Anda di halaman 1dari 28

BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Membran sel merupakan bagian penting untuk kehidupan sel. Membran sel
berperan membungkus sel, menentukan batas-batas sel dan mempertahankan
kondisi esensial antara sitosol dan lingkungan ekstraseluler. Di dalam sel
eukariotik, membran dari organel seperti membran retikulum endoplasma, golgi
aparatus, mitokondria dan membran lain yang membungkus organel berfungsi
untuk menjaga perbedaan isi dari setiap organel dengan sitosol. Dalam semua sel,
membran sel juga mengandung protein yang bertindak sebagai sensor sinyal
eksternal, yang memungkinkan sel untuk mengubah respon dalam menanggapi
sinyal lingkungan, termasuk sinyal dari sel-sel lain. Sensor protein ini atau
reseptor berfungsi mentransfer informasi berupa molekul yang melewati
membran.
Meskipun membran sel memiliki fungsi yang berbeda-beda, semua
membran sel memiliki struktur umum yaitu masing-masing berupa lapisan lemak
yang sangat tipis dan molekul protein, yang saling berinteraksi bersama oleh
ikatan non kovalen. Semua membran sel mempunyai struktur umum yang sama ;
terdiri atas lapisan molekul ganda dari lipida dan protein. Secara umum, membran
plasma di bangun oleh molekul-molekul lipida 52%, protein 40%, dan karbohidrat
8%. Membran plasma mempunyai peranan yang sangat penting pada kehidupan
sel.
Membran sel adalah struktur yang dinamis, berbentuk cair, dan sebagian
besar molekul penyusun membran bergerak di bidang membran. Molekul lemak
tersusun sebagai lapisan ganda (bilayer) yang tersusun menyambung dengan tebal
5 nm. Bilayer lemak ini menyediakan struktur fluida dasar membran dan
berfungsi sebagai pertahanan impermeabel untuk sebagian besar molekul yang
larut dalam air. Molekul protein yang terdapat pada lipid bilayer (protein
transmembran) berfungsi sebagai penghubung fungsi membran seperti transport
molekul spesifik yang melewati membran atau mengkatalis membran seperti
reaksi sintesis ATP. Dalam membran sel, beberapa protein transmembran

1
berfungsi sebagai struktur penghubung yang menghubungkan sitoskeleton melalui
lipid bilayer ke matriks ekstraseluler atau sel yang berdekatan, sementara protein
transmembran yang lain berfungsi sebagai reseptor untuk mendeteksi dan
mentransduksi sinyal kimia intraseluler.
Dalam bab ini, kita membahas struktur dan organisasi dari dua komponen
utama membran sel yaitu lipid dan protein. Meskipun bahasan utama kita pada
membran sel, tetapi sebagian besar konsep yang didiskusikan juga erat kaitannya
dengan keberadaan dinding sel dan plasmodesmata sehingga kedua materi
tersebut juga akan dibahasa pada makalah ini.

B. Rumusan Masalah
Rumusan masalah pada makalah ini adalah sebagai berikut.
1. Bagaimana gambaran umum membran sel?
2. Bagaimanakah struktur dan organisasi dari lipid bilayer membran sel?
3. Bagaimanakah struktur dan organisasi dari protein membran pada membran
sel?
4. Bagaimana struktur dan organisasi dari dinding sel tumbuhan dan
plasmosdesmata?

C. Tujuan
Tujuan dari penulisan makalah ini adalah sebagai berikut.
1. Mendeskripsikan gambaran umum membran sel.
2. Mendeskripsikan struktur dan organisasi dari lipid bilayer membran sel.
3. Mendeskripsikan struktur dan organisasi dari protein membran pada
membran sel.
4. Mendeskripsikan struktur dan organisasi dari dinding sel dan
plasmodesmata.

D. Manfaat
Manfaat dalam penulisan makalah ini adalah sebagai berikut.
1. Untuk menambah wawasan tentang gambaran umum membran sel.

2
2. Untuk menambah wawasan tentang struktur dan organisasi dari lipid
bilayer membran sel.
3. Untuk menambah wawasan pengetahuan terkait dengan struktur dan
organisasi dari protein membran pada membran sel.
4. Untuk menambah wawasan pengetahuan terkait dengan struktur dan
organisasi dari dinding sel tumbuhan dan plasmosdesmata.

3
BAB II
KAJIAN PUSTAKA

A. Gambaran Umum Membran Plasma


Membran sel merupakan bagian yang sangat penting bagi sel. Membran
berfungsi untuk membungkus sel, membatasi kompartemen internal yang terdiri
dari inti sel dan organel sitoplasmik, dan mempertahankan sitosol dari
lingkungkan ekstraseluler. Menurut Hardin (2012) ada beberapa fungsi penting
yang dimiliki oleh membrane yang meliputi sebagai berikut.
1. Memberikan batas fisik sel.
Membran sel berfungsi untuk memberikan batas antara sel dengan bagian
kompartemennya. Setiap bagian sel sangat penting untuk dipisahkan secara fisik
dari lingkungan sekitarnya untuk menjaga berbagai zat yang dibutuhkan di
dalam sel agar tetap berada di dalam sel dan menjaga beberapa zat yang tidak
diinginkan sel agar keluar dari sel.
2. Transport Molekul
Membran tersusun atas protein dan protein membrane berfungsi untuk
mengatur proses transportasi zat yang keluar ataupun memasuki sel dan organel.
Berbagai nutrisi, ion-ion, gas, air, dan zat-zat yang dibutuhkan oleh sel akan
bergerak memasuki sel, sedangkan zat-zat yang tidak berguna akan dibuang.
Molekul yang bersifat lipofilik dan gas bisa bergerak melewati membran sel
dengan cara difusi secara langsung karena ukuran molekulnya sangat kecil, tetapi
ada juga beberapa zat yang membutuhkan protein transport untuk bis melewati
membran sel.
3. Media penghantar Sinyal kimia ataupun Sinyal Listrik
Informasi yang diterima oleh sel dari lingkungan sekitarnya berupa sinyal
listrik dan sinyal kimia. Sinyal listrik ataupun sinyal kimia akan mengenai bagian
permukaan sel. Proses penerimaan sinyal oleh sel terjadi melalui proses yang
disebut dengan transduksi sinyal. Molekul sinyal kimia akan mengikat protein
membran tertentu yang dikenal dengan reseptor. Reseptor ini berada pada
permukaan luar dari memban plasma. Pengikatan molekul sinyal kimia yang
dilakukan oleh reseptor akan menyebabkan adanya peritiwa kimia pada

