Anda di halaman 1dari 44

BAB I.

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang


Evolusi merupakan suatu ilmu yang mempelajari perubahan yang
berangsur-angsur menuju ke arah yang sesuai dengan masa dan tempat. dalam
perkembangannya teori tentang evolusi berkembang dari masa ke masa sehingga
memperbaiki, menambahkan dan melengkapi teori yang ada sebelumnya.
Dalam proses evolusi terjadi perubahan pada struktur genetik dari suatu
organisme yang pada waktu tertentu akan menghasilkan perubahan pada fenotip
atau morfologi dari organisme tersebut. Sebagai suatu contoh sirip ikan berevolusi
pada amphibi menjadi anggota badan, dan kemudian anggota badan berevolusi
menjadi banyak bentuk dan ukuran, jaringan pembentuknya, sel-selnya, dan
molekulnya juga berubah.
Evolusi molekuler sendiri disinonimkan dengan evousi pada tingkat protein,
karena evolusi pada tingkat molekul sebagian besar dipelajari secara menyeluruh
pada protein. Protein merupakan kelas molekul yang paling umum dan paling
berdiversifikasi pada organisme. Protein tahan air yang disebut dengan keratin
membentuk kulit dan rambut; protein pembeku darah yang disebut hemoglobin
berirkulasi dalam darah; banyak macam protein yang disebut enzim,
mengkatalisasi metabolisme tubuh.
Evolusi molekuler meliputi dua area pembahasan, yaitu: (1) evolusi
makromolekuler dan (2) rekontruksi sejarah evolusi gen dan organisme. Area
pertama, evolusi makromolekuler menunjukan pembentukan gen dan pola
perubahan yang tampak pada materi genetik (misalnya urutan DNA) dan
produkinya (missal protein) selama waktu evolusi dan terhadap mekanisme yang
bertanggung jawab untuk sejumlah perubahan tersebut. Area kedua dikenal
sebagai molekuler phylogeny menjelaskan sejarah evolusi organisme dan
makromolekul seperti adanya keterlibatan data-data molekuler.
Dua area pembahasan (1) pada objek pertama adalah menjelaskan tentang
pembentukan, penyebab dan efek dari perubahan evolusi molekul dan (2) pada
objek kedua menggunakan molekul hanya sebagai alat untuk merekontruksi
sejarah biologi organisme dan konstituen genetikanya. Walaupun kenyataannya

kedua disiplin ilmu di atas saling berkait erat. Kemajuan di satu area akan
memfasilitasi perkembangan studi di area lain. Contoh, pengetahuan tentang
filogeni adalah sangat esensial untuk determinasi jenis perubahan pada karakter
molekuler. Sebaliknya, pengetahuan terhadap pola dan rata-rata perubahan
melokul adalah sangat krusial dalam usaha untuk rekontruksi sejarah evolusi
kelompok organisme.

1.2 Rumusan Masalah


Adapun rumusan masalah dalam perumusan makalah ini antara lain:
1. Apa sajakah area pembahasan dalam evolusi molekuler beserta dengan
deskripsinya?
2. Bagaimanakah contoh analisis molekuler untuk evolusi?

1.3 Tujuan
Adapun tujuan dalam perumusan makalah ini antara lain:
1. Untuk mengetahui area pembahasan dalam evolusi molekuler beserta
deskripsinya
2. Untuk mengetahui berbagai contoh analisis molekuler untuk evolusi

BAB II. PEMBAHASAN

Awal Mula Pembentukan Bumi


Big Bang diperkirakan terjadi sekitar 20.000.000.000 tahun yang lalu.
Sekitar 15.000.000.000 tahun kemudian, awan dari debu antar bintang dan gas
bersatu dan berkondensasi pada gravity ke dalam bola besar gas yang kita sebut
sebagai matahari, dikelilingi oleh komposisi berbentuk bola yang disebut dengan
planet. Alam semesta sebagian besar terdiri dari gas-gas hidrogen dan helium,
yang sejumlah besar materialnya dari bintang. Elemen-elemen berat bersamasama terdiri hanya sekitar 0,1 persen dari total dan membentuk planet.
Saat pembentukan bumi, panas dilepaskan oleh keruntuhan gravitasi dan
juga oleh radioaktif dari elemen yang hadir pada debu asli. Selama beberapa juta
tahun bumi terlalu panas untuk air dan H2o hanya ada sebagai uap. Kemudian,
bumi mulai dingin, dan uap berkondensasi membentuk laut dan danau. Kehidupan
mula-mula diperkirakan oleh reaksi kimia yang terjadi di atmosfer diikuti oleh
reaksi selanjutnya di laut dan danau (hidrosfer).
Atmosfer Purba
Atmosfer primer terdiri dari sebagian besar dari hidrogen dan helium, tetapi
bumi adalah sebuah planet yang terlalu kecil untuk memiliki gas bercahaya dan
mereka mengapung di ruang atmosfer. Bumi kemudian mengakumulasi atmosfer
kedua yang sebagian besar terdiri dari gas vulkanik. Aktivitas vulkanik lebih besar
pada bumi primitif yang lebih panas. Gas vulkanik terdiri dari sebagian besar uap
(95%) dan sejumlah variabel dari CO2, N2, SO2, H2S, NCl, B2O3, elemen sulfur dan
sejumlah kecil dari H2, CH4, SO3, NH3, dan HF tetapi tidak O2. Semua ini,
konsentrasi dari CO2 berada dalam jumlah tertinggi kedua (sekitar 4%).
Selanjutnya, reaksi penguapan air dengan mineral-mineral primitif seperti nitrit
untuk menghasilkan amonia, dengan karbid untuk menghasilkan metana dan
dengan sulfida untuk menghasilkan hidrogen sulfida. Tidak terdapat oksigen
bebas.
Atmosfer kita sekarang, atmosfer ketiga adalah awal mula kehidupan.
Metana, amonia, dan gas lain yang tereduksi digunakan dan komponen-komponen
yang lambat (nitrogen, bekas dari argon, xenon, dsb) sebagian besar tidak

berubah. Sejumlah substansi dari oksigen diproduksi oleh fotosintesis. Hal ini
tidak akan terjadi sampai cyanobacteria, organisme fotosintetik pertama yang
berkembang sekitar 2,5 ribu juta tahun yang lalu. Sejumlah besar dan lebih besar
lagi organisme fotosintetik berkembang, jumlah oksigen di atmosfer meningkat.
Jumlah oksigen di atmosfer mencapai 1% sekitar 800 juta tahun yang lalu dan
10% sekitar 400 juta tahun yang lalu. Saat ini mencapai sekitar 20%.
Bukti untuk peningkatan O2 di atmosfer datam dari penemuan batu dari
umur yang berbeda yang mengoksidasi dataran yang berbeda. Batu yang berumur
1.800-2.500 juta tahun terkadang terdiri dari UO2, FeS, ZnS dan PbS dan FeO,
semuanya terdiri dari sejumlah kecil gas-gas O2 yang keberadaannya tidak stabil.
Selanjutnya batu yang teridiri dari sejumlah besar Fe3+ dibanding dengan Fe2+ dan
lebih mengoksidasi dari U, Zn dan Pb.
Tabel 1. Komposisi elemen atom per 100.000
Elemen
Alam semesta
Bumi
H
92.700
120
He
7.200
<0.1
O
50
48.900
Ne
20
<0.1
N
15
0.3
C
8
99
Si
2.3
14.000
Mg
2.1
12.500
Fe
1.4
18.900

Kerak
2.900
<0.1
60.400
<0.1
7
55
20.500
1.800
1.900

Kehidupan
60.600
0
26.700
0
2.400
10.700
<1
11
<1

Tabel 2. Perkiraan skala waktu evolusi


Jutaan tahun yang lalu
Peristiwa Besar
20.000
Big Bang
5.000
Asal dari planet dan matahari
3.500
Asal kehidupan
3.000
Primitif bakteri mulai digunakan sebagai energi surya
2.500
Kemajuan fotosintesis melepaskan oksigen
1.500
Sel eukariotik pertama
1.000
Organisme multiseluler
600
Skeleton pertama memberikan fosil yang baik
1.8
Manusia sesungguhnya pertama-Homo erectus
0.15
African Eve memberikan kelahiran manusia modern
0.01
Penjinakan tanaman dan hewan dimulai
0.002
Kekaisaran Romania
0.0001
Teori Evolusi Darwin
0.00005
Double helix ditemukan oleh Watson dan Crick
0.0000003
Urutan genome manusia

Teori Awal Mula Kehidupan Oparin


Radiasi ultraviolet dari matahari, bersama-sama dengan pemberhentian
cahaya menyebabkan gas-gas di atmosfer primitif bereaksi, membentuk
komponen organik sederhana. Peleburan di lautan primitif dan diikuti dengan
reaksi, membentuk primitive soup. Primitive soup terdiri dari asam amino, gula,
dan asam nukleat didasarkan pada sintesis molekul lainnya secara acak. Reaksi
lebih lanjut membentuk polimer dan asosiasi ini, memungkinkan pembentukan
tetesan. Akhirnya, perkembangan ini menjadi sel primitif pertama. Teori awal
mula kehidupan ini dicetuskan oeh biokemis Rusia Alexander Oparin pada tahun
1920. Charles Darwin sendiri mengusulkan kehidupan mungkin dimulai di kolam
kecil hangat yang menyediakan amonia dan senyawa kimia lain yang dibutuhkan.
Bagaimanapun, Oparin yang menguraikan semua langkah yang dibutuhkan dan
menyadari poin kritis: kehidupan berkembang sebelum adanya oksigen di udara.
Oksigen adalah reaktif yang tinggi dan akan bereaksi dengan pembentukan
prekursor molekul organik di atmosfer, mengoksidasi mereka kembali menjadi air
dan karbondioksida.

Gambar 1. Formasi dari Primitive Soup (Clark, 2005)

Eksperimen Miller
Pada awal tahun 1950, biokemis Stanley Miller menirukan reaksi yang
terjadi pada atmosfer prmitif. Atmosfer tiruan tersebut terdiri dari metana,
amonia, dan uap air yang diperlakukan untuk penghentian tegangan tinggi (untuk
menstimulasi petir) atau cahaya ultraviolet. Gas-gas tersebut bersirkulasi di sekitar
peralatan sehingga beberapa komponen organik membentuk atmosfer buatan yang
5

akan terlarut dalam botol air, dimaksudkan untuk mewakili lautan primitif.
Komponen ini akan berlanjut pada reaksi dengan masing-masing lainnya dalam
air.
Terdapat banyak varian dari eksperimen ini (campuran gas berbeda, sumber
energi yang berbeda, dsb). Selama oksigen dikeluarkan, hasilnya akan serupa.
Sekitar 10-20% dari campuran gas dikonversi ke molekul organik yang dapat larut
dan secara signifikan dikonversikan ke tar organik yang tidak dapat dipecah.
Pertama, aldehid dan sianida dibentuk, dan sejumlah besar macam dari komponen
organik lainnya. Banyak dari komponen secara alami menjadi asam amino, asam
hidroksi, purin, pirimidin, dan gula dapat diproduksi pada variasi ekeperimen
Miller. Eksperimen ini menghasilkan semua isomer yang berbeda dari komponen;
hanya bagian yang signifikan secara biologi. Sebagai contoh, sarcosine dan betaalanine keduanya adalah isomer dari alanine dan ketiganya dihasilkan pada
eksperimen Miller. Banyak molekul organik, khususnya gula dan asam amino,
hadir sebagai dua kemungkinan isomer optikal, hanya satu yang secara normal
ditemukan pada makromolekul biologis. Di beberapa kasus molekul tersebut
terbentuk di eksperimen Miller yang terdiri dari campuran seimbang dari isomer
D- dan L-.
Sejak banyak reaksi kimia yang reversibel, sumber energi yang sama yang
memproduksi molekul organik juga sangat efektif dalam menghancurkan mereka.
Istilah yang panjang dibangun dari material organik yang membutuhkan
perlindungannya dari sumber energi yang dibuatnya. Ini adalah fungsi dari lautan
primitif buatan pada eksperimen Miller. Air melindungi molekul dari radiasi
ultraviolet dan dari pelepasan listrik. Kelangsungan hidup dari molekul organik di
bumi yang primitif akan tergantung pada lolosnya mereka dari radiasi UV dan
juga petir oleh peleburan di laut atau danau atau oleh penempelan mineral.
Banyak molekul organik terbentuk terlalu jauh di langit yang akan dihancurkan
lagi denga sangat cepat, saat itu mencapai laut dan terlarut maka akan bertahan.
Catatan bahwa asam organik, pada asam amino tertentu adalah larut dalam air dan
mudah menguap. Saat mereka berhasil terlarut dalam air, terdapat sedikit
kecenderungan untuk beberapa molekul untuk kembali ke atmosfer. Prekursor
mereka, aldehide dan cyanide tidak hanya memiliki reaktif yang tinggi tetapi juga

mudah menguap. Konsekuensinya, molekul-molekul tersebut tidak bertahan untuk


waktu yang lama. Dengan demikian, sekalipun pada tahap awal, terdapat bentuk
dari seleksi alam diantara molekul.

