el Pacfico Nororiental (FASE 2) para la
obtencin de muestras y el anlisis de las mismas.
A mi comit tutorial por su tiempo y paciencia. Agradezco al Dr. Salvador Lluch-Cota
por haberme dado la oportunidad de integrarme a su equipo de trabajo, a la Dra. Ma
Teresa Sicard por su valiosa amistad y orientacin siempre muy acertada y a la Dra.
Elisa Serviere por su asesora y profesionalismo. Me considero afortunada por la
oportunidad de haber trabajado con ustedes y por todo lo que les he aprendido.
Durante la realizacin de este trabajo fue muy importante la participacin de los
tcnicos: Jess Bautista Romero, Carlos Pacheco Ayub, Sergio Scarry Gonzlez Pelez,
Horacio Bervera Len y Jorge Angulo Calvillo para la recolecta de muestras.
Agradezco tambin a la tcnico Rosa Linda Salgado Garca y a la estudiante Jessica
Esmeralda Surez por su apoyo en el procesamiento de muestras. Al tcnico Roberto
Hernndez Herrera por su participacin en el anlisis de las muestras.
Agradezco tambin a Julieta Elorriaga Verplancken por su amistad, apoyo y
profesionalismo para cuidar a mis hijos.
Finalmente agradezco a mis padres por lo que cultivaron en m durante tantos aos, por
su amor, su direccin y buenos ejemplos. A mis hermanos por estar siempre presentes.
As mismo, a mi esposo Sergio Scarry por todo su apoyo, su cario, por lo que hemos
vivido y aprendido juntos. ste tambin es un logro suyo.

iv

Contenido
Resumen.... i
Abstract.. ii
Dedicatoria..... iii
Agradecimientos.... iv
Contenido.. v
Lista de figuras.................................................. vii
Lista de tablas....... viii
Introduccin .................................................................................................................................. 1
Antecedentes ................................................................................................................................ 3

Justificacin ................................................................................................................................... 8
Objetivos ....................................................................................................................................... 9
Objetivo general ........................................................................................................................ 9

Objetivos particulares ............................................................................................................... 9

Hiptesis...................................................................................................................................... 10

Materiales y mtodos ................................................................................................................. 11

rea de recolecta .................................................................................................................... 11

Estimacin de variables ambientales ...................................................................................... 12

Temperatura ....................................................................................................................... 12

Disponibilidad de alimento ................................................................................................. 13

Recolecta de organismos ........................................................................................................ 13

Biometras y diseccin de los organismos .............................................................................. 13

Obtencin de las muestras de tejido de los diferentes componentes corporales ................. 14

Obtencin del peso de tejido seco.......................................................................................... 15

Seleccin de muestras para el anlisis bioqumico ................................................................. 15

ndices morfolgicos ............................................................................................................... 15

Anlisis bioqumico ................................................................................................................. 16

Preparacin de los tejidos para el anlisis bioqumico ....................................................... 16

Determinacin de Protenas por BCA (cido Bicinconnico) ............................................... 17
Determinacin de Lpidos Totales ....................................................................................... 18

Determinacin de Carbohidratos y Glucgeno ................................................................... 18

Contenido total de carbohidratos, protenas y lpidos en cada componente corporal de la

almeja Panopea globosa ......................................................................................................... 20

Porcentaje de humedad .......................................................................................................... 21

Anlisis Estadsticos................................................................................................................. 21

Resultados ................................................................................................................................... 22

Variacin mensual de la temperatura y disponibilidad de alimento en Baha Magdalena B. C.

S. Mxico durante un ciclo anual ........................................................................................... 22
ndices morfolgicos en la almeja Panopea globosa durante un ciclo anual ......................... 23

Composicin bioqumica del manto, sifn, msculo abductor y glndula digestiva de la

almeja Panopea globosa en comparacin con la de otros organismos bivalvos.................... 25

Composicin del manto, sifn, msculo abductor, glndula digestiva y gnada de la almeja
Panopea globosa ..................................................................................................................... 27
Transferencia de nutrientes entre diferentes componentes corporales................................ 28
Variacin mensual de la composicin de carbohidratos, glucgeno, protenas y lpidos en
diferentes componentes corporales de la almeja Panopea globosa ...................................... 28

Discusin ..................................................................................................................................... 32

Composicin bioqumica de la almeja Panopea globosa ........................................................ 32

Variacin de la condicin nutricional de la almeja Panopea globosa..................................... 33

Estrategias para la utilizacin y almacenamiento de energa en la almeja Panopea globosa

para sustentar el evento reproductivo ................................................................................... 35

Variacin en el valor nutritivo de la almeja Panopea globosa................................................ 37

Integracin general e implicaciones para el manejo .............................................................. 38

Conclusiones ............................................................................................................................... 40

Literatura citada .......................................................................................................................... 41

Anexos ......................................................................................................................................... 50

vi

Lista de figuras
Figura

Pgina

Porcentaje de organismos en diferentes estadios reproductivos de la

almeja Panopea globosa de Baha Magdalena B. C. S. Mxico, a lo largo
de un ao de estudio 4

Localizacin geogrfica de la laguna de Baha Magdalena B. C. S.

Mxico . 12

Almeja Panopea globosa. Corte transversal a lo largo del manto y sifn para
visualizar rganos internos .. 14

Variacin mensual de la temperatura y clorofila a en Baha Magdalena B.

C. S. Mxico 22

Variacin mensual del ndice de condicin en Panopea globosa ...

Variacin mensual del ndice de la glndula digestiva en Panopea

globosa . 24

Variacin mensual del rendimiento en Panopea globosa ...

Variacin mensual de la composicin bioqumica en diferentes tejidos de

la almeja generosa, Panopea globosa ...... 31

23

25

vii

Lista de tablas
Tabla

Pgina

Temperatura in situ y concentracin de clorofila a en Baha Magdalena B.

C. S., Mxico............ 23

II

Composicin bioqumica de distintos componentes corporales en la

almeja Panopea globosa y su comparacin con otros bivalvos .................. 26

III

Peso en gramos, porcentaje de humedad, composicin bioqumica en

gramos y porcentaje de otros componentes no identificados, en diferentes
componentes corporales de la almeja Panopea globosa... 27

IV

Porcentaje de glucgeno que corresponden a los carbohidratos en

diferentes componentes corporales de la almeja Panopea globosa . 28

Biometras de la almeja generosa, Panopea globosa...

VI

Matriz de coeficientes de correlacin (n = 161) del contenido bioqumico

de carbohidratos (CHO), protenas (P), lpidos (L) y glucgeno (GCG) en
gnada, sifn, manto, msculo abductor y glndula digestiva de la almeja
generosa, Panopea globosa.. 51

VII

Matriz de coeficientes de correlacin para el promedio mensual (n = 11)

del contenido bioqumico de carbohidratos (CHO), protenas (P), lpidos
(L) y glucgeno (GCG) en gnada, sifn, manto, msculo abductor y
glndula digestiva de la almeja generosa, Panopea globosa ..... 52

VIII

Variacin mensual en la composicin de carbohidratos, glucgeno,

protenas y lpidos (mg/g) en glndula digestiva, gnada, manto, msculo
abductor y sifn de la almeja generosa, Panopea globosa...... 53

50

viii

Introduccin
El estudio de poblaciones sujetas al aprovechamiento comercial est frecuentemente
dirigido a apoyar el manejo y la administracin del recurso. Con esta intencin se
evalan atributos poblacionales que se relacionan con la abundancia (BaqueiroCardenas et al. 1993), as como aquellos que se asocian con la capacidad de los
organismos para almacenar reservas energticas (condicin nutricional; Gabbott 1983;
Bayne y Newell 1983). La condicin puede definirse como la cantidad de reservas de
energa disponibles en un organismo, y el anlisis de molculas que fungen como
reservas de energa es una herramienta muy poderosa para evaluarla (Fathallah et al.
2010). Las molculas energticas son recibidas a travs del alimento y movilizadas para
su utilizacin en movimiento, crecimiento y/o reproduccin o bien para su
almacenamiento. Las molculas orgnicas que nos sirven para tener una visin general
de cmo se almacena o utiliza la energa en un organismo son los carbohidratos, los
lpidos y las protenas.

Para el anlisis de la condicin nutricional en los moluscos bivalvos y su relacin con el

metabolismo se han establecido metodologas que integran ndices fisiolgicos y
parmetros bioqumicos (e.g. depsitos de carbohidratos, lpidos y protenas). El ndice
fisiolgico que se ha empleado con mayor frecuencia en este grupo se basa en la
relacin alomtrica del peso del tejido seco y el peso de la concha (Walne y Mann 1975;
Okumus y Stirling 1998; Anbal et al. 2011) y se denomina comnmente ndice de
condicin (IC). Por su parte, la composicin bioqumica y sus variaciones en los
depsitos de reservas energticas, como son lpidos, glucgeno y protenas en diferentes
componentes corporales, han permitido identificar cmo se lleva a cabo la distribucin
y transferencia de energa en el organismo (Ruiz et al. 1992; Racotta et al. 1998;
Arellano-Martnez et al. 2004; Fernandez-Reiriz et al. 2007; Kang et al. 2007; Joaquim
et al. 2008; Liu et al. 2008; Zarnoch y Schreibman 2008; Serdar y Lok 2009; Yan et al.
2010; Suja y Muthiah 2010; Li et al. 2011). Adems, el anlisis de composicin
bioqumica de tejidos ha permitido identificar en diversos organismos bivalvos los
ciclos de requerimientos energticos durante la gametognesis y su relacin con las
variaciones en la disponibilidad de alimento, temperatura del hbitat, etc. (Newell y
Bayne 1980; Ruiz et al. 1992; Okumus y Stirling 1998; Arellano-Martinez et al. 2004;
1

Fernndez-Reiriz et al. 2007; Serdar y Lok 2009; Yan et al. 2010; Serdar et al. 2010;
Li et al. 2011), as como la temporalidad de calidad nutritiva del recurso para el
consumo humano (Orban et al. 2006; Anbal et al. 2011).

Con base en lo anterior, se hace evidente que la generacin de la informacin sobre la

condicin nutricional puede tener importantes implicaciones en el ajuste de planes de
manejo de las poblacionales, por ejemplo, en el establecimiento de la temporada de
veda (Searcy-Bernal 1984; Castillo-Durn et al. 2010; Anbal et al. 2011) y de los
procesos destinados a la produccin en cautiverio (Gabbott y Walker 1971; Okumus y
Stirling 1998; Racotta et al. 1998; Fernndez-Reiriz et al. 2007).

Las almejas del gnero Panopea, comnmente conocidas en Mxico como almeja
generosa, son comercialmente importantes debido a que es un recurso de alta demanda
comercial,

principalmente en el mercado asitico. El comercio se centra en dos

especies, Panopea generosa, que se distribuye desde Alaska hasta Isla Cedros en Baja
California y Panopea globosa, distribuida desde el interior del Golfo de California hasta
Baha Magdalena, en la costa Pacfico de

la pennsula de Baja California Sur

(Gonzlez-Pelez et al. en prensa). La explotacin de estas almejas inici en el ao

2002 en Baja California, y a medida que se han ido descubriendo nuevos bancos la
pesquera se ha extendido hacia los estados de Sonora y Baja California Sur (Botello et
al. 2010). En 2006 se registr en la Carta Nacional Pesquera (DOF 15.03.2004). A la
fecha se han realizado estudios de prospeccin y evaluacin de poblaciones en algunos
de los bancos identificados, pero falta una gran cantidad de informacin biolgica
bsica como apoyo al manejo, particularmente por tratarse de un recurso
particularmente vulnerable debido a sus bajas tasas de reclutamiento, lento crecimiento
y limitada distribucin (Botello et al. 2010).