4
permukaan bagian dalam membran dan hal tersebut akan menyebabkan adanya
perubahan di dalam fungsi sel.
4. Membran Sebagai Media Komunikasi Antar Sel
Membran berperan sebagai media komunikasi antar sel yang berdekatan.
Proses komunikasi antar sel diperantarai oleh adanya reseptor yang terdapat pada
bagian permukaan membran.

Gambar 2.1. Fungsi dari Membran sel yang meliputi: 1) memberikan batas fisik
sel, (2) mengorganisasi berbagai fungsi spesifik, (3) transport molekul,
(4) merangsang berbagai sinyal kimia dan sinyal listrik, dan (5)
komunikasi antar sel
(Sumber: Hardin, 2012)

Membran sel tersusun dari struktur yang terorganisasi dan bersifat


fungsional. Meskipun membran sel memiliki fungsi yang berbeda-beda, semua
membran sel memiliki struktur umum yaitu masing-masing berupa lapisan lemak
yang sangat tipis dan molekul protein, yang saling berinteraksi bersama oleh
ikatan non kovalen (Albert, 2008). Semua membran sel mempunyai struktur
umum yang sama yaitu terdiri atas lapisan molekul ganda dari lipida dan protein.
Secara umum, membran plasma di bangun oleh molekul-molekul lipida 52%,
protein 40%, dan karbohidrat 8% (Campbell, 2009). Membran plasma mempunyai
peranan yang sangat penting pada kehidupan sel.
Ada berbagai macam teori yang mengungkapkan gambaran atau struktur
umum membran sel, akan tetapi teori yang dianggap paling representative adalah
teori yang dikemukakan oleh singer dan Nicolson. Singer dan Nicolson

5
mengungkapkan bahwa struktur membrane digambarkan seperti model mozaik
fluida. Membrane sel memiliki sifat fluida, yaitu membran tidak bersifat kaku
terkunci ditempat, tetapi sebagian besar komponen lipid dari membrane memiliki
gerakan yang konstan, memiliki mobilitas yang pergerakannya ke arah lateral
(gerakannya sejajar dengan permukaan membran). Protein membran juga mampu
bergerak secara lateral di dalam membran, tetapi ada juga protein yang memiliki
keterbatasan dalam melakukan mobilitas (Hardin, 2012).
Molekul lemak tersusun seperti lapisan ganda yang memiliki ketebalan
kurang lebih 5 nm. Lapisan lemak (lipid bilayer) menyediakan struktur fluida
dasar membrane yang berfungsi sebagai pertahanan impermeable untuk sebagian
besar molekul yang larut dalam air (Albert, 2008). Pada membrane juga terdapat
protein. Protein tidak hanya sebagai lapisan tipis pada permukaan membran, tetapi
protein memiliki bentuk globular yang secara langsung tertanam pada membran
dan melekat pada lapisan lipid bilayer Molekul protein yang terdapat pada lipid
bilayer (protein transmembran) berfungsi sebagai penghubung fungsi membran
seperti transport molekul spesifik yang melewati membran atau mengkatalis
membran seperti reaksi sintesis ATP (Hardin, 2012).
Ada 3 jenis protein yang melekat pada lapisan lipid bilayer yaitu protein
integral, protein perifer, dan protein yang berikatan dengan lemak . Protein
integral tertanam di dalam lapisan lipid bilayer dan keberadaan protein ini ditahan
oleh adanya afinitas segmen protein hidrofobik pada bagian interior dari lapisan
lipid bilayer yang bersifat hidrofobik. Pada membran sel juga terdapat protein
perifer yang memiliki sifat hidrofilik karena protein ini berada di permukaan
membran. Protein perifer ini berikatan non kovalen dengan gugus kepala dari
fosfolipid yang bersifat polar dan atau berikatan juga dengan protein membran
lainnya yang bersifat hidrofilik. Jenis protein lain yang terdapat pada membrane
sel adalah protein yang dapat berikatan dengan lemak. Jenis protein ini bersifat
hidrofilik karena berada pada permukaan membrane, tetapi protein ini berikatan
kovalen dengan molekul lipid yang tertanam dalam dalam lipid bilayer (Hardin,
2012). Berikut merupakan gambar struktur membran model mozaik fluida.

