Historia de la biologa

La historia de la biologa remonta el estudio de los seres vivos desde

la Antigedad hasta la poca actual. Aunque el concepto
de biologa como ciencia en si misma nace en el siglo XIX, las ciencias
biolgicas surgieron de tradiciones mdicas e historia natural que se
remontan a el yurveda, la medicina en el Antiguo Egipto y los trabajos
de Aristteles y Galeno en el antiguo mundo grecorromano. Estos
trabajos de la Antigedad siguieron desarrollndose en la Edad
Media por mdicos y eruditos musulmanes como Avicena. Durante
el Renacimiento europeo y a principios de la Edad Moderna el
pensamiento biolgico experiment una revolucin en Europa, con un
renovado inters hacia el empirismo y por el descubrimiento de gran
cantidad de nuevos organismos. Figuras prominentes de este
movimiento fueron Vesalio y Harvey, que utilizaron la experimentacin
y la observacin cuidadosa en la fisiologa,
y naturalistas como Linneo y Buffon que iniciaron la clasificacin de la
diversidad de la vida y el registro fsil, as como el desarrollo y el
comportamiento de los organismos. La microscopa revel el mundo,
antes desconocido, de los microorganismos, sentando las bases de
la teora celular. La importancia creciente de la teologa natural, en
parte una respuesta al alza de la filosofa mecnica, y la prdida de
fuerza del argumento teleolgico impuls el crecimiento de la historia
natural.

sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et

dendrologia, de Michael Christoph Hanow, publicado en 1766.
Con anterioridad se utilizaron distintos trminos para el estudio de
animales y plantas. Historia natural se utiliz para referirse a los
aspectos descriptivos de la biologa, aunque tambin inclua
la mineraloga y otros campos no biolgicos; de la Edad
Media al Renacimiento, el marco de unificacin de la historia natural
era la scala naturae o cadena de los seres. Filosofa natural y teologa
natural englobaban la base conceptual y metafsica de planta y vida
animal, tratando con problemas como por qu los organismos existen y
se comportan del modo en que lo hacen, aunque estas materias
tambin incluan lo que es en la actualidad la geologa, la fsica,
la qumica y la astronoma. La fisiologa y la farmacologa botnica eran
de la incumbencia de la medicina. Botnica, zoologa y (en el caso de
los fsiles) geologa sustituyeron a la historia natural y a la filosofa
natural en los siglos XVIII y XIX antes de que biologa se adoptara
mayoritariamente.3 4 En la actualidad botnica y zoologa son trminos
utilizados de forma generalizada, aunque se les han aadido otras
subdisciplinas de la biologa, como la micologa y la biologa molecular.
Conocimiento antiguo y medieval
Primeras culturas

Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biolgicas, como

la botnica y la zoologa se convirtieron en disciplinas cientficas cada
vez ms profesionales. Lavoisier y otros cientficos fsicos comenzaron
a unir los mundos animados e inanimados a travs de
la fsica y qumica. Los exploradores-naturalistas, como Alexander von
Humboldt investigaron la interaccin entre organismos y su entorno, y
los modos en que esta relacin depende de la situacin geogrfica,
iniciando as la biogeografa, la ecologa y la etologa. Los naturalistas
comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la importancia
de la extincin y la mutabilidad de las especies. La teora
celular proporcion una nueva perspectiva sobre los fundamentos de la
vida. Estas investigaciones, as como los resultados obtenidos en los
campos de la embriologa y la paleontologa, fueron sintetizados en la
teora de la evolucin por seleccin natural de Charles Darwin. El final
del siglo XIX vio la cada de la teora de la generacin espontnea y el
nacimiento de la teora microbiana de la enfermedad, aunque el
mecanismo de la herencia gentica fuera todava un misterio.

Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el

conocimiento sobre plantas y animales para aumentar sus
posibilidades de supervivencia y probablemente tendran tambin
conocimientos sobre anatoma humana y animal y sobre algunos
aspectos del comportamiento animal (como modelos de migracin). Sin
embargo, el primer paso decisivo en el conocimiento biolgico vino con
la revolucin neoltica hace aproximadamente 10 000 aos. Los
humanos primero cultivaron plantas para la agricultura y posteriormente
animales como ganado para acompaar a las sociedades sedentarias
resultantes.5

A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo

de Mendel condujo al rpido desarrollo de la gentica por parte
de Thomas Hunt Morgan y sus discpulos y la combinacin de
la gentica de poblaciones y la seleccin natural en la sntesis evolutiva
moderna durante los aos 1930. Nuevas disciplinas se desarrollaron
con rapidez, sobre todo despus de que Watson y Crick descubrieron
la estructura del ADN. Tras el establecimiento del dogma central de la
biologa molecular y el descifrado del cdigo gentico, la biologa se
dividi fundamentalmente entre la biologa orgnica los campos que
trabajan con organismos completos y grupos de organismos y los
campos relacionados con la biologa molecular y celular. A finales del
siglo XX nuevos campos como la genmica y la protemica invertan
esta tendencia, con bilogos orgnicos que usan tcnicas moleculares,
y bilogos moleculares y celulares que investigan la interaccin entre
genes y el entorno, as como la gentica de poblaciones naturales de
organismos.

Uno de los sistemas organizados ms antiguos de la medicina se sita

en el subcontinente indio en la forma del yurveda, proveniente
del tharva Ved (uno de los cuatro libros ms antiguos de
conocimiento y cultura india) alrededor del 1500 a. C. Otros textos
mdicos antiguos surgen del Antiguo Egipto, como el papiro Edwin
Smith; esta cultura tambin es conocida por desarrollar el proceso
de embalsamamiento, que se utilizaba para la momificacin, a fin de
conservar el cuerpo humano y prevenir la descomposicin.7 En
la antigua China se pueden encontrar temas biolgicos dispersos a
travs de varias disciplinas diferentes, como los trabajos
de herblogos, mdicos, alquimistas y filsofos. La tradicin taosta de
la alquimia china, por ejemplo, puede considerarse parte de las
ciencias de la vida debido a su nfasis en la salud (con el objetivo
ltimo de obtener el elixir de la vida). El sistema de la medicina china
clsica por lo general giraba en torno a la teora del yin y yang y de
los cinco elementos.8 Los filsofos taostas, como Zhuangzi en
el siglo IV a. C., tambin expresan ideas relacionadas con la evolucin,
como negar la persistencia o continuidad de las especies biolgicas y
especulando que las especies haban desarrollado atributos
diferenciadores en respuesta a distintos ambientes.9