En el caso de la poblacin de Panopea globosa de Baha Magdalena, en Baja California

Sur, se ha logrado caracterizar variaciones mensuales en peso de organismos
capturados, pero se requiere an entender qu factores son los que afectan las
fluctuaciones en las reservas energticas de los organismos de la poblacin.

Antecedentes
Las almejas del gnero Panopea, son de los bivalvos de mayor talla y longevidad (i. e.
P. abrupta 146 aos, Bureau et al. 2002). Habitan en sustratos limoso-arenoso y
conchalina, enterradas a profundidades que van de la zona intermareal (Goodwin y
Pease 1987) hasta profundidades de 110 m (Straus et al. 2008). Presentan un sifn
mucho ms desarrollado que el pie musculoso o los msculos abductores. El pie
musculoso slo lo utilizan en el primer periodo de vida para enterrarse en el sustrato
donde permanecen enterradas la mayor parte de su vida utilizando el sifn. ste es el
componente corporal de mayor tamao y se encuentra fusionado al manto en el interior
de las conchas (Goodwin y Pease 1989). Tiene la funcin de la captura de alimento,
expulsin de desechos y gametos (Goodwin 1976). El resto de los rganos como las
branquias, palpos labiales, rin y la masa visceral (gnada, hepatopncreas e intestino),
se observan al retirar el manto (Armbula-Pujol 2006).

La almeja generosa es un organismo dioico y los machos maduran un ao antes que las
hembras (Armbula-Pujol et al. 2006). En condiciones ideales de alimento y
temperatura (12 14C) su crecimiento es rpido y pueden alcanzan su madurez sexual
a los tres aos de vida (Goodwin 1976). Marshall et al. (2012) proponen que la
temperatura tiene un efecto directo sobre el desarrollo gonadal. Su alimentacin se basa
casi exclusivamente en diatomeas, dinoflagelados y material orgnico particulado y
disuelto (Goodwin y Pease 1989). Bradbury et al. (2000), sealan que el nmero de
almejas y su distribucin est influenciado por factores como el tipo de sustrato, la
disponibilidad de alimento, la turbidez y las corrientes.

Por otra parte, las almejas del genero Panopea son de gran inters comercial a nivel
mundial, en British Columbia, Canad y en Puget Sound, Washington, EUA habita P.
generosa, en Nueva Zelanda se localiza P. zelandica, en Argentina habita P. abreviata,
en Japn habita P. japnica y en Mxico habitan dos especies, P. generosa y P.
globosa. Este recurso ha adquirido un alto valor comercial en el mercado, especialmente
el asitico, donde se puede vender entre 10 a 13 dlares por kilo. El color de su carne es
blanco, su sabor es parecido al de la almeja blanca y su consistencia muy similar al

caracol de mar. El precio est relacionado con la calidad, cuanto ms largo es el sifn y
ms blanca la carne mayor es el valor comercial, y tiene un aprovechamiento del 70 al
90 % del organismo. P. globosa fue reportada por Keen (1971) en la Baha de San
Felipe y la Isla San Marcos a 60 m de la playa. Debido a que no se encontraron
ejemplares vivos, su determinacin se bas en conchas vacas que fueron recolectadas
por una embarcacin pesquera (Hendrickx et al. 2007). Sin embargo, la pesca comercial
inici en el 2004 con la especie de P. generosa en la costa del Pacfico de la pennsula
de Baja California y con P. globosa, en las costas del Golfo de California (segn
reportes de la Carta Nacional Pesquera DOF 15.03.2004).

Recientemente se re-definieron los lmites de distribucin de P. globosa, siendo la costa

occidental de Baja California Sur, especficamente el complejo Lagunar Baha
Magdalena su lmite ms templado (Gonzlez-Pelez, en prensa). En esta zona, se ha
determinado que el inicio del ciclo reproductivo es en noviembre, con picos de
maduracin en enero-febrero y el periodo de desove en marzo-abril y presentan cinco
estadios reproductivos que son: previtelognesis, vitelognesis, postvitelognesis,
desove y postdesove (Figura 1; Gonzlez-Pelez en preparacin), coincidentemente a lo
reportado en P. globosa en el Golfo de California (Arambula-Pujol 2006), y en otras
especies del mismo gnero como P. generosa en Puget Sound, Washington (Goodwin y
Pease 1989) y en P. zelandica en Nueva Zelanda (Gribben et al. 2004).
100%
50%
0%

Nov

Dic

Ene

Feb

Mar

Abr

2006

% Indiferenciado

% Postvitelognesis

May

Jun

Jul

Ago

Sep

Oct

2007

% Previtelognesis
% Desove

% Vitelognesis
% Postdesove

Figura 1. Porcentaje de organismos en diferentes estadios reproductivos de la almeja Panopea

globosa de Baha Magdalena B. C. S. Mxico, a lo largo de un ao de estudio. La informacin
se obtuvo de Gonzlez-Pelez (en proceso). n = 30 organismos mensuales.

Entre poblaciones de almeja generosa en Mxico, se han observado diferencias en el

tamao entre especies y entre organismos de la misma especie. Por ejemplo, P.
generosa que habita en la costa Pacfico de Baja California en la Baha de San Quintn e
Islas Coronado, alcanza una longitud de la concha de 134 mm y peso vivo de 76 g
incluyendo la concha (Calderon-Aguilera et al. 2010). La P. globosa que habita dentro
del Golfo de California en la Baha de Guaymas-Empalme, alcanza una longitud de la
concha de 148 mm y peso vivo de 81 g con concha (Aragn-Noriega et al. 2007). La P.
globosa que habita en el complejo Lagunar Baha Magdalena, alcanza una longitud de
la concha de 158 mm y peso vivo de 151 g con concha (Gonzlez-Pelez en proceso).
Cortez-Lucero et al. (2011), mencionan que estas diferencias se deben al efecto de
factores externos, como temperatura y alimento, que determinan sus tallas mximas.

La condicin nutricional ha sido utilizada como una herramienta para asociar diferentes
efectos sobre los organismos y entender las estrategias que stos siguen bajo ciertos
cambios. La mayora de los estudios han sido enfocados a describir los cambios
bioqumicos en relacin a los eventos reproductivos (Thompson 1977; Newell y Bayne
1980; Bayne et al. 1982; Searcy-Bernal 1984; Ruiz et al. 1992; Galvao et al. 2000;
Acosta-Galindo 2004; Arellano-Martnez et al. 2004; Ojea et al. 2005; Vite-Garca y
Saucedo 2007; Mladineo et al. 2007; Liu et al. 2008; Joaquim et al. 2008; Yan et al.
2010; Hongwei et al. 2010; Suja y Muthiah 2010; Serdar et al. 2010; Li et al. 2011),
por mencionar algunos. En estos estudios se describe no slo cmo se da el uso de la
energa a lo largo del ciclo gondico, si no tambin se hace referencia sobre las
transferencias que suceden entre los distintos tejidos por los eventos reproductivos o por
efecto de los factores ambientales. Lo anterior ha permitido asociar la relevancia de
alguna reserva a un evento reproductivo dado.
Por otra parte existen trabajos que han usado la condicin para dar seguimiento a
evaluacin de cultivos o criaderos, o para determinar la estacin del ao en que una
poblacin de almeja presenta mejor rendimiento (Gabbott y Walker 1971; RuizVerdugo et al. 2001; Anbal et al. 2011), o bien evaluar el efecto de la dieta bajo
condiciones controladas (Racotta et al. 1998; Zarnoch y Schreibman 2008; HernndezLpez 2012) y observar tambin el efecto de los cambios estacionales de poblaciones
naturales (Ruiz et al. 1969; Taylor y Venn 1979; Nascimento y Pereira 1980; Okumus y
5

Stirling 1998; Prieto et al. 1999; Villalejo-Fuerte et al. 2005). El valor nutricional y su
efecto sobre la calidad del producto ha sido poco estudiado (Orban et al. 2006, Anbal et
al. 2011).
Tpicamente el uso de reservas metablicas comienza con la combustin de los
carbohidratos. En bivalvos, el glucgeno se acumula en grandes cantidades durante la
temporada de crecimiento y es utilizado para gametognesis (Beukema 1997). Los
lpidos, especialmente los neutros, representan una importante reserva de energa
gracias a su alto valor calrico, y se utilizan en mayor medida en condiciones de estrs
crnico (Gabbott 1976). Por su parte las protenas, son el componente bioqumico ms
abundante en tejidos y es sujeto a mayor transformacin metablica, aun cuando estos
componentes no son sujetos al proceso de acumulacin como los lpidos y
carbohidratos, pueden ser una alternativa de reserva de energa

durante la

gametognesis o bajo estrs prolongado. La especificidad de cada sustrato y la

sincronizacin de su consumo se relacionan a la gametognesis y vara entre especies y
poblaciones.
Por otro lado los organismos siguen diferentes estrategias en cuanto al uso de la energa
durante los eventos reproductivos. Se llaman especies oportunistas a aquellas que
utilizan la energa recin ingerida del seston para actividades reproductivas, como es el
caso de Tellina tenuis y la almeja Abra alba (Bayne 1976), mientras que las especies
conservadoras almacenan reservas de energa en varios rganos antes del periodo
gametognico, como ocurre en la almeja reina, Chamys opercularis (Taylor y Venn
1979). Entre estos dos tipos extremos existe un gradiente de estrategias de metabolismo
combinado, como es el caso de Placopecten magellanicus, que utiliza energa de
reserva almacenada como de los alimentos recin ingeridos (Thompson 1977).
Para la poblacin de la almeja generosa (P. globosa) del Golfo de California, han sido
descritos los eventos reproductivos (Arambula-Pujol 2006; Aragn-Noriega et al. 2007)
y estos han sido asociados a variables como la temperatura y el alimento (CaldernAguilera et al. 2010). As mismo el ciclo gametognico de la poblacin de P. globosa
del Pacfico (ubicada en Baha Magdalena), ha sido establecido (Gonzlez-Pelez, sin
publicar). Sin embargo, los cambios relacionados en cuanto al uso y transferencia de
energa entre los diferentes tejidos aun no se han descrito.
6

En el presente trabajo se determinaron los cambios de contenido energtico de las

principales reservas (carbohidratos, lpidos y protenas) en los tejidos (manto, sifn,
msculo abductor, glndula digestiva y gnada) de organismos de la almeja generosa,
Panopea globosa, de la poblacin del Pacfico (Baha Magdalena). Estos cambios se
relacionaron con un estudio paralelo del ciclo gondico, con los cambios trmicos y la
cantidad de alimento.

Justificacin
La almeja generosa, Panopea globosa, que habita en el Pacfico mexicano, es un
recurso que ha tomado importancia en los ltimos aos. Existen pocos estudios sobre
estas poblaciones y resulta de inters identificar los factores que afectan su condicin
nutricional, para proponer los periodos de cosecha o veda del recurso y para contar con
informacin base que pudiera ser de utilidad en el establecimiento de una futura
produccin acucola. Finalmente, debido a que no existen trabajos sobre la condicin
nutricional de la almeja generosa, este trabajo ayudar a incluir indicadores biolgicos
que incorporen nuevos puntos de referencia en el anlisis de alternativas para su
manejo.

