SPESIASI

MAKALAH
Disusun untuk memenuhi tugas terstruktur matakuliah Evolusi yang Dibimbing
oleh Prof. Dr. agr. Mohamad Amin, S. Pd., M. Si.

OLEH:
Kelompok 1/ Kelas B
Finga Fitri Amanda
(140341807078)
Suparno Putera Makkadafi (140341807266)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

PASCASARJANA
PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI
Februari 2015
BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Teori evolusi mengkaji mengenai proses perubahan yang terjadi pada
makhluk hidup. Perubahan dan transisi antara mikroevolusi dan makroevolusi
dijembatani oleh spesiasi yang bertanggung jawab terhadap keberagaman
kehidupan. Spesiasi yaitu pembentukan dua atau lebih jenis dari satu bahan
tunggal (Widodo, 2003).Menurut Waluyo (2005), spesies adalah suatu kelompok
organisme yang hidup bersama di alam bebas, dapat mengadakan perkawinan
secara bebas, dan dapat menghasilkan anak yang fertil dan bervitalitas sama
dengan induknya.Spesies dalam bahasa latin berarti jenis atau penampakan.
Spesies merupakan unit dasar untuk memahami biodiversitas.
Spesies yang adasaat ini sangat beranekaragam..Mereka tersebar menurut
ukuran yaitu mulai dari yang terkecil yaitu virus yang hanya bisa dilihat dari
mikroskop hingga yang berukuran besar seperti paus.Beberapa dapat hidup pada
suhu tinggi dan beberapa lainnya hidup di daerah Antartika yang dingin.Bukti
menunjukkan bahwa semua organisme tersebut sampai sekarang hidup (kecuali
virus) merupakan nenek moyang dari 3500 juta tahun yang lalu.Hal ini
menandakan bahwa telah terjadinya diversifikasi besar-besaran selama evolusi.
Beberapa bentuk kehidupan telah diklasifikasikan dengan jumlah
keberadaan spesies yang sudah diberi nama dan dipelajari sekitar 1,4 juta dari
total 10 juta spesies. Fosil juga merekam spesies yang dulu ada dan sekarang telah
punah. Adanya keragaman spesies ini yang menjadi bahan kajian dalam evolusi
biologi.(Stearns, 2000).
Munculnya keanekaragaman konsep spesies ini dilatarbelakangi oleh dua
alasan mendasar, alasan pertama adanya perbedaan pemahaman tentang spesiasi

yang merupakan proses munculnya suatu spesies baru. Alasan kedua adalah
karena spesies merupakan hasil dari proses evolusi yang terus berjalan. Artinya
bahwa konsep spesies yang dibuat berdasarkan proses spesiasi yang masih
sebagian berjalan akan berbeda dengan konsep spesies yang dibuat ketika spesies
itu benar-benar sudah sampai pada akhirnya.

B. Rumusan Masalah
Berdasarkan rumusan masalah yang telah dijelaskan tersebut maka dapat
diambil beberapa rumusan masalah berikut.
1.
2.
3.
4.

Bagaimana konsep spesies?

Bagaimana konsep umum spesiasi?
Bagaimana model-model spesiasi?
Bagaimanakah mekanisme terjadinya spesiasi?

C. Tujuan
1. Menjelaskan konsep spesies.
2. Menjelaskan konsep umum spesiasi.
3. Menjelaskan model-model spesiasi.
4. Menjelaskan mengenai mekanisme terjadinya spesiasi.

BAB II
PEMBAHASAN
A. Identifikasi Spesies Dalam Praktek
Makhluk hidup cenderung terjadi didalam kelompok, sehingga individu
dalam kelompok mirip antara satu dengan lainnya. Setiap orang bisa membedakan
antara macan tutul dan harimau, meskipun individu spesies ini terkait memiliki
ciri-ciri yang sama. ini berarti bahwa beberapa sifat termasuk pola bulu bervariasi
dalam setiap antara spesies (gambar 11.1a.).
Dengan demikian unit spesies tampaknya menjadi salah satu alam, bukan
hanya penemuan ahli biologi yang membutuhkan sistem klasifikasi untuk
berhubungan tentang organisme yang mereka pelajari. Taksonomis menggunakan
segala macam perbedaan morfologi, perilaku, dan genetik untuk mengidentifikasi
spesies. Kadang-kadang mereka memiliki masalah serius memutuskan berapa
banyak kelompok yang berbeda harus diklasifikasikan sebagai spesies terpisah.
Terkadang sifat diskriminatif antara dua spesies sebagian tumpang tindih (gbr.
11.1b). Misalnya, Drosophila melanogaster dan D. simulans yang spesies sibling
yang betina tidak dapat dibedakan dan yang jantan dapat dibedakan.

Populasi dari spesies yang sama juga mungkin berbeda, terutama ketika
mereka tinggal berjauhan. Seluruh spesies rentang geografisnya sering dibagi lagi