6
Integral membran Peripheral membran
protein protein

Gambar 2.2. Struktur Membran Model Mozaik Fluida


(Sumber: Hardin, 2012)

B. Struktur dan Organisasi Lipid Bilayer Membran Sel


Lipid bilayer menjadi struktur dasar dari semua membran sel. Hal ini
dapat dilihat melalui mikroskop elektron dan struktur ini disebabkan oleh bahan
khusus dari molekul lipid yang terbentuk secara spontan menjadi bilayer (Albert
et all, 2008). Menurut Rogers (2011) Lipida polar adalah komponen utama
membran plasma. Lipida membran mempunyai satu atau lebih gugus kepala
dengan polaritas tinggi dan gugus hidrokarbon. Lipida membran yang paling
banyak adalah fosfolipida, yang mengandung fosfor dalam bentuk gugus asam
fosfat. Fosfolipida utama yang ditemukan pada membran adalah fosfogliserida.
Selain fosfogliserida, juga terdapat spingolipid dan sterol yang juga merupakan
lipid utama penyusun membran sel

7
Gambar 2.3 Struktur Umum Membran Sel

1. Fosfolipid Sebagai Komponen Penyusun Membran Sel


Membran sel memiliki 50% molekul lipid dari massa membran sel hewan
dan sisanya adalah molekul protein. Ada sekitar 5x106 molekul lipid dalam area
1m x 1m dari lipid bilayer atau sekitar 109 molekul lipid pada membran
plasma sel hewan. Semua molekul lipid pada membran sel bersifat amfifilik yaitu
lipid yang bersifat hidrofilik atau polar dan lipid yang bersifat hidrofobik atau non
polar (Albert et all, 2008).
Lipid yang paling melimpah pada membran sel adalah fosfolipid. Molekul
lipid ini terdiri dari dua bagian yaitu bagian kepala dan bagian ekor. Satu gugus
kepala polar (hidrofilik) dan dua ekor hidrokarbon yang bersifat hidrofobik. Pada
sel hewan, tumbuhan dan bakteri, ekor tersebut tersusun atas asam lemak dan
dapat dibedakan dari ukuran panjangnya (normalnya tersusun atas 14 24 atom
karbon). Salah satu tipe ekor memiliki satu atau lebih ikatan cis ganda (cis-double
bound) yang bersifat tak jenuh sedangkan ekor lainnya tidak memiliki ikatan
tersebut sehingga bersifat asam lemak jenuh. Perbedaaan panjang dan sifat jenuh
pada ekor asam lemak mempengaruhi bagaimana molekul fosfolipid berikatan
satu sama lain sehingga mempengaruhi fluiditas membran (Albert et all, 2008).

8
Gambar 2.4 Struktur kimia dari molekul fosfolipid
(Sumber:Alberts, et all, 2008)
Ada 3 jenis fosfolipid utama penyusun membrane sel. Berikut merupakan
jenis-jenis fosfolipid penyusun membrane sel.
a. Fosfogliserida
Fosfolipid utama pada sebagian besar membran sel hewan merupakan
fosfogliserida, yang mempunyai tiga karbon gliserol. Dua molekul asam lemak
berikatan ester dengan gugus hidroksil pertama dan kedua pada gliserol. Gugus
hidroksil yang ketiga pada gliserol membentuk ikatan ester dengan asam fosfat.

Gambar 2.5 Struktur kimia fosfogliserida pada fosfolipid


(Sumber: Rogers, 2011 )

9
Selain itu, fosfogliserida mengandung molekul alkohol kedua, yang juga
berikatan ester dengan asam fosfat, sehingga gugus alkohol kedua ini terletak
pada kepala polar dari molekul fosfogliserida. Beberapa jenis fosfogliserida
dibedakan berdasarkan perbedaan gugus alkohol pada bagian kepala yang bersifat
polar, yaitu:asam fosfatidat merupakan senyawa induk fosfogliserida yang tidak
memiliki kepala alkohol, fosfatidil etanolamin dan fosfatidil kholin yang
mengandung etanolamin dan kholin berturut-turut pada bagian kepala yang
bersifat polar dan masing-masing dapat mengandung kombinasi asam lemak yang
berbeda, fosfatidilserin mengandung asam hidroksiamin serin sebagai gugus pada
kepalanya (Rogers, 2011).

Gambar 2.3 Struktur umum dari fosfogliserida


Gambar 2.6 Struktur Umum dari Fosfogliserida yang Mengandung Molekul
Alkohol Kedua
(Sumber: Albert et all, 2008)

Gambar 2.7. Empat jenis fosfogliserida berdasarkan perbedaan gugus alcohol


(Sumber: Albert et al, 2008)

10
b. Spingolipid
Fosfolipid lainnya yang berperan penting dalam membran plasma adalah
spingomielin. Spingomielin mempunyai gugus kepala yang bersifat polar dan 2
ekor non polar dibanding gliserol, akan tetapi semua fosfogliserida mengandung 2
ekor non polar yang merupakan asam lemak berantai panjang. Spingomielin
tersusun dari spingosin dan gliserol. Spingosin adalah asam rantai panjang dengan
satu gugus amino (NH2) dan dua gugus hidroksil (OH) pada ujung molekul.
Bagian ekor asam lemak pada alam spingomielin melekat pada gugus asam amino
dan satu gugus fosfokolin melekat pada ujung gugus hidroksil, sedangkan ujung
lainnya bebas. Gugus hidroksil yang bebas berfungsi untuk memberikan sifat
polar pada gugus kepala yang berdekatan karena adanya ikatan hidrogen dengan
kelompok gugus lipid yang berdekatan (Albert et all, 2008).
c. Kolesterol
Lipid bilayer pada membran sel juga mengandung kolesterol dan
glikolipid. Pada membran sel eukariotik mengandung banyak kolesterol untuk
setiap molekul fosfolipid. Kolesterol tersusun atas sterol. Keberadaan kolesterol
membentuk struktur cincin yang kaku yang menempel pada gugus hidroksil polar
tunggal dan rantai hidrokarbon non polar yang pendek. Molekul kolesterol yang
terdapat pada bilayer terletak berdekatan dengan gugus kepala polar pada
fosfolipid (Albert et all, 2008).