Objetivos

Objetivo general

Establecer los cambios en la condicin nutricional en la almeja generosa, Panopea

globosa, de Baha Magdalena B. C. S. Mxico durante un ciclo anual.

Objetivos particulares

1.- Estimar la composicin bioqumica de diferentes tejidos corporales de Panopea

globosa.
2.- Describir la variacin anual de la condicin nutricional de Panopea globosa y los
factores que la afectan.
3.- Describir la estrategia de Panopea globosa en el almacenamiento y utilizacin de
energa durante los eventos gametognicos. Revisin

Hiptesis

Se espera que la condicin nutricional de la almeja generosa, Panopea globosa,

estimada a travs de ndices fisiolgicos y composicin de carbohidratos, protenas y
lpidos en sus diferentes componentes corporales, sea menor durante el periodo de
reproduccin (gametognesis y desove), debido al alto gasto energtico, y mayor
durante la temporada con mayor disponibilidad de alimento.

10

Materiales y mtodos
rea de recolecta
La poblacin de estudio, Panopea globosa, se localiza en Baha Magdalena B. C. S.
Mxico. sta baha se localiza en la costa occidental de la Pennsula de Baja California
entre los 24 15y los 24 20de latitud norte y los 111 30y 112 15de longitud oeste
(Figura 2). Comprende un total de 114,600 hectreas y se encuentra protegida por una
serie de islas y barras de arena paralelas a la costa (Alvarez-Borrego et al. 1975).
Pertenece a un sistema lagunar dividido en tres reas perfectamente diferenciadas: I.
Zona noroeste (zona de canales), con una morfologa irregular compuesta por una gran
cantidad de esteros, lagunas y canales con profundidad promedio de tres metros. II.
Zona central (Baha Magdalena), comunicada con mar abierto por una boca ms o
menos pronunciada y un canal con profundidades de cerca de cuarenta metros. III. Zona
sureste (Baha Almejas), comunicada con mar abierto por una boca un tanto somera, y
con la zona anterior, por un canal de dos a tres kilmetros de ancho, con profundidades
que alcanzan los treinta metros (Cruz-Argero et al. 1994). La mayor parte de los
fondos del rea de Baha Magdalena-Almejas estn constituidos por sedimentos
arenosos y limosos (Chvez y Schmitter 1991). Los estudios hidrolgicos en sta Baha,
han mostrado que la temperatura superficial presenta un pronunciado cambio estacional
(Lluch-Belda et al. 2000). De manera particular en esta zona, las altas temperaturas
estn asociadas a la influencia anual de la zona substropical durante los meses en que se
desarrolla ms intensamente la contracorriente costera, mientras que las temperaturas
fra pueden asociarse alternativamente a la adveccin de la Corriente de California o las
intensas surgencias (Parrish et al. 1981). As mismo, La dinmica fitoplanctnica
tambin presenta dos temporadas a travs del ao que se relacionan con las variaciones
anuales de temperatura, eventos de surgencia y corrientes de marea (Martnez-Lpez
1993). El complejo lagunar es muy productivo, con altas densidades de
microfitoplancton prevaleciendo durante la mayor parte del ciclo anual (GrateLizrraga y Siqueiros-Beltrones 1998).

11

USA

Mxico

Baha
Magdalena

Ocano
Pacific
Ocean
Pacfico

Figura 2. Localizacin geogrfica de la laguna de Baha Magdalena B. C. S. Mxico.

Estimacin de variables ambientales

Temperatura
El registro de la temperatura se realiz in situ durante un ao por medio de termgrafos
sumergibles marca ONSET modelo HOBO en tres puntos dentro de la laguna (norte,
medio y sur) (Sicard et al. 2012). Los sensores fueron programados para registrar la
temperatura cada 30 minutos a fin de conocer las variaciones de alta frecuencia y
caracterizar los cambios trmicos a las que est sometida la poblacin de Panopea
globosa (Sicard et al. 2006).

12

Disponibilidad de alimento
La concentracin de clorofila a se determin a partir de datos satelitales del SeaWiFS
level-3 (http://oceandata.sci.gsfc.nasa.gov/SeaWiFS/) como una aproximacin de la
disponibilidad de fitoplancton utilizable (medido en miligramos por metro cubico)
como alimento para las almejas. Para ello se consider un cuadrante de 9 Km2 ubicado
en N 24.605333 y W-111.995.
Recolecta de organismos

Un total de 350 almejas de la especie Panopea globosa fueron recolectadas entre

noviembre del 2006 y octubre del 2007 (aprox. 30 organismos mensuales), con la
finalidad de realizar diversos estudios en esta poblacin. Para realizar la recolecta se
emple equipo de buceo tipo Hooka, asistido por una motobomba que impulsa agua
desde la superficie a travs de una manguera a fin de generar un chorro que permite
remover el sustrato donde se hayan enterradas las almejas. Una vez extrados los
organismos se colocaron en bolsas de recolecta y se llevaron a superficie en una
embarcacin donde se colocaron en una hielera con agua de mar. Posteriormente se
transportaron en una hielera con hielo para la toma de biometras y diseccin de los
organismos.
Biometras y diseccin de los organismos

Cada organismo se pes vivo mediante una balanza electrnica (+1 g) y posteriormente,
se realiz un corte a lo largo del manto y sifn para drenar el agua y obtener el peso
total. Enseguida, se separ la concha del tejido para obtener el peso del tejido hmedo y
el de la concha. Por ltimo, se separ la masa visceral y el sifn para obtener los
respectivos pesos (Figura 3). Posteriormente, se trasladaron las muestras de tejido al
laboratorio de Ecofisiologa de Oraganismos Acuticos del Centro de Investigaciones
Biolgicas del Noroeste (CIBNOR) para su conservacin en un ultracongelador (UltraLow) a una temperatura de -80C.

13

Obtencin de las muestras de tejido de los diferentes componentes corporales

En el laboratorio se realizaron las disecciones de los organismos y se obtuvieron los

pesos (+1 g) del manto, msculo abductor y los dos componentes corporales asociados a
la masa visceral (glndula digestiva y gnada). A continuacin, se obtuvieron muestras
de +0.15 g de cada tejido y se colocaron en tubos eppendorf de 1.5 mL previamente
etiquetados y pesados. Posteriormente, los tejidos fueron liofilizados en una
liofilizadora (VirTis Lyo-Center) en sesiones de seis horas hasta extraer toda la
humedad. Los tejidos de glndula digestiva requirieron dos sesiones de liofilizacin, y
el resto de los tejidos una sola sesin. Finalmente, se conservaron las muestras en un
ultracongelador (Ultra-Low) a una temperatura de -80C, para su posterior anlisis
bioqumico.

Figura 3. Almeja Panopea globosa. Corte transversal a lo largo del manto y sifn para
visualizar rganos internos.

14

Obtencin del peso de tejido seco

Para obtener el peso de tejido seco, se etiquetaron todos los tejidos por individuo y se
colocaron en charolas de aluminio, posteriormente se mantuvieron en una estufa a 50C
durante ocho das. A continuacin, se pesaron en una balanza analtica (+0.01 g) cada
24 hrs hasta obtener peso constante. Para obtener el peso seco total de cada organismo
al peso seco constante, se sumaron los pesos secos de los tejidos extrados.
Seleccin de muestras para el anlisis bioqumico

En un estudio paralelo reproductivo se determin el sexo de cada organismo mediante

tcnicas histolgicas convencionales (H-E) (Gonzlez-Palez, sin publicar). A partir de
estos resultados, se seleccionaron ocho hembras y siete machos por mes de enero a abril
de 2007, 11 organismos indiferenciados de noviembre 2006 y 15 organismos
indiferenciados de mayo a octubre de 2007, teniendo un total de 161 organismos.
ndices morfolgicos

Con la finalidad de evaluar de forma indirecta la condicin nutricional de la almeja

Panopea globosa en diferentes temporadas del ao, se utiliz el ndice de condicin
(IC) calculado mediante la relacin del peso de tejido seco (Wtseco) entre el peso de la
concha (Wc) por cien (frmula modificada de lo propuesto por Walne 1976 y Ruiz et al.
1992).

(1) IC = Wtseco / Wc * 100

Para ste anlisis, se utilizaron 10 organismos del mes de enero, 14 organismos de

marzo, 14 organismos de abril, 11 organismos de mayo, 8 organismos de junio, 12
organismos de julio, 9 organismos de agosto, 8 organismos de septiembre y 14
organismos de octubre.

Posteriormente, para evaluar en qu temporadas se alimentan los organismos, se utiliz

el ndice de glndula digestiva (IGD), que se calcul mediante la relacin del peso de la
15

glndula digestiva (Wgd) y el peso total (Wt), segn lo propuesto por Gabr et al.
(1999).

(2) IGD = Wgd / Wt * 100

Por ltimo, se evalu el rendimiento (R), mediante un ndice que comnmente se utiliza
en la evaluacin de organismos bivalvos para su comercializacin (Okumus y Stirling
1998; Anbal et al. 2011).

(3) R = Wthmedo / Wt * 100

Para los clculos de IGD y R se utilizaron los mismos organismos que se analizaron
para la composicin bioqumica correspondientes a los muestreos de enero a octubre de
2007.
Anlisis bioqumico

Preparacin de los tejidos para el anlisis bioqumico

Para la preparacin del extracto crudo que se requiere para los anlisis bioqumicos se
utilizaron aproximadamente 0.03 g de cada uno de los tejido seleccionados, y se coloc
el tejido pesado en viales con perlas de homogenizado. Posteriormente, los viales se
acomodaron en un homogeneizador (MPI FastPrep-24) y se puso a trabajar en sesiones
de 40 segundos. Para pulverizar los tejidos de musculo y sifn, se requirieron tres
sesiones, y para pulverizar el resto de los tejidos, una sola sesin. A continuacin, se
hidrat los tejidos con 1.0 mL de solucin salina (NaCl 35%) y se homogenizaron. Por
ltimo, se almacen el extracto crudo a -80C para los anlisis bioqumicos
correspondientes.

16

Determinacin de Protenas por BCA (cido Bicinconnico)

La determinacin de protenas se realiz por el mtodo del cido bicinconnico o BCA
(Fijumoto et al., 1985). Se basa en el principio de que las protenas reducen los iones
cpricos a iones cuprosos bajo condiciones alcalinas. stos reaccionan con el cido
bicinconnico, para formar un color prpura. El color formado es proporcional al
contenido proteico de la muestra (Smith et al. 1985).

Para preparar el reactivo de BCA, se utiliz una solucin reactiva comercial de Sigma
(solucin de cido bicinconnico B9643 y solucin de sulfato de cobre II C2284).
Posteriormente, se tom una alcuota de 10L del extracto crudo preparado previamente
y se puso a digerir en 100L de hidrxido de sodio (NaOH) 0.1N durante dos horas. A
continuacin, se tom 10L del digerido, se coloc en el fondo de una microplaca y se
le agreg el reactivo preparado de BCA. Se incub a 60C durante 15 minutos, y la
lectura de su absorbancia, se realiz en un espectrofotmetro de placas (Termo
Multiskan spectrum) a 595 nm.