menjadi subspesies atau ras, dan di mana dua subspesies bertemu dan
berhibridisasi yang disebut zona hybrid yang terjadi. Sebagai contoh, gagak
Corone Corvus memiliki dua subspesies di Eropa. Gagak pemakan bangkai
Corvus corone corone banyak di Eropa Barat, dan gagak hooded Corvus corone
cornix, yang abu-abu dengan kepala hitam, sayap, dan ekor, mendiami bagian
Eropa timur dan utara, Skotlandia utara, dan barat Irlandia. Dimana subspesies
bertemu ada zona hybrid bervariasi lebar 20-200 km di mana mereka bebas kawin
silang. Segala macam fenotipe menengah dapat ditemukan di zona hybrid, yang
dianggap lama dan stabil.
B. Konsep Spesies Biologi
Konsep spesies yang paling berpengaruh telah Konsep Spesies Biologis
(BSC), dikemukakan oleh Dobzhansky (1937) dan disebarkan oleh Mayr: spesies
kelompok aktual atau potensial kawin silang populasi alami yang reproduktif
terisolasi dari lain kelompok tersebut (Mayr 1963). Menurut untuk BSC kriteria
yang menentukan adalah reproduksi seksual yang sukses: kemampuan untuk
menghasilkan keturunan fertil. Popularitas BSC berasal dari dua pengetahuan
biologis.
Pertama, reproduksi seksual meningkatkan keseragaman dalam spesies oleh
rekombinasi genetik. Semua individu yang dapat kawin silang berbagi gen yang
sama; Salinan gen dalam satu individu mungkin berakhir dalam keturunan masa
depan seorang individu dari spesies yang berbeda. Rekombinasi genetik dalam
gen umum mencegah perbedaan yang kuat dari setiap subkelompok individu.
Kedua, jika dua kelompok tidak kawin, tidak ada aliran gen antara kelompok gen,
sehingga perbedaan genetik lebih lanjut antara kelompok oleh seleksi alam dan
penggeseran genetika. Ketidak mampuan untuk melakukan perkawinan mencegah
spesies dari penggabungan bersama-sama di lain waktu ketika kondisi telah
berubah. Spesies tersebut tetap berbeda di sympatry, dan kriteria ini sering
digunakan dalam praktek untuk menentukan 'spesies yang baik'. sehingga menurut
BSC jumlah spesies 'baik' tidak bisa menurun melalui hibridisasi karena spesies
yang dapat mematikan akan, menurut definisi, tidak 'spesies yang baik'.

Masalah dengan BSC tidak semua organisme terjadi pada kelompok di

mana ada kawin silang seksual dan antara yang gen aliran dicegah. dua jenis
pengecualian; organisme aseksual dan antarspesies hibrida. Organisme aseksual
Tidak adanya rekombinasi seksual, tetapi tidak terjadi pada beberapa kelompok
organisme. Sebagai contoh, jamur tidak sempurna tampaknya telah hilang siklus
hidup sexuall dan bereproduksi secara eksklusif melalui spora yang dibentuk oleh
mitosis. Mereka diklasifikasikan menjadi spesies karena dalam variabilitas
kelompok dalam sifat 'diagnostik' kecil dibandingkan dengan antara variabilitas
kelompok. sehingga spesies Aspergillus niger diakui oleh sifat-sifat itu berbagi
dengan spesies Aspergillus lainnya dan dengan beberapa karakter khusus, yang
warna hitam spora adalah yang paling penting.
Sebuah situasion khusus terjadi pada bakteri dan virus. Bakteri
diklasifikasikan menjadi spesies berdasarkan patologi mereka, morfologi, dan
proporties antigenik. Perbandingan genotipe multilokus menyarankan bahwa
sedikit rekombinasi yang sedang terjadi dan bahwa populasi bakteri terdiri dari
klon independen, seperti dalam jamur tidak sempurna dibahas di atas. Namun
sequencing DNA gen bakteri telah mengungkapkan bahwa gen individu dapat
terdiri dari potongan-potongan yang berbeda kadang-kadang asal sangat berbeda
(Maynard Smith et al 1991). Struktur gen mosaik mungkin konsekuensi dari 'seks
lokal' pertukaran dengan homolog rekombinasi membentang kecil DNA ditransfer
ke dalam sel penerima dengan plasmid konjugasi, transformasi, atau transduksi.
Implikasinya adalah bahwa potongan-potongan DNA dapat melakukan
perjalanan antara (tidak berhubungan dan kadang-kadang antara) spesies terkait.
sehingga spesies bakteri dan virus tidak terisolasi secara genetik satu sama lain,
dan kolam gen umumnya lebih lebar dari spesies yang bernama. Darwin dianggap
sebagai definisi spesies seperti BSC, berdasarkan hambatan kemandulan, tetapi
ditolak karena begitu banyak spesies yang diakui dapat berhibridisasi di alam
(Mallet 1995).
Konsep Filogenik Spesies
BSC tidak memiliki dimensi sejarah, untuk itu hanya dapat diterapkan untuk
organisme sekarang. Memang, karena setiap organisme hidup seksual yang

dihubungkan melalui rantai yang tidak terputus dari nenek moyang berturut-turut
untuk bentuk kehidupan yang sama sekali berbeda ratusan juta tahun yang lalu,
pasti ada kesinambungan fertilitas seksual antara nenek moyang dan organisme
ini. BSC tidak memberikan kriteria untuk tempat menarik garis antara spesies
yang berurutan sepanjang garis seperti keturunan. seperti perspektif filogenetik
disediakan oleh konsep spesies filogenetik (PSC), yang didefinisikan oleh
Cracraft (1983) sebagai kelompok monofiletik terdiri dari 'cluster didiagnosis
terkecil organisme individu di mana ada pola keturunan pareantal dan keturunan'.
Dalam kelompok tersebut organisme membagi karakter tertentu yang
berasal yang membedakan mereka dari kelompok-kelompok sejenis. Konsep
spesies ini menghindari masalah yang terkait dengan isolasi reproduksi yang ketat
diperlukan oleh BSC.
Masalah dengan PSC pertama, tidak jelas bagaimana berbagi karakter yang
berasal kelompok monofiletik organisme seharusnya harus diklasifikasikan
sebagai spesies terpisah. Jika salah satu mencari cukup keras dengan metode
molekuler resolusi tinggi, spesies yang didirikan dapat dibagi menjadi beberapa
kelompok yang sangat kecil orang yang masing-masing berbagi karakter yang
berasal umum. Jelas, memberikan status yang spesies kepada semua kelompok
kecil tersebut tidak bermakna, karena dengan cara ini setiap sifat yang baru yang
berasal akan menghasilkan spesies baru dan jumlah spesies akan meledak. Barubaru ini PSC telah mulai dimodifikasi untuk menghindari pembagian ekstrim
spesies, yang mungkin menyebabkan alternatif yang menarik atau penambahan ke
BSC.
C. Model Spesiasi
Ada beberapa model spesiasi berdasarkan penghalang (barriers) genetic
terhadap interbreeding atau mekanisme isolasi. Dalam Widodo (2003) model
spesiasi dibagi menjadi dua golongan, yakni skala geografi pada proses spesiasi
yang mungkin terjadi dan peristiwa genetis yang memerlukan isolasi reproduktif.
Antara kedua model spesiasi tersebut saling mempengaruhi.Hal ini disebabkan
pada model spesiasi faktor genetik tertentu memerlukan isolasi geografis,
sedangkan yang lain tidak.