Gambar 2.8 Struktur kimia dari kolesterol pada fosfolipid


(Sumber: Albert, et all, 2008)

11
2. Fosfolipid Membentuk Bilayer secara Spontan
Bentuk dan sifat amfifilik pada molekul fosfolipid menyebabkan mereka
membentuk lapisan bilayer secara spontan dalam lingkungan air. Molekul
hidrofilik larut dalam air karena mereka mengandung gugus polar bermuatan atau
gugus polar tak bermuatan yang dapat membentuk interaksi elektrostatik atau
ikatan hidrogen dengan molekul air. Molekul hidrofobik tidak larut dalam air
karena sebagian besar dari atom-atom hidrofobik tidak bermuatan dan non polar
sehingga tidak membentuk reaksi elektrostatik dengan molekul air (Albert et all,
2008).
Daerah hidrofobik dan hidrofilik pada molekul lipid bereaksi dengan cara
yang sama. Dengan demikian, molekul lipid secara spontan berkumpul untuk
menyembunyikan ekor hidrokarbon hidrofobiknya dan menampakkan kepala
hidrofiliknya ke air. Tergantung pada bentuknya, mereka dapat melakukan ini
dengan salah satu dari dua cara yang ada: mereka dapat membentuk misel bulat
dengan ekor ke dalam, atau mereka dapat membentuk lapisan ganda (bilayer)
dengan ekor hidrofobik terjepit di antara kelompok-kelompok kepala hidrofilik
(Albert et all, 2008).
Lipid bilayer juga memiliki karakteristik lain yang membuatnya
merupakan struktur ideal untuk membran sel. Salah satu karakter terpenting
adalah fluiditas. Fluiditas ini sangat penting untuk banyak fungsi membran.

Gambar 2.9 Pembentukan molekul lipid di dalam air


(Sumber: Albert et all, 2008)

12
3. Komposisi Lipid Bilayer Mempengaruhi Fluiditas Membran
Fluiditas membran sel harus diatur secara tepat, karena proses transport
membran tertentu dan aktivitas enzim akan berhenti jika fiskositas lipid bilayer
meningkat melampaui ambang batas. Fluiditas lipid bilayer tergantung dari
komposisi dan suhunya. Membran sel dapat mengalami perubahan fisik yaitu dari
fase encer ke fase agar/gel pada suhu rendah namun membran sel akan sulit
membentuk gel jika rantai hidrokarbon pendek dan memiliki ikatan rangkap.
Panjang rantai pendek mengurangi kecenderungan ekor hidrokarbon untuk
berinteraksi satu sama lain, baik pada monolayer yang sama ataupun pada
monolayer yang berlawanan, dan ikatan cis ganda menyebabkan kekakuan dalam
rantai hidrokarbon yang membuat mereka lebih sulit untuk berinteraksi bersama-
sama, sehingga membran tetap cair/encer. Pada bakteri, ragi dan organisme
poikilotermik lainnya, memiliki komposisi asam lemak pada membran lipid untuk
menjaga fluiditas agar relatif konstan. Pada suhu rendah, organisme tersebut
mensintesis asam lemak dengan ikatan cis ganda yang lebih banyak dan mereka
menghindari penurunan fluiditas bilayer yang disebabkan penurunan suhu
tersebut. Komposisi yaitu macam asam lemak (jenuh/tak jenuh) dan kolesterol.
Makin banyak kandungan asam lemak tidak jenuh menyebabkan lapisan lipid
makin encer (Albert et all, 2008).

Gambar 2.10 Pengaruh Ikatan Cis Ganda pada Rantai Hidrokarbon


(Sumber: Albert et all, 2008)

Sifat encer pada lapisan lipid dapat memungkinkan molekul lipid bergerak
didalam lapisan bilayer lipid. Gerakan molekul lipid ada 3 macam yaitu (a) gerak
berpindah tempat (difusi kearah lateral) sepanjang satu lapis molekul lipid, yang

13
merupakan gerakan yang paling sering terjadi, (b) gerakan rotasi mengelilingi
sumbu panjang molekul dan (c) gerak yang paling jarang terjadi yaitu gerak
berpindah tempat dari lapisan lipid yang satu kelapisan lipid yang lain.

Gambar 2.11 Pergerakan Molekul Fosfolipid pada Lipid Bilayer Buatan


(Sumber: Albert et all, 2008)

Kolesterol juga merupakan komponen dari lipid bilayer. Gugus hidroksil


dari kolesterol letaknya berdekatan dengan gugus kepala polar dari molekul
fosfolipid, sedangkan cincin steroid (merupakan bagian yang kaku) letaknya
berdekatan dengan rantai hidrokarbon. Adanya pengurangan mobilitas gugus CH2
pada rantai hidrokarbon molekul fosfolipid dapat membuat lipid bilayer menjadi
kurang dapat terbentuk sehingga hal tersebut akan mengurangi permeabilitas
bilayer terhadap berbagai molekul kecil yang larut di dalam air. Kolesterol dapat
mengencangkan susunan lipid bilayer, tetapi hal tersebut tidak mengurangi sifat
keenceran dari membran sel. Konsentrasi jumlah kolesterol yang tinggi pada
membrane plasma sel eukariotik dapat mencegah rangkaian hidrokarbon yang
saling berdekatan sehingga kolesterol dapat mencegah terjadinya peralihan fase
gel (Albert et all, 2008).