Gambar 2. Eksperimen Miller (Clark, 2005)

Secara original itu diperkirakan bahwa atmosfer primitif kedua terdiri dari
sebagian besar NH3 dan CH4. Bagaimanapun itu terlihat lebih seperti banyak dari
atmosfer karbon adalah CO2 dengan kemungkinan beberapa CO dan nitrogen
lebih banyak sebagai N2. Dua alasan untuk ini adalah: gas vulkanik memiliki lebih
banyak CO2, CO, dan N2 dibandingkan CH4 dan NH3 dan radiasi UV
menghancurkan CH4 dan NH3, oleh karena itu molekul-molekul ini akan berumur
pendek. Pengrusakan UV terhadap CH4 terjadi dalam dua tahap. Pertama, cahaya
UV memfotolisis H2O menjadi radikal H+ dan OH-. Ini kemudian akan menyerang
metana, yang akhirnya CO2 dan H2 akan menghilang di atmosfer. Pada
eksperimen Miller, campuran gas terdiri dari CO, CO2, N2, dsb memberi banyak
produk yang sama yang terdiri dari CH4 dan NH3 dan seterusnya, tidak terdapat
O2. CO, CO2 dan N2 tidak menyediakan atom H; ini datang lebih banyak dari
potolisis uap air. Kenyataannya, untuk menghasilkan asam amino aromatik
dibawah kondisi bumi primitif perlu untuk menggunakan campuran yang sedikit

hidrogen dan kaya gas. Banyak dari asam amino alami, asam hidroksi, purin,
pirimidin, dan gula diproduksi di varian dari eksperimen Miller.
Tabel 3. Tipe Produk dari Eksperimen Miller
Molekul
Nama
H-COOH
Formic acid
H2N-CH2-COOH
Glycine
HO- CH2-COOH
Glycolic acid
H2N-CH(CH3)-COOH
Alanine
HO-CH(CH3)-COOH
Lactic acid
H2N-CH2CH2-COOH
Beta-alanine
CH3-COOH
Acetic acid
CH3- CH2-COOH
Propionic acid
CH3- NH-CH2-COOH
Sarcosine
HOOC-CH2CH2-COOH
Succinic acid
H2N-CO-NH2
Urea
HOOC-CH2CH2CH(NH2)-COOH Glutamic acid
HOOC-CH2CH(NH2)-COOH
Aspartic acid

Hasi relatif
1000
275
240
150
135
65
65
55
20
17
9
2.5
1.7

Polimerisasi dari Monomer Menjadi Makromolekul


Polimerisasi dari monomer untuk mendapatkan makromolekul biologi
biasanya memerlukan penghilangan dari H2O. Jelas bahwa air melimpah di lautan
dan

menghilangkan

H2O

dari

molekul

terlarut

tidak

menguntungkan.

Konsekuensinya, perakitan makromolekul seperti protein dan asam nukleat


membutuhkan energi untuk membentuk sambungan dan atau menghilangkan air.
Sebelum energi tinggi fosfat digunakan pada sel modern yang tersedia, beberapa
yang lainnya membentuk energi yang dibutuhkan.
Tiruan polimer protein, terdiri secara acak dari asam amino yang
dihubungkan, yang kita tahu sebagai protenoid. Mereka dapat terbentuk oleh
pemanasan asam amino kering yang dicampur sekitar 150 C selama beberapa
jam. Selama protein biologi diikat menggunakan hanya dari kelompok -NH2 dan
-COOH dari asam amino ini polipetida primitif yang terdiri dari sejumlah
substansial dari ikatan yang termasuk sisa rantai samping. Mereka terdiri sampai
250 asam amino dan terkadang dapat menunjukkan aktivitas enzimatik primitif.
Seperti pemanasan kering yang terjadi dekat vulkano atau ketika kolam tertinggal
dibelakang oleh perubahan garis pantai yang diuapkan. Banyak dari pekerjaan
awal proteinoids diselesaikan oleh Sydney Fox yang mengusulkan asal panas
mereka. Bagaimanapun, cara lain secara acak untuk mempolimerisasi asam amino
adalah dengan menggunakan mineral pekat dengan alat pengikatan khusus.

Pengikatan molekul kecil pada permukaan dari mineral katalitik dapat menaikkan
banyak reaksi. Sebagai contoh, tanah liat tertentu, seperti Montmorillonite akan
memadatkan asam amino untuk membentuk polipetida sampai mencapai panjang
200.
Polimerisasi dari asam amino mungkin juga terjadi pada larutan, tetapi
komponen lain, agen yang dapat memadatkan dibutuhkan untuk menarik air.
Beberapa kemungkinan agen-agen pemadat primitif telah diusulkan, termasuk
turunan cyanide reaktif dan banyak lagi yang relevan secara biologis yaitu
polyphospates. Polyphospates anorganik akan disediakan pada waktu primitif
(contohnya terbentuk oleh pemanasa vulkanik dari fosfat). Polyphospates dapat
berekasi dengan banyak molekul organik untuk menyediakan phospate organik.
Asam amino memberikan dua kemungkinan produk. Acyl phospates memiliki
kelompok phospate yang menempel pada kelompok carboxyl dari asam amino
(NH2CHRCOOPO3H2) dan phosphoramidates memiliki phospate yang menempel
pada kelompok amino dari asam amino (H2O3P-NH-CHR-COOH). Pemanasan
yang lemah atau iradiasi seperti derivatif akan menghasilkan polipetida.
Kehidupan modern menggunakan turunan acyl phosphate selama sintesis protein,
meskipun dari pandangan kimia, salah satu dari derivatif akan bekerja.
Kenyataannya, sintesis laboratorium dari DNA menggunakan phosphoramidates.
Reaksi yang analog dapat menghasilkan AMP dari adenine ditambah
polyphosphate

dan

polynucleotides

kemudian

dapat

terbentuk

dengan

polimerisasi.
Aktivitas Enzim dari Proteinoid Acak
Menariknya, proteinoid acak yang diteliti dalam laboratorium modern
dibawah kondisi bumi primitif buatan akan mengeluarkan beberapa reaksi enzim
sederhana. Mereka jauh lebih lambat dan kurang akurat dibandingkan enzim yang
dibuat oleh sel asli, tetapi meskipun demikian mereka dapat menunjukkan reaksi
enzimatik yang dapat dikenal. Contohnya, proteinoid acak dapat seringkali
menghilangkan karbon dioksida dadri molekul seperti pyruvate atau oxaloacetate
dan memotong ester organik. Sekitar 50% dari semua enzim modern terdiri dari
ion metal sebagai kofaktor dan tambahan dari ion metal memperluas aktivitas
enzim dari proteinoid acak. Kehadiran dari bekas tembaga menaikkan reaksi

termasuk kelompok amino dan besi memediasi reaksi oksidasi-reduksi.


Penggabungan zinc membolehkan pemecahan ATP, yang digunakan oleh sel
modern, keduanya sebagai prekursor dari asam nukleat dan sebagai pembawa
energi. Banyak enzim modern yang menyiapkan asam nukleat memiliki atom zinc
sebagai kofaktor.
Asal Mula dari Makromolekul Informatik
Informasi biologis dilewatkan pada template polimerisasi khusus dari
nukleotida. Campuran dari polyphosphate, purin dan pirimidin akan menghasilkan
rantai asam nukleat acak jika ribose atau deoxyribose termasuk didalamnya. Satu
masalah yang belum terselesaikan adalah kehidupan menggunakan sambungan
3,5 asam nukleat mengingat sintesis primitif menyediakan molekul RNA dengan
campuran dari sambungan, tetapi kebanyakan 2, 5. Sebaliknya, deoxyribose
tidak memiliki 2 OH- dan juga tidak menyediakan

sambungan 2, 5.

Bagaimanapun, secara umum diperkirakan bahwa RNA barangkali menyediakan


informasi pertama molekul dan DNA adalah ciptaan berikutnya yang didesain
untuk menyimpan informasi lebih stabil dan dalam bentuk yang akurat.
Ketika template RNA diinkubasi dengan campuran dari nukleotida,
ditambah dengan agen pemadat primitif, bagian-bagian yang saling melengkapi
dari RNA disintesis. Reaksi non enzimatik ini ditakalis oleh ion timah, dengan
rata-rata kesalahan sekitar 1 kesalahan basa dari 10. Dengan ion zinc, peningkatan
yang besar terlihat dan panjangnya mencapai 40 basa yang diproduksi, dengan
rata-rata kesalahan sekitar 1 dari 200. Semua RNA modern dan DNA polimerase
mengandung zinc. RNA purba menggunakan urutan 2-5, tapi RNA sekarang ini
memiliki urutan 3-5 RNA purba kehilangan O-nya di rantai C no 2.
Jika campuran dari nukleotida triphosphates (atau nukleotida ditambah
polyphosphate) diinkubasi dibawah kondisi primitif menggunakan Zn sebagai
katalis, sebuah molekul dari untai RNA tunggal dengan urutan acak akan
terbentuk. Langkah polimerisasi original ini sangat lambat. Bagaimanapun,
sebuah inisial polimer RNA hadir, itu akan bertindak sebagai template untuk
perakitan dari untai yang saling melengkapi. Sintesis template yang terarah lebih
cepat, sekalipun tidak adanya beberapa enzim. Untai yang saling melengkapi akan
bertindak sebagai template untuk menghasilkan lebih banyak molekul RNA