Dua model klasifikasi/penggolongan tersebut dijabarkan lagi menjadi

beberapa macam. Untuk model spesiasi pertama, oleh tingkat dan geografi terbagi
menjadi hibridisasi, spesiasi instan, dan spesiasi gradual (melalui gradual).
Sedangkan pada model spesiasi kedua, yaitu oleh model gene pool, terbagi
menjadi translience dan divergence. Translience tersebut masih dijabarkan lagi
menjadi seleksi pada hybrid, seleksi untuk rekombinan setelah hibridisasi,
pemantapan mutasi kromosom melalui seleksi dan drift, dan genetic.Untuk
divergence dijabarkan menjadi habitat, klinal, dan adaptif (Widodo, 2003).
1. Model Spesiasi berdasarkan Tingkatan dan Geografis (After Mayr 1963)
a. Hibridisasi
Hibridisasi termasuk dalam model spesiasi pertama, yakni oleh tingkatan
(makhluk hidup) dan geografi (wilayah).Hibridisasi adalah penyerbukan silang
antara tetua (induk) yang berbeda susunan genetisnya (Yunianti, 2010).Pada
tanaman yang memiliki kemampuan menyerbuk sendiri, hibridisasi merupakan
langkah selanjutnya (setelah pemilihan induk) dalam pemuliaan tanaman.
Persilangan yang dilakukan

pada umumnya adalah antara dua induk yang

homozigot. Tujuan dilakukan dalam rangka menguji ketahanan hibrida pada

pembentukan varietas hybrid dan untuk memperluas keragaman.
Berdasarkan pengelompokan tanaman yang digunakan dalam persilangan,
hibridisasi dibedakan menjadi intervarietas, intravarietas, interspesifik, dan
intergenik.
1. Hibridisasi intervarietas merupakan persilangan antara 2 induk yang masih
dalam 1 spesies (disebut juga hibridisasi intraspesifik).
2. Hibridisasi intravarietas merupakan persilangan antara 2 induk dengan
varietas yang sama.
3. Hibridisasi interspesifik, induk yang disilangkan berada dalam genus yang
sama. Hibridisasi ini sering juga disebut sebagai hibridisasi intragenerik.
4. Hibridisasi intergenerik, adalah persilangan antara 2 induk yang berasal dari
genus berbeda.
Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya dalam peran isolasi geografi,
bahwa terdapat suatu barier (penghalang) yang mencegah terjadinya perpindahanperpindahan spesies tertentu melewati batas barier ini (Widodo, 2003). Dalam
hibridisasi, Yunianti (2010) menjelaskan bahwa persilangan antara dua induk yang
memiliki genom sama lebih mudah dilakukan. Contohnya pada persilangan

intravarietas dan intervarietas. Pada kedua hibridisasi tersebut, kedua induknya

memiliki genom yang sama.
Pada induk yang genomnya sama, hambatan (barier) yang ada semakin
berkurang. Keberhasilan hibridisasi tergantung pada kekerabatan kedua induknya.
Secara umum, semakin jauh hubungan kekerabatan antara induknya, maka
semakin kecil peluang untuk mendapatkan keturunan (F1) yang normal (Yunianti,
x tahun). Ketidak normalan pada F1 yang dihasilkan dapat meliputi penurunan
ketahanan hidup, penurunan fertilitas, dan perusakan hibridisasi (Reece, 2003).
Jadi, dari hasil hibridisasi tersebut nantinya akan diperoleh spesies-spesies
baru melalui persilangan 2 induk yang berbeda susunan genetisnya dan bersifat
homozigot. Spesies-spesies tersebut memiliki variasi genetis yang berbeda dengan
induk.Setiap perubahan komposisi genetis yang menghasilkan variasi genetis
merupakan bahan dasar dalam evolusi.
b. Spesiasi Instan (melalui individu).
Pada spesiasi instan, pembentukan spesies (individu) baru terjadi melalui
perubahan yang terjadi pada individu.Perubahan tersebut dapat berupa perubahan
genetik (yaitu makrogenesis/ mutasi tunggal melalui isolasi reproduktif) dan
perubahan sitologi. Perubahan sitologi dapat terjadi karena mutasi kromosomal
dan poliploidi (Widodo, 2003).
Perubahan

sitologi

yang

meliputi

mutasi

kromosom

(contohnya

translokasi) dan poliploidi dapat menyebabkan munculnya perubahan susunan

materi genetis pada makhluk hidup. Dengan adanya perubahan susunan materi
genetis tersebut, maka ekspresi dari gen-gen yang mengalami mutasi itu juga
berbeda sehingga dihasilkan individu-individu (spesies) baru.Contohnya dalam
peristiwa translokasi.
Berdasarkan tingkat ploidinya (banyaknya genom yang dimiliki makhluk
hidup), dikenal beberapa macam individu yakni monoploid, diploid, tetraploid,
dan seterusnya. Makhluk hidup yang memiliki jumlah kromosom lebih dari 2 set,
pada umumnya disebut dengan polyploidy. Yunianti (2010) menyatakan bahwa
pada tingkat poliploidi, sifat-sifat yang tidak dikehendaki akan hilang dari
populasi dengan proses yang lambat.
Jadi, pada tingkat poliploidi terjadi perubahan secara instan (tanpa melalui
rekombinasi 2 individu) namun dalam jangka waktu yang lama. Sifat-sifat yang
tidak menguntungkan makhluk hidup dan tidak dikehendaki akan menghilang

