Anda di halaman 1dari 271

Mdulo 3

Volume

Antonio Sol-Cava
Edson Pereira da Silva
Gisele Lbo-Hajdu

Evoluo

Evoluo
Volume 3 Mdulo 3

Antonio Sol-Cava
Edson Pereira da Silva
Gisele Lbo-Hajdu

Apoio:

Fundao Cecierj / Consrcio Cederj


Rua Visconde de Niteri, 1364 Mangueira Rio de Janeiro, RJ CEP 20943-001
Tel.: (21) 2334-1569 Fax: (21) 2568-0725
Presidente
Masako Oya Masuda
Vice-presidente
Mirian Crapez
Coordenao do Curso de Biologia
UENF - Milton Kanashiro
UFRJ - Ricardo Iglesias Rios
UERJ - Celly Saba

Material Didtico
ELABORAO DE CONTEDO

Departamento de Produo

Antonio Sol-Cava
Edson Pereira da Silva
Gisele Lbo-Hajdu

EDITORA

PROGRAMAO VISUAL

Tereza Queiroz

Ronaldo dAguiar Silva

COORDENAO EDITORIAL

ILUSTRAO

Cristine Costa Barreto

Jane Castellani

Fabiana Rocha

DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL
E REVISO

COPIDESQUE

CAPA

Nilce Rangel Del Rio

Fabiana Rocha

Jos Meyohas
Maria Helena Hatschbach

REVISO TIPOGRFICA

PRODUO GRFICA

Ktia Ferreira dos Santos


Patrcia Paula

Osias Ferraz
Vernica Paranhos

COORDENAO DE DESENVOLVIMENTO
INSTRUCIONAL

COORDENAO DE
PRODUO

Jorge Moura
Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj
Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio
eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao, por escrito, da Fundao.

S685e
Sol-Cava, Antonio.
Evoluo v. 3 / Antonio Sol-Cava. Rio de Janeiro:
Fundao CECIERJ, 2010.
268p.; 19 x 26,5 cm.
ISBN: 85-7648-246-0
1. Seleo natural. 2. Adaptacionismo. 3.
Endocruzamentos. I. Silva, Edson Pereira da. II. LboHajdu, Gisele. III. Ttulo.
2010/1

CDD: 576.8
Referncias Bibliogrficas e catalogao na fonte, de acordo com as normas da ABNT.

Governo do Estado do Rio de Janeiro

Governador
Srgio Cabral Filho

Secretrio de Estado de Cincia e Tecnologia


Alexandre Cardoso

Universidades Consorciadas
UENF - UNIVERSIDADE ESTADUAL DO
NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO
Reitor: Almy Junior Cordeiro de Carvalho

UFRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL DO


RIO DE JANEIRO
Reitor: Alosio Teixeira

UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO


RIO DE JANEIRO
Reitor: Ricardo Vieiralves

UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL


DO RIO DE JANEIRO
Reitor: Ricardo Motta Miranda

UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE


Reitor: Roberto de Souza Salles

UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO


DO RIO DE JANEIRO
Reitora: Malvina Tania Tuttman

Evoluo
SUMRIO

Volume 3 - Mdulo 3

Aula 21 Evoluo cromossmica ____________________________________ 7


Gisele Lbo-Hajdu

Aula 22 Especiao ______________________________________________ 33


Edson Pereira da Silva

Aula 23 Evidncias da evoluo: filogenia molecular _____________________ 51


Gisele Lbo-Hajdu

Aula 24 Estudo dirigido: Filogenia Molecular ___________________________ 85


Gisele Lbo-Hajdu

Aula 25 Evoluo humana, uma abordagem molecular __________________ 105


Gisele Lbo-Hajdu

Aula 26 Controvrsias evolutivas III. Gradualismo e equilbrio pontuado _____ 135


Gisele Lbo-Hajdu

Aula 27 Gentica Ecolgica _______________________________________ 153


Edson Pereira da Silva

Aula 28 Gentica da Conservao __________________________________ 173


Antonio Sol-Cava

Aula 29 Criacionismo

_________________________________________ 199

Antonio Sol-Cava

Aula 30 O ensino de Evoluo _____________________________________ 227


Antonio Sol-Cava / Edson Pereira da Silva

Referncias ______________________________________________ 261

21

AULA

Evoluo cromossmica

Meta da aula

objetivos

Apresentar a evoluo do arranjo das


seqncias de DNA nos cromossomos.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta


aula, voc seja capaz de:
Descrever as modificaes numricas e
estruturais dos cromossomos e os mtodos
de estabelecimento destas alteraes em uma
populao.
Definir as hipteses de evoluo dos
cromossomos e suas conseqncias evolutivas.

Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula, importante que voc reveja
os conceitos de DNA, gene, cromossomo e caritipo (Aula
7, disciplina Gentica Bsica); de estrutura de cromossomos
em procariotos e eucariotos (Aulas 6 e 8, disciplina Biologia
Molecular); de anomalias cromossmicas numricas e
estruturais (Aulas 18 e 19, disciplina Gentica Bsica); de
organizao e complexidade de genomas (Aulas 30 e 31,
disciplina Biologia Molecular) e de evoluo das clulas
(Aula 4, disciplina Grandes Temas em Biologia).

Evoluo | Evoluo cromossmica

INTRODUO

Em todos os organismos conhecidos, os genes esto associados em


cromossomos. Vamos rever os conceitos de genes, genoma, cromossomos e
caritipo para entendermos o processo evolutivo que resultou na caracterizao
atual da diversidade cromossmica, ou seja, um nmero determinado de
cromossomos para cada espcie. Nesta aula, vamos apresentar os mecanismos
evolutivos que podem ter gerado a presente constituio cromossmica de
cada organismo.

CROMOSSOMOS: ORGANIZAO DOS GENES


Estudos citogenticos do incio do sculo XX haviam estabelecido uma correlao entre o padro de transmisso dos genes e o comportamento dos cromossomos durante a reproduo sexual, evidenciando
que os genes estariam localizados nos cromossomos.
Em uma clula em diviso, o DNA condensado e forma uma
estrutura espessa, densa e em forma de basto (cromossomo). Em
uma clula que no est se dividindo, o cromossomo est distendido
(cromatina) e sua estrutura difcil de ser estudada. Os cientistas
identificaram uma manuteno do nmero de cromossomos de uma
gerao para a outra dentro de uma mesma espcie.

!
Os conceitos de cromatina e cromossomo foram apresentados em detalhes
na Aula 7, Gentica Bsica. Voc lembra? No? hora de voltar ao seu livro
e ler com calma esse captulo.

Nomenclatura cromossmica. Os cromossomos podem ser classificados de acordo


com a posio do centrmero em: metacntricos, submetacntricos, acrocntricos e
telocntricos. Quando um tipo de cromossomo est presente em ambos os sexos, ele
chamado autossomo. Os cromossomos sexuais definem os sexos dos organismos.
No homem, os cromossomos autossomos so numerados de 1 a 22 com base no seu
comprimento total (decrescente), e os cromossomos sexuais so o X e o Y, sendo as
fmeas XX e os machos XY. Voc j viu essa informao na Aula 7, Gentica Bsica!

CEDERJ

21 MDULO 3

AULA

Figura 21.1: Nomeclatura dos cromossomos,


segundo a posio do centrmero. Onde:
M, metacntricos; S, submetacntricos; A,
acrocntricos e T, telocntricos.

Os cromossomos so compostos por dois tipos de macromolculas: protenas e cidos nuclicos (DNA e RNA); e tm duas funes:
1) transmitir a informao gentica de clula a clula e de gerao para
gerao, 2) liberar ordenadamente a informao gentica para controlar
a funo celular e o desenvolvimento.
Na bactria Escherichia coli, um procarioto cuja clula mede cerca
de 2m de dimetro por 1m de comprimento, o cromossomo nico e
circular tem 1mm de comprimento (ou seja, o cromossomo mil vezes
mais comprido que a bactria que o contm!), quando relaxado. pa!!!
Como isso possvel? necessrio condensar o DNA do procarioto para
que ele possa encaixar-se na clula.
Em humanos, ou nos Homo sapiens, existem 23 tipos diferentes
de cromossomos que formam o genoma haplide. Cada cromossomo
possui DNA com comprimentos que variam entre 15 e 85mm. Se ligarmos
as pontas dos 23 cromossomos humanos, teremos o genoma haplide
medindo 1 metro. Como somos organismos diplides, significa que
cada uma das clulas humanas com cerca de 20m de dimetro possui
2 metros de DNA em seu ncleo! Como um cromossomo de 85mm
de comprimento (este o tamanho do maior cromossomo humano, o
cromossomo 1) torna-se condensado na metfase da mitose em uma
estrutura de 0,5m de dimetro por 10m de comprimento (essas so
as dimenses do cromossomo 1 condensado na metfase da diviso
celular, ocasio de maior espessamento do DNA), uma condensao da
ordem de 104 vezes? Mais adiante voc recordar (como visto nas Aulas
6 e 8, disciplina Biologia Molecular) como os organismos procariotos e
eucariotos empacotam seu DNA.

CEDERJ

Evoluo | Evoluo cromossmica

ATIVIDADE 1
Voc entendeu as unidades de tamanho utilizadas para medir cromossomos,
molcula de DNA e dimetro das clulas? Vamos treinar um pouco...
Quantos centmetros (cm) tem um metro (m)? Quantos milmetros (mm)
tem um metro (m)? Quantos micrmetros (m) tem um milmetro (mm)?
Qual a relao em ordens de grandeza entre essas unidades?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA

As clulas e os cromossomos no so visveis a olho nu. Portanto,


os 2 metros de DNA de cada clula devem estar bem empacotados
para caberem dentro de um compartimento to minsculo (clula).
Assim, um metro tem 100 (cem) centmetros e 1000 (mil)
milmetros, e um milmetro tem 100 (cem) micrmetros. uma
relao da ordem de 100 (102) vezes, j que: 1m = 100cm, 1 cm
= 100 mm, 1 mm = 100 m.

ESTRUTURA DOS CROMOSSOMOS


Os procariotos so organismos estritamente unicelulares. A clula
procaritica no possui membrana envolvendo o material gentico
(membrana nuclear), no possui ncleo verdadeiro. Na verdade, a clula
procaritica no possui nenhuma organela citoplasmtica envolvida por
membrana. Eles possuem nucleide (definido como a condensao do
cromossomo que ocorre no citoplasma) e no sofrem meiose. Eles so
genetica e bioquimicamente menos complexos do que os eucariotos e
so monoplides, ou seja, possuem um nico jogo de genes (uma cpia
do genoma).
O DNA circular das bactrias (por exemplo: Escherichia coli)
existe em uma configurao condensada (enrolada ou em forma
de mola). Essa configurao mantida com a ajuda de RNA, que
forma entre 50 e 100 alas ou domnios no DNA circular e protenas,
denominadas topoisomerases, que ajudam a superenrolar (superespiralar)
negativamente cada ala. Aps o empacotamento, o DNA da bactria
cabe com facilidade na clula.

10

CEDERJ

21 MDULO 3
AULA

!
A funo das topoisomerases foi apresentada na Aula 7, Biologia Molecular.
Essas enzimas cortam uma ou as duas fitas do DNA, introduzindo ou
removendo superespiralamento (compactao) na molcula.

A clula eucaritica possui ncleo envolvido por membrana


onde esto localizados os cromossomos. A clula eucaritica
compartimentalizou muitos de seus processos metablicos em organelas
circundadas por membranas, como os lisossomos, os peroxissomos, as
mitocndrias, o complexo de Golgi e os vacolos.
Os genomas de eucariotos apresentam nveis de complexidade
que no so encontrados nos procariotos. A maior parte diplide,
tendo dois jogos completos de cromossomos, um de cada pai/me. Eles
tambm possuem de duas a quatro ordens de magnitude a mais de DNA.
A composio qumica dos cromossomos eucariticos , primariamente,
DNA e protenas, e poucas quantidades de RNA.
As protenas so de duas classes: 1) histonas protenas bsicas/
carga positiva em pH neutro e 2) no-histonas protenas heterogneas
e bastante cidas/carga negativa em pH neutro. As histonas tm um
papel importante na estrutura do cromossomo, esto presentes em todos
os eucariotos superiores em quantidades proporcionais ao DNA e so
muito conservadas. Elas consistem em cinco tipos de protenas: H1,
H2a, H2b, H3 e H4.
Cada cromossomo eucaritico na intrfase contm uma molcula
gigante de DNA empacotada em trs nveis: 1) contas de 10nm de espessura chamadas nucleossomo (quatro pares de histonas H2a, H2b, H3 e
H4 envolvidas por quase duas laadas de dupla hlice de DNA); 2) a fibra
de nucleossomos (colar-de-contas) enrola-se ou superenovela-se formando
fibras de cromatina de 30nm de dimetro com a ajuda de histonas H1 (isso
ocorre durante a meiose e mitose) e 3) na metfase, as fibras de cromatina
dos nucleossomos compactados so organizadas em domnios pelo esqueleto
(arcabouo ou em ingls: scaffold) composto por protenas no-histona.

CEDERJ

11

Evoluo | Evoluo cromossmica

As regies de acoplamento s fibras do fuso nuclear (centrmeros,


regies de ligao de protenas envolvidas no acoplamento das fibras
do fuso) e as pores finais dos cromossomos (telmeros, regies de
preveno da degradao dos finais lineares das molculas de DNA por
DNases, preveno da fuso dos finais de um DNA com outra molcula
e viabilizao da replicao dos finais lineares das molculas de DNA
sem perda de material) possuem estruturas nicas que facilitam suas
funes. Os genomas eucariticos possuem seqncias repetitivas de
DNA, cerca de 20 a 50%, ao contrrio dos procariotos, que contm
quase exclusivamente seqncias nicas (no repetidas).

Citogentica molecular
A citogentica molecular analisa os aspectos visveis, microscopicamente, da estrutura
molecular dos cromossomos. O estudo da estrutura, funo e evoluo dos cromossomos,
citogentica ou cariologia, possui papel importante em gentica clnica e acadmica. A
histria da citogentica inclui etapas distinguidas por inovaes tecnolgicas que dispararam
revolues na abordagem analtica. Quatro tecnologias principais so: 1) tratamentos
hipotnicos para obteno de cromossomos metafsicos, permitindo a determinao do
nmero e morfologia dos cromossomos; 2) desenvolvimento de tcnicas de bandeamento
cromossmico, permitindo a identificao de cromossomos homlogos entre caritipos de
uma mesma espcie e de cromossomos homlogos entre caritipos de espcies diferentes; 3)
desenvolvimento de tcnicas para hibridizao in situ (em ingls: ISH in situ hybridization)
de sondas de cidos nuclicos com preparaes citolgicas de cromossomos, permitindo a
localizao de seqncias especficas de DNA em cromossomos particulares ou partes de
cromossomos; 4) uso de imunocitoqumica conjuntamente com ISH, permitindo a deteco
no-radioativa de sondas hibridizadas em um processo conhecido por pintura cromossmica;
usada no s para mapear seqncias nos cromossomos, mas para identificar homologias
cromossmicas (sintenia) entre espcies. A suposio primria da tcnica de hibridizao in
situ/ISH que o DNA cromossomial pode ser desnaturado, de tal forma que possa parear
com sondas de cidos nuclicos de seqncia complementar, formando duplexes hbridos.
Portanto, as limitaes do mtodo residem na dificuldade de obter-se desnaturao completa
do DNA cromossmico, perda de DNA durante a fixao e pr-tratamento das lminas de
microscopia e a presena das protenas cromossomiais. Supe-se que os padres de bandas
cromossmicas refletem diferenas na organizao ou repetio de seqncias de DNA.
Assim, bandas G escuras representariam regies ricas em A = T e bandas C correspondem
a regies de heterocromatina constitutiva, rica em seqncias altamente repetidas. Os
cromossomos podem ser estudados como manifestaes morfolgicas do genoma em
termos de tamanho, forma, nmero e comportamento microscopicamente visvel durante
os processos de meiose e mitose. A citogentica molecular aplicada em estudos de sistemas
de acasalamento, modos de herana, aspectos da organizao estrutural da cromatina ao
longo dos diferentes cromossomos, detalhes da anatomia dos cromossomos em termos
de arranjos espaciais, e presena/ausncia de determinados tipos de seqncias (como as
seqncias moderadamente e altamente repetidas: RNAr, RNAt, histonas e satlites). As
limitaes resumem-se na confiana da identificao dos cromossomos (cromossomos de
alguns organismos so resistentes a algumas tcnicas de bandeamento) e na sensibilidade
e eficincia das reaes de hibridizao (vrios fatores influenciam estas caractersticas).

12

CEDERJ

O genoma o conjunto de seqncias de DNA de um organismo


ou organela.
No existe relao direta entre o tamanho do genoma haplide e
o aumento da complexidade morfolgica de um organismo (PA R A D O X O
D O VA L O R

C). Isto ocorre devido presena de seqncias de DNA

moderada e altamente repetidas no genoma de eucariotos.


Valor C (pb do DNA por genoma haplide)
105

106

107

108

109

1010

1011

1012
Ameba

Peixe pulmonado
Planta de flor (Lilium)
Ervilha
Homem
Sapo
Camundongo

DO

VALOR

Como voc estudou


na Aula 30, Biologia
Molecular, o valor C
a quantidade total de
DNA, em pares de bases,
do genoma haplide de
um organismo.
O paradoxo (conceito
que ou parece contrrio
ao senso comum,
uma incongruncia)
refere-se ao fato de o
tamanho do genoma
em pares de bases no
corresponder diretamente
complexidade do
organismo. Na verdade,
a complexidade dos
genomas est relacionada
com o nmero de genes
diferentes presentes.
Volte Aula 30,
Biologia Molecular,
para relembrar.

Mosca de fruta (Drosophila)


Nematdio (C. elegans)
Levedura (S. cerevisiae)
Bactria (E. coli)
Bactria (M. pneumoniae)

Figura 21.2: Tamanho em pares de bases (pb) do genoma haplide de diversos


organismos. Note que no h correspondncia entre complexidade do organismo
e tamanho do genoma: o maior genoma representado o de uma ameba!

O genoma de uma salamandra maior do que o de mamferos,


que do mesmo tamanho do de tubares e de moluscos. Assim, apesar
de o genoma humano (3.9 x 109) ser aproximadamente 600 vezes maior
do que o genoma de E. coli (4.7 x 106), o homem possui de 30 a 40 mil
protenas, enquanto a bactria possui cerca de 3.000, ou de 10 a 13
vezes menos...

DENSIDADE E DISTRIBUIO DE GENES


A maior parte (85 a 90%) do genoma de bactrias de seqncias
codificantes (genes).
A densidade dos genes nos genomas de eucariotos muitssimo
menor. A maior parte do genoma de eucariotos multicelulares composta
por seqncias de DNA no-gnica.
CEDERJ

13

21 MDULO 3

P ARADOXO

AULA

ORGANIZAO E EVOLUO DE GENOMAS PROCARITICOS E


EUCARITICOS: A NATUREZA E O TAMANHO DOS GENOMAS

Evoluo | Evoluo cromossmica

Segmento
cromossmico
20 kb

Bactria
Gene

Gene

Gene

Gene

Gene

Gene Gene Gene Gene Gene Gene Gene

Gene

20 kb

Levedura
Gene

Gene

Gene

Gene

Gene

Gene

Gene

Gene

Gene

200 kb

Drosophila
Gene

Gene

Gene

Gene

Gene

Humano

200 kb
Gene

Gene

Figura 21.3: Representao de um segmento cromossmico em pares de bases (pb) de um procarioto (bactria), um
eucarioto unicelular (levedura) e de dois eucariotos multicelulares (Drosophila/mosca-das-frutas e humano). Note
que a maior parte do genoma dos procariotos constituda de genes; o mesmo vale para o eucarioto unicelular.

ATIVIDADE 2
Vamos lembrar de uma diferena importante entre os genes de procariotos
e de eucariotos? A maioria dos genes de procariotos so contnuos, sendo
transcritos e traduzidos de forma encadeada. Os genes dos eucariotos so,
na maioria das vezes, descontnuos, divididos em partes codificantes e
partes no codificantes. Qual o nome dado a essas partes? Qual a origem
das partes no-codificantes?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA

As partes codificantes de um gene de eucarioto so chamadas


de xons. Os ntrons so as partes do gene de eucariotos que
no codificam para o produto gnico (a protena) e precisam ser
removidos do precursor do RNA mensageiro antes da traduo.
Foram os ntrons adquiridos pelos genes eucariticos ou foram
perdidos pelos procariticos? Os ntrons poderiam ter um papel
importante na regulao da expresso gnica, fornecer vantagens
adaptativas pelo aumento da taxa de recombinao dos xons (do
ingls exon shuffling, embaralhamento) ou mesmo no ter funo
alguma (relquias do processo evolutivo). Como as bactrias tm
evoludo na direo de tornar mais eficiente seu sistema enzimtico
e no no sentido de selecionar novas atividades (possvel funo
do ntron), parece razovel que as bactrias tenham perdido

14

CEDERJ

21 MDULO 3
AULA

seus ntrons. Assim, diminuem o tamanho do seu genoma e


especializam-se em um ritmo de crescimento mais rpido. Contudo,
h a possibilidade de os ntrons terem sido adquiridos mais tarde
na escala evolutiva. Por exemplo, ntrons poderiam ser capturados,
inseridos em outro local, e atravs de uma mutao pontual no stio
de exciso, transformados em um ntron como os encontrados no
precursor do RNA mensageiro ou RNAhn (heterogneo nuclear).

ORGANIZAO DO GENOMA DE EUCARIOTOS


VNTR
Os genomas eucariticos possuem seqncias de DNA que podem
ser agrupadas em duas classes: seqncias de cpia nica e seqncias
repetidas.
As seqncias repetidas, por sua vez, so classificadas em:
1. seqncias altamente repetidas, conhecidas como seqncias
satlite; e
2. seqncias moderadamente repetidas, que incluem:

um polimorfismo de
minissatlite (mesmo tipo
de estrutura repetitiva
do microssatlite com
unidade de repetio
maior, tipicamente de
10 a 60 pares de bases),
polimorfismo baseado na
diferena do nmero de
repeties em
tandem do genoma.

a) as repeties em tandem (seqncias localizadas uma atrs da


outra, como vages de um trem) como os genes para os RNA ribossomais
e os mini e microssatlites (VNTR, do ingls: variable number of tandem
repeats e STR, short tandem repeats); e
b) as repeties intercaladas, espalhadas pelos cromossomos, como
as LINES (do ingls: long interspersed sequences) e SINES(do ingls:
short interspersed sequences).
Genoma
eucantico

LINES

Sequncias
moderadamente
repetidas

Sequncias
altamente
repetidas

DNA
satlite

Repeties em
tandem

SINES

So seqncias de DNA
dispersas em genomas
de mamferos que so
retroposons (transposon
mobilizado por meio
de uma forma de RNA;
o elemento de DNA
transcrito em RNA,
transcrito reversamente
em DNA complementar e
inserido em um novo stio
no genoma; veja a Figura
21.11.c).

Sequncias
repetidas

Sequncias de
cpia nica

STR
um polimorfismo de
microssatlite (seqncias
curtas de nucleotdeos
repetidas em tandem em
um ou mais locais do
genoma, a unidade de
repetio varia de 2 a 9
pares de bases).

Repeties
Intercaladas

cpias
mltiplas

mini
satlites

micro
satlites

LINES

SINES

RNAr

VNTR

di-nt

Alu

Li

Figura 21.4: Esquema de classificao das seqncias de DNA que compem o genoma
dos eucariotos.
CEDERJ

15

Evoluo | Evoluo cromossmica

As propores dos diferentes componentes de seqncia variam


em genomas eucariticos. O contedo absoluto de DNA no-repetitivo
aumenta com o tamanho do genoma, mas atinge um plat em 2x109
pares de bases.
O genoma, especialmente em eucariotos, inclui enorme quantidade de
DNA no-codificante, aparentemente sem funo (DNA LIXO ou, em ingls,
junk DNA), como, por exemplo, ntrons dentro de genes, espaadores entre
genes, DNA altamente repetitivo e pseudogenes (genes degenerados).

DNA

LIXO

Quais as possveis
funes do DNA lixo?
H indcios de que essas
seqncias de DNA
possam estar envolvidas
com: a regulao da
expresso gnica, a
evoluo do genoma
eucaritico atravs dos
elementos transponveis
que poderiam
originar mutaes,
um papel estrutural
ou de organizao
dos cromossomos,
o pareamento dos
cromossomos durante a
meiose, a recombinao
(permuta ou crossingover) e a proteo
de genes estruturais
importantes. Essas
seqncias tambm
podem funcionar
como um depsito de
seqncias de DNA
no essenciais para uso
na futura evoluo da
espcie ou, na verdade,
no ter funo (serem,
apenas, relquias do
processo evolutivo). Voc
viu esse termo, DNA
lixo, na Aula 5, Grandes
Temas em Biologia.

16

CEDERJ

EVOLUO DOS CROMOSSOMOS E DO GENOMA


NUCLEAR
Como teria sido a evoluo dos cromossomos e dos genomas desde
os primeiros organismos contendo molculas replicadoras (ancestral dos
genes) at os organismos atuais com cromossomos individualizados,
contendo seqncias gnicas e, principalmente, em grande quantidade,
seqncias no-gnicas (DNA lixo)?
Atualmente, todas as seqncias de DNA, incluindo os genes,
esto associadas nos cromossomos, mas ao longo do processo evolutivo
deve ter havido uma transio de genes no associados para genes
associados. Tambm se acredita que os primeiros organismos possuam
pouca ou nenhuma seqncia de DNA que no fosse gnica. Lembre-se
do que apresentamos no incio desta aula sobre a densidade gnica dos
organismos procariotos e eucariotos unicelulares: seu genoma , na maior
parte, constitudo de genes.

!
O conceito de arranjo de genes em cromossomos foi apresentado na Aula 9,
Diversidade dos Seres Vivos. Voc lembra? Naquela aula foram apresentadas
as provveis caractersticas das primeiras clulas. D uma olhadinha em seu
livro, Volume 1!

21 MDULO 3
AULA

O processo de associao de genes implica sincronia do processo


de replicao, produzindo clulas-filhas com cpias de todos os
genes. Essa replicao em sincronia dos genes reduz o escopo para
competies entre os genes dentro da clula. Se os genes no estivessem
associados, o controle da replicao sincronizada seria muito mais difcil,
particularmente com milhares de genes.

Genes associados
em um
cromossomo

Genes isolados

Mais de um
cromossomo

Cromossomos condensados em clula com


membrana nuclear

Figura 21.5: Representao da evoluo cromossmica em uma clula primitiva.

Tudo bem! Temos uma hiptese para a evoluo desde os genes


isolados at os genes associados em um cromossomo. Mas, como os cromossomos aumentaram seu nmero de seqncias gnicas e no-gnicas?
Hoje em dia, conhecemos diversos mecanismos que podem ter
estado envolvidos no aumento do tamanho dos genomas.
Um aumento global do genoma poderia ocorrer quando parte do
cromossomo ou todo o genoma fosse duplicado, evento que chamamos
de anomalias cromossmicas numricas. Essas so de dois tipos:
1. euploidias, quando os cromossomos ocorrem em nmero
mltiplo do nmero haplide (exemplos: triplides 3n e tetraplides
4n); e
2. aneuploidias, quando ocorre um nmero de cromossomos a
mais ou a menos, no mltiplo do nmero haplide (exemplos: trissomia
3 cpias de um determinado cromossomo e monossomia ausncia
de um cromossomo do par normal).

!
Voc foi apresentado s anomalias numricas e estruturais nas Aulas 18 e 19,
Gentica Bsica. Neste momento, vale a pena rever o conceito de ploidia e
suas alteraes, assim como os conceitos de alteraes estruturais.

CEDERJ

17

Evoluo | Evoluo cromossmica

Os mecanismos desencadeadores das anomalias cromossmicas


esto relacionados diviso celular e envolvem a no-disjuno na meiose
I ou na meiose II ou, ainda, a no-disjuno na mitose.

Meiose I
No-disjuno

Normal

Normal

Meiose II

Normal

Normal

No-disjuno

Figura 21.6: Representao da no-disjuno na meiose I e na meiose II. A no-disjuno na mitose gera produtos
equivalentes no-disjuno na meiose II.

Um aumento regional do genoma ocorreria quando uma

CROSSING-OVER
utilizado no texto desta
aula como sinnimo
de recombinao ou
permuta.

determinada seqncia fosse multiplicada, resultando em duplicao


de genes e xons (famlias gnicas), aumentando a quantidade de DNA
no-codificante (DNA lixo) ou gerando DNA repetitivo. Esses eventos
ocorrem em nvel subcromossmico, principalmente, como resultado de
CROSSING-OVER

DESLIZE

DE

REPLICAO

desigual entre cromossomos homlogos, troca desigual

entre cromtides irms ou

DESLIZE

(SLIPPAGE)

DE REPLICAO.

As

DO INGLS.

trocas entre cromossomos ocorrem por um dos seguintes mecanismos:

R E P L I C AT I O N

transposio, amplificao do DNA e vrias A N O M A L I A S

S L I P PA G E

Erro na replicao de
uma seqncia de DNA
repetida em tandem,
que resulta em a fita
recentemente sintetizada
ter unidades repetidas
extras ou ausentes em
comparao com a fita
molde. Veja a Figura
21.10.

18

CEDERJ

ESTRUTURAIS,

ANOMALIAS

CROMOSSMICAS

tais como as translocaes.

CROMOSSMICAS ESTRUTURAIS

incluem deleo, insero, duplicao, translocao (recproca e Robertsoriana), cromossomo


em anel e isocromossomo. Elas resultam de quebra cromossmica seguida de reconstituio em
uma combinao anormal. Podem ser balanceadas, se o conjunto de cromossomos possuir o
complemento normal de informao gentica, ou no-balanceadas, se ocorrer perda ou ganho de
informao gentica. Revise esse assunto na Aula 19, Gentica Bsica.

21 MDULO 3
AULA

A permuta homloga (crossing-over) descreve a recombinao que


ocorre na meiose ou, raramente, na mitose, entre seqncias de DNA
muito semelhante ou idnticas. Ela envolve a quebra de cromtides no
irms de um par de homlogos e a reunio dos fragmentos para gerar
novas fitas recombinantes (Figura 21.7).
A troca entre cromtides irms um tipo anlogo de troca de
seqncias envolvendo a quebra de cromtides irms individuais e
a reunio dos fragmentos que, inicialmente, estavam em cromtides
diferentes do mesmo cromossomo.
O crossing-over desigual uma maneira de recombinao que
ocorre entre seqncias no allicas de cromtides no irms de um par
de homlogos (Figuras 21.7 e 21.8). Freqentemente, as seqncias em
que a permuta acontece mostram homologia de seqncias considervel
(famlias de genes ou seqncias repetidas), o que presumivelmente
estabiliza o pareamento incorreto dos cromossomos. Uma vez que
a recombinao ocorre entre cromtides no irms incorretamente
pareadas, a troca resulta em uma deleo em uma das cromtides
participantes e uma insero na outra.

A
b

B
C

Normal ou homlogo crossing-over

B
C

Desigual crossing-over

Figura 21.7: Representao do crossing-over desigual entre cromossomos homlogos desalinhados durante a
metfase. Na parte esquerda da figura, vemos os produtos de um crossing-over homlogo ou normal, resultando
na troca recproca entre cromtides. No crossing-over desigual, parte direita da figura, ocorre um pareamento
deslocado dos cromossomos homlogos e a troca recproca resulta em produtos distintos: um com uma deficincia, perda de um segmento cromossmico, e outro com uma duplicao em tandem de um segmento gnico.

A troca desigual entre cromtides irms anloga ao crossing -over


desigual (Figura 21.8).

CEDERJ

19

Evoluo | Evoluo cromossmica

Produtos do crossing-over desigual I

Produtos da troca desigual entre cromtides irms II

Figura 21.8: Em I temos a representao do crossing-over desigual entre cromossomos homlogos e, em II, a troca desigual entre cromtides irms.

Acredita-se que a troca desigual entre cromtides irms seja


um mecanismo importante, sendo a base do polimorfismo de VNTR
(minissatlites). O crossing-over desigual tem importncia comparvel
na gerao de repeties de DNA satlite complexas e em locos gnicos
repetidos em tandem. No ltimo caso, sabe-se que o crossing-over
desigual pode levar E V O L U O

EM CONCERTO

ou coincidente, ao fazer

com que uma determinada variante das repeties se espalhe por meio
de um arranjo de repeties em tandem, resultando na homogeneizao
das unidades de repetio (Figura 21.9).

EVOLUO

EM CONCERTO

Em conjunto ou coincidente (do ingls: concerted evolution) o processo pelo qual membros individuais de uma famlia de DNA,
dentro de uma espcie, so mais parecidos entre si do que com os membros do mesmo tipo de DNA em outras espcies.

20

CEDERJ

21 MDULO 3
AULA

Permuta desigual
Mutao (*)
Ganho da repetio mutante

Perda da repetio normal

Permuta desigual
Passagem da mutao para
muitos membros da populao

Ganho da repetio mutante

Perda da repetio normal

etc.
Figura 21.9: O crossing-over desigual em um
arranjo de DNA repetido em tandem pode
resultar na homogeneizao das seqncias.

O mecanismo do deslize ou escorrego da replicao implica


pareamento incorreto por deslize das fitas, isto , o pareamento incorreto das
fitas de DNA complementares de uma hlice dupla de DNA nica. O resultado pode ser insero ou deleo de unidades de repetio nas fitas novas que
esto sendo sintetizadas.
Acredita-se que as repeties curtas em tandem sejam particularmente sujeitas ao pareamento incorreto por deslize das fitas.
A Figura 21.10 exemplifica como o pareamento das fitas pode
ocorrer durante a replicao. O deslize envolve uma regio de no
pareamento (mostrada como uma bolha) contendo uma ou mais
repeties da fita recm-sintetizada (deslize para trs) ou da fita parental
(deslize para frente), causando, respectivamente, uma insero ou uma
deleo na fita recm-sintetizada.

CEDERJ

21

Evoluo | Evoluo cromossmica

Replicao normal

Fita complementar
recm-sintetizada
Fita parental

Deslize para trs causa insero


na fita recm-sintetizada

Fita parental

Fita complementar
recm-sintetizada

Deslize para a frente causa deleo


na fita recm-sintetizada

Fita parental

fita complementar
recm-sintetizada

Figura 21.10: O pareamento incorreto por deslize das fitas durante a replicao do DNA pode causar inseres ou delees. A fita inferior representa a
fita de DNA parental, e a fita superior, a fita complementar recm-sintetizada.

Na transposio, as seqncias de DNA, transposons, tambm


chamados genes saltadores, podem se mover para novas posies no
mesmo ou em outro cromossomo. A transposio geralmente envolve a
replicao do transposon, deixando uma cpia para trs, no stio original,
e aumentando o seu nmero dentro do genoma. Elementos de transposio
existem em genomas de procariotos e de eucariotos, constituindo 10%
do genoma de Drosophila e 33% do genoma humano.

22

CEDERJ

21 MDULO 3

Alvo

AULA

Transposon

Seq doadora
removida

A
Transposon

Transposon inserido na seq


alvo (receptora)

Alvo

Replicao
DNA

Transposon inserido na seq


alvo (receptora)

Seq doadora

B
Transposon

Alvo

Transcrio
RNA
Transcrio reversa
DNAC
Integrao

Seq doadora

Transposon inserido na seq


alvo (receptora)

Figura 21.11: Trs modelos de transposio: A) com remoo da seqncia doadora do stio original; B) com replicao da seqncia doadora,
permanecendo uma cpia no stio original; e C) gerando um retroposon
por meio de transcrio em RNA seguida de transcrio reversa em DNA
complementar, sendo este elemento inserido em um novo stio no genoma.

Finalmente, vai se tornando mais claro como os cromossomos


aumentaram em nmero de seqncias de DNA! Contudo, o aumento
inicial do tamanho do genoma deve ter ocorrido sem comprometimento
das funes do conjunto original de DNA. Lembre-se de que vimos em
Gentica Bsica que genes a mais ou a menos causam desequilbrio gentico
(a Sndrome de Down causada por um cromossomo 21 a mais)!
Na verdade, a duplicao de genes, ao prover genes adicionais,
faz com que mutaes subseqentes causem divergncia de seqncias.
Em cada loco gnico duplicado, um dos genes excede as necessidades,

CEDERJ

23

Evoluo | Evoluo cromossmica

podendo divergir rapidamente por ausncia de presso seletiva para


conservar sua funo. Em alguns casos, esses genes divergentes podem
ter adquirido novas funes, que poderiam ser seletivamente vantajosas.
Em muitos casos, porm, as seqncias gnicas adicionais podem ter
adquirido mutaes deletrias, degenerando em pseudogenes no
funcionais (Figura 21.12).
Presso de seleo
Lenta
Gene A

Gene
A Duplicao
gnica

Divergncia de
seqncia

Figura 21.12: A duplicao


gnica pode levar aquisio
de uma nova funo ou formao de um pseudogene.

Funo
relacionada
Gene A2 (alelo do gene A)

Rpida
* Mutaes

Funo
original

Pseudogene A

Perdade
funo

MECANISMOS EVOLUTIVOS DOS CROMOSSOMOS


Como os cromossomos aumentaram em nmero? Recorde que
os primeiros organismos, assim como os procariotos atuais, possuam
cromossomo nico...
O nmero dos cromossomos pode ser alterado por

POLIPLOIDIA
a posse de mais de
dois conjuntos de
cromossomos. Em um
organismo poliplide
existem mltiplos
conjuntos de cromossomos
como resultado de um
evento gentico anormal
(geralmente, devido a uma
falha na meiose, ocorre
a formao de gametas
diplides em vez de
gametas haplides).

POLIPLOIDIA

(especialmente em plantas), por translocao e por fisso ou fuso de


cromossomos. Esses so os processos fundamentais da evoluo numrica
dos cromossomos.
Voc j estudou o processo de translocao na disciplina
Gentica Bsica. Apenas revendo, dois cromossomos no-homlogos
trocam segmentos aps quebra seguida de reunio, resultando em
uma translocao recproca. Quando um organismo portando uma
translocao realiza meiose, pode gerar gametas no-balanceados, com
cpias a mais ou a menos do segmento translocado. A prognie resultante
da unio desses gametas invivel, de forma que a fertilidade de
caritipos translocados reduzida em 50% ou mais. Conseqentemente,
polimorfismos gerados por translocao so raros.
Contudo, espcies relacionadas muitas vezes diferem devido a
translocaes, que moveram grupos de genes de um cromossomo para
outro. Por exemplo, o cromossomo Y de machos de Drosophila miranda

24

CEDERJ

21 MDULO 3
AULA

inclui um segmento que homlogo a uma parte de um autossomo da


espcie prxima Drosophila pseudoobscura.

EVOLUO POR FUSO E POR FISSO


Na forma mais simples de fuso cromossmica, dois cromossomos
acrocntricos no-homlogos, nos quais os centrmeros so praticamente
terminais, sofrem translocao recproca prximo aos centrmeros; de
forma que so unidos em um cromossomo metacntrico nico. De forma
oposta, um cromossomo metacntrico pode sofrer fisso, resultando em
dois acrocntricos, caso esses sofram translocao recproca com um
cromossomo pequeno doador de centrmero (Figuras 21.13 e 21.14).

Quebra

Formao de
gametas

Gametas balanceados

Gametas no-balanceados

Figura 21.13: Em A: fisso de um cromossomo metacntrico com braos A e B, em dois


cromossomos acrocntricos, aps translocao com um cromossomo pequeno doador de
centrmero. Em B: segregao na meiose de um par heterozigoto (fissionado e inteiro)
pode resultar em complementos balanceados e no-balanceados do material gentico.

CEDERJ

25

Evoluo | Evoluo cromossmica

Fisso

Fuso

Figura 21.14: Fisso e fuso so eventos contrrios. Na fisso, um cromossomo


metacntrico (M) gera dois cromossomos telocntricos (T), que por adio de braos curtos de heterocromatina transformam-se em acrocntricos (A). Na fuso, dois
cromossomos acrocntricos so fundidos em um cromossomo metacntrico, ocorrendo, tambm, a formao de um cromossomo pequeno doador de centrmero.

Fuso e fisso tambm podem resultar em gametas aneuplides


e, conseqentemente, reduo na fertilidade e na viabilidade do zigoto.
A freqncia de gametas aneuplides aproximadamente de 5 a 25%,
algumas vezes atingindo 50%. As fuses e fisses cromossmicas ocorrem
na distino de espcies relacionadas, em populaes geograficamente
distintas da mesma espcie e, algumas vezes, como polimorfismos dentro
de populaes.

26

CEDERJ

21 MDULO 3
AULA

ATIVIDADE 3
Qual a diferena principal nos produtos resultantes de fuso ou fisso de
cromossomos?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA

Gente, fundir cromossomos resulta em diminuio do nmero


total dos mesmos! J a fisso origina um nmero maior de
cromossomos. Por exemplo, um indivduo com 17 cromossomos
no genoma haplide que, por ocasio da formao dos gametas,
sofreu fuso entre dois de seus cromossomos, ficar no final
com 16 cromossomos. Se, ao contrrio, ocorrer fuso entre dois
cromossomos desse mesmo indivduo, o resultado ser um gameta
com 18 cromossomos... Concluindo: fuso diminui e fisso aumenta
o nmero de cromossomos.

DIFERENAS CROMOSSMICAS E ISOLAMENTO


REPRODUTIVO
A grande diversidade de formas de vida que existiram
conseqncia de histrias evolutivas independentes que ocorreram em
populaes separadas.
As diferenas cromossmicas entre espcies podem afetar a troca
de material gentico. Acredita-se que os rearranjos cromossmicos
tenham um papel principal na especiao. A questo crtica se a
heterozigose para rearranjos cromossmicos causa reduo de fertilidade
(isolamento ps-zigtico) em hbridos. Ns vimos que a fertilidade pode
ser reduzida se os heterozigotos produzirem altas propores de gametas
aneuplides... Veremos a importncia desta diversidade cromossmica
na prxima aula, Aula 22, Especiao. Aguarde!

CEDERJ

27

Evoluo | Evoluo cromossmica

CONCLUSO
Concluindo, voc viu que o nmero dos cromossomos pode ser
alterado por poliploidia, translocaes, fisso e fuso. Podemos dizer que o
termo evoluo cromossmica pode ser utilizado em trs nveis hierrquicos:
1) alteraes morfolgicas individuais dos cromossomos; 2) evoluo do
caritipo de um indivduo; e 3) evoluo em massa de caritipos.
O nmero haplide de cromossomos varia bastante entre os
organismos; por exemplo, em mamferos varia entre 3 e 42 cromossomos
e, entre insetos, de 1 em uma espcie de formiga a cerca de 220 em
algumas borboletas (o maior nmero conhecido em animais)! Espcies
relacionadas diferem sutilmente em seu caritipo, uma exceo so
duas espcies similares de pequenos antlopes, Muntiacus reevesii e
M. muntjac, que possuem nmeros haplides de 46 e 4 cromossomos,
respectivamente. Assim como para outras caractersticas, a evoluo do
caritipo requer no apenas alteraes (mutaes), como tambm os
efeitos das foras evolutivas: deriva gnica e seleo natural.
RESUMO
Os genes esto associados em cromossomos. O cromossomo circular dos procariotos
ocorre em uma nica cpia do organismo. Cada cromossomo eucaritico formado
por uma nica fita dupla de DNA empacotada e protenas. Os cromossomos
eucariticos possuem caractersticas morfolgicas distintas: centrmeros,
telmeros, cromtides irms.
O genoma o conjunto de seqncias de DNA de um organismo ou organela.
No existe relao direta entre o tamanho do genoma haplide e o aumento
da complexidade morfolgica de um organismo. A maior parte do genoma de
bactrias de seqncias codificantes (genes). A densidade dos genes nos genomas
de eucariotos menor, sendo a maior parte composta por seqncias de DNA
no-gnica.
O processo de associao de genes nos cromossomos implicou uma sincronia do
processo de replicao, produzindo clulas-filhas com cpias de todos os genes.
Se os genes no estivessem associados, o controle da replicao sincronizada seria
muito mais difcil, particularmente com milhares de genes.
Um aumento global do genoma ocorreria quando parte do cromossomo ou todo o
genoma duplicado, evento que chamamos anomalias cromossmicas numricas.

28

CEDERJ

21 MDULO 3
AULA

Um aumento regional do genoma ocorreria quando uma determinada seqncia


fosse multiplicada, resultando em duplicao de genes e xons, aumentando a
quantidade de DNA no-codificante ou gerando DNA repetitivo. Esses eventos ocorrem,
principalmente, em nvel subcromossmico como resultado de crossing-over desigual
entre cromossomos homlogos, troca desigual entre cromtides-irms ou deslize de
replicao. As trocas entre cromossomos ocorrem por um dos seguintes mecanismos:
transposio, amplificao do DNA e vrias anomalias cromossmicas estruturais, tais
como as translocaes.
O nmero dos cromossomos pode ser alterado por poliploidia, por translocao e por
fisso ou fuso de cromossomos. Esses so os processos fundamentais da evoluo
numrica dos cromossomos, tambm chamada de evoluo do caritipo.

ATIVIDADES FINAIS
1. Descreva os cromossomos de organismos procariotos e eucariotos, distinguindo-os.
Dica: recorde as diferenas entre estes organismos; elas esto associadas s diferenas
nos cromossomos...
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

O cromossomo nico dos procariotos circular e fica localizado


no nucleide, uma regio do citoplasma, sem delimitaes de
membranas. Os eucariotos possuem cromossomos lineares e em
nmero constante para cada espcie, localizados no ncleo e
circundados pela carioteca ou membrana nuclear. Os cromossomos
dos eucariotos so compactados com ajuda de protenas chamadas
histonas. Eles podem ser autossomos ou cromossomos sexuais
(determinam o sexo gentico).

CEDERJ

29

Evoluo | Evoluo cromossmica

2. Compare o genoma de procariotos e eucariotos quanto densidade de genes


e tamanho em pares de bases. Para voc responder a esta questo, lembre-se do
paradoxo do valor C! A ameba tem um genoma maior que o humano...
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

O genoma de procariotos denso em genes e o genoma de eucariotos possui grande quantidade de DNA no-codificante. O tamanho do
genoma no um valor direto da complexidade do organismo. Mais
significativo o nmero total de genes. As seqncias repetidas do
genoma de eucariotos contribuem apenas para o valor, em pares de
bases, do tamanho do genoma.

3. Qual a vantagem principal da associao dos genes em um cromossomo?


___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

A vantagem a sincronia do processo de replicao, sem a associao


dos genes em cromossomos; o controle da replicao sincronizada
seria muito complicada, particularmente com muitos genes.

30

CEDERJ

21 MDULO 3
AULA

4. Como a quantidade de seqncias de DNA aumentou desde o organismo


primitivo at os eucariotos complexos? Quais os principais mecanismos de aumento
de tamanho de genomas?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

O aumento do genoma ocorreu por duplicao de genes e aumento


da quantidade de DNA no-codificante. Os mecanismos envolvidos
so: crossing-over desigual entre cromossomos homlogos, troca
desigual entre cromtides irms, deslize de replicao, transposio,
translocao e outras anomalias estruturais e numricas.

5. Como os cromossomos aumentaram em nmero?


___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

O nmero dos cromossomos pode ser alterado por poliploidia,


translocao e fisso de cromossomos.

CEDERJ

31

Evoluo | Evoluo cromossmica

AUTO-AVALIAO
Muito interessante imaginar como teria sido a evoluo do material gentico
desde a clula primitiva at os grandes mamferos atuais com duas ou mais
dezenas de cromossomos! Voc percebeu que as teorias que tentam explicar essa
evoluo apresentam crescente suporte cientfico? Na verdade, elas tm lgica!
E os mecanismos genticos que causaram o aumento das seqncias de DNA, ao
longo da evoluo dos organismos? Voc entendeu como eles funcionam? Ainda
tem dvidas? Seria interessante revisar as aulas de Biologia Molecular. Se ainda
assim restarem dvidas, que tal uma busca na Internet, para os tpicos mais
interessantes para voc? Por exemplo: evoluo de caritipos, variao no nmero
de cromossomos etc. Boa sorte!

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA


Na prxima aula, voc ver como vrios polimorfismos acumulados e sob efeito
das foras evolutivas culminaro no processo de especiao. Especiao o
evento da diviso de uma espcie em duas reprodutivamente isoladas. Membros
de espcies diferentes possuem diferenas genticas, ecolgicas, comportamentais
e morfolgicas. O evento crucial o isolamento reprodutivo que, uma vez atingido,
far um sistema biolgico evoluir, independentemente de outros semelhantes.

32

CEDERJ

22

AULA

Especiao

Meta da aula

objetivos

Definir e comparar os processos de especiao.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta


aula, voc seja capaz de:
Diferenciar o processo de especiao aloptrica
de simptrica.
Conhecer algumas das definies de espcie.

Pr-requisitos
Para a discusso sobre os conceitos de espcies, muito
importante que voc tenha entendido bem os contedos de
Introduo Zoologia. Tambm so importantes muitos dos
contedos que voc j estudou em Evoluo (Aulas 1 a 4, 16,
18 e 21). Por fim, reveja a Aula 9 (Ao da Seleo Natural) da
disciplina Grandes Temas em Biologia; l voc encontra uma
introduo rpida da histria que estaremos contando aqui.

Evoluo | Especiao

INTRODUO

Darwin intitulou de A origem das espcies o seu principal livro. Isso, certamente,
no foi por acaso, j que ele tinha conscincia de que o problema fundamental
com o qual uma teoria evolutiva deveria lidar seria o processo de formao de
novas espcies: a especiao. Ele no resolveu de maneira definitiva a questo,
mas formulou e fundamentou sua hiptese. Contudo, mais importante do que
isso, Darwin nos legou uma viso inteiramente nova do mundo vivo: a perspectiva
materialista da variao (Aula 3: Histrico do Estudo da Evoluo). Com isso, a
especiao passou a ser entendida, de maneira simples, como um processo de
fracionamento da variao intrapopulacional em variao interpopulacional. A
natureza das diferenas entre as espcies deixava de ser uma essncia imaterial
e tornava-se igual das diferenas entre os indivduos dentro da mesma espcie
(Aula 4: A Nova Sntese Evolutiva).
Embora Darwin tenha se debruado sobre o problema da especiao, ele no
meteu a mo numa cumbuca igualmente complicada: como se poderia definir
uma espcie? Hoje, quase 150 anos depois da publicao de A origem das
espcies, a definio de espcie ainda um problema.
Nesta aula, faremos um breve histrico do conceito de espcie e discutiremos
quatro dos mais de 20 conceitos atuais para exemplificar as dificuldades de uma
definio de espcie que seja, ao mesmo tempo, universal, operacional e com
sentido biolgico. Aps essa discusso, estudaremos os modelos de especiao
aloptrica e simptrica, que so os mais debatidos na rea de Evoluo.

CONCEITOS DE ESPCIE
Histrico
O problema da definio de espcie pode ser resumido como uma
busca da sntese entre a oposio Diversidade e Ordem da realidade
biolgica (mais uma vez, o problema da contradio e da sntese
no estudo da evoluo; veja a dialtica na Aula 16: Controvrsias
Evolutivas). O mundo vivo apresenta um caleidoscpio de cores,
formas e tamanhos; esta mirade biolgica no um caos, pois
parece que existe uma ordem por trs disso tudo. Foi acreditando
nisso que muitos filsofos se dedicaram a tentar entender essa ordem.
Na Idade Antiga ou Antigidade (mais de 400 a.C.), entender o
que seria uma espcie estava diretamente relacionado com a capacidade
de entender a Essncia das coisas (ver Aula 3: Histrico do Estudo da
Evoluo). Para Plato, por exemplo, a espcie podia ser definida por um

34

CEDERJ

22 MDULO 3
AULA

conjunto de caracteres adquiridos no processo de degenerao da Idia


no mundo. Para Aristteles, por outro lado, no havia o transformismo
defendido por Plato: as espcies vivas eram fixas, e a diversidade
biolgica representava uma ordem predeterminada do Universo. Em
ambos os casos, contudo, a seleo dos caracteres para definio de uma
espcie no dependia da comparao entre os seres, mas da concepo
de ordem do mundo que o estudioso tinha. Dessa forma, a classificao
no atendia a princpios naturais, mas estava interessada em representar
a Essncia, a Idia, a Ordem, ou seja, a Criao!
A classificao dos organismos em grupos seguia uma tcnica
puramente fentica (ver Aula 2: Biologia Comparada e Escolas Sistemticas,
da disciplina Introduo Zoologia), na qual os organismos eram agrupados
por redes de semelhanas. Grandes grupos eram identificados e, a partir deles,
subdivises em unidades menores eram realizadas at que tal processo no
fosse mais possvel. Por assumir que as espcies eram fixas e, portanto, no
relacionadas, o sistema de classificao enfrentava srias complicaes. No
entanto, estas idias perduraram at o Renascimento, no sculo XVI.
Na Idade Clssica (sculos XVII-XVIII), L I N E U advogou que
a classificao devia ser baseada numa rede de comparaes entre
os seres. O estudioso no devia partir de um a priori a respeito do
mundo, mas descobrir a ordem natural do mundo vivo por meio da
observao cuidadosa dos organismos. O estudo da Natureza deixava
de ser funo de filsofos querendo decifrar a criao e passava a ser o
ofcio de naturalistas, que sabiam observar. Esta atividade passou a ser

C AROLUS L INNAEUS

realizada de maneira mais minuciosa, decompondo-se os organismos em

Linnaeus (Lineu na
escrita aportuguesada),
botnico sueco,
considerado pai da
Taxanomia, nasceu em
1707 e morreu em 1778.
Em 1735, publicou
Systema naturae, com sua
classificao dos
seres vivos.

partes (linhas, superfcies, volumes etc.). Era preciso evitar os enganos


da aparncia, deixar a superfcie das coisas e mergulhar na profundidade
das espcies. deste perodo, tambm, o primeiro conceito de espcie
propriamente dito, que inclua, alm da simples semelhana (superficial
ou profunda), a idia de continuidade atravs de geraes.
A histria do conceito de espcie refletia, at aqui, a contradio
entre duas estratgias de busca da ordem natural do mundo vivo. A primeira estratgia representava uma viso METAFSICA, em que a ordem era
um conjunto de signos que deviam ser decifrados por uma mente pura
na sua atividade de perscrutao do Universo. Esta viso favorecia uma
lgica dedutiva: era a razo que impunha, a priori, a sua ordem aos

M ETAFSICA
Para alm da Fsica. Diz
respeito ao conhecimento
das causas primeiras e
dos primeiros princpios,
ou seja, a essncia
das coisas.

CEDERJ

35

Evoluo | Especiao

E MPIRISMO
Doutrina que se
baseia exclusivamente
na experincia, tida
como nica fonte do
conhecimento.

seres vivos. A segunda estratgia era

EMPIRISTA,

buscando no mtodo o

caminho para entender a ordem que est no mundo. Neste caso, a LGICA
era INDUTIVA, pois a observao descobria a ordem. Em ambos os casos,
contudo, existia uma busca pelo essencial das espcies ou tipo, que s
poderia ser obtido pela pureza, ora da razo, ora da observao.
Analise a Figura 22.1: ela representa o que acabamos de

L GICA

DEDUTIVA E

descrever a respeito da perspectiva dominante em cada um dos perodos

INDUTIVA

histricos que analisamos. Essas perspectivas determinavam diferentes

Na lgica dedutiva, as
concluses resultam de
um raciocnio. Na lgica
indutiva, so tiradas
concluses gerais, a partir
de fatos particulares.

vises a respeito do que vinha a ser uma espcie e a forma de se obter


conhecimento delas.

DEUS

A) Idade Antiga(+400 a. C.) at Renascimento (Sc. XV at XVI)

HOMEM

CRIAO >ESSNCIA DOS OBJETOS

Decifrao

FORMA DOS OBJETOS NO MUNDO = SIGNOS

ORDEM
B) Idade Clssica (sc. XVII at XVIII)

OBJETOS NO MUNDO

Observao

HOMEM

Figura 22.1: Esquema representando a viso de mundo corrente da Idade Antiga


at o Renascimento (A) e na Idade Clssica (B).

Foi somente no sculo XIX que as idias evolutivas passaram a


integrar as concepes a respeito das espcies. Primeiramente, com as
idias de Lamarck, e posteriormente, com Darwin, que a Taxonomia
e a Sistemtica passaram a ter responsabilidade em refletir a Filogenia
em suas classificaes (ver Aula 2: Biologia Comparada e Escolas
Sistemticas, da disciplina Introduo Zoologia). Mais ainda, foi s
neste perodo que a espcie passou a ser uma unidade evolutiva. Contudo,
a enunciao e a utilizao consistente do conceito biolgico de espcie
(CBE) s aconteceram entre as dcadas de 1920 e 1940, j no sculo
XX. Esse conceito, talvez o mais popular j definido at hoje, baseado,
principalmente, no fato de que espcies so populaes (ou grupos de
populaes) e no tipos, e devem ser definidas pelo seu isolamento
reprodutivo em vez de pelas suas semelhanas ou diferenas.

36

CEDERJ

22 MDULO 3
AULA

ATIVIDADE 1
Marque IAR para os itens que dizem respeito ao perodo que vai da
Antigidade at o Renascimento e ICL para aqueles que dizem respeito
Idade Clssica.
( ) Plato
( ) Lgica Dedutiva
( ) Lineu
( ) Empirismo
( ) Decifrao
( ) Criao, essncia, signos
( ) Observao
( ) Lgica Indutiva
( ) Contar, medir, dissecar
( ) Aristteles
RESPOSTA

(IAR) Plato
(IAR) Lgica Dedutiva
(ICL) Lineu
(ICL) Empirismo
(IAR) Decifrao
(IAR) Criao, essncia, signos
(ICL) Observao
(ICL) Lgica Indutiva
(ICL) Contar, medir, dissecar
(IAR) Aristteles
COMENTRIO

Voc no deve ter encontrado nenhuma dificuldade na resoluo


dessa atividade; ela foi muito simples! O objetivo era comear a
familiariz-lo com as idias de cada perodo. Se voc encontrou
alguma dificuldade, preciso ler com um pouco mais de ateno
as informaes que foram apresentadas.