10

original. Hasil bersih adalah munculnya urutan acak pertama, itu akan
melipatgandakan secara cepat dan mengambil alih campuran inkubasi. Hasilnya
akan menjadi set urutan dengan berkali-kali kesalahan, tetapi meskipun demikian
secara jelas berhubungan (molekular quasi-species). Jika sebuah seri dari
inkubasi yang serupa muncul, masing-masing contoh individu akan menghasilkan
quasi-species dari urutan yang berhubungan. Bagaimanapun, urutan yang
mengambil alih akan menjadi berbeda untuk masing-masing campuran inkubasi.
Ribozim dan Dunia RNA
Kemampuan molekul RNA untuk disintesis dan menduplikasi dirinya di
bawah kondisi primitif menunjukkan bahwa asam nukleat adalah molekul yang
pertama kali muncul dibandingkan dengan protein. Meskipun demikian, sekalipun
kebanyakan enzim saat ini adalah protein, tetapi contoh-contoh RNA yang
bertindak sebagai enzim untuk mengkatalisis reaksi tanpa bantuan dari protein
memang ada. Skenario ini mengisyaratkan bahwa asam nukleat primitif dapat
mereplikasi dirinya sendiri, sementara protein muncul kemudian.
Pandangan yang lebih ekstrem yaitu bahwa organisme yang muncul lebih
awal memiliki gen maupun enzim yang dibuat dari RNA, sehingga disebut
sebagai dunia RNA. Ide tersebut dikemukakan oleh Walter Gilbert pada tahun
1986 untuk menghindari masalah paradoksal bahwa asam nukleat dibutuhkan
untuk mensintesis protein, sedangkan enzim yang tersusun atas protein
dibutuhkan untuk mereplikasi asam nukleat. Selama tahapan evolusi, RNA diduga
menjalankan kedua fungsi di atas. Sementara pada waktu yang berikutnya, protein
menggantikan fungsi enzimatis dan DNA muncul untuk menyimpan materi
genetik. Dengan demikian, saat ini RNA hanya berfungsi sebagai bentuk
intermediate antara enzim dan gen.
Terdapat beberapa contoh yang menggambarkan kemampuan RNA dalam
menjalankan reaksi enzimatis maupun mengkodekan informasi genetik. Kasuskasus semacam itu menunjukkan keunggulan RNA sebagai berikut.
1. Ribozyme, merupakan molekul RNA tunggal yang secara enzimatis aktif.
Molekul ini merupakan suatu enzim alami yang memproses sejumlah besar
molekul lainnya dan tidak berubah selama reaksi. Oleh karenanya, RNA yang
mampu melakukan splicing sendiri bukanlah enzim yang sejati karena hanya

11

berlaku satu kali. Poin yang terpenting yaitu RNA ribosom dari subunit besar
secara langsung terlibat dalam rekasi sintesis protein. Satu contoh ribozim
yang paling dikenal yaitu ribonuklease P. Enzim ini memiliki komponen RNA
maupun protein, serta mampu memproses molekul tRNA tertentu. Dalam hal
ini komponen yang bekerja adalah RNA sementara protein hanya berperan
sebagai penghubung antara ribozim dengan tRNA.
2. Intron yang mampu melakukan splicing sendiri (yaitu kelompok intron I)
merupakan contoh RNA yang bersifat katalitik. Intron merupakan bagian dari
gen sel eukariotik yang harus dihapus dari mRNA sebelum menjalani translasi
menjadi protein. Biasanya, proses splicing tersebut dilakukan oleh spliceosom
yang tersusun atas sejumlah protein dan molekul RNA kecil. Akan tetapi,
terkadang RNA mensplicing intronnya sendiri tanpa bantuan protein lain.
Splicing semacam itu dijumpai pada sejumlah gen dalam inti sel beberapa
protozoa, mitokondria sel jamur, dan pada kloroplas sel tanaman.
3. Viroid adalah molekul RNA yang menginfeksi sel tanaman. RNA viroid
melakukan reaksi self-katalisis selama replikasinya. Dengan demikian, dalam
hal ini viroid berfungsi sebagai ribozim.
4. DNA Polimerase tidak dapat menginisiasi untai DNA baru selama replikasi,
tetapi hanya bisa melakukan pemanjangan terhadap untai DNA yang sudah
ada. Untuk menyusun untai DNA yang baru, DNA polimerase harus
menggunakan primer yang terbuat dari RNA. Sebaliknya, RNA Polimerase
mampu melakukan inisiasi dan elongasi. Hal ini menunjukan bahwa RNA
polymerase berevolusi terlebih dahulu sebelum DNA polymerase.
5. Sejumlah molekul RNA kecil juga digunakan dalam berbagai proses.
Misalnya pada saat penghilangan intron, modifikasi, editing dari mRNA, seta
pemanjangan ujung dari kromosom eukariot oleh telomerase.
6. Riboswitches juga akhir-akhir ini diketahui mengikat struktur pada RNA
yang secara langsung mengikat molekul kecil sehingga dapat mengontrol
ekspresi gen ketika tidak ada protein regulator.
Pertanyaan penting dalam hal ini yaitu apakah RNA memiliki kemampuan
untuk menyalin dirinya sendiri tanpa bantuan DNA maupun protein enzim.
Walaupun tidaka ada lagi RNA polymerase yang berupa ribozim, terbukti bahwa

12

ribozim tersebut dapat diproduksi dalam suatu percobaan. Molekul RNA yang
diubah, dapat terseleksi oleh suatu bentuk evolusi Darwin pada level molekuler.
Ribozim yang sudah ada dapat digunakan sebagai materi awal. Alternatif lain
yaitu menggunakan kumpulan sekuen RNA yang dibuat secara artificial. Pada
salah suatu percobaan, molekul RNA yang menunjukan aktivitas RNA ligase
purba dipilih dari sekumpulan sekuen RNA secara acak. Ribozim artifisial
semacam itu dapat mengikat dua rantai RNA melalui reaksi ligase seperti halnya
protein enzim pada sel modern. Ribozim ligase yang paling baik kemudian
diseleksi lebih lanjut untuk mengetahui mutasi dan seleksinya. Hasilnya yaitu
ribozim dengan 189 basa menggunakan template RNA untuk mensintesis untai
RNA komplementer dengan tingkat ketepatan antara 96-99%. Ribozim ini
menambahkan sebuah nukleotida tunggal pada satu waktu pada primer RNA
menggunakan substrat nucleoside trifosfat. Akan tetapi, prosesnya sangat lamban
dan hanya bisa memperpanjang rantai sebanyak 14 nukleotida, karena ribozim
tersebut akan terdisosiasi dari template setelah menambahkan setiap nukelotida.
Hal tersebut berbeda dengan polymerase sebenarnya yang akan tetap menempel
dan bergerak sepanjang template untuk menambahkan nukleotida secara
berurutan.
Satu masalah yang berkenaan dengan konsep dunia RNA yaitu bahwa RNA
lebih reaktif dibandingkan dengan DNA. Walaupun RNA lebih mudah terbentuk
pada kondisi purba, akan tetapi strukturnya lebih tidak stabil dibanding DNA
(Gambar 1). Oleh karenanya, sekalipun pada awalnya DNA lebih lama terbentuk,
akan tetapi DNA akan cenderung mengalami penumpukan dalam kondisi seperti
itu. Terlebih lagi, primordial sup mengandung campuran dari kedua tipe asam
nukleat, protein, lipid, dan karbohidrat. Maka dari itu, lebih mungkin apabila
suatu molekul asam nukleat hibrid (yang mengandung komponen RNA dan DNA)
lah yang pertama kali muncul.

13

Gambar 3. Artificial Evolution of Ribozyme RNA Polymerase (Clark, 2005)

Sel Pertama di Bumi


Pembentukan biomolekul pada bumi yang masih primitif merupakan
langkah pertama yang mengarah pada pembentukan sel primitif pertama.
Kemungkinan terkumpulnya protein dan molekul lipid secara acak disekitar RNA
(atau DNA) primitif akan membentuk membran organik mikroskopis. Proto-sel
tersebut secepatnya akan belajar menggunakan RNA untuk mengkode sekuen
protein yang dibutuhkannya. Lipid membentuk membran padalapisan luar untuk
menjaga agar komponen lainya tetap ditempat. Awalnya protein dan RNA saling
berbagi fungsi enzimatis. Namun berikutnya, RNA kehilangan sebagian besar
fungsi enzimatisnya ketika digantikan dengan protein yang lebih cocok seperti
pada Gambar 2. Diduga bahwa RNA merupakan molekul pertama yang
digunakan untuk menyimpan informasi. Akan tetapi, karena molekul DNA lebih
stabil dibandingkan dengan RNA, maka DNA dapat menyimpan dan
menyampaikan informasi secara lebih akurat.

Gambar 4. Emergence The Proto Cell. Molekul RNA dapat bertindak sebagai risozim untuk
menyalin materi genetiknya sendiri. Dari waktu ke waktu RNA berevolusi sehingga
kemampuan untuk mensintesis protein banyak berasal dari kegiatan enzimatis (Clark, 2005)

14

Sel primitif sebenarnya menyerupai bakteri primitif dan tinggal dalam


senyawa organik pada sup purba. Akn tetapi, ketika persediaan molekul organik
telah habis, maka sel primitif harus mencari sumber energi yang baru, yaitu
dengan menggunakan matahari seperti pada Gambar 3a. Bentuk fotosintesis yang
pertama diduga menggunakan energi matahari yang digabungkan dengan
pengunaan senyawa sulfur sebagai tenaga pereduksi. Selanjutnya, fotosintesis
yang lebih maju menggunakan air untuk menggantikan senyawa sulfur. Molekul
air tersebut akan dipecah, sehingga melepaskan oksigen ke atmosfer.

(a)

(b)

Gambar 5. Perkembangan fotosintesis mengarah pada tahapan respirasi. (a) Energi


matahari digunakan dalam pusat reaksi sementara air digunakan sebagai penyedia tenaga
pereduksi dan melepaskan oksigen ke atmusfir. (b) Akumulasi oksigen di atmusfir
mengakibatkan sejumlah sel awal mulai menggunakan oksigen untuk mengoksidasi molekul
organik. Hal tersebut mengakibatkan sel memperoleh energi sementara karbon dioksida
dan air dilepaskan ke lingkungan (Clark, 2005)

Adanya pelepasan oksigen melalui proses fotosintesis telah mengubah


keadaan bumi purba yang pada awalnya tidak mengandung oksigen. Ketika
oksigen tersedia di atmusfir, maka kemampuan respirasi mulai berkembang. Sel
mengatur ulang komponennya, dari yang semula digunakan untuk fotosintesis
menjadi bentuk yang dapat melepaskan energi dengan cara oksidasi molekul
makanan menggunakan oksigen. Fotosintesis menghasilkan oksigen dan
menggunakan CO2, sedangkan respirasi melakukan hal sebaliknya. Hasilnya yaitu
terbentuklah suatu ekosistem yang terdiri atas tumbuhan dan hewan yang saling
melengkapi secara biokimia.
Teori Autotrofik dan Asal Mula Metabolisme
Terdapat teori alternatif mengenai asal mula kehidupan secara kimiawi.
Menurut sudut pandang teori ini, sel primitif yang pertama bukanlah