Etimologa del trmino biologa

La palabra biologa est formada por la combinacin de los
trminos griegos bios, vida, y el sufijo - -loga, ciencia,
tratado, estudio, basado en el verbo griego (legein), seleccionar,
reunir (cf. el nombre logos, palabra). El trmino biologa en su
sentido actual se cree que fue introducido de forma independiente
por Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold
Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802)
y Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogologie, 1802).1 2 La palabra en si
misma ya aparece en el ttulo del volumen 3 de Philosophiae naturalis

Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente

indio y China, entre otras, dieron pie al nacimiento de renombrados
cirujanos y estudiosos de las ciencias naturales
como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron sofisticados
sistemas independientes de la filosofa natural. Sin embargo,
generalmente las races de la biologa moderna se remontan a la
tradicin secular de la filosofa griega antigua.6

La antigua tradicin india del Ayurveda desarroll independientemente

el concepto de los tres humores, que se asemejaba al de los cuatro
humores de la medicina en la Antigua Grecia, aunque el sistema
ayurvdico inclua complejidades adicionales, como que el cuerpo
estaba formado por cinco elementos y siete tejidos bsicos. Los
escritores de esta tradicin tambin clasificaron a las criaturas en
cuatro categoras basadas en el mtodo utilizado para su nacimiento

(tero, huevo, calor/humedad y semilla) y explicaron la concepcin de

un feto de forma detallada; tambin progresaron en el campo
de ciruga, a menudo sin la utilizacin de la diseccin de humanos o
la viviseccin de animales.10 Uno de los tratados ayurvdicos ms
antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta, en
el siglo VI a. C., que tambin fue una temprana farmacopea y describa
700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57
preparaciones de origen animal.11
Antigua Grecia
Los filsofos presocrticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida,
si bien produjeron poco conocimiento sistemtico en torno a temas
especficamente biolgicos; no obstante, los intentos de
los atomistas para explicar la vida en trminos puramente fsicos
aparecern recurrentemente a lo largo de toda la historia de la biologa.
Sin embargo, las teoras mdicas de Hipcrates y sus discpulos,
especialmente el humorismo, tuvieron un gran impacto.12
El filsofo Aristteles fue el estudioso del mundo orgnico ms
influyente de la Antigedad. Aunque sus primeros trabajos en la
filosofa natural fueron especulativos, las escrituras biolgicas
posteriores de Aristteles eran ms empricas, centrndose en la
causalidad biolgica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables
observaciones de la naturaleza, sobre todo sobre los hbitos y
los atributos de las plantas y animales de su alrededor, con una
especial atencin a la categorizacin. En total Aristteles clasific 540
especies de animales y diseccion al menos 50. Crea que los objetivos
intelectuales y las causas formales dirigan todos los procesos
naturales.13
Aristteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a l hasta
el siglo XVIII, crean que las criaturas se organizaban en una escala
graduada de perfeccin que se eleva desde las plantas hasta los
humanos: la scala naturae (escala natural) o cadena de los seres.14 El
sucesor de Aristteles en el Liceo, Teofrasto, escribi una serie de
libros sobre la botnica (De historia plantarum), que sobrevivi como la
contribucin ms importante de la Antigedad a la botnica hasta
la Edad Media. Muchos de los nombres de Teofrasto sobreviven en la
actualidad, como carpos para la fruta, y pericarpio para la parte del
fruto que recubre su semilla. Dioscrides escribi una
pionera farmacopea enciclopdica, De materia medica, que
incorporaba descripciones de unas 600 plantas y sus usos en la
medicina. Plinio el Viejo tambin fue reconocido por su conocimiento de
las plantas y la naturaleza con obras como Naturalis historia, y fue un
prolfico compilador de descripciones zoolgicas.15
Algunos eruditos del perodo helenstico bajo la Dinasta
Ptolemaica (en especial Herfilo de Calcedonia y Erasstrato)
corrigieron el trabajo fisiolgico de Aristteles, realizando incluso
disecciones y vivisecciones.16 Galeno de Prgamo se convirti en la
autoridad ms importante en medicina y anatoma. Aunque
algunos atomistas antiguos como Lucrecio desafiaran el punto de
vista teleolgico aristotlico de que todos los aspectos de la vida son el
resultado de un diseo u objetivo, la teleologa y la teologa
natural permaneceran en el centro del pensamiento biolgico hasta los
siglos XVIII y XIX. Ernst Mayr manifest que Nada realmente
importante pas en la biologa despus de Lucrecio y Galeno hasta
el Renacimiento.17 Las ideas de las tradiciones griegas sobre la
historia natural y la medicina sobrevivieron, y por lo general no fueron
cuestionadas en la Europa medieval.18
Conocimiento medieval e islmico
La decadencia del Imperio romano llev a la desaparicin o la
destruccin de gran cantidad de conocimiento, aunque los mdicos
todava incorporaban muchos aspectos de la tradicin griega en
formacin y prctica. En Bizancio y el mundo islmico, muchos de los
trabajos griegos fueron traducidos al rabe y muchos de los trabajos de
Aristteles fueron preservados.19
Los mdicos, los cientficos y los filsofos musulmanes medievales
hicieron contribuciones significativas al conocimiento biolgico entre los