ALGUNS CONCEITOS DE ESPCIE


Atualmente, como dissemos no incio desta aula, existem mais de
20 conceitos de espcie, todos eles com suas vantagens e desvantagens. A
anlise de um conceito de espcie envolve critrios, tais como universalidade
(se aplicvel a todos os tipos de espcie: sexuadas ou assexuadas, fsseis
ou ainda vivas etc.), operacionalidade (aplicabilidade prtica do conceito
no dia-a-dia do sistemata) e significado biolgico (o quanto o conceito

CEDERJ

37

Evoluo | Especiao

coerente com aquilo que entendemos do processo de especiao). Com


o uso desses critrios, estudaremos os conceitos biolgico, filogentico,
de reconhecimento e coeso de espcies, e tentaremos entender algumas
das dificuldades para se obter um conceito de espcie de uso geral e
amplamente aceito.
O conceito biolgico de espcie (CBE) , sem dvida, o mais
popular e influente. Mayr, em seu livro Populaes, espcies e evoluo,
definiu-o da seguinte maneira: Espcies so grupos de populaes naturais
intercruzantes que so isoladas reprodutivamente de outros grupos
intercruzantes de populaes. A idia central no CBE o isolamento
reprodutivo, que deve ser biolgico, e no geogrfico: as espcies no
podem se reproduzir porque apresentam uma incompatibilidade gentica, e
no porque estejam separadas por alguma barreira geogrfica. Nesse caso,
as espcies so vistas como sistemas fechados, ou seja, sem fluxo gnico.
Este conceito tambm conhecido como conceito de isolamento de espcie
(CIE). Embora popular e influente, o CBE possui grandes limitaes e, por
isto mesmo, tem sofrido muitas crticas ao longo dos anos.
A mais antiga crtica ao CBE diz respeito sua operacionalidade.
Embora este conceito defina espcies pelo seu isolamento reprodutivo,
a capacidade de intercruzamento da grande maioria das espcies
desconhecida. Por isto mesmo, na prtica, a taxonomia baseada no CBE
continua sendo feita com base na morfologia, ou seja, utilizando um
conceito morfolgico de espcie (CME). Do mesmo modo, o isolamento
reprodutivo no um critrio universal, j que no se aplica para
classificao de espcies com reproduo assexuada ou fsseis. Pelo CBE,
espcies, por definio, no hibridizam. Todavia, um grande nmero de
boas espcies (aquelas facilmente identificveis e aceitas pelos sistematas
como tal) intercruzam-se na Natureza como, por exemplo, as espcies de
corvos europeus Corvus corone e C. cornix, vrias espcies de Drosophila,
espcies de caranguejo Menippe mercenaria e M. adina dos EUA, entre
muitas outras.
O CBE assumidamente um conceito que pretende informar
sobre o processo de especiao; contudo, as espcies so definidas
segundo mecanismos de isolamento reprodutivo, que so resultantes
(ou no) do processo de diferenciao gentica, e no dos mecanismos
causais do processo de especiao. Do mesmo modo, a compatibilidade
reprodutiva no garante monofiletismo, j que duas espcies podem ser

38

CEDERJ

22 MDULO 3
AULA

reprodutivamente compatveis e, no entanto, no partilharem do mesmo


ancestral (veja Introduo Zoologia). Um bom exemplo de espcie
biolgica em que isolamento reprodutivo e unidade histrica no so
congruentes o pequeno mamfero Thomomys umbrinus, do Mxico.
Nessa espcie, raas cromossmicas (2N= 76 e 2N= 78) apresentam
populaes em que as relaes filogenticas so mais prximas entre os
diferentes grupos cariotpicos que apresentam isolamento reprodutivo
do que para o mesmo grupo cariotpico em que existe compatibilidade
reprodutiva entre as populaes. Logo, relaes evolutivas equivocadas
podem ser construdas a partir do CBE.
Devido s grandes dificuldades enfrentadas pelo CBE, diversos
conceitos alternativos de espcie tm sido propostos. As diferentes formas
do conceito filogentico de espcie (CFE) so uma dessas alternativas.
Segundo uma das definies desse conceito, proposta originalmente por
J O E L C R A C R A F T , em 1983, espcies seriam: Um grupo irredutvel de
organismos que pode ser distinguido de outros grupos e dentro do qual
existe um padro de parentesco do tipo ancestral e descendente. Para o
CFE as espcies devem representar linhagens evolutivas discretas, o que
significa dizer que espcies representam grupos monofilticos. O status
de espcie decidido principalmente com base na coeso fenotpica
dentro dos grupos contra a descontinuidade fenotpica entre os grupos.
Portanto, o CFE d nfase ao aspecto mais geral da diversidade biolgica,
o processo de diferenciao, no importando se este seguido ou no de
isolamento reprodutivo entre os grupos. A maior vantagem desse conceito

J OEL C RACRAFT
Curador do
Departamento de
Ornitologia do Museu
Americano de Histria
Natural (American
Museum of Natural
History). Recebeu
seu doutoramento
na Universidade de
Columbia em 1969. Seu
trabalho de pesquisa se
concentra em Sistemtica,
Biodiversidade e
Biogeografia.

a sua universalidade, podendo ser ele usado sem problemas para espcies
de reproduo assexuada e fsseis. Espcies que sofrem hibridizao
tambm so compatveis com o CFE. Do ponto de vista terico, a grande
vantagem desse conceito a introduo do tempo como um elemento na
definio de espcie, ou seja, as espcies passam a representar a histria
de linhagens de ancestral e descendente independentes.
O CFE define espcies com base em caracteres morfolgicos, porm
no oferece nenhuma pista relativa a eles que sejam importantes. Isso
significa que a variao fenotpica dentro de grupos pode ser interpretada
de maneira diversa, sendo, portanto, subjetiva a deciso sobre o que
importante ou no. Alm disso, o nmero de espcies reconhecidas pode
ser dependente apenas dos mtodos usados e de seu poder de resoluo
para identificar os caracteres. Por exemplo, grupos taxonmicos como

CEDERJ

39

Evoluo | Especiao

algas, esponjas e corais apresentam um nmero restrito de caracteres


pelos quais podem ser classificados. Como conseqncia, grande nmero
de espcies nesses grupos foram definidas, no passado, como cosmopolitas
(com extensa distribuio geogrfica e ecolgica). Atualmente, com o
desenvolvimento das tcnicas de observao, estas classificaes vm

J UGO E. H.
P ATERSON
Entomlogo, professor
da Universidade de
Queensland, Austrlia.
Uma histria do
desenvolvimento do
seu conceito de espcie
e suas principais idias
sobre a especiao
podem ser encontradas
no livro: Paterson, H.
E.H. & S.F. McEvey
(eds). 1993. Evolution
and the Recognition
Concept of Species:
Collected Writings. 1st
ed. Baltimore: The Johns
Hopkins University Press.

sendo revistas.
Alm da universalidade, um conceito de espcie deve oferecer
explicao sobre os mecanismos evolutivos causais da especiao. O CFE
no faz isto, passando margem de toda a discusso a respeito do processo
de especiao. Essa outra limitao deste conceito.
Na tentativa de superar as restries dos conceitos anteriores,
o conceito por reconhecimento de espcie (CRE) foi proposto por
PATERSON, em 1985, e define espcies como: O grupo populacional
mais inclusivo composto de indivduos biparentais que partilham um
sistema de fertilizao comum. Esse sistema de fertilizao comum inclui
todos os mecanismos de reconhecimento do parceiro sexual, como, por
exemplo, comportamento de corte, perodo reprodutivo, colorao,
compatibilidade gamtica etc. De fato, os componentes responsveis pelo
sucesso reprodutivo da espcie. Todas as barreiras ao fluxo gnico que
agem depois da fertilizao (inviabilidade e esterilidade dos hbridos, por
exemplo) so excludas da definio. O CRE v o processo de especiao
como uma ao da seleo direcional para maximizar a reproduo
entre os indivduos de uma populao. O CRE e o CBE partilham sua
nfase na reproduo e no fluxo gnico; no entanto, o CRE faz isto
chamando ateno para os mecanismos que propiciam a reproduo, o
que evolutivamente faz mais sentido.

A LAN T EMPLETON
Professor de Gentica
na Universidade de
Washington, em St.
Louis. Seu trabalho
envolve a aplicao das
tcnicas de Biologia
Molecular e da teoria da
Gentica de Populaes
no estudo de problemas
evolutivos, entre eles o
conceito e significado
das espcies biolgicas.
Seus interesses envolvem,
ainda, Biologia da
Conservao e Evoluo
Humana.

40

CEDERJ

Embora faa mais sentido do ponto de vista biolgico e evolutivo,


o CRE, com sua nfase na reproduo, sofre dos mesmos problemas e
est sujeito s mesmas crticas feitas ao CBE.
O ltimo conceito de espcie que ser discutido aqui o conceito
de coeso de espcie (CCE), proposto por T EMPLETON em 1989. Nesse, as
espcies so: A populao mais inclusiva de indivduos que possuem o
potencial de coeso fenotpica, dado atravs de mecanismos intrnsecos de
coeso. Esses mecanismos de coeso incluem o fluxo gnico, isolamento
reprodutivo, seleo natural estabilizadora, sistema de desenvolvimento,
fisiologia e ecologia, entre outros. A principal vantagem do CCE a
sua universalidade, podendo incluir, por exemplo, taxa de reproduo

22 MDULO 3
AULA

assexuada. Do mesmo modo, inclui na definio um grande nmero


de mecanismos evolutivos que promovem a especiao e que estavam
ausentes nos outros conceitos de espcie. Entretanto, o CCE sofre das
mesmas dificuldades operacionais do CRE e do CBE.
Uma tendncia dos modernos conceitos de espcie tem sido mudar
da viso de espcie como sistema fechado (CBE) para uma viso mais
flexvel, em que as espcies sejam vistas como produtos da interao entre
inmeras foras evolutivas (CCE). Esta tendncia reflete uma mudana de
interesse: da simples ordenao da biodiversidade para o entendimento
do processo de especiao.
ATIVIDADE 2
Voc encontrar a seguir uma lista de caractersticas que marcam a nfase
de cada um dos conceitos de espcie discutidos. Marque CBE, CFE, CRE
ou CCE, conforme a caracterstica diga respeito aos conceitos biolgico,
filogentico, de reconhecimento ou coeso de espcies.
( ) Monofilia
( ) Isolamento reprodutivo
( ) Sistema de fertilizao comum
( ) Mecanismos de coeso

RESPOSTA

(CFE) Monofilia
(CBE) Isolamento reprodutivo
(CRE) Sistema de fertilizao comum
(CCE) Mecanismos de coeso
COMENTRIO

Como na Atividade 1, voc no dever ter encontrado muita dificuldade


para resolver essa questo; ela tambm era bvia! com um passo
de cada vez que toda a informao desta aula vai ficando assim...
bvia para voc!

O PROCESSO DE ESPECIAO
Especiao aloptrica
A grande revoluo da teoria darwiniana, no que diz respeito
concepo de espcie, foi a mudana de uma perspectiva tipolgica para
uma concepo populacional. A espcie no mais um tipo, mas um grupo
(ou grupos) de indivduos que partilham caracteres e tm continuidade

CEDERJ

41

Evoluo | Especiao

histrica a partir da reproduo. Nesta perspectiva, o processo de


especiao a converso da variao entre os indivduos dentro de
uma populao em variao entre populaes no tempo e no espao.
Geneticamente, esse processo pode ocorrer pela ao da:
a) seleo natural disruptiva, produzindo divergncia na composio
genotpica de populaes geogrficas que, conseqentemente, ficam mais
homogneas dentro de cada regio enquanto sofrem diferenciao entre
as regies (ver Aula 13: Seleo Natural 1) e
b) deriva gentica, sob a qual as populaes geogrficas sofrem
perda de variao gnica; mas, como o processo estocstico, diferentes
populaes tero diferentes gentipos fixados (ou com freqncias
estatisticamente diferentes) (ver Aula 11: Deriva Gnica).
O processo de diferenciao depende, no entanto, de a migrao entre as populaes ser limitada o suficiente para prevenir a
homogeneizao devido ao fluxo gnico. Por isso, o processo definido
como aloptrico, ou seja, depende do isolamento geogrfico entre
as populaes. Barreiras geogrficas, tais como rios ou montanhas,
funcionam como impedimento ao fluxo gnico.
Este processo de diferenciao pode manter, em diferentes regies
geogrficas, populaes nas quais a freqncia gnica de determinados
alelos significativamente diferente, sendo elas assim referidas como
raas. Se esse processo resulta em diferenciao mais extrema, em que as
populaes geogrficas (raas) apresentam, por exemplo, a fixao de alelos
alternativos de modo que indivduos de procedncia annima possam ser
identificados como caractersticos de uma regio ou outra, as populaes
podem ser referidas, ento, como subespcies. O processo de especiao
estar completo quando populaes geogrficas apresentarem nvel de
diferenciao suficiente para que possam exibir isolamento reprodutivo em
simpatria (CBE), constiturem-se como linhagens evolutivas independentes
(CFE) ou partilharem o mesmo sistema de reconhecimento ou coeso
independente das demais populaes (CRE e CCE). Observe a Figura
22.2 para visualizar o que estamos descrevendo.

42

CEDERJ

22 MDULO 3
ESPCIES DESCENDENTES

POPULAOES CO-ESPECFICAS

tempo

AULA

ESPCIE ANCESTRAL

Seleo Natural (SN)


Deriva Gentica (DG)

SN
DG

Variao
intrapopulacional

Isolamento
geogrfico
Diferena significativa
na frequncia dos
genes

Diferentes
genes fixados

Isolamento reprodutivo?
Linhagens independentes?
Sistema comum de fertilizao?
Coesas?

Figura 22.2: Esquema representando o processo de especiao aloptrica.

Mas, qual o nvel de diferenciao gentica necessrio para


determinar a especiao? No existe uma resposta simples para essa questo.
As diferenas entre espcies so, geralmente, poligenicamente controladas;
algumas vezes so causadas por poucos genes, mas com forte interao
episttica entre eles. Em alguns casos, especialmente em plantas, as diferenas
entre as espcies podem ser determinadas por um ou dois genes apenas.
Outra questo relevante a natureza da diferena gentica
que influencia o processo de especiao. Em alguns casos, o isolamento reprodutivo pode originar-se de uma interao entre genes
cromossmicos e fatores citoplasmticos transmitidos atravs do ovo,
como em mosquitos do gnero Culex. Alguns estudos tm demonstrado,
tambm, que os rearranjos cromossmicos podem ter um papel relevante
no processo de especiao. Por exemplo, duas espcies de planta da
Califrnia, Clarkia lingulata e C. biloba, so praticamente idnticas do
ponto de vista morfolgico; contudo, diferem por uma translocao,
duas inverses pericntricas e fisso de um cromossomo, o que torna
estreis os hbridos dessas duas espcies.

CEDERJ

43

Evoluo | Especiao

O processo de especiao aloptrica que acabamos de estudar ,


provavelmente, o principal mecanismo de especiao em animais e, certamente,
o mais bem entendido entre os mecanismos de especiao. No sendo o nico,
o processo de especiao simptrica um mecanismo alternativo.

Especiao simptrica
A viso darwinista ortodoxa admite que espcies irms de
reproduo sexuada e que ocupam a mesma distribuio geogrfica
resultaram de especiao aloptrica no passado, sendo a distribuio
geogrfica atual um evento ocorrido aps o processo de especiao em
isolamento geogrfico. Contudo, eventos de especiao em simpatria
(ou seja, formao de novas espcies sem a necessidade de barreiras
geogrficas) tambm tm sido propostos. Para estes modelos, a chance de
reproduo entre dois indivduos no estaria na dependncia de barreiras
fsicas, mas de seus gentipos.
Os estudos para demonstrar a possibilidade de especiao
simptrica na Natureza incluem aqueles que tentam a caracterizao de
polimorfismos genticos responsveis pela escolha ou uso do habitat.
Nesse caso, o elemento fundamental para iniciar o processo de especiao
seria a aquisio de alelos, por alguns indivduos dentro de uma
populao, que conferissem a eles vantagem adaptativa em novos habitat.
Esses novos alelos poderiam conduzir a reproduo preferencial destes
indivduos nesses habitat, o que produziria um processo de divergncia
na populao, formando raas que, ao longo do tempo, evoluiriam para
formar espcies distintas.
Os polimorfismos genticos relacionados com preferncia por
habitat existem na Natureza, sendo inclusive associados a mudanas
importantes no fentipo. Um bom exemplo desse tipo de polimorfismo
ocorre entre os peixes cicldeos Perissodus microlepis, do lago Tanganica.
Nesses peixes, alelos distintos em apenas um loco promovem mudanas
no hbito alimentar que conferem vantagem adaptativa aos seus
portadores, bem como modificam o tipo de boca dos indivduos, que
so, desta forma, facilmente identificveis no campo.
O modelo de especiao simptrica mais bem estabelecido o
de especiao instantnea, por poliploidia, que ocorre em plantas. Por
exemplo, se houver a formao de um hbrido tetraplide a partir de
duas espcies diplides, este estar isolado reprodutivamente das duas

44

CEDERJ

22 MDULO 3
AULA

espcies ancestrais, uma vez que o retrocruzamento ter como resultado


a formao de inmeros gametas desbalanceados. Contudo, essa
espcie pode se reproduzir assexuadamente. No caso de acontecer uma
duplicao do nmero de cromossomos desse hbrido (alopoliploidia),
uma quarta espcie pode ser formada, agora com a possibilidade de
reproduo sexuada, j que os cromossomos, pela duplicao, esto
outra vez balanceados. Tais complexos poliplides tm sido descritos
para muitos gneros de plantas.
ATIVIDADE 3
Marque ALO ou SIM, conforme se refira, respectivamente, aos processos
de especiao aloptrica ou simptrica.
( ) A chance de reproduo entre indivduos est na dependncia da
regio geogrfica.
( ) A chance de reproduo entre indivduos est na dependncia dos
gentipos.
( ) Alopoliploidia
( ) Seleo natural disruptiva

RESPOSTA

(ALO) A chance de reproduo entre indivduos est na dependncia


da regio geogrfica.
(SIM) A chance de reproduo entre indivduos est na dependncia
dos gentipos.
(SIM) Alopoliploidia.
COMENTRIO

Mais uma atividade simples! Se encontrar problemas para resolv-la,


voc, certamente, precisa estudar esta aula com mais seriedade,
antes que cheguem as atividades finais.

CONCLUSO
Tanto os modelos de especiao aloptrica quanto os modelos de
especiao simptrica so incapazes de fornecer um mecanismo geral para
o processo de especiao ou de produzir um consenso ou uma definio
entre os vrios conceitos de espcie que ns estudamos. Esta dificuldade
reflete algumas caractersticas da discusso sobre conceitos de espcie e
estudo do processo de especiao.

CEDERJ

45

Evoluo | Especiao

Em primeiro lugar, os diversos conceitos de espcie lidam com


uma contradio de objetivos. So eles:
a) Definir espcies como unidades taxonmicas. Nesse caso, o
interesse ter um conceito que seja til descrio e catalogao da
biodiversidade. O melhor exemplo dessa estratgia o CFE.
b) Definir espcies como unidade e produto do processo evolutivo.
Conceitos desse tipo esto interessados em informar a respeito do processo
de especiao, em traar um programa de pesquisas em gentica evolutiva
ou simplesmente incorporar aquilo que a gentica evolutiva nos informa
sobre as espcies. O CRE e o CCE se enquadram nesta estratgia.
O CBE, por sua vez, uma tentativa de satisfazer a ambos os
objetivos; contudo, como j foi discutido anteriormente, este conceito no
satisfaz o primeiro objetivo basicamente por no ser operacional e, ao
mesmo tempo, ao assumir as espcies como entidades fechadas, confunde
mecanismos causais (foras evolutivas) com efeitos possveis (mecanismos
de isolamento), mas no obrigatrios, do processo de especiao.
Se os objetivos so diversos nos conceitos de espcie, no estudo do
processo de especiao, o objeto que diverso. Para a pergunta sobre
o que especiao, pelo menos duas respostas so possveis:
a) Estudo da evoluo do isolamento reprodutivo e
b) Estudo da evoluo da diversidade biolgica.
Como se v, esta diversidade de objeto est diretamente ligada ao
conceito de espcie assumido. Dito de outra forma, o estudo da especiao
, de certa forma, direcionado pelo conceito de espcie. Do mesmo modo,
o conceito de espcie reflete, em muito, aquilo que admitido como
importante para o processo de especiao.

46

CEDERJ

22 MDULO 3
AULA

RESUMO
Existem mais de 20 conceitos de espcie. Isso se deve, principalmente, ao fato de que
a definio de espcie tenta atender a dois objetivos diversos: ser uma ferramenta
para classificar e ordenar o mundo vivo e, ao mesmo tempo, ser uma interpretao
das espcies como unidades do processo evolutivo. As primeiras idias a respeito das
espcies datam da Antigidade; contudo, at a Idade Clssica, entender o que vinha
a ser uma espcie estava sempre relacionado busca de uma essncia metafsica. Foi
somente no sculo XIX que as idias evolutivas passaram a integrar as concepes
a respeito de espcies. Primeiramente, com a teoria de Lamarck, e posteriormente,
com Darwin, que a Taxonomia e a Sistemtica passaram a ter responsabilidade
de representar a filogenia em suas classificaes.
A anlise de um conceito de espcie envolve critrios tais como universalidade,
operacionalidade e significado biolgico. muito difcil encontrar um conceito
de espcie que se adeque a todos esses critrios. J que os conceitos biolgico,
filogentico, de reconhecimento e coeso de espcies, ora atendem a um, ora
a outro dos critrios utilizados. Contudo, uma tendncia geral dos conceitos
mais modernos passar a encarar as espcies como produtos da interao entre
inmeras foras evolutivas, o que reflete uma mudana de interesse: da simples
ordenao da biodiversidade para o entendimento do processo de especiao.
Mas como se d a especiao? Existem dois modelos principais que tentam explicar
esse processo: alopatria e simpatria. No primeiro caso, o processo de diferenciao
depende do isolamento geogrfico entre as populaes, que vo acumulando
diferenas genticas. Esse processo , provavelmente, o principal mecanismo
de especiao em animais. Na especiao simptrica, a chance de reproduo
entre dois indivduos no est na dependncia de barreiras fsicas, mas na dos
gentipos dos indivduos. Nesse caso, polimorfismos genticos podem determinar
a escolha ou uso do habitat. Contudo, o modelo de especiao simptrica mais
bem estabelecido o de especiao instantnea, por poliploidia, que j foi descrito
para muitos gneros de plantas.
O estudo e a compreenso do processo de especiao , de certa forma, informado
pela definio de espcie que est sendo utilizada. Do mesmo modo, os diferentes
conceitos de espcie refletem, tambm, aquilo que considerado importante para
o processo de especiao.

CEDERJ

47

Evoluo | Especiao

ATIVIDADES FINAIS
1. Explique por que at o Renascimento a definio de espcie era baseada numa
decifrao do mundo vivo e, a partir de Lineu, ela passa a estar na dependncia de
uma observao cuidadosa.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

Porque at o Renascimento acreditava-se que conhecer uma espcie


era entender a sua essncia. Para tanto, era necessrio decifrar a
criao a partir dos signos deixados por Deus na forma das coisas
presentes no mundo. Era usada uma lgica dedutiva. A partir de
Lineu, a perspectiva passa a ser empirista, ou seja, o conhecimento
das espcies estava ligado a um mtodo indutivo; portanto, era
preciso observar os seres vivos de maneira cuidadosa. Para tanto,
era necessrio contar, medir, dissecar etc.
COMENTRIO

Esta questo demanda de voc uma boa compreenso da discusso


que fizemos sobre o histrico do conceito de espcie. Caso no tenha
conseguido responder a esta atividade corretamente, bom reler
toda a discusso.

48

CEDERJ

22 MDULO 3
AULA

2. Qual a mudana fundamental das concepes a respeito de espcie com a


entrada em cena das idias evolutivas?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA

As idias evolutivas determinaram que os conceitos de espcie


passassem a refletir a filogenia (ancestralidade comum), a perspectiva
populacional e a continuidade das espcies na reproduo.
COMENTRIO

Como na questo anterior, aqui tambm preciso que voc tenha


compreendido bem a discusso sobre os conceitos de espcie.

3. A que se deve a existncia de tantos conceitos de espcie?


___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA

Se deve dificuldade de compatibilizar objetivos como a ordenao


da biodiversidade a partir da classificao biolgica e, ao mesmo
tempo, refletir o processo evolutivo. Para a Sistemtica e a Taxonomia,
as espcies devem ser sistemas fechados e estanques, enquanto
evolutivamente as espcies so sistemas dinmicos sob a ao das
foras evolutivas.
COMENTRIO

Como voc j deve ter percebido, as atividades finais desta


aula exigem de voc mais do que simplesmente o domnio das
informaes; preciso que voc saiba utilizar essas informaes de
maneira crtica.

CEDERJ

49

Evoluo | Especiao

4. Em que sentido A origem das espcies, de Charles Darwin, , ainda, um texto


atual em relao ao problema da especiao?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA

No sentido de que a partir de A origem das espcies que a


especiao entendida como um processo de transformao de
variao intrapopulacional em variao interpopulacional.

COMENTRIO

Se voc acertou a resposta, ento, a sua compreenso e o seu


poder de sntese esto adequados para os objetivos desta aula. Caso
contrrio, importante que voc, alm desta aula, reveja tambm a
Aula 3: Histrico do Estudo da Evoluo.

AUTO-AVALIAO
Esta aula envolveu trs momentos: uma perspectiva histrica, uma discusso e a
apresentao de modelos. Nesse sentido, ela no foi exatamente uma aula simples,
mas esperamos que tenha sido clara o suficiente. As atividades finais podem ser
um bom termmetro da sua compreenso. Caso tenha enfrentado dificuldades
para resolv-las, aconselhamos uma nova leitura integral da aula que, agora,
deve fluir melhor.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA


Na prxima aula, voc vai ser informado a respeito das evidncias moleculares da
relao evolutiva entre os grandes grupos de seres vivos. Para alm da especiao,
estaremos estudando a Macroevoluo!

50

CEDERJ

23

AULA

Evidncias da evoluo:
filogenia molecular

Meta da aula

objetivos

Apresentar e desenvolver os conceitos e


mtodos utilizados na filogenia molecular.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta


aula, voc seja capaz de:
Definir filogenia e sistemtica molecular.
Listar mtodos para inferir relaes de
ancestralidade entre um grupo de seqncias
alinhadas.

Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula, importante que voc reveja
os conceitos de Filogenia, Taxonomia e Biogeografia (Aulas
3, 4 e 17 da disciplina Diversidade dos Seres Vivos); estude
novamente o impacto da Sistemtica Filogentica (Aula 13 da
disciplina Grandes Temas em Biologia); e, principalmente, releia
as Aulas de 2 a 11 da disciplina Introduo Zoologia.

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

INTRODUO

Nesta aula, vamos falar sobre as interaes entre as disciplinas Evoluo, Biologia
Molecular, Gentica de Populaes e Filogenia Molecular. Voc vai aprender a
utilizar seqncias de nucleotdeos ou aminocidos como caracteres para estimar
relaes entre organismos, ou em outras palavras, para construir filogenias.

A LIGAO ENTRE SISTEMTICA MOLECULAR, FILOGENIA


MOLECULAR E EVOLUO
S ISTEMTICA
M OLECULAR
a deteco, descrio e
explicao da diversidade
biolgica em nvel
molecular; ela analisa
tanto a variao que
ocorre entre as espcies
quanto a que ocorre
dentro das espcies.

A S ISTEMTICA M OLECULAR uma disciplina que utiliza MARCADORES


GENTICOS

para inferir processos e F I L O G E N I A S populacionais.

!
Volte Aula 8 desta disciplina e reveja com detalhes o papel dos marcadores
moleculares no estudo da evoluo!

M ARCADOR
GENTICO OU
MARCADOR
MOLECULAR

um DNA polimrfico
ou a seqncia de uma
protena derivada de
uma nica localizao
cromossmica (loco),
usado no mapeamento
gentico e na
identificao individual
ou de determinado txon.

O estudo da Evoluo Molecular envolve duas grandes reas:

rea 1 = Evoluo das macromolculas. Investiga as taxas


e padres de mudana do material gentico (seqncias
de DNA) e dos produtos por ele codificados (protenas)
no tempo evolutivo, alm dos mecanismos responsveis
por essas mudanas;

rea 2 = Reconstruo da histria evolutiva dos genes


e organismos, Filogenia Molecular ou Filogentica

F ILOGENIA

Molecular. Investiga a histria evolutiva dos organismos

a histria evolutiva
de populaes de
organismos relacionados.

e das macromolculas, segundo inferncia a partir de


dados moleculares.
As reas 1 e 2 so fortemente relacionadas: o conhecimento
filogentico essencial para a determinao da ordem das mudanas nos
caracteres moleculares estudados, o que caracteriza, geralmente, o primeiro
passo na inferncia causal da mudana; o conhecimento acerca do padro
e da taxa de mudana de uma dada molcula crucial para as tentativas
de reconstruo da histria evolutiva de um grupo de organismos.

52

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

Protena
DNA

Filogenia molecular

Figura 23.1: Molculas utilizadas na construo de filogenias moleculares e exemplo de uma rvore filogentica.

!
rvore filogentica. A representao grfica de reconstruo filogentica
geralmente constituda em forma de rvore, com uma topologia especfica,
seja ela enraizada ou no. Voc j viu o conceito de rvore filogentica em
diversos momentos do seu curso de Biologia! A primeira vez foi na Aula 11 de
Grandes Temas em Biologia. Volte Aula 2 desta disciplina e reveja, tambm,
a Aula 17 de Diversidade dos Seres Vivos. As caractersticas gerais de uma
rvore filogentica sero apresentadas a seguir.

n externo

ramo interno

n interno

ramo externo

Figura 23.2: Componentes de uma rvore filogentica.

CEDERJ

53

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

A disciplina Evoluo Molecular soma os dados empricos gerados


pelas tcnicas de Biologia Molecular com a fundamentao terica da
disciplina Gentica de Populaes.
A anlise das molculas, principalmente DNA e protenas, cria
um substancial banco de dados comparativos que constitui a matriaprima para os estudos da disciplina Evoluo Molecular. Esta matria
responsvel por avaliar taxas, processos e limitaes da mudana
molecular atravs do tempo.
A Sistemtica Molecular inclui ambas as variaes intraespecficas,
que constitui o campo de trabalho da Gentica de Populaes; e a
diversidade interespecfica, que , tradicionalmente, o campo de trabalho
da Filogentica.
O uso de genealogias allicas, baseado na taxa de substituio
de nucleotdeos, torna possvel predizer os efeitos da deriva gentica,
mutao, migrao e seleo, em tempos predeterminados, como na
ancestralidade comum de determinados alelos.
ATIVIDADE 1

C ARTER

CARACTERES

( PLURAL )
Ao longo desta aula,
vamos utilizar este termo
para os traos distintivos
gerados no estudo de
filogenias. Na verdade,
essa palavra traduzida
do ingls character e
bastante utilizada na
literatura especializada,
em portugus.

54

CEDERJ

Em que se diferencia a Filogentica da Filogentica Molecular?


_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA

Ambas as disciplinas utilizam caracteres para inferir relaes de


ancestralidade entre txons. A Filogentica Molecular difere apenas
quanto ao tipo de caracteres que utiliza, ou seja, ela dispe de dados
gerados pela anlise de molculas de protenas e cidos nuclicos.
A Filogentica clssica utiliza caracteres morfolgicos, ecolgicos,
embriolgicos etc.

23 MDULO 3
AULA

HISTRICO E EVOLUO DA SISTEMTICA MOLECULAR E


DA BIOLOGIA MOLECULAR
No sculo XVIII, Carolus Linnaeus ou Carl Linn (veja a Aula
9, Introduo Zoologia) estabeleceu um critrio para a descrio e
categorizao da diversidade biolgica. Esse sistema hierrquico era
inicialmente independente da Teoria Evolutiva; alguns dos primeiros
evolucionistas, como George-Louis Leclerc, o Comte de Buffon (veja
a Aula 13, Introduo Zoologia), se opunham ao Sistema Lineano
e ao essencialismo aristoteliano nele embutido. No entanto, o Sistema
de Linnaeus prevaleceu e os evolucionistas posteriores, como JeanBaptiste Lamarck, Charles Darwin (veja a Aula 3, Evoluo) e Ernst
Heirich Haeckel (veja a Aula 7, Introduo Zoologia), simplesmente
adaptaram o sistema para produzir uma classificao baseada nas
relaes filogenticas.
Os primeiros esforos para reconstruir a histria filogentica eram
baseados em poucos critrios objetivos, e as estimativas de filogenia eram pouco mais que suposies plausveis, geradas por peritos em grupos taxonmicos
particulares. Durante a maior parte da primeira metade do sculo XX, os
sistematas estavam mais envolvidos com problemas de espcies, especiao
e variao geogrfica do que com problemas de filogenia.
Essa situao comeou a mudar durante as dcadas de 1930,
1940 e 1950, por meio do esforo de pesquisadores, como o botnico
Walter Zimmermann e o zologo Willi Hennig (veja a Aula 2,
Introduo Zoologia). Eles comearam a definir mtodos objetivos
para a reconstruo da histria evolutiva, com base em caracteres
compartilhados por organismos vivos e fsseis.
Na dcada de 1960, esses mtodos foram refinados e transformados
em critrios explcitos para a estimativa de filogenias. Vrios algoritmos
baseados nesses critrios foram implementados em programas de
computador, o que permitiu a anlise de um grande e complexo conjunto de
dados. Os ltimos 30 anos continuaram a representar avanos conceituais
e operacionais na estimativa de filogenias, assim como na anlise de
mudanas microevolutivas; agora, os estudos de filogenia no mais se
limitam a aplicaes na classificao biolgica. Na verdade, estudos de
filogenia permearam quase todas as subdisciplinas da Biologia, e bilogos
comparativos de todos os tipos reconhecem a importncia de mtodos
filogenticos na interpretao de padres e processos biolgicos.

CEDERJ

55

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

O sculo XX teve duas grandes eras em relao s molculas: a Era


das Protenas e a Era do DNA. A Era das Protenas teve seu clmax na
dcada de 1960, enquanto a Era do DNA viveu o apogeu nas dcadas de
1980 e 1990. Mais recentemente, temos vivido, na Biologia Molecular,
as Eras da Genmica e da Protemica.
Na dcada de 1950, os estudos evolutivos incorporaram os mtodos
do seqenciamento de protenas, anlise de padres de fragmentos
trpticos, eletroforese em gel de amido e tcnicas imunolgicas mais
apuradas. Poucos anos depois, Frederick Sanger e colaboradores (1953)
determinaram a primeira seqncia completa da protena insulina.

!
Eletroforese em gel de amido
Desde a origem do gel de eletroforese de amido, da visualizao histoqumica
das enzimas nos gis e dos estudos clssicos de H. Harris, J. L. Hubby e R. C.
Lewontin (veja Aula 8, Evoluo), uma importante revoluo ocorreu no
entendimento de processos micro e macroevolutivos. A eletroforese de
protenas migrao de protenas sob influncia de um campo eltrico
um dos mtodos mais baratos e eficazes na investigao de fenmenos
genticos no nvel molecular.
Vrias investigaes de variabilidade gentica em populaes naturais, fluxo
gnico, hibridizao entre espcies, reconhecimento de limites entre espcies
e relaes filogenticas utilizaram e utilizam protenas e enzimas. A principal
suposio que os biologistas evolutivos fazem no uso de dados de isozimas a
de que mudanas na mobilidade das enzimas sob um campo eltrico refletem
alteraes na seqncia de DNA que as codifica. Assim, se o padro de bandas
de dois indivduos diferente, supem-se que essas diferenas possuem base
gentica e so herdveis.
Apesar de consideravelmente menos precisa que o seqenciamento de
protenas, a eletroforese dessas macromolculas consome muito menos
tempo, e foi amplamente utilizada no estudo de relaes filogenticas
entre populaes ou espcies relativamente prximas evolutivamente.
O uso da eletroforese desencadeou o desenvolvimento de medidas de
distncia gentica, e o ndice de Nei (NEI, 1972) facilitou muito o estudo das
relaes evolutivas entre populaes ou espcies prximas evolutivamente.
Adicionalmente, foram tambm extensamente utilizadas tcnicas de imunosistemtica, tais como a fixao de microcomplementos e de hibridizao
de DNA.

Figura 23.3: Eletroforese


em gel de amido: preparo
do gel; aplicao, em um
corte na origem do gel,
de pequenos recortes de
papel-filtro embebidos
nas amostras; aps a corrida, corte do gel em fatias
para ensaio enzimtico.

56

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

J se sabia, em 1956, que as substituies de aminocidos


ocorriam de maneira no aleatria entre as diferentes partes de uma
protena (comparando-se a insulina de boi, ovelha, porco, cavalo e
baleia, constatava-se que as mudanas s ocorriam nas posies de 8
a 10 da cadeia alfa); sabia-se tambm que a maioria das substituies
de aminocidos das mesmas protenas, embora de espcies diferentes,
parecia no ter efeito notrio em sua atividade biolgica. Por outro
lado, pequeno nmero de substituies de aminocidos podia causar
considervel diferena na atividade biolgica de protenas diferentes,
porm relacionadas (por exemplo: a vasopressina e a oxitocina do boi
diferem em apenas dois aminocidos).
Nas dcadas de 1960 e 1970, o acmulo de seqncias de protenas
(na poca, mais fceis de analisar do que os cidos nuclicos) forneceu, pela
primeira vez, dados adequados para o estudo de evoluo, especialmente
o das relaes evolutivas entre ordens, classes, filos e reinos. Esses dados
estimularam a construo de rvores filogenticas e o desenvolvimento
de diversos mtodos para a construo dessas rvores.
A rvore construda a partir de seqncias de uma nica protena,
o citocromo c, era similar rvore conhecida, baseada em caracteres
no- moleculares (morfolgicos, ecolgicos, reprodutivos, ontogenticos
etc.) para diversas espcies de vertebrados e invertebrados; isso revelou o
potencial da filogentica molecular. Tal acmulo de dados gerou tambm
grande interesse na metodologia de alinhamento de seqncias.
E. Zuckerkandl e L. Pauling propuseram, em 1965, a T E O R I A
RELGIO

MOLECULAR

DO

com base em dados conhecidos para hemoglobinas

e citocromo c a taxa de substituio de aminocidos nessas protenas


era, aproximadamente, a mesma dentre diversas linhagens de mamferos.
Essa teoria suscitou grande interesse no uso de macromolculas em
estudos evolutivos (se protenas evoluem a taxas constantes, elas podem
ser utilizadas para a determinao do tempo de divergncia entre espcies e
para a reconstruo das relaes filogenticas entre organismos). O Relgio
Molecular gerou muita controvrsia, pois nos nveis morfolgico e fisiolgico
as taxas evolutivas pareciam ser bem mais errticas (sem rumo).
O advento de vrias tcnicas para estudos de DNA, a partir de
1970, tais como anlise de restrio, clonagem de genes, Reao em
Cadeia da Polimerase (PCR) e tcnicas de seqenciamento, acarretou uma
exploso de conhecimento em Biologia Molecular e o estabelecimento de

T EORIA

DO

R ELGIO

MOLECULAR

Decorre da regularidade,
como em um relgio,
da mudana ocorrida
em uma molcula ou
em um gentipo atravs
do tempo geolgico.
a teoria de que as
molculas evoluem
em proporo direta
ao tempo, de forma
que diferenas entre
seqncias homlogas de
DNA ou protenas podem
ser usadas para estimar o
tempo decorrido, desde
a ltima vez em que as
duas molculas (ou os
txons que as contm)
possuram um
ancestral comum.

uma nova era no estudo da Evoluo Molecular.


CEDERJ

57

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

T CNICAS DE DNA
R ECOMBINANTE
No incio da dcada de
1970, uma nova maneira
de explorar as principais
molculas constituintes de
uma clula comeou a ser
posta em prtica. Essas
metodologias inovadoras
foram coletivamente
chamadas Tecnologia
do DNA Recombinante,
Tcnicas de Clonagem
Molecular ou de
Engenharia Gentica.
O DNA era considerado
o componente celular
mais difcil de ser
isolado e analisado,
devido a seu tamanho
(os genes so parte de
uma enorme molcula
de DNA condensada
no cromossomo)
e constituio
quimicamente montona
(quatro tipos de
nucleotdeos). Graas
s novas tcnicas, genes
especficos podem ser
isolados em quantidade,
redesenhados e
devolvidos s clulas
e organismos.

As T C N I C A S

DE

DNA R E C O M B I N A N T E e de clonagem gnica

permitem que os cientistas isolem e caracterizem qualquer gene ou outra


seqncia de qualquer organismo. Essas tcnicas tornaram-se viveis
com a descoberta das enzimas de restrio, que reconhecem e quebram
seqncias especficas no DNA. Seqncias de DNA de interesse so
inseridas em pequenas molculas de DNA auto-replicantes, chamadas
vetores de clonagem. Tais molculas recombinantes so amplificadas por
meio de replicao in vivo, aps serem introduzidas por transformao
em bactrias. Bibliotecas genmicas podem ser construdas em vetores
contendo um jogo completo de seqncias de DNA genmico ou cpias
de DNA feitas em um organismo, a partir do RNAm (cDNA DNA
complementar ao RNA mensageiro, ou seja, sem os ntrons). Genes
especficos podem ser isolados dessas bibliotecas por complementao
gentica e por hibridizao com sondas de cidos nuclicos, marcados
radiativamente e contendo seqncias de DNA de funo conhecida.

Figura 23.4: A tcnica de seqenciamento de nucleotdeos do DNA revolucionou


o estudo da Evoluo.

O acelerado progresso no Estudo da Evoluo molecular foi grandemente facilitado pelo desenvolvimento de computadores de alta velocidade;
cada vez mais, sua rapidez e baixo custo permitem o uso por nmero
crescente de pesquisadores de mtodos progressivamente sofisticados.
Junto aos avanos da biotecnologia, ocorreram melhorias na
anlise da variao molecular dentro de uma mesma espcie e entre
espcies diferentes. A habilidade para se obter rvores gnicas dentro de
uma mesma espcie encorajou o desenvolvimento da T EORIA C OALESCENTE
(HUDSON, 1991) e da anlise da Filogeografia (AVISE, 1994). Novos

T EORIA C OALESCENTE

OU DA

C OALESCNCIA

Teoria baseada em velocidades de divergncia, determinadas pelo Relgio Molecular, para inferir o tempo de separao de dois
txons relacionados desde a linhagem do seu ancestral comum; processo evolutivo que observado voltando no tempo, de modo
que a diversidade allica acompanhada atravs das mutaes at os alelos ancestrais. Essa teoria pode ser utilizada para fazer
previses sobre o tamanho efetivo das populaes, idades e freqncia dos alelos, seleo, velocidade de mutao ou tempo
decorrido at que se identifique o ancestral comum.

58

CEDERJ

filogenticas, mas tambm o teste de hipteses sobre Biogeografia,


Ecologia, comportamento, Fisiologia, desenvolvimento, Epidemiologia
e praticamente todo e qualquer aspecto da Biologia. Mais sofisticao
na anlise de dados evolutivos melhorou nossa habilidade de investigar
as particularidades dos caracteres moleculares em relao aos modelos
e processos de evoluo.

!
Filogeografia
O termo filogeografia foi criado, em 1987, por John C. Avise e colaboradores
(AVISE et al., 1987). Nos primeiros grandes levantamentos moleculares de
linhagens de DNA mitocondrial (mtDNA ou DNAmit) em populaes naturais,
frases complicadas foram empregadas para resumir uma observao direta:
os ramos de rvores gnicas intraespecficas apresentam, comumente, um
padro geogrfico. Em outras palavras, o componente genealgico tipifica
a distribuio espacial dos gentipos dentro de organismos relacionados e
entre eles.
Aps a criao do termo filogeografia, vrias relaes entre genealogias
gnicas e geografia puderam ser descritas simplesmente como padres
filogeogrficos. Os estudos filogeogrficos podem ser relacionados com a
demografia de populaes e a Teoria da Coalescncia. O que nasceu como um
mero termo til tornou-se uma disciplina adolescente com ricas conexes
com a Biologia, a Paleontologia e a Geografia Histrica. As perspectivas
filogeogrficas revolucionaram conceitual e empiricamente as interpretaes
dos processos microevolutivos na Natureza.
Simplificando, podemos dizer que a Filogeografia a disciplina que relaciona
as genealogias gnicas com a Filogentica e a Geografia.
A anlise e a interpretao da distribuio das linhagens requerem usualmente
importao de dados oriundos da Gentica Molecular, da Gentica de
Populaes, da Etologia, da Demografia, da Biologia Filogentica, da
Paleontologia, da Geologia e da Geografia Histrica. Assim, a Filogeografia
um esforo integrativo que atua no entroncamento de diversas disciplinas
nas reas de micro e macroevoluo.

o estudo da
Biogeografia revelado
pela comparao de
filogenias de populaes
ou espcies com sua
distribuio geogrfica.
tambm o campo de
estudo dos princpios e
processos que governam
a distribuio geogrfica
de linhagens genealgicas
dentro das espcies,
com nfase em fatores
histricos, integrando
conhecimentos de
Gentica Molecular,
Gentica de Populaes,
Filogentica, Demografia
e Geografia Histrica.

ATIVIDADE 2
Qual foi a molcula pioneira na histria da Biologia Molecular?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA

A molcula pioneira foi a protena. O seqenciamento de aminocidos


e a eletroforese de alozimas (reveja este termo nas Aulas 8 e 21, de
Evoluo) foram a base da Teoria do Relgio Molecular e de todas
as filogenias geradas nas dcadas de 1950 a 1980.

CEDERJ

59

23 MDULO 3

F ILOGEOGRAFIA

AULA

mtodos de anlise relacionam no somente a gerao de hipteses

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

INFERNCIAS EVOLUTIVAS INTRA-ESPECFICAS OU


INFERNCIAS GENEALGICAS
Quando trabalhamos com populaes de uma dada espcie,
estamos de fato abordando as metas gerais da Gentica de Populaes,
as quais procuram caracterizar e explicar a variao gentica intraespecificamente. Essa variao a matria bruta para futuras mudanas
evolutivas, e os diferentes nveis de variao em populaes atuais
distintas podem evidenciar mudanas evolutivas ocorridas no passado.
A anlise de variaes allicas intra-especficas, mais do que
fornecer a possibilidade de propormos uma genealogia (ou rvore de
genes e/ou alelos), permite uma srie de anlises estatsticas, englobando
fluxo gnico, tamanho populacional, tamanho efetivo da populao,
divergncias populacionais, histrias demogrfica e mutacionais,
freqncias allicas, genotpicas e fenotpicas.

GENTICA MOLECULAR DE POPULAES


Em tempos passados, a gentica de populaes era um assunto
puramente terico. Seu foco constitua relaes entre estrutura de
populaes, sistemas de acasalamento, mutao, migrao, seleo e
deriva gentica, desde que estes pudessem ser deduzidos a priori de dados
de herana mendeliana e processos darwinianos.
As freqncias allicas eram as variveis fundamentais da gentica
de populaes, mas nenhum mtodo experimental de utilizao geral
estava disponvel para detectar diferenas de alelos entre organismos
presentes em populaes naturais.
No existem dados de freqncias allicas disponveis para
aplicar as teorias de gentica de populaes, com exceo de alguns
casos especiais, como, por exemplo, as inverses cromossmicas em
Drosophila, que podem ser estudadas citologicamente.
A gentica de populaes mais importante hoje do que foi
em qualquer outro tempo. Essa importncia se deve descoberta das
diferenas genticas (polimorfismos) entre organismos, o que tornou
obsoleto o estudo gentico focado em organismos mutantes que
manifestam diferenas fenotpicas visveis, como ervilhas, que so lisas
ou enrugadas, ou moscas-de-fruta, com olhos vermelhos ou brancos e
os cruzamentos controlados.

60

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

A gentica de populaes estuda as diferenas que ocorrem


naturalmente entre os organismos. As diferenas da mesma espcie
so chamadas polimorfismos genticos. Divergncias genticas so
as diferenas que se acumulam entre espcies. Define-se gentica de
populaes como o estudo de polimorfismos e divergncias.
O estudo direto de genes e seus produtos (protenas), sem necessidade dos cruzamentos, significa que a anlise gentica detalhada no
est mais restrita a animais domsticos, plantas cultivveis e ao pequeno
nmero de organismos experimentais que podem ser cultivados em
laboratrio. A anlise gentica possvel para qualquer organismo.

POLIMORFISMOS MOLECULARES
Um dos atributos universais das populaes naturais a diversidade
fenotpica. Entre os indivduos de qualquer populao, muitos diferentes
fentipos podem ser encontrados para a maior parte dos caracteres.
Variao gentica, na forma de alelos mltiplos de vrios genes, existe
na maioria das populaes naturais.
Atualmente, dados sobre as diferenas genticas entre organismos
so obtidos pela anlise direta de molculas de DNA ou protenas.
O estudo de polimorfismos moleculares baseado em seqncias de
nucleotdeos ou aminocidos. Os resultados consistem na forma de seqncias
alinhadas, ou seja, arrumadas umas em relao s outras, de forma que cada
posio corresponda mesma posio na molcula do ancestral comum, a
partir do qual todas as seqncias evoluram. As seqncias podem derivar
de indivduos dentro de uma mesma espcie ou de indivduos representando
duas ou mais espcies.

POLIMORFISMOS DE DNA
Os mtodos de manipulao do DNA (digesto com enzimas de
restrio, hibridizao com sondas, amplificao por PCR, eletroforese)
podem ser usados em vrias combinaes para analisar o DNA de
genomas amostrados a partir de populaes naturais.
A literatura moderna apresenta grande quantidade de mtodos de
deteco da variabilidade gentica. Cada abordagem possui vantagens e
limitaes. Os mais importantes tipos de mtodos de anlise das variaes
em nvel de DNA foram descritos na Aula 8 desta disciplina.

CEDERJ

61

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

S UBSTITUIES
NO - SINNIMAS
So trocas de
nucleotdeos no DNA
codificante (ou gnico)
que resultam em um novo
cdon que especifica um
aminocido diferente.
Por exemplo: o cdon
GCA, que corresponde
ao aminocido alanina,
sofre mutao, em que
o G alterado para
C, formando o cdon
CCA, que corresponde
ao aminocido prolina.
Essas mutaes so ditas
conservativas quando
resultam na substituio
de um aminocido por
outro quimicamente
semelhante; e noconservativas, quando o
novo aminocido possui
cadeia lateral diferente.
Substituies sinnimas
ou silenciosas so
trocas de nucleotdeos
no DNA gnico que
resultam em um novo
cdon que especifica
o mesmo aminocido.
Por exemplo: o cdon
GCA, que corresponde
ao aminocido alanina,
sofre mutao, em que
o A alterado para
U, formando o cdon
GCU, que corresponde
ao mesmo aminocido
alanina. Tais substituies
freqentemente ocorrem
na posio da terceira
base de um cdon que,
devido degenerao
do cdigo gentico,
muitas vezes no implica
alterao do aminocido.
Reveja a Aula 26 de
Biologia Molecular em
que foram apresentadas
detalhadamente as
caractersticas do cdigo
gentico.

POLIMORFISMOS DE PROTENA
As molculas de protenas podem ser separadas por eletroforese.
Na tcnica de eletroforese de isozimas, a posio da migrao de uma
enzima em uma matriz de eletroforese identificada por meio da reao
com um substrato especfico acoplado a um corante que se precipita
no local. Desta forma, a posio de uma enzima no gel marcada pelo
surgimento de uma banda escura.
A eletroforese de enzimas identifica um grupo de SUBSTITUIES NOSINNIMAS

de nucleotdeos, j que a troca de aminocidos vai refletir em

uma alterao na carga da molcula e, conseqentemente, na migrao


da molcula no gel.
Polimorfismos desse tipo so chamados de alozimas. Existe menor
quantidade de polimorfismos de protenas do que de DNA, visto que
a deteco do polimorfismo de alozimas requer diferena na seqncia
de aminocidos.
O polimorfismo de alozimas demonstrado na Figura 23.5, que
resume os resultados de experimentos de eletroforese em populaes
de 243 espcies. Os nmeros entre parnteses constituem a quantidade
de espcies examinadas em cada tipo de organismo. Polimorfismo
ou P refere-se proporo estimada de genes que so polimrficos;
Heterozigosidade ou H refere-se proporo estimada de genes
codificantes de enzimas que se espera encontrar em heterozigose em um
indivduo mdio.

Invertebrados (93)
Plantas (15)

0,50
0,45
0,40
0,35

Vertebrados (135)

0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

Figura 23.5: Nveis estimados de Heterozigosidade e Proporo de locos polimrficos


derivados de estudos de alozimas para vrios grupos de plantas e animais. Entre
parnteses est o nmero de espcies estudadas.

62

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

Note, na Figura 23.5, que os invertebrados apresentam valores mais


altos de genes polimrficos e de heterozigosidade do que as plantas e os
vertebrados. Uma possvel explicao para essa distribuio de valores
seriam as limitaes introduzidas nos sistemas orgnicos mais complexos
pelos processos evolutivos, impedindo nesses organismos o acmulo de
mutaes. Em outras palavras, quanto mais complexo o organismo, mais
conservadas, menos varivel ou polimrficas seriam suas protenas.
ATIVIDADE 3
Qual a importncia das tcnicas da Biologia Molecular no estudo dos
polimorfismos genticos?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA

As tcnicas de Biologia Molecular permitiram o estudo de polimorfismos


genticos em qualquer organismo, desde bactrias at baleias jubarte.
Antes do advento da Biologia Molecular, s era possvel estudar plantas
cultivveis, animais domsticos e organismos com tempos de gerao
pequenos (como camundongos, Drosophila e leveduras).

O CONTEDO INFORMATIVO DAS SEQNCIAS


MOLECULARES
As seqncias podem fornecer muita informao. Para isso,
devemos analisar alguns conceitos-chave que podem ser ilustrados com
um exemplo. Os resultados da tabela a seguir compreendem 500 pares
de bases (pb) da seqncia codificante de cinco alelos que ocorrem
naturalmente no gene da rodopsina 3 (Rh3) de Drosophila simulans.
Note que somente os stios variveis (polimrficos) esto apresentados
no Quadro 23.1.
CEDERJ

63

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

Quadro 23.1: Stios polimrficos no gene da rodopsina 3 (Rh3) de


Drosophila simulans
Stios polimrficos (ocorrem outros 484 stios monomrficos)

f
g
h
i
j

1
T
T
C
C
C

2
C
C
T
T
T

3
T
C
C
C
C

4
A
T
C
C
C

5
C
A
C
C
C

Diferena pareada
6 6 4 7

6
C
C
C
C
T

7
T
C
C
C
C

8
C
T
T
T
T

9
C
C
C
T
T

10
T
C
T
C
T

11
C
T
T
T
T

12
G
G
T
G
G

13
G
G
G
A
G

14
T
T
C
C
C

15
T
T
T
T
C

16
A
T
A
T
A

4 4

Configurao amostral
(3,2) (3,2) (4,1) (3,1) (4,1) (4,1) (4,1) (4,1) (3,2) (3,2) (4,1) (4,1) (4,1) (3,2) (4,1) (3,2)

Stios filogeneticamente informativos, onde S = sim e N = no


S
S N N N N N N S S N N N S N

Vrios tipos de stios de nucleotdeos podem ser distinguidos:


1) Stio segregante constitui uma posio que polimrfica na
amostra. Neste exemplo, so os 16 stios apresentados. Eles esto
numerados em seqncia, mas na realidade encontram-se espalhados
ao longo dos 500pb, separados por distncias que variam entre 2 e
104pb. A amostra contm 484pb que no variam, stios monomrficos
ou no-segregantes. A proporo de stios segregantes (S) de 16 dividido
por 500 = 0.0320.
2) Diferena de pares ou pareada entre quaisquer duas amostras
um stio no qual a seqncia difere. A proporo ou diferena pareada em
uma amostra obtida pela comparao das seqncias em todos os possveis pares, fazendo a mdia do nmero das diferenas. No exemplo do
gene Rh3, existem 5 seqncias que podem ser pareadas de 10 diferentes
maneiras. Em n seqncias existem n(n-1)/2 possveis comparaes de
pares. O nmero de diferenas de pares em cada stio polimrfico est
listado na parte inferior da tabela. Por exemplo, o stio 1 possui 2 T e 3
C, de forma que 2 x 3 = 6 combinaes em comparao de pares. Outro
exemplo o stio 4, que possui 1 A, 1 T e 3 C, de forma que (1 x 3) + (1
x 3) + (1 x 1) = 7 combinaes em comparao de pares.
3) A configurao amostral de um stio o conjunto de nmeros
fornecendo, em ordem decrescente, quantos elementos de cada tipo diferente
esto presentes em um determinado stio da amostra. O stio 1, dos dados
do gene Rh3, possui a configurao (3, 2, 0, 0), mas normalmente os zeros

64

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

so omitidos e a configurao escrita (3, 2). A representao (3, 2) significa


que o stio amostrado inclui 3 seqncias com um nucleotdeo majoritrio
(neste exemplo o C) e 2 seqncias com um nucleotdeo diferente (neste
caso, o T). O stio 2 tambm possui configurao amostral (3, 2), embora,
neste caso, os nucleotdeos majoritrio e minoritrio estejam invertidos.
Isso significa que a configurao amostral indiferente identidade
do nucleotdeo em um stio, dependendo exclusivamente dos nmeros
relativos de tipos. Quando ocorre um empate, ambos os nmeros so
listados. Por exemplo, o stio 4 tem configurao (3, 1, 1), em que cada 1
representa um singleton, tipo que ocorre uma nica vez no stio. Todos os
484 stios monomrficos possuem a configurao (5), mas normalmente
escrevemos (5, 0) para enfatizar que os stios so invariveis.
4) Uma amostra de seqncias alinhadas tambm contm stios que
fornecem informaes sobre a genealogia ou relaes de ancestralidade
entre essas seqncias. Um stio polimrfico de nucleotdeos dito
filogeneticamente informativo se ao menos uma minoria de nucleotdeos
no forem singletons. Esses stios permitem que as seqncias sejam
divididas em dois grupos, cada qual contendo dois ou mais membros,
sendo os membros de cada grupo mais similares entre si do que a
membros de qualquer outro grupo. Por exemplo, o stio 1 nos dados
do gene Rh3 filogeneticamente informativo, porque a configurao (3,
2) separa a amostra em dois grupos: o primeiro possuindo C no stio
e tendo trs membros e o segundo possuindo T no stio e tendo dois
membros. A implicao a de que em um tempo anterior, na histria
evolutiva, esse stio devia ter sido monomrfico para C ou T, e uma
substituio de nucleotdeos criou uma segunda linhagem com o stio
ocupado pelo nucleotdeo alternativo. Tal suposio justificada desde
que cada tipo de substituio de nucleotdeo em um stio possa acontecer
apenas uma vez e que no ocorra mutao reversa que possa restaurar
o nucleotdeo original.

O ALINHAMENTO DE MACROMOLCULAS
Aqui chegamos a uma etapa da mais extrema importncia
em anlises de sistemtica molecular: o alinhamento das seqncias.
Evidentemente, um alinhamento errado vai comprometer todo o resto

CEDERJ

65

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

das anlises. O mais comum colocar as macromolculas seqenciadas


no computador e deixar que um dos inmeros programas feitos para
alinhamento faa o resto.

!
Quase nunca as seqncias so corretamente alinhadas pelo computador.
Claro que esses programas podem constituir um passo inicial, mas a forma
mais correta e segura de alinhamento manual!

Um programa computacional simplesmente procura juntar


igual com igual, sem qualquer preocupao com os processos
biolgicos. Para isso, importante que, aps uma primeira alternativa
de alinhamento proposta pelo computador, olhemos para cada uma das
bases e procuremos arranj-las, utilizando os nossos conhecimentos.
Para tal, preciso conhecer os diferentes tipos de mutaes e de
substituies.

