Anda di halaman 1dari 62

TRANSPOR MEMBRAN

MAKALAH
Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Biologi Sel Molekuler
Yang dibina oleh Dr. Umie Lestari, M.Si

Oleh:
Kelompok 3

1. Rahmania Pamungkas (160341800338)


2. Ika Dewi S (160341800367)
3. Mustafa Ainul Yaqin (160341800471)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG


PASCASARJANA
PENDIDIKAN BIOLOGI
September 2016
BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Membran plasma merupakan pembatas antara sel dan lingkungan ekstraseluler yang
bersifat selektif permeabel. Komponen permeabel tersebut mengatur masuknya molekul-
molekul esensial seperti ion, glukosa, asam amino, dan lemak ke dalam sel; terjadinya
metabolisme di dalam sel; dan zat-zat sisa metabolisme keluar dari sel. Sifat selektif
permeabel yang dimiliki oleh membran sel tersebut menjaga lingkungan internal sel tetap
stabil. Fosfolipid balayer sesungguhnya bersifat impermeabel terhadap air, ion, dan molekul-
molekul larut air. Namun terdapat faktor-faktor tertentu yang mempengaruhi permeabilitas
membran lipid.
Kebutuhan sel untuk memperoleh nutrisi dan mengeluarkan hasil metabolismenya
menyebabkan sel harus memiliki kemampuan untuk melewatkan molekul-molekul dengan
berbagai karakteristik berbeda tersebut masuk dan keluar sel. Kebutuhan ini difasilitasi oleh
proses transfer membran. Transfer membran yang pada molekul dengan karakteristik berbeda
akan terjadi secara berbeda. Hal inilah yang mendasari penyusunan makalah dengan judul
Transpor Membran.

B. Rumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang yang telah dipaparkan, maka rumusan masalah dalam
makalah ini sebagai berikut.

1. Bagaimana prinsip-prinsip transport membran?


2. Bagaimana transporter dan transpor aktif?
3. Bagaimana Macam-Macam Pompa ATP?
4. Jelaskan Kanal ion dan membran istirahat?
5. Jelaskan mekanisme transpor ion pada membran?
6. Jelaskan mekanisme pergerakan air melalui membran?
7. Jelaskan mekanisme transpor transepitelial?
8. Jelaskan mekanisme transpor pada saraf?
C. Tujuan
Berdasarkan rumusan masalah yang telah ditentukan, maka tujuan makalah ini
sebagai berikut.

1
1. Mengetahui prinsip-prinsip transport membran
2. Mengetahui transporter dan transpor aktif
3. Mengetahui macam-macam pompa ATP
4. Mengetahui kanal ion dan membran istirahat
5. Mengetahui mekanisme transpor ion pada membran
6. Mengetahui mekanisme pergerakan air melalui membran
7. Mengetahui mekanisme transpor transepitelial
8. Mengetahui mekanisme transpor pada saraf

2
BAB II
PEBAHASAN

A. Prinsip Transpor Membran


Pada prinsipnya ada zat yang harus dimasukkan ada pula zat yang harus dikeluarkan
dari sel. Zat yang harus dimasukkan itu adakah ion, air, metabolit, zat regulator (pengatur
aktivitas sel sejaringan), dan oksigen. Zat harus dikeluarkan adalah ampas metabolisme,
terutama berupa gas CO2, NH3, dan buiran yang dikeluarkan badan sisa pasca-lisosom. Zat
yang disintesa sel ada juga yang perlu dikeluarkan. Pengeluaran zat produksi itu disalurkan
lewat alat Golgi, dikeluarkan dalam bentuk vesikula.Sehingga dalam kehidupannya, sel
melakukan transport zat terus-menerus, baik ke dalam maupun keluar
Struktur membran sel yang merupakan lipid bilayer bersifat selektif, artinya Protein-
bebas lipid bilayer tidak dapat ditembus oleh ion. Dalam waktu yang cukup, pada hakikatnya
beberapa molekul akan berdifusi melalui protein bebas lipid bilayer pada gradien konsentrasi
kebawah. Dasar difusi yang beraneka ragam, mengandalkan bagian pada ukuran molekul
tetapi kebanyakan relatif memiliki daya larut dalam minyak. Pada umumnya, molekul paling
kecil dan kebanyakan larut dalam minyak (kebanyakan hidrofobik atau non polar), dengan
cepat akan berdifusi melewati lipid bilayer. Molekul kecil non polar seperti O2 dan CO2,
dengan cepat terlarut pada lipid bilayer dan secara tepat berdifusi melewatinya. Molekul
polar seperti air atau urea juga berdifusi melewati bilayer sekalipun sangat lamban (Gambar
2.1). Sebaliknya, lipid bilayer tidak dapat ditembus oleh molekul bermuatan (ion), zat yang
tidak kecil; bermuatan dan kadar tinggi dari hidrasi seperti molekul yang mencegah dari
masuknya tahap hidrokarbon dari bilayer. Lipid bilayer memiliki 109 lebih lebih permeabel
untuk air dari pada ion kecil seperti Na+ atau K+

3
Gambar 2.1 Permeabilitas relatif pada lipid bilayer pada perbedaan penggolongan molekul
Karp (2010) menjelaskan bahwa pada dasarnya pergerakan zat melalui membran ada
dua cara yaitu: (1) pasif dengan difusi, dan (2) secara aktif dengan menggabungkan proses
transportasi dengan energi. Beberapa proses yang berbeda dapat diketahui dari zat/substan
yang bergerak melalui membrane plasma misalnya difusi sederhana melalui lipid bilayer,
difusi sederhana melalui canal air, difusi yang difasilitasi oleh protein transporter, dan
transpor aktif, yang membutuhkan energi (Gambar 2.2).

Gambar 2.2 empat mekanisme dasar dimana molekul zat terlarut bergerak melintasi
membrane. A) Difusi sederhana melalui lipid bilayer, prosesnya selalu dari
konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. B) Difusi sederhana melalui canal
protein integral, pergerakan ini selalu menuju ke gradient konsentrasi yang
rendah. C) difusi terfasilitasi, dimana molekul zat terlarut mengikat secara
khusus pada protein pembawa, pergerakan selalu dari konsentrasi tinggi ke
rendah. D) transport aktif dengan cara protein transporter dengan situs
pengikatan tertentu yang mengalami perubahan dibantu dengan ATP. (Sumber:
Karp, 2010)

Energi untuk Perpindahan Larutan


Menurut Hardin, et al. (2012) setiap kejadian transpor dalam sel ialah suatu transaksi
energi. Energi lain dilepaskan atau di perlukan untukanspor. transpor. Pada perubahan entalpi
larutan tidak elektrolit variabel yang mempengaruhinya hanyalah perbedaan konsentrasi
sedangkan untuk larutan elektrolit variabel yang mempengaruhinya berupa perbedaan gradien
konsentrasi dan potensial membran (electrochemical potensial). Keduanya bisa saling bekerja