siglos VIII y XIII, durante lo que se conoce como la Edad de Oro del
islam. En zoologa, por ejemplo, el erudito afrorabe Al-Jahiz (781869) describi algunas de las primeras ideas evolutivas,20 21 como la
lucha por la existencia.22Tambin introdujo la idea de una cadena
alimentaria,23 y fue un temprano partidario
del determinismo geogrfico.24 El bilogo kurdo Al-Dinawari (828896)
est considerado el fundador de la botnica rabe por su Libro de las
plantas, en el que describi al menos 637 especies y trat sobre el
desarrollo de las plantas desde la germinacin hasta la muerte,
describiendo las fases de su crecimiento y la produccin
de flores y frutos.25 Al-Biruni describi el concepto de la seleccin
artificial y sostuvo que la naturaleza trabaja ms o menos de la misma
forma, una idea que ha sido comparada con la seleccin natural.26
En medicina experimental, el mdico persa Avicena (980-1037)
introdujo los ensayos clnicos y la farmacologa clnica en su
enciclopedia El canon de medicina,27 que se utiliz como texto de
referencia para la enseanza mdica europea hasta el siglo XVII.28 29 El
mdico andalus Avenzoar (1091-1161) fue un temprano partidario de
la diseccin experimental y la autopsia, que utiliz para demostrar que
la enfermedad de la piel conocida como sarna era causada por
un parsito, un descubrimiento que desestabilizaba la teora del
humorismo.30 Tambin introdujo la ciruga experimental,31 y utiliz
la experimentacin con animales para probar tcnicas quirrgicas antes
de su utilizacin con humanos.32 Durante
una hambruna en Egipto en 1200, Abd al-Latif al-Baghdadi observ y
examin un gran nmero de esqueletos, y descubri que Galeno haba
hecho una descripcin incorrecta de la formacin de los huesos de
la mandbula y el sacro.33
A principios del siglo XIII el bilogo andalus Abu al-Abbas al-Nabati fue
uno de los primeros en utilizar el mtodo cientfico en la botnica,
introduciendo tcnicas empricas y experimentales en las pruebas,
descripcin e identificacin de elementos de farmacopea, y separacin
de informes no verificados de aquellos apoyados por pruebas
y observaciones.34 Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248) escribi una
enciclopedia farmacutica que describa 1400 plantas, alimentos y
medicinas, 300 de las cuales eran descubrimientos realizados por l
mismo; una traduccin al latn de su trabajo fue utilizada por bilogos y
farmacuticos europeos durante los siglos XVIII y XIX.35
El mdico rabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros
partidarios de la diseccin experimental y la autopsia,36 37quien
en 1242 descubri la circulacin pulmonar y la circulacin
coronaria,38 39 40 que forman la base del sistema circulatorio;41 tambin
describi el concepto
de metabolismo,42 pulso,43 huesos, msculos, intestinos, rganos
sensoriales, bilis, esfago y estmago.36
Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos,
como Hildegarda de Bingen, Alberto Magno y Federico II, ampliaron el
catlogo de la historia natural. El nacimiento de las universidades
europeas, aunque importante para el desarrollo de la fsica y
la filosofa, tuvo poco impacto en el estudio de la biologa.44
El Renacimiento y los primeros desarrollos modernos
El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo inters por la historia
natural y la fisiologa empricas. En 1543 Andrs Vesalio iniciaba una
nueva era en la medicina occidental con la publicacin de su seminal
tratado de anatoma humana De humani corporis fabrica, que estaba
basado en la diseccin de cadveres. Vesalio fue el primero de una
serie de anatomistas que gradualmente reemplaz la escolstica por
el empirismo en la fisiologa y la medicina, basndose en la experiencia
propia y no en la autoridad y el razonamiento abstracto. A travs
del herbalismo, la medicina se convirti en una fuente indirecta para el
estudio emprico de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus
Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolficos escritores sobre plantas
silvestres, el principio de un acercamiento basado en la naturaleza a la
gran variedad de la vida vegetal.45 Los bestiarios, un gnero que
combinaba el conocimiento natural y figurativo sobre los animales,
tambin se hicieron ms sofisticados, especialmente gracias al trabajo

de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von

Gesner y Ulisse Aldrovandi.46
Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo
trabajaron con naturalistas, tambin estuvieron interesados en el
cuerpo de animales y humanos, estudiando la fisiologa en detalle y
contribuyendo as al progreso del conocimiento
anatmico.47 La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso,
tambin contribuy al conocimiento de los seres vivos;48 los alquimistas
sometieron la materia orgnica al anlisis qumico y experimentaron
profusamente tanto con la farmacologa biolgica como mineral.49 Estos
estudios formaban parte de una transicin ms importante en la visin
del mundo (el nacimiento de la filosofa mecnica) que continu hasta
el siglo XVII, cuando la metfora tradicional de la naturaleza como
organismo fue remplazada por la naturaleza como mquina.50
Siglos XVII y XVIII
La sistematizacin, descripcin y clasificacin domin la historia natural
a lo largo de la mayor parte de los siglos XVII y XVIII. Carlos
Linneo public una taxonoma bsica para el mundo natural
en 1736 (variaciones de la misma se han seguido utilizando hasta la
actualidad), y en los aos 1750 introdujo la nomenclatura
binominal para todas sus especies.51 Mientras que Linneo conceba las
especies como partes invariables de una jerarqua diseada, el otro
gran naturalista del siglo XVIII, Georges Louis Leclerc, conde de
Buffon, trat a las especies como categoras artificiales y a las formas
vivas como maleables (incluso la posibilidad de un origen comn).
Aunque estaba en contra de la evolucin, Buffon fue una figura clave
en la historia del pensamiento evolutivo; su trabajo influira en las
teoras evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin.52
El descubrimiento y la descripcin de nuevas especies y la recogida de
especmenes se convirtieron en una pasin de caballeros cientficos y
un lucrativo negocio para empresarios; muchos naturalistas viajaron
por todo el mundo en busca de conocimiento cientfico y aventuras.53
Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todava
vivos (tanto de personas como de animales), William Harvey y otros
filsofos naturales investigaron el papel de la sangre, las venas y
las arterias. En 1628 el Exercitatio anatomica de motu cordis et
sanguinis in animalibus (Ejercicio anatmico sobre el movimiento del
corazn y de la sangre en animales) de Harvey fue el principio del fin
para la teora galnica, que junto a los estudios sobre
el metabolismo de Santorio Santorio, sirvi como modelo de
acercamiento cuantitativo a fisiologa.54
A principios del siglo XVII, el micromundo de la biologa comenzaba a
ampliarse. Algunos fabricantes de lentes y filsofos naturales haban
estado creando rudimentarios microscopios desde finales del siglo XVI,
y Robert Hooke public el seminal Micrographia basado en
observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en 1665.
Pero no fue hasta las significativas mejoras en la fabricacin
de lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los
aos 1670 (que consiguieron una ampliacin de 200 aumentos de con
una nica lente), cuando los eruditos descubrieron
los espermatozoides, las bacterias, los infusorios y la compleja
diversidad de la vida microscpica. Investigaciones similares por parte
de Jan Swammerdam conllevaron un nuevo inters hacia
la entomologa y establecieron las tcnicas bsicas de la diseccin
microscpica y la tincin.55
Mientras que el mundo microscpico se ampliaba, el mundo
macroscpico se reduca. Botnicos como John Ray trabajaron para
incluir la avalancha de nuevos organismos recin descubiertos
provenientes de todo el globo en una taxonoma coherente y en
una teologa racional.56 El debate sobre el Diluvio universal cataliz el
desarrollo de la paleontologa; en 1669 Niels Stensen public un
ensayo sobre como los restos de organismos vivos podran quedar
atrapados en capas de sedimento y mineralizarse para producir fsiles.
Aunque las ideas de Stensen sobre la fosilizacin fueran conocidas y
ampliamente debatidas entre filsofos naturales, un origen orgnico de
los fsiles no sera aceptado por todos los naturalistas hasta finales del