Quadro 23.2: Tipos de mutaes possveis


AAATCGATCCGATTA
GAACCGATTCAATTA

seqncia original
transies

AAATCGATCCGATTA
TAAAGTATACCAGTC

seqncia original
transverses

AAATCGATCCGATTA
AAAT/CCGATTA

seqncia original
deleo CGAT

AAATCGATCCGATTA
seqncia original
AAATCGATCTCCTACGATTA insero
AAATCGATCCGATTA
AAATCCGATCGATTA

seqncia original
inverso

!
Tipos de mutaes
Voc viu na aula de mutao e reparo de DNA (Aula 13 de Biologia Molecular) e reviu na Aula 9 de Evoluo
que as mutaes de ponto podem ser classificadas como: (1) transies, quando ocorrem substituies de
nucleotdeos de purina (dois anis qumicos) por purina ou de pirimidina (um anel qumico) por pirimidina;
e (2) transverses, quando ocorrem substituies de purina por pirimidina ou de pirimidina por purina
(um anel qumico por dois e vice-versa). Quando a mutao no pontual, pode envolver deleo (perda)
ou insero (ganho) de vrios nucleotdeos ou, ainda, a inverso da ordem de vrios nucleotdeos no
cromossomo (recorde as alteraes estruturais dos cromossomos Aula 19, Gentica Bsica).

66

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

Quadro 23.3: Tipos de mutaes possveis

Seqncia original
ATA AAG GCA CTG GTC CTG
Ile Lys Ala Leu Val Leu
Sinnima
ATA AAG GCA CTG GTA CTG
Ile Lys Ala Leu Val Leu
No-sinnima
ATA AAG CCA CTG GTC CTG
Ile Lys Pro Leu Val Leu
Sem sentido
ATA TAG GCA CTG GTA CTG
Ile parada

!
Tipos de substituio
Veja os significados dos termos substituies sinnimas e no-sinnimas nos verbetes do incio desta
aula. Mutaes sem sentido so trocas de nucleotdeos no DNA gnico que resultam em um cdon de
trmino (stop codon), que no especifica nenhum aminocido e sinaliza para a interrupo da sntese
do polipeptdeo que est sendo sintetizado. Por exemplo: o cdon AAG que corresponde ao aminocido
lisina sofre mutao, em que o A alterado para U, formando o cdon UAG, que no tem correspondncia
para aminocidos.

Agora imagine, por exemplo, como um computador interpretaria


o alinhamento de regies com delees e inserses (tambm chamadas
indels em ingls), o que comum no caso de genes ribossomais e regies
repetitivas do genoma. O alinhamento manual tende a ser um trabalho
demorado e muitas vezes cansativo, mas imprescindvel!
ATIVIDADE 4
Alinhe manualmente as seguintes seqncias obtidas para dois
organismos:
AAATTGTTAACCCCTTGGAAAACCTTTGGG
AAAGTTAACCCCGGCTCTTTGGG
RESPOSTA COMENTADA

As seqncias foram alinhadas com base nas regies conservadas


(invariveis). Foi necessria a insero de lacunas (em ingls gaps)
quando uma seqncia no apresentava correspondncia com a
outra. Em negrito esto as regies variveis.
AAATTGTTAACCCCTTGGAAAACCTTTGGG
AAA--GTTAACCCC-GGCT---CTTTGGG

CEDERJ

67

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

INFERNCIAS EVOLUTIVAS INTERESPECFICAS OU


INFERNCIAS FILOGENTICAS
Muita gente acha que, uma vez tendo as seqncias alinhadas, basta
usar um programa de computador e a rvore sair pronta. Infelizmente,
ainda h muitos que tratam as anlises filogenticas como uma caixapreta e no usam conhecimentos cientficos para analisar os dados.
Vamos tentar desenvolver um quadro conceitual para que possamos
entender na teoria e na prtica pelo menos um pouco dos princpios
e das metodologias de que se dispe hoje para inferncias filogenticas.
As tcnicas de sistemtica molecular produzem fundamentalmente
dois tipos de informaes:

dados de distncia: quando as diferenas entre molculas so


medidas como uma s varivel;

dados de carter: quando as diferenas entre molculas so


medidas como uma srie de variveis descontnuas, sendo cada
uma delas do tipo multiestado.
Dados de carter podem ser convertidos em dados de distncia, mas
dados de distncia nunca podem ser convertidos em dados de carter.
Mas o que so variveis do tipo multiestado? Imagine uma
sequncia de DNA qualquer que tenha 20 nucleotdeos, como no
exemplo a seguir:

ACTTTCGATGCTAAGCTAAT

Cada uma das bases ocupa uma posio distinta na sequncia.


No nosso exemplo, a primeira adenina (A) ocupa a posio 1; a citosina
seguinte ocupa a posio 2 e assim por diante, como est representado
a seguir:

1
A

68

CEDERJ

2
C

3
T

4
T

5
T

6
C

7
G

8
A

9
T

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
G C T A A G C T A A T

23 MDULO 3
AULA

Dessa forma, cada posio, ou stio, ocupada na seqncia da


macromolcula ser considerada um carter independente dos caracteres
(posies) que a precedem ou sucedem. A presena de uma adenina na
posio 1 de nosso exemplo vai constituir o estado do carter denominado
primeira posio na seqncia; a citosina ser o estado de carter da
segunda posio, e assim por diante. Agora, embora no nosso exemplo
tenhamos uma adenina, imagine que poderamos ter, na primeira posio,
uma citosina, uma guanina ou uma timina (ver exemplo a seguir); esse
mesmo tipo de raciocnio aplicvel a todas as outras posies.

1
ou

1
ou

1
ou

Assim, os caracteres podem assumir pelo menos quatro estados


diferentes; da dizermos que, quando analisamos dados de carter, temos
como ferramenta uma srie de variveis descontnuas, sendo cada uma
delas do tipo multiestado.

INFERIR FILOGENIAS: FILOGENTICA MOLECULAR


O alinhamento de seqncias de aminocidos ou nucleotdeos pode
ser utilizado para formular suposies acerca das relaes ancestrais entre
indivduos ou grupos taxonmicos. A filogentica molecular ou sistemtica
molecular a disciplina que formula essas suposies ou inferncias.
Cada alinhamento de seqncias resulta em uma rvore gnica.
Essa rvore no necessariamente congruente com uma rvore de
espcies, devido maneira pela qual os polimorfismos nas espcies
ancestrais tornam-se dispersos nas espcies descendentes.
A Figura 23.6 apresenta a rvore para sete espcies, S1-S7, e um
stio nucleotdico que polimrfico para A e C no ancestral comum S1.
O polimorfismo retido na espcie S2, mas ocorre fixao em todas as
outras espcies. Devido maneira como a fixao ocorreu, este stio
nucleotdico sugere que a espcie S4 relacionada mais proximamente
com S6 e S7 do que com S5. Mas a verdade de fato o oposto! Esse tipo de
problema o mais crtico para espcies proximamente relacionadas.

CEDERJ

69

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

S4 {C}
S2 {A, C}
S5 {A}
S1 {A, C}
S6 {C}
S3 {C}
S7 {C}

Figura 23.6: rvore gnica com sete espcies. Um stio de nucleotdeos polimrfico para A e C no ancestral comum (espcie S1).

Para espcies que no so proximamente relacionadas, ocorre um


outro tipo de problema, ou seja, duas ou mais mutaes independentes
ocorrem no mesmo stio (multiple hits, golpe ou acerto mltiplo).
Devido ao golpe mltiplo, dois stios que diferem podem ter sofrido
mais de uma mudana. H tambm possibilidade de homoplasia, que,
no contexto da filogentica molecular, refere-se a stios de nucleotdeos
ou de aminocidos que so idnticos, no por causa de identidade por
descendncia a partir de um ancestral comum, mas por mutao de um
dos seguintes tipos:

mutaes paralelas no mesmo stio (por exemplo, duas


substituies CJT independentes);

mutaes convergentes no mesmo stio (por exemplo, CJT em


uma seqncia e AJT em outra);

mutaes reversas no mesmo stio (por exemplo, CJT e mais


tarde TJC).
O nmero de diferenas entre duas seqncias alinhadas pode estar,
na verdade, subestimado, devido ao efeito dos golpes mltiplos. Alguns
dos mtodos para corrigir esses efeitos sero examinados a seguir.

MODELOS DE EVOLUO DE SEQNCIAS


Em primeiro lugar, preciso levar-se em conta que, a partir da
comparao de seqncias atuais, no possvel reconhecer todas as
substituies realmente ocorridas durante a evoluo das seqncias, pelo
fato de poder haver mais de uma substituio em uma nica posio.

70

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

Seq 1
Seq 2

AGCGAG
GCGGAC

Nmero de mudanas
1
2
3

Seq 1
Seq 2

C JG J T J A
JA
C
1

Figura 23.7: Duas seqncias que atualmente apresentam o nucleotdeo A na quinta


posio, apesar de possurem um ancestral comum com um nucleotdeo C na quinta
posio. A histria evolutiva dessas seqncias diferiu porque a seqncia 1 sofreu
quatro mudanas e a seqncia 2 sofreu apenas uma.

Para se lidar com esse problema, necessrio que as distncias


sejam corrigidas, de acordo com algum modelo.
De modo geral, os modelos de evoluo de seqncias baseiamse no processo de Markov, em que cada mudana de um nucleotdeo
para outro apresentar uma taxa especfica. Assim, supe-se que as
substituies obedeam a uma distribuio de Poisson e as taxas dessas
substituies possam ser arranjadas em uma matriz geral. Nessa matriz,
as taxas de substituio sero especificadas pelos parmetros associados
aos 12 possveis tipos de mudanas (os 4 tipos de transio e os 8 tipos de
transverso) e freqncia de bases, assumindo 4 possibilidades (A, C,
T ou G). Assim, a matriz ser do tipo 4 por 4 e os diferentes modelos
de substituio sero simplesmente casos especiais da matriz geral.

Purinas

Transverses

Pirimidinas
Transies

Figura 23.8: Tipos possveis de mudanas de nucleotdeos.

CEDERJ

71

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

ATIVIDADE 5
Identifique as mutaes abaixo como transies (S) ou transverses
(V):
( )A
G
( )T
G
( )A
C
( )T
C
( )A
T
( )T
A
( )C
G
( )G
C
( )C
A
( )G
A
( )C
T
( )G
T
RESPOSTA COMENTADA

Voc lembrou que transies so trocas de purinas por purinas ou


pirimidinas por pirimidinas? E que as purinas tm dois anis qumicos
e as pirimidinas apenas um? Essa lembrana ajuda a resolver a
atividade. Vejamos: as purinas so A e G; as pirimidinas, C e T.
GeC

Trocas A

T sero sempre transies. J as transverses

so trocas de bases do tipo purina (dois anis) por pirimidinas (um


anel) e vice-versa.
Assim, temos:
(S)A

(V)T

(V)A

(S)T

(V)A

(V)T

(V)C

(V)G

(V)C

(S)G

(S)C

(V)G

O mais simples modelo de evoluo ou de substituio de


nucleotdeos foi desenvolvido por Jukes e Cantor (1969).

Figura 23.9: Matriz de substituio com um parmetro, segundo Jukes e


Cantor (1969).

72

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

O modelo de Jukes e Cantor o de um parmetro e assume que:


1) todas as mudanas tm probabilidades iguais (25%) de ocorrncia; 2)
todos os stios podem ser alterados; 3) eles fazem isso na mesma velocidade.
Existem outros modelos, mais realistas, que levam em conta o
fato de existir uma frao dos nucleotdeos que nunca substituda;
de que as transies (substituies entre pirimidinas ou entre purinas)
so mais freqentes que as transverses (substituies de purina para
pirimidina ou vice-versa); de que as taxas de substituies entre os stios
so heterogneas; e de que as propores entre as bases so diferentes
etc. O princpio continua o mesmo, ou seja, verificamos nas seqncias
atuais um nmero menor de substituies do que o que realmente ocorreu
na evoluo. Com os modelos, pretendemos saber o valor de distncia
mais adequado para a reconstruo da rvore.
Os modelos de substituio esto relacionados uns aos outros,
partindo de um mais simples em direo a modelos mais complexos, isto
, mais ricos em parmetros (veja um exemplo na Figura 23.10).
Jukes e Cantor (1969)
(JC69)

um parmetro
= taxa de substituio

Kimura (1988)
(K80 ou K2P)

dois parmetros
= taxa de transies
= taxa de transverses

Figura 23.10: Modelos com um e dois parmetros.

Em resumo, os modelos apresentam um entrelaamento espacial


de acordo com o aumento ou diminuio dos respectivos parmetros, tornando-se os modelos mais simples casos particulares dos mais complexos.
Mas, na prtica, como decidir qual modelo de substituio seria o
mais adequado a um determinado conjunto de dados? Perguntas do tipo
ser que ao acrescentarmos novos parmetros aos modelos estaremos
melhorando os valores de verossimilhana? so bastante comuns.
Em teoria, o ideal seria estimar os valores de verossimilhana para
um conjunto de dados, utilizando todos os diferentes modelos e, ento,

CEDERJ

73

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

escolher o melhor deles; ou seja, escolher o que apresentou a maior


probabilidade de explicar a origem evolutiva das seqncias estudadas
para a inferncia filogentica. Trata-se de um trabalho e tanto, j que
contamos atualmente com mais de 5 dezenas (50!) de modelos descritos
na literatura! Felizmente, j existem programas computacionais que
realizam esse tipo de teste, chamado Teste de Razo de Verossimilhana
(ou LRT, do ingls Likelihood Ratio Test), bastante conhecido na
estatstica clssica.

MTODOS DE INFERNCIA FILOGENTICA


A Sistemtica Molecular revolucionou as abordagens na
classificao biolgica dos organismos, pois ela utiliza dados que so
independentes da Morfologia. As relaes de ancestralidade entre
organismos inferidas a partir de seqncias moleculares usualmente
do suporte quelas inferidas a partir de caracteres morfolgicos.
Muitos mtodos tm sido desenvolvidos para inferir relaes de
ancestralidade entre um grupo de seqncias alinhadas. Elas podem ser
comparadas por anlises de rvores filogenticas, obtidas por meio de
simulaes computacionais de evoluo de seqncias, ou por meio dos
prprios organismos, quando uma verdadeira filogenia conhecida, por
exemplo, a partir de experimentos. Os mtodos diferem quanto:

eficincia no uso do tempo de processamento computacional


e no nmero de sequncias que podem ser analisadas;

capacidade de identificar a rvore correta para uma dada


quantidade de dados;

consistncia da rvore correta; com crescente probabilidade,


conforme aumenta a quantidade de dados;

robustez da rvore correta, mesmo que algumas concepes


do mtodo estejam equivocadas.
No surpreendentemente, todos os mtodos atuam razoavelmente
bem, se os dados estiverem de acordo com as concepes delineadas pelo
mtodo e se houver dados suficientes. O fator mais importante parece
ser a preciso da correo adotada para os golpes mltiplos (multiple
hits). Ainda assim, a maioria dos mtodos apresenta uma decepcionante
performance quando a taxa de evoluo de um ramo para o seguinte
varia dramaticamente.

74

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

Como nenhum dos mtodos superior em cada critrio sob


todas as condies, uma grande variedade de mtodos coexiste. Muitos
autores optam por analisar seus dados utilizando mltiplos mtodos,
na esperana de que as rvores resultantes difiram, no mximo, em
detalhes no-essenciais. Uma discusso aprofundada dos mtodos e seus
respectivos mritos e deficincias est alm da abordagem desta aula.
Os mtodos mais comumente usados podem ser classificados em
trs grandes vertentes:

Mtodos de Distncia
So fundamentados em diferenas pontuais/locais entre seqncias
(pairwise differences), corrigidas para os golpes mltiplos. Estes
incluem:

Unweighted pair-group method with arithmetic mean (UPGMA).


Esse mtodo considera a rvore filogentica aditiva e que todos
os txons esto igualmente distantes da raiz. Ele tem cado em
desuso, pois assume uma taxa constante de evoluo em cada
ramo e atua de maneira pobre quando esta concepo violada
(o que constantemente ocorre);

Minimum evolution (ME) ou Evoluo Mnima. Nesse mtodo,


estima-se, para cada rvore alternativa possvel, o comprimento de
cada brao ou ramo, a partir das distncias evolucionrias entre
os txons, computando-se a somatria de todos os comprimentos
de braos (S). O critrio de ME a rvore que apresenta o menor
valor da somatria dos comprimentos dos braos (S). Resumindo:
ele examina todas as rvores possveis e seleciona aquela que
apresenta o menor comprimento total dos ramos. Essa abordagem
computacionalmente intratvel quando lidamos com um grande
nmero de seqncias, porque h muitas rvores possveis;

Neighbor joining (NJ) ou Agrupamento de Vizinhos. Esse


mtodo baseado no princpio da Evoluo Mnima. Ele no
examina todas as topologias possveis, mas procura encontrar,
seqencialmente, vizinhos que minimizem o comprimento total
da rvore. Agrupa seqencialmente os pares de seqncias mais
intimamente relacionados. Esse mtodo extremamente eficiente
em termos computacionais; usualmente apresenta rvores bastante
prximas quelas apresentadas pelo mtodo anterior.

CEDERJ

75

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

Mtodos de Parcimnia
baseado na suposio de que a rvore mais provvel a que
requer o menor nmero de mudanas para explicar toda a variao
observada na matriz de caracteres (por exemplo: seqncias alinhadas).
O mtodo baseia-se no princpio da homologia, ou seja, se dois txons
compartilham uma caracterstica, porque esta foi herdada do ltimo
ancestral comum a ambos. Ainda que a evoluo possa no ser sempre
estritamente parcimoniosa, o mtodo assume que o critrio de parcimnia
leva ao maior nmero total de acertos da rvore verdadeira, quando se
minimiza nela o nmero de passos evolutivos aceitos. Assim, so mtodos
que sistematicamente buscam, dentre as rvores possveis, aquela com
o menor nmero de passos mutacionais.

Unweighted parsimony (UP) trata cada tipo de mudana


(por exemplo, transio ou transverso) como igualmente
informativo;

Weighted parsimony (WP) atribui maior importncia a alguns


tipos de mudanas (usualmente transverses) ao selecionar a
melhor rvore. Esse mtodo usualmente atua de melhor maneira
que o anterior.

Mtodo de Mxima Verossimilhana ou Maximum likelihood


(ML)
um mtodo que assume um modelo de substituio de
nucleotdeos ou aminocidos e, baseado nesse modelo, identifica a rvore
que maximiza a probabilidade de se obter as seqncias observadas.
Intuitivamente apelador, porm computacionalmente pesado, esse
mtodo bastante tolerante com a violao de suas concepes e atua
muito bem, mesmo quando as taxas de substituio so moderadamente
diferentes entre os ramos.

76

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

ATIVIDADE 6
Em que os mtodos de Mxima Verossimilhana e de Parcimnia so
similares entre si e distintos dos Mtodos de Distncia?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA

Os Mtodos de Distncia so baseados em matrizes de distncias;


ou seja, a matriz de caracteres transformada em uma matriz
de distncias. J os mtodos de Mxima Verossimilhana e de
Parcimnia so baseados em anlises de estados de caracteres
(os caracteres so analisados diretamente).

PROCURANDO A RVORE TIMA: CONFIANA NAS


RVORES OBTIDAS OU CONFIANA EM HIPTESES
FILOGENTICAS
Os resultados das inferncias filogenticas devem ser testados.
As rvores geradas pelos distintos mtodos so analisadas por
mtodos que atribuem valores de confiana nos ns. Esses mtodos so
classificados em: 1) mtodos de reamostragem de caracteres (Bootstrap,
Jack-knife), 2) de anlise de decaimento, e 3) testes de permutao.

Bootstrap (traduo livre do ingls: cadaro de bota) Os


caracteres so reamostrados com realocao para criar vrias
matrizes replicadas; as rplicas so analisadas (por exemplo,
por parcimnia), e a concordncia entre as rvores resultantes
resumida em um consenso de maioria. A freqncia de
ocorrncia dos grupos (Propores do Bootstrap) uma medida
de sua confiabilidade;

Jack-knifing (traduo livre do ingls: passar o canivete)


Uma proporo dos caracteres selecionada
aleatoriamente e apagada, criando-se vrias matrizes
replicadas menores; as rplicas so analisadas (por
exemplo, por parcimnia), e a concordncia entre
as rvores resultantes resumida em um consenso de

Bootstrap

CEDERJ

77

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

maioria. A freqncia de ocorrncia dos grupos (Propores do


Jack-knife) uma medida de sua confiabilidade os resultados
so muito parecidos aos do Bootstrap, mas o mtodo no to
disponvel nem to utilizado;

Anlise de Decaimento Avalia-se o nmero de passos (ndice


de Decaimento ou Suporte de Bremer) entre a rvore de mxima
parcimnia e a primeira rvore subtima, em que determinado
clado no mais aparea. Ele indica o nmero necessrio de
mutaes para quebrar um determinado arranjo. Quanto maior
esse nmero, maior a confiana em seus resultados. O Suporte
Total para uma rvore a soma dos ndices de Decaimento de
cada clado;

Teste de Permutao A idia verificar a fora de agrupamento


de um determinado clado em uma rvore filogentica. Ele compara
a melhor rvore com rvores foradas a serem compatveis com
uma rvore restringida. Para isso, estimada a diferena entre
escores da rvore de Mxima Parcimnia contendo o referido
clado e de rvores sem o referido clado. A significncia dada pelo
valor da probabilidade (p = 0,01 significante em nvel de 1%).

CONFIABILIDADE DOS MTODOS FILOGENTICOS


Os mtodos filogenticos podem ser avaliados quanto: 1) a sua consistncia (quanto mais dados, mais prximos da verdade); 2) a sua eficincia (quo rpidos com determinado nmero de dados), e 3) a sua robustez
(quo sensveis s violaes dos pressupostos).
A maior parte dessas avaliaes foi conduzida com muito poucos
txons (na maioria, apenas quatro).
Amplas simulaes com quatro txons mostraram que: 1) mtodos
baseados em modelos tm bom desempenho quando o modelo preciso;

Z ONA DE
F ELSENSTEIN
uma regio no
espao paramtrico de
inconsistncia para um
determinado mtodo de
inferncia filogentica,
sob determinado modelo
evolutivo.

2) violao dos pressupostos leva todos os mtodos a inconsistncias


(Z O N A

DE

F E L S E N S T E I N ) quando os comprimentos dos ramos ou taxas de

mutao forem muito desiguais; 3) mtodos de mxima verossimilhana


so bastante robustos frente a violaes dos pressupostos do modelo;
4) parcimnia com pesos diferenciados pode ter desempenho superior
parcimnia tradicional (pesos iguais), ou seja, pode ter uma Zona de
Felsenstein menor.

78

CEDERJ

quatro txons, j que simulaes com muitos txons sugeriram que a


parcimnia pode ser bastante precisa e eficiente. Portanto, necessita-se
de mais estudos para auxiliar na escolha do mtodo de preferncia.

CONCLUSO
Ateno! Apenas depois de se ter levado a efeito todos os
procedimentos adequados para inferncias filogenticas, ou seja, aps
utilizar quaisquer das metodologias aqui discutidas, que comea
um dos trabalhos mais srios do pesquisador: com os resultados em
mos, chegou o momento de olhar para eles e interpret-los luz do
conhecimento cientfico! com os resultados em mos que devemos
considerar a biologia dos organismos estudados associada aos padres
e processos evolutivos. Um computador no pensa nem considera nada;
segue apenas algoritmos especficos. Os crebros pensantes somos ns, e
apenas ns poderemos contribuir cientificamente, e no o resultado que
sai pronto do computador!

CEDERJ

79

23 MDULO 3
AULA

No se sabe quo generalizveis so as concluses obtidas com

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

RESUMO
A Filogenia Molecular o estudo da histria evolutiva de populaes de organismos
relacionados a partir de dados moleculares.
A obteno desses dados s foi possvel com o advento da Biologia Molecular,
com suas sucessivas eras de estudos de protenas e DNA.
Atualmente, possvel realizar uma anlise molecular em qualquer organismo;
os dados sobre as diferenas genticas entre organismos so obtidos, pois, pela
anlise direta de molculas de DNA ou protenas.
O estudo de polimorfismos moleculares baseado em seqncias de nucleotdeos
ou aminocidos. Os resultados consistem na forma de seqncias alinhadas,
arrumadas umas em relao s demais, de maneira que cada posio corresponda
a uma outra na molcula do ancestral comum, a partir do qual todas as seqncias
evoluram.
O alinhamento de seqncias de aminocidos ou nucleotdeos pode ser utilizado
para formular suposies acerca das relaes ancestrais entre indivduos ou grupos
taxonmicos. Cada alinhamento de seqncias resulta em uma rvore gnica.
Os modelos de evoluo molecular so simplificaes que simulam quantas e quais
substituies de nucleotdeos ocorreram durante a evoluo das seqncias.
Muitos mtodos tm sido desenvolvidos para inferir relaes de ancestralidade
entre um grupo de seqncias alinhadas. Os trs principais so: Mtodos de
Distncia, Parcimnia e Mxima Verossimilhana. O primeiro baseia-se em dados
de distncia e os outros dois em dados de caracteres.
Os resultados das inferncias filogenticas devem ser testados por mtodos que
atribuem valores de confiana nos ns. Tais mtodos so classificados em: 1) mtodo
de reamostragem de caracteres (Bootstrap, Jack-knife), 2) mtodo de anlise de
decaimento, e 3) testes de permutao.

80

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

ATIVIDADES FINAIS
1. O que voc entende por Teoria do Relgio Molecular?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA

A Teoria do Relgio Molecular determina que as molculas evoluem


em proporo direta ao tempo. Assim, as diferenas entre seqncias
homlogas de DNA ou protenas podem ser usadas para estimar o
tempo transcorrido, uma vez que as duas molculas divergiram.

2. Que tipos de dados so utilizados nas inferncias filogenticas?


___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA

Utilizamos dois tipos de dados nas inferncias filogenticas: dados de


distncia e dados de caracteres. Os primeiros medem as diferenas
entre molculas na base de uma s varivel (presena ou ausncia,
por exemplo). Os dados de caracteres medem diferenas como uma
srie de variveis descontnuas, sendo cada uma do tipo multiestado
(por exemplo: zero, um, dois ou trs espinhos por pata de um inseto,
totalizando quatro variveis de estados distintos).

CEDERJ

81

Evoluo | Evidncias da evoluo: filogenia molecular

3. Para que servem os modelos de evoluo molecular e como eles diferem entre
si?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA

Os modelos de evoluo molecular so simplificaes que simulam


quantas e quais substituies de nucleotdeos ocorreram durante a
evoluo das seqncias. Com os modelos de substituio, desde
os mais simples, com apenas um parmetro, at os modelos mais
complexos, com mltiplos parmetros, pretendemos saber qual
o valor de distncia mais adequado para a reconstruo da rvore.
O melhor ser o que apresentar a maior probabilidade de explicar
a origem evolutiva das seqncias estudadas.

4. Quais so os principais mtodos de inferncia filogentica e em que so


baseados?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

So trs: Mtodos de Distncia, Parcimnia e Mxima


Verossimilhana. O primeiro baseado em dados de distncia e
os outros dois em dados de caracteres.

82

CEDERJ

23 MDULO 3
AULA

5. Como e por que testamos a confiana de uma rvore filogentica?


___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

Testamos a confiana de uma rvore filogentica por meio da


utilizao de mtodos de reamostragem de caracteres (como o
Bootstrap), anlise de decaimento ou testes de permutao. Os
mtodos filogenticos devem ser testados, principalmente, para
verificar sua consistncia (proximidade com a verdade) e robustez
(sensibilidade s violaes dos pressupostos).

AUTO-AVALIAO
Voc estudou nesta aula como extrair informaes de seqncias de nucleotdeos
e de aminocidos. Quem diria que os 4 nucleotdeos e os 20 aminocidos
poderiam nos contar tantas histrias de vida! Para entender como as seqncias
so informativas foi necessrio introduzir termos e mtodos de anlise. Voc
conseguiu acompanhar? Se conseguiu, que bom! Ento, passe para a parte prtica
na prxima aula. No? Vamos rever a Aula 26, Traduo ou Sntese de Protenas,
da disciplina de Biologia Molecular, para que as mutaes e suas conseqncias no
DNA codificante sejam esclarecidas. No se detenha s definies dos mtodos de
inferncia filogentica. Neste curso, o mais importante que voc saiba que eles
existem, mesmo que no consiga descrev-los em detalhes (muitos pesquisadores
que utilizam esses mtodos desconhecem as definies).

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA


Na prxima aula, voc vai aprender a utilizar os bancos de dados genticos da
internet, inclusive como usar programas de busca e identificao de seqncias
de cidos nuclicos e protenas.

CEDERJ

83

24

AULA

Estudo dirigido:
Filogenia Molecular

Meta da aula

objetivos

Apresentar a utilizao da internet como


ferramenta para o estudo
da Filogenia Molecular.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta


aula, voc seja capaz de:
Demonstrar como utilizar os bancos de dados
genticos da internet.
Usar programas de busca, alinhamento e
identificao de seqncias de cidos nuclicos
e protenas.

Pr-requisito
Para acompanhar esta aula, importante
que voc tenha claro o conceito de
Filogenia Molecular, apresentado na
Aula 23 desta disciplina.

Evoluo | Estudo dirigido: Filogenia Molecular

INTRODUO

Repare no ttulo desta aula: estudo dirigido; ela foi programada para ser um
roteiro de aula prtica e deve ser realizada em um dos plos. Com ela vamos
aprender, na internet, a acessar seqncias e a realizar uma pesquisa de busca
e alinhamento de seqncias similares.

BIOINFORMTICA: COLEO E INTERPRETAO DE DADOS


Voc viu, na aula passada, que uma das conseqncias do
desenvolvimento das tcnicas de Biologia Molecular foi a necessidade de
utilizar computadores de alta velocidade, capazes de processar a anlise
de seqncias de nucleotdeos ou aminocidos e de aplicar mtodos de
inferncia filogentica.
Junto com os avanos da Biotecnologia ocorreu uma exploso na
quantidade de informaes sobre seqncias de genes e protenas. Para
que essas informaes se tornassem teis, fez-se necessrio um acesso fcil
a elas e uma maneira de compar-las com outros dados de seqncia.
Assim, em 1988, o governo americano criou um centro nacional
de informao tecnolgica, o NCBI (do ingls National Center for
Biotechnology Information), como fonte de referncia de informaes
em Biologia Molecular. O NCBI cria bancos de dados pblicos e faz
intercmbio com outros centros internacionais de pesquisa, como o
EMBnet (The European Molecular Biology Network ) e o DDBJ (DNA
Database of Japan bancos europeu e japons, respectivamente).
O conjunto de informaes inclui o banco de dados de seqncias
de DNA e de seqncia e estrutura de protenas. Programas eficazes de
pesquisa e comparao permitem a rpida comparao de seqncias.
A disponibilidade de toda essa informao molecular e a relativa
facilidade de analis-la levaram, de fato, ao desenvolvimento de uma
nova rea: a Bioinformtica.

86

CEDERJ

24 MDULO 3
AULA

ACESSO AO BANCO DE DADOS GENTICOS


O primeiro passo ser entrar na pgina eletrnica do NCBI, no
endereo: http://www.ncbi.nlm.nih.gov (Figura 24.1).

Figura 24.1: Stio do NCBI na internet.

Em seguida, vamos alterar a busca, em ingls: Search, para nucleotdeos (em ingls Nucleotide), colocando o cursor na seta para baixo. Voc
ver uma tela como a apresentada na Figura 24.2. Clique no quadrinho Go
para acessar a prxima pgina.

Figura 24.2: Tela com alterao da busca para Nucleotide.

CEDERJ

87

Evoluo | Estudo dirigido: Filogenia Molecular

Esta ser a tela exibida (Figura 24.3):

Figura 24.3: Tela apresentando a pgina de busca de nucleotdeos


no banco de dados.

Bem, agora que estamos na pgina e j escolhemos a molcula


(formada por nucleotdeos), que gene vamos estudar? Pode ser qualquer
um, mas, como a pgina est em ingls, teremos de utilizar os nomes
na mesma lngua. Que tal o gene para a enzima amilase? Essa enzima
atua na digesto de amido, um polmero de acar e um dos principais
componentes da batata. Amilase em ingls se escreve da mesma forma
que em portugus. Assim, vamos escrever amilase no quadro vazio aps
a palavra for.

Figura 24.4: Tela apresentando a pgina de busca para o gene


da amilase.

Clique no quadrinho Go para realizar a busca.


O resultado estar em forma de uma lista de ocorrncias sempre
precedidas de uma notao que corresponde ao cdigo de acesso. Por
exemplo, na Figura 24.5, a primeira seqncia tem cdigo de acesso
AW756751 e se refere ao RNA mensageiro de uma provvel beta-amilase.

88

CEDERJ

24 MDULO 3
AULA

Figura 24.5: Tela apresentando os resultados da busca para o gene da amilase.

Nessa etapa de nossa atividade, se optarmos por utilizar a


seqncia dessa beta-amilase para buscar no banco de dados de
nucleotdeos outras seqncias homlogas, devemos tratar a seqncia
escolhida e coloc-la em um formato que seja reconhecido pelos sistemas
de busca. O primeiro passo abrir a seqncia na lista, atravs de um
duplo clique em cima do nmero de acesso. A Figura 24.6 apresenta o
que voc ver na tela.

Figura 24.6: Tela apresentando a seqncia com nmero de acesso AW756751.

CEDERJ

89

Evoluo | Estudo dirigido: Filogenia Molecular

O Quadro 24.1 apresenta outro exemplo de seqncia obtida


do NCBI.
Quadro 24.1: Exemplo de seqncia retirada do NCBI

1. AF201671 . Megabalanus californicus...[gi:6694386]


LOCUS AF201671 837 bp DNA INV 16-JAN-2000
DEFINITION Megabalanus californicus 18S ribosomal RNA gene, partial seq.
ACCESSION AF201671
VERSION AF201671.1 GI:6694386
KEYWORDS .
SOURCE Megabalanus californicus.
Eukaryota; Metazoa; Arthropoda; Crustacea; Maxillopoda; Cirripedia;
Thoracica; Balanomorpha; Balanidae; Megabalanus.
REFERENCE 1 (bases 1 to 837)
AUTHORS Harris,D.J., Maxson,L.S. and Crandall,K.A.
TITLE Phylogeny of the Thoracican Barnacles based on 18S rDNA seq
JOURNAL Unpublished
REFERENCE 2 (bases 1 to 837)
AUTHORS Harris,D.J., Maxson,L.S. and Crandall,K.A.
TITLE Direct Submission
JOURNAL Submitted (04-NOV-1999) Zoology, Brigham Young University, 574
Widtsoe Building, Provo, UT 84602, USA
FEATURES Location/Qualifiers
source 1..837
/organism=Megabalanus californicus
/db_xref=taxon:110524
rRNA <1..>837
/product=18S ribosomal RNA
BASE COUNT 196 a 201 c 242 g 198 t
001 gaactactgc gaaagcattt gccgagaatg ttttcattag tcaagaacga aagttagagg
061 ttcgaaggcg atcagatacc gccctagttc taaccgtaaa cgatgtcgac cagcaatccg
121 caacggtcac tacacggact gtgcgggcag cttccccggg gaaaccagag tttttggact
181 ccgggggaag tatggttgca aagctgaaac ttaaaggaat tgacggaagg gcaccaccag
241 gagtggagct tgcggcttaa tttgactcaa cacgggacaa ctcaccaggc ccggacaccg
301 taaggattga cagactgata gctctctctt gattcagtgg gtggtggtgc atggccgttc
361 ttagttggtg gagtgatttg tctggtttat tccgataacg aacgagactc tggcctatta
421 aacttgacac tgtccgtctc ttgtgacggc ggtgcgcttc ttagagggat catcggcgtc
481 ccagccgaag gaaagggagc aataacaggt ctgtgatgcc cttagatgtt ctgggctgca
541 cgcgtgttac actgaagtgg tcagcgcgcc gttcaacacc cctctccgtg aggagcttgg
601 gcaaacgttt gaaccctttt cgtgatggga attgggggtt gcaattgtcc cccatgaacg
661 aggaattcca agtaagcgca ggtcactagc ctgcgttgat taagtccctg ccctttgtac
721 acaccgcccg tcgctactac cgatggatga tttggtgagg tcgcctagac tggctgctgg
781 cttcggccgt gcggccggga agacgcccaa acttggtcgt ctagaggaag taaaagt

90

CEDERJ

24 MDULO 3
AULA

Repare que a quantidade de informao varivel de seqncia


para seqncia. No exemplo do Quadro 24.1, cada linha entre o nmero
de acesso e o incio da seqncia de nucleotdeos pode ser interpretada
da seguinte forma:

A 1a linha apresenta o locos (nmero de acesso, identificador


com at 10 caracteres), o comprimento em pares de base
(bp) da seqncia, o tipo de molcula, o setor do GenBank
onde ela est depositada (nesse exemplo, INV a seo de
invertebrados) e a data de submisso.

A 2a linha apresenta a definio resumida do organismo e


seu gene.

Na 3a linha temos mais uma vez o nmero de acesso da seqncia


no GenBank (este freqentemente citado em artigos, de forma
que qualquer leitor pode localizar a seqncia utilizada pelos
autores); esse no se altera com a modificao da seqncia.

Na 4a linha temos o identificador de verso ou identificador


nico da seqncia; esse nmero aponta para eventuais
alteraes na mesma.

Na 5a linha esto as palavras-chave.


Da 6a 8a linha est apresentada a classificao do organismo.
Da 9a 17a linha esto listadas as referncias bibliogrficas, o
local de descrio da seqncia e a identificao no Medline
e PubMed (banco de referncias da mesma rede).

Por fim, da 18a 24a linha listam-se as features, que so


caractersticas adicionais e informaes teis para pesquisa
em Biologia.
Continuando a nossa atividade, agora precisamos colocar a
seqncia da amilase em um formato prprio para comparaes e
alinhamentos. Esse formato chama-se FASTA e, para obt-lo, basta
posicionar o cursor na seta apontada para baixo na janela aps o boto
onde est escrita a palavra Display.
Note que, quando voc abriu a seqncia, a janela Display estava
no formato default (padro) e agora dever estar no formato FASTA.
Para visualizar a seqncia nesse formato, basta clicar no boto Display
(Figura 24.7).

CEDERJ

91

Evoluo | Estudo dirigido: Filogenia Molecular

Figura 24.7: Tela de entrada do Blast na internet.

Obtendo as seqncias no formato FASTA, estaremos prontos para


utilizar uma ferramenta de busca do prprio stio do NCBI, o BLAST,
que pesca seqncias relacionadas nossa seqncia-alvo.

ATIVIDADE 1
Que tal tentar, para outros genes, o que fizemos at agora para o gene
da amilase?
COMENTRIO

Esta atividade no tem uma "resposta certa"! Tente genes para


protenas e enzimas que conhecemos, tais como: actina, peroxidase,
catalase, polimerase etc. Lembre-se de utilizar as palavras em ingls
(actin, peroxidase, catalase, polymerase).

92

CEDERJ

24 MDULO 3
AULA

OBTENO DE SEQNCIAS RELACIONADAS ATRAVS DE


BUSCA POR BLAST (BLAST SEARCH)
Vamos, ento, conectar com o NCBI Blast no endereo http:
//www.ncbi.nlm.nih.gov/blast (Figura 24.8).

Figura 24.8: Seqncia AW756751 no formato FASTA.

Selecione, com seu cursor, a opo Nucleotide-nucleotide BLAST


(blastn) na janela de incio. Dessa forma, voc est optando por utilizar
uma seqncia de nucleotdeos para "pescar" outra seqncia de
nucleotdeos que seja similar utilizada como "isca".
Caso voc queira utilizar seqncias de aminocidos, opte pela
funo Protein-protein BLAST (blastp).
Voc ver uma janela como a mostrada na Figura 24.9.

CEDERJ

93

Evoluo | Estudo dirigido: Filogenia Molecular

Figura 24.9: Busca de seqncias homlogas no BLAST.

Entrar na caixa de texto, aps a palavra Search, e selecionar


a seqncia de nucleotdeos no formato FASTA. Voc pode manter
o nome da seqncia, reduzindo a informao aps o cdigo de
acesso ou, melhor ainda, colar apenas a seqncia de nucleotdeos
na janela.

Figura 24.10: Busca de seqncias homlogas AW756751 no BLAST.

94

CEDERJ

24 MDULO 3
AULA

Clique no boto BLAST! Aguarde a prxima tela.


Voc ver uma janela informando que sua requisio foi submetida.
Essa tela tambm informar, aproximadamente, quanto tempo levar a
consulta. A Figura 24.11 mostra a aparncia desses resultados.

Figura 24.11: Tela de confirmao do requerimento de busca no BLAST.

A tela da Figura 24.11 informa, em ingls, como visualizar a busca


por seqncias relacionadas quela inserida na caixa de texto; em outras
palavras, indica que para checarmos os resultados da busca devemos
apertar o boto Format!
Os resultados so apresentados primeiramente em uma forma
grfica, com uma srie de barras horizontais coloridas. A cor da barra
corresponde qualidade do alinhamento, que influenciada pelo
tamanho da seqncia a ser comparada. Quanto maior a seqncia
examinada, maior pode ser a qualidade do alinhamento. As cores dos
grupos mostram a qualidade dos alinhamentos em ordem decrescente,
com o melhor sendo mostrado primeiro.

CEDERJ

95

Evoluo | Estudo dirigido: Filogenia Molecular

Figura 24.12: Parte da tela de resultados do BLAST.

Abaixo da srie de barras horizontais est uma listagem das


seqncias alinhadas correspondentes. O primeiro registro corresponde
primeira barra e assim por diante. Em uma coluna direita de cada
registro so colocados os valores E (E value). Esse nmero indica a
probabilidade de os alinhamentos com essa qualidade poderem ser
obtidos, ao acaso, em um banco de dados no mesmo tamanho do
utilizado na pesquisa. Ou seja, quanto menor o E value, mais similar
determinada seqncia ser quando comparada seqncia "isca".
O Quadro 24.2 apresenta outro exemplo de busca BLAST, dessa vez
para seqncias homlogas a uma glicoprotena de plaquetas humanas.

ATIVIDADE 2
Utilize as seqncias que voc obteve na atividade anterior, sempre no
formato FASTA, para fazer um BLAST.
COMENTRIO

Esta atividade tambm no tem resposta fechada! Depender das


protenas e enzimas utilizadas.

96

CEDERJ

24 MDULO 3
AULA

Quadro 24.2: Exemplo de resultado de busca BLAST

BLASTN 2.2.6 [Apr-09-2003]


RID: 1067808421-16791-2226431.BLASTQ3
Query = (560 letters)
>gi|6006009|ref|NM_000419.2| Homo sapiens integrin, alpha 2b (platelet glycoprotein IIb
of IIb/IIIa complex, antigen CD41B) (ITGA2B), mRNA
Database: All GenBank+EMBL+DDBJ+PDB sequences (but no EST, STS, GSS, or phase 0, 1
or 2 HTGS sequences) 1,957,115 sequences; 9,384,639,548 total letters
Taxonomy reports
Distribution of 59 Blast Hits on the Query Sequence

Sequences producing significant alignments: Score E (bits)

Value

gi|6006009|ref|NM_000419.2| Homo sapiens integrin, alpha 2b... 1110 0.0


gi|183510|gb|M34480.1|HUMGPIIBA Human platelet glycoprotein... 1102 0.0
gi|190067|gb|J02764.1|HUMPLG2B Human platelet membrane glyc... 1049 0.0
gi|5733733|gb|AF170524.1|AF170524 Canis familiaris glycopro... 636 e-179
gi|5932027|gb|AF153316.1|AF153316 Canis familiaris platelet... 603 e-169
gi|32481515|gb|AY322154.1| Equus caballus platelet glycopro... 571 e-160
gi|5805336|gb|AF170526.1|AF170526 Sus scrofa glycoprotein I... 517 e-144
gi|11693431|gb|AC007722.9|AC007722 Homo sapiens chromosome ... 436 e-119
gi|183505|gb|M33319.1|HUMGPIIB1 Human platelet glycoprotein... 436 e-119
gi|183448|gb|M22568.1|HUMGP2B1 Human platelet glycoprotein ... 436 e-119
gi|5805340|gb|AF170528.1|AF170528 Oryctolagus cuniculus gly... 381 e-102
gi|6754375|ref|NM_010575.1| Mus musculus integrin alpha 2b ... 278 1e-71
gi|5918985|gb|AF170316.1| Mus musculus glycoprotein IIb (GP... 278 1e-71
gi|7262858|gb|AF166384.1|AF166384 Mus musculus integrin cel... 278 1e-71
gi|2828776|gb|AC003043.1|AC003043 Homo sapiens chromosome 1... 254 1e-64

CEDERJ

97

Evoluo | Estudo dirigido: Filogenia Molecular

ALINHAMENTO DE SEQNCIAS UTILIZANDO O CLUSTALX


OU W
Aps obtermos as seqncias relacionadas nossa seqncia
alvo, atravs do BLAST, o prximo passo ser proceder o alinhamento
dessas seqncias. As seqncias alinhadas devem ser arrumadas umas
em relao s outras, de forma que cada posio de um nucleotdeo
corresponda a uma posio na molcula do ancestral comum, a partir
do qual todas as seqncias evoluram.
O alinhamento pode e deve ser feito manualmente. Outra opo
utilizar um programa prprio para esse fim. Nesta aula, vamos empregar
o ClustalX (THOMPSON et al., 1997), que pode ser utilizado pela
internet ou pode mesmo ser instalado a partir dela.
Selecione cinco seqncias obtidas no BLAST, coloque-as no formato
FASTA e salve-as em Word (em formato *.txt) ou Bloco de Notas.
Observe que o programa ClustalX s considera significativos os 30
caracteres iniciais, aps o sinal de determinao de seqncia (>). Isto
, se houver uma semelhana muito grande entre os nomes de diferentes
seqncias, o programa no as aceitar para processamento. Dessa forma,
importante editar o nome aps o sinal >, atentando para que as cinco
seqncias tenham denominaes diferentes.

!
Outro detalhe importante do arquivo de seqncias: todos os caracteres devem
estar na fonte Courier New. Toda a seqncia deve estar tambm em caracteres
maisculos e, entre o nome de cada seqncia e a seqncia em si, deve haver
um pargrafo (clique a tecla enter) no h importncia se o mesmo ocorrer
entre cada linha da seqncia.

98

CEDERJ

24 MDULO 3
AULA

Aps editar seu arquivo de seqncias, conecte o programa


ClustalX em http://newfish.mbl.edu/Course/Software/ClustalX ou instale
o programa ClustalX no seu drive C:.
Quando voc abrir o programa, aparecer uma janela como a
mostrada na Figura 24.13.

Figura 24.13: Tela de entrada do ClustalX.

O passo seguinte copiar seqncias para a janela do programa


ou carregar os arquivos *.txt (File/Load sequences) e mandar alinhar
(Alignment/Do complete alignment). Veja as Figuras 24.14 a 24.16.

Figura 24.14: Tela de carregar arquivos do ClustalX.

CEDERJ

99

Evoluo | Estudo dirigido: Filogenia Molecular

Figura 24.15: Tela de alinhamento do ClustalX.

Figura 24.16: Formato de apresentao do alinhamento das seqncias pelo Clustal X.

Pronto! As seqncias esto alinhadas. Note que os nucleotdeos


so numerados e que o programa mostra um tipo de rgua, na parte
inferior, com vales que correspondem s posies de diferena de
seqncia. Na parte superior da tela, os asteriscos (*) correspondem
identidade total dos nucleotdeos daquela posio.

100 C E D E R J

24 MDULO 3
AULA

Vales, picos, depresses e elevaes. Esses termos referem-se posio em


relao linha base da rgua. Se a posio est acima da linha, trata-se de
um pico ou elevao; se est abaixo da linha, tem-se um vale ou depresso.
Veja a ilustrao que se segue:
pico ou elevao

vale ou depresso

ATIVIDADE 3
Alinhe manualmente as seguintes seqncias obtidas para trs organismos:
GATCCTCGGATTGGTCCCGGGACGGCGGGAAACCATCGACCCGGCGTGCCGAG
CTCGGATTGGTCCCGGGACGGCGGGCAACCGCTGACCCGGCGTGCCGAGAAGA
CCTCGGATTGGCCCCGGGATGGTGGGCGACCGCCGACTCGGAGGCCGAGAAGA
RESPOSTA COMENTADA

As seqncias foram alinhadas com base nas regies conservadas


(invariveis). Em negrito esto as regies variveis.
GATCCTCGGATTGGTCCCGGGACGGCGGGAAACCATCGACCCGGC
GTGCCGAG-------CTCGGATTGGTCCCGGGACGGCGGGCAACCGCTGACCCGGCGT
GCCGAGAAGA
---CCTCGGATTGGCCCCGGGATGGTGGGCGACCGCCGACTCGGAGGCCGAGAAGA

C E D E R J 101

Evoluo | Estudo dirigido: Filogenia Molecular

CONCLUSO
Esta aula fornece os princpios bsicos de busca e tratamento de
seqncias de genes e protenas utilizando ferramentas da internet. Com
esse conhecimento, possvel obter resultados para uma monografia ou
at mesmo para um artigo cientfico! Ainda so poucos os profissionais
da rea de Bioinformtica, e um domnio das tcnicas e da teoria por
trs dessa rea habilita o bilogo a ocupar um espao vago no mercado
de trabalho. Portanto, se voc gostou dessa parte do curso, invista em
aprimorar seu conhecimento em cursos de extenso. Boa sorte!

RESUMO
O centro americano de informao tecnolgica, NCBI, criou bancos de dados
pblicos de seqncias de DNA, seqncia e estrutura de protenas. Nesta aula,
aprendemos a acessar seqncias, a realizar pesquisa de busca de seqncias
similares no stio do NCBI e, ainda, a alinhar seqncias com o programa ClustalX
da internet.

102 C E D E R J

24 MDULO 3
AULA

ATIVIDADES FINAIS
1. O que o NCBI?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

O National Center for Biotechnology Information (NCBI), localizado nos


Estados Unidos tornou-se a mais importante fonte de referncia de
informaes em Biologia Molecular. O NCBI possui bancos de dados
pblicos de seqncias que podem ser acessados gratuitamente por
qualquer pessoa. Essa instituio faz o intercmbio desses dados
com outros centros internacionais de pesquisa.

2. Como fazer para procurar protenas homlogas amilase em diferentes


organismos? Por exemplo: camundongo, gorila, besouro e caranguejo.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

Voc tem duas opes bsicas: 1) procure, entre todas as seqncias


pescadas para amilase, alguma que seja originada dos organismos
citados; ou 2) faa a busca no NCBI com duas palavras entre
aspas; por exemplo, para a amilase de camundongo use amilase
and mouse.

C E D E R J 103

Evoluo | Estudo dirigido: Filogenia Molecular

3. No alinhamento manual de quatro seqncias, o que devemos fazer nas


posies que no apresentam correspondncia?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA

necessria a insero de lacunas (simbolizadas por ) quando


uma seqncia no apresenta correspondncia com outra. Essas
lacunas so conseqncia de inseres ou delees ocorridas de
forma diferenciada em cada molcula.

AUTO-AVALIAO
Esta aula implica tempo para visitar o plo e exercitar as buscas na internet. Contudo,
voc tem toda a liberdade de fazer o mnimo exigido pela aula ou investir bastante
e at conseguir gerar um trabalho interessante e original. Portanto, mos obra!
Ouse nas suas buscas, trabalhe com genes e organismos que sejam do seu interesse.
Pode ser uma enzima que cause uma deficincia metablica, como a lactase (enzima
necessria digesto de produtos derivados do leite), ou a queratina, que um
componente do seu cabelo e da carapaa de alguns invertebrados.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA


Na prxima aula, voc vai estudar a evoluo humana sob um enfoque molecular.
Vai descobrir quais foram as contribuies da Biologia Molecular para o estudo da
evoluo humana e acompanhar os estudos de filogenias e rotas de colonizao
dos continentes, fundamentos em polimorfismos genticos.

104 C E D E R J

25

AULA

Evoluo humana, uma


abordagem molecular

Meta da aula

objetivos

Apresentar a aplicao de marcadores


moleculares e estudos filogenticos na
compreenso do processo de evoluo
do homem na Terra.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta


aula, voc seja capaz de:
Listar as contribuies da Biologia Molecular
para o estudo da evoluo humana.
Dar exemplos de filogenias e rotas de
colonizao dos continentes baseadas em
polimorfismos genticos.
Apresentar a composio atual da populao
brasileira, fruto da miscigenao de trs etnias.

Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula,
importante que voc tenha claro
o conceito de Filogenia Molecular
apresentado na Aula 23 desta disciplina
e que reveja as aulas Mamferos II, os
homindeos; Evoluo Humana I e II,
Aulas 30, 31 e 32, disciplina
Diversidade dos Seres Vivos.

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

INTRODUO

A existncia de variao gentica entre populaes humanas conhecida e foi


demonstrada pela primeira vez para os genes que determinam o sistema de
grupos sangneos humanos ABO em 1919. Logo em seguida, a identificao
de marcadores proticos de outros grupos sangneos, tais como os sistemas
MNSs e Rh, expandiram o repertrio dos marcadores polimrficos que podiam
ser analisados utilizando-se anticorpos.
Mostrou-se que era possvel reconstruir o processo evolutivo por meio da
anlise de gentipos de locos mltiplos em uma populao e sua herana
dentro das famlias.
Os mtodos imunolgicos permaneceram como a nica tcnica com resultados
satisfatrios no estudo da variao gentica at a introduo da eletroforese
para separar formas mutantes de protenas, em 1949.
Tornou-se bvio que a variao gentica no era um evento raro, mas, ao
contrrio, quase todas as protenas (e, conseqentemente, os genes que as
codificam) tinham variantes genticas. Essas variantes tornaram-se marcadores
extremamente teis no estudo de populaes.
As tcnicas de manipulao de DNA, tais como anlise de restrio, amplificao
de regies polimrficas por PCR e seqenciamento de nucleotdeos, geraram
incontveis novos marcadores e abriram caminho para a utilizao da variao
genmica no estudo da evoluo humana.
Nesta aula, voc vai ser apresentado a estudos filogenticos com humanos,
baseados em marcadores moleculares, e vai acompanhar como esses estudos
revelaram a expanso da espcie Homo sapiens desde sua origem na frica
at todos os continentes e o nosso pas, o Brasil.

EVENTOS EVOLUTIVOS QUE AFETAM A VARIAO


GENMICA
As freqncias allicas alteram-se nas populaes devido ao
das foras evolutivas em separado ou em conjunto. As foras mais
atuantes, seleo natural e deriva gnica, podem levar eliminao
(perda) ou fixao de um determinado alelo (relembre as aulas de Deriva
e Seleo, Mdulo 2). Entretanto, para a maioria dos genes, muito
difcil determinar o agente e o tipo de fora atuante.
Na evoluo humana, uma fora de considervel importncia
a migrao; esta pode afetar profundamente a variao genmica
dentro de uma populao. A maioria das populaes so relativamente

106 C E D E R J

25 MDULO 3
AULA

isoladas, embora ocorram trocas raras de parceiros entre grupos. Assim,


a mdia de um imigrante por gerao em uma populao suficiente
para evitar os danos da deriva gnica, como a fixao de alelos (em um
locos com dois alelos, fixar um deles freqncia igual a um significa
perder o outro. Em outras palavras, fixao de alelos implica perda de
variabilidade gentica).
Algumas vezes, uma populao inteira (ou uma frao desta)
migra e se estabelece em outro local distante geograficamente do ponto
de origem. Caso o grupo migrante seja inicialmente pequeno, mas se
expanda posteriormente, as freqncias dos alelos entre os fundadores
da nova populao vo diferir das freqncias da populao original e
tambm da nova populao fundada aps sua expanso; isto tudo ocorre
apenas devido ao processo de amostragem (que ao acaso, em relao
aos alelos). Nessa situao, a migrao em grupo tem um efeito que
oposto ao da migrao de um indivduo entre populaes vizinhas: cria
mais chances para a deriva e, portanto, para a divergncia. O efeito final
ser a variao na freqncia allica entre grupos.
Talvez essa seja a explicao para a enorme diversidade gentica
dentro da nossa espcie, o Homo sapiens. Voc j viu, no curso de
Biologia, como ocorreram as sucesses de prevalncia dos homindeos
no nosso planeta (reveja a Figura 30.4, Diversidade dos Seres Vivos).
Na Aula 32, tambm da disciplina Diversidade dos Seres Vivos, foram
apresentadas trs hipteses para a disperso, partindo do continente
africano, do Homo erectus e do Homo sapiens ao redor do mundo.
Todas as trs hipteses apresentam a migrao como uma das principais
foras da evoluo humana.
Acredita-se que a migrao do homem moderno, Homo sapiens,
tenha tido incio no leste da frica. A partir desta regio, ocorreu uma
radiao para o resto da frica cerca de 100 milhes de anos atrs,
seguida de uma expanso das populaes para a sia, provavelmente
atravs de duas rotas (rotas sul e norte), datando entre 60 e 40 milhes
de anos atrs; e desta para a Oceania, Europa e Amrica, nesta ordem.

C E D E R J 107

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

!
Reveja as Aulas 30, 31 e 32, da disciplina Diversidade dos Seres Vivos, nas quais
vimos a origem, na frica, de todos os antepassados e do homem moderno.

Figura 25.1: Mapa da migrao do homem moderno, Homo sapiens.

ATIVIDADE 1
O que aconteceu com o Homo erectus? Qual teoria a mais aceita para
seu desaparecimento?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________

RESPOSTA

Acredita-se que tenha ocorrido a convivncia das duas espcies de


Homo nos mesmos locais e pocas. Contudo, apesar de possveis
miscigenaes entre as duas espcies, o Homo sapiens sobrepujou
o H. erectus, provavelmente devido capacidade do primeiro em
articular uma linguagem complexa e de maior raciocnio.

108 C E D E R J

25 MDULO 3
AULA

INTERPRETANDO A HISTRIA EVOLUTIVA


Como os pesquisadores podem estimar a direo e a data dos
eventos migratrios humanos? Afinal, sabemos que o registro fssil
incompleto e que a linguagem escrita muito recente (os primeiros
registros datam entre seis mil e quatro mil anos).
A resposta que a histria da diferenciao das populaes
humanas foi inferida de rvores filogenticas construdas com dados
genticos (moleculares).
Existem duas estratgias que a gentica molecular pode usar para
responder a perguntas sobre a evoluo humana: resgatar DNA humano
de mmias e ossadas arqueolgicas para reconstruir a estrutura gentica
de populaes do passado ou estudar populaes atuais para deduzir
inferncias histricas.
A arqueologia molecular tem progredido muito. Por exemplo,
estudos em ossadas de 24 mil anos mostraram que o homem de
Neanderthal no foi antepassado do homem moderno. Entretanto, so
poucos os casos de fsseis conservados o suficiente para que as anlises
de DNA apresentem resultados confiveis. A molcula de DNA sofre
diversos tipos de degradao; quebrada, ao longo do tempo, em
pedaos cada vez menores. Apenas fsseis preservados em resina (como
por exemplo o mosquito preservado em mbar que deu origem ao
Parque dos Dinossauros, Jurassic Park), desidratados (como as mmias)
ou congelados (como Otzi, o pequeno caador encontrado nos Alpes
austracos) fornecem DNA de melhor qualidade.

Figura 25.2: Exemplo de mmia desidratada de ndio da Amrica do Sul.