4. Fungsi Penting Bentukan Asimetri Pada Lipid Bilayer


Komposisi lemak pada dua monolayers dari lipid bilayer pada membran
sel sangat berbeda. Contohnya adalah komposisi lemak di dalam membran sel
darah manusia. Hampir semua molekul fosfolipid yang mengandung gugus Kolin-

14
(CH3)3N+CH2CH2OH- pada bagian gugus kepala (fosfatidilkolin dan
spingomielin) terletak pada lapisan luar dari lipid bilayer, sedangkan fosfolipid
yang mengandung gugus amino terminal utama (fosfatidilserin dan fosfatidil
etanol amin) terdapat pada lapisan dalam. Fosfatidilserin ini memiliki muatan
negatif terletak di lapisan dalam lipid bilayer dan hal ini menyebabkan adanya
perbedaan keadaan yang signifikan antara dua bagian dari bilayer tersebut (Albert
et all, 2008).

Gambar 2.12 Distribusi Bentukan Asimetri Fosfolipid dan Glikolipid pada Lipid
Bilayer dari Sel Darah Merah Manusia
(Sumber: Albert et all, 2008)

Bentukan asimetri lipid mempunyai arti fungsional yang sangat penting


yaitu berperan utama dalam mengkonversi sinyal ekstraselular ke intraselular.
Banyak protein sitosol berikatan khusus dengan gugus kepala lipid yang
ditemukan pada lapisan sitosol lipid bilayer. Misalnya enzim protein kinase C
(PKC), diaktifkan dalam menanggapi berbagai ekstraseluler sinyal. Enzim ini
berikatan dengan bagian sitosol membran plasma, dimana terdapat
phosphatidylserine yang memerlukan fosfolipid bermuatan negatif untuk bekerja
(Albert et all, 2008).

5. Glikolipid Ditemukan pada Semua Lapisan Membran Sel


Gula mengandung molekul lipid yang disebut glikolipid, yang ditemukan
secara khusus di lapisan monolayer non sitosol dari lipid bilayer, yang memiliki
bentukan asimetri paling ekstrim dalam distribusi membran. Pada sel hewan,
glikolipid tersusun dari spingosin, sama seperti spingomielin. Molekul glikolipid
cenderung menarik diri untuk berikatan melalui ikatan hidogen diantara gula dan
melalui ikatan van der waals dengan rantai hidrokarbon yang lurus, sehingga

15
glikolipid cenderung lebih suka memisahkan diri menjadi rangkaian lipid.
Bentukan asimetris glikolipid di bilayer berasal dari penambahan gugus gula ke
molekul lipid di lumen aparatus golgi.
Glikolipid yang paling kompleks adalah gangliosida, yang mengandung
oligosakarida dengan satu atau lebih residu asam sialik yang menyebabkan
gangliosida bermuatan negatif.

Gambar 2.13 Struktur Kimia dari Molekul Glikolipid


(Sumber: Albert et all, 2008)

Fungsi dari glikolipid didasarkan pada letaknya, contohnya pada glikolipid


pada membran sel epitel. Glikolipid terdapat pada lapisan apikal yang membantu
melindungi membran dari kondisi yang kurang menguntungkan (seperti
konsentrasi pH rendah dan tinggi dari degradasi enzim). Glikolipid yang
bermuatan seperti gangliosida berperan penting karena mereka mempunyai efek
listrik: kehadiran glikolipid mampu mengubah medan listrik pada membran sel
sehingga dapat dilalui oleh konsentrasi tertentu khususnya ion Ca2+.

C. Struktur dan Organisasi Protein Membran


Meskipun lipid bilayer menjadi struktur dasar dari membran tetapi protein
membran juga berperan pada sebagian besar tugas spesifik membran. Jumlah dan
tipe protein membran sangat bervariasi. Pada membran mielin, protein berfungsi

16
sebagai insulasi elektrik akson sel saraf, mempunyai protein kurang dari 25% dari
berat membran. Karena molekul lipid lebih kecil dari pada molekul protein
sehingga selalu lebih banyak molekul lipid daripada molekul protein dalam dalam
membran sel. Beragam struktur protein membran yang bergabung dengan lipid
bilayer menyebabkan fungsi mereka juga bermacam-macam.
1. Komponen Protein dan Fungsi Dasar
Protein membran didefinisikan berdasarkan letak protein membran
terhadap membran lipid bilayer. Meskipun membran sel memiliki struktur dasar
bilayer yang sama, namun jenis protein yang bergabung pada membran bilayer
bertanggungjawab terhadap aktivitas yang berbeda-beda. Ketebalan dan
kelengkapan protein yang bergabung dengan membran bilayer bervariasi
bergantung pada jenis sel dan letak sub seluler membran tersebut. Misalnya
membran dalam mitokondria memiliki 76% protein, membran myielin hanya 18%
protein, dan lain sebagainya (Lodish et all, 2004).
Protein membran diklasifikasikan menjadi tiga kategori yaitu protein
integral, jangkar lipid dan protein perifer. Ketiga kategori tersebut menyusun
membran protein secara alami yang penjelasannya adalah sebagai berikut:
a. Protein integral membran; protein integral membran disebut juga protein
transmembran, terbentang sepanjang fosfolipid bilayer dan terbentuk atas tiga
segmen. Protein transmembran bersifat amfifilik yang mempunyai bagian
hidrofobik dan hidrofilik. Bagian hidrofobik pada membran berinteraksi
dengan ekor hidrofobik pada molekul lipid dalam bagian interior bilayer.
Bagian hidrofilik berikatan dengan air pada sisi lain membran. Ikatan kovalen
pada rantai asam lemak yang masuk kedalam lapisan sitosolik pada lipid
bilayer meningkatkan hidrofobisitas pada protein transmembran tersebut.
b. Jangkar lipid protein membran; merupakan protein yang larut dalam sitosol
dan berikatan secara kovalen dengan satu atau lebih molekul lipid pada
membran bilayer. Rantai karbon hidrofobik yang mengikat lipid melekat di
satu lembaran membran dan menjangkar protein ke lapisan membran.
c. Protein perifer membran; protein perifer tidak berinteraksi dengan bagian
inti hirofobik fosfolipid bilayer. Biasanya protein perifer membran berada
pada membran secara tak langsung yang berinteraksi dengan protein integral

17
membran atau secara langsung yang berinteraksi dengan bagian guguskepala
lipid. Protein perifer terletak pada bagian sitosolik atau endoplasmik membran
plasma.