4
sama ataupun bekerja secara berlawanan bergantung pada muatan larutan dan arah transpor.
Potensial membran untuk sel hewan sebesal -60 hingga -90 mV, sedangkan untuk sel
tumbuhan dan sel bateri lebih negatif yaitu untuk sel bakteri sebesar -150 dan untuk sel
tumbuhan -200 sampai -300 mV. Tanda negatif menunjukkan muatan di dalam sel bila
dibandingkan dengan kondisi di luar lingkungan. Potensial membran dapat mempengaruhi
kerja transpor larutan bermuatan di karenakan dapat bersifat membantu saat muatan tersebut
berlainan dan dapat juga bersifat sebaliknya dikarenakan memiliki muatan yang sama.
Perubahan energi bebas (G) yang dihasilkan selama proses transpor akan
menunjukkan proses transpor tersebut membutuhkan (endergonik) dengan G bernilai
negatif atau mengeluarkan energi (eksergonik) dengan G bernilai positif. Trasnpor zat yang
tidak membutuhkan energi (eksergonik) merupakan transpor pasif yang terjadi secara spontan
(tidak membutuhkan energi). Sedangkan Trasnpor zat yang tidak membutuhkan energi
(endergonik) merupakan transpor aktif yang akan terjadi saat ada energi. Berikut ini
merupakan tabel persamaan yang dibutuhkan untuk menentukan besaran perubahan energi
yang diperlukan untuk suatu transpor zat (Hardin et al, 2012).
Difusi ialah proses perpindahan secara spontan dari area dengan konsentrasi yang
tinggi ke konsentrasi yang rendah, yang pada akhirnya menyingkirkan perbedaan konsentrasi
diantara dua area tersebut (konsentrasi seimbang). Difusi bergantung pada pergerakan suhu
secara acak dari larutan dan merupakan proses eksergonik dikendalikan oleh peningkatan
entropi. Energi bebas akan berubah saat larutan tidak bermuatan berdifusi melalui membran
bergantung pada besarnya perbedaan konsentrasi pada tiap sisi membran (Karp, 2010).

5
Tabel 1. Ringkasan Persamaan Transpor Larutan Bermuatan dan Tidak Bermuatan

Persamaan Reaksi
Larutan non elektrolit Larutan elekrolik
Persamaan 1 Persamaan 2

Keterangan
Variabel yang mempengaruhi berupa Variabel yang mempengaruhi berupa
perbedaan konsentrasi di luar [So] dan di perbedaan konsentrasi di luar [So] dan di
dalam [Si] membran. dalam [Si] membran dan beda potensial
membran (Vm).
Contoh

Kesimpulan
Karena laktosa merupakan zat non elektrolit Karena larutan merupakan zat elektrolit
sehingga menggunakan persamaan (1). dengan muatan (-1) sehingga menggunakan
Berdasarkan dugaan karena terjadinya persamaan (2). Berdasarkan dugaan karena
perbedaan gradien konsentrasi di luar lebih terjadinya perbedaan gradien konsentrasi di

6
rendah dibandingkan di dalam sel, maka luar lebih rendah dibandingkan di dalam sel
diperlukan energi untuk memasukkan laktosa dan besar muatan beda potensial berlawanan
ke dalam sel. G hasil perhitungan sebesar dengan muatan larutan, maka diperlukan
+2,32. Sehingga laktosa akan masuk ke energi untuk memasukkan larutan ke dalam
dalam sel dengan membutuhkan energi sel. G hasil perhitungan sebesar +0,97.
sebesar 2,32 kcal/mol. Dan transpor yang Sehingga larutan akan masuk ke dalam sel
terjadi secara aktif. dengan membutuhkan energi sebesar 0,97
kcal/mol. Dan transpor yang terjadi secara
aktif.
Catatan
Untuk larutan yang tidak bermuatan saat Untuk larutan yang bermuatan saat gradien
gradien konsentrasi pada bagian luar lebih konsentrasi pada bagian luar lebih tinggi
tinggi dibandingkan dalam sel maka akan dibandingkan dalam sel maka belum tentu
terjadi transpor elektron secara difusi akan terjadi transpor elektron secara difusi
(spontan) dikarenakan nilai ln (<1) akan (spontan) dikarenakan jika muatan larutan
menunjukkan nilai (-) sehingga G bernilai yang masuk berlawanan dengan muatan beda
(-). potensial membran yang bernilai negatif
maka akan menghasilkan nilai zFVm akan
menunjukkan nilai (-) sehingga jika G
kurang dari zFVm maka Gmasuk bernilai
negatif atau sebaliknya.
(Sumber: Hardin et al, 2012 & Karp, 2010)
Dengan G : perubahan energi bebas; Larutan akan masuk ke dalam sel gradien konsentrasi
akan menurun G akan dari energi yang tersimpan akan berkurang sampai G menjadi
seimbang atau nol. Untuk larutan yang berjalan keluar sel maka persamaan yang digunakan
berupa rasio [So]/[Si] (Karp, 2010).

B. Protein Transpor Membran Transporter (Protein Pembawa) Dan Channels (Protein


Membran)
Seperti pada lipid bilayer, membran sel mengijinkan air dan molekul nonpolar untuk
ditembus melalui difusi yang sederhana. Membran sel, bagaimanapun juga, juga mengijinkan
lalu lintas dari berbagai molekul polar, seperti ion, gula, asam amino, nukleotida, dan
beberapa metabolisme sel yang melewati lipid bilayer yang sangat lamban. Khusus pada

7
protein transpor membran mentransfer seperti cairan yang melewati membran sel. protein ini
terjadi dalam beberapa bentuk dan tipe dari membran. Tiap protein transpor khusus dari
molekul (misalnya ion, gula dan asam amino).
Semua protein transport membran yang telah dipelajari secara mendetail ditemukan
pada banyak protein transmembran, rantai polipeptida yang melewati lipid bilayer pada
beberapa waktu. Dengan membentuk jalur protein secara terus menerus melewati membran,
protein ini tersedia spesifik untuk cairan hidrofilik untuk melewati membran tanpa
berhubungan langsung dengan bagian dalam lipid bilayer yang hidrofobik. Transporter dan
channels merupakan dua kelas utama dari protein transpor membran. Transporters (disebut
juga pembawa, atau dapat ditembus) terikat pada larutan yang spesifik untuk
ditransportasikan dan molekul yang dibawa akan mengalami perubahan konformasi sehingga
membawa molekul menembus membran. Channel, sebaliknya berinteraksi sangat lemah
dengan larutan yang ditransportasikan. Membentuk pori yang menyediakan untuk dilewati
pada lipid bilayer, ketika terbuka pori ini mengijinkan larutan spesifik (biasanya ion
anorganik yang tepat dan bermuatan) untuk melewatinya dan dengan cara ini melewati
membran. Transpor menggunakan channel terjadi lebih cepat dari pada transpor yang
ditengahi oleh transporter. Walaupun air dapat berdifusi melewati membran lipid bilayer,
semua sel yang mengandung protein channel (protein membran) yang spesifik (disebut water
channel atau aquaporins) yang sangat meningkatkan permeabilitas membran terhadap air .