C E D E R J 109

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

Assim, estudos genticos de populaes atuais utilizando os


polimorfismos de DNA (regies do genoma humano em que h diferenas
entre indivduos normais) so mais confiveis cientificamente. Essa
a mesma tcnica adotada em testes de determinao de paternidade,
criminalstica molecular (forense) e mapeamento de genes.

MARCADORES GENTICOS NA RECONSTRUO DA


HISTRIA DAS POPULAES HUMANAS
A existncia de diferentes tipos de polimorfismo de DNA,
classificados de acordo com sua natureza molecular e localizao no
genoma, possibilita diversos estudos em humanos. Os polimorfismos
em cromossomos no-sexuais ou autossomos so timos marcadores
de individualidade. Como todos temos duas cpias de cada autossomo,
e as cpias de cada par trocam genes (recombinam-se) a cada gerao,
as combinaes so inumerveis, impedindo que duas pessoas tenham
o mesmo genoma. Entretanto, apesar de esses tipos de polimorfismo
serem muito eficientes na distino entre dois indivduos, a maioria
incapaz de distinguir a etnia ou de permitir inferncias a respeito das
caractersticas fsicas dos mesmos, devido a estarem presentes na maioria
das populaes humanas.
O tipo de variao mais comum encontrado ao longo do genoma
humano aquele que se refere alterao de um nico nucleotdeo (do ingls
Single Nucleotide Polymorphisms-SNPs; este tipo de mutao chama-se
pontual), sendo o restante atribudo a inseres ou delees de um ou mais
nucleotdeos, a polimorfismos repetitivos de tamanho (mini e microssatlites,
seqncias de dois ou mais nucleotdeos repetidas dezenas de vezes) ou
rearranjos gnicos (lembra-se das alteraes cromossmicas estruturais
translocaes, isocromossomos etc?). Veja alguns exemplos na Figura 25.3.

A
G
regio 5

Promotor

Polimorfismo
sinnimo

Polimorfismo
no-sinnimo

Polimorfismo de
nucleotdeo simples
(SNP)

CCU Pro
CCC Pro

CCU Pro
GCU Ala

regio 5
no-traduzida ATG

CCGAATG
CC
TG

regio 3
Fim no-traduzida

ntron

xon

Polimorfismo indel
(insero ou deleo)

xon
Transcrito

Figura 25.3: Tipos de polimorfismos de DNA em nvel de pares de bases


individuais.
110 C E D E R J

regio 3

25 MDULO 3
AULA

Apesar do eficiente sistema de mecanismos de reparo do DNA,


mutaes nucleotdicas podem criar variaes neutras normais ou alelos
doentes nos seres humanos. Estima-se que, em mdia, dois indivduos
diferem entre si cerca de 1 a cada 2.000 nucleotdeos, o que nos
permite inferir que dois genomas diplides contendo aproximadamente
3,2 bilhes de pares de bases podem alcanar cerca de trs milhes de
diferenas de bases. Esta variabilidade ressaltada por fatores genmicos
(recombinao e taxa de mutao), populacionais (migrao e variaes
no tamanho da populao) e por seleo natural.
ATIVIDADE 2
Qual a principal diferena entre o DNA extrado de uma amostra fresca
(sangue, por exemplo) e o de uma amostra de tecido mumificado?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________

RESPOSTA

O DNA extrado de tecidos mal preservados sofre degradao, sendo


fragmentado em vrios tamanhos. Essa degradao impede o uso
dessas amostras para diversas tcnicas de gerao de marcadores
moleculares.

Porm, existem polimorfismos raros, evolutivamente recentes,


que podem estar presentes em uma populao e ausentes em outra. Estes
marcadores foram denominados privados. Atualmente, so considerados
como marcadores populao-especficos aqueles que possuem diferencial
de freqncias allicas acima de 45%, sendo, na sua maioria, polimorfismos que distinguem a populao africana das demais (euroasiticas). Essas
diferenas de freqncia so mantidas, principalmente, por fatores seletivos
que atuam diferentemente nas populaes.
Nos ltimos vinte anos, o nmero de polimorfismos populaoespecficos tem crescido substancialmente, sendo til em estudos de
Antropologia Forense (por meio da anlise de DNA foi possvel deduzir o

C E D E R J 111

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

tipo de atividade, estgio de desenvovimento cultural e outros detalhes de


homindeos da poca da mmia de Otzi, que estudamos anteriormente),
Epidemiologia e Gentica de Populaes. Outra grande aplicao desses
marcadores no estudo de populaes hbridas, permitindo a estimativa de
seu grau de mistura, e na utilizao destas em estudos de mapeamento de
locos de doenas complexas por desequilbrio de ligao.
Desde 1990, um esforo muito grande tem sido destinado
a pesquisas que envolvem a busca de marcadores moleculares que
sejam, sobretudo, especficos para cada um dos diversos grupos tnicos
que compem a espcie humana. Os principais seriam os africanos,
europeus, asiticos e amerndios (ndios americanos). Esses estudos
encontraram seus maiores avanos na anlise de segmentos genmicos
que apresentam baixos nveis (ou completa ausncia) de recombinao,
como algumas regies do cromossomo X e Y e o DNA mitocondrial
(DNAmit) humano.
O DNAmit (DNA presente nas mitocndrias, organelas celulares)
e o cromossomo Y (cromossomo sexual presente apenas em homens)
possuem transmisso uniparental, sendo o DNAmit transmitido
maternalmente e o cromossomo Y, paternalmente. Com exceo da regio
pseudo-autossmica do cromossomo Y, estes dois sistemas so haplides
e esto livres de recombinao. A ausncia de recombinao faz com que
seus marcadores sejam transmitidos em blocos de genes, denominados
hapltipos. Estes blocos permanecem inalterados em matrilinhagens e
patrilinhagens at que ocorra uma mutao. As mutaes ocorridas
durante a evoluo humana geram variaes (polimorfismos) entre os
hapltipos, que servem como marcadores de linhagem, importantes
instrumentos para estudos de filogeografia (CAVALLI-SFORZA;
FELDMAN, 2003), dando embasamento cientfico aos estudos da
formao e evoluo das diversas populaes humanas.

112 C E D E R J

25 MDULO 3
AULA

mitocndrias

Matrilinhagem

(av) 1a gerao

(adulto) 2a gerao

(criana) 3a gerao

Figura 25.4: Padro de herana matrilinear do genoma mitocondrial. O DNA mitocondrial transmitido atravs do vulo materno para filhos e filhas.

cromossomo Y

Patrilinhagem

Figura 25.5: Padro de herana patrilinear do cromossomo Y. O cromossomo Y


transmitido por meio do espermatozide paterno apenas para filhos homens.

C E D E R J 113

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

Entretanto, o que os marcadores de linhagem nos informam uma


parcela muito pequena da contribuio gentica dos antepassados de um
indivduo que recebeu genes de quatro avs, oito bisavs, 16 trisavs,
32 tetravs e assim por diante (ver Figura 25.6). O estudo do hapltipo
do cromossomo Y informa apenas sobre um desses antepassados do
sexo masculino e o DNAmit sobre apenas uma antepassada do sexo
feminino. A associao de estudos de hapltipos de DNAmit e do
cromossomo Y (marcadores de linhagem) com estudos de marcadores
autossmicos de grande importncia, permitindo uma anlise mais
precisa dos padres demogrficos das populaes e da caracterizao
da verdadeira genealogia de um indivduo.

Trisav

Bisav

Av

Me
Homem

Filho

Mulher

Figura 25.6: Os marcadores de linhagem (o cromossomo Y em cor slida, e o DNA


mitocondrial - em cor com preenchimento) fornecem uma frao muito pequena
da informao gentica de nossa genealogia, sendo analisado apenas um indivduo
de cada gerao.

114 C E D E R J

25 MDULO 3

Um casal, Maria e Joo, teve cinco filhos: Ana, Manoel, Jos, Carolina e
Pedro. Considere que Maria possui um polimorfismo raro em seu DNA
mitocondrial, o mesmo acontecendo com Joo no cromossomo Y. Se cada
filho do casal tem quatro netos, dois de cada sexo, quais netos herdaram
os polimorfismos de Maria e de Joo?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA

Os netos e netas filhos de filhas de Ana e Carolina herdaro o


polimorfismo raro do DNAmit de Maria. Os netos dos trs filhos de
Maria vo receber DNAmit de suas mes, que no so da famlia
(no herdaram o sangue de Maria). S os netos filhos de filhos
homens de Manoel, Jos e Pedro herdaro o polimorfismo raro do
cromossomo Y do pai (Joo). No total: cinco bisnetas e trs bisnetos
de Maria e Joo herdaro os polimorfismos. Na ilustrao a seguir
esto representados os filhos, netos e bisnetos de Maria e Joo e
os tipos de molculas herdadas, crculos representando o DNAmit
e Y representando o cromossomo Y.

DNAmit
Maria

Filhos
Ana

Manoel

Jos

Joo
Carolina

cromossomo y
Pedro

Netos

Bisnetos

TEMPO DE COALESCNCIA E GENEALOGIA DE GENES


Considere as seqncias de DNA de duas cpias de um mesmo
gene. Eles podem ser dois alelos de uma nica populao ou de duas
espcies aparentadas. Imagine que no houve recombinao e que

C E D E R J 115

AULA

ATIVIDADE 3

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

as mutaes foram neutras. Este seria o caso, se o DNA fosse de


mitocndrias, cromossomo Y ou haplides assexuados e se mutaes
no produzissem alteraes das funes proticas. Tais modificaes
seriam neutras.
As duas cpias do gene diferem em diversos stios neutros. Em
algum momento, no passado, quando ambas as cpias do gene derivaram
de um ancestral comum, no havia diferenas entre elas. Quanto tempo
levou para que as diferenas fossem acumuladas? Para realizar tal
clculo, precisamos admitir uma taxa de mutao constante, mas no
precisamos criar suposies acerca do tamanho populacional ou sobre
seleo de algum loco, pois mutaes neutras se acumulam em genes a
taxas que no dependem desses fatores. Outras importantes propriedades
genticas da populao dependem do seu tamanho e da seleo; estas
incluem o nmero de mutaes que sero fixadas em toda a populao e
a quantidade de polimorfismo que existe em um dado momento. Mas o
nmero de mutaes que foram fixadas ao longo de uma nica linhagem
desde o ancestral comum depende somente da taxa de mutao e do
tempo passado (HUDSON, 1990).
Taxas de mutao para nucleotdeos simples so de cerca de 10-8 a
10-9 por organismo por gerao. Com esta informao, podemos utilizar a
teoria neutra da evoluo para estimar, com algum erro, h quanto tempo
existiu o ancestral comum. O tamanho do erro depende do tamanho das
seqncias de DNA e do nmero de mutaes detectadas nas mesmas.
Construmos a rvore a partir das pontas dos ramos no presente; ento,
voltamos no tempo, calculando quando os ramos coalescem em um
ancestral comum. As rvores resultantes no so filogenias de espcies,
mas genealogias de genes; o processo chamado de coalescncia, pois
os clculos fornecem a idade na qual as diferenas coalescem em uma
mesma seqncia ancestral.

!
Reveja o conceito da Teoria da Coalescncia na Aula 23 desta disciplina.

116 C E D E R J

25 MDULO 3

Indivduos
vivos no passado

AULA

Indivduos vivos
no tempo presente

Figura 25.7: A anlise de coalescncia procura traar linhagens regressivas at que


elas coalesam em um nico indivduo. O exemplo mostra herana uniparental que
pode ser traada usando marcadores de linhagem (DNAmit ou cromossomo Y).
Todas as populaes existentes no presente podem ser traadas regressivamente
at um nico indivduo 1. Muitos outros indivduos podiam estar vivendo na mesma
poca que 1, mas nenhum destes transmitiu seu DNA gerao presente. Usando
este tipo de abordagem com hapltipos de DNAmit ou marcadores do cromossomo
Y, estima-se que o ancestral comum a todos os seres humanos existiu h cerca de
200 mil anos.

Uma vez que uma genealogia confivel obtida, o nmero de


mutaes separando o ancestral molecular de seus descendentes, junto
suposio de um relgio molecular, pode ser utilizado para datar quando
existiu tal ancestral. Genealogias confiveis nos permitem comparar
polimorfismos novos e antigos. A idade dos polimorfismos dos genes
pode ser tanto maior quanto menor for a idade do ancestral comum a
duas espcies.

POLIMORFISMOS DO DNAMIT
Vamos ver com mais detalhes as variaes dos marcadores de
linhagens.
A heterogeneidade do DNAmit vem sendo caracterizada em
praticamente todas as populaes humanas. Foi demonstrado que
esse pequeno segmento do genoma humano capaz de apresentar
polimorfismos ou mutaes que esto relacionados origem
etnogeogrfica dos indivduos. Isso se deu graas s suas caractersticas
peculiares, como a herana exclusivamente materna associada a uma
alta taxa de mutao.

C E D E R J 117

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

A mitocndria uma organela citoplasmtica relacionada com a produo


da maior parte da energia nas clulas no-fotossintetizantes, e possui seu prprio
genoma. As clulas humanas contm algumas centenas de mitocndrias que
se autoduplicam e, durante a diviso mittica, segregam-se ao acaso entre as
clulas-filhas. Cada mitocndria apresenta at dez cpias de um cromossomo
circular, o cromossomo mitocondrial.

!
Reveja as informaes sobre as mitocndrias, que voc j estudou neste curso
de Biologia. Especialmente, releia as aulas correspondentes das disciplinas de
Biologia Celular e Bioqumica.

Com 16.569 pares de bases, o DNA mitocondrial humano foi


o primeiro genoma mitocondrial a ser seqenciado na sua totalidade e
interpretado em relao ao seu contedo gnico. Seus genes no possuem
ntrons e apresentam pouco espao intergnico. So 37 genes, que codificam
2 RNA ribossmicos, 22 RNA transportadores e 13 polipeptdeos
envolvidos no processo de fosforilao oxidativa (ver Figura 25.8).
O DNAmit humano possui duas regies com caractersticas
evolutivas diferentes. A taxa de evoluo da regio codificadora do DNAmit
humano cerca de 10 a 12 vezes maior que a observada em genes nucleares
de funo homloga. A regio-controle ou ala D, localizada entre os
genes dos RNAt para os aminocidos prolina (RNAtPro) e fenilalanina
(RNAtPhe), tem demonstrado ser ainda menos conservada, apresentando
uma variabilidade nucleotdica 3 a 5 vezes maior que as outras partes
da molcula. Essa alta variabilidade se concentra nas adjacncias das
extremidades 5e 3 da ala D, denominadas Segmentos Hipervariveis I
e II, sendo a regio central mais conservada.

118 C E D E R J

25 MDULO 3
AULA

OH P
H

etc.

etc.

Ala D
C

Phe
HVII

16S

HVI

Val

Thr

23S

CYB

Leu
Pro

Fita
H

ND1

PL
1/16569

Glu

lle
f-Met

ND6

Gin

ND5

Ala
Asn
Cys
Tys

OL

Chave:
ND2
Trp

Leu
Ser
His

etc.

ND4
Fita
L

CO1

Ser

etc.

OH OL: origem e direo


da sntese das fitas
pesada e leve
PH PL: origem e direo
da transcrio das fitas
pesada e leve
Genes de rRNA

Asp

ND4L
Arg

ND3
Gly

Lys

CO3

CO2

ATPase 6

Genes de tRNA
Genes codificadores de
protenas

ATPase 6

Figura 25.8: Mapa estrutural do genoma mitocondrial humano. A transcrio da fita


pesada (H) origina-se a partir de dois promotores, agrupados como PH, localizados
na regio da ala D (tambm chamada de regio-controle do DNA mitocondrial).
A transcrio a partir desses promotores ocorre no sentido horrio; a transcrio a
partir do promotor PL da fita leve (L) ocorre no sentido anti-horrio. 1/16569 define
o primeiro e o ltimo nucleotdeo da fita leve. Cerca de 90% da seqncia do DNAmit humano so transcritos em algum produto gnico, estando, em sua maioria,
relacionados com a sntese de componentes catalticos da fosforilao oxidativa. A
ala D delimitada pelos genes dos RNAt para os aminocidos prolina (RNAtPro) e
fenilalanina (RNAtPhe), entre os nucleotdeos 16023 e 577. ATPase 6, ATPase 8, CO1
a CO3 (trs subunidades da citocromo c oxidase), ND4L e ND1 a ND6 (sete subunidades da NADH-desidrogenase) e CYB (citocromo b) so os 13 genes codificadores
de polipeptdeos. HVI e HVII so os segmentos hipervariveis I e II da ala D, sendo
C sua regio central mais conservada.

Os principais fatores envolvidos na gerao da diversidade gentica


do DNAmit parecem ser sua localizao na matriz mitocondrial em contato
com a membrana mitocondrial interna, o local dos processos de transferncia
de eltrons da cadeia respiratria (estaria exposto constantemente ao
elevado fluxo de agentes mutagnicos do tipo radicais livres, resultantes
do metabolismo incompleto do oxignio) e a ausncia de proteo por
protenas do tipo histonas, que torna o DNAmit mais susceptvel ao
estresse oxidativo, o que no ocorre com o DNA nuclear.
Uma quantidade exorbitante de estudos sobre a variabilidade do
DNAmit foi publicada na dcada passada. Entretanto, pouca ateno
foi centrada na tentativa de se entender como essas propriedades foram
adquiridas e mantidas. A extenso da nossa ignorncia foi revelada
quando o dogma da herana estritamente materna do DNAmit foi

C E D E R J 119

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

questionada em estudos da herana mitocondrial em camundongos e


Drosophila. Os trabalhos, baseados na gerao de hbridos interespecficos
envolvendo retrocruzamentos, demonstraram um acmulo de baixos
nveis de DNAmit paterno, da ordem de 0,001% a cada gerao. Esta
pequena contribuio paterna mostrou-se consistente com a quantidade
relativa de DNAmit materno e paterno no zigoto, imediatamente aps a
fertilizao. Entretanto, como esses estudos basearam-se em cruzamentos
interespecficos, uma explicao seria a existncia de um mecanismo
espcie-especfico, de reconhecimento seletivo, que destruiria o DNAmit
paterno e que estaria alterado em hbridos interespecficos. Essa teoria
recebeu suporte com uma srie de experimentos nos quais se conseguiu
demonstrar que, em cruzamentos intraespecficos, praticamente todas as
mitocndrias do gameta masculino desaparecem quase imediatamente
aps a fertilizao, garantindo a fidelidade da herana exclusivamente
materna. A herana biparental permitiria processos de recombinao
entre os dois genomas mitocondriais, o que teria grande impacto na
maneira de se interpretar os padres de variabilidade do DNAmit.

O DNA MITOCONDRIAL COMO IMPORTANTE ALIADO NA


RECONSTITUIO DA HISTRIA EVOLUTIVA HUMANA
Duas metodologias principais tm sido utilizadas para se avaliar
direta ou indiretamente as variaes da seqncia do DNA mitocondrial
humano. Estas tcnicas consistem no seqenciamento das pores mais
variveis da molcula de DNAmit, os segmentos hipervariveis I e II da
regio-controle, e anlises de RFLP (do ingls Restriction Fragment Length
Polymorphism) de toda a molcula.
Aps estabelecer a natureza e a prevalncia das mutaes em
cada populao humana, anlises filogenticas permitiram a definio
de conjuntos de hapltipos de DNAmit denominados haplogrupos de
DNAmit, que so utilizados como marcadores genticos na identificao
da origem etnogeogrfica de cada indivduo.
O melhor exemplo de reconstruo da evoluo a partir do DNA
mitocondrial foi dado, em 1987, pelo grupo de Allan Wilson, na Universidade
da Califrnia. Eles estudaram RFLPs no DNA mitocondrial de 147 indivduos
de vrias origens geogrficas e elaboraram uma rvore filogentica, a qual
apontava apenas um ancestral comum: o DNA mitocondrial de uma mulher

120 C E D E R J

25 MDULO 3
AULA

que teria vivido na frica h cerca de 200 mil anos. Embora a metodologia
estatstica desse estudo tenha sido posteriormente criticada e a estimativa
de idade reduzida para aproximadamente 150 mil anos, a hiptese do
surgimento do homem moderno foi corroborada por diversos outros estudos,
que caracterizando padres de DNAmit em todas as populaes humanas
demonstraram que toda a sua variabilidade teria sido originada na frica, a
partir de uma nica linhagem mitocondrial ancestral. H aproximadamente
80-50 mil anos teriam iniciado as ondas migratrias das populaes ancestrais
e a colonizao de todos os outros continentes. Esta hiptese comumente
conhecida como Eva mitocondrial.
As linhagens de DNA mitocondrial de todo o mundo dividem-se
em trs grandes conjuntos, os super-haplogrupos L1, L2 e L3. Os dois
primeiros so especificamente africanos, enquanto o ltimo ocorre em
todos os continentes, mas pode ser dividido em haplogrupos tpicos de
populaes africanas, europias, asiticas e amerndias.
A variabilidade de DNAmit nas populaes asiticas e nativoamericanas vem sendo extensivamente estudada. Estes estudos tm
fornecido informaes importantes sobre o povoamento das Amricas.
Acredita-se atualmente que a migrao de populaes asiticas atravs
do estreito de Bering durante a ltima era Glacial (cerca de 10-30 mil
anos atrs) teria permitido o povoamento inicial das Amricas. Os
haplogrupos A, B, C e D, todos pertencentes ao super-haplogrupo L3,
foram predominantemente encontrados nas tribos indgenas americanas
j analisadas, o que suporta a hiptese de que as linhagens ancestrais
destes haplogrupos deram origem a mais de 95% de todos os DNAmit
nativo-americanos.

ATIVIDADE 4
Que tal tentar obter mais informaes sobre a Eva mitocondrial, esta
fmea que teria originado todos os haplogrupos de DNAmit dos humanos
modernos? Utilize sistemas de busca da internet para encontrar artigos
ou reportagens.
COMENTRIO

Esta atividade no tem resposta e deve ser realizada no plo.

C E D E R J 121

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

POLIMORFISMOS DO CROMOSSOMO Y
O cromossomo Y humano tem trs partes distintas (Figura 25.9):
duas pequenas regies, nas extremidades dos dois braos, chamadas
regies pseudautossmicas e que apresentam homologia (mesmos genes
na mesma seqncia) com o cromossomo X; e uma outra parte, que
representa mais de 90% do cromossomo, exclusiva do Y e no sofre
recombinao. Os grupos de genes (hapltipos) so transmitidos de forma
inalterada de pai para filho por geraes e geraes.
Regio pseudo-autossmica

Regio Y especfica

Regio pseudo-autossmica

Figura 25.9: Principais locos do cromossomo Y.

Para identificar os diferentes hapltipos, necessrio estudar


polimorfismos de DNA no cromossomo Y e considerar que esses podem
possuir velocidades evolutivas diferentes.
Os polimorfismos de evoluo lenta, ou UEPs (do ingls Unique
Event Polymorphisms), indicam eventos mutacionais nicos e podem
ser de dois tipos: os que resultam da mudana de um s nucleotdeo da
seqncia do DNA (SNPs); e os decorrentes da insero de uma seqncia
curta de nucleotdeos, um retroposon, em uma determinada posio no
cromossomo. A identificao desses polimorfismos muito til para a
reconstruo da histria de migraes em populaes humanas.
Um exemplo foi a comprovao de que a maioria dos indgenas
das Amricas descende de populaes da rea central da Sibria, na sia
(SANTOS et al., 1999). O estudo de polimorfismos do cromossomo
Y de amerndios de 18 tribos, da Argentina at os Estados Unidos,
permitiu identificar apenas um hapltipo na grande maioria deles. Esses
dados reforaram a noo de que os amerndios das trs Amricas so
provenientes da migrao de uma nica populao asitica na qual esse
hapltipo era o mais freqente (o hapltipo fundador).
122 C E D E R J

25 MDULO 3
AULA

Seria possvel usar esse hapltipo para encontrar a populao


asitica de onde ele veio? Santos e colaboradores (1999) realizaram estudos
genticos em DNA de centenas de homens de inmeras populaes de todo
o mundo, com nfase especial em populaes da Sibria e da Monglia,
usando 30 UEPS do cromossomo Y humano. Estes autores descobriram
que duas populaes que habitam em regies adjacentes na Sibria Central
eram mais similares aos amerndios: os Ketis (da bacia do rio Yenissey)
e os Altais (das montanhas Altai). Tais dados apontam para essa regio
siberiana como o bero mais provvel dos amerndios.

Geraes
Figura 25.10: Genealogia baseada em marcadores no cromossomo Y. Em cada gerao, alguns cromossomos Y so transmitidos para os filhos e outros so perdidos,
o que significa que, aps grande nmero de geraes, todos os cromossomos Y
sobreviventes provavelmente sero descendentes de um nico ancestral.

Os estudos filogeogrficos que usam o cromossomo Y baseiam-se


na teoria de que os hapltipos existentes hoje derivam de um hapltipo
ancestral que estaria presente entre os primeiros Homo sapiens e que
so, ainda hoje, encontrados em bosqumanos Kung, que vivem no sul da
frica. medida que os homens migraram para novas regies, o conjunto
inicial de genes foi sendo alterado por mutaes, o que gerou novos
hapltipos, cada um comportando-se como uma linhagem evolutiva
independente. Em geral, quanto mais antigo o hapltipo, maior sua
distribuio geogrfica.

C E D E R J 123

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

ATIVIDADE 5
Uma das mais importantes revistas de divulgao de pesquisas cientficas
a Nature. No ano de 2003, esta revista teve vrios artigos do volume 423 (19
de junho) dedicados s novssimas descobertas sobre os genes e o papel
do cromossomo Y na evoluo do homem. Realize uma busca na internet e
procure reportagens em portugus sobre essas descobertas.

COMENTRIO

Esta atividade deve ser realizada no plo. Uma dica o stio http:
//uvnt.universidadevirtual.br/ciencias/genetica/cromossomoy.htm.

A COLONIZAO PR-HISTRICA DO CONTINENTE


AMERICANO
Sabe-se que entre 35 mil e 12 mil anos atrs, perodos de glaciao
teriam feito o mar descer cerca de cinqenta metros do nvel atual. A faixa
de terra chamada Berngia teria, assim, aflorado em vrios momentos
desse perodo, permitindo a passagem a p da sia para a Amrica. Em
outros momentos, como no intervalo entre 15 mil e 19 mil anos atrs,
o excesso de frio teria provocado a juno de geleiras ao norte da Amrica
do Norte, impedindo novamente a passagem de andarilhos. Nos ltimos
12 mil anos, uma temperatura mais amena teria interposto o mar entre
os dois continentes. Em vista disso, tradicionalmente aceita a hiptese
de migraes terrestres vindas do nordeste da sia, espalhando-se de
norte a sul pelo continente americano.

Figura 25.11: Berngia, faixa de terra conectando as regies que hoje conhecemos
como Rssia e Alasca.

124 C E D E R J

25 MDULO 3
AULA

H considervel controvrsia sobre as datas e o nmero de ondas


migratrias para o povoamento das Amricas. Pesquisadores defendem
a ocorrncia de uma, duas, trs e at mesmo quatro ondas migratrias
distintas. O modelo mais aceito atualmente defende a existncia de trs
ondas. Uma primeira, que teria ocorrido h 12 mil anos, composta por
elementos mongolides, ancestrais da maior parte dos americanos nativos
atuais, tanto da Amrica do Norte quanto das Amricas Central e do Sul.
Uma segunda onda migratria, que teria ocorrido h oito mil anos, teria
sido representada pelos Na-Dene, e teria originado um grupo de populaes
nativas atuais restrito costa noroeste dos Estados Unidos (formado pelos
navajos, apaches, dentre outros). Por fim, uma terceira onda migratria
teria ocorrido entre quatro e seis mil anos, representada pelos esquimsaleutas, e teria originado os atuais habitantes das regies perirticas.
No Brasil, os stios arqueolgicos da regio de Lagoa Santa
(municpio de Santana do Riacho, MG), onde foram encontrados restos
humanos do que se convencionou chamar de "Homem de Lagoa Santa",
tm despertado grande interesse na comunidade cientfica. Estudos
morfomtricos e craniomtricos realizados nesses espcimes indicaram
uma origem diferente daquela sugerida para as demais populaes nativoamericanas. O Homem de Lagoa Santa parece no ter compartilhado
o padro mongolide de formato craniano, caracterstico das
demais populaes amerndias, apresentando maior semelhana s
caractersticas negrides encontradas em populaes ancestrais do sul da
sia e da Austrlia. Assim, o bioantroplogo Walter Neves, do Instituto
de Biocincias da Universidade de So Paulo, e seus colaboradores sugerem
a ocorrncia de uma onda migratria extra, anterior, responsvel pela
origem das populaes pr-histricas de Lagoa Santa, perfazendo um
total de quatro ondas.
No se sabe o grau de inter-relao do Povo de Lagoa Santa com
os demais amerndios, tampouco se pode afirmar que esta inter-relao
tenha ocorrido ou no. Uma vez que a forma mongolide predominante
em todo o continente, inclusive entre os achados arqueolgicos mais
recentes (a partir de oito mil anos), acredita-se que essa populao tenha
sido extinta. Por outro lado, outros autores sugerem que tribos indgenas
mais recentes, como os botocudos do planalto brasileiro, pudessem
representar os descendentes atuais do Homem de Lagoa Santa.

C E D E R J 125

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

Acredita-se que, ao final do sculo XV, a populao nativa


na Amrica Latina poderia perfazer um total de 35 milhes, sendo
aproximadamente 2,4 milhes no territrio brasileiro. Entretanto, esses
nmeros so alvo de grande controvrsia. O que se sabe que a maioria
das vrias etnias se localizava na regio da Amaznia, Brasil Central e
costa nordeste.
Os primeiros homens brancos a ficarem no Brasil foram quatro
integrantes da frota de Cabral, e a eles seguiram, no perodo de 1501-1532,
outros tantos habitadores, em sua maioria degredados, desertores ou
nufragos. A partir do ano de 1532, novas levas de portugueses comearam
a entrar maciamente no Brasil, intensificando a ocupao, explorao e
colonizao do Brasil e, para tal, foram imprescindveis as alianas entre
os nativos (conhecedores da terra, do que plantar e quando colher) e os
visitantes, que precisavam sobreviver a um ambiente novo, inspito e
tropical, para explorar suas riquezas.
Os primeiros brasileiros nasceram filhos de pai europeu e me amerndia (o modelo di-hbrido). Este processo de miscigenao era intensificado
pela imigrao insignificante de mulheres portuguesas, alm do costume
vigente entre as tribos indgenas de oferecerem mulheres aos visitantes. A
Coroa portuguesa, que tolerava relacionamentos entre portugueses e ndias
desde o incio da colonizao, passou a estimular casamentos entre eles,
oficializados por um alvar de lei emitido em 4 de abril de 1755 pelo marqus
de Pombal. A idia era, aparentemente, a de povoar o Brasil, garantindo sua
ocupao (PENA et al, 2000).

Figura 25.12: Modelo di-hbrido. Casal portugus e ndia.

126 C E D E R J

25 MDULO 3
AULA

No se sabe ao certo quando foi que o primeiro negro africano


desembarcou no Brasil, mas no se descarta a possibilidade de ter havido
algum, ou alguns, entre os tripulantes da esquadra de Cabral, uma vez que
Portugal j comercializava escravos nas costas africanas antes de 1500.
No entanto, os escravos africanos comearam a ser sistematicamente
introduzidos na economia brasileira a partir da segunda metade do sculo
XVI, provenientes de diversas colnias portuguesas na frica. As levas de
escravos africanos eram impressionantes, dada a necessidade de explorar
as novas riquezas brasileiras: cana-de-acar, ouro, diamante e caf,
principalmente nas regies nordeste e sudeste do pas. Dados histricos
sugerem que entre os anos de 1551 e 1850 (quando o trfico de escravos
foi teoricamente abolido) mais de 3,5 milhes de negros africanos haviam
sido trazidos para o Brasil, principalmente, da costa ocidental da frica.
O processo de miscigenao, que se iniciou com os ndios j nos
primeiros anos de ocupao, logo se estendeu aos escravos africanos,
dando incio ao modelo tri-hbrido da formao do povo brasileiro: de
pai europeu (principalmente portugus) e me amerndia ou africana.
Estes trs grupos viveram juntos, praticamente sem a presena de outros
imigrantes europeus, at o incio do sculo XIX. Entretanto, ainda em
meados do sculo XVII, depois das guerras com a Holanda, alguns milhares
de estrangeiros (holandeses, alemes e napolitanos) ficaram no norte do
Brasil, e algumas centenas de holandeses aprisionados na frica foram
alocados nas terras e plantaes do Rio de Janeiro. Nessa poca, havia
tambm alguns espanhis no estado de So Paulo.

Figura 25.13: Modelo tri-hbrido. Homem portugus entre ndia e negra.

C E D E R J 127

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

O apogeu do processo imigratrio europeu no ocorreu, como seria


de se esperar, durante o perodo colonial. Nos primeiros dois sculos de
colonizao vieram para o Brasil cerca de 100 mil portugueses, com mdia
de 500 imigrantes por ano. A descoberta das minas de ouro aumentou,
no sculo XVIII, a imigrao espontnea de aventureiros portugueses,
que se espalharam com paulistas, baianos e fluminenses nos planaltos do
interior. Estima-se que aproximadamente 500 mil portugueses tenham
chegado ao pas at 1808.
Aps a abertura dos portos brasileiros s naes amigas, na
segunda metade do sculo XIX, houve uma entrada macia de populaes
de diversas partes do mundo. Portugal continuou a ser a principal fonte
de imigrantes europeus, seguido pela Itlia, Espanha, Alemanha, alm
de Japo, Sria e Lbano (IBGE, 2000). medida que o nmero de
escravos diminua, a necessidade de trabalhadores livres aumentava,
e a esperana de melhor salrio, com as facilidades oferecidas pelos
dirigentes das provncias brasileiras, atraa mais imigrantes estrangeiros.
Assim, no perodo de 1872-1950, houve um aumento de 38 para 62%
do contingente branco no Brasil.

Figura 25.14: Chegada de brancos europeus, srios, libaneses e japoneses.

128 C E D E R J

25 MDULO 3
AULA

Esses diversos grupos de imigrantes distriburam-se diferentemente


pelos oito milhes e 500 mil quilmetros quadrados do territrio
brasileiro. Cita-se, como exemplo, o estado de So Paulo, que recebeu o
maior nmero de imigrantes, sendo grande parte de italianos, espanhis,
japoneses e alemes. O Rio de Janeiro recebeu um grande nmero de
italianos e espanhis, enquanto o Rio Grande do Sul e Santa Catarina
receberam predominantemente alemes e alguns italianos.
Dados preliminares do Censo 2000, apurados pelo IBGE, mostram
que o Brasil tem hoje uma populao de 169.544.443 habitantes,
distribuda pelas regies Norte, Nordeste, Sudeste, Sul e Centro-Oeste.
Assim, num espao de tempo de 500 anos, o Brasil, alm de permitir a
manuteno de grupos humanos relativamente isolados (tribos indgenas
e comunidades africanas remanescentes de quilombos), conseguiu abrigar
uma multiplicidade de grupos populacionais de diferentes origens
etnogeogrficas, onde o fluxo gnico entre eles foi possibilitado e at
mesmo incentivado.

ANLISE DA VARIABILIDADE GENTICA DA POPULAO


BRASILEIRA
Grande parte dos estudos que tentaram caracterizar a diversidade
gentica dos brasileiros foi realizada em populaes autctones:
amerndios nativos, principalmente da regio amaznica, ou em
isolados populacionais remanescentes de antigos quilombos formados
por descendentes africanos. A variabilidade gentica dos brasileiros de
pele branca, os descendentes dos colonizadores e imigrantes europeus,
foi abordada em trabalhos que se concentraram em anlises de sistemas
proticos convencionais e foram realizados, na sua maioria, nas regies
Norte e Sul do pas.
O grupo do professor Srgio Pena (Universidade Federal de
Minas Gerais) decidiu mapear, em populaes urbanas de brasileiros
brancos, as distribuies espaciais das linhagens genealgicas amerndias,
europias e africanas que contriburam para a composio da populao
brasileira em um contexto histrico. A fim de avaliar indivduos com
ampla distribuio geogrfica no pas, foram selecionadas 200 amostras
de DNA de indivduos distribudos uniformemente entre as regies Norte,
Nordeste, Sul e Sudeste do Brasil. Os inmeros avanos na caracterizao

C E D E R J 129

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

dos haplogrupos continente-especficos de populaes africanas, asiticas,


europias e amerndias fizeram com que a alocao de determinado
hapltipo ou linhagem de DNAmit ou do Y em um desses grupos
permitisse a identificao de sua origem geogrfica ancestral.
Foram analisadas as contribuies maternas e paternas desses
brasileiros, por meio da determinao da origem das linhagens
mitocondriais e do cromossomo Y encontradas nas amostras de DNA.
Os resultados encontrados corroboram os dados histricos e sociolgicos
a respeito da miscigenao direcional durante a formao da populao
brasileira atual. O estudo filogeogrfico dos polimorfismos do cromossomo
Y permitiram deduzir que a maioria das patrilinhagens brasileiras de
origem europia (90%), muito semelhantes aos padres portugueses
(CARVALHO-SILVA et al., 2001). Ao contrrio do revelado pelo estudo
do cromossomo Y, as linhagens de DNA mitocondrial tiveram, para todo
o Brasil, uma distribuio de origens geogrficas bem mais uniforme:
33% das linhagens foram identificadas como amerndias, 28% linhagens
africanas e 39% europias. Uma alta variabilidade de hapltipos foi
encontrada tanto em DNAs mitocondriais quanto em cromossomos Y,
mas com variaes considerveis de regio para regio, o que corrobora
a histria de colonizao de cada uma (PENA et al., 2000).

Figura 25.15: Os ancestrais dos brasileiros brancos so ndios e negros.

130 C E D E R J

25 MDULO 3
AULA

Os resultados confirmaram estudos sociolgicos da unio de


homens europeus com mulheres ndias e africanas. O fato de terem sido
encontradas 33% de matrilinhagens autctones permite-nos calcular que
cerca de 45 milhes de brasileiros possuem DNA mitocondrial originrio
de amerndios. Em outras palavras, embora desde 1500 o nmero de
nativos no Brasil tenha se reduzido a aproximadamente 10% do original
(cerca de 2,4 milhes para 325 mil), o nmero de pessoas com DNA
mitocondrial amerndio aumentou dez vezes. Esta riqueza de perfis de
DNAs mitocondriais nos brasileiros brancos faz da populao urbana
um rico reservatrio de linhagens mitocondriais que poderiam ter sido
perdidas com a dizimao de grande parte das etnias nativas da era
pr-cabralina.
ATIVIDADE 6
Voc entendeu a grande descoberta feita pelo grupo do Dr. Srgio Pena em
brancos brasileiros? At a publicao de seu trabalho, a maioria das pessoas
achava que por ser branco deveria ser obrigatoriamente descendente "puro"
de europeus. Em outras palavras, estes indivduos acreditavam que no tinham
sangue de negros e muito menos de ndios em suas ascendncias. Como foi
provado que os brasileiros brancos tm sangue de ndios e negros na sua
composio gentica?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
COMENTRIO

Por meio dos estudos combinados de hapltipos mitocondriais e do


cromossomo Y dos brancos brasileiros. Um brasileiro branco s
descendente de me europia se possuir hapltipos mitocondriais
de linhagens maternas da Europa. Este no o caso da maior
parte dos brasileiros que possuem hapltipos de DNAmit de ndias e
negras. Em relao aos hapltipos do cromossomo Y, apenas 10%
no so de origem europia, indicando que os brasileiros brancos
so descendentes de homens europeus que geraram filhos com
mulheres negras ou ndias.

C E D E R J 131

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

CONCLUSO
Com base no estudo dos hapltipos de DNAs mitocondriais, os
resultados demonstraram que a quase totalidade (provavelmente mais de
90%) das patrilinhagens dos brancos brasileiros de origem europia,
mais especificamente portuguesa, enquanto a maioria das matrilinhagens
(aproximadamente 60%) de origem amerndia ou africana.
Estes resultados evidenciam que a miscigenao contribuiu para
a formao de um povo, e no de uma raa. A palavra raa perde o
significado a partir do momento em que se prova que no h diferena
entre as clulas do branco, do negro, do ndio ou do amarelo. Com o
povoamento dos continentes, o homem sofreu mudanas evolutivas para
se adaptar s condies climticas da poca, e essas mutaes foram
herdadas por sua descendncia.
Assim, se muitos brancos brasileiros soubessem que possuem
o DNA mitocondrial de ndios ou africanos e tomassem conscincia do
quanto importante valorizar a riqueza gentica que constitui o nosso
povo, com certeza isto seria o prenncio de um sculo XXI mais justo
para todos.
RESUMO
O homem moderno, Homo sapiens, migrou da frica para a sia e desta para
as Amricas atravs do estreito de Bering. A anlise de marcadores moleculares
permite reconstruir essas rotas de migrao por meio de amostras de DNA dos
habitantes atuais. Os mais utilizados marcadores moleculares de linhagem so
o DNA mitocondrial, de herana matrilinear, e o cromossomo Y, de herana
patrilinear. Pesquisadores brasileiros determinaram que a populao do Brasil
apresenta uma contribuio preferencial de linhagens paternas europias e
maternas indgenas e africanas.

132 C E D E R J

25 MDULO 3

1. Em um caso de paternidade, um possvel herdeiro, fruto de uma relao no


oficializada, requer uma herana do pai falecido. Considerando que a famlia
do suposto pai no se oponha a fornecer amostras de sangue para confirmar ou
refutar o parentesco, qual(is) amostra(s) deveria(m) ser essencial(is) nesta anlise:
av paterna, av paterno, tia por parte de pai, tio por parte de pai, meia-irm por
parte do pai e meio-irmo por parte do pai? Por qu?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________

RESPOSTA

Se o rapaz for mesmo filho do pai falecido, ele e todos os seus parentes
do sexo masculino devem ter os mesmos hapltipos do ancestral mais
antigo da famlia paterna, neste caso do av. Os hapltipos do DNAmit
so herdados da me do rapaz.

2. Em um terremoto na cidade de Klobe, Japo, vrias famlias morreram


tragicamente. Os peritos em Medicina Forense precisaram identificar os corpos.
Que tipo de ajuda os parentes deveriam fornecer aos peritos para anlises de
hapltipos de DNAmit e cromossomo Y?
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________

RESPOSTA

Os parentes dos casais das famlias podem fornecer amostras de


sangue e informaes sobre a relao de parentesco das vtimas. Desta
forma, possvel identificar as heranas matrilineares e patrilineares
esperadas para cada pessoa falecida.

C E D E R J 133

AULA

ATIVIDADES FINAIS

Evoluo | Evoluo humana, uma abordagem molecular

AUTO-AVALIAO
Voc ficou com vontade de saber se tem sangue ndio nas suas veias? , na verdade
somos todos primos, como dizia a personagem Lilo, do desenho animado Stich,
o filme, da Disney. Talvez esse sentimento de parentesco nos ajude a conviver
melhor uns com os outros. Caso voc realmente queira saber mais sobre suas
origens, procure na internet os grupos de pesquisadores brasileiros de evoluo
humana e oferea uma amostra de sangue como voluntrio. Quem sabe voc
descendente de um rei africano ou de um grande cacique indgena?... Para
aprofundar este assunto, busque na rede informaes adicionais sobre a evoluo
do homem no Brasil.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA


Na prxima aula, voc vai estudar os conceitos de evoluo gradual e equilbrio
pontuado. Vai descobrir como distinguir as duas hipteses e relacionar seus
principais defensores. At l!

134 C E D E R J

26

AULA

Controvrsias evolutivas III.


Gradualismo
e equilbrio pontuado

Metas da aula

objetivos

Definir gradualismo e equilbrio pontuado e


oferecer os argumentos que apiam
cada hiptese.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta


aula, voc seja capaz de:
Apresentar os conceitos de evoluo gradual
e equilbrio pontuado.
Distinguir as duas hipteses e relacionar seus
principais defensores.

Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula,
importante que voc tenha claros os
conceitos de micro e macroevoluo
(Aula 1, Evoluo), da Teoria
Evolutiva de Darwin e da Teoria
Sinttica da Evoluo, apresentados,
respectivamente, nas Aulas 3 e 4
desta disciplina.

Evoluo | Controvrsias evolutivas III. Gradualismo e equilbrio pontuado

INTRODUO

Nesta aula, voc vai ser apresentado as hipteses rivais dos processos de
especiao micro e macroevolutivo, que tm sido popularmente conhecidas
por G R A D U A L I S M O e E Q U I L B R I O

EQUILBRIO

P O N T U A D O . Os gradualistas esperariam que

uma espcie acumulasse modificaes estruturais mesmo em um ambiente mais

PONTUADO

um padro observado
em muitas linhagens no
registro fssil, no qual um
longo perodo de estase
quebrado por um curto
perodo de mudanas
rpidas. Em alguns
casos, as modificaes
rpidas esto associadas a
eventos de especiao.

ou menos estvel, enquanto que os pontualistas esperariam que uma espcie


permanecesse em equilbrio estrutural, a menos que o ambiente mudasse
significativamente. Central s duas vises est o fato de que o ambiente, embora
estvel em ampla escala por perodos razoveis de tempo, oscila continuamente
e, portanto, pressiona sem parar cada indivduo.

O DESENVOLVIMENTO DAS IDIAS EVOLUTIVAS


O livro de Charles Darwin, On the origin of species by means

GRADUALISMO
a proposio de que
grandes alteraes em
caracteres fenotpicos
evoluram por meio
de diversos estados
intermedirios
ligeiramente diferentes.

of natural selection, esgotou-se em um nico dia ao ser publicado em


novembro de 1859. O fervor criado pela Teoria da Evoluo de Darwin
continua at o presente, tendo afetado no apenas a Biologia como
tambm os fundamentos filosficos da sociedade ocidental.

Figura 26.1: Darwin em trs fases de sua vida: moo, meia-idade e idoso.

Um ponto importante da Teoria de Darwin a convico de que


a evoluo prossegue atravs da acumulao de pequenas modificaes
hereditrias e no de grandes mudanas bruscas, e de que as foras
seletivas atuam no indivduo. Alm disso, foi de Darwin a argumentao
de que a evoluo acontece sem um plano: os traos hereditrios so
acumulados ao acaso e a seleo natural age segundo as condies
ambientais predominantes.

136 C E D E R J

26 MDULO 3
AULA

Por certo, Darwin no estava a par dos mecanismos de herana


gentica, uma vez que o trabalho de Gregor Mendel no foi anunciado at
1866 e no recebeu ampla divulgao at incio do sculo XX. No entanto,
Darwin percebeu que, de alguma maneira, mudanas discretas ou mutaes
que afetam a morfologia e outros aspectos da biologia de um animal, como
seu comportamento, ocorriam nos indivduos e eram herdadas.
Darwin imaginou que a variao dentro de uma espcie proporcionava
o arcabouo sobre o qual a seleo podia operar para produzir novas espcies.
A evoluo foi vista como progredindo no apenas atravs da eliminao de
caracteres desnecessrios, mas tambm pela seleo de variaes acumuladas
ao acaso (aparecimento de novos caracteres por mutao ou recombinao).
Novos atributos no surgiam da necessidade, como postulado por Lamarck,
mas sim por meio da atuao contnua da seleo natural sobre o acmulo
de variaes nos indivduos de uma espcie.
Embora o volumoso trabalho de Darwin tenha levado rpida
aceitao cientfica da evoluo, sua teoria da seleo natural encontrou
resistncia. Foi apenas na dcada de 1930 do sculo XX que as evidncias
acumuladas, especialmente no recm-desenvolvido campo da Gentica
de Populaes, levaram a comunidade cientfica a dar suporte seleo
natural. A fuso da teoria da seleo de Darwin com a teoria gentica
conhecida como Teoria Sinttica da Evoluo, nome criado por J U L I A N
H U X L E Y no livro Evolution: the modern synthesis.
Muitos livros apresentaram dados de que mutaes pontuais e
recombinao gentica so a fonte de variao, e de que a evoluo
(mudanas na freqncia gnica) geralmente prossegue em passos
curtos, como resultado da seleo natural agindo na variao gentica.
Tais processos eram considerados suficientes para explicar a origem das
espcies se atuassem por tempo prolongado. Esta concepo do processo
evolutivo atualmente denominada microevoluo.

SIR. JULIAN
SORELL HUXLEY
(1887 1975)
Bilogo britnico,
autor de livros sobre
cincias, irmo do
escritor Aldous
Huxley e neto de
outro bilogo, T. H.
Huxley. Foi o primeiro
Diretor Geral da
Unesco e fundador da
WWF (World Wildlife
Fund). Escreveu livros
de cunho popular,
entre eles: Essays of a
biologist e Evolution:
the modern synthesis.
Recebeu o ttulo
de cavalheiro da
monarquia, Sir,
em 1958.

C E D E R J 137

Evoluo | Controvrsias evolutivas III. Gradualismo e equilbrio pontuado

!
Lembrou-se da diferena entre micro e macroevoluo? Vimos, na Aula 1 desta
disciplina, que microevoluo resulta do acmulo de pequenas alteraes nas
freqncias dos genes em determinada populao e seus efeitos na forma, ou
fentipo, dos organismos que constituem esta populao ou espcie. Outra
definio seria a que se refere a qualquer mudana evolutiva abaixo do nvel
especfico. J a macroevoluo decorre de grandes mudanas, e usada em
referncia a qualquer mudana evolutiva no ou acima dele de espcie.

A hiptese (gradualismo) de que a evoluo prossegue atravs da


acumulao lenta de pequenas mutaes genticas e/ou recombinao gnica
tem sido contestada por vrios bilogos que argumentam que a especiao
observada no registro fssil no parece ser gradual, e que novas espcies
podem aparecer repentinamente. Dando suporte a este ponto de vista, est
o fato de que as modificaes graduais ou a transio de uma espcie para
outra em geral faltam no registro fssil. Existe com frequncia uma lacuna
entre formas reconhecidamente aparentadas, porm distintas.
Com efeito, nos raros casos em que uma espcie representada
por uma longa seqncia de fsseis, suas caractersticas, quase sempre,
mostram variao, mas no uma mudana direcional, como esperada, se
a seleo natural estivesse operando. Mais do que progredir atravs do
acmulo constante de pequenas modificaes na estrutura, na fisiologia
e no comportamento, a evoluo parece alternar-se entre perodos de

E S TA S E

rpida modificao e perodos nos quais pouca ou nenhuma mudana

Estase definida aqui


como um longo perodo
sem modificaes
evolutivas.

ocorre (E S TA S E ).
O equilbrio pontuado explicaria a existncia de espcies reconhecveis ao longo do tempo. Se espcies aparecem repentinamente atravs de
sbitos ajustes estruturais genticos, e ento permanecem em equilbrio
estvel at a prxima pontuao; ento, essas espcies representam
entidades distintas com estruturas e perodos de existncia definidos.
Esta controvrsia entre as duas hipteses est ilustrada na Figura
26.2. Durante o processo de especiao, uma nova espcie diverge como
uma pequena populao isolada da sua espcie parental. De acordo
com o modelo gradualista, as espcies descendentes de um ancestral
comum, assim que adquirem adaptaes nicas, divergem mais e mais
em sua morfologia. Os proponentes do modelo do equilbrio pontuado

138 C E D E R J

26 MDULO 3
AULA

acreditam que uma nova espcie se altera muito quando se separa de


sua linhagem parental e, depois, se modifica minimamente para o resto
de sua existncia.

Figura 26.2: Ilustrao dos resultados da evoluo por ambas as hipteses, gradualismo e equilbrio pontuado.

GRADUALISMO
Um dos mais difceis assuntos da Biologia Evolutiva, ainda um tema
polmico, o fato de Darwin ter estado ou no certo quando argumentou
que a evoluo se processa por pequenas mudanas sucessivas. O principal problema reside no fato de que vrios txons superiores (por
exemplo: o filo animal, ordens de insetos e de mamferos) serem muito
diferentes e no estarem conectados por estados intermedirios.
O termo gradualismo tem sido utilizado em dois sentidos distintos.
O primeiro o sentido que o prprio Darwin originou: a evoluo
acontece de forma gradual. Assim, a diferena entre organismos evoluiu
por meio de formas intermedirias que atuaram como inmeras pequenas
etapas entre um organismo e outro. O oposto de evoluo gradual
evoluo em saltos ou S A LTA C I O N I S M O (grandes diferenas evoluram por
saltos, sem intermedirios entre os estados ancestrais e os descendentes).
Darwin foi obrigado a postular que as formas intermedirias haviam
sido extintas e a admitir que o registro fssil fosse extremamente
incompleto, visto que se desconheciam (e permanecem desta forma
at o presente) formas intermedirias para diversos organismos vivos

S A LTA C I O N I S M O
a crena de que a
mudana evolutiva
resulta da origem
repentina de um novo
tipo de indivduo que
se torna genitor de um
novo tipo de organismo.
A palavra saltation,
em ingls, pode ser
interpretada como
pulo, uma alterao
mutacional, geralmente
de grande magnitude, em
um ou mais caracteres
fenotpicos. Saltacionismo
NO , absolutamente,
sinnimo de equilbrio
pontuado!

e linhagens fsseis.

C E D E R J 139

Evoluo | Controvrsias evolutivas III. Gradualismo e equilbrio pontuado

A gradualidade da evoluo darwiniana tem pouca relao com a


velocidade ou o ritmo da evoluo; um modo de alterao que depende
do fenmeno populacional. A gradualidade diz respeito s mudanas nos
organismos, provavelmente genticas, entre duas geraes consecutivas
(essas alteraes estariam dentro da faixa de variao normal observada
nas populaes modernas). As alteraes morfolgicas podem surgir
geologicamente de forma rpida, ainda que gradual.

ORTOGNESE
a hiptese contraditria
de que trajetrias lineares
em evoluo so causadas
por um princpio
finalista intrnseco.
Captou? Em outras
palavras, a evoluo seria
direcionada...

O segundo sentido de "gradualismo" o de que as velocidades evolutivas so geologicamente lentas, constantes e comumente ORTOGENTICAS.
O oposto seria a evoluo quntica (alteraes morfolgicas rpidas em
uma escala geolgica). Este segundo sentido equivalente ao GRADUALISMO
FILTICO denominado por N. Eldredge e S. Gould (ELDREDGE & GOULD,

1972). Esta no a maneira como Darwin utilizou o termo gradualismo,


embora alguns evolucionistas ps-Darwin o tenham feito.

GRADUALISMO
FILTICO

um modelo de
evoluo no qual as
alteraes nos caracteres
ocorrem de forma lenta,
constante, gradual e sem
qualquer associao com
especiao. Foi proposto
pelos cientistas que
descreveram a hiptese
do equilbrio pontuado.

140 C E D E R J

!
Charles Darwin no era um gradualista filtico!
Eldredge e Gould, em seu primeiro artigo (1972), descreveram o conceito
de gradualismo filtico (GF) para contrast-lo com a hiptese do equilbrio
pontuado. Eles definiram gradualismo filtico de acordo com os seguintes
preceitos:
(1) Novas espcies surgem pela transformao de uma populao ancestral
em seus descendentes modificados.
(2) A transformao uniforme e lenta.
(3) A transformao envolve um grande nmero de indivduos, normalmente
toda a populao ancestral.
(4) A transformao ocorre sobre grande parte ou toda a ocorrncia geogrfica
da espcie ancestral.
Essas afirmaes implicam vrias conseqncias, duas das quais so
especialmente importantes para paleontologistas: (1) idealmente, o registro
fssil para a origem de uma nova espcie deve consistir em uma longa
seqncia contnua de formas intermedirias ligando os ancestrais com seus
descendentes; (2) quebras morfolgicas em uma dada seqncia filtica devem
ser devidas a imperfeies no registro fssil (ELDREDGE e GOULD 1972).
Darwin no acreditava que a especiao era uniforme (preceito #2 do GF), j
que descrevia a seleo natural como "intermitente" e "irregular" e tambm
enfatizava que a histria evolutiva de uma espcie caracterizada por estase
pontuada com mudana. A evoluo, para Darwin, no seguia continuamente,
visto que cada espcie permanecia inalterada por longos perodos. Da mesma
forma, ele no pensava que a especiao envolvia toda a populao (preceito
#3 do GF) em ampla ocorrncia geogrfica (preceito #4 do GF), pois dizia:
somente em poucos habitantes da mesma regio. Assim, Darwin no o
pai do GF. De fato, a viso evolutiva de Darwin totalmente oposta ao GF,
j que ele no acreditava nas duas conseqncias do gradualismo filtico
listadas por Eldredge e Gould.
certo que Darwin pensa que a evoluo a partir de ancestrais comuns
produziria uma seqncia gradual de formas intermedirias. Em contraste, no
acreditava que o registro fssil deve consistir em uma longa seqncia contnua
de formas intermedirias ligando os ancestrais com seus descendentes,
como Eldredge e Gould falsamente pretenderam na conseqncia #1 do
GF. Darwin escreveu enfaticamente e com notada frustrao que ns no
temos o direito de esperar encontrar, em nossas formaes geolgicas, um

26 MDULO 3
AULA

nmero infinito destas sutilmente distintas formas transicionais, as quais,


em nossa teoria, conectaram todas as espcies passadas e presentes do
mesmo grupo em uma longa e ramificada cadeia da vida. Ns deveramos
apenas procurar por poucos laos e, desta forma, certamente os acharemos
alguns mais distantemente, outros mais proximamente relacionados; e
esses laos poderiam ser classificados, por muitos paleontologistas, como
espcies distintas. (Darwin, 1872; On the origin of species, captulo 10: On
the imperfection of the geological record).

O primeiro sentido lida com a maneira como a evoluo ocorre, o


segundo trata do ritmo do processo evolutivo. Esta diferena foi apontada
por diversos cientistas proeminentes. O trabalho de E R N S T M AY R no
processo de especiao periptrica serviu de base para a formulao da
hiptese do equilbrio pontuado. Em seu livro Um argumento extenso
(One long argument) de 1997, Mayr afirma: entender a independncia
da gradualidade e da velocidade evolutiva importante para avaliar a
hiptese do equilbrio pontuado.

E R N S T M AY R (1904 )
um dos destacados bilogos evolutivos do sculo XX. Seu trabalho contribuiu para a revoluo conceitual que teve como
conseqncia a sntese da gentica mendeliana e da evoluo darwiniana. Mayr postulou o mais utilizado conceito de espcie (veja a
Aula 22, Especiao). Sua teoria de especiao periptrica tornou-se amplamente aceita como um dos modos padres de especiao
e a base do equilbrio pontuado. Alm disto, seus escritos refletem no somente excelncia tcnica em assuntos biolgicos, mas
tambm amplo e profundo conhecimento dos assuntos filosficos envolvidos.
Especiao periptrica (peri = perto, patric = lugar; uma pequena populao isolada no limite de uma populao maior); especiao
aloptrica por peripatria ou efeito fundador ocorre quando h formao de uma colnia perifrica a partir da populao original,
por disperso e, aps vrias geraes, isolamento reprodutivo. comum em eventos de colonizao de ilhas a partir do continente.
Neste caso, a diferenciao se d mais acentuadamente na colnia-filha, com menor nmero de indivduos. Segundo Mayr, a
evoluo em uma espcie de ampla distribuio provavelmente um processo lento, porque o conjunto gnico co-adaptado resiste
mudana e porque o fluxo gnico (migrao) entre as suas populaes se ope divergncia.