Gambar 2.14. Distribusi Letak Jenis Protein pada Membran Lipid Bilayer

2. Jangkar Lipid untuk Mengatur Lokasi Beberapa Signal Protein


Protein membran yang bergabung dengan lipid bilayer mencerminkan
fungsi dari protein membran tersebut. Hanya protein transmembran yang dapat
berfungsi pada kedua sisinya atau sebagai transportasi molekul yang melewati
membran tersebut. Reseptor permukaan sel, contohnya protein transmembran
yang dapat mengikat molekul sinyal pada bagian dan ektraseluler dan
menghasilkan sinyal yang berbeda pada sisi yang berlawanan. Untuk mentransfer
molekul hidrofilik pada membran, protein transmembran tersebut
harusmenyediakan lintasan yang permeabel terhadap molekul sehingga dapat
melewati bagian hidrofobik pada lapisan lipid bilayer.
Protein perifer hanya berfungsi pada satu sisi dari lipid bilayer, tetapi
protein tersebut sering bergabung dengan lipid monolayer atau protein lain pada
daerah tersebut. Contohnya pada mekanisme sinyal intraseluler dengan cara
mengubah sinyal ekstraseluler menjadi intraseluler, dengan berikatan pada rantai
sitosolik membran plasma melalui satu atau lebih ikatan kovalen dengan gugus
lipid, baik berupa rantai asam lemak atau gugus prenyl. Contohnya asam
myristic,merupakan 14 karbon asam lemak jenuh yang mengalami penambahan

18
N-terminal (gugus amino) dari protein yang sedang melakukan sintesis pada
ribosom.

Gambar 2.15. Ikatan Kimia Protein Membran Melalui Rantai Asam Lemak Atau
Gugus Prenil
(Sumber:Albert et all, 2008)

3. Kebanyakan Polipeptida Protein Transmembran Melewati Lipid Bilayer


pada -Helix
Protein transmembran selalu memiliki bentuk yang unik pada membran.
Hal ini tercermin dari bentukan asimetris yang melewati lipid bilayer pada
reticulum endoplasma selama biosintesis dan berfungsi menghubungkan
perbedaan dari daerah sitosolic dan non sitosolik. Protein transmembran
merupakan segmen dari membran yang berisi rantai polipeptida, yang melewati
lingkungan hidrofobik dari lipid bilayer dan tersusun atas beberapa asam amino
dengan rantai non polar. Karena ikatan peptida itu sendiri bersifat polar dan tidak
ada air, maka semua ikatan peptida pada bilayer dapat membentuk ikatan
hidrogen dengan lainnya. Ikatan hidrogen antara ikatan peptida maksimal jika
bentuk rantai polipeptida helix melewati bilayer tersebut, dan hal ini
menjelaskan bagaimana rantai polipeptida melintasi membran bilayer. Alternatif
lain untuk ikatan peptida pada lipid bilayer untuk memenuhi ikatan hidrogen pada
transmembran dari ikatan polipetida yaitu dengan merangkai sheet yang
menggulung ke dalam seperti barel.

19
Gambar 2.16.Segmen dari Rantai Polipetida pada Transmembran yang melewati
Lipid Bilayer sebagai helix
(Sumber:Albert et all, 2008)

Gambar 2.17.Variasi protein transmembran yang melewati bilayer


(Sumber:Albert et all, 2008)

20
D. Dinding Sel dan Plasmodesmata
Permukaan sel tanaman, alga, fungi dan bakteri memiliki beberapa ciri yang
sama seperti pada sel hewan, tetapi beberapa diantaranya merupakan sifat yang
unik. Salah satu pembeda antara sel tumbuhan, alga, fungi dan bakteri dengan sel
hewan adalah dinding sel. Sel hewan tidak memiliki dinding sel.
1. Dinding Sel Menyediakan Rangka Struktur dan Berfungsi Sebagai
Barier Permeabel
Salah satu fakta yang paling unik dari tanaman adalah mereka tidak memiliki
tulang atau struktur skeleton, tetapi tetap memiliki kekuatan yang luar biasa.
Kekuatan ini diperoleh dari dinding sel yang keras yang mengelilingi semua sel
tanaman kecuali sel sperma dan beberapa sel telur. Kekakuan dinding sel
membuat pergerakan sel menjadi tidak mungkin. Pada saat yang sama, dinding sel
yang kuat membuat sel tanaman mampu menahan tekanan turgor yang besar yang
didesak oleh penyerapan air. Tekanan turgor penting untuk tanaman karena
menyebabkan banyaknya turgiditas atau kekerasan dari jaringan tanaman dan
memberikan tenaga penggerak di belakang ekspansi sel.
Dinding yang mengelilingi sebuah sel tanaman juga merupakan barier
permeabilitas untuk molekul yang besar, untuk air, gas, ion dan molekul kecil
yang larut air seperti gula atau asam amino, dinding sel bukanlah hambatan yang
signifikan. Senyawa ini berdifusi melalui dinding sel.