Gambar 2.3 dua jenis protein transpor membran A) Transporter B) Channels

C. Transpor Pasif
Transpor pasif merupakan perpindahan zat yang tidak memerlukan energi.
Perpindahan zat ini terjadi karena perbedaan konsentrasi antara zat atau larutan. Transport
pasif bersifat spontan. Transpor pasif terjadi pada peristiwa difusi, difusi terfasilitasi, dan
osmosis.
1. Difusi

8
Difusi dapat diartikan perpindahan zat (padat, cair, dan gas) dari larutan konsentrasi
tinggi (hipertonis) ke larutan dengan konsentrasi rendah (hipotenis). Dengan kata lain setiap
zat akan berdifusi menuruni gradien konsentrasinya. Hasil dari difusi adalah konsentrasi yang
sama antara larutan tersebut dinamakan isotonis. Kecepatan zat berdifusi melalui membran
sel tidak hanya tergantung pada gradien konsentrasi, tetapi juga pada besar, muatan, dan daya
larut dalam lemak (lipid). Membran sel kurang permeabel terhadap ion-ion (Na+, Cl, K+)
dibandingkan dengan molekul kecil yang tidak bermuatan. Dalam keadaan yang sama
molekul kecil lebih cepat berdifusi melalui membran sel daripada molekul besar. Molekul-
molekul yang bersifat hidrofobik dapat bergerak dengan mudah melalui membran daripada
molekul-molekul hidrofolik. Molekul-molekul yang besar dan ion dapat bergerak melalui
membran. Difusi suatu subtansi melintasi membran disebut transport pasif karena sel tidak
harus mengeluarkan energi untuk membuat hal itu terjadi. Gradien konsentrasi itu sendiri
merupakan energi potensial dan mengarahkan difusi. Akan tetapi harus diingat bahwa
membran itu permeable selektif sehingga mempengaruhi laju difusi berbagai molekul. Suatu
molekul yang berdifusi secara bebas melintasi sebagian besar membran ialah air, suatu
kenyataan yang memiliki akibat penting bagi sel.

Gambar 2.4 Proses Difusi


Pada gambar terlihat difusi zat terlarut melintasi membran. Gambar atas suatu zat
akan berdifusi dari tempat yang lebih pekat ke tempat yang kurang pekat. Membran tampak
dalam sayatan melintang memiliki pori yang cukup besar sehingga molekul pewarna
melintasinya. Difusi menuruni gradient konsentrasi menyebabkan kesetimbangan dinamik,
molekul zat yang terlarut terus melintasi membran, tetapi pada laju yang sama dalam kedua
arah (ke arah kiri maupun kanan). Sedangkan gambar dibawah dimana terdapat larutan dua
zat pewarna yang berbeda dipisahkan oleh membran yang permeable terhadap kedua zat
tersebut. Setiap zat pewarna tersebut berdifusi menuruni gradient konsentrasinya sendiri.
Akan terdapat selisih difusi zat pewarna unggu kea rah kiri, sekalipun konsentrasi zat terlarut
total pada awalnya lebih tinggi pada sisi kiri.

9
Menurut Karp (2010), ada dua syarat yang harus dipenuhi sebelum zat terlarut
nonelektrolit dapat berdifusi pasif melintasi membran plasma, yaitu: (1) Substansi harus hadir
pada konsentrasi yang lebih tinggi pada satu sisi membran dari yang lain, dan (2) membran
harus permeable terhadap substansi. Sebuah membran dapat ditembus zat terlarut jika zat
terlarut yang dapat lolos langsung melalui lapisan lipid bilayer yang membentang pada
membrane. Faktor lain yang menentukan tingkat penembusan dari senyawa melalui membran
adalah ukurannya. Molekul yang lebih kecil cenderung dapat menembus lipid bilayer dari
membran lebih cepat daripada molekul yang lebih besar. Akibatnya, membran sangat
permeable untuk molekul anorganik kecil, seperti O2, CO2, dan H2O yang diduga menyelinap
antara fosfolipid yang berdekatan. Sebaliknya, molekul polar yang lebih besar, seperti gula,
dan asam amino sulit untuk menembus membran. Akibatnya, lapisan ganda lipid dari
membran plasma memberikan penghalang yang efektif yang membuat metabolit penting ini
tidak menyebar keluar dari sel. Sebagai gantinya, mekanisme khusus tersedia untuk
memfasilitasi mereka melewati membran plasma.
2. Difusi Terfalitasi
Kebanyakan zat dalam sel terlalu besar atau terlalu polar untuk menyeberang
membran pada jumlah yang wajar dengan difusi sederhana, . zat terlarut tersebut dapat
bergerak ke dalam dan keluar dari sel dan organel pada tingkat yang cukup hanya dengan
bantuan dari Protein Transport yang menengahi pergerakan molekul zat larut melintasi
membran. Jika proses tersebut adalah eksergonik, hal itu disebut difusi terfasilitasi karena
zat larut masih berdifusi ke arah yang ditentukan oleh gradien konsentrasi (untuk molekul
bermuatan) atau dengan gradien elektrokimia (untuk ion), tanpa masukan energi yang
dibutuhkan. Peran transport protein hanya untuk memberikan jalan melalui lapisan ganda
lipid hidrofobik, memfasilitasi "penurunan" difusi dari zat larut polar atau dibebankan
melintasi penghalang jika tidak kedap air.
Difusi terfasilitasi merupakan masuknya molekul hidrofilik dibantu protein
saluran/terfasilitasi protein pembawa sehingga proses masuk lebih cepat (Campbell, 2010).
Kedua tipe protein transpor adalah saluran protein saluran, protein saluran ion dan protein
pembawa. Protein saluran hanya dilalui oleh molekul spesifik untuk menyebrangi membran.
Protein ini menyediakan jalur bagi molekul air dan ion-ion kecil untuk mengalir lebih cepat
masuk dalam sel. Salah satu contoh protein saluran adalah aquaporin yang telah dijelaskan.
Akuaporin mampu memasukkan atau mengeluarkan jutaan air perdetik. Pada sel-sel tertentu,
seperti sel ginjal membran selnya banyak mengandung aquaporin. (Campbell, 2010).

10
Sebagai contoh difusi terfasilitasi, pergerakan glukosa melintasi membran plasma dari
sel dalam tubuh Anda. Konsentrasi glukosa biasanya lebih tinggi dalam darah dibandingkan
dalam sel, sehingga yang masuk ke dalam transport glukosa adalah eksergonik, maka, tidak
memerlukan masukan energi. Namun, glukosa terlalu besar dan terlalu polar berdifusi
melintasi membran tanpa bantuan. Transport Protein diperlukan untuk mempermudah
pergerakan ke dalamnya.

Gambar 1 Difusi terfasilitasi pada molekul Glukosa

a. Protein Transpor dan Saluran Protein yang Memfasilitasi Difusi dengan


Mekanisme yang berbeda.
Transport protein yang terlibat dalam difusi terfasilitasi molekul kecil dan ion adalah
protein membran integral yang berisi beberapa, atau bahkan banyak, segmen transmembran
dan karena itu melintasi membran beberapa kali. Secara fungsional, protein ini jatuh ke
dalam dua kelas utama yang mengangkut zat larut dalam cara yang sangat berbeda. Protein
Transpor (juga disebut transporters atau permeases) mengikat satu atau lebih molekul zat
larut pada satu sisi membran dan kemudian mengalami perubahan penyesuaian yang
mentransfer zat larut ke sisi lain dari membran. Dengan demikian, suatu protein pembawa
mengikat molekul zat larut dalam sedemikian rupa untuk melindungi kelompok polar atau
dibebankan zat larut dari interior nonpolar membran.
Setiap protein transport itu bersifat spesifik untuk subtansi yang ditranslokasikan (
digerakkannya) berarti hanya subtansi atau kelas yang berkaitan erat dengan subtansi itu saja
yang dapat melintasi membrane. Misalnya glukosa yang diangkut dalam darah ke hati secara

11
cepat melalui protein transport spesifik dalam membrane plasma. Protein itu begitu
selektifnya sehingga protein itu bahkan menolak fruktosa, isomer struktural glukosa. Dengan
demikian permeabilitas selektif membrane bergantung pada rintangan pembeda bilayer lipid
maupun protein transport spesifik yang ada di dalam membran.