Os argumentos utilizados pelos gradualistas contemporneos em


defesa desta hiptese so baseados:
1. na real existncia, para alguns taxa, de intermedirios entre espcies
atuais e extintas;
2. em consideraes funcionais a respeito da intrincada e harmoniosa
construo dos organismos. Darwin acreditava que se um carter
evolui, a seleo natural deve causar alteraes compensatrias
nos caracteres com funes interativas, equilibrando o dano da
mutao;
3. nos efeitos adaptativos das mutaes. Muitas mutaes discretas
(por exemplo, cor do olho ou forma de asa em Drosophila)
apresentam efeitos pleiotrpicos diversos (no exemplo de

C E D E R J 141

Evoluo | Controvrsias evolutivas III. Gradualismo e equilbrio pontuado

Drosophila essas mutaes afetam a forma da espermateca


parte do sistema reprodutivo das fmeas diminuindo sua
viabilidade);
4. na gentica das diferenas das espcies: a impossibilidade de
cruzamento entre espcies distintas (por no deixarem descendentes
frteis) impede a determinao do nmero e do efeito fenotpico
dos genes que resultam nas diferenas fenotpicas entre taxa mais
primitivos.
ATIVIDADE 1
Confronte gradualismo darwiniano com gradualismo filtico.
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________

RESPOSTA

Darwin no acreditava que a especiao fosse uniforme; no


pensava que a especiao envolvesse toda a populao, nem
mesmo em ampla ocorrncia geogrfica (trs dos preceitos do
gradualismo filtico).

142 C E D E R J

Em 1972, N I L E S

ELDREDGE

26 MDULO 3
AULA

EQUILBRIO PONTUADO
e S T E P H E N J AY

G O U L D publicaram sua hiptese do equilbrio


pontuado ou intermitente. Eles observaram
que, na histria de muitas linhagens fsseis,
perodos longos, sem alteraes chamados
estase eram quebrados por curtos momentos
de modificaes rpidas, que no podiam ser
observadas nos fsseis devido sua velocidade, e
que estes perodos menores estavam associados
a eventos de especiao. Eles excederam tais
observaes, inferindo que a maior parte
das alteraes morfolgicas ocorreu durante
eventos de especiao.

S T E P H E N J AY G O U L D
(1941 2002)
Foi, provavelmente, o bilogo mais famoso do ltimo quarto do sculo XX. Por mais de 30 anos,
Gould trabalhou em Harvard como professor de Geologia, Biologia, Zoologia, Paleontologia e
Histria da Cincia, bem como curador da seo de paleontologia de invertebrados do Museu
de Zoologia Comparativa (Museum of Comparative Zoology) dessa instituio. A forma como
se imps na cultura popular surpreendente. Gould deu sua maior contribuio Cincia sendo
o principal orador a favor da teoria evolutiva; seus trabalhos populares esto distribudos por
mais de vinte livros publicados durante sua carreira. H inmeros registros de entrevistas suas
em vdeo, e impressionante a srie de mais de 300 ensaios na Natural History Magazine,
que publicou todos os meses, desde os anos setenta at pouco antes de falecer, em 2002. Suas
afirmaes muitas vezes lhe renderam inimigos, como, por exemplo, quando afirmou que: Os
humanos no so o resultado final de um previsvel progresso evolutivo, ao contrrio, so um
adendo csmico e fortuito, um minsculo gravetinho da gigantesca rvore da vida que, caso
nascesse de novo da mesma semente, certamente no faria brotar de novo este graveto (Humans
are not the end result of predictable evolutionary progress, but rather a fortuitous cosmic
afterthought, a tiny little twig on the enormously arborescent bush of life, which if replanted from
seed, would almost surely not grow this twig again).

NILES ELDREDGE
(1944 )
Conhecido bilogo
evolucionista e
paleontlogo, autor
de dezenas de livros
para crianas, adultos,
estudantes, cientistas
e o pblico em geral.
Os assuntos sobre
os quais escreve
variam de trilobitas
(uma classe antiga de
artrpodos) a padres de
extino; de evoluo a
biodiversidade. Em seu
curso de graduao, Niles
inicialmente estudava
latim, quando conheceu
uma monitora de
Antropologia (que veio
a se tornar sua esposa)
e mudou de curso.
Atualmente o curador
de paleontologia de
invertebrados do Museu
Americano de Histria
Natural (American
Museum of Natural
History). Durante
seu doutoramento
na Universidade de
Columbia, ele e Gould
fizeram as descobertas
que culminaram com
a publicao do artigo
sobre o equilbrio
pontuado. Certa vez,
afirmou que: No
to duro quando voc
apaixonadamente
interessado por alguma
coisa (If you are
passionately interested
in something,
its not hard)".

C E D E R J 143

Evoluo | Controvrsias evolutivas III. Gradualismo e equilbrio pontuado

ANAGENTICA
Diz-se de uma mudana
evolutiva ocorrendo
dentro de uma espcie,
entre eventos de
especiao; mudanas
em uma espcie ao longo
do tempo. geralmente
aplicada a fsseis.

Outra extrapolao derivada por Eldredge e Gould foi afirmarem


que a maioria das espcies no se modificou muito durante a maior parte
de suas vidas (diversos milhes de anos) e que quando houve modificaes
evolutivas, boa parte era

CLADOGENTICA(ocorrendo

durante eventos de

especiao) em vez de ANAGENTICA(ocorrendo dentro de uma espcie).


As afirmaes de Eldredge e Gould contradizem o gradualismo
darwiniano, iniciando uma controvrsia que persiste at hoje. Seu efeito
positivo foi o revigoramento da Paleontologia (lembre-se de que ambos

CLADOGENTICA

possuem esta formao cientfica!), demonstrando que essa rea de

Diz-se de mudanas
evolutivas que ocorrem
durante os eventos de
especiao. Cladognese
significa diviso de uma
espcie em duas (do
grego, origem do ramo;
expresso que seria
sinnimo de especiao).
Assim como anagentica,
geralmente aplicada a
fsseis.

estudos revela padres no previstos por processos microevolutivos,


e que tinha contribuies singulares a fazer. Seu efeito negativo foi o
exagero de diferenas entre os neontlogos e os paleontlogos, inibindo
sua comunicao.
A hiptese do equilbrio pontuado (EP) equipa os paleontlogos
com uma explicao para os padres que eles encontram no registro
fssil. Esse padro inclui o caracterstico surgimento abrupto de novas
espcies, a relativa estabilidade da morfologia em espcies amplamente
disseminadas, a distribuio de formas transicionais (quando estas so
encontradas), as diferenas aparentes na morfologia entre espcies
ancestral e filha, alm do padro de extino das espcies.
As caractersticas principais do EP so:

A Paleontologia deve se basear na Neontologia (estudo de


espcies viventes ou recentemente extintas).

A maior parte dos eventos de especiao ocorre por


cladognese.

A maior parte dos eventos de especiao ocorre por especiao


periptrica.

Espcies amplamente distribudas modificam-se lentamente


durante seu tempo de existncia;

As espcies-filhas desenvolvem-se em regio geograficamente


limitada.

As espcies-filhas desenvolvem-se em limitada extenso


estratigrfica, que pequena em relao ao tempo total de
existncia da espcie ancestral;

A amostragem do registro fssil revela determinado padro de


estase para a maioria das espcies. O aparecimento repentino de
novas espcies derivadas conseqncia de sucesso ecolgica
e disperso;
144 C E D E R J

26 MDULO 3
AULA

As mudanas adaptativas nas linhagens ocorrem, na maior parte


das vezes, durante perodos de especiao.

As tendncias adaptativas acontecem atravs de um mecanismo


de seleo de espcies.
O EP depende do estudo de espcies modernas para seus princpios;
isso ocorre porque o registro fssil incompleto. Essa imperfeio tem
muitos fatores contribuintes. Os processos geolgicos podem causar
confuso ou erro, j que a velocidade de deposio de sedimentos pode
variar, a eroso pode provocar o desaparecimento de algumas camadas,
a compresso pode transformar os fsseis em um lixo irreconhecvel,
e vrios outros motivos pelos quais um determinado registro fssil
acabe tornando-se o equivalente a um livro parcialmente queimado,
totalmente desencadernado, do qual algumas pginas foram possivelmente
embaralhadas e poucas permaneceram nas posies corretas. Alm da
Geologia, existe a Tafonomia estudo de como os organismos tornamse preservados como fsseis. Aqui, outros fatores importantes esto
envolvidos. As partes duras dos organismos fossilizam preferencialmente.
As condies sob as quais at mesmo essas partes se fossilizam so
bastante especiais. Tudo isso resulta em uma distribuio fortemente
distorcida sobre as partes dos organismos que so fossilizadas e afeta o
reconhecimento das caractersticas morfolgicas que estaro disponveis
para uso na classificao das paleoespcies (espcies derivadas do estudo
de fsseis).
A questo geogrfica entra nisso como conseqncia do fato de
as linhagens atuais ocuparem nichos ecolgicos que esto ligados a
certas caractersticas geogrficas de fossilizao. Esses estudos indicam
a importncia da considerao das interaes entre as espcies e as
condies geogrficas nas predies da distribuio e abundncia de
espcimes transicionais. Ainda que Eldredge e Gould reconheam que
os processos geolgicos contribuem para a existncia de "lacunas" no
registro fssil, afirmam que o EP notadamente a causa mais importante
a ser considerada.

C E D E R J 145

Evoluo | Controvrsias evolutivas III. Gradualismo e equilbrio pontuado

ATIVIDADE 2
Qual a importncia do registro fssil na construo das hipteses sobre
a origem da diversidade de espcies?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA

Todas as hipteses sobre a origem da diversidade das espcies foram


formuladas principalmente com dados de morfologia e divergem
quanto forma como analisam o acmulo de mutaes. O registro
fssil a nica maneira de acessar a morfologia das espcies que
viveram no passado. Apesar disto, deve-se tomar muito cuidado com
as concluses derivadas do estudo de fsseis devido s dificuldades
geolgicas e tafonmicas da sua preservao.

EQUILBRIO PONTUADO: A HIPTESE E SEUS CRTICOS


A Teoria Sinttica da Evoluo possui menos componentes
propensos a m interpretao e crtica do que a hiptese do equilbrio
pontuado. Em alguns casos, afirmaes dos prprios autores, Niles
Eldredge e Stephen Jay Gould, podem suscitar desconfianas e agirem
como opositoras de si mesmas.
O modelo pontuado de Eldredge e Gould foi muito publicado,
mas, ironicamente, enquanto a hiptese foi desenvolvida especificamente
para justificar a ausncia de variedades transicionais entre as espcies,
seu maior efeito parece ter sido o de haver chamado mais ateno para
as lacunas no registro fssil. Quando Eldredge aventou a questo com
um grupo de escritores cientficos, h alguns anos, suas concluses foram
amplamente reproduzidas e chegaram inclusive primeira pgina do
jornal ingls The Guardian Weekly; todavia, foi a ausncia de formas
transicionais que chamaram ateno, em particular do reprter, que
intitulou o artigo de Missing believed non-existent (Ausncia,
acreditada como no-existente).

146 C E D E R J

26 MDULO 3
AULA

RICHARDS DAWKINS foi apelidado de o menino mau do evolucionismo devido ao seu esprito combativo em defesa do darwinismo.
Valeu-se de sua inteligncia e objetividade brilhantes para defender a
Teoria da Evoluo de Darwin e explicar as controvrsias criadas pelos
criacionistas e pelos defensores de outras teorias evolutivas.
No seu livro O relojoeiro cego, Richard Dawkins disserta sobre
o equilbrio pontuado:
Esta nova hiptese equilbrio pontuado a proposta feita
pelos cientistas para lidar com o embarao provocado pelo registro
fssil, de um modo geral, que se mostra na atualidade da mesma
forma como foi encontrado em 1859, mesmo tendo-se em vista
as "caadas" intermitentes que lhe so feitas pelos especialistas.
O que precisa ser dito agora, alto e bom som, a verdade: que a
teoria do equilbrio pontuado reside solidamente dentro da sntese
neodarwiniana. Sempre residiu. Levar tempo para corrigir o
dano causado pela retrica excessiva, mas ele ser corrigido
(DAWKINS, 1986).

CONCLUSO
As trs hipteses sobre a origem da diversidade das espcies,
gradualismo, saltacionismo e equilbrio pontuado, foram formuladas
sobretudo com dados de morfologia e divergem principalmente quanto
forma como vem o acmulo de mutaes (a velocidade evolutiva).
Elas so utilizadas para explicar a diversidade da vida nos vrios nveis
hierrquicos, de espcies a filos e reinos.
A teoria do saltacionismo, que tem sido desacreditada pela
nova Gentica Molecular, estabelece que os

BURACOS FENOTPICOS

existam porque os intermedirios nunca existiram, j que as espcies

R I C H A R D S D AW K I N S
(1941 )
Foi aluno do New
College, Oxford, e um
dos mais importantes
pensadores da biologia
evolucionista moderna.
formado em Zoologia.
Nasceu e foi criado na
frica, em uma das
mais impressionantes
paisagens da terra.
Dawkins foi para a
Inglaterra em 1949,
estudou biologia na
Universidade de Oxford
e graduou-se em 1962,
onde ele permaneceu
para realizar seu
doutoramento orientado
pelo eminente etlogo
(bilogo que explora e
explica a natureza do
comportamento animal)
dinamarqus Niko
Tinbergen. Aps breve
perodo (1967-1969)
na Universidade da
Califrnia, em Berkeley,
Dawkins retornou a sua
instituio de origem,
o New College, onde
finalmente tornou-se
membro permanente (ele
ainda ensina l).

se originariam por meio de alteraes drsticas (macromutaes) que


alterariam, e muito, o fentipo gerando novas espcies.

BURACOS

FENOTPICOS

So uma grande descontinuidade de fentipos em alguns grupos de animais; a nomenclatura referente falta de intermedirios
fenotpicos. Como exemplo, temos a ausncia destes intermedirios entre as baleias e os demais mamferos, ou entre as plantas
vasculares e as brifitas. Outro exemplo, paleontolgico, que no foi encontrado at hoje qualquer fssil que representasse o
ancestral comum das linhagens de humanos, gorilas e chimpanzs: o famoso "Elo perdido".

C E D E R J 147

Evoluo | Controvrsias evolutivas III. Gradualismo e equilbrio pontuado

ATIVIDADE 3
Compare saltacionismo com equilbrio pontuado.
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA

Embora Eldredge e Gould no tenham especificado um mecanismo


gentico para o equilbrio pontuado (EP), ele definitivamente no
uma teoria saltacional de evoluo. O EP no requer mutaes
em grande escala, como o saltacionismo.

Outros consideram que o acmulo de mutaes gradual, gerando


vrios fentipos intermedirios. No entanto, esses intermedirios nunca
sero descobertos porque o registro fssil muito incompleto. Gradualistas
e idealizadores do equilbrio pontuado utilizam este argumento, mas
divergem quanto s taxas de evoluo, ou seja, a velocidade com que
ocorre a diversificao de espcies. Veja o resumo das principais diferenas
no Quadro 26.1.
Quadro 26.1: Gradualismo x equilbrio pontuado

Gradualismo darwiniano

Equilbrio pontuado

A unidade de seleo o INDIVDUO.


Novas espcies surgem pela transformao

A unidade de seleo a ESPCIE.


A Paleontologia deve se utilizar tambm da

da populao ancestral em seus descendentes


modificados.
A transformao envolve apenas alguns
membros da populao ancestral.
A transformao lenta e contnua
(gradual).
As espcies evoluem como resultado
da competio pelo alimento e privilgio
reprodutivo de seus membros bem-sucedidos
contra rivais.
O registro fssil que descreve as origens
de novas espcies deveria incluir formas
intermedirias, ligando o ancestral e os
descendentes.
As quebras na seqncia filtica so devidas
a imperfeies no registro fssil.

148 C E D E R J

Neontologia.

A maior parte da especiao se d por


cladognese e via especiao periptrica.
As espcies de grande distribuio geralmente mudam lentamente durante seu tempo
de existncia.
As espcies derivadas geralmente aparecem
em uma regio geograficamente limitada e/ou
em uma extenso estratigrfica restrita.
A amostragem do registro fssil revela um
padro de estase para a maioria das espcies,
com aparecimento repentino de novas
espcies derivadas como conseqncia de
sucesso ecolgica e disperso.
As mudanas adaptativas nas linhagens
ocorrem, na maior parte das vezes, durante
perodos de especiao.
As tendncias adaptativas se do atravs de
mecanismos de seleo de espcies.

26 MDULO 3
b)

c)

AULA

a)

Figura 26.3: Comparao grfica das trs hipteses que consideram lacunas nas linhagens fsseis (morfologia)
ao longo do tempo. (a) Saltacionismo ou macromutao: uma nica mudana (representada por um asterisco)
em um nico indivduo altera a morfologia dos fsseis descontinuamente. Seus descendentes variam em torno
da nova morfologia e substituem a forma ancestral; (b) gradualismo darwiniano: os caracteres mudam continuamente e todas as formas intermedirias deveriam deixar registro fssil; (c) equilbrio pontuado: a mdia
de um carter quantitativo se altera gradualmente, mas de forma to rpida que os estgios intermedirios
podem no ser recuperados nos registros fsseis.

Em recente reviso de diversos artigos cientficos, para testar a


hiptese evolutiva mais adequada realidade, concluiu-se que: 1) as
evidncias paleontolgicas esmagadoramente sustentam a viso de que
a especiao algumas vezes gradual e outras vezes pontuada; e 2) um
quarto dos estudos informou um terceiro padro, misturando gradualismo
e estase. Esses resultados sugerem novos caminhos para a pesquisa, pois
possvel que diferentes tipos de organismos exibam diferentes padres
de mudana.

RESUMO
As teorias rivais dos processos de especiao micro e macroevolutivo tm sido
popularmente conhecidas por gradualismo darwiniano e equilbrio pontuado.
Os gradualistas esperariam que uma espcie acumulasse modificaes estruturais
mesmo em um ambiente mais ou menos estvel, enquanto que os pontualistas
esperariam que uma espcie permanecesse em equilbrio estrutural, a menos que
o ambiente mudasse significativamente.

C E D E R J 149

Evoluo | Controvrsias evolutivas III. Gradualismo e equilbrio pontuado

ATIVIDADE FINAL
Observe as Figuras 26.2 e 26.3. Ambas so esquemas que ilustram diferenas entre
as teorias evolutivas. Proponha uma ilustrao ou uma analogia (como a que
apresentada na auto-avaliao) que contraponha os princpios do gradualismo
darwiniano com o equilbrio pontuado.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA

Esta uma atividade aberta, no h uma resposta. No entanto,


ser muito produtivo para a disciplina se voc enviar sua proposta
ao seu tutor a distncia. Solte sua imaginao!

AUTO-AVALIAO
Esta aula repleta de histria sobre o desenvolvimento e as crticas em relao s
hipteses sobre a origem da diversidade das espcies. Voc no precisa decorar
nada; basta lembrar que as principais hipteses apresentam explicaes diferentes
para o mesmo evento. anlogo ao caso de dois alpinistas que foram escalar a
mesma montanha. Um tomou um caminho ngreme e repleto de escaladas com
escarpas e plats, enquanto o outro foi por uma trilha sinuosa, suavemente
ascendente. Ambos chegaram ao cume da montanha, embora cada um defendesse
ter utilizado o caminho mais apropriado! importante que voc saiba as diferenas
relevantes entre o gradualismo darwiniano e o equilbrio pontuado. Revise os
principais conceitos no Quadro 26.1.

150 C E D E R J

26 MDULO 3

Na prxima aula, voc vai conhecer exemplos de estudos nas reas de Gentica
Ecolgica e co-evoluo. Vamos analisar, tambm, a importncia da evoluo dos
sistemas de reproduo e, principalmente, do surgimento da troca de material
gentico por meio de reproduo sexuada.

C E D E R J 151

AULA

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

AULA

Gentica Ecolgica

27
Metas da aula

objetivos

Dar exemplos de estudos nas reas


de Gentica Ecolgica e coevoluo e
analisar a evoluo do sexo.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta


aula, voc seja capaz de:
Identificar estudos da rea de Gentica Ecolgica.
Listar alguns exemplos de coevoluo.
Relacionar modelos de evoluo do sexo.

Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula so importantes os contedos
das Aulas 13 (Seleo Natural 1), 14 (Seleo Natural 2)
e 18 (Adaptao e Adaptacionismo) de Evoluo e, mais,
ainda, a Aula 3 de Elementos de Ecologia e Conservao
(Nveis de Organizao e o Estudo Ecolgico).

Evoluo | Gentica Ecolgica

INTRODUO

A Gentica Ecolgica est preocupada em demonstrar a ao da seleo natural


e o seu modo de operao em populaes naturais. Esta uma tarefa que,
muitas vezes, demanda a interao da Gentica com outras disciplinas como, por
exemplo, Ecologia, Fisiologia e Bioqumica. Nesta aula, estaremos descrevendo
problemas e exemplos que interessam a este campo, usando uma perspectiva
ampliada o suficiente para incluir a coevoluo e a evoluo do sexo.

BOOMERANG
Como temos marcado bem nesta disciplina, o processo evolutivo
depende de variao. No qualquer tipo de variao, mas a variao
gnica, ou seja, aquela de natureza herdvel. J vimos que a discusso a
respeito de qual nvel de variao gnica estava presente nas populaes
naturais foi o foco de discusses evolutivas muito interessantes (Aula
16: Controvrsias Evolutivas).
Pois bem, j sabemos que os nveis de variao gnica, em nvel
molecular, so altos; j sabemos, tambm, que a hiptese nula para
explicar este fato vem do Neutralismo. Os selecionistas, por outro
lado, buscam explicar a variao gnica a partir da sua relao com
a variao ambiental. Voc deve estar pensando: isso est relacionado
com a seleo natural, logo... verdade; devido a interesses comuns,
a Gentica Ecolgica e a teoria selecionista se sobrepem em algumas
explicaes e em alguns estudos; entretanto, no so a mesma coisa!
Se voc bem lembra (Aula 4: Nova Sntese Evolutiva), a Gentica
Ecolgica surgiu antes da teoria selecionista, j na dcada de 1920, e era a
denominao dada por E. B. Ford (1901-1988) aos seus estudos sobre a ao
da seleo natural em populaes naturais. Os dois exemplos clssicos
desse campo de estudo so aqueles referentes mariposa Biston betularia
(Aula 13: Seleo Natural 1) e ao caracol Cepaea nemoralis (Aula 18:
Adapatao e Adaptacionismo). Lembrou? A teoria selecionista data da
dcada de 1960, com a entrada em cena dos marcadores moleculares
(ver Aula 8 de Evoluo), e uma teoria que tenta explicar a origem e
manuteno da variao gnica nas populaes naturais. Assim, ainda
hoje, podemos continuar considerando que a melhor definio para
Gentica Ecolgica aquela inaugurada por Ford.

154 C E D E R J

MDULO 3

27

Voc j deve ter percebido, no entanto, que, desde a dcada de

AULA

1960, a Gentica Ecolgica tem muito em comum com o programa


selecionista de pesquisas. Assim, vamos estudar alguns dos esforos desse
programa de pesquisas em demonstrar a correlao entre variao gnica,
em nvel molecular, e a variao ambiental.

VARIAO GNICA E VARIAO AMBIENTAL


Os selecionistas procuram explicar os altos nveis de variao
gnica encontrados nas populaes naturais a partir de vrios modelos
de variao ambiental. Porm, todos esses modelos demonstraram ter
aplicao restrita, funcionando apenas para parte dos casos.
A variao temporal no ambiente, por exemplo, pode ser evocada
como um dos mecanismos que elevam a variao gnica. Para tanto,
preciso que um, ou alguns locos, sejam sobredominantes (ver Aula 8
de Gentica: Do Gene ao Fentipo). Dessa forma, se diferentes alelos
apresentam respostas distintas a determinados fatores ambientais,
organismos heterozigotos seriam mais aptos a responder a um gradiente
maior de variao ambiental que os homozigotos. Este mecanismo
poderia determinar que organismos que habitam ambientes com variao
temporal apresentassem maiores nveis de variao gnica que aqueles de
ambientes estveis no tempo. Um bom exemplo de ambiente que varia
no tempo a zona entre-mars de praias e costes rochosos. Nesse caso,
seria interessante testar essa hiptese nesses ambientes.
E ela foi testada! Foi estudada a variao gnica para dois locos
de aloenzimas (ver Aula 8: Marcadores Moleculares no Estudo da
Evoluo) em oito espcies de um gnero de molusco bivalve marinho
(Macoma), sendo que duas dessas espcies eram da zona entre-mars,
ficando expostas na mar baixa e submersas na mar alta. As outras
seis espcies eram da zona sublitoral, ficando, portanto, submersas todo
o tempo. Voc entendeu o desenho experimental? Ento, responda
atividade a seguir.

C E D E R J 155

Evoluo | Gentica Ecolgica

ATIVIDADE 1

Se a hiptese de variao temporal do ambiente estiver correta, o que


voc espera encontrar como resultado de um teste como esse? Justifique
a sua resposta.
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
________________________________________________________________
RESPOSTA

Voc deve observar que a variao gnica maior nas duas espcies
da zona entre-mars do que nas seis espcies do sublitoral, pelo
menos para um dos locos estudados. Isto porque, pela hiptese de
variao temporal do ambiente, a sobredominncia determinaria
que os heterozigotos tivessem uma vantagem seletiva no ambiente
mais varivel. No sublitoral, ambiente estvel no tempo, uma vez
que est sempre submerso, os indivduos heterozigotos no teriam
nenhuma vantagem.
COMENTRIO

Se a sua resposta ficou prxima do esperado, podemos dizer,


ento, que o desvio foi devido ao acaso, e no provocado pela m
compreenso do desenho experimental; logo, podemos aceitar a
hiptese nula que, nesse caso, era: a sua compreenso do desenho
experimental est dentro do desejvel. Esta linguagem, certamente,
no adequada ao comentrio da sua atividade, exceto como
piada, que era a inteno; mas, assim, sempre, que se obtm a
exposio dos resultados em trabalhos que testam hipteses: essa
era a inteno da piada!

Os resultados desse experimento no evidenciaram que as duas


espcies de Macoma da zona entre-mars apresentavam heterozi-gosidades maiores que aquelas das seis outras do sublitoral. Mas a histria no
termina a! Um outro estudo, agora com o mexilho Perna canaliculus,
para as mesmas duas zonas litorneas, foi capaz de encontrar heterozigosidades substancialmente maiores nos indivduos da zona entre-mars,
quando comparados com aqueles que habitavam o sublitoral. Ento,
como dissemos no comeo, os modelos para explicar os altos nveis
de variao gnica baseados em associaes com a variao ambiental
parecem no ser gerais.

156 C E D E R J

MDULO 3

27

Outro modelo que tenta explicar o fenmeno aquele que assume

AULA

uma heterogeneidade espacial no ambiente. Assim, os nveis de variao


gnica dependeriam do nmero de subdivises percebidas pelo organismo no seu habitat. Esse o chamado modelo do gro ambiental.
Organismos que percebem muitas divises no seu meio so ditos de
uma estratgia de gro fino. Aqueles que percebem o ambiente como
homogneo, sem subdivises, so chamados organismos de estratgia de
gro grosso. Essas estratgias podem estar relacionadas ao processo
de disperso de sementes em plantas ou recrutamento em organismos
marinhos que podem se dar em pocas e grupos discretos, na ocorrncia
de uma seleo do ambiente pelas larvas e na suscetibilidade a variados
tipos de seleo aps o estabelecimento do organismo jovem no ambiente
onde ir crescer.
Esse modelo j foi testado com gastrpodes do gnero Littorina.
Estes organismos vivem em costes rochosos da zona entre-mars, que
apresentam uma grande diversidade de microambientes: sombreado,
ensolarado, zona de borrifos, zona seca etc. Nesse caso, foi possvel
demonstrar que a heterogeneidade ambiental favorecia maior variao
gnica. Foram estudados 17 locos de aloenzimas e as heterozigosidades
mdias eram maiores em ambientes mais heterogneos. No entanto, de
modo diferente do modelo anterior, o incremento de variao gnica
da populao em ambientes heterogneos no significou, obrigatoriamente, um aumento da adaptabilidade dos heterozigotos, mas, apenas,
o incremento da variao gentica da populao como um todo, j
que diferentes alelos possuem diferentes fatores de seleo
associados aos diferentes microambientes.

SELEO NATURAL
Alm dos casos clssicos da mariposa Biston betuluria e do caracol Cepaea nemoralis, um exemplo bem bonito, em que se estudou em
detalhe uma variao de freqncia gnica determinada por um fator
ambiental, o caso do alelo Lap94 da Aminopeptidase da leucina, em
mexilhes do gnero Mytilus. Em reas de salinidade ocenica, esse alelo
apresenta freqncia de 0.58, reduzindo drasticamente para 0.10 em
reas estuarinas, onde a salinidade hipoalina. Este tipo de variao de
freqncia gnica de um alelo em relao direta com a variao de um
fator ambiental o que chamamos cline adaptativo.
C E D E R J 157

Evoluo | Gentica Ecolgica

A explicao desse fenmeno foi desenvolvida ao longo de mais


de 10 anos de estudos e integrou, Gentica de Populaes, reas como
Ecologia, Fisiologia e Bioqumica. Em resumo, o cline adaptativo da LAP
pode ser explicado da seguinte forma: a variao de freqncia observada
para o loco Lap94 em funo da salinidade o resultado de seleo intensa
a favor desse alelo em ambientes ocenicos e de outros em ambientes de
salinidade estuarina. O mecanismo bioqumico e fisiolgico da seleo
parece estar associado ao da LAP na mobilizao de aminocidos
que regulam o volume celular. No gastrpode Thais haemastoma, por
exemplo, a diferena entre os alelos da LAP se d na eficincia de excreo de substncias nitrogenadas em funo de alteraes de salinidade,
o que determina que baixas salinidades so mais importantes para a
seleo dos alelos daquele loco do que altas salinidades. Essa regulao
isosmtica intracelular encontrada normalmente em bivalves eurialinos e j foi observada em outros gneros de bivalves como Crassostrea,
Mya, Macoma, Modiolus e Pecten, bem como em moluscos gastrpodes
como, por exemplo, Nucella lapillus. A caracterizao bioqumica da
enzima e de seus alelos foi realizada, e alguns estudos demonstraram a
existncia de diferenas na atividade desses alelos em relao salinidade,
enquanto outros demonstraram, em laboratrio, mortalidades diferenciais dos indivduos em funo do alelo presente e da salinidade.
Outro exemplo interessante, embora no to bem determinado
quanto aquele da LAP em Mytilus, o da enzima Transaminase Glutamato Piruvato (GTP) na regulao do volume celular no coppodo Tigriopus
californicus. Ele apresenta vrias semelhanas com o polimorfismo da
LAP em moluscos; contudo, no caso da GTP, a funo enzimtica est
relacionada resposta dos coppodos ao estresse hiperosmtico.
Existem dois alelos mais comuns de GTP nas populaes de Tigriopus: GTPF e GTPS. O alelo GTPF exibe formas enzimticas de maior
atividade que GTPS, o que determina maior mortalidade de larvas com
gentipo GTPS/GTPS em condies de estresse hiperosmtico.

158 C E D E R J

MDULO 3

27

Correlacione os gentipos com as condies ambientais que podem


conferir-lhes uma vantagem seletiva.
( ) Lap94/Lap94

1 Condies hiperosmticas

( ) Lap94/Lap98

2 Ambiente estuarino

( ) Lap98/Lap98

3 Ambiente ocenico

( ) GTPF/GTPF
( ) GTPS/GTPF
RESPOSTA

( 3 ) Lap94/Lap94 1 Condies hiperosmticas


( 3 ) Lap94/Lap98 2 Ambiente estuarino
( 2 ) Lap98/Lap98 3 Ambiente ocenico
( 1 ) GTPF/GTPF
( 1 ) GTPS/GTPF
COMENTRIO

Os gentipos com a presena do alelo Lap94 tm vantagem seletiva em regies ocenicas e desvantagem em regies estuarinas;
portanto, todos os gentipos com Lap94 apresentam desvantagem
em ambiente estuarino. No caso dos gentipos com alelo GTP F,
eles tero vantagem em ambiente hiperosmtico. No ambiente
hipoosmtico, contudo, no existe vantagem seletiva dos alelos.

GENTICA E POLUIO
A poluio um tema que apela aos coraes e mentes. Ser que
ela apela tambm variao gnica? Dito de maneira menos panfletria:
a poluio tem algum efeito sobre a variao gnica?
A poluio capaz de causar dois tipos de efeito na constituio
gentica dos organismos. Primeiro, a ao dos poluentes pode causar
danos ao material hereditrio, provocando mutaes gnicas ou aberraes cromossmicas. O resultado destes eventos pode ser a morte do
indivduo, o desenvolvimento de neoplasias ou de mosaicos de clulas
no organismo. Em qualquer dos casos ocorre uma diminuio de adaptabilidade dos indivduos afetados que, dependendo da sua extenso
na populao, pode significar uma ameaa sobrevivncia da populao ou mesmo de toda a espcie. Outro efeito possvel dos poluentes
a alterao do ambiente que, desta forma, age como uma presso
seletiva que pode modificar a constituio gentica das populaes.

C E D E R J 159

AULA

ATIVIDADE 2

Evoluo | Gentica Ecolgica

Neste caso, a populao sofre um ajuste s novas condies ambientais,


o que pode significar a modificao das freqncias gnicas em locos
especficos ou a alterao da constituio genmica como um todo.
Estudos realizados com a craca Balanus amphitrite, em reas poludas, demonstraram que as freqncias de vrios alelos da aloenzima PGI
esto correlacionadas com os nveis de poluio. Do mesmo modo, no
mexilho Perna viridis, os metais pesados cdmio e cobre foram identificados como os principais responsveis pelas alteraes de freqncias
allicas nesta enzima. Outra observao interessante a relao entre
heterozigosidade e poluio. Em Israel, espcies de gastrpodes dos
gneros Monodonta, Littorina e Cerithium apresentaram uma relao
positiva entre nveis de diversidade genotpica (heterozigosidade, grau
de polimorfismo e nmero efetivo de alelos) e resistncia a poluentes,
como metais pesados, leos e detergentes.
Os estudos a respeito de gentica e poluio no so muitos, e os
resultados, na maior parte dos casos, contraditrios. Estes dois problemas
se devem, principalmente, ao fato de a poluio ser um evento contingencial, histrico e multifatorial. Por conta disso, efeitos observados
em uma regio no podem geralmente ser extrapolados para outras, e
o agente causal das alteraes na constituio gentica das populaes
obscurecido pela grande quantidade de agentes envolvidos no fenmeno da poluio ou na relao entre dois ou mais agentes (naturais
e/ou poluentes), que podem atuar de modo simples ou em interaes
complexas.

SEXO E VARIAO GNICA


Uma das questes mais intrigantes em Evoluo como o sexo se
originou e se mantm h mais de 570 milhes de anos, desde o Cambriano. Geralmente, se assume que a reproduo sexuada uma coisa boa
para as espcies, porque ela aumenta a variabilidade gentica; entretanto,
os custos associados ao sexo so grandes: dispndio energtico para
formao de clulas sexuais, necessidade de parceiro para reproduo,
incerteza de sucesso na busca de parceiro reprodutivo etc. Muito investimento de tempo e energia para um fim incerto!

160 C E D E R J

MDULO 3

27

Na dcada de 1950, Ronald Fisher (1890-1962) e Hermann Mller

AULA

(1890-1967) propuseram uma teoria para a origem e evoluo do sexo que


parecia ter resolvido o problema. Segundo eles, a reproduo assexuada
produziria indivduos geneticamente iguais que, paulatinamente, iriam
acumulando mutaes deletrias. Ao longo das geraes, esses clones
teriam acumulado tantas dessas mutaes que o futuro das espcies,
com esse mecanismo reprodutivo, seria a extino. As espcies que
apresentassem reproduo sexuada, por outro lado, devido diploidia,
no apresentariam indivduos com nenhuma mutao deletria isolada.
Os genes deletrios de um dos pais seriam compensados pelos genes bons
do outro. Dessa forma, o sexo, uma vez tendo aparecido, conferiria uma
vantagem seletiva, alm de poder acelerar a disseminao de mutaes
favorveis e, obviamente, aumentar a variabilidade gentica.
Tudo muito bom, tudo muito bem! Porm, considere que os genes
que proporcionam a recombinao, numa espcie com reproduo
sexuada, no conferem nenhuma vantagem de sobrevivncia ou
fecundidade aos indivduos. Numa situao como essa, muito plausvel
inclusive, esses genes alterariam as suas freqncias somente quando
associados com combinaes favorveis ou desfavorveis (efeito
carona). Em um ambiente estvel, a recombinao quase sempre
selecionada negativamente, uma vez que desfaz combinaes favorveis.
Dessa forma, em ambientes estveis, a reproduo sexuada teria
desvantagem, quando comparada com a reproduo assexuada.
Como seria a situao em ambientes que apresentassem uma
flutuao ambiental? Esta foi a pergunta bvia que se fizeram os
evolucionistas. Flutuaes ambientais podem, de fato, conferir vantagens
a gentipos recombinantes, mas necessrio que elas estejam ocorrendo
em vrios fatores e seguindo um padro muito particular, de modo que
os gentipos variantes tenham alguma chance de ser vantajosos. Uma
alternativa seria o ambiente flutuar intensamente, oferecendo, assim,
sempre novos desafios para os gentipos recombinantes.
Uma alternativa para a flutuao ambiental seria uma
heterogeneidade de ambientes. Nesse caso, um mosaico de
microambientes poderia conferir vantagens seletivas a uma descendncia
diversificada, originria da recombinao, quando comparada a
uma descendncia uniforme, com origem na reproduo assexuada.

C E D E R J 161

Evoluo | Gentica Ecolgica

Contudo, essa situao de vantagem s verdadeira se a adaptao


aos microambientes for conferida por recombinantes de loco nico.
Se a vantagem aos microambientes dada por combinaes especficas
de alelos em muitos locos, a, ento, a recombinao tem chance maior
de destruir estes conjuntos gnicos adaptados do que de constru-los.
Assim, mais uma vez, a recombinao seria selecionada negativamente.
Um quarto modelo para descrever a evoluo do sexo se ns
imaginarmos uma situao de seleo dependente de freqncia. Pesquisas
realizadas com uma espcie de gramnea, por exemplo, demonstraram
que o valor adaptativo de uma planta mediana de gentipo raro, plantada
entre um grande nmero de outros gentipos, era duas vezes maior do
que quando a planta era colocada entre outras do mesmo gentipo.
Como voc deve ter percebido, a vantagem conferida pela recombinao no parece garantir a evoluo e a manuteno do sexo no
mundo vivo: as desvantagens parecem muito maiores! Para que o sexo
tenha evoludo ele deve ter comeado em organismos com alta fecundidade, nos quais um excesso reprodutivo poderia permitir a existncia
de altas taxas de seleo necessrias para favorecer uma estratgia de
recombinao. surpreendente, portanto, que a reproduo sexual com
fertilizao cruzada seja o modo reprodutivo mais comum em animais
e plantas superiores. Mesmo em espcies hermafroditas, como moluscos pulmonados e muitas plantas, todos capazes de autofertilizao,
a descendncia provm, principalmente, de fertilizao cruzada, toda
vez que existam parceiros disponveis para reproduo. Assim, com to
pouca informao sobre as vantagens do sexo, a sua origem e evoluo
permanece sendo um problema.

162 C E D E R J

MDULO 3

27

Relacione a coluna da esquerda, onde so citados os modelos propostos


para explicar a origem e evoluo do sexo, com as caractersticas descritas
na coluna da direita.
1 Modelo Fisher-Mller

( ) Desvantagem seletiva na competio com n divduos do mesmo


gentipo.

2 Flutuao ambiental

( ) Vantagem seletiva de descendncia com diversidade de combinaes


de alelos em um dado loco.

3 Heterogeneidade
ambiental

( ) Vantagem seletiva de gentipos


variados em condies de variao
temporal das condies ambientais.

4 Seleo dependente de
freqncia

( ) Vantagem conferida pela manuteno de mutaes deletrias em


heterozigose.
RESPOSTA

1 Modelo Fisher-Mller

( 4 ) D esvantagem seletiva na
competio com indivduos do mesmo
gentipo.

2 Flutuao ambiental

( 3 ) Vantagem seletiva de descendncia


com diversidade de combinaes de
alelos em um dado loco.

3 Heterogeneidade ambiental

( 2 ) Vantagem seletiva de gentipos


variados em condies de variao
temporal das condies ambientais.

4 Seleo dependente de freqncia

( 1 ) Vantagem conferida pela manuteno de mutaes deletrias em


heterozigose.
COMENTRIO

Acertar a resposta dessa questo significa ter alcanado o nosso


objetivo com relao evoluo do sexo: saber quais so os modelos que tentam resolver este problema. Voc no dever ter tido
nenhuma dificuldade com ela; mas, se teve qualquer dvida na sua
resoluo, releia com ateno os modelos descritos que ela deve
ser sanada facilmente.

C E D E R J 163

AULA

ATIVIDADE 3

Evoluo | Gentica Ecolgica

COEVOLUO
Na aula sobre especiao (Aula 22), discutimos o conceito de
espcie e os dois modelos mais usados para interpretar o fenmeno.
Contudo, no discutimos uma questo importante: qual o efeito, no
processo evolutivo, do processo de criao de diversidade? Uma nova
espcie estar, obrigatoriamente, em interao com outras espcies,
fazendo parte de uma comunidade ecolgica. A presena de entidades
qualitativamente diversas tem como conseqncia a reestruturao da
comunidade ecolgica e suas relaes. Esse fenmeno faz parte daquilo
que conhecemos como coevoluo.
O termo coevoluo foi usado primeiramente para descrever
as provveis influncias que plantas e insetos herbvoros exercem um
sobre a evoluo do outro, na medida que eles mantm estreitas relaes
ecolgicas. De maneira mais geral, o termo tem sido definido como a
evoluo na qual a adaptabilidade de um gentipo depende no s da
EPISTEMOLOGIA
Episteme = Conhecimento e Logia =
Estudo; teoria ou
cincia da origem,
natureza e limites do
conhecimento.

composio gentica da prpria espcie e suas densidades populacionais,


mas, tambm, de quais so essas caractersticas na espcie com a qual
interage. De modo mais especfico, a coevoluo tem sido definida, ainda,
como o fenmeno no qual a composio gentica de uma espcie varia
em resposta s alteraes na composio gentica de outra espcie com
a qual interage. Assim, uma espcie evolui em resposta evoluo de

REDUCIONISMO
O reducionismo
prope que problemas
complexos sejam
subdivididos em
problemas mais
simples, de forma
iterativa, at que se
obtenham problemas
suficientemente
simples para que
possam ser resolvidos.

outra, que evolui em funo da evoluo da primeira e, conseqentemente, co-evoluem.


Como voc j deve ter entendido, a teoria da coevoluo esbarra
em um problema srio: precisa realizar a sntese de duas teorias
independentes (a teoria gentica da evoluo e a teoria ecolgica da
estrutura de comunidades). Esse um trabalho rduo! Ainda mais que
nenhuma das duas teorias est completa e, pior ainda, so distintas
nas suas caractersticas

EPISTEMOLGICAS.

A teoria gentica da evoluo

HOLISMO

marcada pelo REDUCIONISMO (ver na Aula 4, A Nova Sntese Evolutiva,

Doutrina que
defende que o todo
no a mera soma
das partes e que
tem propriedades
que faltam aos
elementos individuais
que o constituem
(sobretudo, em
relao ao ser vivo).

as crticas de Ernest Mayr aos geneticistas de saquinhos de feijo),

164 C E D E R J

enquanto a teoria ecolgica da estrutura de comunidades por um esforo


HOLISTA;

mas, vamos ver alguns exemplos em que podemos inferir a

possibilidade do fenmeno coevolucinonrio.

MDULO 3

27

Consideremos, primeiramente, a evoluo da generalidade ou

AULA

da especializao na utilizao de recursos. Certamente, a relao


entre disponibilidade de espcies-recursos potenciais e a tolerncia
dos gentipos das espcies focais estar afetando a evoluo dessas
estratgias. Assim, esperado que a seleo favorea os gentipos que
se especializam em espcies-recursos comuns em detrimento daqueles
que o fazem para as espcies-recursos que so raras. Contudo, se nenhuma espcie-recurso abundante no ambiente, os gentipos generalistas
sero os favorecidos. Essa hiptese apoiada pela observao de que
espcies de rvores que so abundantes e espalhadas abrigam mais
espcies de insetos do que espcies de rvores raras ou localizadas. Do
mesmo modo, em florestas temperadas, onde a diversidade baixa,
so encontradas associaes especializadas de fungos micorriza com as
rvores; j em florestas tropicais, com alta diversidade, estas associaes
so mais raras.
Existem evidncias de que as espcies podem evoluir em resposta
competio interespecfica, de modo a divergirem na utilizao dos
recursos. Nesse caso, espcies simptricas, que partilham a mesma
regio geogrfica, apresentariam diferenas morfolgicas maiores do
que espcies aloptricas. Esse fenmeno conhecido como deslocamento
de caracteres. Esse tipo de coevoluo favorece a radiao adaptativa.
Poucos desses casos tm sido documentados, porm um exemplo desse
fenmeno foi descrito para duas espcies do caracol-do-lodo Hydrobia
ventrosa e H. ulvae. Esses animais, que colonizaram um fiorde dinarmaqus no sculo XIX, divergiram no tamanho do corpo e na distribuio
do tamanho das partculas que consomem. Populaes aloptricas dessas
espcies no apresentam a divergncia.
Um modelo timo para imaginarmos o processo coevolucionrio
aquele que envolve a relao predador-presa. Usando tudo aquilo
que j sabemos sobre a seleo natural, podemos imaginar que, de
modo geral, a seleo individual deve estar favorecendo, em espcies
presas, aquelas caractersticas que determinam uma proteo mais
eficiente. Em espcies predadoras, por outro lado, as caractersticas que
possibilitam a captura e subjugao das presas, devem ser favorecidas
pela seleo, mesmo que isso resulte na extino da populao de presas.

C E D E R J 165

Evoluo | Gentica Ecolgica

Assim, o processo evolucionrio nesses casos uma luta sem fim que,
eventualmente, pode levar extino de uma, de outra, ou de ambas
as espcies, a menos que cada avano evolutivo de uma espcie seja
neutralizado por um avano da outra. Este cenrio foi descrito por um
pesquisador chamado VAN VALEN, em 1973, e denominado PARADOXO DA
RAINHA VERMELHA, em referncia ao livro Alice atravs do espelho de Lewis
Carrol (Diz a Rainha Vermelha para Alice Percebe, aqui voc corre tudo
LEIGH VAN VALEN
Influente paleontlogo
de vertebrados, em
atividade na Universidade de Chicago.
Ele prprio se define
como um generalista
que tem o seu trabalho mudando de
maneira irregular e
imprevisvel com o
progresso das teorias
e do conhecimento.

o que voc pode para se manter no mesmo lugar.). Estudando a sobrevivncia de vrios grupos taxonmicos ao longo da histria evolutiva,
van Valen percebeu que a probabilidade de extino de um gnero ou
famlia independente do tempo que ele j existiu. Isso significa que
medida que a evoluo de um grupo avana, ele no aumenta as suas
chances de sobrevivncia. Alm dos dados paleontolgicos descritos por
van Valen, existem poucas evidncias de uma longa e contnua coevoluo
entre predadores e presas.
Todos os exemplos de coevoluo que descrevemos at agora
diziam respeito a interaes interespecficas; no entanto, a definio
de coevoluo faz referncia direta a um processo de influncia dessas
interaes sobre a composio gentica das espcies. De fato, existem
poucos exemplos que exploram as bases genticas da coevoluo.
Um resultado gentico interessante a descrio de sistemas gene-gene
envolvidos na interao entre parasitas e hospedeiros. Esse o caso
da relao entre plantas e fungos patognicos. Em plantas de cultivo,
alelos dominantes tm sido identificados em vrios locos, o que confere

LEWIS CARROL
Charles Lutwidge
Dodgson era o seu
nome verdadeiro.
Nasceu em Daresbury,
Inglaterra, em 1832,
sendo o mais velho
de 11 filhos. Aos
18 anos ingressou
na Universidade
de Oxford, onde
permaneceu por 50
anos. Alice no Pas
das Maravilhas foi
publicado em 1864
e Alice Atravs do
Espelho, em 1871.
Lewis Carrol morreu
em 1898.

166 C E D E R J

resitncia ao ataque de fungos. Para cada um desses alelos tm sido


identificados alelos recessivos que conferem ao fungos a capacidade de
superar a resistncia das plantas. Outro exemplo notvel aquele das
borboletas mimticas. Heliconius erato, uma borboleta impalatvel,
apresenta populaes geogrficas que diferem no padro de manchas
nas asas. Esse padro regulado por um conjunto de oito locos.
A borboleta mimtica H. melpomene apresenta um padro de variao geogrfica que coincide com aquele de H. erato que , tambm,
regulado geneticamente.

MDULO 3

27

E para no dizer que no falei das flores: Que podemos dizer

AULA

sobre o efeito da coevoluo sobre a estrutura das comunidades? Muito


pouco! Como j vimos, os efeitos da coevoluo tanto podem significar maior estabilidade das espcies (como no caso do deslocamento
de caracteres) quanto provocar a extino das competidoras. Como os
processos ecolgicos ocorrem em tempo menor do que os evolutivos,
provvel que eles tenham um papel mais relevante na estruturao
das comunidades. Por exemplo, as variaes de tamanho populacional
ocorrem mais rapidamente do que aquelas relacionadas composio
gentica das populaes. Por isso, se existe algo de seguro para se dizer
nesse campo, que aqui que a ausncia de uma sntese entre a teoria
gentica e a teoria ecolgica se faz mais sentir!

CONCLUSO
A hiptese nula nos estudos de Gentica Ecolgica sempre a
explicao neutralista. A utilizao do argumento de que a seleo natural a fora determinante das alteraes na composio gentica das
populaes depende de observao cuidadosa que possa refutar a hiptese nula. Como vimos nesta aula, a Gentica Ecolgica representa uma
tentativa de estudar os organismos sob uma perspectiva interdisciplinar,
sendo, portanto, um estudo complexo, demorado e dispendioso. Ainda
assim, representa belo exemplo de engenho e criatividade na resoluo
de problemas evolutivos.
Com esta aula, terminamos o ciclo seleo natural!

C E D E R J 167

Evoluo | Gentica Ecolgica

RESUMO
A Gentica Ecolgica est preocupada em demonstrar a ao da seleo natural e
o seu modo de operao em populaes naturais. Por conta disso, ela tem muito
em comum com o programa selecionista de pesquisas, embora no seja a mesma
coisa. O Selecionismo uma hiptese, enquanto a Gentica Ecolgica, um campo
de estudos. Entre os problemas que tm sido trabalhados, encontramos aqueles que
tentam demonstrar a correlao entre variao gnica e variao ambiental, tais
quais os modelos de gro ambiental, clines adaptativos, efeitos da poluio etc.
Diretamente relacionado com a questo da variao gnica est o problema da
origem e manuteno do sexo no mundo biolgico. Geralmente, se assume que
a reproduo sexuada uma coisa boa para as espcies porque ela aumenta
a variao gnica; entretanto, os custos associados ao sexo so grandes. Desde
a dcada de 1950, com o modelo Fisher-Mller, procura-se uma explicao para
esse fenmeno, mas parece que as vantagens conferidas pela recombinao e o
incremento da variao gnica so menores que as desvantagens. Para que o sexo
tenha evoludo, ele deve ter comeado em organismos com alta fecundidade, nos
quais um excesso reprodutivo podia permitir as altas taxas de seleo necessrias
para favorecer uma estratgia de recombinao. Contudo, ainda existe pouca
informao sobre os processos que possibilitaram a origem e evoluo da
reproduo sexuada.
Outra questo, muito importante, diz respeito possibilidade de um processo
evolucionrio, no qual uma espcie evolui em resposta evoluo de outra,
que evolui em funo da evoluo da primeira, e assim por diante; ou seja, um
processo de coevoluo. O estudo da coevoluo esbarra em um problema srio:
precisa realizar a sntese de duas teorias independentes (a teoria gentica da
evoluo e a teoria ecolgica da estrutura de comunidades). Exemplos de processos
coevolucionrios tm sido descritos em relao evoluo da generalidade ou da
especializao na utilizao de recursos, deslocamento de caracteres em espcies
simptricas, relao predador-presa, mimetismo etc.
No que diz respeito aos efeitos da coevoluo sobre a estrutura de comunidades,
existe pouca informao. provvel que os processos ecolgicos tenham um papel
mais relevante na estruturao das comunidades do que os processos evolutivos;
parece evidente, porm, que existe um longo caminho para ser percorrido at que
possamos entender melhor as interaes entre processos evolutivos e ecolgicos
na estruturao das comunidades biolgicas.

168 C E D E R J

MDULO 3

27

Com o agravamento dos problemas ambientais causados pela sociedade moderna,


tem se desenvolvido muito a preocupao com a conservao dos recursos naturais.
Na prxima aula, voc estar estudando a Gentica da Conservao, ou seja,
a aplicao de muitas das teorias e tcnicas que voc aprendeu em Evoluo para
conservao e manejo da diversidade biolgica.

ATIVIDADES FINAIS
1. Diferencie Selecionismo de Gentica Ecolgica.
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA

1. O Selecionismo tenta explicar a origem e manuteno da variao


gnica pela ao da seleo natural; uma explicao geral para o
fenmeno dos altos nveis de variao gnica encontrados nas populaes naturais. A Gentica Ecolgica est preocupada com a ao da
seleo natural em populaes naturais. Ela quer observar, medir e
entender a ao da seleo natural; no uma explicao geral, mas
um campo de estudos.
COMENTRIO

Esta questo demanda de voc uma boa compreenso do que vem


a ser tanto o Selecionismo quanto a Gentica Ecolgica. Se voc
conseguiu respond-la de maneira adequada, ento j est distinguindo
domnios adequadamente.

C E D E R J 169

AULA

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Evoluo | Gentica Ecolgica

2 . Voc est estudando os efeitos da poluio sobre a variao gnica, usando


uma espcie de cracas como modelo. O seu estudo inclui vrios portos brasileiros.
Os resultados so contraditrios: ora indicam uma correlao, ora no. Como voc
justificaria os seus resultados?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA

2. Justificaria os resultados devido ao fato de que a poluio um


evento multifatorial. Os efeitos observados em um porto podem ser
causados por um agente poluente que esteja ausente em outro porto.
Do mesmo modo, as correlaes podem ser produzidas por uma combinao complexa de poluentes em dada regio.
COMENTRIO

A leitura atenta desta aula levou voc a responder facilmente essa


questo. Caso tenha tido dificuldade em respond-la, isto indica que
voc deve reler o item sobre Gentica e Poluio com mais ateno.

3. Quais os problemas que os modelos para a evoluo da reproduo sexuada


enfrentam?
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA

3. A recombinao produzida pela reproduo sexuada s oferece


vantagens seletivas em condies de variao ambiental, seja no tempo
(flutuao ambiental) seja no espao (microambientes) e, mesmo
nesses casos, depende de condies especiais como, por exemplo,
a adaptao produzida por recombinao de alelos em apenas um
loco. A adaptao, que o efeito da combinao de diferentes alelos
em vrios locos, desfeita pela recombinao. Para que o sexo tenha
evoludo, ele deve ter comeado em organismos com alta fecundidade, nos quais um excesso reprodutivo podia permitir as altas taxas de
seleo necessrias para favorecer uma estratgia de recombinao.
Dessa forma, a reproduo sexuada parece apresentar mais desvantagens que vantagens.

170 C E D E R J

MDULO 3

27

COMENTRIO

AULA

Se voc teve sucesso em resolver esta questo, est alcanando os


objetivos desta aula e de toda a disciplina de Evoluo: desenvolver a
capacidade de argumentao com os argumentos evolutivos.

4. Quando a competio entre espcies menor que a competio entre os


indivduos dentro da prpria espcie, pode-se dizer que as espcies coexistem de
modo estvel. No caso contrrio, uma das conseqncias possveis a extino
de uma das espcies. Alternativamente, pode haver o Deslocamento de Caracteres.
Explique o que vem a ser isso.
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA

quando a divergncia entre populaes de espcies simptricas


maior do que entre populaes das mesmas espcies em alopatria. Isto
se deve ao da seleo natural para diminuir o efeito da competio
interespecfica.
COMENTRIO

Questo simples. No deve ter oferecido nenhuma dificuldade na


sua resoluo. A primeira parte da resposta bvia; a segunda no
obrigatria, mas est relacionada sua necessidade, ou no, de
explicar as evidncias.

AUTO-AVALIAO
Esta aula no apresentou muita teoria; ela foi muito mais ilustrativa, com a
exposio de uma srie de exemplos sobre os estudos dedicados a entender as
relaes entre as populaes naturais e o ambiente. Porm, era preciso que voc
soubesse a teoria! Se voc teve algum problema para compreender esta aula,
leia, com mais ateno ainda, os pontos que no ficaram claros, porque, agora,
voc tem de descobrir tambm em que ponto do caminho voc deixou a teoria.
De maneira geral, ser fcil saber disso, uma vez que as aulas anteriores esto
sempre indicadas no texto.

C E D E R J 171

28

AULA

Gentica da Conservao

Meta da aula

objetivo

Enumerar casos em que o estudo evolutivo foi


til na conservao das espcies.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta


aula, voc seja capaz de:
Exemplificar aplicaes prticas da gentica
para a conservao das espcies.

Pr-requisitos
Voc compreender esta aula mais
facilmente se revisar os vrios tipos de
marcadores moleculares disponveis
ao estudo da Evoluo (Aula 8); a
importncia do tamanho efetivo
de populao na manuteno da
variabilidade gnica (Aula 11) e a
estruturao populacional (Aula 20).

Evoluo | Gentica da Conservao

INTRODUO

Na aula passada, voc viu como o estudo da Evoluo inclui e auxilia o estudo
da Ecologia, com vrios exemplos de aplicaes bem-sucedidas de abordagens
moleculares para o estudo da ecologia das espcies.
Nesta aula, veremos aplicaes ainda mais especficas dos estudos evolutivos,
desta vez na conservao da Natureza. Esta aula baseada no captulo
Gentica da Conservao (SOL-CAVA, 2000), o livro Gentica molecular e
evoluo (MATIOLI, 2000), uma das poucas publicaes na rea de Gentica
Evolutiva escrita totalmente por autores brasileiros, e que recomendamos que
voc leia.
Vamos comear pelo comeo. O que queremos conservar quando falamos em
conservao? Normalmente, as respostas para esta pergunta so: a Natureza
ou, mais formalmente, a biodiversidade. Ento, vamos colocar mais uma
questo: O que biodiversidade? Procure pensar nos vrios nveis de diversidade
que podemos querer conservar e escreva-os em uma folha de papel antes de
descobrir a resposta.