sel

heterotrofik yang memanfaatkan materi organik yang sudah ada, akan tetapi
15

bersifat autotrofik dan mampu memfiksasi CO2 menjadi molekul organik untuk
dirinya. Organisme autotrof adalah orgnisme yang mampu menggunakan sumber
karbon anorganik dan mampu membuat materi organiknya sendiri. Organisme
autotrof yang paling dikenal adalah tanaman yang menggunakan energi matahari
untuk mengubah karbon dioksida menjadi derivat gula. Meskipun demikian, ada
juga bakteri yang tidak perlu menggunakan sinar matahari, tetapi diganti dengan
sumber energi lain. Terlebih lagi jalur dari fiksasi CO2 bervariasi. Misalnya
beberapa bacteri autotrof menggunakan CO2 untuk membentuk asam karboksilat,
dan tidak menyusun derivat gula seperti pada tanaman.
Teori autorofik mengenai asal mula kehidupan mengungkapkan bahwa
oksidasi kimia dari senyawa besi yang ada di alam merupakan sumber energi pada
bumi purba. Misalnya konversi fero sulvida (FeS) menjadi pyrite (FeS2) dengan
menggunakan H2S akan menghasilkan energi dan atom H untuk mereduksi CO2
menjadi materi organik (Bakteri anaerob yang ditemukan saat ini juga
menghasilkan energi melalui oksidasi senyawa Fe2+ menjadi Fe3+, begitu pula
dengan bakteri yang menghasilkan energi dari oksidasi senyawa sulfur. Oleh
karenanya, metabolisme pada masa purba yang bergantung pada besi dan sulfur
merupakan hal yang masuk akal).
Sejumlah teori mengenai fiksasi CO2 yang pertama telah dikemukan. Salah
satu teori melibatkan penambahan CO2 yang dikatalis oleh Fe menjadi derifat
sulfur dari asam karboksilat saat ini masih dapat ditemukan sebagai metabolit
intermediate, misalnya asam asetat, asam piruvat, asam suksinat, dll. Reaksi awal
seperti di atas terjadi dipermukaan mineral besi dan sulfida yang terpendam di
dalam tanah, dan bukan pada sup purba. Hal ini menimbulkan pertanyaan dari
mana asam organik semacam itu awalnya berasal. Salah satu kemungkinannya
yaitu bahwa seyawa itu terbentuk dari sintesis tipe Miller. Teori lain yang lebih
radikal menjelaskan bahwa molekul organik pertama dibentuk langsung dari
karbon monoksiada (CO) yang ditambah dengan hidrogen sulfida (H2S). Telah
dibuktikan bahwa campuran katalis FeS/NiS dapat mengkonversi CO dan thiol
metan (CH3SH) menjadi thioester (CH3-CO-SCH3), yang selanjutnya terhidrolisis
menjadi asam asetat. Keikutsertaan selenium sebagai katalis memungkinkan

16

konversi CO dan H2S menjadi CH3SH (yang nantinya akan menjadi thioester dan
asam asetat).
Sat ini telah dibuktikan bahwa karbon monoksida (CO) diaktivasi oleh
katalis FeS/NiS yang sama dengan katalis yang dapat membentuk ikatan peptida
antara asam amino alpha dalam larutan aqueous panas. Dengan demikian, tidak
mengherankan apabila sistem di atas juga akan mampu menghidrolisis
polipeptida.
Evolusi DNA, RNA, dan Sekuen Protein
Kajian ini akan membahas tentang gen dari nenek moyang organisme.
Selama jutaan tahun yang lalu, mutasi yang terjadi pada urutan DNA terjadi
secara perlahan tapi pasti. Sebagian besar mutasi akan terseleksi karena bersifat
merusak, namun sebagian akan tetap bertahan. Kebanyakan mutasi yang terjadi
pada gen merupakan mutasi netral, yaitu tidak membahayakan maupun tidak
memberikan efek yang menguntungkan pada organisme yang bersangkutan. Akan
tetapi, sekalipun jarang terjadi mutasi dapat meningkatkan fungsi gen dan atau
protein yang dikodekan. Mutasi yang pada mulanya berbahaya terkadang juga
menjadi bermanfaat pada kondisi lingkungan yang baru.
Protein masih dapat bekerja secara normal menunjukkan bahwa mutasi pada
gen yang bersangkutan masih dapat dilerir. Kebanyakan asam amino yang
menyusun rantai protein itu bervariasi, dalam batas yang layak tanpa merusak
fungsi dari protein tersebut. Penggantian sebuah asam amino oleh asam amino
sejenis (misalnya pada substitusi konservatif) sangat kecil kemungkinannya untuk
menghilangkan fungsi protein tersebut. Jika urutan dari protein yang sama pada
berbagai organisme yang ada saat ini dibandingkan, maka sequensnya akan ada
dalam satu baris dan sangat mirip. Sebagai contoh, rantai hemoglobin antara
manusia dan simpanse memliki urutan yang identik. Asam amino pada
hemoglobin babi berbeda 23% dengan manusia, berbeda 25% dengan ayam, dan
berbeda 50% dengan ikan. Pada Gambar 4 disajikan contoh perbandingannya.
Pada gambar tersebut nampak tempat pengikatan besi yang yang sangat
terkonservasi pada sejumlah famili enzim, yaitu kelompok alkohol dehidrogenase
pada mikroorganisme yang menggunakan besi pada sisi aktifnya.

17

Oleh sebab itu, ada kemungkinan untuk membuat atau mengkonstruksi


sebuah pohon evolusi dengan menggunakan serangakaian sequens protein yang
ada pada organisme yang akan dibandingkan. Rantai hemoglobin hanya
ditemukan pada darah manusia. Sitokrom C adalah protein yang termasuk dalam
generasi energi pada semua organisme yang lebih tinggi tingkatannya seperti
tumbuhan dan jamur. Manusia dan ikan berbeda dari segi sequen asam aminonya
sebesar sekitar 18% untuk sitokrom C. Sementara tanaman dan jamur berbeda
sekitar 45%. Artinya, tanaman telah berbeda dengan jamur seperti halnya manusia
dengan tumbuhan.

Gambar 6. Alignment dari sekuens yang berkaitan. Sekuens asam amino dari polipeptida
terkait ditunjukkan dalam satu kode huruf. Tempat pengikatan besi yang terkonservasi
ditampilkan dalam huruf tebal. Khususnya, atom Fe terikat oleh dua residu histidin (H).
Gliserol dehidrogenase dari Bacillus berkaitan dengan anggota lain dari keluarga protein
tetapi tidak lagi menggunakan besi. Sekuens pengikat besi telah bervariasi dan kedua
histidin telah digantikan oleh asam amino lainnya (Clark, 2005)

18

Gambar 7. Pohon evolusioner dari sitokrom C. Ketiga kingdom tersebut memiliki gen untuk
sitokrom C yang terlibat dalam produksi energi. Pohon filogenik ini disusun dengan
membandingkan sekuens asam amino dari sitokrom C pada masing-masing organisme.
Semakin dekat percabangannya menyatu, maka semakin mirip sekuens tersebut. Angka di
sepanjang percabangan menunjukkan jumlah asam amino yang berbeda (Clark, 2005)

Mutasi tunggal mungkin dapat mengembalikan sekuen gen atau protein


leluhurnya pada lokasi tertentu. Akan tetapi mutasi balik semacam itu hampir
tidak pernah terjadi karena sekuens tersebut telah mengalami banyak perubahan
akibat banyaknya mutasi yang terjadi pada waktu sebelumnya. Hal ini terkait
dengan probabilitas. Pada dasarnya tidak ada suatu hal yang menghalangi suatu
mutasi untuk berbalik mengubah suatu sequence menjadi sequence leluhurnya,
akan tetapi kemungkinannya teramat kecil.
Membuat Gen-gen Baru melalui Duplikasi
Mekanisme pembentukan gen secara singkat yaitu melalui duplikasi.
Duplikat gen ini dapat bermutasi secara bebas untuk dapat membentuk gen-gen
baru yang mungkin akan memiliki sifat yang berbeda dari gen aslinya. Begitu
seterusnya sehingga dalam organisme dapat memiliki beraneka macam gen dalam
genomnya. Sebagai contoh adalah variasi pada gen globin. Setelah gen globin
leluhurnya terduplikasi, dua gen yaitu untuk hemoglobin dan mioglobin lambat
laun berdivergensi dan terspesialisasi untuk menjalankan fungsi pada jaringan
yang berbeda. Bagan mekanisme kejadian divergensi tersebut ditunjukkan pada
Gambar 8 berikut.

19

Gambar 8. Kejadian duplikasi untuk pembentukan gen yang baru (Clark, 2005)

Hemoglobin dari sel darah mamalia memiliki dua globin dan dua rantai globin yang membentuk tetramer 2/2. Sementara itu, mioglobin berupa
monomer dari sebuah rantai polipeptida tunggal. Gen yang mengkode globin
dan globin diperoleh dari duplikasi lebih lanjut dari gen hemoglobin nenek
moyangnya. globin kemudian terbagi menjadi dan - globin, sedangkan
globin nenek moyangnya terpisah lagi menjadi , , dan , -globin (Gambar 7).
Variasi globin tersebut digunakan selama tahapan perkembangan yang berbeda.
Pada masing-masing tahapan, tetramer hemoglobin terdiri atas 2 dan 2 globin.
Rantai globin dan - muncul pada tahapan awal embrio. Sementara pada fetus
rantai digantikan dan rantai - diganti dengan rantai , sehingga hemoglobin
yang terbentuk yaitu 2/2. Hal ini dikarenakan 2/2 memiliki kemampuan yang
lebih baik dalam mengikat oksigen, terutama untuk digunakan fetus saat
mengambil oksigen dari darah ibu.

Gambar 9. Asal mula familli gen globin. (a) Selama evolusi terjadi berbagai duplikasi gen
dan divergensi menghasilkan sejumlah famili gen globin. (b) Anggota yang berbeda dari
famili hemoglobin teradaptasi terhadap fungsi yang spesfik selama perkembangan (Clark,
2005)

20

Sekuen Paralog dan Ortolog


Suatu sekuen dikatakan homolog ketika sekuen tersebut memiliki sekuen
yang umum dimiliki nenek moyangnya. Bagaimanapun, dupliksi gen mungkin
menghasilkan sejumlah salinan dari gen yang sama dalam suatu organisme
tunggal. Alternatif tersebut ditunjukkan pada Gambar 8. Gen ortolog adalah gen
homolog yang ditemukan tersebar pada berbagai spesies dan yang terdivergensi
ketika organisme yang memilikinya mengalami divergeni. Sementara itu, gen
paralog adalah gen homolog yang ada pada organisme yang sama karena adanya
duplikasi gen. Untuk menyusun pohon evolusi yang akurat, maka gen-gen ortolog
harus dibandingkan.

Gambar 10. Sekuens Paralog dan ortolog(Clark, 2005)

Membuat Gen Baru melalui Pengocokan


Selain melalui duplikasi, cara lain dalam menghasilkan gen baru adalah
dengan menggunakan molekul yang sudah jadi. Segmen dari dua gen atau lebih
dapat digabungkan melalui penyusunan ulang DNA, sehingga menghasilkan gen
baru yang tersusun atas bagian-bagian yang berasal dari beberapa sumber
(Gambar 11a). Adapun contoh pembentukan gen dari beberapa komponen yang

21

berbeda adalah pada reseptor LDL. Reseptor LDL ditemukan pada permukaan sel
yang menggunakan LDL. Gen untuk reseptor ini terdiri atas beberapa daerah,
dimana dua diantaranya berasal dari gen lain. Mendekati bagian depan terdapat 7
pengulangan dari suatu sekuen yang juga ditemukan pada faktor C9 yang
komplementer, yaitu suatu protein dalam sistem imun tubuh. Lebih kedepan lagi
adalah berupa segmen yang berkerabat dengan suatu hormon, yaitu epidermal
growth factor. Ketika suatu gen mosaik ditranskripsikan dan ditranslasi, maka
akan terbertuk suatu yang tersusun atas sejumlah domain yang berbeda.