siglo XVIII debido al debate filosfico y teolgico sobre cuestiones

como la edad de la Tierra y la extincin.57
Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biolgicas
Durante el siglo XIX, el mbito de biologa estaba dividido
fundamentalmente entre la medicina, que investigaba sobre cuestiones
de forma y funcin, e historia natural, que estudiaba la diversidad de la
vida y las interacciones entre distintas formas de vida y entre la vida y
la no vida. Hacia 1900, la mayor parte de estas reas se superpuso,
mientras la historia natural (y su equivalente filosofa natural) haba
cedido el paso en gran parte a disciplinas cientficas especializadas,
como la bacteriologa, la morfologa, la embriologa, la geografa y
la geologa.
Historia natural y filosofa natural
Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y
mediados del siglo XIX produjeron una gran cantidad de informacin
novedosa sobre la diversidad y la distribucin de los organismos vivos.
De particular importancia fue el trabajo de Alexander von Humboldt,
que analiz la relacin entre organismos y su ambiente (el campo de
la historia natural) utilizando los mtodos cuantitativos de la filosofa
natural (es decir, fsica y qumica). El trabajo de Humboldt estableci
las bases de la biogeografa e inspir a varias generaciones de
cientficos.58
Geologa y paleontologa
La emergente disciplina de la geologa acerc a la historia natural y a la
filosofa natural; el establecimiento de la columna estratigrfica uni la
distribucin espacial de los organismos a su distribucin temporal, un
precursor clave para la nocin de la evolucin. Georges Cuvier y otros
dieron un gran paso en anatoma comparada y paleontologa a finales
de los aos 1790 y principios de los aos 1800. En una serie de
conferencias y ensayos que hacan comparaciones detalladas entre
mamferos vivientes y fsiles, Cuvier fue capaz de establecer que los
fsiles eran restos de especies que se haban extinguido, en lugar de
corresponder a restos de especies todava vivas en otras partes del
mundo, tal como se crea por entonces.59 Los fsiles descubiertos y
descritos por Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard
Owen, entre otros, ayudaron a establecer que existi una edad de los
reptiles y que stos haban precedido incluso a los mamferos
prehistricos. Estos descubrimientos captaron el inters pblico y
dirigieron la atencin hacia la historia de la vida en la Tierra.60 La mayor
parte de estos gelogos sostenan la teora del catastrofismo, pero el
influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell populariz
el uniformismo de Hutton, una teora que explicaba en igualdad de
trminos el pasado y el presente geolgico.61
Evolucin y biogeografa
La teora evolutiva ms significativa antes de Darwin fue la de JeanBaptiste Lamarck; basada en la transmisin de caracteres
adquiridos (un mecanismo de herencia que fue ampliamente aceptado
hasta el siglo XX), describi una cadena de desarrollo que se extiende
desde el ms nfimo microbio hasta los seres humanos.62 El naturalista
britnico Charles Darwin, combinando la metodologa de la
biogeografa de Humboldt, la geologa uniformista de Lyell, los trabajos
de Thomas Malthus sobre el crecimiento demogrfico y su propio
conocimiento morfolgico, crearon una teora evolutiva ms acertada
basada en la seleccin natural; pruebas similares realizadas de forma
independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar las mismas
conclusiones.63
La publicacin en 1859 de la teora de Darwin en El origen de las
especies est considerado como el principal acontecimiento en la
historia de la biologa moderna. La credibilidad establecida de Darwin
como naturalista, el tono sobrio del trabajo, y sobre todo la depurada
fuerza y volumen de pruebas presentado, permiti a El origen tener
xito donde los trabajos evolutivos anteriores haban fallado, como el
libro de Robert Chambers Vestiges of the Natural History of Creation.
La mayor parte de cientficos aceptaron la evolucin y el origen comn

hacia finales del siglo XIX, sin embargo, la seleccin natural no sera
aceptada como el mecanismo primario de la evolucin hasta bien
entrado el siglo XX, cuando la mayora de las teoras contemporneas
sobre la herencia parecieron incompatibles con la herencia de la
variacin aleatoria.64
Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y
Darwin, realiz importantes contribuciones a la zoogeografa. Debido a
su inters en la hiptesis de la transmutacin, prest particular atencin
a la distribucin geogrfica de las especies estrechamente
relacionadas durante su trabajo de campo primero en Amrica del
Sur y despus en el archipilago malayo. Durante su estancia en el
archipilago identific la llamada lnea de Wallace, que discurre a
travs de las Molucas dividiendo la fauna del archipilago entre una
zona asitica y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta
clave, en cuanto a porqu la fauna de las islas con climas similares
puede llegar a ser tan diferente, solo poda responderse considerando
su origen. En 1876 escribi The Geographical Distribution of Animals,
que se convirti en el trabajo de referencia estndar durante medio
siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba en la
biogeografa insular. Ampli el sistema de seis regiones desarrollado
por Philip Sclater para describir la distribucin geogrfica de las aves a
los animales en general. Su mtodo de tabular datos sobre los grupos
animales en zonas geogrficas destac las discontinuidades y su
apreciacin sobre la evolucin permiti que propusiera explicaciones
racionales que no haban sido realizadas con anterioridad. 65 66
El estudio cientfico de la herencia gentica creci rpidamente como
consecuencia del Origen de las especies de Darwin con los trabajos
de Francis Galton y los biomtricos. El origen de la
gentica generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje
agustino Gregor Mendel que sera conocido posteriormente como
las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como
significativo hasta 35 aos despus. Mientras tanto, una variedad de
teoras de la herencia (basadas en la pangnesis, ortognesis y otros
mecanismos) fue debatida e investigada
enrgicamente.67 La embriologa y la ecologa tambin se convirtieron
en importantes campos biolgicos, especialmente unidos a la evolucin
y popularizados por el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo la mayor
parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no estaba en la esfera
de la historia natural, sino en la de la fisiologa experimental.
Fisiologa
A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiologa se ampli en gran
medida, de un campo fundamentalmente orientado a la medicina a una
amplia investigacin de los procesos fsicos y qumicos de la vida,
incluidas plantas, animales e incluso microorganismo, adems del
hombre. Seres vivos como mquinas se convirti en una metfora
dominante en el pensamiento biolgico y social.68
Teora celular, embriologa y teora microbiana
El desarrollo de la microscopa tuvo un profundo impacto en el
pensamiento biolgico. A principios del siglo, varios bilogos sealaron
a la importancia fundamental de la clula.
En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teora
segn la cual (1) la unidad bsica de los organismos es la clula, (2)
las clulas individuales tienen todas las caractersticas de la vida,
aunque se opusieran a la idea que (3) todas las clulas proceden de
otras clulas. Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow se
aceptaron definitivamente entre la comunidad cientfica todas las tesis
de la teora celular.69
La teora celular oblig a los bilogos a volver a imaginar a los
organismos individuales como conjuntos interdependientes de clulas
individuales. Los cientficos del emergente campo de la citologa,
armados con microscopios cada vez ms potentes y con los nuevos
mtodos de tincin, pronto descubrieron que incluso las clulas
individuales eran mucho ms complejas que las cmaras llenas de
fluido homogneo descritas anteriormente por los
microscopistas. Robert Brown haba descrito el ncleo celular en 1831,
y a finales del siglo XIX los citlogos ya haban identificado muchos de