Gambar 2. protein transport berubah-ubah bentuk, sehingga menggerakkan zat


terlarut menyebrangi membran saat perubahan bentuk

Saluran protein, di sisi lain, membentuk saluran - saluran hidrofilik melintasi


membran yang memungkinkan lewatnya zat larut tanpa perubahan besar dalam penyesuaian
protein. Beberapa saluran ini relatif besar dan tidak spesifik, seperti pori-pori yang ditemukan
di membran luar bakteri, mitokondria, dan kloroplas. Pori-pori yang terbentuk oleh protein
transmembran disebut porins dan memungkinkan terpilihnya zat larut hidrofilik dengan berat
molekul sampai sekitar 600 berdifusi melintasi membran. Namun, sebagian besar saluran
kecil dan sangat selektif. Sebagian besar saluran kecil yang terlibat dalam transport ion
daripada molekul dan karena itu disebut sebagai saluran ion. Pergerakan zat larut melalui
saluran ion jauh lebih cepat daripada transport oleh pembawa protein, mungkin karena
perubahan penyesuaian kompleks tidak diperlukan.

12
Gambar. 3. saluran protein memiliki saluran yang dapat dilalui oleh molekul air atau zat
terlarut spesifik

Seperti yang kita catat sebelumnya, protein tanspor kadang-kadang disebut


permeases. Istilah ini sangat tepat karena akhiran ase memberi kesan kesamaan antara
protein trnasport dan enzim. Seperti reaksi enzim-katalis, memfasilitasi difusi melibatkan
awal pengikatan "substrat" (zat larut yang akan diangkut) ke situs tertentu pada permukaan
protein (situs mengikat zat larut pada pembawa protein ) dan pelepasan akhir " produk "(zat
larut diangkut), dengan kompleks "enzim-substrat" (zat larut terikat protein transport) sebagai
perantara. Seperti enzim, protein transport dapat diatur oleh faktor-faktor eksternal yang
mengikat dan mengatur aktivitas mereka.
Spesifikasi Protein transport. Sifat lain protein transport yang dapat disamakan
dengan enzim adalah spesifikasi. Seperti enzim, transport protein sangat spesifik, sering
untuk senyawa tunggal atau sekelompok kecil senyawa terkait erat dan kadang-kadang
bahkan untuk stereoisomer tertentu. Sebuah contoh yang baik adalah protein transport yang
memfasilitasi difusi glukosa menjadi eritrosit. Protein ini hanya mengakui glukosa dan
beberapa monosakarida terkait erat, seperti galaktosa dan manosa. Selain itu, protein adalah
stereospesifik: ia menerima D- tetapi tidak L-isomer dari gula tersebut. spesifisitas ini
mungkin hasil dari fit stereokimia yang tepat antara zat larut dan situs yang mengikat pada
protein transport

Gambar 4. Protein transport Uniport, symport, & Antiport

ProteinsTransport dengan Satu atu dua Zat larut.


Meskipun protein transport serupa dalam kinetika dan mekanisme diduga mereka
tindakan yang melibatkan penyesuaian alternatif, mereka mungkin berbeda dalam cara yang
signifikan. Perbedaan yang paling penting menyangkut jumlah zat larut diangkut dan arah
mereka bergerak. Ketika sebuah pembawa protein mengangkut zat larut tunggal melintasi

13
membran, proses ini disebut Uniport. Pembawa glukosa protein kita akan membahas lama
adalah uniporter a. Ketika dua zat larut diangkut secara bersamaan dan transport mereka
digabungkan sehingga transport baik berhenti jika yang lain tidak hadir, proses ini disebut
ditambah transport . transport digabungkan disebut sebagai symport (atau cotransport) jika
dua zat larut yang bergerak dalam arah yang sama atau sebagai antiport (atau
countertransport) jika dua zat larut yang bergerak dalam arah yang berlawanan melintasi
membran. Transport protein yang memediasi proses ini disebut antiporters symportersand,
masing-masing. Seperti yang akan kita lihat nanti, istilah-istilah yang sama berlaku apakah
modus transport difasilitasi difusi atau transpor aktif
Kebanyakan saluran ion sangat selektif dalam mengizinkan hanya salah satu jenis
tertentu dari ion untuk melewati pori-pori seperti yang ditunjukkan oleh Gambar dibawah ini.

Gambar 5. Struktur Channel Protein Ion K+. (A) Model Tiga Dimensi Struktur Channel
Protein Ion K+ (B) Skematis dari Channel yang Ditutup (Istirahat), Terbuka, dan
Tidak Aktif. (Sumber: Karp, 2010)

Chanel ion dan perlengkapan elektrik protein membran


Chanel ion merupakan protein membran yang secara khusus berperan sebagai
transport ion anorganik. Laju pertukaran zat pada chanel ion ini sekitar 105 kali lebih cepat
dan lebih banyak daripada transpor yang melalui protein pembawa, olehkarena itu
pertukaran melalui chanel ion ini berjalan secara pasif. Oleh karena itu chanel ion ini
berfungsi sebagai jalan masuk utama ion Na+, K+, Ca2+, atau Cl- untuk melewati membran
lipid bilayer. Pengaturan aliran ion dalam sel ini berperan penting dalam regulasi fungsi sel,

14
seperti sel saraf. Pada sel saraf digunakan chanel ion yang berbeda untuk megangkap,
memulai, dan mentransmisi sinyal.
Ion chanel bekerjanya secara spesifik dan selektif terhadap ion tertentu. Terdapat dua
perlengkapan utama yang membedakan ion chanel dengan pori lainnya. Pertama, ion chanel
menujukkan aktivitas seletif terhadap ion, artinya hanya dapat dilewati oleh ion anorganik.
Hal tersebut mengindikasikan bahwa pori ion chanel cukup sempit dan menekan ion
keseluruh bagian sehingga dapat berhubungan dengan dinding ion chanel olehkarena itu
hanya ion yang memiliki ukuran sesuai lah yang dapat masuk melewati saluran ini.

Gambar 6. struktur channel protein ion skematis dari channel yang ditutup (istirahat) dan
terbuka.

Kebanyakan ion chanel dibangun dari beberapa subunit identik, masing-masing yang
memberikan kontribusi untuk pori sentral umum. Telah diungungkapkan bahwa beberapa
saluran ion dibangun sangat berbeda. Di tengah membran, rantai asam amino membentuk
suatu filter selektif.

Gambar 7. struktur channel protein ion (A) Cl- yang terdiri atas dua subunit identik, (B) K+
yang terdiri atas empat subunit identik

15
Perbedaan penting kedua yang membedakan chanel ion dengan pori sederhana
lainnya adalah chanel ion tidak secara terus menerus membuka. Ion chanel memiliki gerbang
yang dapat membuka dan menutup. Selain itu, dengan memperpanjang stimulus (elektris dan
kimia), sebagaian besar chanel akan menutup inaktif, diamana kondisi tersebut akan
dipertahankan dan baru dapat membuka kembali ketika stimulus itu dipindahkan.

Gambar 8. struktur channel protein ion pada saat tertutup dan terbuka

Terdapat beberapa tipe stimulus yang dapat menyebabkan chanel ion terbuka yaitu
karena adanya beda potensial, tekanan mekanik, atau pengikatan ligand. Beberapa tipe gating
chanel ion ini dapat dilihat pada Gambar berikut.

Gambar . Tipe stimulus penyebab terbukanya protein chanel ion.