Para la lectura de la concentracin absoluta de protenas (mg/g), se calcul la pendiente

de una curva tipo a partir de un estndar con concentraciones conocidas. La solucin
estndar se prepar con una concentracin de 2 mg/ml de albmina bovina (SigmaA3733), la cual se diluy en proporcin 1:2 en solucin salina hasta tener
concentraciones de 2, 1, 0.5, 0.25, 0.125, .0625 y 0.03125 mg/ml de protena, y solucin
salina como blanco. Posteriormente, se realiz la lectura de sus absorbancias en el
espectrofotmetro de placas. Por ltimo, los resultados se compararon con las lecturas
obtenidas de la curva tipo. El clculo se realiz con la siguiente frmula:

(4) Conc. de Protenas (mg/g) = (Abs. Sol. Prob. x FD) / (m x peso muestra)
Donde:
FD = factor de dilucin,
m = pendiente en la curva tipo

17

Determinacin de Lpidos Totales

Los lpidos totales se determinaron por el mtodo de sulfosfovainillina (Barnes y
Blackstock 1973). ste mtodo se basa en la reaccin de los lpidos con el reactivo
fosfovainillina (EM-VX0045-1) en medio cido, para dar un complejo de color rosa que
tiene su mxima absorbancia a 540 nm. La muestra debe ser sometida previamente a
una solucin de cido sulfrico concentrado para provocar precipitacin de las
protenas.

Inicialmente, se tom una alcuota de 25 L del extracto crudo. A continuacin, se le

agreg 250 L de cido sulfrico (H2SO4) concentrado, se agitaron y se incubaron en
bao mara (VWR 1235-CP) a 90C por 10 minutos. Posteriormente se enfriaron los
tubos en bao de hielo, se tomaron 20 L de cada tubo y se colocaron en el fondo del
pozo de una microplaca (placa elisa) de 96 pozos. Finalmente se le agreg solucin
reactiva para lpidos (fosfovainillina al 0.2% en cido sulfrico al 80%), se dej incubar
la placa por 40 min a temperatura ambiente y se tom la lectura de la placa en un
espectrofotmetro de placas (Termo Multiskan spectrum) a 540nm.

Para la lectura de la concentracin absoluta de lpidos (mg/g), tambin se calcul la

pendiente de una curva tipo, a partir de un estndar con concentraciones conocidas. La
solucin estndar de lpidos (Lin-Trol Sigma L2648) se prepar con una concentracin
de 20mg/ml, de sta se prepar diluciones en proporcin 1:2, en 1 mL de solucin
salina, quedando concentraciones de 10, 5, 2.5, 1.25, 0.625, 0.3125 y 0.15625, mg/ml de
lpidos, y se utiliz solucin salina como blanco. Posteriormente, se realiz la lectura de
sus absorbancias en el espectrofotmetro de placas. Por ltimo, los resultados se
compararon con las lecturas obtenidas de la curva tipo. El clculo se realiz con la
misma frmula que se utiliz para protenas.
Determinacin de Carbohidratos y Glucgeno
La determinacin de carbohidratos totales se realiz utilizando el mtodo Van-Handel
(1965). Este mtodo se basa en hidrolizar los enlaces glucosdicos de los polisacridos y
disacridos para convertirlos en monosacridos por medio de cido sulfrico. Estos

18

reaccionan con el compuesto de antrona (9,10-Dihydro-9-Oxoanthracene) que se une al

C1 de cada monosacrido. El resultado es un derivado del furano de color verde que
puede variar hasta negro dependiendo de la cantidad de carbohidratos presentes en la
muestra.

Inicialmente se tom 50 L del sustrato crudo de cada muestra y se mezclaron con 50

L de cido Tricloro Actico (TCA) al 20% en tubos eppendorf de 0.65 mL, esto con
la finalidad de precipitar protenas que interfieren en la medicin de carbohidratos. Los
tubos se colocaron en una centrifugadora refrigerada (Eppendort 5810R) a 3600 rpm
(1376 g) por 10 minutos a 5C. Posteriormente se recuper 25 L del sobrenadante por
duplicado en minitubos para continuar con el anlisis de glucgeno y carbohidratos
totales por separado.

Para la medicin de carbohidratos totales se utiliz un duplicado de los tubos con 25 L

del sobrenadante que se recuper, y se les agreg 250 L de solucin antrona 0.1%
diluida en H2SO4 al 96%. Posteriormente, se calentaron a bao mara a 85 C durante 4
min y se enfriaron en bao de hielo. A continuacin, se colocan 0.2 mL de cada tubo en
una microplaca y se ley su absorbencia en un espectrofotmetro de placas (Termo
Multiskan spectrum) a 630 nm.

Para la determinacin del contenido de glucgeno se utiliz el mtodo Antrona de Roe

et al. (1961). La diferencia de ste mtodo en comparacin al mtodo Van-Handel
(1965), es que el glucgeno presente en la muestra debe ser previamente precipitado
con etanol por medio de centrifugacin. Por ello, al otro duplicado de tubos con 25 L
del sobrenadante previamente preparado, se les agrego 500 L de alcohol fro.
Posteriormente, se centrifugaron los tubos en una centrifuga refrigerada (Eppendort
5810R) a 3600 rpm durante 10 minutos a 4C. A continuacin, se retir el alcohol y se
dej evaporar los restos. Finalmente se agreg 25 L de agua destilada y se continu el
procedimiento aplicando el mtodo antes mencionado para la determinacin de
carbohidratos.
La concentracin de carbohidratos y glucgeno se calcul con la misma frmula con
que se calcul protenas y lpidos. La pendiente de la curva tipo que se utiliz en la

19

frmula, se realiz utilizando una solucin estndar de carbohidratos con una

concentracin de 5 mg/ml. Posteriormente, se prepararon diluciones en proporcin 1:2,
en 500l de TCA con concentraciones de 5, 2.5, 1.25, 0.625, 0.3125, 0.15625, 0.078125
mg/ml de carbohidratos. Finalmente, se realiz la lectura de sus absorbancias en el
espectrofotmetro de placas y se compararon con los resultados.

Para comparar la composicin bioqumica de diferentes componentes corporales de P.

globosa con la de otros organismos bivalvos se utiliz los datos de composicin
bioqumica en mg/g. Por otra parte, para comparar entre la composicin bioqumica de
diferentes componentes corporales de P. globosa se calcul el contenido total en gramos
de carbohidratos, protenas y lpidos en cada componente corporal, y el porcentaje de
humedad.
Contenido total de carbohidratos, protenas y lpidos en cada componente corporal de la
almeja Panopea globosa

Para comparar la cantidad de carbohidratos, protenas y lpidos entre los diferentes

componentes corporales, se realiz una transformacin de los datos de composicin
bioqumica de mg/g a gramo, as mismo, se consider el tamao de cada uno de los
componentes corporales, mediante las siguientes formulas:

(5)

Tejido seco de cada componente corporal (g) =

% tejido seco de la muestra * Tejido hmedo de cada componente corporal (g) /

100

(6)

Composicin bioqumica (g) = Composicin bioqumica (mg/g) / 1000

(7)

Contenido total de carbohidratos, protenas y lpidos en cada componente

corporal = Tejido seco de cada componente corporal (g) * Composicin

bioqumica (g)

20

Porcentaje de humedad

Por su parte, se determin el porcentaje de humedad (% hum) en los tejidos de la almeja

Panopea globosa, mediante la siguiente frmula:

(8) % hum = Wthmedo Wtseco / Wthmedo * 100

Para ste anlisis se utilizaron los mismos organismos del clculo del IC.
Anlisis Estadsticos

A los valores de concentracin de cada una de las biomolculas se les aplic un anlisis
de Kolmogorov-Smirnov para corroborar que las muestras tuvieran una distribucin
normal. Posteriormente se realizaron anlisis para verificar que sus varianzas fueran
homogneas mediante la prueba de Cochran, al 95% de significancia. Despus se
realiz un anlisis de varianza (ANOVA) de una va para observar diferencias entre los
meses en los ndices morfolgicos y en la composicin de carbohidratos, glucgeno,
lpidos y protenas en los tejidos analizados. Para aquellos tratamientos donde se
presentaron diferencias significativas, se aplic una prueba a posteriori de Tukey al
95% de confianza con la finalidad de identificar los tratamientos diferentes. Por otra
parte, se realiz correlaciones de la composicin de carbohidratos, glucgeno, lpidos y
protenas de los tejidos analizados para identificar la transferencia de nutrientes entre
los diferentes componentes corporales. Los anlisis estadsticos fueron realizados con el
programa STATISTICA (versin 7).

21

Resultados
Variacin mensual de la temperatura y disponibilidad de alimento en Baha Magdalena
B. C. S. Mxico durante un ciclo anual

Durante el estudio se observaron los valores mximos de temperatura en los meses de

otoo, noviembre de 2006 (25C) y octubre de 2007 (22C), mientras que los mnimos
fueron a finales de primavera e inicio de verano (mayo y junio; 14C). Por su parte, la
concentracin de Clorofila a present un mximo en el mes de julio, con valores de 12
mg m-3, y un pequeo pico en el mes de abril con valores de 6 mg m-3 (Figura 4 y Tabla
I).

30

Temperatura

15

25
10
20
5
15

10

Clorofila a (mg m-3)

Temperatura (C)

Clorofila a

0
Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct

2006 2007
Figura 4. Variacin mensual de la temperatura y clorofila a en Baha Magdalena B. C. S. Mxico.

22

Tabla I. Temperatura in situ y concentracin de clorofila a en Baha Magdalena B. C. S.

Mxico. Los datos corresponden al promedio mensual.
Mes-Ao
Noviembre-06
Diciembre-06
Enero-07
Febrero-07
Marzo-07
Abril-07
Mayo-07
Junio-07
Julio-07
Agosto-07
Septiembre-07
Octubre-07

Temperatura (C)
25.18
22.39
20.10
18.89
17.73
16.32
14.74
14.79
16.73
18.08
19.76
22.76

Clorofila a (mg/m-3)
0.78
0.86
0.95
2.56
3.26
6.41
4.27
7.95
12.31
4.29
2.20
1.32

ndices morfolgicos en la almeja Panopea globosa durante un ciclo anual

En la almeja generosa, P. globosa, se observaron los valores mnimos del ndice de
condicin (IC) en enero con un 42%, en marzo con 43%, en abril con 50% y en
septiembre con 51%. Cabe destacar que en el mes de mayo se obtuvo una desviacin
estndar muy alta. Por su parte, los valores ms altos del IC se observaron en julio con
68% (Figura 5). Por ltimo, mediante el anlisis de varianza no se observaron
diferencias significativas entre los meses (P>0.05).
120

ndice de condicin

100

80

60

40

20
Ene

Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul

Ago

Sep

Oct

Figura 5. Variacin mensual del ndice de condicin en Panopea globosa. Cada valor representa
la relacin del peso de la concha con el peso de tejido seco. Las barras representan la desviacin
estndar.
23

Por su parte, el ndice de glndula digestiva (IGD) que se utiliz para evaluar en qu
temporada se alimentaron los organismos, present los valores ms altos en agosto con
4%, en septiembre con 4.6% y en julio con 5.3% (Figura 6). As mismo, se obtuvieron
diferencias significativas en el mes de enero en relacin a los meses de abril, julio,
agosto y septiembre (P < 0.05).
Por otra parte, se obtuvo una correlacin positiva (r=0.64) entre los datos mensuales del
IGD y la concentracin de clorofila a en Baha Magdalena.

ndice de glndula digestiva

10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Ene

Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul

Ago

Sep

Oct

Figura 6. Variacin mensual del ndice de la glndula digestiva en Panopea globosa. Cada valor
representa la relacin del peso de la glndula digestiva con respecto al peso de tejido hmedo.
Las barras representan la desviacin estndar.