Apesar de ser muito popular hoje, a expresso diversidade biolgica


comeou a ser usada na literatura h pouco tempo. O termo biodiversidade
mais recente ainda, tendo sido usado pela primeira vez em 1985, por
W.G. Rosen, para uma reunio do Foro Nacional de Biodiversidade, em
Washington (EUA). Desde sua origem, a expresso diversidade biolgica
j trazia a idia do conjunto da variabilidade nominal (as espcies que
existem em um ambiente), ecolgica (as suas interaes) e gentica
(diversidade de alelos nos vrios locos de uma espcie). Nos trabalhos
cientficos resultantes do encontro da Organizao das Naes Unidas
sobre o Meio Ambiente, em 1992, no Rio de Janeiro, reconheceu-se que o
componente gentico da biodiversidade era fundamental, pois a variao
nos genes que fornece o material bsico para a seleo natural e, portanto,
para a evoluo de todas as espcies (HEYWOOD e WATSON, 1995).
Com o aumento da populao humana e o desenvolvimento industrial, a biodiversidade do planeta sofreu modificaes profundas. A sociedade
humana consome atualmente 40% de toda a produo primria terrestre do

174 C E D E R J

28 MDULO 3
AULA

planeta. Nunca uma nica espcie consumiu uma proporo to grande de


todos os recursos naturais. Alm disso, as modificaes causadas por nossa
espcie nas demais so, em geral, no sentido da reduo da biodiversidade. A
destruio da biodiversidade do planeta, devido ao nosso desenvolvimento,
no tem precedentes na histria da Terra.
Atualmente, calcula-se que existam cerca de 12 milhes de espcies
no planeta (algumas estimativas sugerem at 100 milhes, levando-se em
conta uma possvel megadiversidade de bactrias e fungos marinhos).
Dessas espcies, s conhecemos, at 2004, menos de dois milhes. Como
a taxa de descoberta de espcies novas (19 mil por ano) inferior taxa
de extino (25 mil por ano), mais da metade das espcies estar extinta
antes mesmo de ter sido conhecida pela Cincia (Figura 28.1)!

Espcies existentes

12

Espcies conhecidas
Milhes de espcies

10
8
6
4
2
0
2000

2050

2100
Ano

2150

2200

Figura 28.1: Nmero de espcies existentes no mundo e nmero de espcies conhecidas no mundo.

Alm de provocar o desaparecimento de espcies, o desenvolvimento


humano tambm contribui no florescimento de algumas outras. Que
espcies aumentaram em nmero devido atividade humana? Veja se
voc consegue enumerar o maior nmero possvel, e tente classific-las
quanto sua relao com nossa espcie.

C E D E R J 175

Evoluo | Gentica da Conservao

As espcies que se beneficiaram com o crescimento da nossa so


poucas. Elas podem ser classificadas em:
a) aquelas que nos servem de alimento (como vacas, galinhas,
trigo etc.);
b) as que nos servem de meio de transporte ou carga (como
cavalos, burros etc.);
c) as que nos servem de companhia ou proteo (como gatos,
cachorros etc.);
d) as que nos usam como alimento (como bactrias, mosquitos,
pulgas, vermes etc.);
e) as que nos usam como meio de transporte (como as bioinvasoras,
que veremos mais adiante na aula de hoje);
f) as que so comensais da sociedade humana (como baratas,
ratos, pombos etc.).
O objetivo central da Gentica da Conservao o estudo da
biodiversidade molecular nas populaes naturais das espcies sob
impacto antropognico, com a finalidade de minimizar esse impacto.
A cincia da Gentica da Conservao foi criada no final dos anos
1970, e os primeiros livros a rever o assunto foram feitos na dcada
seguinte. Naquele momento, a Gentica da Conservao se resumia
praticamente a estimativas de variabilidade gentica (heterozigosidade)
e sua extrapolao para a estimativa do tamanho efetivo de populaes
ameaadas ou que haviam sofrido estrangulamentos populacionais
(bottlenecks, em ingls, tambm chamados gargalos populacionais).
Por causa dessa limitao, a Gentica da Conservao foi criticada,
no final dos anos 1980, considerada um desperdcio de dinheiro e esforos
que poderiam ser mais bem utilizados na manuteno de parques e
reservas ambientais. As questes demogrficas como o nmero
absoluto de indivduos e variaes estocsticas nesses nmeros seriam
mais importantes do que as questes genticas, pelo menos da forma
como eram apresentadas na poca. No entanto, como os geneticistas
entenderam melhor os problemas enfrentados pelos conservacionistas,
que por sua vez compreenderam melhor o potencial que marcadores
genticos tm para a abordagem de seus problemas, criou-se uma
interao positiva entre as duas cincias. Dessa forma, a Gentica da
Conservao voltou a se tornar uma cincia til para cientistas e pessoas
em geral interessadas na conservao ambiental.

176 C E D E R J

28 MDULO 3
AULA

Como dito anteriormente a Gentica da Conservao pode ser


usada como auxiliar para pesquisas em diferentes campos. Para esses
estudos usamos marcadores moleculares, que so, como voc viu na Aula
8, pedaos de genes ou seus produtos, que tm variabilidade alta dentro
das populaes, de modo que podemos us-los para comparar e distinguir
indivduos, populaes ou espcies (dependendo do nvel de variabilidade
de cada marcador).
Os marcadores moleculares podem ter vrias aplicaes na
Gentica da Conservao. Alguns exemplos so:
a) Estimar os nveis de heterozigosidade e relacion-los com
parmetros importantes na sobrevivncia das espcies, como eficincia
reprodutiva e resistncia a doenas.
b) Analisar estruturas familiares, os efeitos da reproduo
assexuada na populao e determinar o sexo de animais com pouco
dimorfismo sexual externo.
c) Verificar a biodiversidade nominal e os nveis de endemismo
e cosmopolitismo das espcies, por meio de estudos de sistemtica
molecular.
d) Identificar e acompanhar a disperso de espcies
bioinvasoras.
e) Identificar a origem de produtos industrializados para
controlar a comercializao fraudulenta de espcies de venda proibida
ou restrita.
Essas aplicaes sero brevemente comentadas a seguir.

C E D E R J 177

Evoluo | Gentica da Conservao

HETEROZIGOSIDADE E RISCO DE EXTINO


A variabilidade gnica de uma espcie depende de vrios fatores (voc
viu uma discusso sobre esses fatores na Aula 16). Um dos fatores mais
importantes na determinao da heterozigosidade de uma espcie o tamanho
populacional: quanto maior for a populao, maior ser a variabilidade

Heterozigosidade

gnica que ela contm (Figura 28.2).

TAMANHO

Tamanho populacional (Ne)


EFETIVO

DE POPULAO

o nmero de indivduos
de uma populao
idealizada (em Evoluo,
isso quer dizer em
equilbrio de HardyWeinberg), que perderia
variabilidade gnica com
a mesma velocidade que
a populao considerada.
Em outras palavras, para
que o tamanho efetivo
seja igual ao nmero
de indivduos, preciso
que, na populao, os
cruzamentos sejam todos
aleatrios, que todos os
organismos estejam em
idade reprodutiva, que
a contribuio de cada
casal para a gerao
seguinte seja a mesma, sem
sobreposio de geraes, e
no haja endocruzamento
e seleo. Em geral, no
entanto, o desvio que as
populaes tm dessa
populao ideal faz com
que os tamanhos efetivos
sejam bem menores que os
tamanhos populacionais
baseados na simples
contagem de indivduos.

Figura 28.2: Relao entre tamanho efetivo de populao (Ne) e heterozigosidade.

No entanto, essa relao s vale para populaes que no sofreram


grandes variaes nos seus tamanhos populacionais ao longo de suas
histrias recentes. Sabemos que o TA M A N H O

de uma populao

pode ser bem diferente do total de indivduos encontrados, sendo


altamente influenciado por redues populacionais (tambm chamada
estrangulamentos ou gargalos populacionais).
O tamanho efetivo (Ne) de uma populao aps t geraes pode
ser medido como a mdia harmnica dos tamanhos de cada uma dessas
geraes (Ni), ou seja (frmula 1):

Ne =

i =1 N i

Voc quer ver como essa mdia fortemente influenciada pelos


tamanhos populacionais pequenos? Digamos que uma populao tenha
um tamanho efetivo de 100 indivduos na primeira gerao (N1 = 100),
10 indivduos na segunda gerao (N2 = 10) e 100 indivduos nas trs
geraes seguintes (N3 = N4 = N5 = 100). Qual ser o tamanho efetivo
aps as cinco geraes?

178 C E D E R J

EFETIVO

28 MDULO 3
AULA

Se o tamanho efetivo fosse baseado na mdia aritmtica, teramos


um tamanho efetivo mdio de (100 + 10 + 100 + 100 + 100)/5 = 82. No
entanto, usando a mdia harmnica, temos que Ne = 5 / (1/100 + 1/10
+ 1/100 + 1/100 + 1/100) = 5/0,15 = 33,3.
Vejamos como aumenta lentamente o tamanho efetivo aps um
estrangulamento populacional. Consideremos uma populao que era
muito grande (tamanho efetivo = 1.000) e que sofreu uma reduo
populacional, ficando reduzida a 25 machos e 25 fmeas (tamanho efetivo
= 50), posteriormente aumentando para 1.000 indivduos novamente,
permanecendo nesse tamanho populacional por mais 10 geraes.
Aplicando-se a frmula do tamanho efetivo aps estrangulamentos,
vemos que, mesmo aps 10 geraes de um tamanho populacional alto,
o tamanho efetivo de populao no havia recuperado sequer 50% de

Tamanho efetivo

seu tamanho original (Figura 28.3).

Gerao
Figura 28.3: Efeito de estrangulamentos na recuperao do tamanho efetivo de
populao. A linha cheia representa o tamanho efetivo da populao, a linha pontilhada representa o total de indivduos em idade reprodutiva.

Ser que isso acontece mesmo na Natureza? Vejamos o exemplo


das espcies de elefantes-marinhos (Figura 28.4): Mirounga angustirostris
(da costa do Pacfico da Amrica do Norte) e Mirounga leonina (do
sul da Argentina): A espcie M. angustirostris foi fortemente caada
no sculo XIX nos Estados Unidos, de modo que, no final do sculo,

C E D E R J 179

Evoluo | Gentica da Conservao

foi considerada extinta. No entanto, felizmente havia sobrevivido uma


pequena colnia, de cerca de 50 casais, em uma ilha desconhecida dos
caadores, por ficar mais distante da costa da Califrnia. Quando essa
colnia foi descoberta, passou a ser imediatamente protegida e, at hoje,
proibida a caa dessa espcie. Como conseqncia da alta capacidade
de reproduo da espcie e da sua proteo, as populaes desse elefantemarinho aumentaram enormemente, de modo que, no final do sculo
XX, j chegavam a mais de 30.000 indivduos. Como a variabilidade
gnica depende do tamanho efetivo de populao que, por sua vez,
altamente influenciado por gargalos populacionais, espera-se que a
populao de M. angustirostris, apesar de muito grande hoje em dia,
tenha um tamanho efetivo de populao pequeno e, conseqentemente,
uma variabilidade gnica baixa.

Figura 28.4: Mirounga angustirostris.

De fato, ao analisarem-se os genes dos elefantes-marinhos da Amrica


do Norte, observou-se uma baixssima heterozigosidade (H < 0,2%),
quando comparada, por exemplo, com os elefantes-marinhos da Argentina
(H = 10%), que nunca haviam sofrido redues populacionais.
Uma outra informao importante que obtemos da gentica de
populaes, e que til para quem trabalha com conservao, que
o tamanho efetivo da populao no depende somente do nmero de
indivduos, mas tambm da proporo sexual da populao. Isso acontece
porque, se tivermos uma populao com predominncia de um dos sexos,
os alelos dos indivduos daquele sexo estaro representados em excesso
na prxima gerao, diminuindo, assim, a variabilidade que a populao
poderia ter com o mesmo nmero de indivduos, se esta tivesse metade
de machos e metade de fmeas.
180 C E D E R J

28 MDULO 3
AULA

Imagine, por exemplo, que voc tivesse espao, em um parque


natural, para 50 elefantes. Como as fmeas despendem muito mais
energia que os machos na reproduo (pois ficam grvidas por um
ano), poderia parecer uma boa idia ter 49 fmeas e apenas um macho,
que facilmente cruzaria com todas elas. No entanto, se fizssemos esta
escolha, estaramos fazendo com que, na prxima gerao, todos os
filhotes fossem irmos por parte de pai. Para cada loco gnico, o mximo
de alelos que a populao de filhotes poderia ter seria reduzido, pois o
pai deles todos estaria contribuindo, no mximo, com dois alelos para
a prxima gerao. A frmula que usamos para calcular o tamanho
efetivo de populao em funo da proporo de machos (NM) e de
fmeas (NF) (frmula 2):

Ne =

4N M N F
N M +N F

Ento, determine o tamanho efetivo de uma populao com um


touro e 50 vacas.

Usando a frmula, temos Ne = (4 x 1 x 50) / (1 + 50) = 200 / 51


= 3,92. Ou seja, do ponto de vista evolutivo, isso equivale, basicamente,
a ter dois touros e duas vacas (Figura 28.5).

Figura 28.5: O tamanho


efetivo de populao
altamente dependente
da proporo sexual.
Um touro com 50 vacas
corresponde, do ponto
de vista evolutivo, a dois
touros e duas vacas.

C E D E R J 181

Evoluo | Gentica da Conservao

Assim, os administradores de populaes ameaadas de extino


devem levar em conta no somente as capacidades reprodutivas das espcies
que vo ser preservadas, mas tambm sua proporo sexual, de maneira a
otimizar o tamanho populacional. verdade que, no caso dos elefantes,
uma proporo de 25 machos e 25 fmeas no seria a melhor, pois, de fato,
teramos tambm como prioridade aumentar a populao como um todo
(para torn-la mais resistentes a problemas demogrficos, como enchentes
ou mortalidades no especficas). Mas, por outro lado, o nmero de machos
que deveramos manter no poderia ser baixo demais, para que o tamanho
efetivo permanecesse razovel. A maneira de estimar esse nmero mnimo
simular, com vrias propores sexuais, o tamanho populacional efetivo
resultante (usando a frmula 2), e comparar o benefcio reprodutivo de
ter mais fmeas do que machos (= mais filhotes) com o benefcio evolutivo
de ter uma proporo igual de machos e fmeas (= maior variabilidade
gnica). Na Figura 28.6 vemos uma simulao desse tipo. Se assumirmos
que cada fmea gera apenas um filhote, vemos que a proporo ideal de
machos e fmeas ser por volta de 13 machos para 37 fmeas.

60
50
40
Tamanho efetivo

30

Nmero de filhotes

20
10
0

11

13

15

17

19

21

23

25

Nmero de machos

Figura 28.6: Tamanho efetivo e nmero de filhotes em vrias propores sexuais em


um total de 50 elefantes.

Mas estamos falando tudo isso considerando que a variabilidade gnica


uma coisa boa para a conservao das espcies. Por que assim? Por que
voc acha que importante manter a variabilidade gnica das populaes?

182 C E D E R J

28 MDULO 3
AULA

A variabilidade gnica importante, pois ela a matria bruta da


seleo natural. Sem variabilidade gnica no h o que selecionar, no ?
Mesmo que uma espcie tenha encontrado os genes ideais para um dado
ambiente, se ela no tiver variabilidade gnica, no ter como se adaptar
a modificaes que possam vir a acontecer nesse ambiente. A correlao
necessria entre o potencial evolutivo de uma espcie (medido como a
capacidade que uma espcie tem de aumentar seu valor adaptativo) e
a heterozigosidade conhecida como Teorema Fundamental da Seleo
Natural, de Fisher (1930).
Um exemplo de como a variabilidade gnica pode ser importante
foi observado recentemente com populaes do guepardo (Acinonyx
jubatus jubatus). O guepardo um felino conhecido mundialmente por
ser o mais veloz animal terrestre (pode correr a 114km/h) e pela beleza
de sua pele (Figura 28.7). Essa espcie j foi muito populosa na frica,
mas, de 1900 at 1980, 90% de sua populao foi destruda (de 100.000
para 10.000), de modo que vrios zoolgicos e parques foram feitos, em
todo o mundo, para tentar preserv-la.

Figura 28.7: O guepardo o animal terrestre mais veloz do planeta.

A queda nos tamanhos populacionais do guepardo resultou em uma


reduo radical de sua variabilidade gnica, de modo que vrias estimativas
de heterozigosidade produzem valores menores que 0,01% de variabilidade.
Os guepardos so geneticamente to homogneos que mesmo os genes
normalmente hipervariveis de seu sistema de histocompatibilidade (o
chamado sistema MHC) so monomrficos, de modo que transplantes de
pele de indivduos no diretamente aparentados no so rejeitados (como
voc sabe, a rejeio um fenmeno muito comum em transplantes em
vertebrados, inclusive no homem). Isso provavelmente foi responsvel pela
dizimao da populao de guepardos de um parque de criao nos Estados
Unidos, onde uma epidemia do vrus da peritonite felina praticamente

C E D E R J 183

Evoluo | Gentica da Conservao

eliminou uma populao experimental nos anos 80, matando mais de


60% de toda a populao e debilitando severamente os sobreviventes. Em
outros felinos, como os gatos domsticos (que tm variabilidade normal no
sistema MHC), as epidemias de peritonite costumam matar menos que 5%
dos animais afetados.

A RAINHA VERMELHA E A EVOLUO DO SISTEMA MHC


As protenas do sistema MHC so responsveis pelo reconhecimento de peptdeos virais ou de outros patgenos e pela transmisso dessa
mensagem aos linfcitos T, no processo de resposta imune s infeces.
Assim, existe uma co-evoluo constante entre os organismos patognicos
e o sistema de reconhecimento. Nesse processo, cada mutao que altera
os peptdeos virais e diminui sua chance de reconhecimento pelo sistema
imunolgico favorecida e, conseqentemente, aumenta em freqncia
na populao viral. Uma vez que tal peptdeo mutante passe a ser comum
nesses vrus, cada mutao no sistema de reconhecimento que permita a
deteco do novo peptdeo tambm favorecida. Esse processo de ao
e reao constante tambm conhecido como a hiptese evolutiva da
Rainha vermelha (Figura 28.8).

Figura 28.8: " Aqui voc deve correr


o tempo todo para permanecer no
mesmo lugar", disse a Rainha Vermelha
para Alice.

A GENTICA DA CONSERVAO E A DETERMINAO DO SEXO


Determinar o sexo dos animais pode ser importante como, por
exemplo, para formar pares para reproduo em cativeiro ou para
melhor se entender as estruturas familiares de espcies na Natureza.
Em animais com pouco dimorfismo sexual externo, como papagaios e
alguns golfinhos, essa determinao do sexo sem produo de estresse
desnecessrio pode ser difcil. A entram em cena os marcadores
184 C E D E R J

28 MDULO 3
AULA

moleculares! Essa determinao feita geralmente com genes que se


situam nos cromossomos sexuais. No caso das aves, os machos tm dois
cromossomos Z e as fmeas tm um cromossomo W e um cromossomo
Z. No caso dos golfinhos, como nos demais mamferos, os machos so
XY e as fmeas so XX. O procedimento simples: so desenhados
iniciadores de PCR (voc estudou sobre PCR na Aula 8 de nosso curso)
para genes dos cromossomos sexuais. Quando, aps o PCR, temos
um produto amplificado, significa que aquele indivduo tinha aquele
cromossomo sexual. Esse procedimento foi usado com sucesso, no Brasil,
para determinar o sexo de papagaios, periquitos (MIYAKI et al., 1998)
e golfinhos (CUNHA e SOL-CAVA, 2004).
Considere, por exemplo, o sistema do fator de determinao
testicular (SRY), presente apenas nos machos, e as protenas do dedo de
zinco que, com iniciadores especficos, amplificam os fragmentos ZFX
e ZFY nos cromossomos X e Y, respectivamente. O produto de PCR
do gene SRY tem 170 nucleotdeos o ZFX tem 430 nucleotdeos e o
ZFY tem 270 nucleotdeos. Foram coletadas amostras de sete golfinhos
(PR135, 6/12/01, Sf11, Sf10, SF05, B3 e B4) do Rio de Janeiro e So
Paulo (a espcie desse golfinho Sotalia fluviatilis, comum na baa de
Guanabara). Observe a Figura 28.9, preencha a Tabela 28.1 e responda:
qual o sexo desses golfinhos?

1000 pb
500 pb
250 pb

Figura 28.9: Padro eletrofortico de sete golfinhos aps PCR com sistemas de iniciadores para os genes ZFX (presente apenas no cromossomo X) e ZFY e SRY (presentes
apenas no cromossomo Y). A primeira coluna um marcador de tamanho de DNA.
As bandas com 1.000, com 500 e com 250 pares de bases (pb) de nucleotdeos esto
indicadas.

C E D E R J 185

Evoluo | Gentica da Conservao

Tabela 28.1. Como determinar o sexo de golfinhos? Marque as colunas


ZFX, ZFY e SRY com um X quando a banda estiver presente, na Figura
28.9, em cada um dos indivduos. Depois use essa informao para
determinar o sexo dos indivduos.
Golfinho

ZFX

ZFY

SRY

Sexo

PR135
6/12/01
Sf11
Sf05
B3
B4

Observando a Figura 28.9 vemos, por exemplo, que o golfinho


PR135 tem, no sistema ZFX/ZFY, duas bandas (uma com menos de
500 pb, outra com mais de 250 pb). Essas so as bandas ZFX e ZFY,
respectivamente. No sistema SRY, ele apresentou uma banda. Como ele
tem as bandas ZFX e ZFY, XY; portanto, um macho. Isso confirmado
pela presena da banda do fator de determinao testicular SRY.
Golfinho

ZFX

ZFY

SRY

Sexo

PR135

6/12/01

Sf11

Sf05

B3

B4

F
F

VERIFICANDO AS ESPCIES PARA CONSERVAO


As polticas de conservao, em geral, apenas do status de
ameaada de extino s espcies. Outros nveis hierrquicos, como
populaes, variedades, hbridos e subespcies, no so, normalmente,

186 C E D E R J

28 MDULO 3
AULA

oficialmente importantes para a conservao. Nos Estados Unidos, isso


particularmente claro, pois existe uma lei (a chamada Species Act) que
define precisamente que somente espcies ou ecossistemas podem ser alvo
de polticas de conservao. Assim, definir se um grupo de organismos
ameaados de extino pertence a uma espcie distinta de outros grupos
torna-se fundamental para sua proteo.
O problema que, freqentemente, os sistematas discordam sobre
o que seja uma espcie, e esses debates, ainda que muito interessantes
do ponto de vista cientfico, podem ser prejudiciais aos programas de
conservao. A Gentica tem maneiras eficazes de delimitar espcies ao
usar genes que possuem taxas evolutivas conhecidas e que so caracteres
evolutivamente independentes dos caracteres morfolgicos, que podem no
ter sido suficientes para a separao dessas espcies. O uso de marcadores
moleculares para a identificao das espcies e para a formulao de
propostas filogenticas chama-se sistemtica molecular.
A sistemtica molecular j foi usada, com sucesso, para ajudar a
resolver questes importantes de conservao. Por exemplo, a tartaruga
marinha Ridley era considerada uma variedade rara da tartaruga-oliva,
Lepidochtys olivacea.
Um estudo com seqenciamento de DNA mitocondrial revelou
que o nvel de diferenciao gentica entre as tartarugas Ridley e
as tartarugas-oliva era to grande quanto o observado entre outras
tartarugas reconhecidamente de espcies diferentes (BOWEN et al.,
1991). Assim, ficou claro que as tartarugas Ridley, na verdade, pertenciam
a uma espcie nova, chamada Lepidochtys kempi. Essa espcie, assim
que foi descoberta, passou a receber status oficial de ameaada de
extino. Se as pesquisas genticas no houvessem descoberto que as
tartarugas Ridley eram uma espcie nova, essas tartarugas estariam,
hoje em dia, provavelmente extintas. Existem inmeros exemplos de
casos em que a sistemtica molecular permitiu detectar novas espcies
e, assim, ajudar a preserv-las. Voc pode ver vrios desses exemplos
em Sol-cava (2001).

C E D E R J 187

Evoluo | Gentica da Conservao

Um fato recente que pode influenciar fortemente as polticas de


conservao, neste caso no das espcies, mas de ecossistemas, foi a
descoberta, por meio da sistemtica molecular, que as espcies de corais
dos recifes do Brasil e do Caribe formam, ao contrrio do que se pensava,
um grupo evolutivo original e bem diferenciado dos recifes do oceano
Pacfico. At ento, pensava-se que os recifes do oceano Atlntico eram
apenas uma derivao um pequeno ramo da rvore filogentica dos
corais do planeta, e que a regio principal para conservao dos corais
seria o oceano Pacfico. De fato, no Pacfico onde se encontra a maior
diversidade de corais do mundo. No entanto, muitas das espcies dos
recifes do Atlntico, apesar de morfologicamente muito semelhantes
s do Pacfico, tm divergido desses h muito mais tempo do que se
pensava, como pode ser observado pelas altas diferenas nas seqncias
de DNA mitocondrial e nuclear dos corais das duas regies (FUKAMI
et al., 2004).
Uma conseqncia imediata disso que, para que se possa
preservar a diversidade evolutiva dos corais da Terra, os programas
mundiais de conservao de corais devero, agora, preservar com mais
cuidado os corais do Atlntico inclusive os do Brasil.

EVOLUO, CONSERVAO E BIOINVASES


As espcies mais intimamente associadas nossa espcie,
como nossos parasitas e comensais, tm distribuio to cosmopolita
quanto ns, de modo que podemos encontrar, por exemplo, piolhos,
camundongos e caros das mesmas espcies distribudos desde as regies
equatoriais at os crculos polares. O mesmo se observa com os animais
e plantas domesticados, que atualmente tm distribuies completamente
cosmopolitas. No entanto, existem outras espcies que se beneficiam de
ns para sua disperso, de maneira mais ocasional, ocupando habitats
naturais e, freqentemente, afetando-os de maneira negativa. Essas
espcies so chamadas bioinvasoras.
As fontes principais de bioinvases no mundo, no momento, so
o transporte de produtos agrcolas, a aqicultura, a gua de lastro e o
casco dos navios. Para voc entender o poder desses meios de transporte
para levar, de um lado para outro, espcies invasoras, veja o exemplo
da gua de lastro. Cada navio cargueiro pode carregar at 150 mil

188 C E D E R J

28 MDULO 3
AULA

toneladas de gua do mar de um lugar para o outro, como lastro. Essa


gua pode estar cheia de larvas ou mesmo de pequenos organismos, que
podem invadir locais s vezes a milhares de quilmetros de distncia.
Em 1998, foram observados, no Hava, presos ao casco de um navio
da marinha dos EUA, alguns mexilhes do gnero Mytilus, de espcie
indeterminada (o gnero Mytilus no ocorria no Hava). No ms seguinte,
apareceram filhotes desses mexilhes dentro do tanque de lastro de um
dos submarinos americanos ancorados no mesmo porto. Para tentar
identificar qual seria a espcie (e, quem sabe, determinar de onde teria
vindo a invaso), foi feito um experimento com a amplificao de um
ntron do gene de uma protena (a protena adesiva polifenlica, que
serve para prender o mexilho s rochas). Esse ntron tem tamanho
diferente, de acordo com a espcie de mexilho. Observe a Figura 28.10
e responda: qual a espcie do mexilho invasor do Hava?

Figura 28.10: Padro eletrofortico dos produtos de PCR de um fragmento do gene


da protena adesiva polifenlica de mexilhes. A Mytilus trossolus; B M. galloprovincialis; C M. edulis 1; D M. edulis 2; E Amostras de espcie desconhecida,
do Hava. A primeira e a ltima colunas do gel so marcadores de peso molecular
(de baixo para cima, a primeira banda tem 100 nucleotdeos, a segunda tem 200
nucleotdeos etc.).

Se voc respondeu que a espcie foi Mytilus galloprovincialis,


parabns! Todos os indivduos invasores analisados tinham um ntron
do mesmo tamanho que o dessa espcie. Essa espcie tpica do mar
Mediterrneo, e o navio no havia passado por l. No entanto, ao se

C E D E R J 189

Evoluo | Gentica da Conservao

estudar o percurso que o navio havia feito, observou-se que, prximo


regio do estado de Washington, onde o navio ficara ancorado por
uma semana, havia uma fazenda de cultivo de mexilhes da espcie M.
galloprovincialis. Portanto, no s se identificou a origem provvel da
contaminao, como tambm se demonstrou que os mexilhes do cultivo
estavam escapando para a Natureza (APTE et al., 2000).
Alis, o mexilho mais comum no estado do Rio de Janeiro, o mexilho-preto Perna perna, que vemos preso s pedras ao longo de toda a nossa
costa (e tambm em outros estados da regio Sudeste), tambm parece ser um
invasor. Essa espcie comum na frica, onde consumido h milhares de
anos, como pode ser comprovado pela observao dos sambaquis (montes
feitos, basicamente, de conchas vazias, produtos da alimentao de humanos).
No Brasil, o estudo de sambaquis revelou que os mexilhes da espcie Perna
perna esto ausentes nas camadas mais profundas, e s comeam a aparecer
nas camadas superficiais. Isso indica que essa espcie no existia no Brasil e
chegou aqui possivelmente presa aos cascos dos navios negreiros.
Qual a melhor estratgia evolutiva para que uma espcie seja uma
boa invasora? Essa pergunta parece ter diversas respostas. Por exemplo,
a chamada alga assassina do Mediterrneo (Caulerpa taxifolia)
invadiu, em 1984, a regio de Mnaco e, em menos de 10 anos, j
havia ocupado as costas da Itlia, Frana, Tunsia e Espanha. Estudos
genticos revelaram que as populaes em todas as regies estudadas
eram praticamente idnticas. Isso indica que essa alga invasora tinha
uma grande capacidade de aclimatao s vrias condies ambientais
e que se dispersava, por meio da reproduo assexuada, de um lugar
para o outro.
Por outro lado, o mexilho zebra, Dreissena polymorpha, invadiu o
nordeste dos Estados Unidos em 1989, e em menos de uma dcada havia
ocupado rios ao longo de todo o territrio norte-americano, causando
enormes prejuzos (mais de cem milhes de dlares por ano) s indstrias
que dependiam de gua para refrigerao (como as centrais nucleares). Um
estudo gentico desse mexilho revelou que as populaes so diferentes em
cada rio. Nessa espcie, a colonizao de novas regies se d por adaptao
seletiva, com genes diferentes selecionados em locais diferentes.

190 C E D E R J

28 MDULO 3
AULA

Temos, ento, duas estratgias bem distintas: a Caulerpa apresenta um


gentipo generalista, aclimatvel a vrios locais; o Dreissena apresenta uma
alta variabilidade gnica, de modo que, em locais diversos, alelos diferentes
so selecionados durante a invaso.
Observe a Figura 28.11. Qual das duas estratgias (A ou B) representa
a estratgia da Caulerpa? E qual representa a estratgia do Dreissena?
Comeo da colonizao
Tolerncia fisiolgica
Reproduo clonal

Estratgia
A

Gentipo generalista

Reproduo sexuada

Estratgia
B

Adaptao rpida

Soma da variabilidade gnica


das fontes

Introdues mltiplas

Invaso

Variabilidade gentica
das fontes

Figura 28.11: Estratgias evolutivas da bioinvaso.

A estratgia A generalista (um gentipo plstico, que permite


aclimatao a vrios locais); portanto, a estratgia da Caulerpa. A estratgia B (alta variabilidade, adaptao a cada local por gentipos diferentes)
a do Dreissena.

A EVOLUO AJUDANDO A POLCIA AMBIENTAL


Quando uma espcie protegida por lei, no pode ser usada
para consumo humano. No entanto, algumas pessoas inescrupulosas
tentam burlar a lei, matando essas espcies protegidas e processando
sua carne, de modo a dificultar a identificao correta da espcie pelas
autoridades. Isso aconteceu, por exemplo, com as baleias. A caa da
maior parte das espcies foi proibida, mas mantiveram permitida a
caa de algumas (como a baleia Minke), consideradas mais abundantes.

C E D E R J 191

Evoluo | Gentica da Conservao

Muitos baleeiros japoneses caavam baleias de vrias espcies inclusive


as proibidas e as processavam a bordo, de modo que, ao chegarem
ao porto, descarregavam apenas os fils. Estudos de seqenciamento
de DNA, no entanto, permitiram identificar de qual espcie vinham os
fils. Veja, por exemplo, a Figura 28.13 e responda: todos os fils eram
de baleias Minke?
Minke da Antrtida
Minke da Antrtida
Minke da Austrlia

Minke da Noruega

Jubarte do Pacfico
Jubarte do Atlntico
Baleia cinza
Baleia cinza
Baleia azul
Baleia azul

Baleia fin
Baleia fin
Baleia fin

Voc pode ver que, apesar de a maioria das amostras se agruparem


com as baleias Minke, cuja caa era permitida, vrias delas pertenciam
a baleias que eram de caa proibida.
Marcadores genticos tambm foram usados para demonstrar que
a carne das tartarugas supostamente de cultivo vendida em restaurantes
de Porto Rico vinha, na verdade, de tartarugas da Natureza, cuja pesca
era proibida (MOORE et al., 2003). Esses marcadores puderam ser
usados pela justia porto-riquenha para multar e prender os donos
de nove restaurantes. Os mesmos marcadores tambm serviram para
mostrar que 20% de toda a carne de tartaruga de cultivo vendida na
Flrida era, de fato, carne de crocodilo (ROWAN e BOWEN, 2000)!
192 C E D E R J

28 MDULO 3
AULA

CONCLUSO
A conservao da Natureza desafio fundamental para os bilogos
e para a sociedade do sculo XXI. Durante a evoluo da vida em nosso
planeta, espcies surgiram e se extinguiram seguidamente, de modo que
podemos dizer que a extino das espcies to natural como a prpria
evoluo da vida. No entanto, nunca, na histria do nosso planeta, se
extinguiram espcies to rapidamente. Voc viu, ao longo de nosso
curso, que a referncia de tempo que mais usamos em Evoluo so os
milhes de anos. Fenmenos que acontecem em uma escala de dezenas
de milhares de anos so considerados muito rpidos na Evoluo. O que
dizer, ento, das taxas de extino atuais, que, em menos de 100 anos,
podem ter acabado, irreversivelmente, com quase 10% de toda a vida
no planeta? Voc, como futuro professor ou professora de Cincias e de
Biologia, ter um papel importante na conscientizao das pessoas sobre
esse problema, particularmente no Brasil, que um dos pases com a
maior biodiversidade do mundo.

RESUMO
A biodiversidade da Terra ainda amplamente desconhecida e est se extinguindo
numa velocidade nunca vista na evoluo de nosso planeta. A Gentica da
Conservao procura ajudar a proteger as espcies em extino de vrias maneiras,
como:
a) por meio do acompanhamento da variabilidade gentica existente nas
populaes ameaadas;
b) pela apresentao de estratgias de manuteno dessa diversidade;
c) pela identificao de espcies escondidas em outras espcies;
d) pela identificao e pelo acompanhamento de espcies invasoras;
e) no controle judicial da explorao de espcies de uso proibido.

C E D E R J 193

Evoluo | Gentica da Conservao

ATIVIDADES FINAIS
1. Uma associao para a preservao do lobo-guar consultou voc sobre qual
seria a melhor estratgia para a manuteno de um parque de criao desses lobos
para sua reintroduo na Natureza. Ao estudar a biologia da espcie, voc verifica
que um macho pode cruzar com at 10 fmeas. No parque existem condies para
manter 100 lobos. Qual seria a proporo ideal de machos e fmeas para aumentar
a populao o mais rapidamente possvel? Qual seria a proporo ideal para manter
o maior nvel de variabilidade gnica possvel? Quais seriam os tamanhos efetivos
de populao nos dois casos?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA

Para aumentar a populao o mais rapidamente possvel, o ideal


seria termos 10 machos e 90 fmeas, j que as fmeas investem
muito mais energia na reproduo (por conta da gravidez) que os
machos. Para manter a variabilidade gnica, o ideal seria termos 50
machos e 50 fmeas, pois o tamanho efetivo da populao, que
o que mantm a variabilidade, maior quando a proporo sexual
de 1:1. Os tamanhos efetivos de populao seriam, no caso de
10 machos e 90 fmeas:
Ne = (4 x 10 x 90) / (10 + 90) = 3600 / 100 = 36.
No segundo caso, o tamanho efetivo seria
Ne = (4 X 50 X 50) / (50 + 50) = 10.000 / 100 = 100.

194 C E D E R J

de bolsas e sapatos. A caa aos jacars provocou uma diminuio drstica nas
suas populaes, de modo que foi proibida. Apareceram, ento, fazendas
de criao de uma espcie de jacar, para manter a exportao. O governo
brasileiro quer verificar se os jacars que esto sendo exportados so realmente
da espcie criada nas fazendas, e no jacars de outras espcies que vivem na
Natureza e so caados e vendidos como se fossem criados. O que voc faria,
usando a Gentica, para verificar isso?
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA

Como se trata da identificao de indivduos de fazenda ou da


Natureza, eu procuraria um marcador gentico que fosse bastante
varivel. Esse marcador seria usado para estudar as espcies de
jacar disponveis na Natureza e tambm os gentipos dos jacars
de fazenda. Tendo em mos esse catlogo de genes das espcies,
seria fcil identificar a carne ou o couro desses jacars, por meio
da extrao de DNA (mesmo no couro curtido existe DNA suficiente
para esse estudo), sua amplificao por PCR e sua comparao
com os genes do catlogo.

C E D E R J 195

28 MDULO 3
AULA

2. O couro de jacars brasileiros era exportado para os EUA para a fabricao

Evoluo | Gentica da Conservao

3. A mosca Zaprionus indianus no existia no Brasil at 1995. A partir de ento,


apareceu inicialmente em So Paulo e depois se espalhou por todo o Brasil. Essa
mosca ataca muitas frutas, principalmente o figo, ao qual j causou danos de
at 40% na colheita. Um estudo gentico recente com essas moscas revelou
baixo nvel de variabilidade e alta homogeneidade entre as populaes de vrios
locais do Brasil. Tambm revelou alta similaridade entre populaes brasileiras
e africanas, quando comparadas com populaes do Oriente Mdio e da ndia.
Baseado nesses dados, responda: a) essa mosca bioinvasora segue um padro
evolutivo mais parecido com a Caulerpa ou com o Dreissena?; b) qual deve ser a
origem dessa bioinvaso?
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA

a) Essa mosca, apesar de no se reproduzir assexuadamente,


apresenta baixa variabilidade e alta homogeneidade entre localidades.
Esse padro o observado na Caulerpa. O padro Dreissena
observado quando se tem alta variabilidade e grandes diferenas
geogrficas. b) Como a similaridade gentica foi maior com as
populaes da frica, de l que essa bioinvaso deve ter vindo.

196 C E D E R J

28 MDULO 3

Esta aula tinha como objetivo familiarizar voc com as vrias aplicaes que
a Gentica Evolutiva pode ter no auxlio da conservao da Natureza. Voc
entendeu os dois fatores mais importantes na determinao do tamanho efetivo
de populao (estabilidade do tamanho efetivo no tempo e proporo sexual)?
Se no, volte para a parte inicial da aula e revise. Na verdade, a Gentica aplicada
conservao uma coisa bastante simples. Afinal, ela apenas uma aplicao
prtica de tudo que voc aprendeu ao longo de nosso curso! Para ns, o mais
importante que voc tenha sentido como urgente proteger a Natureza e de
quantas maneiras diferentes a Gentica pode ajudar nessa nossa misso.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA


Na prxima aula, veremos como explicaes no-cientficas da origem da vida na
Terra tm procurado competir por espao no ensino da Evoluo nas escolas de
vrios pases do mundo, principalmente nos EUA, mas tambm no Brasil. Exporemos
os argumentos apresentados pelos chamados criacionistas, e debateremos suas
teses luz dos conhecimentos cientficos atuais.

C E D E R J 197

AULA

AUTO-AVALIAO

29

AULA

Criacionismo

Meta da aula

objetivos

Contrastar a teoria cientfica da Evoluo


com o criacionismo.

Esperamos que, aps o estudo do contedo desta


aula, voc seja capaz de:
Analisar as principais crticas Teoria Evolutiva
apresentadas pelos criacionistas.
Discriminar os sentidos popular e cientfico da
palavra Teoria.
Comparar o processo do fundamentalismo
religioso que culminou com o julgamento de
Galileu, no sculo XVII, com o criacionismo do
sculo XXI.

Pr-requisitos
Estamos quase terminando nossa disciplina sobre a
evoluo das espcies. Longe vo as primeiras aulas
de nosso curso. Elas descrevem as bases empricas e
histricas que levaram o mundo cientfico a aceitar
a teoria evolutiva; delas que precisamos agora, em
nossa discusso sobre a rejeio da Evoluo como
processo da Natureza, feita ainda hoje por alguns
fundamentalistas religiosos. Ento, imprescindvel que
voc, antes de comear esta aula, revise as Aulas 2 e
3 da nossa disciplina. Reler essas aulas tambm ter o
efeito agradvel de ver outra evoluo: a sua, desde
o incio de nossos estudos!

Evoluo | Criacionismo

INTRODUO

Ao longo desta disciplina, voc viu como a Evoluo funciona. Voc foi
apresentado inicialmente ao conjunto de indcios que fizeram com que houvesse
uma revoluo no pensamento cientfico, no final do sculo XIX e incio do
sculo XX, passando do fixismo aristoteliano, que acreditava em uma Terra
imutvel desde sua criao, ao reconhecimento da evoluo como movimento
contnuo da Natureza. Voc viu como funcionam a Micro e a Macroevoluo,
e como Evoluo e Ecologia esto integrados nos processos de especiao e
adaptao ao meio ambiente. Como voc aprendeu na Aula 3 de nosso Curso,
a teoria evolutiva no foi aceita imediatamente aps a publicao do livro A
origem das espcies, de Darwin. De fato, houve muita oposio, principalmente
por parte da Igreja, que via nos ensinamentos de Darwin uma heresia (Samuel
Wilberforce, Bispo de Oxford, em um dos debates com o bilogo evolucionista
Thomas Huxley, que aconteceram na Inglaterra, a respeito da evoluo em 1860,
chegou a perguntar se ele seria descendente de macacos por parte do av ou
da av. Huxley respondeu que era melhor ser descendente de um macaco do
que se esconder da verdade!).

200 C E D E R J

29 MDULO 3
AULA

Conforme foram passando os anos, mais e mais evidncias que


apoiavam a teoria evolutiva apareceram; modificando-a, aperfeioandoa. Assim, hoje em dia, toda a comunidade cientfica e a maior parte da
populao informada em todo o mundo no duvidam mais do fato
da Evoluo. Entretanto, em alguns pases (notadamente os EUA, mas
tambm, em quantidades bem menores, vrios pases da Amrica Latina
inclusive o Brasil), religiosos fundamentalistas tm lutado contra o
ensino de Evoluo nas escolas.
As pessoas que defendem esta posio so chamadas criacionistas,
por entenderem que a verso bblica da criao da vida no deve ser vista
como mito de criao ou parbola, mas como a Verdade, literalmente
como descrita no Gnesis. Para os criacionistas (que algumas vezes tambm
se auto-intitulam criacionistas cientficos), a verso bblica da criao
deveria, no mnimo, ter tanto espao no ensino de Cincias e de Biologia
quanto a verso cientfica.
O criacionismo um movimento com muita fora poltica nos
EUA, e j aconteceu, em alguns de seus Estados, como o Kansas, de seu
lobby conseguir banir o ensino da teoria da Evoluo das escolas. Da
mesma forma, houve uma tentativa de remover o tema Evoluo do
currculo do ensino mdio feita pela Ministra da Educao, na Itlia, em
2004, que foi revertida aps apelos da Academia Italiana de Cincias e
de cientistas de todas as partes do mundo (fonte: Jornal La Republica,
28 de abril de 2004).
Um caso bem mais prximo de ns a recente introduo do tema
criacionismo nas aulas de Religio nas escolas pblicas do Estado do Rio
de Janeiro, juntamente com a declarao da Governadora do Estado de que
no acredita na Evoluo (No acredito na evoluo das espcies. Tudo
isso teoria; fonte: Jornal O Globo, 18 de abril de 2004). O assunto,
portanto, importante para voc, que ser em breve licenciado em Biologia
e poder ver esse assunto debatido em sala de aula.

EXISTE CONFLITO ENTRE RELIGIO E CINCIA?


Apesar de no existir, necessariamente, um conflito entre Religio e
Cincia (negar isso seria dizer que a Religio depende da ignorncia para
existir, ou que todos os cientistas deveriam ser ateus o que no verdade),

C E D E R J 201

Evoluo | Criacionismo

os criacionistas procuram radicalizar o debate, reduzindo-o dicotomia


crer em Deus X crer na Evoluo. Para muitos criacionistas, cada
palavra da Bblia (particularmente do livro do Gnesis) deve ser tomada
literalmente. Essa tambm era a posio da Igreja Catlica no sculo
XVII, quando a Inquisio declarou ser uma heresia a afirmao do
matemtico Galileu Galilei de que a Terra girava em torno do Sol (como
dizia Coprnico), forando-o, sob pena de morte, a afirmar, de joelhos,
que, na verdade, era o Sol que girava em torno da Terra (como havia
dito Ptolomeu). A viso de Galileu era considerada uma heresia, porque
no Velho Testamento est declarado, explicitamente, que o Sol que gira
em torno da Terra. No livro de Josu, Captulo 10, versculos 12-14,
verifica-se que Josu ordena ao Sol e Lua que parem seus movimentos
no cu (o Sol ficou parado, no meio do cu, durante um dia inteiro,
sobre Gabaon, e a Lua, sobre o vale de Ajalon), para que, com um dia
mais longo, os exrcitos de Israel pudessem derrotar os Amorreus, em
Gabaon. Tambm no livro de J, Captulo 9, versculo 7, est declarado
que Deus pode ordenar o Sol a no nascer (em vez de dizer que ele pode
ordenar a Terra a parar de girar). Curiosamente, somente em 1992 o
Papa Joo Paulo II reconheceu que a Inquisio havia sido injusta com
Galileu (350 anos aps a sua morte!).
Na Aula 1, voc conheceu algumas idias do bilogo Stephen
Gould. A respeito da temtica que estamos discutimos, Gould
afirmou:
Nenhuma teoria cientfica, incluindo evoluo, ameaa a religio,
pois esses dois grandes instrumentos da humanidade para entender
o mundo funcionam de maneiras complementares (no contrrias),
em domnios completamente distintos: a Cincia investiga os
fatos do mundo natural, enquanto que a Religio busca o sentido
espiritual e os valores ticos.

OS TIPOS DE CRIACIONISMO
Do ponto de vista da interpretao dos escritos religiosos da
criao do mundo, da vida e do homem, existem trs linhas religiosas
principais, particularmente em relao verso judaico-crist, do livro
do Gnesis:
a) Criacionistas de uma Terra jovem: esses criacionistas acreditam
que cada dia descrito no Gnesis corresponde a 24 horas de
202 C E D E R J

29 MDULO 3
AULA

nosso tempo. Assim, a Terra no poderia ter mais de 7.000 anos


(baseado em clculos feitos sobre as vrias geraes descritas no
Velho Testamento), e toda a vida no planeta teria permanecido
inalterada desde o stimo dia da criao.
b) Criacionistas de uma Terra antiga: esses criacionistas aceitam
as evidncias geolgicas de que a Terra tem bilhes de anos e
consideram que cada dia do Gnesis deve ser visto de maneira
figurada, podendo significar milhes de anos. No entanto, no
acreditam em evoluo por ancestralidade: para eles, cada
espcie foi criada independentemente.
c) Testas evolutivos: da mesma forma que os criacionistas de uma
Terra antiga, para esses a Terra tem, conforme evidncias da
Geologia, vrios bilhes de anos, ou seja, cada dia do Gnesis
deve ser visto de maneira figurada. Os testas evolutivos, no
entanto, crem que a evoluo biolgica de fato ocorreu, conforme
evidncias da Paleontologia e do prprio estudo da Evoluo, sem
ver nisso, porm, qualquer conflito com sua f religiosa. Para os
testas evolucionistas, da mesma forma que os dias no Gnesis
podem ser vistos de forma figurada, tambm pode ser vista assim
a origem das espcies. A Evoluo, ento, pode ter sido a maneira
que Deus usou, e ainda usa, para completar sua Criao. Para
os testas, o livro do Gnesis se refere mais ao porqu, e no ao
como foi feita a Criao.
No somente os profetas ensinam coisas sobre Deus. Tambm os
cientistas fazem ensinamentos profticos, pois a verdade uma
s. O ensino religioso deveria mostrar o captulo do Gnese (da
Bblia) como uma maravilhosa alegoria ou parbola, de grande
valor moral. Jesus pregava freqentemente por parbolas. As novas
geraes muitas vezes no sabem sequer o que uma parbola.
Desconhecem o fato de que hoje inmeros cristos e muitos adeptos
de outras religies reconhecem e aceitam a importncia da evoluo
biolgica (NOGUEIRA-NETO, 2004).

Esses trs tipos de criacionismo so incompatveis entre si, e uma


das perguntas a que os criacionistas tm dificuldade de responder se
acreditam que os outros criacionistas estejam to errados quanto os
evolucionistas, j que difcil crer, ao mesmo tempo e usando a mesma
(nica) fonte de informaes, que a Terra tenha tanto sete mil quanto
vrios bilhes de anos de idade.
C E D E R J 203

Evoluo | Criacionismo

ATIVIDADE 1
Relacione a coluna da esquerda com a da direita (voc pode colocar vrias
letras entre cada parnteses, se achar necessrio).
(

) O Sol gira em torno da


Terra

a) Criacionistas de Terra jovem

) Terra tem cerca de sete mil


anos de idade

b) Criacionistas de Terra antiga

) Terra tem vrios bilhes


de anos

c) Testas evolutivos

) Deus criou a Terra

) As espcies atuais se
originaram de outras
RESPOSTA

(
(

) O Sol gira em torno

a) Criacionistas de Terra

da Terra

jovem

) Terra tem cerca de

b) Criacionistas de Terra

sete mil anos de

antiga

idade
(

) Terra tem vrios

c) Testas evolutivos

bilhes de anos
(

) Deus criou a Terra.

) As espcies atuais
se originaram de
outras
COMENTRIO

Nessa atividade, vemos que as trs escolas religiosas sobre a origem


da Vida atribuem a Deus a criao da Terra. Elas s diferem quanto
interpretao de como Deus relatou ter executado a Criao. Hoje
em dia, nenhuma das escolas acredita que o Sol, ao contrrio do
declarado na Bblia, gire em torno da Terra. Mas nem sempre isso
foi assim!

DO CRIACIONISMO AO TESMO EVOLUTIVO


A posio criacionista de uma Terra jovem era predominante no mundo
at o sculo XIX. No entanto, a descoberta dos fsseis, o desenvolvimento
da Geologia, os trabalhos de Darwin e os estudos cientficos sobre Gentica e
Evoluo apresentaram evidncias que refutaram essa posio. Praticamente
todas as religies do mundo seguiram esse movimento, aceitando, da mesma
forma como aceitaram que no o Sol que gira em torno da Terra, que a
vida na Terra resultado da evoluo, sem, no entanto, diminuir em nada
204 C E D E R J

29 MDULO 3
AULA

sua f. Houve, ento, uma transio no sculo XX: do criacionismo para o


tesmo evolucionista. Afinal, um problema fundamental para o criacionismo
passou a ser a falta de consistncia: como algum poderia exigir que a Bblia
fosse interpretada literalmente em relao criao das espcies e, ao mesmo
tempo, aceitar que o Sol no girava em torno da Terra?
A falta de contradio entre Religio e Cincia pode ser
exemplificada pela posio da Igreja Catlica: Em 1950, o papa Pio XII
declarou que no existe oposio entre Evoluo e a doutrina da f
sobre o Homem e sua vocao (Encclica do Gnero Humano, 42, p.
575-576). Mais recentemente, em outubro de 1996, em uma mensagem
sobre Evoluo e origem do Homem Academia Pontifcia de Cincias
do Vaticano, o Papa Joo Paulo II declarou que ns devemos ser capazes
de nos beneficiarmos do dilogo entre a Igreja e a Cincia (Captulo 1).
Na mesma mensagem, o Papa reconhece que, aps quase meio sculo
da referida encclica de Pio XII, novas descobertas feitas pela Cincia
permitiram que a teoria evolutiva fosse progressivamente aceita por
todos, e que a convergncia dos resultados desses trabalhos, que foram
conduzidos independentemente, so um argumento significativo a favor
da teoria da Evoluo (Captulo 4).

OS ARGUMENTOS CRIACIONISTAS
Apesar de representar uma posio minoritria no mundo, o
criacionismo, por ter como sede a nao econmica e militarmente mais
poderosa da Terra, tem exercido forte presso sobre vrios pases, atravs,
principalmente, de religies fundamentalistas de origem protestante. A
estratgia dos criacionistas muito habilidosa e tem girado em torno
de quatro eixos:
a) radicalizar o debate, procurando criar a imagem de que as
pessoas precisam escolher Deus ou Cincia. Dessa forma,
procuram tornar a questo mais emocional do que racional,
gerando dilemas de ordem pessoal nos polticos e no seu
eleitorado;
b) argumentar que a viso religiosa da Criao tem valor cientfico
(da a autodenominao Criacionismo Cientfico). Assim,
podem exigir que a verso bblica seja includa nos currculos
de Biologia, como uma explicao cientfica alternativa teoria
evolutiva;
C E D E R J 205

Evoluo | Criacionismo

c) procurar evidncias contra a evoluo biolgica, freqentemente


retiradas da prpria literatura cientfica evolucionista e citadas
fora de contexto, para demonstrar suposta falta de consenso
sobre os processos evolutivos no campo cientfico. Procuram
desmoralizar o conhecimento atual sobre Evoluo, explorando
o desconhecimento popular a respeito do processo de construo
do conhecimento cientfico. Ao fazer isso, tentam reduzir o
conhecimento sobre Evoluo a uma questo de escolha pessoal,
como se ele fosse tambm uma questo de f;
d) argumentar que, em nome da liberdade de expresso, os alunos
deveriam receber, em sala de aula, uma viso pluralista para
os fenmenos naturais. Desse modo, no incluir a explicao
criacionista no currculo de Biologia seria um sectarismo uma
parcialidade incompatvel com um mundo democrtico.
As estratgias a e c so mais eficazes nas camadas menos
informadas da populao (freqentemente seguidores de religies
fundamentalistas), enquanto as estratgias b e d so mais usadas
com legisladores e em meios intelectuais. Vamos analisar, a seguir, as

SINCRETISMO
palavra que vem do
Grego, une o prefixo sin,
que quer dizer unir, com
a palavra Creta, nome da
maior e mais importante
das ilhas gregas. Foi usada
pela primeira vez pelo
escritor grego Plutarco,
no sculo I, para designar
a necessidade de os povos
de Creta se unirem contra
inimigos comuns. Desde
ento, a palavra
passou a ser usada
significando a unio de
filosofias ou religies
distintas, mesmo
quando aparentem
ser completamente
opostas. Um dos nossos
sincretismos religiosos
mais conhecidos foi a
assimilao da religio
catlica pelos cultos
politestas africanos, como
a Umbanda, o que pode ser
visto bastante claramente
nas tradies da Igreja
do Senhor do Bonfim, na
Bahia.

206 C E D E R J

vrias estratgias:

Estratgia A: F e Cincia
Na estratgia A, o lder religioso declara que seus fiis no
podem acreditar ao mesmo tempo em Evoluo e em Deus; ele apela
fidelidade e ao mistrio da f. No entanto, particularmente no Brasil,
existe bastante espao para

SINCRETISMOS,

e o povo pode ver que

possvel acreditar na Cincia sem ter de abrir mo de sua f. Nesse


caso, a melhor abordagem a ser seguida pelos professores de Cincias
apresentar inicialmente a questo da transio da viso ptolomaica (a
Terra o centro do Universo) para a viso coprnica (a Terra gira em
torno do Sol) ao falar sobre o Universo, chamando ateno aos alunos,
nessa fase (ou seja, bem antes de Evoluo ser introduzida), de que a
mudana de viso das posies relativas da Terra e do Sol, apesar de no
concordar com o que est escrito na Bblia, no fez com que as pessoas
deixassem de acreditar em Deus.
At 1990 existia uma seita nos EUA chamada Flat Earth
Society (Sociedade da Terra Plana) que, de fato, dizia, baseada em
uma interpretao literal da Bblia, que a Terra era plana e parada no

29 MDULO 3
AULA

espao, e que o Sol girava em torno dela. No entanto, praticamente todos


os criacionistas concordam, hoje em dia, que a Terra gira em torno do
Sol. Assim, fica mais fcil introduzir, atravs dessa polmica do sculo
XVII, a compatibilidade entre a Cincia e a Religio. Posteriormente,
ao ser abordado o tema da Evoluo, pode ser lembrada aos alunos
essa compatibilidade tambm para a teoria evolutiva. Voc pode saber
mais sobre essa questo no site:http://www.comciencia.br/200407/
reportagens/08.shtml

Estratgia B: um criacionismo cientfico?


Essa estratgia depende, naturalmente, da definio do que
Cincia ou do que o conhecimento cientfico. O conhecimento cientfico
pode ser definido da seguinte forma:
se caracteriza por ser objetivo, quantitativo, homogneo,
generalizador, diferenciador; por estabelecer relaes causais
depois de investigao rdua e comprovaes que as justifiquem.
, portanto, resultado da pesquisa cientfica. Como o trabalho
cientfico permanente e contnuo, est aberto a mudanas. um
conhecimento em construo, logo, uma produo histrica e
social (HORA, 2004).

Ou seja, conhecimento cientfico procura relaes causais e


comprovaes, o que o torna aberto a mudanas. Baseado nessa definio,
podemos dizer que o criacionismo uma cincia? Que evidncias
poderiam fazer um criacionista mudar de idia? Na Cincia, fatos
novos so produzidos com freqncia, que confirmam ou contrariam as
teorias existentes. As teorias cientficas so constantemente aperfeioadas,
atravs de contnuos testes (a prpria Teoria da Evoluo mudou bastante
desde a sua formulao original por Darwin, como voc pode constatar
relendo as Aulas 3 e 4 de nosso Curso). A nica fonte de informaes
do criacionismo a Bblia. como se os bilogos usassem at hoje, sem
questionamentos, a origem das espcies, de Darwin. Assim, o nico
evento que poderia, de fato, abalar a crena de um criacionista seria a
descoberta de uma bblia mais antiga que os escritos do Mar Morto,
comprovadamente original, em que fosse declarado que as espcies
haviam sido produto da Evoluo.

C E D E R J 207

Evoluo | Criacionismo

O criacionismo no uma cincia. A sua base um nico livro,


que s pode ser considerado como verdade absoluta atravs da f.
O conhecimento criacionista no est aberto a questionamentos ou
experimentaes; ele parte integral de uma abordagem fundamentalista
religiosa e deve ser respeitado como tal: todo pessoa tem direito f
em qualquer religio. Mas esta no pode ocupar um espao na escola,
dentro da disciplina de Cincias.