Sebagaian besar chanel ion permeabel terhadap ion K+. Chanel ini banyak ditemukan
pada hampir semua sel hewan. Chanel K+ terbuka meskipin tidak ada stimulus atau pada saal
sel istirahat, oleh karena itu chanel K+ ini menyebabkan kebocoran ion K+. Mekanisme
yang lebih permeabel terhadap ion K+ ini memiliki peran yang penting dalam menjaga
potensial membran. Potensial membran timbul akibat adanya perbedaan pertukaran elektris
pada dua sisi membran, yang menyebabkan sedikit kelebihan ion positif daripada ion negatif
pada satu sisi membran dan sedikit kekurangan pada sisi lainnya.

3. Osmosis (Difusi Air)


16
Osmosis adalah kasus khusus dari transpor pasif, dimana molekul air berdifusi
melewati membran yang bersifat selektif permeabel. Dalam sistem osmosis, dikenal larutan
hipertonik (larutan yang mempunyai konsentrasi terlarut tinggi), larutan hipotonik (larutan
dengan konsentrasi terlarut rendah), dan larutan isotonik (dua larutan yang mempunyai
konsentrasi terlarut sama). Jika terdapat dua larutan yang tidak sama konsentrasinya, maka
molekul air melewati membran sampai kedua larutan seimbang. Proses osmosis juga terjadi
pada sel hidup di alam. Perubahan bentuk sel terjadi jika terdapat pada larutan yang berbeda.
Sel yang terletak pada larutan isotonik, maka volumenya akan konstan. Dalam hal ini, sel
akan mendapat dan kehilangan air yang sama
Karp (2010) menjelaskan bahwa air bergerak mudah melalui membran
semipermeable dari daerah konsentrasi zat terlarut lebih rendah (hipertonik) menuju ke
konsentrasi zat terlarut lebih tinggi (hipotonik). Proses ini disebut osmosis. Ketika sel
ditempatkan ke dalam larutan hipotonik, maka sel akan cepat kemasukan air melalui osmosis
dan mengalami pembengkakan. Sebaliknya, sel ditempatkan ke dalam larutan hipertonik,
maka sel akan cepat kehilangan air melalui osmosis dan mengalami penyusutan.
Pembengkakan dan penyusutan sel dalam media sedikit hipotonik dan hipertonik biasanya
hanya peristiwa sementara. Dalam beberapa menit, sel-sel akan pulih. Konsentrasi zat terlarut
internal sama dengan konsentrasi zat terlarut eksternal sehingga cairan internal dan eksternal
adalah isotonik.

Gambar 2.5 Efek dari perbedaan konsentrasi zat terlarut di sisi yang berlawanan dari
membran. (a) Sebuah sel ditempatkan dalam larutan hipotonik (keadaan dimana
konsentrasi zat terlarut lebih rendah), sel membengkak karena air masuk ke
dalam sel melalui proses osmosis. (b) Sebuah sel dalam larutan hipertonik
(keadaan dimana konsentrasi zat terlarut lebih tinggi), sel menyusut karena air
keluar dari sel melalui proses osmosis. (c) Sebuah sel dalam larutan isotonik, sel

17
mempertahankan volume karena aliran air ke dalam sel sama dengan aliran air
ke luar sel. (Sumber: Karp, 2010)

Seperti halnya uraian di atas, jika sel tumbuhan ditempatkan dalam sebuah medium
hipertonik, maka volume sel menyusut dan mengakibatkan plasmolisis. Hilangnya air karena
plasmolisis menyebabkan tanaman akan layu.

Gambar 2.6 Efek osmosis pada sel tumbuhan. (a) Tanaman hidup di air tawar dikelilingi oleh
lingkungan hipotonik. Oleh karena itu air cenderung mengalir ke dalam sel,
menciptakan tekanan turgor. (b) Jika tanaman ini ditempatkan dalam larutan
hipertonik, seperti air laut maka sel akan kehilangan air, dan membran plasma
menarik diri dari dinding sel. (Sumber: Karp, 2010)

Menurut Karp (2010), molekul H2O masuk ke dalam membran plasma dengan dua cara,
yaitu : (1) dengan cara langsung menyelinap diantara fosfolipid; dan (2) dengan cara masuk
melalui canal aquoporin seperti pada Gambar 2.8a Selanjutnya, struktur kimia dari aquaporin
yang berikatan dengan H2O dapat dilihat pada Gambar 2.8b
Gambar 2.8b struktur kimia dari aquaporin

18
Gambar 2.7 Molekul Air Masuk Ke Dalam Membran

Gambar 2.8 Struktur Kimia dari Aquaporin yang Berikatan Dengan H2O. (a) Foto simulasi
molekul dari aliran molekul air (bola merah dan putih) lewat melalui salah satu
subunit dari molekul aquaporin yang berada dalam membrane. (b) Sebuah
model yang menggambarkan mekanisme molekul air melewati sebuah channel
aquoporin dengan bersama pengeluaran proton. (Sumber: Karp, 2010)

D. Transport Aktif
Prinsip Kerja dan Fungsi Transporter dalam Transpor Aktif
Transpor aktif merupakan mekanisme pemindahan molekul atau zat tertentu melalui
membran sel (transporter), yang dibantu dengan ATP karena memerlukan energi. Pada
channel (protein membran) dan beberapa transporter (protein pembawa) mengijinkan larutan
melewati membran secara pasif, yang prosesnya disebut dengan transport pasif atau difusi
terfasilitasi (Karp, 2010). Transpor membran terjadi pada larutan non elektrolit jika gradien
konsentrasi zat yang akan dilalui dari gradien konsentrasi rendah ke tinggi sedangkan pada
larutan elektrolit akan bergantung pada gradien konsentrasi dan beda potensial membran di
luar dan di dalam sel seperti yang telah dijelaskan pada sub bahasan energi yang dibutuhkan
dalam transpor membran (Hardin et al, 2012).
Lebih lanjut Hardin, et al (2012) menjelaskan bahwa dalam transpor aktif terjadi saat
larutan akan masuk dalam sel dengan melawan gradien konsentrasi zat atau melawn
electrochemical potential. Sehingga dalam prosesnya transpor zat membutuhkan nergi.

19
Dalam hal ini membran melakukan dua proses secara bersamaan yaitu memindahkan zat dan
menyediakan energi untuk perpindahan zat. Proses masuknya atau keluarnya molekul zat
terlarut yang dibantu oleh transporter melalui lipid bilayer mirip dengan reaksi enzim
terhadap substrat. Namun berbeda halnya dengan enzim terhadap substrat, transporter tidak
mengubah bentuk zat terlarut namun hanya memindahkannya saja, sedangkan enzim
merubah bentuk substrat. Tiga fungsi utama dalam proses transpor aktif ialah memungkinkan
untuk melakukan hal-hal, (1) mengambil nutrisi dari lingkungan (luar sel) meskipun di dalam
sel nutrisi yang tersedia masih cukup (konsentrasi dalam sel lebih tinggi), (2) hasil sekresi
dan ekskresi dapat dikeluarkan dari sel meskipun konsenrasi zat tersebut di luar lingkungan
lebih tinggi, (3) memungkinkan untuk menjaga kosentrasi atau muatan sel tidak sama dengan
lingkungannya, seperti halnya menjaga konsentrasi ion-ion dalam sel seperti ion Na+, Cl-,
Ca2-, H+, dan K+. Hal ini berkebalikan dengan difusi yang mennyebabkan kondisi yang
seimbang diantara dua sisi membran. Sedangkan dalam transpor membran secara katif
mempertahankan kondisi konsentrasi larutan dan electrical potential yang berbeda pada
kedua sisi membran. Jenis larutan yang mengalami transpor aktif tidak selalu bisa keluar atau
masuk melainkan bisa hanya satu arah saja.