Respecto al rendimiento (R) en P. globosa, se observaron valores ms altos en octubre

con 66%, en septiembre con 64%, en mayo con 63% y en abril y agosto con 60%
(Figura 7), sin diferencias significativas entre meses (P > 0.05).

24

Rendimiento (%)

75

65

55

45
Ene

Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul

Ago

Sep

Oct

Figura 7. Variacin mensual del rendimiento en Panopea globosa. Cada valor representa la
relacin de peso de tejido hmedo con relacin al peso total. Las barras representan la
desviacin estndar.

Composicin bioqumica del manto, sifn, msculo abductor y glndula digestiva de la

almeja Panopea globosa en comparacin con la de otros organismos bivalvos

De acuerdo a la composicin bioqumica de diferentes tejidos corporales de la almeja

generosa, P. globosa, en comparacin con la de otros moluscos bivalvos, el contenido
de carbohidratos en el manto es superior (280 mg/g) y tambin el contenido de lpidos
es alto (50 mg/g). En glndula digestiva tambin se observaron niveles altos de lpidos
(95 mg/g) en comparacin con la de otros organismos bivalvos (Tabla II).

25

Tabla II. Composicin bioqumica de distintos componentes corporales en la almeja Panopea

globosa y su comparacin con otros bivalvos. Los datos corresponden al promedio anual

representado en mg/g.
Especie-tejido

Carbohidratos
(mg/g)

Panopea globosa
Manto
Sifn
Msculo abductor
Glndula digestiva
Gnada
Pteria sterna
Manto
Msculo abductor
Glndula digestiva
Gnada
Megastrea undosa
Msculo abductor
Glndula digestiva
Pteria sterna
Manto
Msculo abductor
Glndula digestiva
Gnada
Pinctada mazatlanica
Manto
Msculo abductor
Glndula digestiva
Gnada
Crassostrea gigas
Manto
Msculo abductor
Gnada
Nodipecten subnodosus
Manto
Msculo abductor
Glndula digestiva
Gnada
Argopecten ventricosus
Msculo abductor
Gnada
Glndula digestiva
Gnada

Lpidos
(mg/g)

Protenas
(mg/g)

50.40
10.43
36.50
95.27
92.60

388.68
373.86
624.42
398.03
421.76

Referencia
Este trabajo

279.79
101.01
100.58
83.42
110.05

Hernndez-Lpez 2012
45.57
46.72
61.25
42.14

29.46
22.30
81.27
61.40

375.95
601.93
370.44
537.41

172.50
222.50

48.00
94.50

366.50
145.00

Fierro-Juregui 2011

Vite-Garca 2005
8.70
19.95
22.22
9.50

4.50
51.90
16.93

64.54
139.25
142.65
85.38

5.57
66.33
24.20
9.46

6.35
25.00
9.35

59.17
155.90
138.22
85.64

175.00
35.00
117.50

40.66
17.50
64.80

250.00
900.00
462.50

18.50
89.00
328.16
26.03

79.00
37.29

447.75
524.00
179.16
331.24

Vite-Garca 2005

Acosta-Galindo 2004

Arellano-Martnez et al. 2004

Ruiz-Verdugo et al. 2001

90.57
25.53
22.22
9.50

15.85
51.90
16.93

150.12
108.02
142.65
85.38
26

Composicin del manto, sifn, msculo abductor, glndula digestiva y gnada de la

almeja Panopea globosa

El manto es el segundo componente corporal de mayor tamao en la almeja P. globosa,

despus del sifn. Fue el tejido que present el menor porcentaje de humedad (67%),
mayor contenido de carbohidratos (36 g) y tambin un contenido alto de protenas (13
g). Por su parte, el sifn fue el componente corporal de mayor tamao, con mayor
contenido de humedad (78%), mayor contenido de protenas (79 g) y con el porcentaje
ms alto de otros componentes no identificados (11%) con las pruebas bioqumicas que
se utilizaron, adems present un contenido alto de carbohidratos (21 g). Por ltimo, la
gnada, a pesar de ser un componente corporal de tamao mediano, fue el que aport
mayor cantidad de lpidos (5 g) a la almeja (Tabla III).
Tabla III. Peso en gramos, porcentaje de humedad, composicin bioqumica en gramos y
porcentaje de otros componentes no identificados en diferentes componentes corporales de la
almeja Panopea globosa.
Tejido (n = 15)
Manto
Sifn
Msculo abductor
Glndula digestiva
Gnada

Peso
129.96
215.03
9.99
14.02
59.55

Humedad Carbohidratos Lpidos Protenas

67.30
77.78
75.75
74.46
71.83

35.75
21.37
0.94
0.4
6.53

1.66
2.29
0.36
0.47
5.05

12.57
78.56
6.14
1.87
25

Otros
componentes
9.19
11.44
5.78
10.81
10.58

En relacin al porcentaje de glucgeno en cada componente corporal, se obtuvo que el

manto es el que presenta la mayor proporcin de glucgeno (71%), seguido del sifn
con 60% (Tabla IV).

27

Tabla IV. Porcentaje de glucgeno que corresponde a los carbohidratos en diferentes

componentes corporales de la almeja Panopea globosa.
Tejido
Manto
Sifn
Msculo abductor
Glndula digestiva
Gnada

Carbohidratos
(mg/g)
279.79
101.01
100.58
83.42
110.05

% de carbohidratos que
son glucgeno
71.28
60.12
52.77
59.09
58.28

Transferencia de nutrientes entre diferentes componentes corporales

La transferencia de energa entre los diferentes componentes corporales, se analiz

mediante correlaciones de los carbohidratos, glucgenos, protenas y lpidos con dos
matrices de correlacin (una con los promedios mensuales y otra con todos los datos).
Se obtuvo una correlacin negativa entre la composicin de lpidos en gnada y sifn
con las dos matrices de correlacin, de -0.9 en la correlacin con los promedios
mensuales y de -0.2 en la correlacin con todos los datos (Tabla VI y VII). As mismo,
en la matriz de correlacin con todos los datos se observaron correlaciones negativas
entre lpidos de la gnada y carbohidratos del sifn, entre lpidos de la gnada y
glucgeno del sifn, entre lpidos de la glndula digestiva y carbohidratos del sifn,
entre lpidos de la glndula digestiva y glucgeno del sifn, entre lpidos de la glndula
digestiva y carbohidratos del manto y entre protenas de la gnada y protenas del manto
(Tabla VII).
Variacin mensual de la composicin de carbohidratos, glucgeno, protenas y lpidos
en diferentes componentes corporales de la almeja Panopea globosa

La composicin de carbohidratos en el manto de la almeja P. globosa, present los

valores mnimos en febrero (208.5 mg/g) y los valores ms altos de julio a noviembre
(366.2 mg/g en julio; Figura 8 y Tabla VIII). A partir del anlisis de varianza se
obtuvieron diferencias significativas entre los meses (P < 0.05) y al aplicar la prueba a
posteriori Tukey, se obtuvieron tres grupos homogneos. Por su parte, la composicin
de carbohidratos en el sifn de la almeja present los valores mnimos en enero (70.8
28

mg/g) y en febrero (67.8 mg/g), y los valores ms altos de julio a octubre, siendo
agosto el mes que present los valores ms altos (144.3 mg/g; Figura 8 y Tabla VIII),
con diferencias significativas entre los meses (P<0.05) y a travs de la prueba a
posteriori Tukey la formacin de cuatro grupos homogneos. En relacin a la
composicin de carbohidratos en el msculo abductor, se observaron los valores
mnimos en enero (77.9 mg/g) y en febrero (80.3 mg/g) y los valores ms altos en julio
(134.6 mg/g; Figura 8 y Tabla VIII), con diferencias significativas entre meses y tres
grupos homogneos. Por otra parte, la composicin de carbohidratos en el glndula
digestiva de la almeja, present los valores mnimos en febrero (55.81 mg/g) y en
septiembre (53.7 mg/g; Figura 8 y Tabla VIII). A partir del anlisis de varianza se
obtuvieron diferencias significativas entre los meses (P<0.05) y a travs de la prueba a
posteriori de Tukey se obtuvieron cuatro grupos homogneos. Por ltimo, la
composicin de carbohidratos en la gnada de la almeja present los valores mnimos
en abril (82.3 mg/g); y los valores ms altos en enero y julio (132.8 mg/g y 133 mg/g
respectivamente; Figura 8 y Tabla VIII), tambin con diferencias significativas entre
meses y tres grupos homogneos.

Por su parte, la composicin de glucgeno en el manto de la almeja P. globosa, present

los valores mnimos en octubre (115.4 mg/g), en noviembre (143.9 mg/g) y en junio
(146.9 mg/g); y los valores ms altos en julio y marzo (258.8 mg/g y 275 mg/g
respectivamente; Figura 8 y Tabla VIII), con diferencias significativas y dos grupos
homogneos. En sifn los valores mnimos se encontraron en enero, febrero y junio con
valores de 34.6 mg/g, 28.9 mg/g y 34.1 mg/g respectivamente; y los valores ms altos
en agosto (103.4 mg/g; Figura 8 y Tabla VIII, con diferencias significativas entre meses
y mediante la prueba a posteriori de Tukey se obtuvieron cinco grupos homogneos. En
msculo abductor, se observaron los valores mnimos de glucgeno en enero, junio y
agosto con valores de 42 mg/g, 43 mg/g y 37 mg/g respectivamente; y los valores ms
altos en julio (71.5 mg/g; Figura 8 y Tabla VIII) con diferencias significativas y la
formacin de tres grupos homogneos. En el glndula digestiva, present los valores
mnimos en febrero (27.2 mg/g) y en septiembre (12.3 mg/g) y los valores ms altos de
marzo a mayo con valore de 66.40 mg/g y 73.51 mg/g respectivamente (Figura 8 y
Tabla VIII). Por ltimo, en cuanto a la composicin de glucgeno en la gnada de la

29

almeja, los valores mnimos se encontraron en abril (42 mg/g) y los valores ms altos en
enero, junio y julio con valores de 79.2 mg/g, 76.8 mg/g y 75 mg/g respectivamente
(Figura 8 y Tabla VIII). A partir del anlisis de varianza no se obtuvieron diferencias
significativas entre los meses.

En cuanto a la composicin de protenas en el manto de la almeja P. globosa, se

encontraron los valores ms bajos en enero y julio (389 mg/g y 349 mg/g
respectivamente; Figura 8 y Tabla VIII); sin embargo, las diferencias entre meses no
resultaron significativas. En sifn los valores mnimos se detectaron en enero, febrero y
mayo (206 mg/g, 349 mg/g y 240 mg/g respectivamente) y los valores ms altos en abril
(436 mg/g), y de julio a noviembre, siendo noviembre el mes que present los valores
ms altos (476 mg/g; Figura 8 y Tabla VIII). A partir del anlisis de varianza se
obtuvieron diferencias significativas y mediante la prueba a posteriori de Tukey se
obtuvo la formacin de tres grupos homogneos. En msculo abductor, la menor
cantidad de protenas se detectaron en enero y febrero (459 mg/g y 534 mg/g
respectivamente; Figura 8 y Tabla VIII), con diferencias significativas y formacin de
dos grupos homogneos. Por ltimo, en cuanto a la composicin de protenas en la
gnada, se observaron los valores mnimos en enero y julio (389 mg/g y 349 mg/g
respectivamente); y los valores ms altos en febrero y abril (528 mg/g y 442 mg/g
respectivamente; Figura 8 y Tabla VIII). A partir del anlisis de varianza se obtuvieron
diferencias significativas entre los meses y mediante la prueba a posteriori de Tukey se
obtuvo la formacin de dos grupos homogneos.