dengan sendirinya namun dengan proses yang lambat. Berlawanan dengan

poliploidi, organism diploid dapat dilakukan transfer gen (hibridisasi) interspesifik
untuk mendapatkan varietas (individu) baru.Poliploidi mengalami diploidisasi
genetik sehingga gen-gennya ada empat atau enam dosis yang dapat memberi
fungsi baru. Ditemukan besarnya variabilitas genetik potensial pada poliploidi
sejalan dengan penambahan jumlah gen yang menghasilkan genotip-genotip baru.
Genotip ini menampilkan adaptasi poliploidi lebih luas dan cocok pada habitat
yang baru (Sareen et al., 1992 dalam Pertanian gp. 2009).
c. Spesiasi bertingkat (melalui populasi)
1. Spesiasi alopatrik
Spesies yang terletak di daerah-daerah geografis yang berlainan (atau yang
dipisahkan oleh barier ruang) disebut alopatrik. Sedangkan isolasi yang terjadi
melalui pemisahan populasi-populasi yang diturunkan dari nenek moyang
bersama akan menghasilkan spesiasi alopatrik. Spesiasi alopatrik telah secara
umum dianggap merupakan mekanisme utama dengan dari munculnya
spesies.Apabila isolasi telah lengkap maka spesiasi akan terjadi (Strearns, 2003).
Menurut pandangan tersebut, dua segmen dari populasi yang secara bebas
melakukan pembastaran antara mereka menjadi terpisah (seperti pada kepulauan
atau dipisahkan oleh barisan pegunungan). Pada saat perbedaan genetik yang
cukup menumpuk dalam pengucilan yang sedemikian itu sehingga segmen
tersebut tidak akan lagi mempetukarkan gen-gen (interbreed) apabila mereka
berkumpul lagi, dan karenanya hidup berdampingan sebagai jenis yang berbeda
dalam

relung-relung

yang

berlainan(Odum,1988).

Pola

distribusi

dapat

disebabkan karena migrasi, kepunahan lokal dalam populasi dan oleh peristiwa
geologi.Berikut merupakan gambaran mekanisme spesiasi alopatrik.Begitu juga
disebutkan oleh Widodo,dkk (2003)bahwa populasi yang terisolasi itu mungkin
tidak dapat melakukan interbreeding jika mereka datang ke dalam untuk
melakukan kontak yang digambarkan oleh kasus circular overlap, dimana suatu
rantai ras yang dipercaya dapat melakukan interbreeding

sedemikian karena

bentuknya yang sangat menyimpang (divergen) dan kemudian masuk ke dalam

simpatri namun tidak terjadi interbreeding.

Sebagai contohnya disebutkan dalam Odum (1988) adalah burung Finch di

kepulauan Galapagos. Dari nenek moyang yang sama seluruh kelompok jenis
yang berkembang dari isolasi pada pulau-pulau yang berlainan dan memencar
secara adaptif. Barikut merupakan gambar berbagai macam bentuk burung Finch:

Gambar 1. Burung Finch di kepulauan Galapagos (Wikipedia, 2011)

Zone Bastar
Yaitu populasi yang berbeda pada beberapa atau banyak karakter untuk
melakukan interbreed, biasanya diinterpretasikan sebagai contoh dari kontak
sekunder antar populasi yang berbeda di dalam alopatri, tetapi tidak mencapai
status spesies penuh. Pada zone seperti itu, pada masing-masing dari beberapa
atau banyak loci (atau kromosom) memperlihatkan suatu cline (seleksi karena
isolasi jarak) pada frekuensi alela, yang luasnya mungkin lebih besar untuk
beberapa loci dibanding yang lain (peristiwa hybridisasi introgressive). Sebagai
contoh, dua ras belalang Caledia captiva membentuk zone bastar sekitar 1
kilometer (lebar) dan sepanjang 200 kilometer di bagian tenggara Australia.
Mereka berbeda sedikitnya dalam 9 susunan kromosom, untuk berbeda alala pada
empat loci enzim dan membentuk F2 dan bastar backross yang tidak variabel
(Shaw 1981). Dengan cara yang sama, zone hybridisasi tampak di sepanjang
perbatasan Perancis dan Italia menandai kontak antara ras belalang Podisma
pedestres yang berbeda satu susunan kromosomnya. Dalam kasus ini bastar F 1
mempunyai, fitness (kelulushidupan) lebih rendah bukasn karena perbedaan

kromosom, Namun hanyalah sebab perbedaan pada jumlah loci (Barton 1980)
dalam Widodo (2003)
b. Spesiasi Peripatrik
Spesiasi peripatrik adalah spesiasi yang terjadi ketika sebagian kecil
populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini
berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari
populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melalui
hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil
(anonim, 2011)
c. Spesiasi Parapatrik/ Semi Geografik (Parapatric Speciation)
Spesiasi parapatrik.Ia mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran
populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak
adanya pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari
evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi.Secara
umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua
spesies. Salah satu contohnya adalah rumput

Anthoxanthum odoratum, yang

dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam

terlokalisasi yang berasal dari pertambangan. Pada kasus ini, tanaman berevolusi
menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar
terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada
waktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap
hibrid antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan
evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan
karakter, yang terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada
penampilannya (anonim, 2011)
Jika seleksi menyokong dua alela berbeda yang berdekatan atau
parapatrik, frekuensi alela sudah dapat ditetapkan dimana width = lua (l) adalah
proporsional terhadap /Ns, dimana adalah standar deviasi jarak sebaran
individu dan s adalah kekuatan seleksi terhadap the wrong allele (alela yang
salah). (Slatkin, 1973; Endler, 1977). Dengan cukupnya seleksi pada suatu loci
yang berkontribusi terhadap isolasi reproduktif, populasi dapat membedakan
kepada spesies yang terisolasi secara reproduktif. Endler (1977) berargumen
bahwa banyak zona bastar yang biasanya menandai untuk dapat terjadinya kontak