2. Dinding Sel Tanaman adalah Jaringan Mikrofibril Selulosa,


Polisakarida, dan Glikoprotein
Seperti matriks ekstrakseluler pada sel hewan, dinding sel tanaman
dominannya mengandung serat panjang yang tertanam di dalam sebuah jaringan
molekul bercabang. Dinding sel tanaman mengandung mikrofibril selusosa yang
terjerat dalam sebuah jaringan kompleks dari polisakarida dan glikoprotein
bercabang yang disebut dengan ekstensin. Dua tipe utama polisakarida tersebut
adalah hemiselulosa dan pektin. Berat basah selulosa adalah 40% dari berat total
dinding sel sedangkan hemiselulosa 20%, pektin 30% dan glikoprotein 10%.
Gambar mengilustrasikan hubungan antara komponen-komponen penyusun
dinding sel tersebut. Selulosa, hemiselulosa dan glikoprotein saling terhubung
membentuk jaringan kaku yang saling berhubungan yang tertancap dalam sebuah

21
matriks pektin. Yang tidak tampak adalah lignin, yang pada jaringan tanaman
terlokalisasi di antara fibril selulosa dan menyebabkan dinding sel kuat dan kaku.

Gambar 2.18. Selulosa, Hemiselulosa Dan Glikoprotein Saling Terhubung


Membentuk Satu Kesatuan (Mikrofibril).
(Hardin, 2012)

3. Selulosa dan Hemiselulosa adalah Komponen Utama Penyusun


Dinding Sel
Polisakarida utama pada dinding sel adalah selulosa, adalah makromolekul
organik yang paling berlimpah di bumi. Seperti yang terlihat dalam Bab III,
selulosa adalah polimer tak bercabang yang terdiri atas ribuan unit -D-glucose
yang saling terhubung dengan ikatan (1 4 ) (Lihat Gambar 3-25). Molekul
selulosa adalah struktur yang panjang, seperti pita yang distabilkan oleh ikatan
hidrogen intramolekul. Banyak dari molekul tersebut (umumnya antara 50-60)
saling terhubung secara lateral membentuk mikrofibril yang ditemukan pada
dinding sel. Mikrofibril selulosa seringkali saling berpilin dalam bentuk seperti
tali untuk membentuk struktur yang lebih besar, yang disebut makrofibril
(Gambar 17-25a). mikrofibril selulosa sama kuatnya dengan baja.
Hemiselulosa secara kimia dan struktur berbeda dari selulosa. Hemiselulosa
adalah kelompok heterogen polisakarida, masing-masing mengandung rantai lurus
panjang dari satu jenis gula (glukosa atau xilosa) dengan rantai samping pendek
yang terikat pada jaringan kaku. Rantai samping biasanya mengandung beberapa
jenis gula, termasuk glukosa heksosa, galaktosa, manias, xilosa pentosa dan
arabinosa.

22
Gambar 2.19. Struktur Selulosa
(Sumber: Hardin, 2012)

Sebagai tambahan untuk selulosa dan hemiselusosa, dinding sel memiliki


beberapa komponen utama lain. Pektin adalah polisakarida bercabang tetapi
dengan tulang belakang yang disebut dengan rhamnogalacturonans yang
utamanya meliputi asam galakturonik dan rhamnosa yang bermuatan negatif.
Rantai samping yang tertempel pada tulang belakang mengandung beberapa
monosakarida yang sama yang ditemukan pada hemiselulosa. Molekul pektin
membentuk matriks dimana mikrofibril selulosa tertancap (Gambar 2.18).
Molekul pektin juga mengikat dinding sel yang berdekatan sehingga menjadi satu.
Karena struktur percabangan dan muatan negatif yang sangat besar, pektin
memerangkap dan mengikat molekul air. Sebagai akibatnya, pektin memiliki
kekentalan seperti gel. (Karena kapasitasnya membentuk struktur seperti gel,
pektin ditambahkan ke jus buah dalam proses pembuatan selai dan jeli buah.)
Selain hemiselulosa dan pektin, dinding sel memiliki komponen penyusun yang
berhubungan dengan glikopretein, disebut dengan ekstensin.
Meskipun namanya ekstensin, molekul ini sebenarnya kaku dan berbentuk
seperti batang yang terjalin dengan erat ke dalam jaringan kompleks polisakarida
dinding sel (Gambar 2.18). Faktanya, ekstensin sangat tidak terpisahkan dengan
matriks dinding sel sehingga upaya untuk mengekstraknya menyebabkan
rusaknya struktur dinding sel. Ekstensin awalnya terdeposit di dalam dinding sel

23
dalam bentuk terlarut. Sekali terdeposit, molekul ekstensin menjadi terhubung
silang secara kovalen satu dengan yang lain dan dengan selulosa, membentuk
kompleks protein-polisakarida yang kuat.
Ekstensin jumlahnya paling sedikit di dalam dinding sel jaringan yang aktif
membelah dan paling banyak di dalam dinding sel jaringan yang menyediakan
penopang mekanik untuk tanaman. lignin adalah polimer yang sangat tak larut
dari alkohol aromatik yang sebagian besar ada di tanaman berkayu. (Kata Latin
dari kayu adalah lignum.) Molekul lignin terlokalisasi paling banyak di antara
fibril selulosa, dimana fungsinya untuk menahan gaya tekan. Lignin menyusun
25% dari berat kering dinding sel, membuatnya sebagai senyawa organik kedua
yang paling banyak di bumi setelah selulosa.