Por su parte, la composicin de lpidos en el manto de la almeja P. globosa, present los

valores mnimos en febrero con 37 mg/g; y los valores ms altos

en agosto y

septiembre (60 mg/g y 59 mg/g respectivamente; Figura 8 y Tabla VIII), sin diferencias
significativas entre meses. En el sifn, se obtuvieron los valores mnimos en enero con
8 mg/g; y los valores ms altos en julio con 12 mg/g (Figura 8 y Tabla VIII). A partir
del anlisis de varianza se obtuvieron diferencias significativas entre los meses y la
formacin de dos grupos homogneos. En la composicin de lpidos en el msculo
abductor, se observaron los valores mnimos en enero (23.5 mg/g) y en febrero (30
mg/g) y los ms altos en septiembre (47 mg/g; Figura 8 y Tabla VIII), con diferencias

30

entre meses y formacin de dos grupos homogneos. Los lpidos en la glndula

digestiva fueron mnimos en septiembre (83 mg/g) y en octubre (67 mg/g); y los valores
ms altos en febrero (115 mg/g; Figura 8 y Tabla VIII). En los cuales, si se detectaron
diferencias significativas entre meses y la formacin de dos grupos homogneos. Por
ltimo en cuanto a la composicin de lpidos, en la gnada se obtuvieron los valores
mnimos en abril (71 mg/g) y los valores ms altos en noviembre (129 mg/g; Figura 8 y
Tabla VIII). A partir del anlisis de varianza se obtuvieron diferencias significativas
entre los meses (P<0.05) y a travs de la prueba a posteriori de Tukey se obtuvo la
formacin de tres grupos homogneos.

Carbohidratos

Glucogeno

Proteinas

Lpidos

600

600

1200

300

400

400

800

200

200

200

400

100

0
600

0
600

0
1200

0
300

400

400

800

200

200

200

400

100

0
600

0
600

0
1200

0
300

400

400

800

200

200

200

400

100

0
600

0
600

0
1200

0
300

400

400

800

200

200

200

400

100

0
600

0
600

0
1200

0
300

400

400

800

200

200

200

400

100

Compenentes bioqumicos en los diferentes tejidos (mg g-1)

manto

sifn

msculo abductor

glndula digestiva

gnada

0
N D E F M AM J J A SO
2006 2007

0
N D E FMAMJ J A SO
2006 2007

0
N D E F M AM J J A SO
2006 2007

N D E F MA M J J A S O
2006 2007

Figura 8. Variacin mensual de la composicin bioqumica en diferentes tejidos de la almeja

generosa, Panopea globosa. Los datos corresponden al promedio mensual con su desviacin
estndar, mximo y mnimo.

31

Discusin
En el presente estudio se utilizaron de manera complementaria anlisis de ndice de
condicin (IC) y de composicin bioqumica para analizar la variacin anual en la
condicin nutricional de la almeja generosa, Panopea globosa, y su relacin con la
actividad reproductiva y factores ambientales. Ms an, mediante el anlisis de la
composicin bioqumica en los diferentes tejidos, fue posible inferir qu estrategias
utilizan estos organismos para el almacenamiento y uso de energa, asociado
principalmente con el proceso reproductivo.

A continuacin se discuten algunos aspectos considerados relevantes en cinco

secciones, la primera donde se aborda la composicin bioqumica de la almeja P.
globosa y su comparacin con otros organismos bivalvos, la segunda sobre la variacin
de la condicin nutricional en relacin al ciclo reproductivo y a los factores
ambientales. Una tercera parte involucra tanto las estrategias de almacenamiento y uso
de energa para el evento reproductivo como la transferencia de nutrientes entre tejidos
corporales. En la cuarta seccin se discute sobre la variacin anual en valor nutritivo de
P. globosa, en trminos del consumo por el humano y las posibles consecuencias en el
mercado y finalmente se incluye un apartado sobre el potencial valor del presente
estudio como insumo para el manejo de la pesquera de la almeja generosa en Baha
Magdalena, Baja California Sur.
Composicin bioqumica de la almeja Panopea globosa

Bayne (1976) describe de manera genrica cmo se distribuye la energa en moluscos

bivalvos y cmo se da la transferencia de energa entre sus diferentes componentes
corporales, especficamente para sustentar el evento reproductivo. La almeja P. globosa
presenta una forma de vida muy particular, diferente a la mayora de los bivalvos, ya
que la mayor parte de su vida vive enterrada en el sustrato y slo extiende su sifn fuera
del sustrato para captar alimento y expulsar desechos o gametos durante el periodo
reproductivo (Gonzlez-Pelez en preparacin). Su forma de vida y la morfologa
distintiva de esta especie, explican en gran medida los resultados observados en el
presente estudio, que indican fuertes diferencias en la composicin bioqumica de sus
32

componentes corporales en comparacin con la de otros organismos bivalvos. Por

ejemplo, se determin tanto en el presente estudio con P. globosa, como en resultados
presentados por Oliveira et al. (2011) en P. abrupta, que el manto es el principal
reservorio energtico, tanto para el evento reproductivo como para el crecimiento. Otra
particularidad de este organismo es el tamao del sifn, proporcionalmente mucho
mayor que el de la gran mayora de los bivalvos. Por su tamao, este tejido es el que
cuenta con la mayor cantidad de protenas, y grandes cantidades de carbohidratos y
lpidos. Sin embargo, tambin present una proporcin importante de otros
componentes no identificados, probablemente debido a que el mtodo empleado para la
cuantificacin de las protenas en el presente estudio, no incluye la identificacin de
colgeno, algunas protenas no solubles y otros componentes (Lowry et al. 1951), y por
su funcin en el organismo, es fcil suponer que esta estructura cuente con un alto
contenido de colgeno por encontrarse expuesto y requerir de alguna estructura de
proteccin. Por otro lado, similar a lo que ocurre en muchos organismos, la gnada es
uno de los componentes corporales con ms lpidos, ello se debe a que ste rgano
requiere ms de energa que sea metablicamente accesible y eficiente durante el evento
reproductivo. Esto ha sido documentado por Ruz et al. (1992) en Ostrea edulis y por
Racotta et al. (1998) para almeja catarina, Argopecten ventricosus.
Variacin de la condicin nutricional de la almeja Panopea globosa

Mediante el anlisis del ndice de condicin y la variacin de la composicin

bioqumica en diferentes componentes corporales de la almeja P. globosa, se evidenci
que durante el ciclo reproductivo y en los meses de junio y septiembre fueron las
temporadas en que sta almeja present la condicin nutricional ms pobre, mientras
que en la temporada de reposo reproductivo y con mayor disponibilidad de alimento fue
cuando present la mejor condicin nutricional.
El periodo reproductivo de sta almeja abarca de noviembre a abril, en enero se
observan la mayor cantidad de organismos en el estadio reproductivo de vitelognesis y
en abril la mayor cantidad de organismos en desove (Gonzlez-Pelez en preparacin).
Mediante el IC se comprob un alto gasto energtico durante la gametognesis, ste
patrn tambin se observ en las almejas Tapes philippinarum (Kang et al. 2007),

33

Spisula solida (Joaquim et al. 2008) y Marcia optima (Suja y Muthiah 2010). As
mismo, al inicio de la gametognesis se evidenci una disminucin de carbohidratos en
el manto, sifn, msculo abductor y glndula digestiva, y un incremento en la gnada,
debido a la alta demanda de energa para el evento reproductivo, as lo reportaron
tambin Ruiz et al. (1992) en O. edulis; Fernndez-Reiriz et al. (2007) en Ruditapes
philippinarum; Liu et al. (2008) en Fulvia mutica; Yan et al. (2010) en Sinonovacul
constricta; y Li et al. (2011) en Mactra chinensis. Particularmente en el mes de mayo se
obtuvo en los datos del IC una desviacin estndar muy alta, ello se debe a que ste fue
el periodo del desove y de reabsorcin de gametos, por lo que se nota una gran
variabilidad debido a que se muestrearon tanto machos como hembras.

Por otra parte, la concentracin de glucgeno en sifn y manto evidenci un fuerte

desgaste energtico al llegar el mes de junio, un mes antes de que incrementar la
concentracin de clorofila a, ello sugiere que P. globosa depende fuertemente de ese
periodo de incremento de clorofila a para reponer sus reservas energticas. Adems el
IC tambin evidenci una reduccin muy notable en las reservas de P. globosa durante
el mes de septiembre, ste periodo coincide con la llegada del otoo y fue precisamente
cuando se observ una fuerte disminucin en la productividad fitoplanctnica en la
laguna de Baha Magdalena. Con estos resultados se hace evidente la importancia que
tienen de los dos picos de florecimiento fitoplanctnico para la condicin nutricional de
P. globosa, el primero en el mes de abril y el segundo en el mes de julio. Ello tambin
se corrobor con la correlacin positiva que se obtuvo entre el ndice de glndula
digestiva (IGD) y los datos sobre la concentracin de Clorofila a en la laguna de Baha
Magdalena, lo que sugiere, adems, que el IGD en P. globosa es un buen indicador de
los periodos en que se alimenta esta almeja. Estos resultados se sustentan con los
resultados en otros estudios de moluscos, en los que se observ tambin un decremento
progresivo del peso de la glndula digestiva durante periodos de inanicin, por ejemplo
en Sepia officinalis y Sepia elegans (Castro et al. 1991), en dos tipos de mejilln
Mytilus edulis y Mytilus trossulus (Cartier et al. 2004) y en el calamar Loligo gahi
(Ibez et al. 2005).