sekunder sebenarnya sudah muncul secara in situ (melalui perbedaan populasi

parapatrik dan spesies yang muncul juga secara parapatrik)(Widodo, 2003).
Model lain spesiasi parapatrik adalah model spesiasi stasipatrik dari
White (1968, 1978). White mengamati belalang tanpa sayap, suatu populasi
dengan rentang spesies yang luas berbeda dalam konfigurasi kromosomnya.
White mengusulkan bahwa suatu aberasi kromosom mekanisme isolasi parsial
muncul di dalam suatu populasi dan memperluas cakupan/rentangannya
membentuk suatu ever-expanding zone bastar. Tetapi suatu mutasi kromosom
yang menurunksn tingkat kesuburan cukup untuk mempertimbangkan bahwa
isolasi reproduksi tidak dapat meningkatkan frekuensi kecuali oleh genetic drift di
dalam populasi yang sangat terbatas atau kecil (Etem 1968, Bengtsson dan
Bodmer 1976). jika spesiasi terjadi akibat oleh adanya penyimpangan kromosom,
hal yang paling mungkin adalah rendahnya tingkat fertilitas (Walsh 1982). Tetapi
berbagai susunan ini kemudian muncul dan menyebar membentuk lokasi yang
berbeda. Dengan demikian membentuk suatu pola overlap seperti bergabungnya
dua spesies, kecuali jika mereka telah muncul di dalam populsi alopatrik. Model
stasipatrik kemudian secra luad tidak dapat diterima (Widodo, 2003)
d. Spesiasi Simpatrik (Sympatric Speciation)
Mekanisme keempat spesiasi adalah spesiasi simpatrik, di mana spesies
berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini
cukup langka karena hanya dengan aliran gen yang sedikit akan menghilangkan
perbedaan genetika antara satu bagian populasi dengan bagian populasi
lainnya.Secara umum, spesiasi simpatrik pada hewan memerlukan evolusi
perbedaan genetika dan perkawinan tak-acak, mengijinkan isolasi reproduksi
berkembang.
Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua
spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid.Hal ini tidaklah umum
terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul.Sebaliknya, perkawinan
silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan

jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap

spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis (Odum, 1988)
Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika rumpurt rawa garam
Amerika Sartina alterniflora dimasukkan ke Britis Islesh, rumput ini bersilang
dengan jenis asli, S. Maritima menghasilkan jenis poliploidi baru yaitu S.
Townsendii yang sekarang telah memasuki hamparan lumpur yang dulunya tidak
diduduki oleh spesies asli (Odum, 1988)
Spesiasi akan bersifat simpatrik jika suatu penghalang biologis untuk
interbreeding muncul di dalam populasi panmiktik, tanpa segregasi spesies
permulaan. Model spesies simpatrik meliputi gradual dan spontan. Sebagian besar
model spesies simpatrik masih dalam kontroversi, kecuali pada model spesiasi
spontan dan spesiasi polyploid yang terjadi pada tanaman. Jika bastar antara dua
sppesies diploid membentuk tetraploid akan memperbesar isolasi reproduktif dari
tetua yang diploid sebab keturunan triploid akibat backcross mempunyai proporsi
aneuploid yang tinggi, karena gamet membawa cacat bawaan. Pembatasan
interbreeding diantara bentuk diploid dan tetraploid dapat muncul, namun tidak
pada polyploid (Widodo, 2003).
Jika mutasi tunggal atau perubahan kromosom (seperti polyploid)
menimbulkan isolasi reproduktif lengkap di dalam satu tahap tidak akan dengn
sukses berreproduksi keculai jika ada perkawinan inbreeding (yaitu melalui
fertilisasi sendiri atau persilangan dengan keluarga yang membawa mutasi baru).
Pada hewan, perkawinan inbreeding tidak bisa terjadi, tetapi biasa terjadi pada
golongan Chaicidoidea, Hymenoptera yang kawin antar saudara. Askew (1968)
telah mengusulkan bahwa keanekaragaman spesies yang tinggi di dalam
kelompok dimudahkan oleh sistem kawin jenis ini. Bagaimanapun, isolasi
reproduktif antar spesies yang berkerabat dekat pada umumnya bisa dihubungkan
dengan adanya perbedaan bukan pada lokus gen tunggal, tetapi pada beberapa
atau banyak loci. Dengan begitu, kebanyakan spesies harus berlangsung secara
gradual, ketika tidak sempurnanya penghalang awal terhadap arus gen (gene flow)
menjadi semakin efektif (Widodo, 2003).

Banyak model tentang spesiasi sympatrik didasarkan padfa seleksi terpecah

(disruptive selection), seperti ketika dua homozygot pada satu atau lebih loci
teradaptasi dengan sumber yang berbeda dan hal ini itu merupakan suatu multipleniche polymorphism. Sebagai contoh, suatu serangga herbivora bergenotip AA dan
AA adalah teradaptasi dari spesies tumbuhan 1 dan 2, dimana genotif AA tidak
teradaptasi dengan baik. Masing-masing homozygot ingin mempunyai fitness
lebih tinggi jika dilakukan mating secara assortative dengan genotyp yang mirip
dan tidak menghasilkan ketuirunan heterozygot yang tidak fit (unfit). Assortative
mating mungkin dipertimbangkan adanya lokus B yang dapat mempengasruhi
baik perilaku kawin maupun mendorong serangga itu untuk memilih suatu jenis
inang spesifik yang padanya dapat ditemukasn pasangan dan kemudian dapat
bertelur. Maka dari itu jika BB dan Bb kawin hanya pada inang 1 dan bb kawin
hanya pada inang 2, perbedaan dalam pemilihan inang bisa mendasari terjadinya
pengasingan/isolasi reproduktif. Banyak serangga herbivora (e. g., treehoppers,
Enchenopa; Wood dan Guttman 1983) merupakan spesies yang berkerabat dekat
dibatasi oleh perbedaan inang terutama untuk pemenuhan kebutuhan makan dan
mating/kawin sedangkan Bush (1975a,b) telah berargumentasi bahwa spesiasi
simpatrik merupakan sesuatu yang lazim dalam sejumlah kelompok (Widodo,
2003)