Gambar 11. Pembentukan gen baru dari gen yan


telah ada sebelumnya (Clark, 2005)

Protein yang Berbeda Berkembang dengan


Laju yang Berbeda
Sudah jelas bahwa kita tidak dapat
bergantung pada satu protein saja untuk
membuat
Gambar 12. Kecepatan
protein (Clark, 2005)

evolusi

pohon evolusioner. Jika kita

membuat
menggunakan

pohon

silsilah

beberapa

protein

dengan
yang

berbeda, maka hasil yang didapatkan sering kali mirip. Walaupun begitu, protein
yang berbeda berevolusi dengan kecepatan yang berbeda. Seperti yang telah
dijelaskan sebelumnya, manusia memiliki perbedaan 50% dibandingkan dengan
ikan mengenai rantai alpha pada hemoglobin, dan 20% pada sitokrom c. Jika kita

22

membandingkan antara jumlah perubahan beberapa jenis asam amino dengan


skala waktu, maka kita dapat melihat kecepatan evolusinya. Sitokrom c lamban,
sementara hemoglobin ( dan ) kecepatanya sedang, sedangkan untuk
fibrinopeptida A dan B laju evolusinya sangat cepat.
Pada Tabel 20.05 berikut nampak kecepatan evolusi dari sejumlah protein.
Di antara protein tersebut, fibrinopeptida merupakan protein yang terlibat dalam
proses pembekuan darah. Protein ini membutuhkan arginin di bagian ujung, dan
harus bersifat keasaman pada seluruh bagian. Terlepas dari itu, protein ini dapat
bervariasi secara luas karena sedikit sekali syarat yang diperlukan. Sebaliknya,
histon mengikat DNA dan bertanggung jawab atas ketepatan pelipatan DNA.
Hampir setiap perubahan pada histon dapat bersifat letal pada sel, maka dari itu
evolusi histon sangatlah lamban.

Sitokrom c adalah suatu enzim yang fungsinya sangat bergantung pada


residu asam amino pada sisi aktifnya, yang berikatan dengan kofaktor heme.
Karena itu residu pada sisi aktif jarang bervariasi, walaupun asam amino
disekitarnya berubah-rubah. Dari 104 residu, hanya Cys-17, His-18, dan Met-80
yang tidak bervariasi sama sekali. Pada tempat lain, variasi sangatlah rendah.
Residu asam amino yang besar dan nonpolar selalu mengisi posisi 35 dan 36.
Beberapa molekul sitokrom c telah diamati menggunakan kristalografi sinar, dan

23

telihat bahwa semua molekul memiliki struktur 3D yang sama. Walaupun pada
molekul sitokrom c dapat terjadi variasi sampai 88% pada residu, bentuk 3D nya
tidak berubah. Sedikit variasi ini terlihat pada asam amino yang penting bagi
fungsi dan struktur sitokrom c.
Insulin adalah suatu hormon yang berevolusi dengan kecepatan yang kurang
lebih sama dengan sitokrom c. Insulin terdiri atas dua rantai protein (A dan B)
yang dikode oleh satu gen insulin. Selama sintesis protein, molekul pre-insulin
panjang akan dihasilkan. Bagian tengah molekul ini, yaitu peptida C, akan
dipotong dan dibuang. Ikatan disulfida kemudian menghubungkan antara rantai A
dan B bersama-sama. Karena rantai C bukanlah bagian dari hasil akhir (hormone),
maka ia dapat be revolusi dengan lebih cepat, yaitu kira-kira 10 kali lebih cepat
dari evolusi rantai B dan A. Seluruh protein ini menjaga residu penting mereka
selama evolusi. Hal penting yang perlu diperhatikan yaitu bahwa mutasi bersifat
acak. Mutasi bias saja terjadi pada bagian A, B, maupun C. Mutasi yang terjadi
pada A dan B kemungkinan bersifat merugikan bagi organisme, maka dari itu
tidak akan diturunkan ke generasi selanjutnya. Sebaliknya mutasi pada C tidak
merugikan organisme, maka dari itu akan diturunkan pada keturunannya.
Jam Molekular untuk Melacak Evolusi
Protein yang berevolusi secara cepat, lambat laun akan memiliki sekuen
yang sangat berbeda antar organisme dari asal yang sama, sehingga tidak dapat
dikenali lagi. Sebaliknya, protein yang berevolusi sangat lamban akan
menunjukan perbedaan yang kecil diantara dua organisme. Maka dari itu, kita
perlu menggunakan sekuen yang kecepatan perubahannya lambat, untuk
menunjukan hubungan evolutioner yang jauh serta sekuen yang berevolusi secara
cepat pada organisme yang berkerabat dekat.
Kebanyakan protein manusia memiliki sekuen yang identik dengan
simpanse. Bahkan ketika kita menelusuri kecepatan evolusi febrinopeptida, maka
manusia dan simpanse akan berada pada cabang yang sama dalam pohon evolusi.
Mutasi yang tidak mempengaruhi sekeuen protein akan lebih cepat terakumulasi
selama evolusi, karena mutasi tersebut tidak memberikan efek yang merugikan.
Jadi ketika kita melihat sekuen DNA dari beberapa organisme yang berkerabat
dekat, maka akan terlihat banyak perbedaan lain. Perbedaan tersebut cenderung

24

ditemukan pada sekuen bukan pengkode (non coding region) serta pada posisi
kodon ketiga (Gambar 13).
Intron adalah sekuen non koding yang akan dikeluarkan dari transkrip
primer sehingga tidak akan muncul pada mRNA. Karena sekuen intron ini tidak
merepresentasikan protein akhir yang akan dibentuk, maka sekuen intron pada
suatu DNA bebas bermutasi. Sekuen non koding lain yang ada di antara gen dan
bila tidak terlibat dalam proses regulasi, maka sekuens tersebut juga bebas untuk
bermutasi.
Data awal mengenai sitokrom c, hemoglobin, dll. diperoleh melalui
sekuensing langsung protein. Selama DNA sequencing lebih mudah dilakukan
dan lebih akurat, maka sekuen protein yang diperoleh saat ini diperoleh dari
sekuen DNA. Maka dari itu terdapat banyak sekali informasi DNA menganai
hewan yang berkerabat dekat. Dengan menggunakan data ini, maka kekerabatan
evolutioner antar hewan, misalnya manusia dengan simpanse menjadi lebih jelas.

Gambar 13. Sekuens non coding pada DNA berevolusi lebih cepat. (a) Mutasi pada posisi
basa ketiga dari triplet kodon jarang mengubah asam amino yang terbentuk, (b) Daerah non
coding seringkali idak memiliki fungsi
yang jelas sehingga banyak mutasi yang
terakumulasi pada daerah tersebut. Mutasi pada bagian bukan pengkode tersebut tidak
akan mempengaruhi urutan asam amino yang terbentuk (Clark, 2005)

RNA Ribosom A Slowly Thicking Clock


Untuk menyusun silsilah evolusi yang melibatkan seluruh organsime, serta
menunjukan hubungan antara setiap kelompok besar dari organisme tersebut,
maka, kita membutuhkan molekul yang dapat ditemukan pada setiap organisme.
Selanjutnya, molekul tersebut juga harus berevolusi dengan sangat lamban,
sehingga tetap dapat dikenali pada setiap kelompok besar tersebut.
Di antara molekul tersebut, histon merupakan salah satu molekul yang
berevolusi dengan sangat lamban. Akan tetapi histon hanya dimilki oleh sel

25

eukariot. Molekul yang lebih tepat digunakan dalam hal ini ialah RNA ribosomal.
DNA dari gen yang mengkode RNA suatu sub unit kecil ribosom (16S atau 18S
rRNA) selanjutnya disequencing untuk selanjutnya dibentuk sekuen rRNA nya.
Ribosom dimiliki oleh seluruh makhluk hidup karena seluruh makhluk hidup
tersebut pasti melakukan sintesis protein (kecuali virus, yang saat ini sejarah
evolusinya masih diperdebatkan). Terlebih lagi, karena sintesis protein begitu
penting, maka komponen ribosomal sangatlah dijaga dan berevolusi dengan
lambat.
Penggunaan kekerabatan berdasarkan RNA ribosom memungkinkan
pembuatan silsilah evolusi yang mencakup seluruh kelompok besar makhluk
hidup.Organsime tingkat tinggi terdiri atas 3 kelompok besar: hewan, tanaman,
dan fungi. Seperti pada Gambar 12, analisis RNA mengindikasikan bahwa fungi
purba tidak pernah berfotosintesis, dimana perkembangan mereka bercabang
dengan tanaman sebelum terdapatnya kloroplas. Fungi sebenarnya lebih mirip
hewan daripada tanaman. Banyak jenis organisme sel tunggal bercabang dari
bagian eukariot pada bagian bawah silsilah, dan tidak termasuk dalam 3 kingdom
tadi.

Gambar 14. Kingdom eukariot berdasarkan sequencing RNA ribosom (Clark, 2005)

Kebanyakan sel eukariot mengandung mitokondria sementara sel tumbuhan


memiliki kloroplas. Organel tersebut berasal dari bakteri simbion yang
mengandung ribosomnya masing-masing. Sekuen RNA mitokondria dan
kloroplast menunjukan hubungan organel-organel tersebut dengan bacteria.

26

Hubungan antara eukariot terbentuk dari penggunaan RNA dari ribosom yang
ditemukan pada sitoplasma sel eukariot. Ribosom tersebut memiliki rRNA yang
dikode oleh gen dalam inti sel.
Ketika silsilah berdasarkan rRNA dibuat dengan melibatkan prokariot dan
eukariot, maka dapat dilihat bahwa kehidupan di bumi terdiri atas tiga garis
keturunan, seperti yang nampak pada Gambar 15. Tiga kelompok kehidupan
tersebut yaitu eubacteria, archaea atau archaebacteria, dan eukariot. Hal ini
dikarenakan banyak sekali perbedaan antara kedua tipe prokariot tersebut, seperti
halnya

antara

prokariot

dan

eukariot.

Hasil

sequencing

dari

rRNA

mengindikasikan bahwa mitokondria dan kloroplas berasal dari garis keturunan


eubacteria.

Gambar 15. Tiga domain dalam kehidupan berdasarkan hasil sequencing rRNA (Clark, 2005)

Archaebacteria dan Eubacteria


Archaebacteria dan eubacteria memilikiciri yang sama dari yaitu
mempunyai sel mikroskopik tanpa nucleus. Kedua bakteri tersebut memiliki
kromosom sirkuler tunggal dan terbagi menjadi dua oleh pembelahan biner
sederhana.
Dari kedua kelompok prokariot tersebut, archaea lebih dekat hubungannya
dengan eukariot, yaitu memiliki bentuk nucleus eukariot yang primitif.DNA pada
beberapa archea dibungkus oleh histon seperti protein yang menunjukkan sekuen
homolog dengan histon sejati pada organisme tingkat tinggi.Faktor untuk sintesis
protein

dan

translasi

pada

archea

menyerupai

eukariot,

daripada

eubacteria.Kesamaan tersebut telah menyebabkan pemikiran bahwa eukariota


purba berevolusi dari nenek moyang archea.
27

Secara biokimia archaea berbeda dengan eubacteria.Archaea tidak


memiliki peptidoglikan dan membran sitoplasmanya mengandung lipid yang
berbeda pada umumnya, yaitu tersusun atas isoprenoid C5 bukan C2 seperti
halnya asam lemak normal (Gambar 16).Selain itu, rantai isoprenoid menempel
pada gliserol dengan ikatan eter bukan ester.Beberapa rantai hidrokarbon
isoprenoid ganda (double-length) menembus seluruh membran.

Gambar 16. Lipid yang tidak biasa pada archaea.Archaebacteria memiliki rantai lipid
yang tersusun dari lima karbonisoprenoid daripada dua unit karbon seperti pada
eubacteria. Rantai isoprenoid terkait dengan gliserol melalui ikatan eter bukan ikatan
ester.Dalam beberapa kasus rantai lipid isoprenoid mungkin berisi 40 karbon (misalnya
pada bacterioruberin).Lipid tersebut menjangkau seluruh membran archea (Clark,
2005)

Archaea ditemukan pada lingkungan yang aneh dan mampu beradaptasi


pada kondisi ekstrim.Archaeaditemukan pada sumber air panas yang mengandung
belerang, celah panas di dasar laut (lempeng benua), pada kadar garam yang
tinggi misalnya pada laut mati yang sangat asin dan pada danau yang berkadar
garam tinggi serta pada usus-usus hewan, dan archaea juga dapat membuat
metana. Adapun jenis-jenis archaebacteri :
1.