los componentes fundamentales de las

clulas: cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras
estructuras se hacen visibles a travs de la tincin.
Entre 1874 y 1884 Walther Flemming describi las distintas fases de
la mitosis, demostrando que no eran artefactos de la tincin, sino que
ocurran en las clulas vivas, y adems que los cromosomas se
duplicaban en nmero justo antes de la divisin celular y de la
produccin de una clula hija. Gran parte de la investigacin sobre la
reproduccin celular se reuni en la teora de August Weismann de la
herencia: identific el ncleo como el material hereditario, propuso la
distincin entre clulas somticas y clulas germinales (argumentando
que el nmero de cromosomas se debe reducir a la mitad para las
clulas germinales, un precursor del concepto de la meiosis), y adopt
la teora de Hugo de Vries sobre la pangnesis. El weismannismo fue
muy influyente, especialmente en el nuevo campo de
la embriologa experimental.70
A mediados de 1850 la teora miasmtica de la enfermedad fue
ampliamente superada por la teora microbiana, creando un gran
inters en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de
vida. En la dcada de 1880 la bacteriologa se estaba convirtiendo en
una disciplina coherente, especialmente a travs de la obra de Robert
Koch, quien introdujo mtodos para el crecimiento de cultivos puros
en placas de Petri con nutrientes especficos en gelatina de agar. La
antigua idea de que los organismos vivos podran originarse a partir de
materia inanimada (generacin espontnea) fue embestida por una
serie de experimentos realizados por Louis Pasteur, mientras que los
debates del vitalismo frente al mecanicismo (un tema perenne desde la
poca de Aristteles y los atomistas griegos) continuaban con
vehemencia.71
Ascenso de la qumica orgnica y la fisiologa experimental
En el campo de la qumica una cuestin fundamental era la distincin
entre sustancias orgnicas e inorgnicas, sobre todo en el contexto de
transformaciones orgnicas como la fermentacin y la putrefaccin.
Desde Aristteles, estos haban sido considerados procesos
esencialmente biolgicos (vitales), sin embargo, Friedrich
Whler, Justus Liebig y otros pioneros del ascendente campo de
la qumica orgnica (a partir de los trabajos de Lavoisier) demostraron
que el mundo orgnico a menudo puede ser analizado por mtodos
fsicos y qumicos. En 1828 Whler demostr que una sustancia
orgnica como la urea puede ser creada por medios qumicos que no
tienen que ver con la vida, poniendo en tela de juicio al vitalismo.
Comenzando con la diastasa en 1833, se descubrieron extractos de
clula (fermentos) que podra afectar las transformaciones qumicas.
A finales del siglo XIX se estableci el concepto de las enzimas,
aunque las ecuaciones de la cintica qumica no se aplicaran a las
reacciones enzimticas hasta principios del siglo XX.72
Fisilogos como Claude Bernard exploraron (a travs de la viviseccin
y otros mtodos experimentales) las funciones fsicas y qumicas de los
cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para
la endocrinologa (un campo que se desarroll rpidamente despus
del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902),
la biomecnica y el estudio de la nutricin y la digestin. La importancia
y diversidad de los mtodos de la fisiologa experimental, en el seno de
la medicina y la biologa, creci de forma drstica durante la segunda
mitad del siglo XIX. El control y la manipulacin de los procesos de la
vida se convirti en una preocupacin fundamental, y el experimento se
situ en el centro de la educacin biolgica.73
Las ciencias biolgicas en el siglo XX
A principios del siglo XX la investigacin biolgica era en gran medida
una tarea profesional. La mayor parte del trabajo todava se realizaba
al modo de la historia natural, que enfatizaba al anlisis morfolgico y
filogentico por sobre las explicaciones causales basadas en
experimentos. Sin embargo, los fisilogos experimentales y
embrilogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada vez
ms influyentes. El gran xito de los enfoques experimentales hacia el
desarrollo, la herencia y el metabolismo en las dcadas

de 1900 y 1910 demostr el poder de la experimentacin en la biologa.