Gambar 2. Perbedaan model-model spesiasi

2. Model Spesiasi berdasarkan Model Gene Pool
Dalam model spesiasi kedua ini, terbagi menjadi dua kelompok besar,
yakni translience dan divergence.Translience terbagi lagi menjadi seleksi hybrid,

seleksi dengan rekombinasi setelah hibridisasi, fiksasi mutasi kromosom melalui

drift dan seleksi, serta genetic.Sedangkan divergence (perbedaan) terbagi lagi
menjadi habitat, clinal, dan adaptive (Widodo, 2011).
a. Transilience
1) Hybrid maintenance (selection for hybrid)
Yunianti (2010) menyatakan bahwa turunan yang dihasilkan dari
hibridisasi

tersebut

dapat

digunakan

sebagai

induk

untuk

hibridisasi

berikutnya.Secara genetis, induk yang berasal dari hasil hibridisasi tersebut secara
potensial dapat meningkatkan kemajuan genetic dari tanaman tersebut per
tahunnya.Namun, keturunan yang dihasilkan dari hibridisasi tidak seluruhnya
memiliki sifat unggul seperti yang diharapkan.Ada kalanya hybrid yang
dihasilkan memiliki sifat-sifat yang tidak unggul, seperti fertil dan memiliki
ketahanan hidup yang redah. Dengan adanya hal tersebut, maka secara tidak
langsung akan terjadi seleksi terhadap hybrid yang dihasilkan. Hibrid yang
memiliki ketahanan hidup yang rendah, besar kemungkinan tidak dapat
menghasilkan keturunan, demikian pula dengan hybrid yang bersifat fertile.
Seleksi terhadap hybrid yang dihasilkan bertujuan untuk memilih galur
yang akan dijadikan induk dalam hibridisasi berikutnya. Hal ini dilakukan untuk
menjaga agar sifat-sifat unggul yang ada dapat tetap terjaga meskipun dihasilkan
spesies-spesies baru.Selain itu, (Mejaya) menjelaskan bahwa seleksi yang
dilakukan dalam rangka stabilitas.
2) Hybrid recombination
Tujuan dari pemuliaan tanaman antara lain adalah untuk membentuk
genotip unggul dengan jalan menggabungkan gen-gen unggul dari beberapa induk
atau dengan mengaktifkan gen yang laten (Sumarno 2003 dalam Mejaya, tanpa
tahun). Strategi pemuliaan tannaman untuk mendapatkan varietas unggul baru
salah satunya adalah dengan cara persilangan dan seleksi berulang (Mejaya, tanpa
tahun).
Program pemuliaan tanaman terdiri atas 3 tahapan, yaitu pembentukan
populasi dasar, perbaikan berulang populasi dasar, dan pembuatan galur untuk
hibrida.Prinsip dasar perbaikan berulang adalah dengan seleksi berulang yang
dilakukan melalui persilangan misalnya persilangan antar family terpilih
(rekombinasi) pada jagung. Hasil dari rekombinasi tersebut selanjutnya akan
ditanam dan diseleksi kembali. Dengan cara ini akan diperoleh varietas baru

dengan

kualitas

tahun).Rekombinasi

yang

lebih

keturunan

baik
unggul

dari

sebelumnya

yang

dilakukan

(Mejaya,

tanpa

tersebut

dapat

meningkatkan frekuensi gen-gen yang diinginkan, sehingga dalam tahap

berikutnya akan memperbesar peluang untuk mengisolasi keturunan yang unggul.
b. Divergence
a. Habitat
Pada isolasi habitat, dua spesies yang hidup di dalam habitat yang berbeda
di wilayah yang sama bisa saja bertemu walaupun hanya sesekali atau sama sekali
tidak pernah bertemu, meskipun spesies-spesies tersebut tidak bisa dikatakan
sepenuhnya terisolasi secara geografis. Dua spesies ular garter dengan genus
Thamnophis hidup di daerah yang sama, namun salah satunya lebih menyukai
hidup di dalam air dan yang satunya lebih suka hidup di darat.
b. Clinal
Yang dimaksud di sini adalah seleksi pada kemerosotan dengan
mekanisme isolasi melaui jarak.Jarak yang dimaksud adalah jarak genetik.
c. Adaptive
Terkait dengan model spesiasi ini, Mejaya (tanpa tahun) menjelaskan
bahwa lingkungan uji yang berbeda antar daerah dapat mengakibatkan adanya
interaksi genotip dengan lingkungan. Untuk daerah yang sangat spesifik dilakukan
seleksi setempat, sehingga varietas yang dihasilkan akan adaptif terhadap
lingkunga tersebut. Penjelasan tersebut jika adaptif ini dikaitkan dengan
hibridisasi.
D. Mekanisme Spesiasi
1. Peran Isolasi Geografis
Suatu penghalang (barier) geografis adalah keadaan fisis ekologis yang
mencegah terjadinya perpindahan-perpindahan spesies tertentu melewati batas ini.
Suatu barier dari suatu spesies belum tentu merupakan barier bagi spesies yang
lain. Mayoritas para ahli biologi berpandangan bahwa faktor awal dalam proses
spesiasi adalah pemisahan geografi, karena selama populasi dari spesies yang
sama masih dalam hubungan langsung atau tidak, gene flow masih berlangsung
atau terjadi di seluruh sistem sehingga pemisahan tidak akan berlangsung untuk
terjadi. Namun jika sistem populasi yang semula kontinu ini dipisahkan oleh
sebab-sebab geografis sehingga terbentuk hambatan bagi penyebaran spesies,
maka sistem populasi yang demikian tidak akan lagi bertukar susunan gen dan