Gambar 2.1 A) transpor pasif dan transpor pasif; B) gradien konsentrasi yang dikombinasi
dengan potensial membran yang mempenngaruhi proses transpor membran

20
(Alberts et al, 2008)
Transpor aktif dibantu oleh protein pada lapisan membran lipid bilayer, transporter
secara aktif memompa molekul dikarenakan ada pasangan sumber energi metobolis dari
hidrolisis ATP atau ion gradien. Tiap tipe dari transporter memiliki satu atau lebih ikatan
spesifik untuk larutan (substrat) yang akan di transpor. Transfer larutan melewati lipid bilayer
melalui perubahan bentuk yang bersifat reversibel yang secara alternatif membuka ikatan
larutan pada satu bagian membran menuju bagia membran lainnnya. Gambar 2.2
menunjukkan model skematis bagaimana operasi transporter. Ketika transporter jenuh (ketika
semua ikatan larutan terisi) berarti transpor berjalan maksimal. Dasar ini berarti sama dengan
Vmax (V untuk kecepatan), sebagai krakteristik dari carier khusus. Pengukuran Vmax
berdasarkan pada carier dapat melakukan transpor pada kedua bentuk. Tiap transporter
memiliki ciri afinitas pada larutan substratnya, sehingga Vmaks tiap transporter berbeda satu
sama lain. Sama dengan enzim, sisi ikatan trasporter dapat secara khusus diblok oleh
inhibitotr kompetitif (pada ikatan yang sama dnegan substrat yang seharusnya yang mungkin
tidak seharusnya ditrasnporkan), atau inhibitor non kompetitif yang menyerang sisi non aktif
transporter (Alberts et al, 2008).

Gambar 2.2 Model Skematis Operasi Transporter


(Alberts et al, 2008)
Transporter dapat secara aktif membantu transpor zat melalui bantuan energi ATP.
Transporter terdiri atas dua sisi yaitu sisi dan sisi . Sisi ada di bagian dalam sisi , ketika
ion terikat pada sisi maka sisi pengikatan fosfat akan aktif dan mengikat fosfat. Sehingga
terjadi proses fosforilasi yang menyebabkan pengikatan P pada ATP. Fosforilasi adalah
penambahan gugus fosfat pada suatu protein atau molekul organik lain.

21
Gambar Struktur Transporter
(Sumber: Alberts, 2008)

Menurut (Alberts, et al, 2008) sel membawa zat melalui transporter dengan tiga jalan
utama sebagai berikut.
1. Transporter berpasangan, pasangan transpor dari satu larutan melalui membran
dengan konsentrasi yang melawan gradien dan larutan lain yang mengikuti gradien.
2. ATP menggerakkan pompa, sepasang transpor yang melawan gradien untuk
menghidrolisis ATP.
3. Cahaya-penggerak pompa, dimana ditemukan pada bakteri dan archaebakteri untuk
memasukkan energi dari cahaya, misalnya pada bakteriorodhopsin.

Gambar 2.2 Tiga Cara yang Digunakan Trasporter


(Alberts et al, 2008)
22
Beberapa transporter secara sederhana mengatur pergerakan satu zat terlarut searah
dari satu sisi membran ke sisi membran lainnya yang dinamakan uniporter. Fungsi lain yaitu
sebagai transporter berpasangan, dimana tranpor dari satu jenis zat terlarut sangat bergantung
pada transpor zat selanjutnya. Transpor berpasangan melibatkan masing-masing dua macam
transpor yang secara simultan dengan arah yang sama (simporter/co-transporter ion) dan
transfer zat terlarut kedua secara berlawanan dengan arah trannsfer zat pertama disebut
dengan antiporter.

Gambar 3. Perbedaan uniport, simport, dan antiport


(Alberts et al, 2008)
a) Transpor Aktif dapat dijalankan oleh Gradien Ion
Transporter Symport
Transfer berpasangan seperti pada penjelasan sebelumnya memungkinkan transporter
berpasangan untuk mengambil energi yang tersimpan dalam gradien elektrokimia dari suatu
zat terlarut untuk melakukan transpor zat terlarut lainnya. Dengan cara ini, energi yang
dilepaskan selama pergerakan dari ion anorganik yang masuk digunakan untuk memompa zat
lain keluar dari sel. Mekanisme seperti ini dapat bekerja baik pada simporter maupun pada
antiporter. Dalam membran plasma sel hewan, Na+ biasa digunakan sebagai co-transporter
dalam proses masuknya zat. Sebagai contoh hubungan antara Na+ dan glukosa. Konsentrasi
Na+ lebih banyak pada bagian ekstraseluler dibanding pada bagian sitosol sedangkan
konsentrasi glukosa lebih banyak berada di sitosol dibandingkan dengan di ekstraseluler.
Energi dari Na+ dimanfaatkan oleh glukosa untuk masuk kedalam sel, begitu pula ketika
keluar sel. Namun jumlah glukosa dan Na+ yang masuk lebih banyak dibandingkan dengan
yang keluar. Ikatan antara Na+ dan glukosa bersifat kooperatif sehingga apabila salah satu

23
diantaranya hilang maka reaksi tidak akan terjadi. Na+ yang masuk selanjutnya akan dipompa
keluar oleh ATP yang menggerakkan pompa Na+ pada membran plasma.
Epitel usus halus dan ginjal mengandung banyak simporter yang mengatur masuknya
Na melewati membran plasma. Setiap simporter Na+ bersifat spesifik untuk memasukkan
+

sekelompok kecil glukosa dan asam amino kedalam sel. Karena Na+ cenderung akan masuk
kedalam sel dipengaruhi gradien elektrokimia, gula dan asam amino akan ditarik masuk juga
kedalam sel. Semakin besar gradien elektrokimianya, maka semakin besar pula jumlah zat
terlarut yang dapat ikut masuk kedalam sel. Banyak protein bekerja pada pH tertentu. Sebagai
contoh enzim lisosom, bekerja maksimum pada pH rendah (~5) ditemukan dalam lisosom
sedangkan enzim sitosol bekerja optimum pada pH netral (~7.2) dan ditemukan di sitosol.
Banyak sel memiliki satu atau banyak jenis antiporter Na+ untuk membantu mempertahankan
pH sitosol. Transporter ini menggunakan energi yang tersimpan dalam gradien Na+ untuk
mengeluatkan kelebihan H+. Dua mekanisme dilakukan dalam proses ini yaitu H+
dikeluarkan secara langsung dari dalam sel atau memasukkan HCO3- kedalam sel untuk
menetralkan H+.
Pada sel epitel transporter terbagi secara tidak merata pada membran plasma dan
terlibat langsung dalam transpor transeluler. Dengan perlakuan yang dilaksanakan oleh
transporter dalam sel ini, zat terlarut dipindahkan melewati sel epitel kedalam cairan
ekstraseluler masuk kedalam darah. Seperti terlihat pada gambar, simpoter Na+ terletak pada
bagian apikal dari membran plasma dan aktif memindahkan nutrisi kedalam sel, membangun
konsentrasi substansial untuk zat terlarut dapat masuk melewati membran plasma.