4. Plasmodesmata Memungkinkan Komunikasi Langsung Sel ke Sel


Melalui Dinding Sel
Karena setiap sel tanaman dikelilingi oleh membran plasma dan dinding sel,
kita mungkin ingin tahu bagaimana komunikasi antar sel terjadi seperti halnya
pada sel hewan yang diperantarai oleh gap junction. Faktanya, sel tanaman juga
memiliki struktur yang fungsinya sama. Seperti yang ditunjukkan pada Gambar
17-28, plasmodesmata (tunggal: plasmodesma) adalah saluran sitoplasmik melalui
bukaan yang relatif besar pada dinding sel, memungkinkan keberlanjutan
membran plasma dari dua sel yang berdekatan. Setiap plasmodesma dibatasi oleh
membran plasma yang bersama-sama digunakan oleh dua sel yang berdekatan.
Sebuah plasmodesma bentuknya silindris, yang ukurannya semakin lebar di
kedua ujungnya. Diameter saluran bervariasi antara 20-200 nm. Struktur tubuler
tunggal, yang disebut dengan desmotubul, biasanya terletak di saluran tengah
plasmodesma. Sisterna Retikulum Endoplasma (RE) seringkali terlihat di dekat
plasmodesmata pada sisi dinding sel. Membran RE dari sel-sel yang berdekatan
terhubung dengan desmotubula dan dengan RE dari sel lain, seperti yang
digambarkan pada Gambar 2.18. Cincin sitoplasma di antara desmotubul dan
membran yang melapisi plasmodesma disebut dengan annulus.
Annulus diduga menyediakan keberlanjutan sitoplasmik antara sel yang
berdekatan, dengan melewatkan molekul secara bebas dari satu sel ke sel yang

24
selanjutnya. Bahkan setelah pembelahan sel dan deposisi dinding sel yang baru di
antara dua sel anak, keberlanjutan sitoplasmik dipelihara antara dua sel anak oleh
plasmodesmata yang lewat melalui dinding yang baru terbentuk. Kenyataannya,
sebagian besar plasmodesmata dibentuk pada saat pembelahan sel, ketika sel baru
sedang dibentuk.
Perubahan kecil bisa saja terjadi setelahnya, tetapi jumlah dan lokasi
plasmodesmata sudah sangat konstan pada saat pembelahan. Berkaitan dengan
banyak hal, plasmodesmata muncul untuk berfungsi seperti gap junction.
Plasmodesmata mereduksi resistensi elektrik antara sel-sel berdekatan sekitar 50
kali jika dibandingkan dengan sel yang sudah dipisahkan dengan sempurna oleh
membran plasma. Pergerakan ion antara sel-sel yang berdekatan (diukur sebagai
aliran arus) proporsional terhadap jumlah plasmodesmata yang menghubungkan
sel. Meskipun demikian, plasmodesmata memungkinkan lintasan molekul yang
jauh lebih besar, termasuk molekul sinyal, RNA, faktor transkripsi dan bahkan
virus.

Gambar. 2.20. Plasmodesmata


(Sumber: Hardin, 2012)

25
BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan
Berdasarkan hasil pembahasan dalam kajian pustaka maka dapat
disimpulkan sebagai berikut.
1. Membran sel memiliki beberapa fungsi penting yaitu memberikan batas fisik
sel, mengorganisasi beberapa fungsi spesifik, transport molekul, merangsang
berbagai sinyal kimia dan sinyal listrik dan komunikasi antar sel.
2. Struktur membran secara umum terdiri atas lapisan lipid bilayer dan protein.
Protein tidak hanya sebagai lapisan tipis pada permukaan membran, tetapi
protein memiliki bentuk globular yang secara langsung tertanam pada
membran dan melekat pada lapisan lipid bilayer. Jenis protein yang terdapat
pada lipid bilayer berupa protein integral dan protein perifer.
3. Komponen kimia penyusun membran sel adalah molekul lemak, protein dan
karbohidrat. Protein bergun terutama dalam transportasi bahan kimia dan
sistem informasi di seluruh membran. Karbohidrat dalam membran sel
berfungsi dalam interaksi sel dan sekitarnya.
4. Struktur dari lipid bilayer membran sel adalah berupa fosfogliserida,
spingolipid dan sterol.
5. Lipid bilayer (fosfolipid) terbentuk secara spontan karena bentuk dan sifat
amfifilik molekul tersebut.
6. Fluiditas lipid bilayer tergantung pada komposisi dan suhunya.
7. Bentukan asimetri lipid bilayer berfungsi mengkonversi sinyal extraseluler ke
intraseluler.
8. Karbohidrat ditemukan pada membrane sel dalam bentuk glikolipid.
9. Struktur protein membran pada membran sel ada tiga macam yaitu protein
integral (transmembran), protein perifer, dan jangkar lipid protein.
10. Jangkar lipid protein membran berfungsi pada mekanisme sinyal ekstraseluler
ke intraseluler.
11. Protein transmembran pada lipid bilayer tersusun dari rantai polipeptida yang
berbentuk helix dan sheet.

26
12. Komponen penyusun dinding sel pada tumbuhan sebagian besar terdiri dari
selulosa dengan 40% dari berat total dinding sel sedangkan hemiselulosa
20%, pektin 30% dan glikoprotein 10%. Komponen tersebut memungkinkan
sifat dinding sel untuk memberi sifat kokoh pada sel.
13. Plasmodesmata memungkinkan komunikasi langsung sel ke sel melalui
dinding sel.

B. Saran
Sebaiknya dalam penulisan makalah dilengkapi dengan berbagai sumber
literature yang lebih banyak lagi agar informasi yang disajikan dalam makalah
lebih luas lagi terkait dengan membrane sel.

27
28