evolusinya berlangsung secara sendiri-sendiri. Seiring dengan berjalannya waktu,

kedua populasi tadi akan makin berbeda karena masing-masing menjalani evolusi
dengan caranya sendiri.
Pada awalnya isolasi reproduksi hanya sebagai faktor geografis (isolasi
dengan pemisahan fisis) yang sebenarnya populasi itu masih memiliki potensi
untuk melakukan interbreeding dan mereka sebenarnya masih dapat dikatakan
dalam satu spesies. Selanjutnya kedua populasi tersebut begitu berbeda secara
genetis sehingga gene flow yang efektif tidak akan berlangsung lagi seandainya
bercampur lagi. Jika titik pemisahan itu telah tercapai, maka kedua populasi itu
telah menjadi dua spesies yang terpisah. Sejumlah alasan dapat memprediksikan
akibat pemisahan geografi dari sistem populasi akan mengalami penyimpangan
sejalan dengan waktu. Pertama, bahwa kedua sistem populasi yang terpisah itu
mempunyai frekuensi gen permulaan yang berbeda. Jika dua populasi memiliki
potensi genetik yang berbeda sejak awal pemisahannya, dalam perjalanan
evolusinya sudah barang tentu akan menempuh jalan yang berbeda. Kedua, seperti
diketahui bahwa mutasi terjadi secara randem, maka pemisahan dalam dua sistem
populasi seperti dicontohkan di atas dimungkinkan terjadinya pada dua sistem
populasi tersebut juga berbeda. Alasan selanjutanya, kemungkinan pengaruh
tekanan seleksi dari keadaan sekeliling (lingkungan) setelah mereka menempati
posisi pemisahan yang berbeda. Alasan lainnya adalah adanya pergeseran susunan
genetis (genetic drift) dan ini memunculkan peluang untuk terbentuknya populasi
kecil dengan membentuk koloni baru (Widodo dkk, 2003).
2. Peran Isolasi Reproduksi
Karena

spesies

biologi

didefinisikan

berdasarkan

kompatibilitas

reproduksinya, maka terbentuknya spesies baru terpusat pada isolasi reproduktif.

Isolasi reproduksi merupakan keberadaan factor biologi/barier yang menghalangi
anggota dari dua spesies dalam menghasilkan keturunan yang fertile. Barier yang
ada akan memblokir aliran gen diantara spesies dan membatasi terbentuknya
hybrid (anak yang dihasilkan dari perkawinan antar spesies). Barier reproduksi
dapat dikelompokkan berdasarkan perannya dalam isolasi reproduktif sebelum
fertilisasi atau sesudah fertilisasi (Campbell et al, 2009).
a. Isolasi sebelum perkawinan (premating isolation/prezigotoc barrier)

Menurut Bolnict (2007) barier prezigotik memblokir terjadinya fertilisasi

dengan cara: menghalangi terjadinya perkawinan dari dua spesies yang berbeda,
mencegah terjadinya perkawinan yang sukses dari dua spesies berbeda, dan
menghalangi terjadinya fertilisasi jika terjadi perkawinan dari dua spesies
berbeda. Barier prezigotik meliputi isolasi habitat, isolasi temporal, isolasi
behavioral, isolasi meanik, dan isolasi gametik.
1) Isolasi habiat
Dua spesies yang menempati dua habitat yang berbeda pada area yang sama
mungkin jarang bertemu satu sama lainnya, dalam hal ini kedua spesies
tersebut tidak terpisahkan oleh barier fisik yang nyata seperti gunung.
Contoh isolasi ini adalah dua spesies ular pada genus Thamnopsis terjadi pada
area geografi yang sama, tetapi salah satu spesies hidupnya dominan di air,
dan satunya di darat(Campbell et al, 2009).

Gambar 2.1 Contoh Isolasi Habitat

2) Isolasi temporal
Isolasi temporal terjadi ketika dua spesies memiliki musim kawin yang
berbeda, sehingga tidak memungkinkan pertemuan gamet.
Contoh isolasi ini terjadi di Amerika Utara, dimana Spilogale putorius dan
Spilogale gracilis hidup pada area yang sama, namun Spilogale putorius
matang kelamin pada akhir musim dingin, sedangkan Spilogale gracilis
matang pada akhir musim panas (Campbell et al, 2009).

Gambar 2.2 Contoh Isolasi Temporal

3) Isolasi tingkah laku
Tingkah laku kawin untuk menarik lawan jenis dan tingkah laku lainnya yang
khas antar spesies menjadi oenghalang dua spesies untuk melakukan
perkawinan, meskipun ke dua spesies tersebut berhubungan dekat. Seperti

tingkah laku pengenalan suatu spesies untuk mengidentifikasi potensi kawin

spesies yang sama.
Contoh isolasi terjadi pada Blue-footed boobie yang berada di kepulauan
galapagos, akan kawin setelah masa perkenalan menunjukkan karakter unik
yang menarik perhatian spesies lainnya. Tingkah laku ini disebut male hight
step yang dilakukan oleh pejantan untuk menarik perhatian betina (Campbell
et al, 2009).

Gambar 3. Contoh Isolasi Tingkah Laku Kawin

4) Isolasi mekanik
Pada isolasi ini, sudah dilakukan percobaan untuk perkawinan, namun
perbedaan morfologi menghambat suksesnya perkawinan sampai selesai.
Contohnya cangkang dari 2 spesies siput dari geis Bradybaena yang berbentuk
spural dengan arah yang berbeda. Arah putaran cangkang dari salah satu
spesies yaitu searah jarum jam dan lainnya berlawanan arah jarum jam.
Akibatnya, pembukaan lubang genital tidak sejajar dan tidak dapat terjadi
perkawinan(Campbell et al, 2009).

Gambar 4. Contoh Isolasi Mekanik

5) Isolasi gamet
Pada isolasi ini, sperma dari suatu spesies mungkin menjadi tidak fertil untuk
sel telur dari spesies lainnya, misalnya, sperma yang tidak mampu bertahan
pada saluran reproduksi berina dari spesies lainnya, atau mekanisme biokimia
mungkin mencegah penetrasi membran sel telur spesies lainnya.
Contohnya isolasi gametik yang memisahkan spesies yang berkerabat dekat
dari hewan air, seperti bulu babi. Bulu babu melepaskan sperma dan sel telur
dilingkungan air, dimana keduanya akan befusi membentuk zigot. Gamet pada
spesies yang berbeda, seperti red urchin dan purple urchin tidak dapat berfusi

karena protein pada permukaan sel telur dan sperma keduanya tidak dapat
berikatan (Campbell et al, 2009).