Gambar 2.7. Salah satu cara dimana glukosa transporter yang digerakkan melalui
gradien Na+
Sel epitel pada usus dan ginjal, mengandung bermacam sympoter yang digerakkan
melalui gradien Na+ melewati membran plasma. Tiap Na+- menggerakkan symporter khusus
yang penting pada kelompok kecil dari pelepasan gula atau asam amino dalamsel dan larutan
dan ikatan Na pada bagian yang berbeda dalam trasnporter. Karena Na+ cenderung berpindah

24
ke bawah padag radien elektrokimianya, gula atau asam amino tertarik di dalam sel
bersamanya. Paling besar dari gradien elektrokimia dari Na+, dasar tersebas dari masuknya
solute, sebaliknya jika konsentrasi Na+ luar sel berkurang, trasnpor larutan akan menurun
(Gambar 2.7)
Pada bakteria dan yeast seperti pada beberapa membran-penutup organel dari sel
hewan, kebanyakan transfer aktif digerakkan oleh gradien ion mempertahankan H+ daripada
pompa gradien Na+ pada membran, digambarkan lazimnya pompa gradien H+ yang
menggerakkan trasnpor aktif dari beberapa gula dan asam amino yang melewati membran
plasma dan sel bakteri.
Transporter Antiport
Energi yang digunakan dalam pemindahan molekul pada transport aktif, ada yang
diperoleh dari hidrolisis ATP seperti yang dipergunakan sewaktu pemindahan molekul Na+
dan K+ (pompa Na+ dan K+). Dalam keadaan stabil, ekstraseluler memiliki konsentrasi Na+ 10
kali lebih tinggi dari pada di dalam sel, sedangkan konsentrasi ion K+ lebih rendah di dalam
sel dari pada di luar sel. Kalau konsentrasi Na+ dalam sel meningkat maka Na+ perlu
dikeluarkan, maka diperlukan ATP untuk memompa Na+ keluar dengan cara Na+ akan terikat
pada sisi spesifik pada saluran protein, sehingga menyababkan rangsangan fosforilasi dan
terjadi hidrolisis ATP, menghasilkan suatu perubahan pada konformasi saluran protein
berakibat Na+ yang terikat bergerak keluar sel dan terjadi reduksi afinitas ikatan Na+ pada
protein saluran sehingga Na+ terlepas. Pada waktu bersamaan, di bagian ekstraseluler K+
mengalami afinitas di bagian sisi protein saluran, terjadi stimulus defosforilasi berakibat
perubahan konformasi saluran protein sehingga terjadi gerakan yang menyebabkan K+
bergerak ke bagain interseluler. Saluran protein memiliki tiga tempat spesifik untuk ikatan
Na+ dan dua untuk K+, sehingga setiap kali siklus transpor tiga Na+ dan dua K+ lewat
membran sel membutuhkan satu molekul ATP yang terhidrolisa.

25
Gambar 2.20 Model Pompa Na+ dan K+

b) Transporter dalam membran plasma mengatur pH sitosol


Kebanyakan protein secara optimal berjalan pada pH khusus. Enzim lysosomal
sebagai contoh, berfungsi baik pada pH (-5) didapatkan pada lisosom walaupun enzim sitosol
berfungsi baik pada pH netral (-7,2) yang didapatkan di sitosol. Sebagian besar sel memiliki
satu atau lebih tipe dari Na+ yang menggerakkan antiporerter pada membran plasma
membantu mengatur pH sitosol sekitar 7,2. Trasnporter ini menggunakan simpanan energi
pada gradien Na+ untuk memompa keluar ion H+,dimana dihasilkan dalam sel melalui reaksi
pembentukan asam. Dua mekanisme yang digunakan: H+ secara langsung ditansporkan keluar
sel atau HCO3- dihadirkan dalam sel untuk menetralkan H+ pada sitosol. Satu dari antiporter
yang digunakan pada mekanisme pertama yang merupakan Na+-H+ exchanger . lainnya
dimana diigunakan kombinasi dari dua mekanisme, Na+ menggerakkan ClHCO3-
exchanger bahwa masuknya dari Na+ dan HCO3- mengeluarkan Cl- dan H+ (jadi NaHCo3
masuk dan Hcl keluar). Na+ menggerakkan Cl-HCO3- exchanger dua kali seefektif dengan
Na+-H+ exchanger, memompa keluar satu H+ dan menetralkan lainnya untuk tiap Na+ yang

26
masuk dalam sel. jika HCO3- tersedia, antiporer merupakan trasnporetr paling penting dalam
mengatur pH sitosol.
Na+ bebas ClHCO3- exchanger berdekatan pada pH sitosol dalam arah yang
berlawanan. Seperti halnya pada Na+ terikat transporter, pH mengatur Na+ bebas Cl-HCO3
exchanger tetapi aktivitas exchanger meningkatkan sitosol menjadi alkalin. Perpindahan dari
HCO3 pada tempat ini secara normal keluar dari sel, gradien elektrokimia turun dimana
menurunkan pH sel (disebut 3 protein- 10-41). pH diluar sel sepenuhnya tidak diatur oleh
coupled trasnporter, ATP penggerak pompa H+ yang juga digunakan sebagai kontrol pH dari
beberapa kompartemen luar sel.

c) Distribusi yang Tidak Simetri dari Transporter pada Sel Epitel yang
Menggarisbawahi Transpor Larutan Antar Sel
Pada sel epitel, seperti yang digunakan untuk menyerap nutrisi dari usus, transporter
didistribusikan tidak secara menyeluruh pada membran plasma dan dengan cara demikian
memberikan kontribusi pada transpor antarsel dari penyerapan larutan. Melalui reaksi dari
transporter dalam sel, larutan berpindah melewati sel epitel ke luar sel dari dimana dia
meninggalkan darah. hubungan Na+ berlokasi pada bagian ujung dari membran plasma yang
secra aktiv melakukan trasnpor nutrisi dalam sel, membangun gradien konsentrasi pokok
pada larutan yang melewati membran plasma. Na+ bebas protein transpor pada bagian basal
dan lateral mengijinkan nutrisi meninggalkan sel secara pasif dalam gradien konsentrasi.
Pada beberapa sel epitel, membran plasma secara luas ditingkatkan oleh bentuk
mikrovili yang sangat banyak, dimana memanjang, seperti halnya mikrofili yang dapat
meningkatkan area penyerapan dari sel dengan proses meningkatkan kemampuan
trasnportnya.

Gambar 2.23 Transport seluler pada sel epitel usus

27
d) Tiga Tipe ATP Penggerak Pompa
Pompa ATP disebut juga transpor ATPase karena terjadi hidrolisis ATP menjadi ADP dan
fosfat lalu menggunakan energi yang dilepaskan untuk memompa ion atau molekul lain
melewati membran. Terdapat 3 tipe kelas pompa ATP yang terdapat pada semua sel
prokaryot dan eukaryot.
1. Pompa tipe P, disebut tipe P karena terjadi fosforilasi selama siklus pemompaan. Kelas ini
meliputi banyak jenis pompa ion yang berperan membentuk dan menjaga gradien Na+ , K+
, H+ dan Ca2+ melewati membran sel.
2. Pompa tipe F, merupakan protein mirip turbin yang tersusun atas banyak subunit yang
berbeda. Secara struktur berbeda dengan tipe Pdan terdapat pada membran plasma bakteri,
membran dalam mitokondria, dan membran tilakoid kloroplas. Disebut juga ATP sintase
karena secara normal bekerja secara terbalik. Bukannya menggunakan hidrolidid ATP
untuk transpor H+, namun menggunakan gradien H+ melewati membran untuk sintesis
ATP dari ADP dan fosfat.
3. Transporter ABC, utamanya memompa molekul-molekul kecil melewati membran,
berbeda dengan tipe P dan F yang mentransfer ion.