En las dcadas siguientes, el trabajo experimental sustituy a la
historia natural como el mtodo dominante de investigacin. 74
Ecologa y ciencias ambientales
A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una creciente
presin para aadir rigor y preferentemente experimentacin a sus
mtodos, tal como las nuevas y prominentes disciplinas biolgicas
basadas en el laboratorio haban hecho. La ecologa haba nacido
como una combinacin de la biogeografa con el ciclo biogeoqumico,
concepto promovido por los qumicos; los bilogos de campo
desarrollaron mtodos cuantitativos como el cuadrado de muestreo
(quadrat) y adaptaron instrumentos de laboratorio y cmaras para su
utilizacin en el campo con tal de separar sus trabajos de la historia
natural tradicional. Los zologos y botnicos hicieron lo posible para
mitigar el carcter impredecible de los seres vivos, llevando a cabo
experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales
semicontrolados tales como jardines; nuevas instituciones como
la Estacin Carnegie para la Evolucin Experimental y el Laboratorio de
Biologa Marina proporcionaron entornos ms controlados para estudiar
organismos a travs de sus ciclos de vida completos.75
El concepto de sucesin ecolgica, promovido en las dcadas de 1900
y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic Clements, fue importante
en los inicios de ecologa de las plantas.76 Las ecuaciones presadepredador de Alfred Lotka, los estudios de la biogeografa y la
estructura bioqumica de los lagos y ros (limnologa) de G. Evelyn
Hutchinson y los estudios sobre la cadena alimenticia animal
de Charles Elton fueron pioneros entre la serie de mtodos
cuantitativos que colonizaron las especialidades ecolgicas en
desarrollo. La ecologa se convirti en una disciplina independiente en
las dcadas de 1940 y 1950 despus de que Eugene P.
Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecologa de
ecosistemas, poniendo a las relaciones entre grupos de organismos
(especialmente relaciones de materia y energa) en el centro del
campo.77
En la dcada de 1960, debido a que los tericos evolutivos exploraron
la posibilidad de mltiples unidades de seleccin, los ecologistas se
volvieron hacia enfoques evolutivos. En la ecologa de poblaciones, el
debate sobre la seleccin de grupos fue breve pero vigoroso; durante la
dcada de 1970, la mayora de los bilogos concordaban en que la
seleccin natural era rara vez efectiva a nivel de organismos
individuales. La evolucin de los ecosistemas, sin embargo, se convirti
en un foco de investigacin permanente. La ecologa se expandi
rpidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el Programa
Biolgico Internacional trat de aplicar los mtodos de la gran
ciencia (que haba tenido mucho xito en las ciencias fsicas) a la
ecologa de ecosistemas y a los problemas ambientales apremiantes,
mientras que los esfuerzos independientes de menor escala, tales
como la biogeografa de islas y el Bosque Experimental de Hubbard
Brook ayudaron a redefinir el mbito de una disciplina cada vez ms
diversa.78
Gentica clsica, sntesis moderna y teora evolutiva
1900 marc el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de
Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron independiente a
las leyes de Mendel (que en realidad no estn presentes en el trabajo
de Mendel).79 Poco despus, los citlogos (bilogos celulares)
propusieron que los cromosomas eran el material hereditario. Entre
1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los drosofilistas con su mosca
de laboratorio forjaron estas dos ideas ambas controversiales
dentro de la teora cromosmica mendeliana de la herencia.80 Ellos
cuantificaron el fenmeno de ligamiento gentico y postularon que los
genes residen en los cromosomas como las cuentas de una cadena;
plantearon la hiptesis del entrecruzamiento cromosmico para explicar
el ligamiento y la construccin de mapas genticos de la mosca de la
fruta Drosophila melanogaster, que se convirti en un organismo
modelo ampliamente utilizado.81

Hugo de Vries trat de vincular a la nueva gentica con la evolucin;

basndose en su trabajo sobre la herencia y la hibridacin, propuso
una teora de mutacionismo, que fue ampliamente aceptada en el siglo
XX. El lamarckismo tambin tuvo muchos adeptos. El darwinismo era
visto como incompatible con los rasgos continuamente variables
estudiados por la biometra, que parecan slo parcialmente
hereditarios. En la dcada de 1920 y 1930 tras la aceptacin de la
teora cromosmica mendeliana el surgimiento de la disciplina de
la gentica de poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S.
Haldane y Sewall Wright, unific la idea de la evolucin por seleccin
natural con la gentica mendeliana, produciendo la sntesis moderna.
La herencia de caracteres adquiridos fue rechazada, mientras que el
mutacionismo dio lugar a la maduracin de teoras genticas.82
En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre gentica de poblaciones
comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de la gentica del
comportamiento, la sociobiologa, y especialmente en seres humanos,
la psicologa evolutiva. En la dcada de 1960 W. D. Hamilton entre
otros desarrollaron la teora de juegos enfocada en explicar
el altruismo desde una perspectiva evolutiva a travs de la seleccin de
parentesco. El posible origen de los organismos superiores a travs de
la endosimbiosis, en contrastante con los enfoques de la evolucin
molecular desde una visin centrada en los genes (que tiene a la
seleccin como la causa predominante de la evolucin) y la teora
neutralista (que hace de la deriva gentica un factor clave) dio lugar a
debates permanentes sobre el equilibrio adecuado
entre adaptacionismo y contingencia en la teora evolutiva.83
En la dcada de 1970, Stephen Jay Gould y Niles
Eldredge propusieron la teora del equilibrio puntuado, que sostiene
que la inmutabilidad es la caracterstica ms destacada del registro
fsil, y que la mayora de los cambios evolutivos se producen
rpidamente durante periodos relativamente cortos de tiempo.84 En
1980, Luis lvarez y Walter lvarez propusieron la hiptesis de que
un impacto astronmico fue el responsable de la extincin masiva del
Cretcico-Terciario.85 Tambin en la dcada de 1980, el anlisis
estadstico en los registros fsiles de organismos marinos publicado
por Jack Sepkoski y David M. Raup, llev a una mejor apreciacin de la
importancia de los eventos de extincin masiva en la historia de la vida
en la Tierra.86
Bioqumica, microbiologa y biologa molecular
A finales del siglo XIX todas las principales rutas en el metabolismo de
frmacos haban sido descubiertas, gracias a la comprensin del
metabolismo de protenas y cidos grasos y de la sntesis de urea.87 En
las primeras dcadas del siglo XX, los componentes menores en los
alimentos de la nutricin humana, las vitaminas, comenzaron a ser
aislados y sintetizados. Las mejoras en tcnicas de laboratorio como
la cromatografa y la electroforesis llevaron a los rpidos avances en la
qumica fisiolgica, que como bioqumica comenz a adquirir
independencia de sus orgenes mdicos. En las dcadas de 1920 y
1930, los bioqumicos dirigidos por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori
comenzaron a trazar muchas de las rutas metablicas centrales para la
vida: el ciclo del cido ctrico, la glucognesis, la gluclisis y la sntesis
de esteroides y porfirinas. Entre los aos 1930 y 1950, Fritz
Lipmann entre otros establecieron el papel del ATP como el portador
universal de energa en la clula, y de la mitocondria como el centro
energtico de la clula. Tales trabajos tradicionalmente bioqumicos,
continuaron siendo activamente perseguidos durante todo el siglo XX y
en el siglo XXI.88
Orgenes de la biologa molecular
Tras el ascenso de la gentica clsica, muchos bilogos, incluyendo
una nueva ola de fsicos en la biologa persiguieron la interrogante
del gen y su naturaleza fsica. Warren Weaver, jefe de la divisin
cientfica de la Fundacin Rockefeller, distribuy subvenciones para
promover la investigacin que aplicara los mtodos de la fsica y la
qumica a los problemas biolgicos bsicos, acuando el trmino
de biologa molecular para este enfoque en 1938, muchos de los