Estratgia C: crticas Evoluo


Em relao ao item c (argumentos contra a Evoluo), existem
vrias estratgias que dependem do tipo de crtica feita. Apresentamos
adiante as mais freqentes, que voc poder ouvir, provavelmente, em
sala de aula. Para cada argumento, convidamos voc a refletir e encontrar
suas falhas e maneiras de rebat-los.
Argumento 1 A Evoluo s uma teoria
Esse argumento no surgiria se as pessoas tivessem uma viso melhor
sobre Filosofia da Cincia e do processo de construo do conhecimento
cientfico. Todo o conhecimento cientfico evolui, e as bases sobre as quais
as modificaes acontecem so as Teorias Cientficas. J se passaram 150
anos desde a publicao, por Darwin, do livro A origem das espcies. Ao
longo desse tempo, a teoria foi constantemente testada. O assunto to
importante que, se algum cientista conseguisse evidncias concretas (genes
no respondendo seleo natural, fsseis de humanos encontrados em
rochas do perodo Cambriano, seqncias de DNA de genes humanos
mais prximos dos genes de lagartos do que dos macacos, descoberta
de mamferos com seis membros etc.) de que a teoria evolutiva estivesse
errada, ele certamente ganharia grande fama provavelmente at um
Prmio Nobel! No entanto, todos os testes feitos at hoje serviram para
confirm-la e aperfeio-la, como voc viu ao longo de nossas aulas.
Baseados nisso, podemos dizer que o criacionismo uma teoria?

208 C E D E R J

29 MDULO 3
AULA

O criacionismo s pode ser chamado de teoria no sentido mais


popular da palavra (palpite, hiptese). O criacionismo no pode ser uma
teoria cientfica porque: a) no aberto comprovao experimental;
b) no tem como ser refutado (que tipo de fato natural poderia provar
que o criacionismo est errado?); c) tem como base a f, que uma
experincia individual e espiritual, no cientfica.

O que uma teoria cientfica?


A palavra teoria pode ser usada, no dia-a-dia, com o sentido de palpite: Eu tenho
uma teoria sobre quem est namorando o Pedro. Tambm pode ser usada com
o sentido de hiptese: Minha teoria a de que os cariocas so mais altos que os
paulistas. Ou como contraponto prtica: Nosso curso tem aulas tericas e prticas.
No entanto, quando os cientistas falam sobre teoria, referem-se ao sentido original
da palavra. Uma teoria se origina a partir de um conjunto de hipteses testadas e
confirmadas. As teorias cientficas evoluem constantemente: at mesmo a Teoria da
Evoluo que conhecemos hoje apresenta vrias diferenas em relao hiptese
da seleo natural originalmente descrita por Darwin. Tais teorias no so palpites
ou hipteses; elas so constantemente testadas, tanto empiricamente como pela
descoberta de fatos naturais novos. A base da Cincia so as teorias. Exemplos bem
conhecidos so a Teoria da Evoluo, a Teoria da Relatividade, a Teoria Quntica, a
Teoria dos Conjuntos e as Teorias da Probabilidade.

Argumento 2 Pegadas humanas junto com pegadas de dinossauros?


Os evolucionistas dizem que o homem s surgiu 60 milhes de anos
depois de os dinossauros j estarem extintos. Como que eles explicam,
ento, que pegadas de humanos foram encontradas, lado a lado, com
pegadas de dinossauros, no Texas (EUA)?

Realmente, se fossem encontradas pegadas humanas junto a pegadas


de dinossauros enfrentaramos um questionamento muito claro sobre o
que conhecemos, hoje em dia, a respeito da evoluo do Homem. O fato
de nunca terem sido encontradas tais pegadas (ou crnios, ferramentas, ou
qualquer outro indcio humano) junto a fsseis de dinossauros , na verdade,
um dos argumentos que apoiam a teoria evolutiva contra a idia de que
tanto os Homens quanto os dinossauros foram criados ao mesmo tempo.
Essas pegadas, como explic-las? Elas foram descritas na dcada de 1960
por um pesquisador criacionista do Texas, Stanley Taylor, e amplamente

C E D E R J 209

Evoluo | Criacionismo

divulgadas em livros, folhetos, filmes e jornais. No entanto, uma anlise


cuidadosa dessas pegadas revelou, na dcada seguinte, que se tratavam, em
sua maioria, de artefatos gerados pela eroso de pegadas de dinossauros
tridctilos (com trs dedos), comuns naquela regio (Figura 29.2).

e
b
a

f
d

variao das pegadas bipedais


de dinossauros

Figura 29.1: Marcas deixadas por dinossauros tridctilos andando com a parte dianteira do p (a, b, c) e com a sola do p inteira (d, e, f), mostrando como a eroso
pode acabar gerando impresses parecidas com as de ps humanos gigantes (g). O
reconhecimento dessas marcas como figuras de eroso foi feita atravs de anlise
detalhada dos padres de desgaste das impresses, e atualmente aceita at mesmo
pelos criacionistas.

Voc pode estar se perguntando: Epa, ele falou em sua maioria!


Ento, pelo menos algumas vezes, as pegadas eram verdadeiras. Em
realidade, no. Quando no se tratava de artefatos de eroso, as pegadas
revelaram-se fraudes, ou seja, pegadas que haviam sido forjadas por pessoas
inescrupulosas, tentando confundir os estudos dos paleontologistas. No
final, o prprio Stanley Taylor reconheceu que nenhuma das pegadas era
legtima, e o assunto foi considerado encerrado. Entretanto, mesmo j
tendo sido provado que elas eram falsas, o argumento continuou sendo
usado por muitos criacionistas, na esperana de influenciar pessoas que
no soubessem da verdadeira histria das pegadas do rio Paluxy. Se voc
quiser ver uma ampla discusso sobre o assunto, consulte o site (em
ingls: http://www.talkorigins.org/faqs/paluxy.html).

210 C E D E R J

29 MDULO 3
AULA

Argumento 3 Os cientistas nunca viram a especiao acontecendo


Todo mundo sabe que filhotes de cachorro so cachorros, assim
como filhotes de macaco so macacos, da mesma espcie que os pais. Os
cientistas nunca viram uma espcie gerar filhotes de uma nova espcie. A
idia de que espcies aparecerem a partir de outras espcies, ento, apenas
uma hiptese, que nunca foi nem poder ser provada, no mesmo?

De fato, a especiao um processo muito lento, podendo levar


milhares de anos, que muito mais tempo que a vida de um cientista.
Assim, a maioria das especiaes aconteceu mesmo sem ter um testemunho
ocular que pudesse relat-las. No entanto, a especiao, em alguns casos,
pode acontecer de maneira muito rpida, de modo que as semelhanas
nas seqncias gnicas permaneam muito altas, apesar da presena
do isolamento reprodutivo que caracteriza as espcies diferentes. Isso
foi observado, por exemplo, nos peixes que vivem no Lago Vitria,
na frica. Esse lago passou por vrios ciclos, em funo do clima: em
alguns momentos, era um grande lago (como hoje em dia), e, em outros,
era fragmentado em muitos pequenos lagos. Com esse processo, vrias
espcies de Tilapia se originaram, mesmo em uma escala temporal muito
reduzida (poucos milhares de anos), de modo que possvel acompanhar,
a partir da alta semelhana gentica, todo o processo. Mais surpreendente
ainda: a especiao j foi produzida experimentalmente em moscas-dafruta (Drosophila), atravs de muitas geraes criadas em laboratrio,
em isolamento e com populaes pequenas.
De qualquer forma, a Cincia no pode se basear apenas naquilo
que podemos observar hoje em dia. Seno, como seria possvel existir uma
cincia como a Histria?! Algum j viu Jlio Csar? Ento, ser que ele
no existiu? Ningum duvida de que Jlio Csar tenha existido porque h
evidncias mltiplas e claras de sua existncia. Assim, ser razovel dizer
que se ningum houvesse visto a especiao ocorrer isso significaria que
ela no existe, considerando que o nmero de evidncias de especiaes
passadas muito superior ao das evidncias da existncia de Csar?

C E D E R J 211

Evoluo | Criacionismo

Finalmente, a observao direta, que os criacionistas argumentam


ser indispensvel para a comprovao da Evoluo, no , de fato,
necessria. Seno, no poderamos acreditar que a Terra gira em torno
do Sol (algum j se posicionou fora do sistema solar para ver isso?) ou
que o ncleo dos tomos feito de prtons e nutrons. O cientista age,
muitas vezes, como um detetive, que consegue descobrir quem cometeu
um crime a partir das evidncias deixadas. Se fosse sempre necessrio
haver uma testemunha ocular para que os crimes fossem elucidados,
como seria o trabalho da Justia?
Argumento 4 Se o crescimento do pescoo da girafa se deu porque era
vantajoso ter pescoo longo para conseguir comer as folhas altas das
rvores, por que os outros herbvoros no tm pescoo longo?
O argumento aqui : se a seleo natural explica a evoluo
do pescoo da girafa, seria esperado que ela operasse tambm, com
o mesmo fim, em outros animais, de modo que teramos elefante
de pescoo comprido, vaca de pescoo comprido etc. Essa uma
argumentao ingnua, embora possa aparecer em sala de aula. Como
voc a rebateria?

A evoluo das espcies depende, ao mesmo tempo, do potencial


suficiente (dado pela variabilidade gnica) e das presses seletivas especficas
que atuam sobre ele. Achar que todos os herbvoros deveriam ter seguido
o mesmo caminho evolutivo da girafa considerar que as vrias outras
adaptaes a nichos diferentes (comer grama, comer pequenos arbustos
etc.) so menos importantes que poder comer folhas altas de rvores.
Na verdade, o preo que as girafas pagam para poder explorar o nicho
exclusivo de comer folhas do topo das rvores fisiologicamente muito
alto (como a necessidade de um sistema circulatrio especializado para
enviar o sangue at a cabea). Assim, a evoluo de um mamfero com
pescoo to comprido foi um evento raro, e poderia nem ter ocorrido. O
fato de ele ter acontecido, portanto, no significa que seria a tendncia
natural de todos os herbvoros, j que muitos esto perfeitamente bem
adaptados a comer grama ou pequenas plantas.

212 C E D E R J

29 MDULO 3
AULA

Argumento 5 Vrios crnios encontrados em escavaes, considerados


como sendo de ancestrais humanos (como o Homem de Nebraska, o
Homem de Piltdown), revelaram-se fraudes. Isso prova que a teoria
evolutiva , ela mesma, uma fraude.
Na verdade, encontrar tais fsseis e depois descobrir que eles eram
falsos mais uma evidncia de como a Cincia funciona bem. Todas as
evidncias que aparecem so submetidas ao teste do tempo. Em alguns
casos, elas so equvocos ou fraudes (o Homem de Piltdown foi uma
piada feita por um bilogo e telogo francs com seus amigos ingleses,
montando, cuidadosamente, um crnio de humano com uma mandbula
de orangotango, que teve os dentes limados para simular o hbito
alimentar onvoro). Nesses casos, elas so descartadas e passam a fazer
parte da Histria da Cincia. Por outro lado, as evidncias consideradas
corretas so aquelas (como o Australopitecus ou o Homo habilis) que
so encontradas independentemente por vrios pesquisadores e que sejam
coerentes com algum cenrio evolutivo.
Uma das bases das vrias religies a f. As religies apresentam
dogmas, que so as verdades reveladas direta ou indiretamente por Deus.
A f consiste em confiar, independentemente da presena de provas, em
uma declarao, considerada a Verdade. A f transcende os sentidos.
Assim, por exemplo, um catlico tem f que o que come durante a
comunho uma parte do corpo de Cristo. No h nada a ser duvidado
ou testado. A verdade da religio baseada na f em seus dogmas, que
so imutveis.
A Cincia, por outro lado, est aberta a questionamentos. Ela
evolui de acordo com os novos fatos observados, em uma espiral em
que os conhecimentos obtidos so integrados s teorias existentes ou so
usados para contest-las ou propor teorias novas e mais compatveis com
o conjunto de dados disponveis naquele momento.
Argumento 6 O Homem de Cro-Magnon tinha uma capacidade
craniana quase to grande quanto a do Homo sapiens. Portanto, o
Homem de Cro-Magnon no pode ser considerado um ancestral de
nossa espcie.
verdade. Os evolucionistas concordam com essa afirmao
(reveja nossa Aula 25 sobre evoluo humana). A linhagem do Homem
de Cro-Magnon irm da que originou o homem atual. O Homem de

C E D E R J 213

Evoluo | Criacionismo

Cro-Magnon viveu na Europa, tendo-se extinguido. Isso no significa,


no entanto, que nossa espcie no se tenha originado de outras. Da
mesma forma que temos evidncias de que o Homem de Cro-Magnon
no nosso ancestral, temos evidncias de que o Homo habilis e o
Homo erectus o eram. Os dados dos vrios crnios de Homo habilis,
H. erectus, H. heidelberguensis, H. neanderthalensis e H. sapiens, assim
como anlises de DNA de fsseis de algumas dessas espcies, permitem
atualmente delinear hipteses bastante claras sobre a evoluo de nosso
gnero nos ltimos dois milhes de anos.
Argumento 7 Se o homem evoluiu do macaco, como possvel que
ainda existam macacos?
O homem no evoluiu do macaco. Ele evoluiu de um macaco. Os
macacos atuais no so nossos ancestrais; eles so nossos primos. Todas
as evidncias fsseis, morfolgicas e de seqncias de DNA indicam que
ns e os macacos atuais descendemos todos de primatas africanos.
Esses macacos evoluram para vrias linhagens, uma das quais originou
nossa espcie.
Argumento 8 Por que, em lugar nenhum do mundo, se observa uma
coluna geolgica completa, com fsseis desde o Cambriano at os tempos
atuais?
impossvel encontrar-se uma coluna completa porque as colunas so
formadas a partir da deposio, sob a gua, dos fsseis. No existe nenhuma
parte do Planeta que tenha ficado submersa durante os 3,5 bilhes de anos da
evoluo! No entanto, exemplos parciais da coluna geolgica aparecem em
vrias partes do mundo, independentemente, e com sobreposio suficiente
para se reconstituir a seqncia geolgica completa.
Argumento 9 A Segunda Lei da Termodinmica estabelece que todo
processo tem tendncia desordem (tambm chamada Entropia). A
teoria evolutiva depende de um aumento de organizao; portanto,
incompatvel com as leis da Fsica.
Quando voc nasceu, era menor e menos organizado do que
agora. No entanto, voc cresceu, produziu novas molculas, aumentou
sua complexidade, ou seja, diminuiu sua entropia. Como isso foi possvel?
Voc contrariou a Segunda Lei da Termodinmica?

214 C E D E R J

29 MDULO 3
AULA

Pode ficar tranqilo, voc no quebrou a lei! Na verdade, a


Segunda Lei da Termodinmica diz que em um sistema fechado, haver
uma tendncia a aumento de entropia. Voc no um sistema fechado,
ou seja, existe energia entrando e saindo de voc. Assim, voc usou essa
energia (na forma de alimentos) para se organizar. Em outras palavras,
diminuiu sua entropia (crescendo) custa do aumento da entropia da
comida que comeu.
Mas de onde a vida no nosso planeta retirou energia para se
organizar?

De nossa grande fonte de energia: o Sol. O Sol est aumentando


sua entropia, desorganizando-se e perdendo energia. Parte dessa energia
recebida pela Terra; a fonte que permite que os sistemas vivos se
organizem, cresam e evoluam.
Argumento 10 O cientista francs Louis Pasteur provou, ainda
no sculo XIX, que gerao espontnea de vida a partir de matria
inanimada no era possvel. Como podem os evolucionistas, ento,
desmentir Pasteur para explicar a origem da vida na Terra?
Ao contrrio do que se pensava na poca, Pasteur mostrou que as
moscas no eram geradas espontaneamente da carne podre nem os ratos
do lixo. Ele demonstrou que as moscas se originavam de outras moscas, e
que o processo de apodrecimento se devia a organismos muito pequenos
(os microorganismos). Se, por um lado, isso mostra que a vida no intervalo
de tempo de alguns dias ou anos, ou sculos no se cria do nada, isso
tambm no significa que, em uma escala de bilhes de anos, em condies
propcias, a vida no possa ter se originado espontaneamente, ainda que
inicialmente e, em formas extremamente simples.

C E D E R J 215

Evoluo | Criacionismo

Argumento 11 Como estruturas to perfeitas e complexas como o olho


humano poderiam ter aparecido apenas por acaso? Certamente, sua
existncia comprova a existncia de um ser superior, que as desenhou.
A evoluo ser devida apenas ao acaso? Essa uma viso
deturpada do que seja a Evoluo! A mutao devida, basicamente, ao
acaso. A deriva gnica tambm . Mas a seleo natural certamente no
um processo aleatrio! Voc viu, em uma de nossas primeiras simulaes
com o programa Populus (usando o mdulo da wozzleologia), a fora
que a seleo natural pode ter ao dirigir o processo evolutivo. O olho
humano, na verdade, nem uma estrutura to perfeita, pois apresenta
devido a contingncias anatmicas decorrentes de nossa origem evolutiva
como vertebrados um ponto cego que precisa ser compensado por
mecanismos neurolgicos complexos. Curiosamente, os olhos das lulas
e dos polvos so muito mais eficientes: eles no tm pontos cegos. Ser
que o ser superior que criou os homens e todos os animais preferia as
lulas, desenhando para elas olhos mais eficientes que aqueles dos homens
e outros mamferos?

Estratgia D: liberdade de expresso


Nessa estratgia argumenta-se que o aluno no deveria receber, na
escola, apenas a mais aceita viso cientfica da origem da vida e da evoluo
das espcies. Esse argumento, de fato, bastante interessante, e acreditamos
que deveria ser seriamente considerado. No entanto, no isso que os
criacionistas realmente querem! Eles no desejam que haja discusso crtica
sobre os diversos mitos religiosos para a origem do mundo e do Homem. Eles
almejam que seja contraposta teoria evolutiva somente a verso bblica, que
apenas uma dentre dezenas de verses religiosas sobre nossas origens.

216 C E D E R J

29 MDULO 3
AULA

Desde que os homens tornaram-se conscientes de sua existncia, passaram a questionar


sua posio no contnuo do Universo. De onde eles vinham? Para onde eles iam? Para
responder a essa primeira pergunta, as religies de vrias partes do mundo produziram
os chamados mitos de criao. Vejamos alguns exemplos:
China: Deus cuspiu nas mos e bateu palmas. Isso criou a Terra e os cus. Os homens,
as mulheres e os demnios foram criados a partir das lendas.
Judaico-cristianismo: Deus criou o Universo a partir do Caos. O homem foi criado
aps todas as plantas e animais, a partir do barro, ao qual Deus deu o sopro da vida.
A mulher foi criada do homem.
Egito: No incio, o Universo era feito de gua. Nesse universo, o deus Atum desejou
existir e surgiu. Por no conseguir ficar em p na gua, Atum criou a terra firme,
onde construiu um templo. Ele, porm, se sentiu sozinho e decidiu gerar dois filhos.
O menino foi cuspido, e se chamou Shu. A menina foi vomitada, e se chamou Tefnut.
Depois de algum tempo, os deuses Shu e Tefnut viajaram. Atum ficou com saudades
e enviou seus dois olhos em busca dos filhos. Quando os olhos retornaram, trazendo
Shu e Tefnut, Atum chorou de emoo. Conforme as lgrimas caiam no cho, iam-se
tornando homens e mulheres.
ndia: No incio, s existia Purusha, o deus de mil cabeas, mil olhos e mil braos, que
tinha 1/4 de si na Terra e 3/4 no paraso. Purusha foi sacrificado pelos deuses. Do ritual
de sacrifcio foram criados cnticos, versos, cavalos, vacas e carneiros. Quando os
deuses dividiram o corpo de Purusha, criaram a lua a partir de sua mente. Seus olhos
geraram o sol; seu hlito, o vento; seu umbigo, a atmosfera; sua cabea o firmamento.
Dos seus ps surgiu a Terra; os pontos cardinais surgiram de suas orelhas. Sua boca
originou os homens e mulheres Brahman, seus braos originaram os Rajanya, suas
coxas originaram os Vaishya e seus ps originaram os Shudra (esses termos descrevem
os quatro nveis de castas da sociedade Hindu).
Noruega: O deus Odin criou o Universo e a Terra, no formato de um crculo plano. Um
dia, Odin e seus irmos, Vili e Ve, andavam na praia, onde encontraram dois troncos
de rvores cados na areia. Odin lhes deu o sopro da vida. Vili lhes deu pensamentos
e sentimentos. Ve lhes deu audio e viso. Esses foram o primeiro homem, Ask, e a
primeira mulher, Embla.
frica, povo Orub: No incio, s existia gua e caos. O deus Olorum enviou seu
assistente, Obatala, at a gua por uma enorme corrente de ouro, carregando um
galo, um pouco de ferro e uma pequena palmeira. Quando Obatala chegou gua,
colocou o galo em cima do ferro. O galo arranhou o metal e gerou a terra firme. Ele,
ento, plantou nessa terra a palmeira, que se reproduziu criando as florestas. Em
seguida, Obatala fez um homem de terra e Olorum lhe deu o sopro da vida.
Peru, povo Inca: No incio, s existia a montanha e o lago Titicaca. Do lago surgiu o
Deus-Sol, Pachacamac. Quando isso ocorreu, o cu ainda era vazio; ento, ele criou
as estrelas e a lua, com quem se casou. Os primeiros seres humanos foram feitos por
Pachacamac, a partir de uma pedra retirada de uma enorme montanha. Os primeiros
homens no sabiam como sobreviver no mundo; ento, Pachacamac e a lua geraram
um filho, que ensinou aos homens como cultivar a terra, e uma filha, que ensinou s
mulheres como fazer tecidos e comida.

Nos Estados Unidos, onde normalmente no existe ensino de


religio nas escolas, a estratgia criacionista tem sido procurar obter
tempo nos cursos de Biologia para o ensino da verso bblica (ou seja,
religiosamente unilateral) da origem. No Brasil, como o ensino de religio
comum nas escolas, a estratgia criacionista tem sido ensinar a verso
bblica na disciplina de Religio, que ensinada muito antes de os alunos
comearem a aprender evoluo na disciplina de Cincias. Dessa forma,

C E D E R J 217

Evoluo | Criacionismo

uma abordagem que poderia ser til na formao crtica do aluno seria
a introduo dos vrios mitos de criao, logo que fosse apresentado o
contedo programtico de Evoluo, de modo a mostrar aos alunos a
diversidade de hipteses, para a origem da vida e da nossa espcie, geradas
pelas vrias sociedades. A teoria evolutiva poderia ser apresentada, em
seguida, como a nica que no se desenvolveu a partir de uma religio,
sendo socialmente muito mais recente (150 anos de idade, comparada
com os milhares de anos de existncia dos mitos de criao) e baseada
no mtodo cientfico.

A ARCA DE NO E A BIOGEOGRAFIA
Alm de argumentarem que a Terra tem menos de sete mil anos,
os criacionistas tambm dizem que os eventos descritos na Bblia sobre
o Dilvio Universal devem ser interpretados literalmente. Ou seja, No
colocou numa arca, em sete dias (Gn, 7: 4-10), um casal de cada uma de
todas as espcies terrestres do planeta. Aps o dilvio, que, segundo a
Bblia (Gn, 7: 21-23), matou todos os animais terrestres que no estavam
na arca, No e sua famlia espalharam os animais e plantas pelo planeta.
A histria do Dilvio uma bela parbola. No entanto, a tentativa de
interpret-la literalmente um dos pontos fracos do criacionismo, que
podem ser explorados em discusses. Se a Bblia deve ser interpretada
literalmente e d um relato muito detalhado do evento do dilvio, os
criacionistas devem ser capazes de responder:
a) Bois e carneiros so animais extremamente teis, que so
explicitamente listados na Bblia, na passagem sobre o dilvio.
Escorpies, cobras e pragas no so listados; mas, como so
animais terrestres, tambm deviam estar presentes na arca. Por
que ser que os filhos de No, que seguiram para as Amricas e
Oceania, no trouxeram consigo camelos, bois e carneiros, apesar
de sua clara utilidade, mas escorpies, cobras e pragas?
b) Atualmente so conhecidas cerca de 2 milhes de espcies de
insetos. A maioria delas tem distribuio geogrfica restrita a
continentes especficos. Como foram transportadas at a arca em
apenas sete dias? E como todas elas foram levadas de volta, do
monte Ararat aos seus locais de origem?

218 C E D E R J

29 MDULO 3
AULA

c) Os criacionistas dizem que os fsseis dos dinossauros foram


produzidos durante o dilvio. Existiam dinossauros na arca? Se
sim, considerando-se o tamanho imenso de vrios deles (e so
conhecidas centenas de espcies de dinossauros grandes), como
foram acomodados na arca? Se no, isso significa que a Bblia
mente ao dizer que todas as espcies terrestres estavam presentes
na arca?
d) Os pingins so animais terrestres que no conseguem permanecer
por longo tempo na gua. Portanto, eles teriam morrido no dilvio,
a no ser que estivessem tambm na arca. Como eles foram da
Antrtida para a arca? Como voltaram?
e) Por que vrias espcies como preguias, sagis, onas, centenas
de orqudeas, dezenas de espcies de ratos etc. s existem na
Amrica do Sul? Se elas foram salvas pela arca, por que algumas
no foram mantidas em outras partes do mundo? A mesma coisa
com cangurus, avestruzes, ornitorrincos etc. na Oceania.
f) A batata e o milho so plantas especialmente teis na agricultura.
No entanto, elas s foram introduzidas no Velho Mundo aps a
descoberta da Amrica por Colombo. Essas plantas no poderiam
ter sobrevivido a um dilvio universal; ento, elas estavam na
arca. Por que plantas to teis, que poderiam ter amenizado a
fome da populao, no foram aproveitadas pelo povo de No,
sendo levadas apenas para as Amricas, no sendo deixadas em
nenhuma outra parte do mundo?
g) So conhecidas dezenas de espcies de vermes, vrus e parasitas que
so exclusivas da espcie humana. Esses organismos no podem
viver por muito tempo fora do homem, e muitos deles teriam se
extinguido durante o dilvio, a no ser que estivessem na arca.
Seriam, ento, No e seus familiares portadores de todas essas
doenas ao mesmo tempo?
h) Por que no h registro de qualquer dilvio nos escritos histricos
de outras civilizaes (como a egpcia) existentes na poca descrita,
na Bblia, como a do dilvio universal (2000 a.C.)?
Na verdade, a explicao mais lgica a de que houve mesmo uma
enorme enchente na regio do Oriente Mdio. O povo judeu como a
maioria dos povos da poca pensava que o mundo fosse muito menor;
conseqentemente, acreditou que tal enchente houvera atingido o

C E D E R J 219

Evoluo | Criacionismo

mundo inteiro, ou seja, que ele tivesse sido um dilvio universal. Vista
dessa forma, a histria do dilvio coerente, sua explicao religiosa
indiscutvel e no h qualquer incompatibilidade com os dados cientficos.
A incompatibilidade surge, apenas, quando se tenta ler o texto da Bblia
de maneira literal, esquecendo que ele foi escrito para um povo especfico
e com linguagem adaptada quele povo.

!
Voc pode encontrar uma longa discusso (em ingls) sobre a logstica da Arca de
No em http://www.talkorigins.org/faqs/faq-noahs-ark.html#gathering.

CONCLUSO A CINCIA NOS TORNA HUMILDES


A evoluo do conhecimento humano sobre o Universo se assemelha
evoluo individual de uma pessoa. Da mesma forma que as crianas
percebem o mundo como algo que existe apenas para elas, as sociedades
antigas acreditavam que ns ramos o centro do Universo e da Criao.
Quando a Bblia foi escrita, no se conheciam as Amricas e a Oceania,
pensava-se que o mundo fosse plano e que o Sol e a Lua girassem em
torno da Terra. Por essa viso de mundo, era fcil conceber, por exemplo,
que uma arca, como a de No, pudesse acolher um casal de cada uma de
todas as espcies do mundo (j que, na poca, o mundo conhecido era
bem menor, sem os 2 milhes de espcies que conhecemos atualmente).
Com o desenvolvimento da sociedade, nossa espcie foi, aos poucos,
expandindo seu conhecimento sobre o mundo e o Universo. descoberta
de que o mundo era redondo seguiu-se, graas ao desenvolvimento do
telescpio, a de que a Terra no era o centro do nosso sistema solar.
Depois, descobriu-se que nosso sistema solar no era o centro do Universo,
que nossa espcie no era separada das outras e nem sequer representava
o clmax da evoluo. Finalmente, chegou-se a concluso de que nosso
pensamento no todo razo, pois temos tambm um inconsciente, que
muitas vezes determina nosso comportamento. Ou seja, da mesma forma
que o nosso crescimento pessoal resulta no reconhecimento progressivo
de nossos limites e nossa posio na sociedade, o desenvolvimento das
sociedades, graas Cincia, foi no sentido de mostrar que no somos
o centro, mas sim uma parte integrante do Universo. No porque
no somos o centro do Universo, nem do nosso sistema solar, nem da

220 C E D E R J

29 MDULO 3
AULA

Natureza e nem mesmo de nossa prpria razo, que no deixamos de


ser especiais. A dimenso espiritual fortalece nossa tica e prov uma
explicao existencial adequada e adaptada a cada cultura. Nesse sentido,
a Cincia, com sua interpretao fsica da Natureza (a includo o fato
da Evoluo), e a Religio, com sua explicao metafsica da Alma (a
includos os mitos de criao) tornam-se complementares.
Navegar preciso
Aqui esto alguns sites interessantes sobre o debate Teoria
Evolutiva X Criacionismo
http://www.xr.pro.br/EVOXCRIA.HTML
http://www.talkorigins.org/
http://www.religioustolerance.org/welcome.htm#new
http://www.jornalinfinito.com.br/series.asp?cod=118

C E D E R J 221

Evoluo | Criacionismo

RESUMO
A conscincia da prpria existncia uma caracterstica que separa a nossa espcie
de todas as outras. Essa conscincia resulta em perguntas existenciais sobre de
onde viemos e para onde vamos. Na ausncia de metodologias adequadas para
explicar at as coisas mais simples como a existncia do Sol ou da Lua , os povos
antigos criaram mitos de criao. Esses mitos permaneceram como a Verdade
nas sociedades durante milhares de anos, at que o desenvolvimento cientfico
e tecnolgico permitiu que os fatos da Natureza pudessem ser explicados de
maneira materialista. Essa revoluo comeou com a criao do telescpio, o
reconhecimento de que os fsseis eram vestgios de espcies que haviam vivido no
passado, o desenvolvimento da Geologia e as grandes viagens cientficas do sculo
XIX. Desde ento, a evoluo biolgica proposta por Darwin foi repetidamente
testada, e novas evidncias foram surgindo, de modo que ela se tornou uma
teoria cientfica.
Teorias cientficas no so teorias comuns, como aquelas que usamos no dia-a-dia
para dar palpites sobre fenmenos nossa volta. As teorias s podem ser chamadas
cientficas quando apresentam uma sustentao racional slida, so baseadas
em modelos e j foram testadas repetidas vezes. Teorias cientficas evoluem, so
modificadas, aperfeioadas.
A Igreja Catlica, assim como a maioria das igrejas do planeta, aceita a evoluo das
espcies e no v nisso qualquer contradio com a f ou com os ensinamentos de
Deus. No entanto, um grupo minoritrio no mundo, formado por fundamentalistas
religiosos, em geral de igrejas evanglicas, nega a existncia da evoluo e prega
que a Terra tem menos de 7000 anos (ao contrrio dos mais de 4 bilhes de anos
indicado pelos dados da Geologia e da Astronomia). Para esse grupo, chamado de
criacionistas, todos os relatos da Bblia devem ser interpretados literalmente. Todas
as pessoas tm direito f e religio; portanto, no h nada de repreensvel na
posio criacionista. No entanto, o movimento criacionista tem procurado, dentro
da tradio da evangelizao, intervir no ensino de Cincias, tentando refutar a
teoria evolutiva e introduzir o ensino do criacionismo nas escolas, em detrimento
do ensino de Evoluo ou o dos mitos de criao das outras religies. Essa uma
proposta inaceitvel, por ser discriminatria as outras religies e incompatvel com
o ensino cientfico e o desenvolvimento de uma atitude crtica pelos alunos.

222 C E D E R J

29 MDULO 3

1. Algum disse a um aluno seu que a evoluo s uma teoria. Ele est
intrigado, pois j tinha ouvido falar sobre evoluo e lhe pareceu uma idia
razovel. Ele vem a voc para esclarecimentos. O que voc diria?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA

A melhor abordagem explicar ao aluno que a Evoluo , de


fato, uma teoria, embora essa palavra teoria, em Cincia, no
tenha o mesmo significado que aquele das conversas do dia-a-dia.
Em Cincia, uma coisa s pode ser considerada teoria se for bem
embasada em conhecimentos de vrios campos e, principalmente,
se tiver sido testada inmeras vezes, sendo confirmada ou no
rejeitada pelos resultados dos testes. Voc tambm poderia dizer
que, alm da Evoluo, so teorias tambm a da Relatividade, de
Einstein, a dos Conjuntos, em Matemtica; a Atmica; a Quntica,
da Fsica.

C E D E R J 223

AULA

ATIVIDADES FINAIS

Evoluo | Criacionismo

2. Homo sapiens (nossa espcie) e Pan troglodites (chimpanz) tm 99,4% de seus


genes iguais (WILDMAN et al., 2003); ambos tm 98% de seus genes iguais aos do
gorila. Da mesma forma, dos 16.000 genes expressos no crebro humano, 15.000
tambm so expressos no crebro do chimpanz, 14.000 no crebro do gorila, e
menos de 10000 no crebro de Macaca mulata (macaco Rhesus) (UDDIN et al.,
2004). Na sua opinio, quais as conseqncias desses resultados recentes para o
debate criacionismo x teoria evolutiva?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA

Esses resultados demonstram que a espcie dos chimpanzs est


extremamente prxima da nossa. De fato, isso tem levado os
cientistas a concluir que eles deveriam ser transferidos do gnero
Pan para o gnero Homo, que passaria a ter dois subgneros, com
as espcies atuais Homo (Homo) sapiens e Homo (Pan) troglodites.
A conseqncia para o debate criacionismo x teoria evolutiva
que fica cada vez mais clara a nossa relao evolutiva com os
macacos. Repare que o Homem e o chimpanz no tm em comum
apenas os genes expressos (poderia ser argumentado que eles
tm esses genes apenas porque tm corpos/fisiologia parecidos),
mas tambm as substituies sinnimas que no mudam as
protenas. A semelhana nas substituies no-adaptativas no
pode ser explicada por semelhana morfolgica ou fisiolgica; o
resultado esperado de espcies que tm um ancestral comum.

224 C E D E R J

jri popular (o que ficou conhecido como O julgamento do Macaco) por ter
ensinado Evoluo aos seus alunos, no Estado do Tennesse-EUA, onde era proibido
tal ensino. O que o julgamento de John Scopes e o de Galileu, no sculo XVII, tem
em comum?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________

RESPOSTA COMENTADA

Nos dois casos, o fundamentalismo religioso foi usado para reprimir


a manifestao cientfica. Ambos os rus, considerados culpados
pela intolerncia religiosa da poca, foram, anos mais tarde (no
caso de Galileu, 350 anos; no caso de John Scopes, 25 anos),
reconhecidos como inocentes, quando finalmente os legisladores se
convenceram da verdade cientfica que eles ensinavam. Voc pode
ter mais informaes sobre o julgamento de John Scopes em http:
//www.sabbatini.com/renato/correio/ciencia/cp990820.htm.

C E D E R J 225

29 MDULO 3
AULA

3. Em 1925, o professor de Biologia John Scopes, de 25 anos, foi condenado por

Evoluo | Criacionismo

AUTO-AVALIAO
Esta aula fundamental em nosso Curso, pois a Evoluo uma disciplina
integradora da Biologia. No pode deixar de ser ensinada e nem confundida
com explicaes religiosas que fogem do mundo cientfico e do contedo
programtico dos cursos de Cincias e de Biologia no Ensinos Fundamental e
Mdio. Freqentemente, os professores se sentem intimidados para argumentar
sobre Evoluo com seus alunos, o que resulta, muitas vezes, em evitar o assunto,
deixando-o para ser abordado apenas no ltimo ano do Ensino Mdio. Esperamos
que voc tenha sido devidamente instigado, nesta aula, a argumentar contra as
teses criacionistas e procurar a alternativa de consenso, em que Religio e Cincia
no sejam contraditrias. Revise os argumentos criacionistas apresentados e veja, a
partir deles, como tem sido a estratgia usada para tentar desacreditar a Evoluo,
atravs da desinformao disfarada em argumento cientfico.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA


Na prxima aula, falaremos sobre o estado do ensino de Evoluo no Brasil e de
como esse ensino pode ser mais bem incorporado ao de Cincias nas escolas.

226 C E D E R J

30

AULA

O ensino de Evoluo

Meta da aula

objetivos

Discutir a percepo dos alunos brasileiros


sobre Evoluo e apresentar algumas
estratgias no ensino dinmico da disciplina.

Ao final da aula, voc dever ser capaz de:


Enumerar algumas das maiores deficincias que
os alunos do Ensino Fundamental e Mdio tm
no estudo de Evoluo.
Descrever maneiras alternativas para o ensino
de Evoluo.

Pr-requisitos
pr-requisito desta aula nada mais
nada menos que a disciplina de
Evoluo. possvel, ainda, sugerir a
voc que reveja, especialmente,
as Aulas 1, 16 e 29.

Evoluo | O ensino de Evoluo

INTRODUO

Ao longo de nossa disciplina, voc viu como a idia da Evoluo surgiu para
os cientistas no sculo XIX; como essa idia se consolidou atravs de inmeros
testes e do acmulo de evidncias e como foi modificada e aperfeioada ao
longo do sculo XX. A teoria evolutiva era revolucionria e poderosa! Tanto
era que provocou reaes de grupos conservadores - principalmente dentro
da Igreja - que no se viam desde o julgamento de Galileu, no sculo XVII.
A teoria evolutiva revolucionria e poderosa! Isto porque ela coloca nossa
espcie dentro de um contnuo com o resto da Natureza e integra os conceitos
dos vrios campos da Biologia, bem como tambm da Paleontologia e da
Geologia. nesse contexto que os Parmetros Curriculares Nacionais - Cincias
Naturais indicam que a compreenso da histria evolutiva dos seres vivos de
fundamental importncia para que os alunos sejam capazes de organizar e
integrar os conhecimentos em Cincias Naturais.
Nesta, como na nossa primeira aula, estamos mais uma vez diante de um
eplogo (ver Aula 1: Introduo ao curso). a ltima aula da nossa disciplina;
nesse sentido, o fim dessa nossa relao professor-aluno: mais uma etapa
est cumprida! Contudo, mais uma vez, esse fim revela um incio: estaremos
discutindo o ensino e a aprendizagem de Evoluo com voc, futuro professor
de Cincias e de Biologia. , portanto, um recomeo, noutras bases, em
desenvolvimento espiral (ver Aula 16 de Evoluo: Controvrsias Evolutivas).
Assim, vamos partilhar idias, sugestes e propostas, pois o ensino de Evoluo,
em breve, ser responsabilidade nossa!

NO ESTAMOS SS
Existe todo um campo de pesquisas em ensino e aprendizagem.
Podemos comear dizendo que, nesse tipo de abordagem, a tarefa principal
nem sempre a de resolver todos os problemas; o mais importante,
muitas vezes, contribuir com elementos para o aprofundamento da

POSITIVISMO
Filosofia de August
Comte. Baseia-se nos
fatos e na experincia
e deriva do conjunto
das cincias positivas,
repelindo a Metafsica
e o sobrenatural. Por
extenso, qualquer
filosofia que privilegie
o conhecimento cientfico
e combata a Metafsica.

228 C E D E R J

discusso sobre eles. Isto significa dizer que, antes de mais nada, preciso
abandonar a linha de P E N S A M E N T O

P O S I T I V I S TA ,

"(...) pois em educao

as coisas acontecem de maneira to inextricvel que fica difcil isolar


as variveis envolvidas e mais ainda apontar claramente quais so os
responsveis por determinado efeito" (LDKE & ANDR, 1986). Desse
modo, o uso da subjetividade no um fator limitante, uma vez que o
objetivo nesse tipo de pesquisa ajudar o professor a julgar aquilo que

30 MDULO 3
AULA

para ele significante e o que trar benefcios s suas aulas, podendo


servir para ajud-lo a desenvolver novas idias, confirmar ou rejeitar
hipteses de trabalho, dar origem a novos dados e a novas prticas.
Dentro desse campo existe uma rea mais especfica que chamada
Ensino de Biologia. Os trabalhos nessa rea envolvem a compreenso
das complexas relaes estabelecidas entre alunos, professores e
conhecimento, tanto em espaos formais como em sala de aula, quanto
em espaos no-formais como museus, salas de cinema etc. Alm disso,
focaliza tambm os aparatos tcnicos de mediao de conhecimento,
tanto didticos (livros, jogos) quanto miditicos (TV, jornal, cinema).
O ensino de Evoluo integra essa rea.
No Brasil, ocorrem, desde 1986, na Faculdade de Educao da
Universidade de So Paulo (FEUSP), os encontros Perspectivas do Ensino
de Biologia (EPEB), que renem pesquisadores e professores interessados
nos problemas relacionados ao ensino de Biologia. Em 2004, ocorreu
o IX Encontro, no qual foram apresentados 291 trabalhos, dos quais
quase 5% (13 trabalhos) diziam respeito a problemas relacionados com
o ensino, a aprendizagem e a apropriao dos conceitos evolutivos nas
escolas, universidades, mdia etc.
Alm dos EPEB, foi criada, em 1997, a Sociedade Brasileira
de Ensino de Biologia (SBEnBio), que tem por finalidade promover o
desenvolvimento do ensino e da pesquisa em ensino de Biologia. A SBEnBio
promove, a cada dois anos, Encontros Regionais de Ensino de Biologia,
os EREBIO. J houve dois desses encontros no Rio de Janeiro (na UFF,
em 2001, e na Faculdade de Formao de Professores da UERJ, em So
Gonalo, em 2003) e outro na Bahia (na Universidade Estadual de Feira
de Santana - UEFS, em 2003). Nesses trs encontros foi apresentado um
total de 310 trabalhos, dos quais 22 diziam respeito temtica do ensino
de Evoluo (7% do total de trabalhos).

Voc pode visitar o site do SBEnBio no endereo http://www.sbenbio.org.br..

Mundo afora, as pesquisas em ensino de Evoluo tm despertado


interesse crescente de pesquisadores e professores. Por exemplo,
recentemente houve, nos EUA, uma conferncia nacional sobre o ensino
dessa disciplina (2002) e, no Canad, foi criado um centro de pesquisas
sobre o ensino de Evoluo. A que se deve tanto interesse? Existem pelo
menos trs boas razes para isso:
C E D E R J 229

Evoluo | O ensino de Evoluo

1. A teoria evolutiva fundamental para a compreenso e


organizao dos conhecimentos a respeito do mundo natural (esperamos
que, a esta altura do campeonato, nossa 30a aula, isto esteja bem
claro para voc).
2. A despeito disso, tem-se constatado que a compreenso dessa
teoria, tanto pelo pblico leigo quanto por parte de muitos professores
e pesquisadores, pequena.
3. Tem havido um recrudescimento de movimentos e organizaes
contrrios ao ensino de Evoluo, especialmente nos EUA (ver Aula 29:
Debatendo Argumentos Criacionistas).
Como voc deve estar percebendo, esse assunto srio, e grande a
nossa responsabilidade: mas no estamos ss! Uma vez que j discutimos
em Evoluo os itens 1 e 3, vamos tentar entender alguns dos problemas
envolvidos com a aprendizagem da teoria evolutiva.
Mais informaes sobre a conferncia nacional a propsito do ensino de Evoluo ocorrida
nos EUA podem ser obtidas no site http://www.ucmp.berkeley.edu/ncte. O endereo do
centro de pesquisa em ensino de Evoluo no Canad : Evolution Education Research
Centre, McGill University, 3700 McTavish, Montral, Qubec H3A 1Y2.

CONCEPES ALTERNATIVAS
Durante muito tempo, grande parte das pesquisas em ensinoaprendizagem foram norteadas pelo modelo de mudana conceitual.
Segundo esse modelo, os alunos possuem um conjunto de conceitos
com os quais interpretam os fenmenos naturais. Tais conceitos so
concepes a respeito de como o mundo funciona. Por exemplo, uma
criana observa seu cachorro, seu gato, as baratas e percebe que todos
eles andam. Ela conclui, ento, que seres vivos so aqueles que tm
movimento. Esse conjunto de conceitos o que ela utiliza para resolver
situaes-problema. Porm, toda vez que esses conceitos fracassarem ao
explicar determinadas situaes concretas, a criana estar aberta para
mud-los por outros que sejam mais eficientes na resoluo do problema.
Esse processo de aceitao de conceitos novos, mediada pelo fracasso dos
antigos, a mudana conceitual. No exemplo de que estamos falando,
a criana deveria abandonar a idia de que seres vivos so aqueles que
andam a partir do momento em que se depara com a realidade das
plantas, que so seres vivos e, no entanto, no se movimentam. Segundo
o modelo, a mudana conceitual mediada por conflito cognitivo e opera
uma reestruturao nas idias do estudante.
230 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

Esse modelo foi muito criticado, porque assume a aprendizagem


como um processo exclusivamente racional. Pesquisas recentes tm
demonstrado que as concepes dos alunos so extremamente resistentes
mudana conceitual e que, no processo de aprendizagem, existe no
s uma deciso racional, como tambm uma teia de relaes entre as
concepes prvias do aluno sobre o assunto, respeito e afeto dele o pelo
professor, pelas crenas religiosas, influncia da mdia, viso de mundo,
opinio a respeito da natureza da atividade cientfica etc. Desse modo,
o aprendizado ocorre em um fundo de mltiplas influncias (racionais,
afetivas e culturais), naquilo que foi denominado ecologia conceitual.
Essa teia de relaes parece ser muito importante, especialmente
no que diz respeito ao aprendizado da teoria evolutiva. Primeiramente,
essa teoria tem sido um tpico muito controverso, fundamentalmente
por causa da sua interseo com as crenas religiosas; do mesmo modo,

TELEOLGICO
Doutrina acerca das
causas finais. Teoria
que pretende explicar
os seres pelo fim a que
aparentemente so
destinados.

a mdia se apropria dela o tempo todo, promovendo uma divulgao


muitas vezes distorcida e simplista, com interpretaes do conhecimento
enriquecidas de novos significados. Alm disso, existe, tambm, um
discurso de senso comum sobre a teoria evolutiva que T E L E O L G I C O e
ANTROPOMRFICO,

contribuindo para a construo de concepes

errneas por parte dos estudantes. O resultado dessas mltiplas


influncias que no momento em que os estudantes entram em contato
com o ensino formal da teoria evolutiva, eles j trazem consigo uma

ANTROPOMORFISMO
Tendncia para
interpretar a Natureza
segundo os hbitos e
sentimentos humanos.

srie de concepes alternativas que so o "produto e o processo de


uma atividade de construo mental da realidade" (GIORDAN, 1987).
Devido a isso, muitas vezes fica difcil para o aluno aceitar uma nova
noo que no condiz com sua vivncia.
A pesquisa sobre concepes alternativas pode e deve auxiliar
os professores em sala de aula. indicado que essa estratgia seja
desenvolvida pelo levantamento dessas concepes, por meio de
questionrios aplicados antes do incio de determinado contedo.
Alternativamente, as avaliaes peridicas em sala de aula indicam erros
recorrentes relacionados com as concepes alternativas. Tais erros se
repetem em diferentes turmas, em diferentes anos, em diferentes regies
brasileiras e, tambm, em diferentes partes do mundo. Algumas vezes,
o sucesso no ensino da teoria evolutiva pode estar na utilizao das
concepes alternativas mais comuns como ponto de discusso entre os
alunos. Sabendo disso, vamos ver alguns resultados de pesquisas sobre
concepes alternativas desenvolvidas em escolas do Rio de Janeiro.
C E D E R J 231

Evoluo | O ensino de Evoluo

NO ENSINO FUNDAMENTAL
Foi realizada uma pesquisa com turmas de 5a e 6a sries de duas
escolas do municpio do Rio de Janeiro, uma pblica e outra privada
(MOREIRA & SILVA, 1995). O universo trabalhado inclua oito diferentes
turmas, num total de 257 alunos. Os resultados sero apresentados em trs
questes que representam as respostas mais interessantes do alunos:
1. O que Evoluo?
2. A Evoluo nunca ocorreu, ocorreu e j chegou ao fim, ou
ainda ocorre?
3. Como foi que desapareceram os dinossauros?
A grande maioria dos alunos, tanto da 5a como da 6a srie,
admitiram a Evoluo. Poucos foram aqueles que afirmaram que o
processo evolutivo no ocorre (6% na 5a e 4% na 6a srie). Entre os
que a admitiram, entretanto, muitos a relacionaram com a Criao
(60% na 5a srie e 52% na 6a srie). Isso significa que menos de 50%
dos alunos pesquisados aceitavam a teoria evolutiva como explicao
suficiente para a origem da diversidade biolgica no planeta (34% dos
alunos na 5a e 44% na 6a srie).
As respostas dos alunos foram muito claras em relao quilo que
eles pensavam. Por exemplo, uma aluna da 6a srie respondeu: "Evoluo
uma coisa que foi evoluda por Deus, e ele soube faz-la para que os
seres se desenvolvam" (Evoluo com Criao), ou, ento, "Deus criou
a ma com um gosto e a laranja com outro gosto. J pensou tudo com
um gosto s? Por isso a variedade das frutas, cores, tamanhos... Eu penso
assim porque no acredito na Evoluo e, sim, na criao".
Para aqueles que admitiram a Evoluo, nenhum da 5a srie foi
capaz de explicar corretamente alguma etapa do processo; menos de
10% dos da 6a foram bem-sucedidos nas suas explicaes. Em geral, eles
pensavam a Evoluo do ponto de vista lamarckista, como um processo
de mudana que est associado ao melhoramento e aperfeioamento
das espcies.
Quanto ao tempo de durao da Evoluo, a resposta de que
esta no ter necessariamente um fim foi a que teve maior freqncia
(67% na 5a e 80% na 6a srie). Os alunos podiam ver a Evoluo como
um processo que acontece no dia-a-dia ou como algo que gera um
aperfeioamento ou uma deteriorao dos seres vivos. Por exemplo,

232 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

um aluno respondeu: "Evoluir progredir, melhorar, dar um passo


frente"; enquanto outra explicou: "Aconteceu aos seres vivos e j chegou
a um fim, porque a gente, ao invs de evoluir, est voltando. No estamos
melhorando nada."
Para outros alunos, a Evoluo ocorreu e j acabou, ou ainda
ocorre, mas um dia terminar (15% na 5a e 6% na 6a srie). Uma aluna
da 6a srie disse: "A evoluo aconteceu aos seres vivos e j chegou ao
fim. Porque eu acho que os seres no vo mais mudar a sua aparncia."
Por fim, alguns alunos consideravam que a Evoluo no tivesse ocorrido
(5% na 5a e 5% na 6a srie).
Quando foram perguntados sobre da causa do desaparecimento
dos dinossauros, a resposta mais citada dizia respeito a um meteoro,
mas que nem sempre, na explicao do aluno, aparecia dessa maneira,
podendo ter vindo sob a forma de asteride, meteorito, chuva de
meteoros, cometa, diamante gigante etc. Porm, o dado mais interessante
foi que alguns alunos colocavam o Homem como contemporneo dos
dinossauros e, alm disso, como responsvel pelo desaparecimento desses
rpteis (ver, na Figura 30.1, o tempo de separao entre o Homem e os
dinossauros). Um aluno, inclusive, disse o seguinte: "O aparecimento
dos homens: ns, para conseguirmos viver, comeamos a atacar os
dinossauros, provocando a sua total extino."
Uma observao interessante foi a existncia de contradies
internas nas respostas dos alunos: aqueles mesmos que negavam o
processo evolutivo ofereciam algumas verses oficiais de como a coisa
deveria ter ocorrido. Os pesquisadores interpretaram esse resultado como
evidncia de que os alunos podem apresentar, para o mesmo problema,
dois tipos de resposta: uma versooficial, para a escola; e outra, para
sua vida cotidiana.

200
Primeiras aves e
mamferos

65
Primeiros primatas
Extino dos dinossauros

1,8
Homo abilis

1,4
Homo erectus

0,01
Homo moderno

Figura 30.1: Linha do tempo evidenciando que Homem e dinossauros esto muito separados no tempo.

C E D E R J 233

Evoluo | O ensino de Evoluo

NO ENSINO MDIO
De modo similar pesquisa anterior, foram estudadas as
concepes alternativas sobre Evoluo, extradas dos alunos de todas
as sries do Ensino Mdio em duas escolas do estado do Rio de Janeiro,
uma da rede pblica, localizada no municpio de Maric, e outra da rede
privada, situada no municpio de So Gonalo, num total de 103 alunos
(AZEVEDO & SILVA, 2002). Os resultados dessa pesquisa tambm
sero apresentados com referncia s trs questes j descritas para o
Ensino Fundamental.
Para os alunos, a Evoluo principalmente o resultado da ao
do tempo (20,4%), como definiu a seguinte resposta: "Para mim, a
Evoluo uma transformao que ocorre com os seres vivos com o
passar do tempo." Muitos alunos acreditavam, tambm, que Evoluo
sinnimo de progresso (18,5%), ou que simplesmente representa o ciclo
vital (18,5%), como indicaram, respectivamente, as repostas. "Evoluo
para mim como se fosse o progresso de algo, ou crescimento"; "A
Evoluo acontece no ciclo vital: quando uma mulher gera um filho,
a que acontece a Evoluo porque ele vai nascer, crescer, reproduzir e
morrer." O desenvolvimento humano foi apontado por 9,7% dos alunos
como sendo aquilo que definia a Evoluo. Por exemplo, disse um aluno:
" a m diviso do mundo. Porque para os que tm, existe evoluo. E
para os que no tm, s existe melhora ou piora."
Com relao durao do processo evolutivo, a maior parte
dos alunos respondeu que a Evoluo est acontecendo e no tem
tempo para terminar (82,5%). Outro grupo (4,9%) considerou que a
Evoluo aconteceu, mas j teve fim, associando esse fim a processos
como extino e matanas. Por exemplo, uma aluna do 3 ano disse: "A
evoluo aconteceu aos seres vivos e j chegou ao fim, pois j existem
vrios animais em extino."
Trs alunos (2,9%) acreditavam que a Evoluo est acontecendo;
tendo, contudo, um tempo para terminar. Expressaram suas opinies
com respostas como: "A Evoluo est ocorrendo, mas corre o risco
de acabar, graas aos produtos qumicos lanados na atmosfera e na
biosfera. "Foi possvel notar, ainda, que, para alguns alunos (3%), a
Evoluo estava relacionada aos avanos cientficos e tecnolgicos,
tais como a clonagem e a manipulao gentica. Como exemplos dessa

234 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

associao feita pelos alunos, foram obtidas respostas tais como: "No.
Eu acho que muitos vieram dos laboratrios" ou "No, muitas espcies
foram criadas por meio de experincias, atravs de modificaes nas
clulas; ou, ainda, No, porque a Evoluo do mundo faz com que
vrias espcies apaream elaboradas em laboratrio; por isso, acho que
as espcies que existem hoje no existiam em nosso passado".
Com respeito a espcies j extintas, como o caso dos dinossauros,
7,8% dos alunos atriburam esse desaparecimento ao humana. Os
argumentos utilizados nas respostas apresentavam uma preocupao
ecolgica: "O ser vivo evolui de acordo com suas necessidades e situao
do meio em que vive: por ter o homem conseguido dominar o mundo, foi
destruindo as plantas que sustentavam o animal, e at mesmo matando
muitos (dinossauros)".
Tanto no caso do Ensino Fundamental como no do Ensino Mdio,
os pesquisadores no foram capazes de perceber diferenas marcantes
entre as concepes alternativas dos alunos da escola pblica ou privada.
Voc deve estar percebendo que a diferena entre essas concepes tambm
no to grande assim, no mesmo? Pois bem, como j havamos
dito antes, tais concepes so muito resistentes e parecem repetir-se
sempre. Entretanto, uma outra observao interessante apontada por
esses pesquisadores que, dependendo do nvel de escolaridade, as
concepes alternativas se travestem de termos mais tcnicos, palavras
oriundas da teoria evolutiva, como mutao, adaptao, camuflagem e
outras, sem, contudo, mudar a natureza da explicao.
Ento, os alunos aprendem Evoluo em um processo em que
falam muitas vozes... Ns, professores, portanto, no ensino de Evoluo,
temos que ser todos ouvidos.

LIES DE APRENDIZ
As concepes alternativas dos alunos, tanto do Ensino Fundamental
quanto do Mdio, tm evidenciado uma marcante tendncia a vises
antropocntricas. Esse antropocentrismo se apresenta de trs formas:
1. A Evoluo interpretada como tendo o Homem como seu fim.
Isso se parece muito com a viso dos criacionistas, que vem o Homem
como a obra mxima de Deus, por quem todas as coisas foram criadas.

C E D E R J 235

Evoluo | O ensino de Evoluo

2. O Homem encarado como responsvel pela Evoluo.


Nesse caso, a Evoluo condicionada aos problemas ambientais
provocados pela civilizao humana ou associada ao desenvolvimento
cientfico e tecnolgico. Isso se d, provavelmente, devido ao fato de
os problemas ambientais serem muito presentes na vida cotidiana e
terem ampla divulgao nos meios de comunicao. A associao com

RPG O U R O L E
P L AY I N G G A M E
um jogo de
interpretao. Nele, voc
um ator de improviso.
O jogador no tem falas
ou aes predefinidas,
mas deve assumir uma
personalidade, que ele
interpreta. O RPG tem
dois elementos
importantes: o Mestre e
um Sistema. O Mestre
deve guiar os jogadores
pelo mundo da fantasia e
dar suporte ao desenrolar
da histria. O Sistema
um conjunto de regras
associadas ao mundo
onde a histria se
passa; serve para ajudar
o mestre a resolver
impasses e dar realismo
histria, determinando
o modo de agir dos
jogadores.

a Cincia e Tecnologia, por outro lado, explorada, freqentemente,


na fico cientfica, que abrange filmes, desenhos animados, revistas em
quadrinhos, livros, jogos (RPG, videogames) etc.
3. O Homem visto como um ser extranatural. Este tipo de
idia era comum nos livros didticos de Ensino Fundamental, em que
os seres vivos eram classificados, segundo o critrio de utilidade para o
Homem, em teis e nocivos. Essa perspectiva parece estar, ainda, presente
nas concepes dos alunos. A idia do Homem margem da Natureza
(Homem x Natureza) e sua posio de pice do processo evolutivo
o que faz os alunos se referirem a ele, algumas vezes, como a prpria
causa da Evoluo.
Outro aspecto interessante das concepes alternativas o uso
de termos evolutivos sem o sentido correto. Evoluo, por exemplo,
sempre usada no sentido de progresso. Nesse caso, a principal causa talvez
seja o sentido coloquial da palavra. Mutao usada como sinnimo
de grandes mudanas nos indivduos, ou causando grandes malefcios
ou produzindo seres fantsticos, como nas histrias em quadrinhos. A
adaptao, por sua vez, encarada como uma mudana lamarckista: os
seres se adaptam pelo uso e desuso.
O que a anlise das concepes alternativas revela de maneira mais
impressionante, entretanto, o fato de que, mais de 100 anos depois da
publicao da Origem da espcies,
1. a variao gnica no vista como importante para a Evoluo;
ou seja, os alunos ainda no adotaram a perspectiva materialista da
variao;
2. os alunos pensam as caractersticas dos organismos como sendo
determinadas pela ao direta do ambiente sobre elas. O processo de
sobrevivncia diferencial (seleo natural) de variantes produzidas pela
recombinao gnica e mutao no compreendido;
3. a mudana evolutiva encarada como a transformao lenta
e gradual das caractersticas dos indivduos, e no como a mudana

236 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

das propores de indivduos com diferentes caractersticas dentro de


uma populao. A viso tipolgica se mantm (ver Aula 3: Histrico
do Estudo da Evoluo);
4. por fim, a Evoluo at hoje encarada como progresso, e
o Homem , ainda, o final dessa marcha triunfal. Os alunos tambm
vislumbram uma hierarquia no mundo vivo, que reflete uma ordem
superior (a essncia, a idia, a criao). A noo de contingncia est,
praticamente, ausente das concepes alternativas.