Halobacteria: memiliki toleransi terhadap garam dan hidup pada NaCl di


atas 5 M, tidak dapat tumbuh pada NaCl di bawah 2,5 M.
Halobacteriamenangkap energi cahaya matahari dengan bantuan rodopsin
bakteri, molekul ini sama seperti pigmen rodopsin sebagai pendeteksi
cahaya dibagian mata hewan.

2.

Methanogens: mampu menghasilkan metan. Methanogens bersifat anaerob


oblige dan sangat sensitif terhadap oksigen. Methanogens mengubah H2

28

ditambah CO2 menjadi metana. Metabolisme methanogens sangat unik,


methanogensmengandung koenzim yang tidak dimiliki oleh organisme lain
tetapi tidak memiliki flavin dan quinon.
3.

Sulfolobus: hidup pada perairan geothermal dan tumbuh dengan baik pada
pH optimum 2-3 dan suhu 70-80oC. Archaea ini mengoksidasi sulfur
menjadi asam sulfur.

Evolusi instan RNA Ribosom


Terdapat molekul penting yang berkembang secara perlahan-lahan, seperti
histon atau RNA ribosom.Hal tersebut dimungkinkan karenaadanya kombinasi
dari dua mutasi yang mungkin menghasilkan molekul fungsional, tetapi terdapat
salah satu lethal. Misalnya, mutasi dari G ke C yang menghancurkan pasangan
basa GC dalam struktur batang lingkaran akan berakibat fatal pada 16S rRNA.
Namun, mengganti GC dengan pasangan basa CG juga dapat memungkinkan
berfungsi kembali (Gambar 17).

Gambar 17. Perubahan tunggal mematikan, dua perubahan fungsional. Mutasi pada
RNA ribosom akan mematikan jika mengubah struktur batang loop dari pada molekul.
Dalam contoh ini, mutasi guanin menjadi sitosin mencegahkrisis pada pasangan basa
dari bagian batang. Jika mutasi kedua dilakukan untuk mengubah sitosin menjadi
guanin, pasangan basa akan terbentuk kembali dan RNA ribosom akan berfungsi
kembali. Meskipun pengubahan kedua posisi terjadi bersamaan sangat tidak mungkin,
hal ini tidak merugikan bagi organisme dan mutasi dapat diteruskan ke generasi
berikutnya (Clark, 2005).

Untuk menganalisis hubungan struktur dan fungsi dalam molekul, misalnya


rRNA, beberapa mutasi buatan diintroduksi secara bersamaan.Hal ini dapat
dilakukan dengan prosedur yang dikenal sebagai "evolusi instan" yang
dikembangkan di laboratorium Dr Philip R Cunningham di Wayne State
29

University.Dalam pendekatan ini, 16S rRNA yang bermutasi dan mutasi yang
mencegah

sintesis

protein

diisolasi.Selanjutnya,

supresor

mutasi

yang

mengembalikan sintesis protein yang dipilih.Kemungkinan yang lain, beberapa


mutasi acak secara bersamaan diintoduksi pada daerah pendek dari rRNA yang
diduga memainkan peran penting dalam sintesis protein. Pada kedua kasus
tersebut sebagian besar mutasi pada rRNA akan mengalami letal atau mematikan
dalam keadaan normal, untuk menghindari terbunuhnya bakteri, maka bakteri
tersebut harus dimanipulasi sehingga bentuk mutan dari 16S rRNA tidak
mengganggu sintesis protein pada sel normal (Gambar 18).

Gambar 18. Evolusi Instan pada RNA Ribosom. Plasmid pRNA 122 membawa sekuen
untuk mengubah 16S rRNA dan gen reporter (misalnya CAT). Pemisahan kromosom
dan plasmid dalam sintesis protein terjadi secara primer karena perubahan dalam
urutan Shine-Dalgarno (SD).16S rRNA dikodekan oleh plasmid yang tidak dapat
mengenali sekuen SD pada mRNA sel normal, tetapi mengenali urutan SD bagian
upstream dari gen reporter (CAT).Jika mutasi pada 16S rRNA mencegah dari
berfungsinya, gen reporter tidak ditranslasikan menjadi protein CAT, dan bakteri tidak
resisten pada kloramfenikol.Translasi dari protein sel normal terjadi tanpa gangguan
karena salinan kromosom dari 16S rRNA yang digunakan.Salinan kromosom dari 16S
rRNA tidak dapat mengenali sekuen SD dari mRNA CAT, sehingga tidak
memungkinkan terjadinya sintesis protein CAT (Chloramphinicol Acetyl Transferase)
(Clark, 2005).

Awalnya urutan RNA ribosomal digunakan untuk klasifikasi. Namun


sekuen data yang diperoleh termasuk didalamnya seluruh genom, memungkinkan
untuk menambahkan sejumlah gen lain ke dalam laporan. Program komputer
digunakan untuk mengkalkulasi perbedaan relatif sekuen dan dapat menghasilkan
pohon seperti yang pada Gambar 4.Pada pohon tersebut terdapat empat bakteri,
semua dalam genera yang berbeda tetapi dalam keluarga yang sama,
enterobacteria. Untuk akar pohon diperlukansekuen dari organisme "kelompok
luar," misalnya menggunakan bakteri pseudomonas, yang terkait jauhdengan

30

bakteri enterik.Titik atau simpul pada Gambar 4.mewakili nenek moyang yang
sama. Panjang cabang sering diskalakan untuk mewakili jumlah mutasi yang
diperlukan dan angka yang menunjukkan berapa banyak perubahan dasar
diperlukan untuk mengubah sekuen pada setiap titik cabang menuju titik
berikutnya (panjang total rRNA 16s bakteri enterik adalah 1.542 basa).

Gambar 19. Pohon Filogenetik dari Bakteri Enterik.Hubungan filogenetik antara bakteri
dapat disimpulkan dengan membandingkan urutan RNA ribosomal. Sekuen gen 16S
rRNA dibandingkan untuk empat bakteri enteric, yaituE. coil, Erwinia herbicola,
Yersinia pestis, dan Proteus vulgaris. Bakteri yang relatif tidak berhubungan dengan
Pseudomona aeruginosa, digunakan sebagai outgroup atau kelompok luar pada
organisme untuk memberikan dasar atau akar pohon. Dari perbandingan ini, dapat
disimpulkan bahwa P. vulgarismerupakan bagian pertama untuk cabang dari nenek
moyang primitif .E. coli danE. herbicola adalah yang terbaru (Clark, 2005)

DNA Mitokondria-Jam Berdetak Cepat


Meskipun mitokondria mengandung molekul DNA sirkular atau melingkar
mengingatkan pada kromosom bakteri, tetapi genom mitokondria jauh lebih
kecil.DNA mitokondria dikode oleh beberapa protein dan RNA ribosom dari
mitokondrion, namun sebagian besar komponennya sekarang dikodekan oleh inti
eukariotik. DNA mitokondria hewan merupakan akumulasi mutasi yang lebih
cepat dari gen nukleus. Secara khusus, akumulasi mutasi secara cepat tersebut
terjadi pada posisi ketiga kodon dari gen struktural dan lebih cepat pada daerah
regulator intergenic atau pengaturan antargen. Hal tersebut berarti bahwa DNA
mitokondria dapat digunakan untuk mempelajari hubungan spesies yang
berkerabat dekat atau ras dalam spesies yang sama. Sebagian besar variabilitas
dalam DNA mitokondria manusia terjadi dalam segmen D-loop pada daerah
regulator.Sequencing segmen ini memungkinkan kita untuk membedakan antara
orang-orang dari kelompok ras yang berbeda.

31

DNA mitokondria kadang-kadang dapat diperoleh dari sampel museum dan


hewan yang punah.Misalnya, DNA mitokondria diekstraksi dari mammoth beku
yang ditemukan di Siberia yang menunjukkan perbedaan pada empat sampai lima
basa dari 350 dari gajah India dan gajah Afrika. Analisis DNA mendukung
pemisahan dengan menggunakan tiga cara yang diusulkan berdasarkan hubungan
anatomi.

Quagga

adalah

binatang

yang

telah

punah,

mirip

dengan

zebra.Ditemukan pada dataran Afrika Selatan lebih dari seratus tahun yang
lalu.Sebuah bulu diawetkan pada museum Jerman telah menghasilkan fragmen
otot dari DNA yang telah diekstraksi dan disecuensing. Dua fragmen gen yang
digunakan adalah dari DNA mitokondria quagga. DNA dari quagga berbeda
sekitar 5 persen basanya dari zebra modern.Quagga dan zebra gunung
diperkirakan memiliki nenek moyang yang sama sekitar tiga juta tahun yang lalu.
Hipotesis Eve Afrika
Upaya untuk memilah evolusi manusia dari tengkorak dan tulang lainnya
menyebabkan dua skema alternatif.Model multi-regional mengusulkan bahwa
Homo erectus berevolusi secara bertahap menjadi Homo sapiens secara serentak
di seluruh Afrika, Asia dan Eropa. Model Noahs Ark mengusulkan bahwa
cabang sebagian besar keluarga manusia telah punah dan digantikan oleh
keturunan dari hanya satu lokal sub-kelompok (Gambar 20). Model ini
menyiratkan pertukaran genetik yang berkelanjutan antara suku meluas dan relatif
terisolasi selama periode panjang sejarah.Tidak mengherankan, analisis molekul
terbaru cenderung mendukung model Noahs Ark.

Gambar 20. Multi-Regional dan Model Noahs Ark pada Evolusi Manusia.Model
multiregional evolusi manusia (kiri) menunjukkan bahwa Homo sapiens dikembangkan
dari interaksi ganda antara beberapa garis leluhur, (kanan) tampaknya lebih masuk akal
berdasarkan analisis genetik. Model ini menunjukkan bahwa Homo sapiens modern
dikembangkan dari satu kelompok leluhur di Afrika (Clark, 2005)

32

Meskipun mitokondria berkembang cepat, variasi keseluruhan di antara


orang dari ras yang berbeda adalah kecil.Perhitungan didasarkan pada perbedaan
yang diamati dan tingkat estimasi menunjukkan bahwa nenek moyang kita hidup
di Afrika antara 100.000 dan 200.000 tahun yang lalu.Karena mitokondria yang
diwariskan maternal, nenek moyang ini bernama "African Eve".Asal Afrika ini
didukung oleh akar yang lebih dalam "akar genetikdari populasi modern Afrika.
Dengan kata lain, sub-kelompok yang berbeda dari Afrika bercabang satu sama
lain sebelum ras lain bercabang dari Afrika secara keseluruhan (Gambar 21).