avances biolgicos significativos de las dcadas de 1930 y 1940 fueron

financiados por la Fundacin Rockefeller.89
Como en la bioqumica, la superposicin de las disciplinas de
la bacteriologa y la virologa (ms tarde combinadas
como microbiologa), situadas entre la ciencia y la medicina, se
desarroll rpidamente en el siglo XX. El aislamiento
del bacterifago por Flix d'Herelle durante la Primera Guerra
Mundial inici una larga lnea de investigacin que se centr en los
virus bacterifagos y las bacterias que infectan.90
El desarrollo del estndar, organismos genticamente uniformes que
pudieran producir resultados experimentales repetibles, fue esencial
para el desarrollo de la gentica molecular. Despus de los primeros
trabajos con la mosca Drosophila y el maz, la adopcin de sistemas
modelo ms simples como el moho del pan Neurospora crassa hizo
posible la conexin entre la gentica y la bioqumica, y ms importante,
con la hiptesis un gen, una enzima de Beadle y Tatum en 1941.
Experimentos genticos en sistemas an ms simples como el virus del
mosaico del tabaco y el bacterifago, ayudado por las nuevas
tecnologas de la microscopa electrnica y la ultracentrifugacin, oblig
a los cientficos a volver a evaluar el significado literal de vida; la
herencia del virus y la reproduccin de las estructuras
celulares nucleoproteicas fuera del ncleo (plasmagenes)
complicaron la teora cromosmica mendeliana aceptada.91
Oswald Avery mostr en 1943 que el ADN era probablemente el
material gentico de los cromosomas, y no sus protenas; la cuestin
se resolvi decisivamente con el experimento de Hershey y Chase en
1952, una de las muchas contribuciones del llamado grupo del
fago centrado en torno al fsico y bilogo Max Delbrck. En
1953 James D. Watson y Francis Crick, basndose en el trabajo
de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin, sugirieron que la estructura del
ADN era una doble hlice. En su famoso artculo Estructura molecular
de los cidos nucleicos, Watson y Crick observaron tmidamente: No
se nos escapa que el emparejamiento especfico que hemos postulado
sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copiado del material
gentico.93 Despus de 1958 el experimento de MeselsonStahl confirm la replicacin semiconservativa del ADN, con lo que era
evidente para la mayora de los bilogos que la secuencia de cido
nucleico de alguna manera deba determinar la secuencia de
aminocidos en las protenas; el fsico George Gamow propuso que
un cdigo gentico fijo relacionaba las protenas y el ADN. Entre 1953 y
1961, haba pocos secuencias biolgicas conocidas, ni siquiera el
ADN o las protenas pero s una gran cantidad de sistemas de cdigo
propuestos, una situacin an ms complicada por el incremento en el
conocimiento de la funcin intermediaria del ARN. Para realmente
descifrar el cdigo, se realizaron una extensa serie de experimentos en
la bioqumica y la gentica bacteriana, entre 1961 y 1966 muy
importantemente el trabajo de Nirenberg y Khorana.94

Expansin de la biologa molecular

Adems de la Divisin de Biologa en el Instituto de Tecnologa de
California (Caltech), el Laboratorio de Biologa Molecular (y sus
precursores) en Cambridge, y un puado de otras instituciones,
el Instituto Pasteur se convirti en un importante centro de
investigacin de la biologa molecular a finales de la dcada de
1950.95 Los cientficos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John
Kendrew, se centraron en el campo de rpido desarrollo de la biologa
estructural, combinando la cristalografa de rayos X con el modelado
molecular y las nuevas posibilidades de clculo de la computacin
digital (ambos beneficiados directa e indirectamente con la financiacin
militar de la ciencia). Ms tarde, un nmero de bioqumicos dirigidos
por Fred Sanger se uni al laboratorio de Cambridge, reuniendo as el
estudio de la estructura y funcin macromolecular.96En el Instituto
Pasteur, Franois Jacob y Jacques Monod continuaron el experimento
PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre
el opern lac que estableci el concepto de regulacin gentica e
identificaron lo que lleg a ser conocido como ARN mensajero.97 A

mediados de la dcada de 1960, el ncleo intelectual de la biologa

molecular un modelo para las bases moleculares del metabolismo y
la reproduccin estuvo en gran parte completo.98
Entre finales de la dcada de 1950 hasta principios de la dcada de
1970 fue un perodo de intensa investigacin y expansin institucional
para la biologa molecular, que se ha convertido en una disciplina
coherente slo recientemente. Los mtodos y profesionales en biologa
molecular crecen con rapidez en lo que el bilogo organsmico E. O.
Wilson ha llamado la guerra molecular, a menudo llegando a
dominar departamentos e incluso disciplinas enteras.99 La
molecularizacin fue particularmente importante para la gentica,
la inmunologa, la embriologa y la neurobiologa, mientras que la idea
de que la vida es controlada por un programa gentico una
metfora que Jacob y Monod introdujeron desde los campos
emergentes de la ciberntica y las ciencias de la computacin se
convirti en un punto de vista influyente en toda la biologa.100 La
inmunologa en particular, se vincul con la biologa molecular, fluyendo
la innovacin en ambos sentidos: la teora de la seleccin
clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet a
mediados de 1950 ayud a arrojar luz sobre los mecanismos generales
de la sntesis de protenas.101
La resistencia a la creciente influencia de la biologa molecular fue
especialmente evidente en la biologa evolutiva. La secuenciacin de
protenas tuvo un gran potencial para el estudio cuantitativo de la
evolucin (a travs de la hiptesis del reloj molecular), pero importantes
bilogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biologa molecular
para responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva.
Departamentos y disciplinas fracturadas, as como bilogos
organicistas afirmaron su importancia e independencia: Theodosius
Dobzhansky hizo la famosa declaracin de que nada en biologa tiene
sentido excepto a la luz de la evolucin como una respuesta al
desafo molecular. El problema se hizo an ms crtico a partir de 1968;
la teora neutralista de la evolucin molecular de Motoo Kimura sugiere
que la seleccin natural no fue la causa de la evolucin en todas
partes, por lo menos a nivel molecular, y que la evolucin molecular
podra ser un proceso fundamentalmente diferente de la
evolucin morfolgica. La resolucin de esta paradoja
molecular/morfolgica ha sido un tema central de la investigacin de
la evolucin molecular desde la dcada de 1960.102
Biotecnologa, ingeniera gentica y genmica
La biotecnologa, en un sentido general ha sido una parte importante
de la biologa desde finales del siglo XIX. Con la industrializacin en
la elaboracin de cerveza y la agricultura, los qumicos y bilogos se
dieron cuenta del gran potencial de los procesos biolgicos controlados
por humanos. En particular, la fermentacin result ser de gran ayuda
para las industrias qumicas. Para inicios de la dcada de 1970, una
amplia gama de biotecnologas fueron desarrolladas, desde drogas
como la penicilina y los esteroides, hasta alimentos como Chlorella y
protena de origen unicelular para gasohol, as como una amplia gama
de cultivos de alto rendimiento hbridos y tecnologas agrcolas, la base
de la Revolucin Verde.103
ADN recombinante
La biotecnologa en el sentido moderno de la ingeniera
gentica comenz en la dcada de 1970 con la invencin de tcnicas
de ADN recombinante.104 Las enzimas de restriccin fueron
descubiertas y caracterizadas a finales de la dcada de 1960,
siguiendo los pasos de aislamiento, luego duplicacin y luego sntesis
de genes virales. Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972
(ayudado por la EcoRI del laboratorio Herbert Boyer basndose en el
trabajo con la ligasa del laboratoria Arthur Kornberg), los bilogos
moleculares pusieron todas estas piezas juntas para producir el
primer organismo transgnico. Poco despus, otros comenzaron a
usar vectores plsmidos y a aadir genes para la resistencia a
antibiticos, incrementando considerablemente el alcance de las
tcnicas de recombinacin.105

Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de

una bacteria prolfica con un gen viral causante de cncer), la
comunidad cientfica, as como una amplia gama de cientficos
independientes reaccionaron hacia estos desarrollos tanto con
entusiasmo como con reservas temerosas. Prominentes bilogos
moleculares conducidos por Berg, sugirieron una moratoria temporal
sobre las investigaciones con ADN recombinante hasta que los peligros
pudiesen ser juzgados y las polticas pudiesen ser creadas. Esta
moratoria fue largamente respetada, hasta que los participantes de
la Conferencia de Asilomar sobre ADN Recombinante crearon
recomendaciones polticas y concluyeron que la tecnologa poda ser
utilizada con seguridad.106
Despus de Asilomar, nuevas tcnicas y aplicaciones de la ingeniera
gentica se desarrollaron rpidamente. Los mtodos de secuenciacin
de ADN mejoraron mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert),
al igual que la sntesis de oligonucletidos y las tcnicas
de transfeccin.107 Los investigadores aprendieron a controlar la
expresin de los transgenes, y pronto fueron conducidos tanto en el
contexto acadmico como en el industrial a crear organismos
capaces de expresar genes humanos para la produccin de hormonas
humanas. Sin embargo, esta fue una tarea de mayores proporciones
de las que los bilogos moleculares haban esperado; los desarrollos
entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenmenos de divisin
y empalme de los genes, los organismos superiores tienen un sistema
de expresin gentica mucho ms complejo que el de las bacterias
modelo usadas en estudios anteriores.108 El primer puesto en la carrera
por la sntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto
marc el inicio de la explosin biotecnolgica (y con ella, la era de las
patentes genticas) con un nivel de solapamiento sin precedentes entre
la biotecnologa, la industria y la ley.109
Sistemtica y gentica molecular
Durante la dcada de 1980, la secuenciacin de protenas haba ya
transformado los mtodos de clasificacin cientfica de los organismos
(especialmente la cladstica) pero los bilogos pronto comenzaron a
usar las secuencias de ARN y ADN como caracteres; esto increment
la significatividad de la evolucin molecular dentro de la biologa
evolutiva, como resultado la sistemtica molecular podra ser
comparada con los rboles evolutivos tradicionales basados en
la morfologa. Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre
la teora endosimbitica, que sostiene que algunos de los orgnulos de
las clulas eucariotas se originaron a partir de
organismos procariotas sin vida a travs de relaciones simbiticas,
incluso la divisin global del rbol de la vida ha sido revisado. En la
dcada de 1990, los cinco dominios (plantas, animales, hongos,
protistas, y moneras) se convirtieron en tres (Archaea, Bacteria,
y Eukarya) con base en el trabajo pionero sobre sistemtica
molecular de Carl Woese con la secuenciacin del ARN ribosomal
16S.110

El desarrollo y la popularizacin de la reaccin en cadena de la

polimerasa (PCR) a mediados de 1980 (por Kary Mullis y otros
cientficos de Cetus Corporation) marc otro hito en la historia de la
biotecnologa moderna, incrementando considerablemente la facilidad y
rapidez del anlisis gentico.111 Junto con el uso de los marcadores de
secuencia expresada, la PCR condujo al descubrimiento de muchos
ms genes que pueden encontrarse a travs de bioqumicos
tradicionales o mtodos genticos y abri la posibilidad de secuenciar
genomas completos.112
La unidad de gran parte de la morfognesis de los organismos desde el
huevo fertilizado hasta el adulto, empez a ser descifrada tras el
descubrimiento de los genes homeobox, primero en moscas de la fruta
y luego en otros insectos y animales, incluyendo a seres humanos.
Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de la biologa
evolutiva del desarrollo hacia la comprensin de cmo los
diversos planes corporales de los filos animales han evolucionado y
cmo se relacionan entre s.113
El Proyecto Genoma Humano el ms grande y ms costoso estudio
biolgico nico jams realizado se inici en 1988 bajo la direccin
de James D. Watson, despus del trabajo preliminar con organismos
modelo genticamente ms simples, tales como E. coli, S.
cerevisiae y C. elegans. La secuenciacin aleatoria y los mtodos de
descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter y alimentados
por la promesa financiera de las patentes genticas con Celera
Genomics, condujo a un concurso de secuenciacin en los sectores
pblico y privado, que termin en un compromiso con el primer
borrador de la secuencia del ADN humano anunciado en el ao 2000.114
Ciencias biolgicas del siglo XXI
A principios del siglo XXI, las ciencias biolgicas convergieron con
disciplinas nuevas y clsicas anteriormente diferenciadas como
la fsica en campos de investigacin como la biofsica. Se hicieron
avances en qumica analtica e instrumentacin fsica, incluidas las
mejoras en sensores, componentes pticos, marcadores,
instrumentacin, procesamiento de seales, redes, robots, satlites y
poder de cmputo para la recopilacin, almacenamiento, anlisis,
modelado, visualizacin y simulacin de datos. Estos avances
tecnolgicos permitieron la investigacin terica y experimental,
incluida la publicacin en Internet de la bioqumica molecular, los
sistemas biolgicos y la ciencia de ecosistemas. Esto hizo posible el
acceso mundial para mejorar las mediciones, los modelos tericos, las
simulaciones complejas, la teora de experimentacin con modelos
predictivos, el anlisis, el reporte observacional de datos por Internet, la
libre revisin por pares, la colaboracin y la publicacin en Internet.
Nuevos campos de investigacin en ciencias biolgicas surgieron como
la bioinformtica, la biologa terica, la genmica computacional,
la astrobiologa y la biologa sinttica.