34

En cuanto al efecto de la temperatura sobre la condicin nutricional en P. globosa, se

comprob que debido a que las fluctuaciones de temperatura en la costa Pacfico es uno
de los factores primordiales que promueve los cambios en la productividad primaria
(Cervantes-Duarte et al. 2011), la temperatura puede ser el factor que controla el ciclo
reproductivo de P. globosa.
Estrategias para la utilizacin y almacenamiento de energa en la almeja Panopea
globosa para sustentar el evento reproductivo

El desarrollo de los gametos en organismos bivalvos es un proceso energticamente

costoso que depende de la movilizacin de una gran cantidad de nutrientes para
asegurar su maduracin (Bayne y Newell 1983). Estos nutrientes pueden ser aportados
por el alimento recin ingerido, pueden prevenir de reservas acumuladas durante el
periodo de reposo reproductivo o de ambos (Gabbott 1983). En este sentido, Bayne
(1976) propuso que los organismos bivalvos pueden utilizar una o las dos estrategias
metablicas para activar y sustentar la gametognesis: oportunista o conservadora. Los
oportunistas son aquellos organismos en los que la gametognesis se realiza a partir de
la energa que se obtiene del alimento recin ingerido, y los conservadores lo hacen con
la energa previamente almacenada en los tejidos durante los periodos de alta
productividad primaria. En el present estudio se evidenci que P. globosa sigue una
estrategia conservadora durante el pico reproductivo cuando la movilizacin de la
energa de los tejidos a la gnada es muy activa, como se explic anteriormente en la
seccin de transferencia de energa. Sin embargo, se confirm tambin que P. globosa
adopta una estrategia oportunista aprovechando los dos periodos en que hubo
incremento de la disponibilidad de alimento. El primer periodo en el incremento de la
concentracin de clorofila a se relacion con el periodo de desove, cuando en general
las almejas tienen un alto desgaste energtico. Este mismos comportamiento se observ
en el mejilln Mytilus edulis (Okumus y Stirling 1998); en la almeja mano de len,
Nodipecten subnosus (Arellano-Martnez et al. 2004); en Fulvia mutica (Liu et al.
2008); Sinonovacul constricta (Yan et al. 2010) y en M. chinensis (Li et al. 2011). El
segundo periodo en el incremento de la concentracin de clorofila a, se relacion con la
fase reproductiva de reposo de P. globosa, la cual aprovech con la finalidad de
recuperar sus reservas energticas para el siguiente ciclo gametognico, esta estrategia
35

tambin se ha observado en Tapes philippinarum (Kang et al. 2007); en Spisula solida

(Joaquim et al. 2008); y en Ruditapes decassatus (Anbal et al. 2011). Adems, a travs
de las observaciones que se han realizado durante los muestreos, se ha evidenciado que
despus del desove, los individuos de P. globosa ocultan su sifn en el sustrato,
esperando el segundo pico del florecimiento de fitoplancton, siendo esta una estrategia
para ahorrar energa. Estos resultados sugieren que esta especie tiene plasticidad para
seleccionar la estrategia que mejor convenga a su xito reproductivo. Tendencias
plsticas similares han sido reportadas para otras especies de zonas templadas como P.
maximus y P. sterna (Vite-Graca y Saucedo 2007). As mismo, Gabbott (1983),
menciona que los organismos que presentan ambas estrategias reproductivas suelen
reflejar cambios estacionales marcados en el contenido energtico de sus tejidos, como
un indicador directo de sus fuertes necesidades metablicas. Ello se ha evidenciado
tambin en el anlisis de la variacin de la condicin nutricional en P. globosa.

La seleccin de la estrategia reproductiva que adopta una especie puede tener su origen
no solamente en las variaciones de la disponibilidad de alimento, sino tambin en los
cambios de temperatura del agua. Como se ha discutido en la seccin anterior sobre la
variacin de la condicin nutricional, la temperatura es el factor exgeno ms
importante que regula la dinmica de las reservas energticas indirectamente.

Con la finalidad de comprender la dinmica en la utilizacin y almacenamiento de

energa en P. globosa, se propone a continuacin un modelo de transferencia de
carbohidratos, lpidos y protenas entre componentes corporales, ello a partir de los
resultados que se obtuvieron de las correlaciones que se realizaron entre la composicin
bioqumica de los diferentes componentes corporales. El sifn aporta energa
directamente a la gnada y glndula digestiva en forma de carbohidratos y lpidos que
probablemente despus se transformen en lpidos a travs de un proceso de lipognesis
como se ha llegado a evidenciar en los siguientes bivalvos: Argopecten ventricosus
(Racotta et al. 1998); y en Marcia optima (Suja y Muthiah 2010).
Algo sobresaliente en este organismo es el papel que juega el manto en la acumulacin
y transferencia de energa durante el ciclo reproductivo. Observaciones similares del
papel de este tejido como almacn fueron hechas por Bayne y Newell (1983). En este

36

estudio lo anterior qued manifestado en el hecho de que al inicio de la gametognesis

se dio en octubre y noviembre con el descenso de carbohidratos, glucgeno y lpidos en
el manto, corresponden a incrementos de estas sustancias en la gnada. Estrategia
parecida a la que utiliza Mytilus edulis (Bayne et al. 1982). El sifn tambin juega un
papel determinante como reservorio para la poca reproductiva ya que durante la
vitelognesis, en enero y febrero, es el sifn el que transfiere la mayor cantidad de
glucgeno a la gnada. Fue claro tambin el aporte de protenas del manto a la gnada,
principalmente durante la vitelognesis y durante el desove, stos resultados no
concuerdan con lo observado en otras almajas, por ejemplo en la almeja mano de len,
Nodipecten subnodosus (Arellano-Martnez et al. 2004); y Marcia optima (Suja y
Muthiah 2010), en quienes observaron un importante aporte de protenas por parte del
musculo abductor a la gnada.
Variacin en el valor nutritivo de la almeja Panopea globosa

Mediante la variacin anual del rendimiento R, que es un ndice que se ha utilizado para
evaluar la calidad y productividad de la carne en cultivos de moluscos bivalvos (Rebelo
et al. 2005). En P. globosa de Baha Magdalena se observaron valores relativamente
altos en dos periodos; el primero de abril a mayo, que fue la temporada de desove y
cuando se present un pequeo incremento en la disponibilidad de alimento; y el
segundo de agosto a octubre, ste incremento se la puede atribuir a la acumulacin de
reservas durante el verano, cuando se observ el mayor incremento en la disponibilidad
de alimento y que adems coincidi con la fase reproductiva en reposo. stos resultados
fueron diferentes a lo que se ha observado en otros moluscos bivalvos, por ejemplo, en
ostin de manglar, Crassostrea rhizophorae (Lenz y Boehs 2011) y en ostra
Crassostrea brasiliana (Galvao et al. 2000), se observ que el mayor R lo presentaron
durante el periodo de gametognesis; sin embrago, esas diferencias tienen que ver con
la dismil anatoma que presentan los ostiones, ostras y almejas en el tamao de su
gnada en relacin al total de sus tejidos, siendo mayor en ostiones y ostras que en
almejas.

37

En cuanto al R para fines comerciales, ste ndice mostr ser un buen indicador del
valor nutritivo de la almeja P. globosa, mediante una exploracin recomendada por
Anbal et al. (2011) en la que se observan los datos de las variaciones mensuales en el R
en relacin a las variaciones nutricionales en trminos del contenido de protenas, en
ste caso en el sifn porque es el componente corporal de mayor dimensin. De esta
manera, se observ que los valores ms altos del contenido de protenas en el sifn
fueron de julio a noviembre. Por lo tanto se recomienda que la mejor temporada para el
consumo de sta almeja sea de julio a octubre.

Con stos resultados se recomienda el R como un indicador en P. globosa para fines

comerciales, debido a que se pueden utilizar los pesos que se adquieren directamente de
las pesqueras, como lo ha sugerido Boldina-Cosqueric et al. (2010).
Integracin general e implicaciones para el manejo

El manejo de recursos naturales demanda, permanentemente, ms y mejor informacin

cientfica como base para la toma de decisiones. La informacin generada en este
estudio puede resultar de gran utilidad, particularmente para la definicin de pocas de
veda y comercializacin. Particularmente mediante el anlisis del valor nutritivo se
propone que la mejor temporada para la comercializacin de P. globosa es de agosto a
noviembre, debido a que es la temporada en que presenta mayor contenido de protenas
y mayor biomasa por individuo, adems que se encuentra en reposo reproductivo. Por
otra parte, entre las especies de P. generosa y P. globosa se han observado diferencias
fisiolgicas, sugiriendo que P. generosa es de mejor calidad, sin embrago, con los
presentes resultados se comprueba que la almeja P. globosa presenta buena calidad, en
cuanto a valor nutritivo se refiere.

Por otra parte, con base a las estrategias metablicas que utilizan para sustentar
su energa para la reproduccin. Se puede sugerir que si se colectan estas almejas antes
del mes de julio con la finalidad de exportarse vivas, y pretenden mantenerlas cierto
tiempo en cautiverio en espera de que habr el mercado, se deben alimentar en
cautiverio debido a que stas almejas presentan un alto desgaste nutricional por el

38

evento reproductivo y no alcanzaron a recuperar sus reservas. Ello es importante para

que no sufran una descompensacin que pudiera llevarlas a la muerte.

En cuanto al manejo de P. globosa en cautiverio con la finalidad de producir larvas, se

debe considerar un manejo adecuado de la temperatura. De acuerdo al ciclo
reproductivo de P. globosa y la variacin de la temperatura en su hbitat, se sugiere que
la disminucin de temperatura permite el buen desarrollo gondico. Sin embargo, se
requiere realizar experimento en laboratorio para identificar las temperaturas que
favorecen el desarrollo gondico y la temperatura ms adecuadas para que stos
organismos desoven (Marshall et al. 2012). De acuerdo a los resultados de temperatura
del presente estudio y lo que se ha reportado en P. globosa del Golfo de California, se
puede identificar que el desove se activa ms o menos a la misma temperatura (18C)
(Caldern-Aguilera et al. 2010), y conforme baja la temperatura se lleva a cabo la
gametognesis.

39

Conclusiones

1.- En la almeja generosa, Panopea globosa, el manto es el tejido con menor porcentaje
de humedad y mayor cantidad de carbohidratos; el sifn el de mayor porcentaje de
humedad y mayor contenido de protenas; y la gnada es el tejido con mayor cantidad
de lpidos. En comparacin a otros organismos bivalvos, la almeja generosa present un
alto contenido de carbohidratos y lpidos en manto, y un alto contenido de lpidos en
glndula digestiva.
2.- A lo largo del ao, la condicin nutricional de la almeja P. globosa es menor durante
el periodo de actividad reproductiva (vitelognesis y desove), en los meses de junio y
septiembre, y mayor en la temporada de reposo reproductivo, coincidiendo con la
poca de mayor disponibilidad de alimento.
3.- La almeja Panopea globosa presenta una combinacin de dos estrategias en el uso y
almacenamiento de energa para la gametognesis. Previo al evento reproductivo los
organismos adquieren energa del medio indicando una estrategia oportunista. Por otra
parte los componentes corporales (principalmente manto y sifn) transfieren reservas a
la gnada durante las diferentes etapas del proceso reproductivo.
4.- La temporada con mejor valor nutritivo de la almeja Panopea globosa es de agosto a
noviembre.

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1074.0160.1

1039.0273.1

915.5178.9

1015.7219.4

918.1288.9

1268.3154.3

860.9135.7

1219.9240.0

963.5168.6

1107.8156.6

Febrero-07

Marzo-07

Abril-07

Mayo-07

Junio-07

Julio-07

Agosto-07

Septiembre-07

Octubre-07

Peso total

Enero-07

Noviembre-06

Mes-Ao

728.7110.1

623.3139.6

740.9153.6

496.559.2

733.984.9

563.3145.1

608.0142.0

523.7108.0

556.1181.1

615.789.4

Peso de tejido
en campo

126.945.4

103.823.2

141.335.6

89.518.2

136.435.9

94.922.2

91.527.6

72.719.5

109.8925.9

101.99.7

Peso de tejido
seco

116.022.4

106.219.0

116.924.1

74.418.7

115.721.7

90.944.0

94.019.2

91.328.4

98.123.0

119.022.3

Peso de
concha

184.056.1

159.646.1

205.450.1

117.230.5

200.750.4

137.736.9

131.748.1

103.033.6

110.740.9

184.459.6

Peso de
manto

271.639.6

220.968.0

280.672.6

205.041.8

279.635.7

215.256.0

238.550.7

179.638.1

193.970.5

223.636.9

Peso de
sifn

8.982.2

9.073.2

11.074.4

8.892.2

13.234.4

12.373.4

8.801.8

7.863.6

8.453.0

11.262.2

Peso de
msculo

50

103.019.1

104.926.1

123.733.1

80.720.4

119.320.2

100.130.1

94.730.4

87.929.2

97.236.7

89.516.2

Peso de masa
visceral

Tabla V. Biometras de la almeja generosa, Panopea globosa. Los datos corresponden al promedio mensual y su desviacin estndar, pesos
medidos en gramos.