Gambar 5. Contoh Isolasi Gamet

b. Isolasi setelah perkawinan (post-mating isolation/postzigotic barrier)
Jika sel sperma dari satu spesies berhasil menembus barier prezigotik dan
membuahi ovum dari spesies lain, barier postzigotik akan berperan. Sebagai
contoh, kesalahan dalam perkembangan embrio akan menurunkan sukses hidup
hybrid, atau jika hybrid hidup akan menyebabkan infertilitas atau daya hidupnya
rendah sehingga tidak mampu bereproduksi. Baries postzigotik meliputi 3 hal
sebagai berikut.
1) Reduced Hybrid Viability
Gen dari induk yang berbeda spesies memungkinkan interaksi antar gen
tersebut dan mengganggu perkembangan keturunannya atau ketahanannya
terhadap lingkungan.
Contohnya beberapa subspesies salamander dari genus Ensatina hidup Pada
daerah yang sama, dimana mereka terkadang melakukan perkawinan silang.
Namun kebanyakan keturunannya tidak berkembang dengan baik dan menjadi
lemah.

Gambar 6. Contoh Reduced Hybrid Viability

2) Reduced Hybrid Fertility
Meskipun keturunan hasil perkawinan silang terlihat kuat, namun ada
kemungkinan mereka bersifat steril. Jika kromosom dari dua induk berbeda
spesies berbeda jumlah dan strukturnya, meiosis pada keturunannya mungkin
akan gagal membentik gamet. Ketika keturunnya infertil, maka tidak dapat
menghasilkan keturunan, maka tidak akan terjai aliran gen diantara kedua
spesies tersebut (Campbell et al, 2009). Contohnya keturunan hasil

perkawinan silang dari keledai dan seekor kuda menghasilkan bagal (mule)
yang sehat tapi steril.

Gambar 7 Contoh Reduced Hybrid Fertility

3) Hybrid Breakdown
Beberapa generasi pertama hasil perkawinan silang bersifat bertahan hidup
dan fertil, namun ketika mereka melakukan perkawinan dengan lainnya, maka
generasi selanjutnya akan bersifat tidak mampu bertahan atau steril.
Contohnya strai padi yang merupakan akumulasi mutan alel resesif berbeda
pada dua lokus dari alur divergensi dari nenek moyangnya. Keturunan hasil
perkawinan silang keduanya bersifat kuat dan fertil. Namun tumbuhan pada
generasi berikutnya akan membawa terlalu banyak alel resesif dan bersifat
kecil dan steril (Campbell et al, 2009).

Gambar 8 Contoh Hybrid Breakdown

Gambar 9 Deskripsi Barier Prezigotik dan Postzigotik

BAB III
PENUTUP
A. Kesimpulan
1. Spesies adalah kelompok populasi alamiah yang secara aktual maupun potensial bisa
saling kawin, dan kelompok ini secara reproduktif terisolasi dari kelompok lain
2. Spesiasi adalah pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya
dalam kerangka evolusi.
3. Model klasifikasi spesiasi dijabarkan menjadi beberapa macam model. Untuk model
spesiasi pertama, oleh tingkat dan geografi terbagi menjadi hibridisasi, spesiasi
instan, dan spesiasi gradual (melalui gradual). Sedangkan pada model spesiasi kedua,
yaitu oleh model gene pool, terbagi menjadi translience dan divergence.Translience
tersebut masih dijabarkan lagi menjadi seleksi pada hybrid, seleksi untuk rekombinan
setelah hibridisasi, pemantapan mutasi kromosom melalui seleksi dan drift, dan
genetic.Untuk divergence dijabarkan menjadi habitat, klinal, dan adaptif
4. Mekanisme spesiasi dipengaruhi oleh 2 hal, yaitu isolasi geografi dan isolasi
reproduksi.
a. Isolasi geograsi merupakan keadaan fisis ekologis yang mencegah terjadinya
perpindahan-perpindahan spesies tertentu melewati batas ini
b. Isolasi reproduksi merupakan keberadaan faktor biologi/barier yang menghalangi
anggota dari dua spesies dalam menghasilkan keturunan yang fertile Barier
reproduksi dapat dikelompokkan berdasarkan perannya dalam isolasi reproduktif
sebelum fertilisasi atau sesudah fertilisasi
B. Saran
Setelah menyusun makalah tentang spesiasi, penyusun menyarankan agar
mengkaji topik spesiasi dengan melihat contoh spesiasi pada lingkungan secara
langsung sehingga kontekstual, selanjutnya kajian tersebut dihubungkan dengan rujukan
sehingga lebih teoritis serta praktis.
DAFTAR RUJUKAN

Bolnick, D., Benjamin, M.F. 2007. Sympatric Speciation: Model and Empirical
Evidence. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. (Online) (38):
459-487, (http://ecolsys.annualreviews.org), diakses tanggal 16 Maret 2014
Campbell Reece-Mithcell. 2009. Biologi. Erlangga: Jakarta
Campbell et al. 2011. Biology 9th Edition. San Francisco: Pearson Education, Inc.
Mejaya, Made J., M. Azrai dan R. Neny Iriani.Tanpa tahun.Pembentukan Varietas
Unggul
Jagung
Bersari
Bebas.
(Online)
(http://balitsereal.litbang.deptan.go.id/ind/bjagung/sepuluh.pdf, diakses tanggal
11 Maret 2011)
Pertaniangp. 2009. Pemuliaan Tanaman. (Online) (http:/pertanianpb.com/
2009/08/pemuliaan-tanaman-perbaikan-sifat.html, diakses tanggal 26 Februari
2015)
Widodo, Umie, L., Mohamad, Amin. 2007. Bahan Ajar Evolusi. Malang: Universitas
Negeri Malang
Yunianti, Rahmi, Sriani Sujiprihati, dan Muhammad Syukur. 2010. Teknik Persilangan
Buatan. (Online) (http://muhsyukur.staff.ipb
.ac.id/files/2010/12/TEKNIK-PERSILANGAN-BUATAN1.pdf, diakses tanggal
26 Februari 2015)
Stearns, C Stephen dan Hoekstra, Rolf. F. 2003. Evolution an introduction. NewYork:
Oxford University press.