Gambar 21. African Eve, Hipotesis I-DNA.Hubungan Filogenetik berdasarkan


perbandingan urutan DNA mitokondria dari manusia. Menurut teori African Eve,
manusia awal yang berkembang di Afrika sekitar 1500 tahun dan berkembang menjadi
banyak tribal atau suku, sebagain masih tetap di Afrika. Ras Eropa dan Asia berasal
dari kelompok nenek moyang Afrika yang berimigrasi ke Eurasia melalui Timur Tengah
(Clark, 2005)

Nenek moyang orang Eropa saat ini memisahkan diri dari Euro-Asia leluhur
mereka dan berjalan ke Eropa melalui Timur Tengah sekitar 40.000 sampai
50.000 tahun yang lalu (Gambar 22). Indian Amerika tampaknya berasal dari dua
migrasi besar yang berasal dari populasi daratanAsia. Yang sebelumnya PalcoIndia (sekitar 30.000 tahun yang lalu) menghuni benua Amerika secara
keseluruhan, sedangkan migrasi yang lebih baru (kurang dari 10.000 tahun yang
lalu) menghasilkan masyarakat Na-Dene yang sebagian besar Indian Amerika
Utara.
Selain menggunakan DNA mitokondria, urutan daerah mikrosatelit dari
kromosom telah dibandingkan antara ras yang berbeda.Hasil filogenetik sangat

33

mirip.Mereka juga memberikan Afrika primermemisahkan menjadi non-Afrika,


mereka menunjukkan tanggal bahkan lebih baru untuk nenek moyang, dekat
100.000 tahun yang lalu.
Tapi bagaimana dengan Adam, atau "Y-guy" karena ia kadang-kadang
disebut oleh biologi molekuler? Kromosom Y manusia lebih pendek tidak
bergabung kembali dengan pasangan yang lebih panjang, sedangkan kromosom X
sebagian besar panjang.Hal ini memungkinkan untuk mengikuti garis keturunan
laki-laki tanpa komplikasi akibat rekombinasi.Misalnya, gen ZFY pada kromosom
Y yang diturunkan dari ayah ke anak dan terlibat dalam pematangan sperma.Data
urutan untuk ZFY menunjukkan pemisahan antara manusia dan simpanse sekitar 5
juta tahun yang lalu dan secara umum nenek moyang laki-laki untuk manusia
modern sekitar 250.000 tahun yang lalu.Namun, data terakhir jumlah yang jauh
lebih besar dari penanda genetik pada kromosom Y pada Y-guy kurang dari
100.000 tahun yang lalu.Baru-baru ini analisis dari cluster mutasi pada kromosom
Y tidak sesuai dengan model multi-regional dan baru-baru ini menegaskan bahwa
asal orang Afrika dari manusia modern.

Gambar 22. Hipotesis II-Migrasi Eve Afrika.Divergensi dari nenek moyang Afrika
menjadi ras Afrika modern, Eropa dan Asia termasuk migrasi menjadi bagian-bagian
yang berbeda di dunia.Para ilmuwan percaya bahwa Homo sapiens modern berevolusi di
Afrika Timur, sekitar Olduvai Gorge.Keturunan dari nenek moyang awal bermigrasi ke
Eropa dan Asia serta daerah-daerah lainnya di Afrika.Keturunan dari beberapa
kelompok di Asia menyeberangi Selat Bering menghuni benua Amerika.Setelah
terisolasi, berbagai kelompok ini berevolusi secara mandiri atau independen (Clark,
2005)

DNA Kuno dari Hewan yang Telah Punah


Urutan DNA pada mumi atau mammoth yang masih tertinggal biasanya
digunakan untuk membangun skema evolusi.DNA kuno yang diekstrak dari sisa34

sisa fosil makhluk yang punah dapat memberikan nilai berharga pada perkiraan
tingkat evolusi.DNA tertua yang tersedia sejauh ini berhasil dianalisis berasal dari
amber. Amber merupakan resin yang mengeras dihasilkan oleh pohon yang telah
punah secara bertahap dipadatkan untuk konsistensi selama jutaan tahun. Kadangkadang hewan kecil yang terjebak dalam resin ketika mengalir keluar dari pohonpohon akan diawetkan di sana(Gambar 23).
Sebagian besar hewan yang terperangkap adalah serangga.kadang-kadang
cacing, siput, dan bahkan kadal kecil juga ditemukan. Amber bertindak sebagai
bahan pengawet dan struktur internal sel individu dari serangga yang terperangkap
masih dapat dilihat dengan mikroskop elektron. Hal ini memungkinkan untuk
memulihkan DNA yang telah berumur 25 sampai 125 juta tahun dari beberapa
serangga dan menggunakan amplifikasi dengan PCR dan sequencing.

Gambar 23. DNA Kuno Diawetkan dalam Amber.Jutaan tahun yang lalu, seekor lebah
terjebak dalam getah dari pohon.Getah secara bertahap mengeras dan dipadatkan
menjadi materi padatan kekuningan-amber.Lebah tersebut dipertahankan bersama
dengan spora bakteri yang dibawa.Setelah ekstraksi dari amber resin, kadang mampu
tumbuh jika diberikan nutrisi dan kondisi lingkungan yang tepat (Clark, 2005)

Bakteri yang terperangkap pada lebah tersebut teridentifikasi yaitu Bacillus


sphaericus.DNA dari leluhur Bacillus sphaericus menunjukkan kesamaan pada
sekuennya, tetapu tidak identik.Hal ini dimungkinkan bahwa bakteri leluhur
tersebut telah terkontaminasi.
Evolusi Menyamping: Transfer Horizontal Gen
Evolusi Darwin standar melibatkan perubahan dalam informasi genetik
yang diwariskan dari satu generasi ke generasi keturunannya. Namun, ini juga
dapat memungkinkan bagi informasi genetikdiwariskan "menyamping" dari satu
organisme ke organisme lain yang bukan satu keturunan atau bahkan kerabat
dekat. Istilah transfer vertikal gen mengacu pada transmisi gen dari generasi tua
ke keturunan langsung. Transmisi vertikal mencakup transmisi gen dari semua

35

bentuk pembelahan sel dan reproduksiyang membuat salinan baru dari genom,
apakah seksual atau tidak. Hal ini kontras dengan transfer horizontal gen" (juga
dikenal sebagai "transfer lateral gen") di mana informasi genetik dilewatkan ke
samping, dari organisme donor lain yang bukan keturunan langsungnya.
Misalnya, ketika gen resistensi antibiotik yang dibawa oleh plasmid dapat
diwariskan pada jenis bakteri yang tidak memiliki hubungan kerabat. Karena gen
yang ada dalam plasmid kadang-kadang dimasukkan ke dalam kromosom, gen
dapat berpindah dari genom dari satu organisme ke yang tidak berkerabat dalam
beberapa langkah. Genom lengkap pada banyak bakteri kini telah sepenuhnya
disekuen. Estimasi menggunakan data ini menunjukkan bahwa sekitar 5-6% dari
gen dalam genom rata-rata prokariotik diperoleh dengan transfer horisontal. Efek
transfer horisontal terutama terlihat nyata dalam konteks klinis. Kedua faktor
virulensi dan resistensi antibiotik yang umumnya dibawaoleh plasmid bakteri
yang dapat menular.

Gambar 24. Transfer horizontal Tipe-C Virogene pada Mamalia. Virogene tipe-C
merupakan cincin evolusi untuk kera dunia lama dari nenek moyang mereka.Sebuah
versi gen ini erat kaitannya dengan salah satu babon yang diidentifikasi di Amerika
Utara dan kucing Eropa. Karena babon dan kucing tidak erat hubungannya, gen harus
pindah dari satu kelompok ke kelompok lain melalui transfer horisontal. Yang lebih
mendukung gagasan transfer horisontal, gen tersebut tidak ditemukan pada singa atau
cheetah, yang berkembang sebelum kucing Afrika Utara dan percabangan Eropa (Clark,
2005)

Transfer horisontal tersebut dapat terjadi antara anggota, spesies yang sama
(misalnya transfer plasmid antara dua strain berkerabat dekat Escherichia coli)
atau terdekatdengan taksonomi besarnya (misalnya transfer Ti-plasmid dari
bakteri ke sel tanaman).Transfer horizontal gen tergantung pada operator yang

36

melintasi batas-batas dari satu spesies yang lain. Virus, plasmid dan transposon
semua terlibat dalam perpindahan menyamping gen tersebut.Retrovirus khususnya
mampu menginsersi dirinya sendiri ke dalam kromosom hewan, mengambil gen
dan memindahkannya ke spesies hewan lainnya.
Salah satu contoh yang menggambarkan transfer horizontal pada hewan
yaitu virogene tipe-C pada babon dan semua kera dunia lama lainnya. Virogene
tipe-C terdapat pada nenek moyang dari kera, sekitar 30 juta tahun yang lalu, dan
sejak itu telah menyimpang pada sekuennya sama seperti gen kera normal lainnya.
Sekuen yang terkait juga ditemukan di beberapa spesies kucing.Hanya kucing
kecil dari Afrika Utara dan Eropa memiliki virogene tipe-C babon.Kucing
Amerika, Asia danSub-Sahara Afrika semua tidak punya sekuen ini. Oleh karena
itu, nenek moyang kucing asli tidak memiliki virogene tipe-C.Selanjutnya, sekuen
ditemukan pada kucing Afrika Utara menyerupai babon lebih dekat dari urutan
pada kera yang lebih berkerabat dekat ke punca leluhur (Gambar 8.). Hal ini
menunjukkan bahwa sekitar 5-10 juta tahun lalu retrovirus membawa virogene
tipe-C secara horizontal dari nenek moyang babon modern ke nenek moyang
kucing kecil Afrika Utara. Asal anak kucing domestik Eropa datang dari Mesir,
sehingga

juga

membawa

virogene

tipe-C.

Namun,

kucing lain

yang

menyimpanglebih dari 10 juta tahun yang lalu tidak punya urutan ini.
Permasalahan dalam Memperkirakan Transfer Horizontal Gen
Ketika genom manusia disekuensing, beberapa ratus gen manusia pada
awalnya dihubungkan untuk transfer horizontal dari bakteri. Namun, kemudian
analisis menunjukkan bahwa sedikit dari beberapa kasus ini merupakan asli
transfer horisontal. Beberapa faktor memberikan kontribusinya untuk overestimasi transfer horisontal, baik untuk genom manusia dan dalam kasus lainnya.
a.

Sampling bias. Genom eukariotik relatif sedikit yang telah disekuensi


sedangkan ratusan genom bakteri telah disekuensi. Dengan demikian tidak
adanya sekuen yang homolog dengan gen manusia dari beberapa eukariota
lainnya tidak cukup buktiuntuk asal eksternal (bakteri). Data sekuens
beberapa eukariotik menjadi gen yang tersedia dianggap asal dari "bakteri"
sebenarnya yang telah ditemukan pada eukariota lainnya.

37

b.

Hilangnya homolog di garis keturunan yang berkerabat dapat menunjukkan


bahwa gen berasal dari eksternal untuk kelompok organisme yang
mempertahankan hal tersebut. Solusi untuk artefak ini adalah kumpulan
beberapa data sekuens dari banyak garis keturunan yang berkerabat.

c.

Duplikasi gen diikuti dengan divergensi yang cepat yang tampak dapat
memunculkan gen baru yang hilang secara vertikal langsung dari nenek
moyang dari kelompok organisme.

d.

Seleksi evolusi yang kuat untuk gen tertentu dapat mengakibatkan


peningkatan yang besar dari perubahan urutan. Gen yang berevolusi lebih
cepat dari biasanya akan cenderung salah ketika membandingkan urutan
yang digunakan untuk membangun pohon evolusi.

e.

Kemudahan transfer horizontal informasi genetik oleh plasmid, virus,


transposon dalam kondisi laboratorium yang menipu. Dalam kondisi alami
terdapat hambatan utama untuk perpindahan tersebut. Selanjutnya, hasil
transfer horisontal seringnya hanya sementara. Gen baru diperoleh,
khususnya pada plasmid, transposon, dan lain-lain, yang mudah hilang. Gen
tersebut cenderung diperoleh dalam menanggapi seleksi seperti resistensi
antibiotik dan, sebaliknya, mereka akan hilang bila kondisi selektif aslinya
hilang.

f.