ATIVIDADE 1
Na primeira coluna so apresentados exemplos de concepes alternativas;
na segunda, algumas origens e tipos de erros mais comuns dos quais elas
podem vir. Numere a primeira coluna de acordo com a segunda, com base
na origem mais provvel da concepo alternativa.
( ) Evoluo progredir na vida.
( ) Os homens destruram
os dinossauros.
( ) O planeta Terra muito
jovem para que a Evoluo
tenha ocorrido.

1 Filmes, histrias em quadrinhos.


2 Crenas religiosas.
3 Senso comum.

RESPOSTA

( 3 ) Evoluo progredir na vida.

1 Filmes, histrias em
quadrinhos.

( 1 ) Os homens destruram
os dinossauros.
( 2 ) O planeta Terra muito

2 Crenas religiosas.
3 Senso comum.

jovem para que a Evoluo


tenha ocorrido.
COMENTRIO

Se voc foi bem-sucedido nesta atividade, ento o seu trabalho


de lidar com as idias que os alunos trazem para a sala de aula
ser, possivelmente, tranqilo. Caso voc tenha encontrado alguma
dificuldade, preciso voltar leitura, para se familiarizar melhor com
as concepes alternativas.

C E D E R J 237

Evoluo | O ensino de Evoluo

CULTURA DE MASSA
Quando falamos de cultura de massa, estamos nos referindo a todas
as manifestaes que produzidas e difundidas pelos meios de comunicao
e que, portanto, alcanam um grande nmero de pessoas. O termo foi
cunhado em contraposio cultura, no sentido das manifestaes
artsticas que tm uma circulao restrita como, por exemplo, a pintura,
a escultura, o teatro, a literatura etc. O consumo desses produtos ,
geralmente, restrito elite intelectual e econmica, que tem acesso aos
ambientes especiais onde se d o seu consumo, como os museus de artes, as
salas de concerto etc. A cultura de massas inclui os produtos do rdio, da
tev, do cinema, as histrias em quadrinhos, os jornais etc. Esses produtos
tm baixo custo, no precisam de locais especiais para ser consumidos
e apresentam ampla circulao. O surgimento deles estabeleceu relaes
novas nos sistemas poltico e socioeconmico, modificando e at criando
formas de vestir, falar, ouvir msica, escolher candidatos polticos etc.
Em sntese: uma nova cultura!
Como no poderia deixar de ser, o surgimento da cultura de massa
incluiu mais uma varivel no processo de apropriao do conhecimento
que, cada vez mais, deixa de ser assunto para o qual apenas a escola
tem funo e papel. A mdia tem participado intensamente nessa tarefa.
Grande parte da informao que obtemos hoje provm da internet, da
televiso, do jornal, de revistas e at mesmo das histrias em quadrinhos.
Para voc, que participa de um programa de ensino a distncia, isto no
deve ser nenhuma novidade, no mesmo? Pois bem... o problema
que tem crescido a preocupao com o poder da linguagem dos veculos
de massa sobre os indivduos e a sociedade. Isso porque as informaes
veiculadas, na maioria das vezes, so deterministas, reducionistas,
fragmentrias, com pouco contedo explicativo e com forte teor
ideolgico. Isso no contribui minimamente para a formao de um
sujeito com senso crtico a respeito do seu mundo e do seu tempo. a
que ns entramos!
Recentemente, muitos trabalhos na rea de ensino de Biologia,
alguns livros didticos e at mesmo os Parmetros Curriculares Nacionais
tm sugerido a utilizao de produtos da cultura de massa como recursos
didticos para discusso dos contedos em sala de aula. Diante do que
acabamos de dizer a respeito desses produtos, fica evidente que precisamos

238 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

entender, pelo menos, como eles lidam com o conhecimento biolgico.


Sendo assim, gostaramos de discutir com voc alguns exemplos de como
a mdia vem tratando a teoria evolutiva e como isso pode ter influncia
sobre os alunos.

No escurinho do cinema...
O cinema rende milhes de dlares, atingindo milhes de
espectadores em todo o mundo. Depois de exibidos nos cinemas, os
filmes so exibidos na tev, chegando assim a um nmero ainda maior
de espectadores. Nas produes cinematogrficas, utilizam-se muito a
Cincia e os avanos tecnolgicos, de tal sorte que parte das vises que
temos sobre a Cincia influenciada por elas.
Entre os temas cientficos mais explorados pelo cinema encontra-se
a teoria evolutiva. Seja como tema central, seja como pano de fundo ou
mesmo como discurso lateral de algum personagem, a teoria evolutiva
tem sido assunto freqente nas produes cinematogrficas. Isso se
deve, provavelmente, s discusses que suscitam a respeito das origens,
especialmente dos seres humanos e, tambm, em relao ao futuro das
espcies. Por tudo isso, produzem timos enredos, que possuem elementos
de polmica, fantasia, aventura e suspense.
Tem sido constatado, em vrios estudos, que o discurso dos alunos
sobre a teoria evolutiva reflete, algumas vezes, enredos explicativos
presentes em filmes, desenhos animados e histrias em quadrinhos.
Assim, por exemplo, seres humanos e dinossauros vivendo lado a lado
constituem um enredo recorrente na fico cientfica. Do mesmo modo,
o avano cientfico (manipulao gentica, robs, clonagem etc.)
responsvel pela produo de novas espcies e pela extino de outras.
Um outro aspecto presente nos filmes, bem como nos desenhos animados
e histrias em quadrinhos, o uso excessivo e muitas vezes indevido de
termos evolutivos. A mutao talvez seja a palavra campe de uso no

SIR ARTHUR

mundo dos super-heris.

CONAN
DOYLE

Esse fascnio pela teoria evolutiva vem de longe. Em 1912, o


escritor britnico de romances policiais S I R A R T H U R

CONAN DOYLE

escreveu O mundo perdido. Esse romance um clssico da literatura


mundial e conta a histria de quatro ingleses que vm Amaznia e
passam a viver em um plat onde as condies da pr-histria se mantm,
vivendo juntos dinossauros, seres fantsticos e o homem primitivo. A

Arthur Ignatius Conan


Doyle nasceu em 22
de maio de 1859, em
Edimburgo, Esccia, e
morreu em 7 de julho de
1930. Seu personagem
mais famoso o detetive
Sherlock Holmes.

C E D E R J 239

Evoluo | O ensino de Evoluo

ligao entre o romance de Conan Doyle e o livro de lanamento da


moderna teoria evolutiva bvia! Por exemplo, o personagem principal,
George Edward Challenger, um estudioso dos trabalhos de Darwin e
menciona, nos dilogos, outros naturalistas da poca, como Alfred Russel
Wallace (co-propositor das hipteses defendidas no livro A origem das
espcies) e Henry Bates.
Por seu enredo bem-humorado e aventureiro, este clssico ganhou
vrias verses para o cinema. Em 1925, aparece a primeira verso
cinematogrfica dessa histria e, desde ento, outras verses foram
produzidas para cinema e tev. No cinema, a mais recente o segundo
filme da trilogia Parque dos Dinossauros (1993) e, na tev brasileira, est
sendo exibida (2004) uma srie americana baseada no romance de Conan
Doyle. O mundo perdido teve, tambm, verses em quadrinhos.
Existem tambm os desenhos animados! Em busca do vale
encantado (1988), por exemplo, narra a histria de Littlefoot, um
brontossauro rfo que vai em busca de um legendrio vale de
luxuriante vegetao, onde os dinossauros podem crescer e viver em
paz. Na trajetria, num clima de muita diverso e aventura, Littlefoot
encontra-se com outros jovens dinossauros (de espcies diferentes) que
com ele enfrentam muitos obstculos at concretizarem o seu objetivo:
encontrar o vale encantado. O enredo desse desenho animado no
completamente destitudo de saber cientfico, mas como todos os filmes
que temos analisado aqui, ele parte de alguns fatos ou teorias cientficas
que so usados pela fico com maior ou menor liberdade. No caso de
Em busca do vale encantado, as bases do desenho so as hipteses a
respeito da causa do desaparecimento dos dinossauros.
Mais interessante que tudo a cadeia de relaes que existe entre
todos esses filmes e desenhos animados. Por exemplo, no desenho que
estamos comentando, existe um vale onde dinossauros herbvoros de
vrias espcies conseguiram sobreviver e escapar da extino devido
abundncia de alimento e a existncia de poucos predadores. Nos filmes
da srie O mundo perdido, o grupo de pesquisadores aventureiros vai
sempre em busca de um vale, onde os dinossauros foram capazes de
resistir e sobreviver extino. Logo, no surpreendente que os alunos
sejam fortemente influenciados em suas idias sobre a teoria evolutiva
por enredos que esto presentes, desde a dcada de 1920, em filmes,
desenhos animados e mesmo em histrias em quadrinhos.

240 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

Alm de filmes diretamente relacionados com o romance O


mundo perdido, que se relaciona diretamente com o livro A origem das
espcies, existem muitos outros que lidam com a teoria evolutiva de
maneira menos bvia. Homens e animais so elaborados/confeccionados
em laboratrios, como nos filmes A experincia, Blade Runner, Alien, a
ressurreio, Medidas extremas, Robocop, O Exterminador do futuro,
Gattaca, a experincia gentica etc.
Diante de tais fatos, parece importante que o professor de
Biologia esteja atento cultura de massas, usando, inclusive, os filmes e
os desenhos animados como contra-exemplos ou mesmo como situaesproblema que os alunos devem confrontar com os conceitos evolutivos,
de modo a julgar a sua possibilidade real ou no.

No calor da notcia
Reportagens de jornais, bem como documentrios de TV e
telejornais, utilizam recursos de linguagem que simplificam, seduzem,
encantam e emocionam. As reportagens, na maioria das vezes, so curtas
e, geralmente, reducionistas, dando nfase a aspectos sensacionalistas da
pesquisa relatada. A Cincia apresentada como sinnimo de verdade
indiscutvel, e no como conhecimento crtico. Quando aplicados, esses
procedimentos reforam aquela compreenso que o senso comum tem
da Cincia como verdade indiscutvel. Mesmo quando os reprteres
utilizam os verbos corretos ao se referirem pesquisa (uma pesquisa
sugere/indica), a palavra cientista pode ser usada como uma forma de
autoridade, o que passa a idia de que os fatos relatados comprovam,
revelam alguma verdade.
Um tema extremamente atual o meio ambiente. As concepes
de meio ambiente, degradao ambiental e conscincia ecolgica so de
suma importncia para a formao de cidados capazes de pensar o bem
coletivo. Contudo, tais concepes foram construdas pela sociedade e,
portanto, so ideolgicas, estando impregnadas de interesses polticos,
econmicos e sociais, altamente valorizados pelos meios de comunicao
de massa. Algumas pesquisas em ensino de Biologia tm demonstrado
que, muitas vezes, os alunos s so capazes de se referir ao meio ambiente
a partir dos seus problemas, causados geralmente pelo prprio homem.
Ou seja, o ambiente no existe independentemente de problemas como

C E D E R J 241

Evoluo | O ensino de Evoluo

poluio, desmatamento, caa predatria, extino etc.; falar em


ambiente significa falar desses problemas.
Essa confuso de conceitos em relao ao tema do meio ambiente
parece extravasar os limites dos contedos de Ecologia e Educao
Ambiental, chegando at a outros contedos como, no caso que nos
interessa, a teoria evolutiva. Se voc bem lembra, uma das caractersticas
fundamentais das concepes alternativas era um forte antropocentrismo;
a viso dos alunos era a de que a degradao ambiental determinante
do processo evolutivo. O ecologismo divulgado pelos meios de
comunicao massifica o assunto por intermdio de textos e imagens.
Dessa forma, podemos especular que perguntas relacionadas ao futuro,
independentemente da rea de estudo (Biologia, Portugus, Geografia
etc.), obtero sempre respostas que indiquem que o Homem precisa
aumentar sua conscincia ecolgica.
A teoria evolutiva tambm est freqentemente presente em
reportagens de jornais, bem como em documentrios de tev e em
telejornais. O tratamento da informao, nesse caso, no difere muito
do que j comentamos; contudo, existe ainda o agravante de a interseo
com o criacionismo ser explorada como notcia.
Para lidar com tais caractersticas, necessrio dominar a
linguagem desses veculos de mdia, de modo a criar, a partir deles,
um ambiente de reflexo para o aluno. Promover e incentivar leituras
crticas das informaes, revelando o uso das estratgias de linguagem
desses veculos, pode ser uma forma de estimular os alunos a perceber
a grande quantidade de informao (implcita, sugerida etc.) escondida
numa suposta notcia nica e neutra, anunciada por uma bela reprter
de um telejornal das oito.

Aprendiz de feiticeiro
Jean-Claude Carrire (A linguagem secreta do cinema. Rio de
Janeiro: Nova Fronteira, 1995) conta que no incio da era do cinema,
para que a narrativa fosse entendida, era necessrio um explicador, ou
seja, algum que, ao lado da tela, fosse fazendo a relao entre as imagens
e a histria que o filme queria narrar. Essa idia nos parece ridcula hoje,
porque todos ns j aprendemos a linguagem cinematrogrfica e j nos
esquecemos de como tudo comeou.

242 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

A produo e divulgao de conhecimentos no ocorre s na


escola. Por exemplo, contar histrias sempre foi uma boa forma de
transmitir conhecimento: veja as fbulas, as parbolas etc. Narrativas
em imagem-som comportam o que se convencionou chamar currculo
cultural, que se traduz em um conjunto mais ou menos organizado de
informaes, valores, saberes que, via cultura de massas, atravessam o
cotidiano das pessoas e interferem na sua forma de ver, pensar e aprender.
Os conhecimentos veiculados e/ou os efeitos do saber advindos da cultura
de massa interagem com os saberes escolares. O que parece evidente,
quando analisamos o efeito e o papel da cultura de massa no ensino,
a necessidade de uma alfabetizao para televiso, revistas, anncios,
computador etc. Isso se faz necessrio para que tal cultura possa ser
dominada, e no dominadora.
Acreditamos que essa alfabetizao s possvel se assumirmos
uma viso construtivista, ou melhor, aquela viso segundo a qual o
aluno quem constri o seu prprio conhecimento, de maneira crtica.
Sendo assim, possvel que o papel do professor nessa construo seja
o de mediador entre o aluno, sujeito cognoscente, e os veculos de
informao, objetos de conhecimento.
Assim, ao lidar com diferentes produtos da cultura de massa,
importante que algumas perguntas sejam formuladas: O que uma
notcia/filme etc.? Como voc l/v esses produtos? Que efeitos esse tipo
de produto pode ter na vida das pessoas? Que representaes culturais
esto presentes nele? Que relaes de poder esto envolvidas nas falas,
nos escritos, nas imagens veiculadas? Que discursos so privilegiados
e que verdades eles ajudam a construir? Do mesmo modo, a simulao
de ambientes de debate pode ser, tambm, uma atividade interessante.
A turma pode ser dividida em grupos, temas podem ser escolhidos, um
tempo deve ser dado para a pesquisa, e os grupos podem tomar posies
que devem ser discutidas.
O ensino de Evoluo, se alienado do bombardeio da mdia,
pode estar perdendo o seu papel de formador da cultura cientfica dos
nossos alunos.

C E D E R J 243

Evoluo | O ensino de Evoluo

ATIVIDADE 2
Use CM toda vez que a manifestao cultural citada for relativa cultura
de massa.
( ) Festas juninas.
( ) Concepes alternativas.
( ) Rock in Rio.
( ) Bienal de Arte de So Paulo.
( ) Indstria fonogrfica.

RESPOSTA

) Festas juninas.

) Concepes alternativas.

(CM) Rock in Rio.


(

) Bienal de Arte de So Paulo.

(CM) Indstria fonogrfica.

COMENTRIO

A indstria fonogrfica e o Rock in Rio representam muito bem


aquilo que definimos como CM: uma cultura nascida da produo
industrial, uma arte industrializada, uma cultura industrial.
Manifestaes folclricas e a Bienal de So Paulo no so produtos
da cultura de massa. No primeiro caso, temos uma manifestao
popular e, no segundo, uma expresso da cultura intelectual. Do
mesmo modo, as concepes alternativas podem ser influenciadas,
mas no constituem manifestaes da CM. Mais uma vez, em caso
de dificuldade, aconselhamos voltar leitura.

LIVROS DIDTICOS
O livro didtico um companheiro inseparvel do professor!
Todos ns recorremos a ele, em algum momento, por vrias razes:
preparar nossas aulas, fazer o planejamento do ano letivo, apoiar o aluno
na sala de aula, desenvolver estudos dirigidos etc. A sua importncia
para a atividade de ensino incontestvel e tem sido reconhecida h
muito tempo. Tanto assim, que j existe uma boa produo acadmica
sobre o assunto.

244 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

A partir de meados de 1995, o Ministrio da Educao (MEC),


por meio da Secretaria de Ensino Fundamental (SEF), da Fundao de
Assistncia ao Estudante (FAE) e do Centro de Pesquisas para Educao e
Cultura (Cenpec) comeou a coordenar um processo de anlise dos livros
didticos de Cincias. Os resultados no foram muito animadores: do
total de 430 ttulos, 24 foram recomendados e 31 o foram com ressalvas.
Se voc fizer as contas, vai ver que, na melhor das hipteses, menos de
15% deles foram aprovados pela avaliao do MEC (veja, na Figura
30.2, um painel com os livros de Cincias aprovados na avaliao de
2005). As principais crticas dos avaliadores aos mais de 85% de livros
reprovados foram:
1. presena de muitos erros conceituais a maioria devidos
displicncia na pesquisa e veiculao da informao correta;
2. negligncia com as concepes alternativas;
3. nfase na enunciao de definies e modelos, sem a devida ateno
aos fenmenos aos quais eles se aplicam;
4. soluo de conflitos conceituais a
partir de argumentos de autoridade, utilizando
uma hierarquizao das diversas formas de
conhecimento que compem o universo da
cultura, colocando o conhecimento cientfico
como superior;
5. contedos socialmente irrelevantes e
inacessveis realidade dos alunos;
6. proposio de atividades pouco
crticas, que estimulam a passividade;
7. falta de integrao entre captulos;
8. ausncia de referncias bibliogrficas,
citaes e sugestes de leituras que pudessem
auxiliar tanto os alunos quanto os professores.

Se voc ficou muito interessado (ou preocupado) com


este assunto, j pode encontrar, no endereo eletrnico
do MEC, o Guia de Livros Didticos 2005, com anlise de
todos os livros aprovados na ltima avaliao.

Figura 30.2: Painel com os livros didticos de


Cincias aprovados na avaliao de 2005 do MEC
(www.mec.gov.br).

C E D E R J 245

Evoluo | O ensino de Evoluo

A avaliao do MEC diz respeito exclusivamente aos livros


didticos de Cincias, ou seja, aqueles utilizados no Ensino Fundamental.
Os livros de Biologia usados no Ensino Mdio ainda no foram
submetidos a anlise sistemtica; porm, j existe uma produo
acadmica que lida com essa temtica e tem apresentado resultados que
apontam para um quadro que no difere muito daquele que vimos para
os livros do Ensino Fundamental.
Os estudos com livros didticos de Biologia tm indicado a
existncia de alguns problemas. Tem sido apontado, por exemplo,
o uso excessivo de termos tcnicos sem o devido esclarecimento ou
contextualizao, o que contribui para um aprendizado baseado na
memorizao. O maior problema, no entanto, tem sido a exposio
de erros conceituais constantes em boa parcela dos livros de Biologia
encontrados no mercado.
Vamos ver como esse quadro no que diz respeito...

...Aos contedos de Evoluo


Mesmo naqueles livros considerados adequados pela avaliao do
MEC, a anlise realizada indica a existncia de algumas imprecises no
que diz respeito perspectiva da teoria evolutiva. Para ns, a observao
mais marcante aquela que indica uma tendncia viso antropocntrica
da Natureza. Embora, segundo os avaliadores, esse ponto de vista
permeie os livros de forma sutil, impossvel deixar de lembrar que o
antropocentrismo constitui uma das vises mais presentes nas concepes
alternativas dos alunos. Assim, a perspectiva de que o ser humano no
est inserido no ambiente, sendo, pois, um ser extranatural, pode estar
sendo reforada, de alguma forma, pelos livros didticos de Cincias,
mesmo aqueles aprovados pelo MEC.
Outro aspecto importante, citado pelos avaliadores, a tendncia
de os livros apresentarem uma viso finalista sobre a Evoluo. Mais uma
vez, a coincidncia com as concepes alternativas nos leva a imaginar
que pode estar havendo uma relao entre os dois fatos, de modo que o
aluno pode estar sendo levado a pensar, pelo prprio livro didtico, que
na Natureza tudo tem uma funo e um fim determinados.
Como no existem avaliaes sistemticas dos livros de Biologia,
torna-se mais difcil uma avaliao mais objetiva do quadro, no que diz
respeito aos contedos de Evoluo. Contudo, ainda assim possvel
tecer algumas consideraes.
246 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

De forma geral, os livros didticos de Biologia tentam conduzir o


aluno atravs do desenvolvimento histrico da teoria evolutiva. Porm,
algumas vezes, a perspectiva histrica oferecida no correta. O mais
comum desses equvocos talvez seja aquele que apresenta Darwin em
contraposio a Lamarck. A leitura do livro A origem das espcies deixa
claro que Darwin defendia argumentos lamarckistas; logo, a perspectiva
apresentada por muitos livros de Biologia no se sustenta. Do mesmo
modo, possvel encontrar, ainda com relao a Lamarck, a utilizao de
argumentos modernos, como aqueles da Biologia Molecular, para rejeitar
a hiptese lamarckista. Esse tipo de procedimento estaria correto se os
autores no tivessem optado pela perspectiva histrica. Nesse caso, a
coerncia do argumento exigiria que, contra a teoria lamarckista, fossem
usados argumentos e evidncias daquele momento histrico (segunda
metade do sculo XIX at a dcada de 1930)!
Outro procedimento comum, utilizado nos livros do Ensino
Mdio, a aplicao de mtaforas para explicar os conceitos evolutivos.
Esse tipo de prtica retrica foi muito utilizado pelo prprio Darwin;
contudo, preciso ter cuidado na sua utilizao. Por exemplo, referir-se
sobrevivncia do mais forte, como Darwin o fez, trouxe problemas
para a compreenso do processo de seleo natural, fato que produz
ecos at os dias de hoje.

Livro-aprendiz
O que deve ficar evidente para voc, a partir dessa breve anlise
dos livros didticos de Cincias e Biologia, que professores e alunos
devem operar uma leitura crtica do livro didtico, o qual no pode ser
visto como um recipiente de verdades incontestveis. Alis, esperamos
que tenha ficado claro para voc, ao final desta disciplina, que Cincia
no sinnimo de Verdade: Cincia produto da atividade humana,
em seu trabalho de superar os erros da sua interpretao e ao sobre o
mundo! esta perspectiva ativa, humilde, histrica e social que se torna
importante desenvolver no trabalho e no ensino da Cincia. O papel do
livro didtico fundamental nessa tarefa, principalmente se for encarado
em sua medida adequada: uma ferramenta til no processo de construo
do conhecimento, por parte do aluno.

C E D E R J 247

Evoluo | O ensino de Evoluo

Dessa forma, no ensino de Evoluo, para lidar com erros


conceituais, negligncias, imprecises e outros problemas apresentados
pelo livro didtico, preciso a interveno constante do professor.

E AGORA, JOS? PARA ONDE?


Voc deve estar se perguntando: O que fazer agora? So tantas
as variveis, so tantos os problemas! Ser que possvel ensinar
Evoluo?
Bem, estaremos sugerindo uma srie de estratgias que podem ser
teis ao ensino de Evoluo. Elas no so e no podem ser receitas de
bolo. No podem ser encaradas como protocolos que, uma vez seguidos,
conduzem a resultados objetivos. Como j dissemos no comeo desta
aula, em Educao o subjetivo muito importante. Da mesma forma, no
custa repetir: o ensino de Evoluo agora responsabilidade nossa!

Introduzir o processo cientfico ao longo do curso


Aprender Evoluo , fundamentalmente, aprender Cincia.
Poucas teorias demonstram, expressam, revelam tanto o fascnio, o
labor e o encanto do fazer cincia quanto a teoria evolutiva. Portanto,
trabalhar o processo cientfico com os alunos pode ser um timo ponto
de partida para se chegar a uma compreenso da teoria evolutiva. Veja
algumas sugestes:
a) Processo indutivo Mostrar um dado de seis lados, pousado
sobre uma mesa; pedir para descobrirem qual o nmero que
est virado para baixo (ou seja, o nico nmero invisvel).
Como saber qual o nmero sem t-lo visto?
b) Restries evolutivas e o conceito de subotimalidade Dar
um pedao de madeira macia (pedao de tbua de caixa de
frutas; ripa de pinho) e um parafuso para madeira, de cabea
redonda (e no-cortante), tamanho 6 a 8; pedir aos alunos que
o aparafusem o mximo possvel, sem usar chave de fenda.
Aps tentar por algum tempo (e, provavelmente, conseguir de
maneiras improvisadas), discutir o conceito de subotimalidade
e de como algumas vezes a soluo encontrada depende das
restries existentes (nesse caso, a ausncia da chave de
fenda). Falar, ento, sobre casos subtimos na Natureza (por

248 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

exemplo, a asa dos esquilos voadores) e pedir para que os


alunos apresentem outros exemplos (as juntas humanas, que
se desgastam com o uso; a nossa laringe, que tem uma posio
mais baixa, permitindo a fala e, ao mesmo tempo, determinando
que sejamos os animais que mais se engasgam).
c) Para introduzir o conceito de evidncias Pea para que cada
aluno pense sobre o que fez no dia anterior e escreva que
tipos de evidncias fsicas eles deixaram (roupas sujas, papis
escritos, coisas mudadas de lugar, coisas quebradas, coisas
construdas/compradas etc.). Depois, pea-lhes para imaginar
como uma pessoa desconhecida poderia inferir as suas aes
do dia anterior a partir dessas evidncias.
d) Conhecimento socialmente referenciado D exemplos de como
a Evoluo afeta nossas vidas o tempo todo (como no caso de
resistncia aos antibiticos e inseticidas, espcies invasoras etc.)

Introduzir conceitos de Evoluo ao longo do curso


Como j vimos nesta aula, os alunos aprendem Evoluo a partir
das mais diversas fontes. Mais que isto, os livros didticos de Cincias
do Ensino Fundamental j lidam com o tema. Dessa forma, sugerimos
algumas dicas de como ir discutindo os conceitos evolutivos a partir do
segundo ciclo do Ensino Fundamental:
a) 5 srie (meio ambiente) As condies ambientais podem
ser apresentadas como desafios s espcies (pode-se falar de
sobrevivncia em condies climticas severas quando se falar
do clima, ou dos problemas em relao dessecao quando
se falar da gua etc. Ao mesmo tempo, importante mostrar
como as espcies alteram o meio ambiente (as plantas, que
transformam rochas em terra; os microclimas dentro de
florestas; as minhocas, que formam o hmus). Ao falar sobre
a origem do Universo, pode-se enfatizar a questo de escala
temporal, para introduzir o conhecimento da antigidade do
Universo, ponto que, posteriormente, ser importante para o
estudo da Evoluo.

C E D E R J 249

Evoluo | O ensino de Evoluo

b) 6 srie (seres vivos) A apresentao dos seres vivos pode


ser feita, facilmente, do ponto de vista evolutivo. No se deve
deixar que os alunos vejam as espcies atuais como ancestrais
de outras (alguns livros didticos cometem esse erro, tratam o
tema como se as esponjas tivessem originado os Cnidrios, que
originaram os Triploblsticos, e assim por diante. Na verdade,
as espcies atuais no podem ser ancestrais das espcies atuais!
Os vrios grupos que conhecemos hoje em dia so o resultado
de uma evoluo complexa, em que grupos ancestrais inteiros
se extinguiram). Ao falar dos seres vivos, concentre-se no
somente sobre os animais e plantas atuais; refira-se tambm
aos animais e plantas do passado; fale sobre os fsseis, sobre
como os dinossauros no existiam h um bilho de anos, como
apareceram, e foram ancestrais das aves e dos mamferos, e
depois desapareceram; discuta o fato de que as plantas que
produzem flores s apareceram muito recentemente (nos
ltimos 100 milhes de anos); compare os membros anteriores
de um lagarto (patas), de uma galinha (asas), de um gato
(patas), de um morcego (asas) e de uma baleia (barbatanas) e
mostre a evoluo dos ossos desses membros nessas espcies.
Todos esses exemplos do uma dimenso evolutiva ao estudo
da biodiversidade, mesmo para alunos de 6a srie, o que
permitir um aprendizado mais dinmico.
c) 7 srie (corpo humano e programa de sade) Este um
bom momento para voltar a falar de seleo natural, agora
usando o exemplo do desenvolvimento de resistncia a
antibiticos em linhagens de bactrias. Do mesmo modo,
quando estiver trabalhando com a formao de atitudes de
respeito integridade ambiental, desenvolva uma discusso
sobre espcies invasoras, exemplificando como, no processo de
bioinvaso, esto envolvidos eventos evolutivos extremamente
rpidos (ver Aula 28: Gentica da Conservao).
d) 8 srie (Fsica e Qumica) Uma das grandes dificuldades
para entender o processo evolutivo diz respeito diferena
entre tempo de vida (o ciclo de vida dos organismos) e tempo
geolgico. Quando estiver trabalhando com escalas, em Fsica,
tente deixar claras as diferenas de escala entre um e outro

250 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

tempo, dando exemplos de fenmenos biolgicos (reproduo


de bactrias, tempo de vida de um elefante, especiao etc.);
histricos (Descobrimento do Brasil, Revoluo Francesa etc.)
e geolgicos. Em Qumica, voc pode aproveitar para trabalhar
com os diferentes mtodos de datao (urnio-chumbo,
carbono 14) quando estiver falando de radioatividade.

Fazer distino de domnios


Muitos dos problemas associados ao aprendizado da teoria
evolutiva podem ser sanados se os alunos forem levados a fazer distino
de domnios; por exemplo, distinguir conhecimento cientfico, senso
comum e f religiosa. Tente trabalhar com isso sempre que a oportunidade
aparecer. E elas aparecem!
A seguir, falamos de trs situaes que so bem comuns:
a) No tente fazer com que os alunos acreditem em Evoluo.
Cincia no uma questo de f. Os alunos podem concluir,
por eles mesmos, que a Evoluo acontece basta apresentarlhes as evidncias e auxili-los na superao das concepes
alternativas que eles possam vir a apresentar. No se esquea
da Navalha de Occam (Aula 2: Evidncias da Evoluo).
b) Procure concentrar-se, dentre vrios pontos do seu curso, no
processo cientfico. Esclarea as divergncias entre hiptese
e teoria. Discuta a diferena entre o uso comum da palavra
teoria (como na frase isso s uma teoria) e o uso cientfico
(como em teoria da relatividade, teoria celular, teoria
da Evoluo ou teoria da gravidade).
c) Se algum disser que a teoria da Evoluo no foi provada,
concorde! De fato, ela no foi, da mesma forma que a lei
da gravidade tampouco o foi! Na verdade, nenhuma teoria
cientfica pode ser provada. Para serem teorias cientficas, elas
devem ser passveis de testes. E elas o so, freqentemente;
mas permanecem como teorias enquanto nenhum fato novo
demonstre que esto erradas. A teoria da Evoluo, da mesma
forma que a Lei da Gravidade, tem sido testada inmeras
vezes nos ltimos 100 anos, e nenhum dos testes demonstrou
que ela esteja errada. Se um dia um cientista conseguisse
demonstrar que a Evoluo no aconteceu ou no acontece,

C E D E R J 251

Evoluo | O ensino de Evoluo

tal cientista provavelmente ganharia o milho de dlares do


prmio Nobel, venderia milhares de livros, ficaria famoso...
No entanto, apesar dessa forte motivao, at hoje ningum
conseguiu demonstrar que a teoria evolutiva esteja errada.
Assim, os cientistas tendem a dizer, com relativa certeza, que
a evoluo das espcies um fato. A afirmao mais correta
seria a de que ela um fato cientfico; nesse caso, no existe
dvida ou discusso.

Jogos didticos
Em todas as sociedades existem brincadeiras. Uma das formas mais
comuns de brincar jogar. Tanto crianas quanto adultos participam de
jogos. Os jogos didticos so uma apropriao da atividade ldica com
funo bem definida: auxiliar o aprendizado de contedos escolares.
Em pesquisa recente (TIDON & LEWONTIN, 2004) sobre o
ensino de Evoluo em escolas brasileiras, os professores indicaram que,
entre os vrios tpicos com os quais trabalham no ensino de Evoluo,
freqncias allicas e equilbrio de Hardy-Weinberg esto entre aqueles
que sentem mais dificuldade de ensinar. Em algum momento, esta pode
ser, tambm, sua dificuldade. Portanto, vamos partilhar com voc um
jogo didtico que temos utilizado em aulas de Gentica e Evoluo, e
que tambm pode ser til para voc em suas aulas.
O jogo
O jogo composto de trs populaes com diferentes freqncias
allicas. As populaes so representadas por bolinhas de duas cores
distintas.
POPULAO 1 - 100 bolinhas brancas representando o alelo A
e 100 bolinhas pretas representando o alelo B [f(A) = 0,5 e f(B) = 0,5].
POPULAO 2 - 160 bolinhas brancas representando o alelo A
e 40 bolinhas pretas representando o alelo B [f(A) = 0,8 e f(B) = 0,2].
POPULAO 3 - 40 bolinhas brancas representando o alelo A e
160 bolinhas pretas representando o alelo B [f(A) = 0,2 e f(B) = 0,8].
Voc pode usar bolinhas nas cores que preferir; contudo, no
se esquea de que bolinhas verdes e vermelhas, por exemplo, trazem
problemas para alunos daltnicos.

252 C E D E R J

30 MDULO 3
AULA

As regras
Os alunos devem retirar ao acaso uma bolinha por vez, anotar o
alelo que ela representa e devolv-la ao saco. Um par de bolinhas constitui
o gentipo de um indivduo. Proceder dessa forma at obter uma amostra
(prole - F1) com o total de 40 indivduos para cada populao.
As perguntas
Pea ao aluno que responda a questes como as seguintes:
1. Calcule as freqncias allicas da F1 de cada uma das trs
populaes.
2. Compare os valores de freqncia obtidos com os da populao
parental. O que voc observa?
3. Verifique se as freqncias genotpicas da F1 de cada uma das
populaes est em equilbrio de Hardy-Weinberg.
4. Como voc explica os resultados obtidos na questo 3?
Ao final desta aula, voc vai encontrar o gabarito deste jogo, com
exemplos reais de resultados obtidos por alunos que o jogaram.

CONCLUSO
Como j dissemos uma vez (Aula 13: Seleo Natural 1), ensinar
pode ser uma misso impossvel; aprender inevitvel! Naquele
momento, j estvamos anunciando aquilo que, esperamos, voc esteja
compreendendo agora: nosso papel, como professores, participar de
um espao de aprendizagem. Que espao esse? Esse espao, de fato,
se parece muito com uma rede de conversaes, em que professores,
alunos, sala de aula, conhecimento, livros didticos, cultura de massa,
amigos, igreja, trabalho e vida cotidiana se entrelaam. Esta perspectiva
necessria para que possamos participar dessa rede, privilegiando os
ns nos quais estaremos atuando mais diretamente, ou seja, as relaes
entre alunos-professor-sala de aula, sem, contudo, ignorar ou discriminar
o, os demais ns dessa rede.

C E D E R J 253

Evoluo | O ensino de Evoluo

RESUMO
Existe um vasto campo de pesquisas em ensino e aprendizagem e, dentro dele, a
rea de ensino de Biologia, em que se enquadram as pesquisas referentes ao ensino
de Evoluo. Tais pesquisas tm despertado interesse crescente de pesquisadores e
professores devido a trs razes principais: a teoria evolutiva fundamental para
a compreenso e organizao dos conhecimentos a respeito do mundo natural;
existe um recrudescimento de movimentos e organizaes contrrios ao ensino de
Evoluo, e tem-se constatado que a compreenso dessa teoria pequena. Estudos
a respeito das concepes alternativas dos alunos, por exemplo, tm demonstrado
uma marcante tendncia a vises antropocntricas e a certa falta de compreenso
da revoluo darwiniana.
As origens das concepes alternativas podem ser as mais diversas. Recentemente,
grande interesse tem sido devotado aos produtos da cultura de massa, tais como o
cinema, as histrias em quadrinhos, a tev e os jornais. Isso acontece porque muitas
explicaes dos alunos parecem reproduzir enredos presentes em filmes ou notcias
permanentemente veiculados na mdia, como aquelas referentes aos problemas
ambientais. Assim, parece importante que o professor esteja atento linguagem
da mdia, j que um ensino de Evoluo alienado desse bombardeio pode estar
perdendo o papel de formador da cultura cientfica dos nossos alunos.
Outra iniciativa recente em relao ao ensino tem sido a preocupao com os livros
didticos disponveis no mercado. O MEC tem realizado avaliaes de livros de
Cincias e tem criticado, entre outras coisas, a presena de muitos erros conceituais,
a nfase na enunciao de definies e modelos sem a devida ateno para o
seu uso efetivo na compreenso dos fenmenos, alm de contedos socialmente
irrelevantes e inacessveis realidade dos alunos. O que fica evidente, a partir das
anlises e avaliaes realizadas com os livros didticos de Cincias e Biologia, que,
no ensino de Evoluo, para lidar com erros conceituais, negligncias, imprecises
e outros problemas, preciso a interveno constante do professor.
Ao final desta aula, sugerimos algumas estratgias que podem ser teis ao ensino
de Evoluo. Por exemplo: introduzir o processo cientfico, bem como os contedos
de Evoluo, ao longo da vida escolar dos alunos; fazer as devidas distines de
domnios (Cincia x Religio x Senso Comum, por exemplo) e a utilizao de jogos
didticos. Contudo, importante que se saiba que tais estratgias no so receitas
de bolo. O que pretendemos ter deixado claro foi que o ensino de Evoluo
agora responsabilidade nossa!

254 C E D E R J

30 MDULO 3

1. Construa o jogo solicitado para auxiliar o ensino do teorema de Hardy-Weinberg;


jogue e responda s perguntas propostas.

RESPOSTA

a) Valores obtidos por alunos, aps jogarem:


POP1

AA=10

POP2

AA=17

POP3

AA=01

AB=22

AB=21

AB=09

BB=08

BB=02

BB=30

f(A)=(2x10)+22 =0,52 f(A)=34+21 =0,69 f(A)=11 = 0,14


80
80
80
f(B)=(2x8)+22 =0,48 f(B)=4+21 =0,31 f(B)=69 = 0,86
80
80
80
b) Existe uma diferena entre os valores obtidos na formao da F1
e aqueles esperados pelo teorema de Hardy-Weinberg.
c) Use a frmula:
2 = [(o e)2 / e]
Onde: o = valores genotpicos observados e
e = valores genotpicos esperados.
Para verificar se as freqncias genotpicas da F1 de cada uma das
populaes est em equilbrio de Hardy-Weinberg.
A freqncia genotpica esperada obtida usando o binmio:
p2 + 2pq + q2
Onde: p = freqncia do alelo A [f(A) da F1] e
q = freqncia de B [f(B) da F1].
Os graus de liberdade so dados pela frmula: GL = n(n-1)/2
Onde: n = nmero de alelos.
Assim, teremos para POP1:
p2= (0,52)2 x 40 = 10,816
q2= (0,48)2 x 40 = 9,216
2pq = 2 x (0,48) x (0,52) x 40 = 19,968

C E D E R J 255

AULA

ATIVIDADES FINAIS

Evoluo | O ensino de Evoluo

POP2:
p2=(0,69)2 x 40 = 19,044
q2= (0,31)2 x 40 = 3,844
2pq = 2 x (0,69) x (0,31) x 40 = 17,112
POP3:
p2= (0,14)2 x 40 = 0,784
q2= (0,86)2 x 40 = 29,584
2pq = 2 x (0,14) x (0,86) x 40 = 9,632
Para facilitar, componha uma tabela no formato a seguir:
POP1

o-e

(o-e)2

(o-e)2/e

AA

10

10,816

-0,816

0,665856

0,06156

AB

22

19,968

2,032

4,129024

0,20678

BB

08

9,216

-1,216

1,478656

0,1604

0,42874

0,70>P>0,50
P

POP2

o-e

(o-e)2

(o-e)2/e

AA

17

19,044

-2,044

4,177936

0,21938

AB

21

17,112

3,888

15,11654

0,883389

BB

02

3,844

-1,844

3,40034

0,88458

1,98735

0,20>P>0,10
P

POP3

o-e

(o-e)2

(o-e)2/e

AA

01

0,784

0,216

0,046656

0,05951

AB

09

9,632

-0,63

0,399424

0,04146844

BB

30

29,584

0,416

0,173056

0,005849648

0,106828088

0,80>P>0,70

Compare com a tabela de distribuio de qui-quadrado (x2):


G.L.\ P

0,90

0,80

0,70

0,50

0,30

0,20

0,10

0,05

0,01

0,016

0,064

0,148

0,455

1,074

1,642

2,706

3,841

6,635

0,211

0,446

0,713

1,386

2,408

3,219

4,605

5,991

9,210

0,584

1,005

1,424

2,366

3,665

4,642

6,251

7,815

11,345

1,064

1,649

2,195

3,357

4,878

5,989

7,779

9,488

13,277

1,610

2,343

3,000

4,351

6,064

7,289

9,236

11,07

15,080

Como voc pode observar pelos resultados de P, todas as trs


populaes esto em equilbrio de Hardy-Weinberg.
d) Os desvios no foram significativos. Isso o esperado, uma vez
que no jogo foram simulados cruzamentos ao acaso e ausncia
de foras evolutivas.

256 C E D E R J

um outro que inclua a seleo natural; jogue e responda s questes que voc
props.

RESPOSTA
Segue uma das possibilidades de jogo a que voc pode ter chegado.
JOGO SELEO NATURAL

A seleo natural a reproduo (sobrevivncia ou mortalidade)


diferencial dos indivduos presentes em uma populao. Os
gentipos mais vantajosos, nas condies do momento, tm sua
freqncia aumentada, enquanto aqueles que apresentam alguma
desvantagem (como ocorre na maior parte dos casos de mutao)
tm sua freqncia diminuda.
O jogo
O jogo composto de uma populao com dois alelos (A & B) e
de uma outra de reposio, que ser usada para construo da
populao aps o efeito da seleo natural. As populaes so
representadas por bolinhas de duas cores distintas.
Populao - 50 bolinhas vermelhas e 50 bolinhas verdes
[f(A) = f(B) = 0,5]
Populao de reposio 50 bolinhas verdes
As regras
Usando a populao padro, retirar ao acaso uma bolinha por vez,
anotar o alelo que ela representa e devolv-la ao saco. Um par de
bolinhas constitui o gentipo de um indivduo. Proceder dessa forma
at obter uma amostra (prole - F1) com o total de 40 indivduos.
Toda vez que houver formao do gentipo AA, esse indivduo deve
ser desprezado.
Calcule as novas freqncias dos alelos (A & B) e construa uma
populao do mesmo tamanho da anterior, com as freqncias
obtidas. Repita esta operao trs vezes.

C E D E R J 257

30 MDULO 3
AULA

2. Com base no jogo de Hardy-Weinberg que foi apresentado a voc, elabore

Evoluo | O ensino de Evoluo

Pede-se:
a) Construa um grfico em que as geraes estejam no eixo x e as
freqncias allicas no eixo y.
Seqncia 2
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
1

b) Como voc explica tais resultados?


Existe uma seleo natural que reduz a freqncia do alelo
A na populao. Esse processo se d por uma reproduo
diferencial dos gentipos.
c) O que acontecer ao longo de muitas geraes, se esse processo
prosseguir?
A freqncia do alelo diminuir ao longo das geraes, mas
permanecer ainda nos heterozigotos.
d) Se o alelo A fosse eliminado tambm dos gentipos AB (caso de
dominncia), quantas geraes seriam necessrias para que o alelo
A desaparecesse da populao?
Uma.
e) Quem so os alelos mais afetados pela seleo natural: os
dominantes ou os recessivos? Por qu?
Os dominantes. Porque so afetados tanto em homozigose
quanto em heterozigose.

258 C E D E R J

30 MDULO 3

Esta aula fecha a nossa disciplina e co-responsabiliza voc pelo ensino de Evoluo,
uma teoria que integra toda a Biologia. Esperamos que, com esta aula, voc tenha
obtido subsdios para pensar o processo de aprendizagem e o que significa a prtica
docente nesse processo. Tente imaginar uma aula de Evoluo que voc tenha
de ministrar, veja quais elementos participaram mais das suas idias. Se alguma
das questes discutidas aqui no entrar no seu exerccio de imaginao, tente
revis-la e imagine mais uma aula. Este exerccio pode ser interessante para voc
ir amadurecendo as questes que discutimos.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA


Nesta aula, falamos de caminhos e caminhadas. A prxima aula , e s pode ser,
o seu prprio caminho. Tudo de bom! E lembre-se do dizer do poeta: O caminho
se faz ao caminhar!

C E D E R J 259

AULA

AUTO-AVALIAO

Referncias

Evoluo

Aula 21

FUTUYMA, Douglas J. Biologia evolutiva. 2.ed. Ribeiro Preto: Sociedade Brasileira


de Gentica/CNPq, 1997.
STEARNS, Stephen C.; HOEKSTRA, Rolf F. Evoluo: uma introduo. So Paulo:
Atheneu, 2003. 380p.
STRACHAN, Tom; READ, Andrew P. Gentica molecular humana. 2.ed. Porto Alegre:
Artmed, 2002. 576p.
Aula 22

DARWIN, Charles Robert. A Origem das espcies. Belo Horizonte: Itatiaia, 2002.
Traduo da obra On The Origin of Species, de 1859.
DOBZHANSKY, Theodosius. Gentica do processo evolutivo. So Paulo: EDUSP;
Ed. Polgono, 1973.
MAGURRAN, A.E.; MAY, R.M. Evolution of biological diversity: from population
differentiation to speciation. Philosophical Transactions of the Royal Society, London,
Series B, v. 353, n. 1366, 1998.
MAYR, Ernest. Populaes, espcies e evoluo. So Paulo: EDUSP, 1977. Traduo
da obra Populations, species, and evolution, de 1963.
OTTE, D. ENDLER, J.A. (Eds). Speciation and its consequences. Sunderland: Sinauer
Associates, 1989.
Aula 23

AVISE, J.C., ARNOLD, J., BALL Jr., R. M., BERMINGHAM, E., LAMB, T., NEIGEL,
J. E., REEB, C. A., SAUNDERS, N. C. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial
DNA bridge between population genetics and systematics. Annu. Rev. Ecol. Syst., v.
18, p. 489-522, 1987.
HALL, B.G. Phylogenetic trees made easy: a how-to manual for molecular biologists.
Sunderland: Sinauer Associates, 2001. 180 p.
HILLIS, D.M., MORITZ, C.B., MABLE, K. Molecular Systematics. 2.ed. Sunderland:
Sinauer Associates, 1996. 656 p.
JUKES, T. H.; CANTOR, C. R. Evolution of protein molecules. In: MUNRO, H.N.
(Ed.) Mammalian protein metabolism. New York: Academic Press, 1969. p. 21-132.

262 C E D E R J

LI, W-H. Molecular Evolution. Sunderland: Sinauer Associates, 1997. 490p.


MATIOLI, S. R. (Ed.). Biologia Molecular e Evoluo. Holos Editora, 2001. 202 p.
NEI, M. Genetic distance between populations. The American Naturalist, v. 106, p.
283-292, 1972.
NEI, M.; KUMAR, S. Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford: Oxford
University Press, 2000. 333 p.
PAGE R. D.M.; HOLMES E.C. Molecular Evolution: a phylogenetic approach.
Cambridge: Blackwell Science, 1998. 346 p.
Aula 24

KREUZER, H.; MASSEY, A. Engenharia Gentica e Biotecnologia. 2.ed. Porto Alegre:


Artmed, 2001. 434 p.
HALL, B.G. Phylogenetic trees made easy: a how-to manual for molecular biologists.
Sunderland: Sinauer Associates, 2001. 180 p.
MATIOLI, S.R. (Eds.). Biologia molecular e evoluo. Ribeiro Preto: Holos, 2001.
202 p.
SCHNEIDER, H. Mtodos de anlise filogentica: um guia prtico. 2.ed. Ribeiro
Preto: Holos, 2003. 114 p.

Aula 25

AYALA, F.J., ESCALANTE, A.A. The evolution of human populations: a molecular


perspective. Molecular Phylogenetics and Evolution, v. 5, n. 1, p. 188-201, 1996.
CAVALLI-SFORZA, Luca L., FELDMAN, Marcus W. The application of molecular
genetic approaches to the study of human evolution. Nature Genetics, Supplement,
v. 33, p. 266-275, 2003.
HUDSON, Richard R. Gene genealogies and the coalescent process. Evolutionary
Biology, Oxford, v. 7, p. 1-44, 1990.
IBGE, 2000
PENA, Srgio D. J. et al. Retrato molecular do Brasil. Cincia Hoje, v. 27, p. 16-25,
2000.

C E D E R J 263

PENA, Srgio D.J. et al. A major founder Y-chromosome haplotype in Amerindians.


Nature Genetics, v. 11, p. 15-xx, 1995.
SANTOS, F.R., et al. The central Siberian origin for native American Y chromosome..
American Journal of Human Genetics, v. 64, p. 619-xx, 1999.
STEARNS, Stephen C.; HOEKSTRA, Rolf F. Evoluo: uma introduo. So Paulo:
Atheneu, 2003. 380p.
STRACHAN, Tom ; READ, Andrew P. Gentica Molecular Humana. 2.ed. Porto Alegre:
Artmed, 2002. 576p.
Aula 26

LANDSHEERE, G. Avaliao contnua e exames: noes de docimologia. Coimbra:


Livraria Almedina, 1976.
EBEL, R.L. Measuring educational achievement. Englewood Cliffs (USA): Prentice-Hall,
Inc, 1965
PERRENAUD, P. Avaliao: da excelncia regulao das aprendizagens entre duas
lgicas. Porto Alegre: Artes Mdicas Sul, 1999.
RIO DE JANEIRO (Estado). Fundao Cesgranrio. Projetos de Avaliao de Larga Escala.
Programa Nova Escola. Avaliao do Desempenho Escolar: anlise dos resultados das
questes da prova 6 srie do ensino fundamental e faz VI do supletivo. Rio de Janeiro:
Governo do Estado/Cesgranrio, 2000.
VIANNA, H.M. Testes em educao. So Paulo: IRASA. Fundao Carlos Chagas,
1973.
Aula 27

ESTEBAN, M.T. (Org.). Avaliao: uma prtica em busca de novos sentidos. Rio de
Janeiro: DP&A, 1999.
LUCKESI, C.C. Avaliao da Aprendizagem Escolar. So Paulo: Cortez, 2003.
PERRENOUD, P. Avaliao: da excelncia regulao das aprendizagens entre duas
lgicas. Porto Alegre: ArtMed, 1999.

264 C E D E R J

Aula 28

APTE, Smita, HOLLAND, Brenden S., GODWIN, Scott e GARDNER, Jonathan P.A.
Jumping ship: a stepping stone event mediating transfer of a non-indigenous species via
a potentially unsuitable environment. Biological Invasions 2000 v. 2 p. 75-79.
BOWEN, B.W. e AVISE, John C. Conservation genetics of marine turtles. Em: Conservation Genetics. 1991. Ed. John C. Avise e J. L. Hamrick, p. 199-237. Nova Iorque,
Chapman & Hall.
CUNHA, Haydee A. e SOL-CAVA, Antonio M. Molecular sexing of Sotalia fluviatilis
(Cetacea: Delphinidae), using samples from biopsy darting and decomposed carcasses.
XIX Congresso Brasileiro de Gentica, 2004. Florianpolis, Sociedade Brasileira de
Gentica.
FISHER, R.A. The Genetical Theory of Natural Selection. 1930. Nova Iorque, Dover.
FUKAMI, Hironobu, BUDD, Ann F., PAULAY, Gustav, SOL-CAVA, Antonio M., CHEN,
Chaolun A., IWAO, Kenji e KNOWLTON, Nancy. Conventional taxonomy obscures deep
divergence between Pacific and Atlantic Corals. Nature 2004 v. 427 p. 832-835.
HEYWOOD, V.H. e WATSON, R.T. Global Biodiversity Assessment. 1995. Cambridge,
Cambridge University Press.
MATIOLI, Srgio R. Biologia Molecular e Evoluo. 2001. So Paulo. Editora Holos.
MIYAKI, Cristina Y., GRIFFITHS, Richard, ORR, K. NAHUM, L.A., PEREIRA S. L., e
WAJNTAL A. Sex identification of parrots, toucans, and curassows by PCR: Perspectives
for wild and captive population studies. Zoo Biology 1998 v. 17 p. 415.
MOORE Mary K., BEMISS John A., RICE Susan M., QUATTRO Joseph M. e WOODLEY, Cheryl M. Use of restriction fragment length polymorphisms to identify sea turtle
eggs and cooked meats to species. Conservation genetics 2003 v. 4 p. 95-103.
PALUMBI, Stephen R. e CIPRIANO, F. Species identification using genetic tools: The
value of nuclear and mitochondrial gene sequences in whale conservation. Journal of
Heredity 1998. v. 89 p. 459-464.
ROMAN, J. e BOWEN B. W. The mock turtle syndrome: genetic identification of turtle
meat purchased in the south-eastern United States of America. Animal Conservation
2000 v. 3 p. 61-65
SOL-CAVA, Antonio M. Gentica da Conservao. Em: Biologia Molecular e Evoluo.
2001. Ed. S.R. Matioli. p. 171-192. So Paulo. Editora Holos.

C E D E R J 265

Aula 29

BLOOM, B. et al. Taxionomia de objetivos educacionais: domnio cognitivo. Porto Alegre:


Globo, 1972. v. 1
BONNIOL, J.J.; VIAL, M. Modelos de avaliao: textos fundamentais. Porto Alegre:
Artmed, 2001.
ENCICLOPDIA Digital Master Milnio. Dialtica (Sociologia). Disponvel em: <www

.enciclopedia.com.br>. Acesso em : 08 maio 2004.


GAMA, Zacarias Jaegger. Avaliao na escola de 2 grau. 3.ed. Campinas,SP: Papirus,
2002.
______; WERNER, J. Parecer tcnico avaliativo sobre a prova exigida para a obteno
do Ttulo Superior em Anestesiologia (TSA). Rio de Janeiro: Sociedade Brasileira de
Anestesiologia, 2000.
GILLET, P. Lvaluation, saisie dimaginaire ou pour une pratique raisonnable de rationalit
en evaluation. Dijon: INRAP, 1986.
GENTHON, M. Apprentissage, evaluation, recherches: gense des interactions comme
ouvertures rgulatrices. Aix-en-Provence: Universit de Provence, 1993.
GRONLUND, N.E. A formulao de objetivos comportamentais para as aulas. Rio de
Janeiro: Ed. Rio, 1975.
LANDSHERE, V.; LANDSHERE, G. Definir os objetivos da educao. So Paulo: Martins
Fontes, 1974.
POCZTAR, J. La dfinition des objectifs pdagogiques, bases, compantes et rfrences
de ces techniques. Paris: ESF, 1982.
POPHAM, W.J. Manual de avaliao: regras prticas para o avaliador educacional.
Petrpolis: Vozes, 1977.
SAVIANI, D. Escola e democracia. 20.ed. So Paulo: Cortez, 1988.
SCRIVEN, M. Evaluation thesaurus. London: Sage, 1991.
TYLER, R. Princpios bsicos de currculo e ensino. Porto Alegre: Globo, 1978.

266 C E D E R J

Aula 30

ALTERS, Brian J.; NELSON, Craig E. Teaching evolution in higher education. Evolution, v. 56, n. 10, p.1891-190, oct. 12002.
AZEVEDO, Denise; SILVA, Edson Pereira. Comunicao, informao e educao:
assimilao do discurso da mdia fala dos alunos sobre a teoria evolutiva. Movimento,
n. 5, p. 143-153, mai. 2002.
BIZZO, Nlio. Falhas no ensino de cincias. Cincia Hoje, Braslia, v. 27, n. 159, p.
26-31, abr. 2000.
______. Graves erros de conceitos em livros didticos de cincias. Cincia Hoje, Braslia,
v. 21, n. 121, p. 26-35, jan. 1996.
DEMASTES, Sherry S.; GOOD, Ronald G.; PEEBLES, Patsye. Students conceptual
ecologies and the process of conceptual change in evolution. Science Education, v. 79,
n. 6, p. 637-666, 1995.
GIORDAN, Andre. Los conceptos de Biologa adquiridos en el proceso de aprendizaje.
Enseanza de las Ciencias, Barcelona, v. 5, n. 2, p. 105-110, 1987.
LUDKE, Menga; ANDR, Marli E.D. A. Pesquisa em educao: abordagens qualitativas.
So Paulo: Ed. EPU, 1986. (Coleo Temas bsicos de educao e ensino).
BRASIL. Ministrio da Educao e Cultura. Parmetros curriculares nacionais (5 a 8
sries). Braslia: Secretaria de Educao Fundamental, MEC, 1998, 138 p. Disponvel em:
<http://www.mec.gov.br/sef/estrut2/pcn/pdf/ciencias.pdf>. Acesso em: 29 nov. 2004.
Santos, Silvana. 2002. Evoluo Biolgica: Ensino e Aprendizagem no Cotidiano de
Sala de Aula. So Paulo: Annablume, 2002
Moreira, Maria Cristina do Amaral; Silva, Edson Pereira. Cincia na escola: como a
criana v a evoluo dos seres vivos. Cincia Hoje, v. 19, n. 114, p. 45-48, Out. 1995.
(Ver errata Cincia Hoje, v. 20, n. 116, p. 4, dez. 1995).
TIDON, Rosana; LEWONTIN, Richard C. Teaching evolutionary biology. Genetics and
Molecular Biology, v. 27, n. 1, p. 124-131, 2004.

C E D E R J 267

I SBN 85 - 7648 - 246 - 0

9 788576 482468