Anexos

51

51

Tabla VI. Matriz de coeficientes de correlacin (n = 161) del contenido bioqumico de carbohidratos (CHO), protenas (P), lpidos (L) y
glucgeno (GCG) en gnada, sifn, manto, msculo abductor y glndula digestiva de la almeja generosa, Panopea globosa. Los datos
corresponden al muestreo realizado mensualmente en noviembre de 2006 y de enero a octubre de 2007. La prueba estadstica se realiz con
una prueba de error de 0.1.
Componente
No. bioqumico-tejido
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1
CHOgnada
-0.1 0.1 0.0 -0.1 0.0 -0.1 -0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 -0.1 0.1 0.8 0.0 0.1 -0.1 -0.1
2
CHOsifn
0.2 0.2 0.2 -0.1 0.2 0.0 0.1 0.1 -0.2 0.3 0.1 0.3 -0.2 -0.1 0.8 -0.1 0.2 0.1
3
CHOmanto
0.0 0.1 -0.1 0.1 -0.1 0.2 0.0 0.0 0.1 0.7 -0.2 -0.2 0.2 0.3 0.7 0.0 0.0
4
CHOmsculo
0.1 -0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 -0.1 0.1 0.0 0.7 -0.1 0.0 0.3 -0.1 0.9 0.0
5
CHOglndula
-0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.0 -0.1 0.1 -0.1 0.1 0.8
6
Pgnada
0.0 -0.2 -0.1 0.2 0.1 -0.1 0.0 -0.1 0.1 0.1 -0.1 -0.1 -0.2 -0.1
7
Psifn
0.0 0.2 -0.1 -0.1 0.3 0.0 0.1 0.1 -0.2 0.2 -0.1 0.1 -0.1
8
Pmanto
0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 -0.1 -0.1 -0.2 0.0 0.1
9
Pmsculo
0.0 0.0 -0.1 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 0.0 0.0 -0.1
10 Pglndula
0.1 -0.1 0.1 0.0 -0.1 0.0 0.1 -0.1 0.0 0.0
11 Lgnada
-0.2 0.1 -0.1 0.1 0.1 -0.2 0.0 0.0 0.0
12 Lsifn
0.0 0.1 0.0 0.0 0.2 0.1 0.1 0.1
13 Lmanto
-0.2 -0.1 0.2 0.1 0.6 0.0 -0.1
14 Lmsculo
-0.1 0.0 0.1 -0.1 0.6 0.1
15 Lglndula
0.0 -0.2 0.0 -0.2 0.1
16 GCGgnada
-0.1 0.2 0.0 -0.1
17 GCGsifn
0.0 0.2 0.0
18 GCGmanto
-0.1 0.0
19 GCGmsculo
0.0
20 GCGglndula
1

52

52

Tabla VII. Matriz de coeficientes de correlacin para el promedio mensual (n = 11) del contenido bioqumico de carbohidratos (CHO), protenas (P),
lpidos (L) y glucgeno (GCG) en gnada, sifn, manto, msculo abductor y glndula digestiva de la almeja generosa, Panopea globosa. Los datos
corresponden al muestreo realizado mensualmente en noviembre de 2006 y de enero a octubre de 2007. La prueba estadstica se realiz con una prueba
de error de 0.1.
Componente
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
No. bioqumico-tejido
CHOgnada
0.0 0.1 0.2 -0.3 -0.6 -0.1 -0.2 -0.1 -0.2 0.4 -0.3 0.3 -0.4 0.0 0.8 0.2 0.0 0.1 -0.3
1
CHOsifon
0.7 0.7 0.1 -0.3 0.5 0.3 0.6 0.2 -0.4 0.6 0.7 0.1 -0.4 -0.2 0.9 0.1 0.4 -0.1
2
CHOmanto
0.8 0.4 -0.4 0.6 0.1 0.5 0.0 -0.1 0.5 0.7 -0.1 -0.2 -0.2 0.8 0.2 0.7 0.2
3
CHOmsculo
0.0 -0.4 0.8 -0.1 0.4 -0.2 -0.4 0.7 0.7 0.2 -0.1 -0.1 0.8 0.4 0.9 -0.1
4
CHOglndula
-0.2 0.1 0.3 0.4 0.3 0.3 -0.1 -0.1 0.1 -0.3 -0.4 0.1 -0.3 0.2 0.8
5
Pgnada
-0.1 -0.1 -0.3 0.4 0.1 -0.1 -0.6 0.1 0.3 -0.2 -0.4 -0.3 -0.3 -0.3
6
Psifn
0.2 0.7 0.1 -0.3 0.5 0.4 0.3 0.1 -0.4 0.6 0.0 0.7 -0.2
7
0.4 0.6 0.1 -0.3 0.2 0.1 -0.5 -0.5 0.3 -0.6 0.0 -0.1
Pmanto
8
Pglndula
0.0 -0.2 0.3 0.2 0.2 0.1 -0.3 0.6 -0.3 0.2 0.1
9
0.2 -0.3 0.1 0.0 -0.6 -0.2 0.1 -0.8 0.0 -0.2
10 Pmsculo
Lgnada
-0.9 -0.2 -0.4 0.1 0.3 -0.4 -0.5 -0.2 0.1
11
0.4 0.3 0.0 -0.3 0.5 0.5 0.4 0.0
12 Lsifn
-0.2 -0.4 -0.1 0.8 0.3 0.5 -0.2
13 Lmanto
0.0 -0.2 0.0 0.1 0.3 -0.1
14 Lmsculo
0.1 -0.3 0.3 -0.2 -0.1
15 Lglndula
-0.2 0.0 -0.1 -0.3
16 GCGgnada
0.1 0.5 -0.2
17 GCGsifn
GCGmanto
0.1 0.1
18
0.0
19 GCGmsculo
GCGglndula
1
20

Tabla VIII. Variacin mensual en la composicin de carbohidratos, glucgeno, protenas y lpidos

(mg/g) en glndula digestiva, gnada, manto, msculo abductor y sifn de la almeja generosa,
Panopea globosa. Los valores son el promedio desviacin estndar (n=11 en noviembre-06 y
n=15 el resto de los meses).
Ao- Mes-Tejido
Carbohidratos (mg/g)
Noviembre-06
Glndula digestiva
111.021.2
Gnada
112.838.5
Manto
349.461.3
Msculo abductor
107.942.5
Sifn
103.121.3
Enero-07
Glndula digestiva
72.027.6
Gnada
132.838.2
Manto
231.7125.9
Msculo abductor
78.039.3
Sifn
71.024.3
Febrero-07
Glndula digestiva
55.823.3
Gnada
107.443.4
Manto
208.5140.7
Msculo abductor
80.468.2
Sifn
67.832.5
Marzo-07
Glndula digestiva
100.729.9
Gnada
98.739.1
Manto
315.7134.0
Msculo abductor
107.658.0
Sifn
103.841.5
Abril-07
Glndula digestiva
82.029.7
Gnada
82.324.4
Manto
249.1140.0
Msculo abductor
96.547.6
Sifn
76.117.9

Glucgeno (mg/g)

Proteinas (mg/g) Lpidos (mg/g)

51.421.5
55.129.6
143.999.4
63.340.8
77.227.7

419.270.7
415.171.7
427.2109.7
734.792.3
476.363.3

101.735.5
129.322.1
55.224.4
34.415.6
8.43.7

48.529.2
79.238.6
199.5128.6
42.021.2
34.617.9

405.763.2
389.037.6
381.0133.5
459.0189.1
206.169.8

85.418.0
121.731.4
54.827.9
23.516.9
8.01.9

27.226.1
72.752.6
165.5151.5
43.336.7
28.918.3

404.058.2
528.2141.7
362.792.0
534.4208.3
348.689.8

114.926.5
103.738.4
36.925.4
33.422.9
9.42.8

66.436.9
63.439.7
275.0149.1
57.931.2
49.829.7

377.838.9
436.0110.8
350.176.9
583.0206.2
350.577.9

104.227.9
94.431.9
50.426.8
41.114.4
11.53.0

61.939.2
42.125.0
224.1147.6
52.025.6
41.922.8

387.562.0
442.464.0
393.280.9
624.3177.6
436.088.5

103.229.9
71.429.7
48.725.7
38.516.5
11.72.2

53

Continuacin tabla VIII.

Ao- Mes-Tejido
Mayo-07
Glndula digestiva
Gnada
Manto
Msculo abductor
Sifn
Junio-07
Glndula digestiva
Gnada
Manto
Msculo abductor
Sifn
Julio-07
Glndula digestiva
Gnada
Manto
Msculo abductor
Sifn
Agosto-07
Glndula digestiva
Gnada
Manto
Msculo abductor
Sifn
Septiembre-07
Glndula digestiva
Gnada
Manto
Msculo abductor
Sifn
Octubre-07
Glndula digestiva
Gnada
Manto
Msculo abductor
Sifn

Carbohidratos (mg/g)

Glucgeno (mg/g)

Proteinas (mg/g) Lpidos (mg/g)

105.438.0
95.220.1
234.7108.2
83.145.1
89.939.2

73.545.4
56.325.3
193.6123.7
44.724.3
46.832.0

386.056.7
419.061.9
410.2117.2
593.8170.5
240.283.8

85.116.9
90.732.8
41.722.9
40.315.2
9.44.4

83.527.5
121.121.7
196.688.7
84.066.1
86.721.9

46.225.5
76.832.8
146.9102.4
43.134.6
34.117.6

395.764.3
401.375.1
393.0107.3
716.486.8
355.4166.4

101.327.2
100.440.4
39.519.6
43.726.1
9.53.3

79.527.3
133.132.6
366.267.0
134.641.8
110.443.0

58.033.4
75.139.3
258.888.8
71.527.2
87.575.3

335.668.7
348.774.7
356.580.1
669.9179.0
460.276.2

103.733.9
80.721.8
55.920.7
33.49.5
11.93.5

63.832.4
109.521.5
312.584.1
103.026.2
144.337.1

36.735.9
58.222.3
233.371.0
37.014.2
103.449.8

393.035.5
404.391.6
397.292.5
720.4190.1
390.3124.7

99.815.3
75.534.1
59.619.3
31.18.6
11.82.6

53.720.8
113.922.6
285.853.2
124.661.1
123.334.7

12.312.7
66.127.4
223.237.4
69.554.9
82.033.3

416.841.2
421.6115.3
406.0104.9
576.7165.8
445.5164.7

83.137.7
72.838.1
59.419.0
47.028.3
11.21.4

117.437.3
104.632.6
346.079.2
108.742.6
135.726.0

60.139.8
57.633.7
115.446.2
62.235.5
86.139.5

462.849.9
432.060.4
409.076.8
685.475.6
430.561.0

67.431.8
87.920.2
53.513.9
34.416.2
11.32.3

54