Masalah-masalah eksperimen seperti kontaminasi DNA. Bakteri dan virus


parasitberhubungan dengan semua organisme penting yang lebih tinggi dan
benar-benar memurnikan DNA eukariotik tidak selalu mudah.
Banyak contoh awalnya diusulkan dari transfer horisontal gen yang secara

keseluruhan terancam oleh faktor-faktor di atas. Namun, beberapa contoh yang


tampaknya berlaku.Salah satu yang paling menarik adalah temuan terbaru dari
transfer horizontal gen yang relatif sering antara genom mitokondria dari tanaman
berbunga.Gen-gen tertentu untuk protein ribosom mitokondria tampaknya telah
ditransfer dari garis keturunan monokotil dini ke beberapa garis keturunan dikotil
yang berbeda. Contoh yang termasuk transfer gen rps2 untuk buah kiwi
(Actinidia) dan gen rps11 untuk bloodroot (Sanguinaria).

38

ANALISIS JURNAL YANG BERKAITAN


1. Molecular Evolution and Phylogeny of Satellite RNA Associated with
Bamboo Mosaic Potexvirus
Bambo mosaic virus (BaMV) merupakan anggota dari kelompok potexvirus
yang menyebabkan gejala bercak pada daun bamboo dan garis-garis kecoklatan
pada daun dan jaringan batang. Saat ini, dilaporkan bahwa ssRNA satelit
diketahui berhubungan dengan infeksi BaMV pada tanaman bambu umumnya
(Bambusa vulgare). Satelit BaMV (satBaMV) merupakan molekul RNA linear
dengan panjang 836 nukleotida dan mengandung Open Reading Frame (ORF)
untuk protein sebesar 20-kDa. Seperti ssRNA satelelit lainnya dari virus tanaman,
satBaMV tidak menunjukkan homology yang signifikan dengan BaMV, serta
bergantung pada BaMV untuk replikasinya.
Hubungan kekerabatan atau filogeni dari beberapa isolat satBaMV
dilakukan oleh Shiou Liu dkk. (1996) dengan menggunakan urutan nukleotida
satBAMV seperti yang ditunjukkan pada Gambar 1. Enam sekuen satelit BaMV
yang digunakan yaitu BSL1, BSL2, BSL3, BSL4, BSL6, dan USA1. Masingmasing sekuens tersebut dikumpulkan dari isolat yang berbeda, yaitu masingmasing berasal dari cultivar Bambu Taiwan dari Chiayi (D. latiflorus cv.
Subconvex),beechey bambu dari Kaohsiung (B. beecheyana), bambu bercabang
panjang dari Chiayi (B. dolichoclada cv. Stripe), rotan usawa dari Chiayi (P.
usawai), bambu raksasa Taiwan giant dari Taipei (D. latiflorus), dan beechey
bambu dari the USA. Pada Gambar 1 nampak bahwa variasi basa terjadi pada
seluruh sekuens satelit dengan tidak ada kecenderungan untuk terjadi pada daerah
pengkode maupun bukan daerah pengkode. BSL4 dan USA1 menunjukkan isolat
yang sekuensnya hampir seragam. Perbedaannya terletak pada tiga kejadian
transisi, dua transversi, dan satu celah diantaranya. Sementara itu, BSF4 dan
BSL3 menunjukkan isolat yang paling beragam dengan 45 kejadian transisi, 15
transversi, dan tiga celah.

39

Gambar 25. Alignment sekuens secara manual dari enam isolat satBaMV yang berbeda.

Berdasarkan sekuens nukleotida satBaMV yang dikumpulkan, maka


hubungan filogeni antara keenam isolat tersebut ditunjukkan pada Gambar 2. Dari
hubungan filogenik tersebut, diketahui bahwa hubungan yang paling dekat terjadi
antara isolat BSL4 dari P. usawai dan isolat USA1 dari B. beecheyana yang
diperoleh dari USA. Sementara BSL6 terpisah dari BSF4, BSL1, BSL4, dan

40

USA1. Dengan demikian, hubungan filogeni yang terbentuk dari keenam isolat
tersebut tidak menunjukkan adanya pola pengelompokan antara inang dari virus
yang bersangkutan maupun berdasarkan lokasi sampel itu dikumpulkan. Isolat
BSL1 dan BSL6 dari spesies bambu yang sama dan isolat dari BSL2 dan USA1
dari sepesies B. beecheyana tidak mengelompok secara bersama. Begitu pula
dengan isolat BSF4, BSL2, BSL3, dan USA1 yang diperoleh dari genus Bambusa
tidak menunjukkan hubungan kekerabatan yang dekat, melainkan terpisah jauh
antara satu dengan yang lainnya.

Gambar 26. Hubungan filogeni antara enam isolat satBaMV yang berbeda.

2. Non-Destructive Sampling of Ancient Insect DNA


Sebuah tantangan besar bagi ancient DNA (DNA) untuk melakukan studi
tentang

sisa-sisa

serangga

yaitu

prosedur

pengambilan

sampel

dapat

mengakibatkan kerusakan parsial pada spesimen. Sehingga ditemukan sebuah


protocol ekstraksi baru-baru ini mengungkapkan kemungkinan memperoleh
ancient DNA dari serangga tanpa menyebabkan kerusakan morfologi. Penerapan
protocol ini pada museum bersejarah yang menyimpan specimen kumbang dari
tahun 1820 dan kumbang kitin kuno dari permafrost (tanah beku permanen) dari
47.000 tahun yang lalu. Pengujian dilakukan untuk mengetahui kemungkinan
memperoleh DNA serangga purba langsung dari non-beku sedimen.
Ekstraksi DNA non-destructive diuji pada dua jenis sampel yaitu duapuluh
spesimen museum (mewakili lima spesies yang berbeda) dari kumbang yang
dikumpulkan antara tahun 1820 sampai 2006 (serangga tertua dalam sejarah
museum), kedua empat belas marko fosil kumbang (kitin) dari Pleistosen akhir
dan Holosen awal. Markofosil tersebut ditemukan dari sedimen permafrost di
Chukotka (Siberia Timur) dan Alaska Tengah masing-masing pada tahun 2004
dan 2005.

41

Keberhasilan protocol ekstraksi diuji dengan PCR dan sekuensing dari COI
dan 16S DNA mitokondria (mtDNA) fragmen dari 77-204 pasang basa (-bp)
menggunakan serangga spesies khusus yang akan diteliti dan serangga yang ada
pada saat ini. Semua sekuen diidentifikasi dengan metode ekstraksi DNA nondestruktif yang diterapkan menunjukkan potensi yang menjanjikan pada serangga
spesimen museum pada tahun 1820, tetapi kurang begitu pada fosil serangga
permafrost. Pendekatan DNA sedimen non-beku tampaknya memiliki potensi
besar untuk merekam taksa serangga yang tidak diawetkan sebagai marko fosil
dan membuka batas baru dalam penelitian tentang keanekaragaman hayati kuno.
3. Molecular Evolutionary Analysis of Vertebrate Transducins: A Role for
Amino Acid Variation in Photoreceptor Deactivation
Transducin adalah protein G heterotrimeric yang memainkan peran penting
dalam fototransduksi di sel batang dan sel kerucut fotoreseptor retina vertebrata.
Sel batang sangat sensitif yang dapat pulih dari photoactivation secara perlahan,
mendasari penglihatan redup cahaya, sedangkan sel kerucut kurang sensitif, dapat
pulih lebih cepat, dan mendasari visi penglihatan cahaya terang. Penonaktifan
Transducin merupakan langkah penting dalam pemulihan fotoreseptor dan
mungkin mendasari perbedaan fungsional antara sel batang dan sel kerucut. Se
batang dan sel kerucut memiliki transducin subunit yang berbeda, namun
mereka berbagi mekanisme penonaktifan yang umum, dimana GTPase
mengaktifkan protein (GAP).
Dalam jurnal ini digunakan model kodon untuk memeriksa pola urutan
evolusi sel batang (GNAT1) dan sel kerucut (GNAT2) subunit . Hasilnya
menunjukkan bahwa seleksi pemurnian adalah kekuatan dominan yang
membentuk evolusi GNAT1 dan GNAT2, tetapi GNAT2 memiliki tambahan
menjadi

sasaran

seleksi

positif

yang

beroperasi

di

beberapa

skala filogenetik; analisis filogeni mengidentifikasi beberapa situs di domain


heliks GNAT2 memiliki estimasi peningkatan dN / dS, dan analisis cabang-situs
mengidentifikasi beberapa situs di sekitarnya sebagai sasaran seleksi positif yang
kuat selama sejarah vertebrata awal. Pemeriksaan kesejajaran struktur GNAT dan
GAP kristal kompleks mengungkapkan bentrokan sterik antara beberapa situs
yang dipilih secara positif dan menonaktifkan GAP kompleks. Hal ini

42

menunjukkan bahwa variasi urutan GNAT2 bisa memainkan peran penting dalam
adaptif evolusi sistem visual vertebrata melalui efek pada penonaktifan
fotoreseptor kinetika dan memberikan perspektif alternatif pada penelitian
sebelumnya yang berfokus hanya pada efek konsentrasi kompleks GAP.

Gambar 27. Estimasti situs spesifik dN/dS pada data set GNAT1 (kiri) dan GNAT2
(kanan)

Gambar 28. Kladogram GNAT2 menunjukkan perkiraan sejarah substitusi untuk masingmasing empat situs pilihan secara positif yang diindentifikasi dengan analisis BEB
random-site

43

BAB III. PENUTUP

Kesimpulan
1. Evolusi

molekuler

memiliki

dua

area

pembahasan

yaitu

evolusi

makromolekul dan rekonstruksi sejarah evolus gen dan organisme


2. Pembahasan evolusi molekuler diawali dengan hipoteis terbentuknya alam
semesta dan bumi yang dilanjutkan dengan kemunculan teori asal mula
kehidupan oleh Oparin dan Miller.
3. Kemampuan molekul RNA untuk menjalankan autakatalisis menunjukkan
bahwa asam nukleat berupa RNA merupakan molekul yang pertama kali
muncul dibandingkan dengan protein.
4. Pembentukan sel yang pertama kali di bumi diawali dengan terkumpulnya
molekul protein dan lipid secara acak di sekitar RNA primitif untuk
selanjutnya membentuk struktur serupa membaran. Sel primitif yang
terbentuk itu memanfaatkan molekul organik yang ada di lingkungannya
sebagai sumber energi sampai dengan pemanfaatan matahari sebagai
sumber energi mulai dilakukan.
5. Teori autorofik mengenai asal mula kehidupan mengungkapkan bahwa
oksidasi kimia dari senyawa besi yang ada di alam merupakan sumber
energi pada bumi purba.
6. Pembentukan gen-gen yang baru terjadi melalui duplikasi dan divergensi.
7. Silsilah evolusi yang melibatkan seluruh organisme dapat diungkap melalui
perbandingan sekuens molekul yang dapat diujmpai pada seluruh makhluk
hidup tersebut, misalnya yaitu sekuens gen rRNA.
8. Terdapat perbedaan antara Archaebacteria dan Eubacteria dilihat dari
beberapa segi dan terdapat hipotesis yang mampu menjelaskan asal dari Eve
Afrika
9. Adanya beberapa manfaat penggunaan DNA kuno dari hewan yang sudah
punah
10. Di dalam gen terjadi transfer gen secara horisontal serta terdapat beberapa
permasalahan yang melingkupi penjelasan transfer gen secara horisontal

44