Gambar tipe-tipe pompa ATP (Albert et al, 2008 )

1. Pompa Ca2+ sebagai ATPase tipe P yang paling dipahami


Sel eukaryotik memiliki konsentrasi Ca2+ bebas yang sangat rendah di dalam sitosol (-
107 M) dibandingkan dengan konsentrasi Ca2+ yang lebih tinggi pada ekstraseluler (-103 M).
Oleh sebab itu, sel menjaga gradien Ca2+ melewati membran, transporter Ca2+ secara aktif
memompa keluar sel. Salah satunya adalah ATPase Ca2+ tipe P, dibantu juga oleh antiporter
yang disebut exchanger Na+-Ca2+ yang digerakkan oleh gradien elektrokimia Na+ untuk
melewati membran. ATPase transpor tipe P yang paling dipahami adalah pompa Ca2+ atau
Ca2+ ATPase di dalam membran retikulum sarkoplasma (RS) pada sel otot. Struktur tiga
dimensi pompa Ca2+ RS telah ditemukan dengan kristalografi sinar x sebagai berikut.

28
Gambar struktur pompa Ca2+ pada RS dari bentuk tak terfosforilasi menjadi
terfosforilasi (Albert et al, 2008 )

2. Pompa Na+- K2+ tipe P menentukan gradien Na+ melewati membran


Konsentrasi K+ di dalam sel 10-30 kali lebih tinggi dari pada di luar, yang
berkebalikan dengan Na+. Pompa Na+- K+ atau pompa Na+ terdapat di membran plasma
menjaga perbedaan konsentrasi tersebut. Pompa tersebut bekerja sebagai antiporter ATP yang
memompa Na+ keluar sel melawan perbedaan gradien elektrokimia dan memompa K+ ke
dalam sel. Karena pompa ini menghidrolisis ATP untuk memompa Na+ keluar dan K+ masuk
maka disebut dengan ATPase Na+-K+ yang merupakan kelompok ATPase tipe P dan
berfungsi sebagaimana pompa Ca+.

Gambar pompa Na+-K+, 3 Na+ dikeluarkan dan 2 K+ (Albert et al, 2008 )

29
Gambar siklus pompa Na+-K+ (Albert et al, 2008 )

Keterangan:
1. Pengikatan Na+ intraseluler dan fosforlasi ATP yang menginduksi perubahan bentuk
protein
2. Transfer Na+ melewati membran dan melepasnya keluar sel
3. Pengikatan K+ pada permukaan ekstraseluler dan defosforilasi pompa yang
mengembalikan bentuk asli protein
+
4. Transfer K melewati membran dan melepasnya ke sitosol

3. Transporter ABC merupakan Protein Membran Transpor Terbesar


Protein ini tersusun atas 2 domain ATPase atau ikatan ATP. Ikatan ATP memicu dimerisasi
dua domain ikatan ATP dan hidrolisis ATP memicu disosiasinya. Perubahan struktur ini di
dalam domain sitosol ditransmisikan menjadi segmen transmembran yang menggerakkan
siklus perubahan komformasi yang membuka tempat pengikatan substrat pada satu sisi lalu
ke sisi lainnya. Dalam hal ini, transporter ABC menggunakan pengikatan dan hidrolisis ATP
untuk mentransfer molekul kecil melewati membran bilayer.

30
A. Kanal ion dan Potensial Membran Istirahat
Sebagian besar kanal protein membran plasma hewan dan tumbuhan yang menghubungkan
sitosol ke luar sel memiliki pori-pori sempit yang sangat selektif dengan mekanisme kerja
membuka dan menutup dengan cepat. Karena protein ini mentransport ion anorganik, maka
disebut sebagai saluran ion. Dalam proses transport ion dipengaruhi oleh gradient
konsentrasi. Membran plasma mengandung kanal protein yang hanya memungkinkan untuk
dilewati oleh molekul utama Na+, K+, Ca2-, dan Cl- bergerak melewati membran. Lalu lintas
atau pergerakan molekul-molekul ini akibat adanya perbedaan tingkat gradien konsentrasi
pada membran sel. Gradien konsentrasi ion dihasilkan oleh pompa dan perpindahan atau
pergerakan ion selektif melalui saluran utama, ini merupakan mekanisme utama adanya
perbedaan tegangan atau potensial listrik yang dihasilkan di seluruh membran plasma. Pada
umumnya besar potensial listrik adalah 70 mV dengan sisi bagian dalam selalu negatif
(Lodish et al, 2004 ) .
Terdapat dua sifat penting yang digunakan untuk membedakan kanal ion dengan pori-pori air
sederhana. Pertama dengan melihat selektivitas ion yang memungkinkan hanya beberapa ion
anorganik spesifik untuk dapat lewat, ini menunjukkan bahwa pori-pori harus cukup sempit
di tempat untuk memaksa menyerap ion ke dalam dengan dinding saluran sehingga hanya ion
dengan ukuran yang sesuai bisa lewat (Albert et al, 2008 ). Protein kanal ditampilkan dalam
penampang membentuk pori hidrofilik yang melintasi lapisan lipid bilayer. gugus polar
diperkirakan melapisi dinding pori-pori, sedangkan bagian hidrofobik amino rantai samping
berinteraksi dengan billayer lipid terdapat pori yang sempit untuk atom di satu wilayah (filter
selektivitas) dimana selektivitas ion dari saluran tersebut sangat ditentukan. Sifat hidrofobik
pada interior membran sel hanya memungkinkan beberapa kelompok molekul dengan mudah
dapat melintas membran yaitu molekul-molekul yang hidrofobik, dan molekul-molekul polar
berukuran kecil tak bermuatan. Molekul-molekul polar berukuran besar dan ion tidak dapat
melintas membran tanpa adanya bantuan protein membran (Lodish et al, 2004).
Gradien ion dan potensial lisrtik yang melintasi membran plasma ini memiliki peranan dalam
proses biologi, misalnya pada peningkatan konsentrasi Ca2+ sitosol yang penting dalam
regulasi sinyal, inisiasi kontraksi sel otot, dan memicu sekresi enzim pencernaan dalam sel
eksokrin pankreas. Pada sel hewan, kombinasi gradien konsentrasi Na+ dan potensial
membran mendorong penyerapan asam amino dan molekul lain terhadap gradien konsentrasi.
Konduksi dari potensial aksi oleh sel saraf dipengaruhi oleh pembukaan dan penutupan kanal
ion dalam merespon adanya perubahan potensial membran (Lodish et al, 2004 ).

31
1. Kanal Ion Merupakan Ion Selektif dan Mekanisme Terbuka dan Tertutupnya Kanal
Seperti semua saluran, terdapat mekanisme antara terbuka dan keadaan tertutup, tapi karena
pembukaan dan penutupan tidak terpengaruh oleh potensi membran atau dengan molekul
sinyal kecil, saluran ini disebut non-gated. Berbagai tipe utama yang dapat merangsang kanal
ion terbuka yakni adanya perubahan potensial membran (voltage- gated kanals), menanggapi
ligan tertentu yang berikatan dengan reseptor (ligand-gated kanals). Kanal ligan ini sebagai
mediator pada ekstrasel contohnya neurotransmitter dan di dalam sitosol sebagai mediator ion
atau biasa disebut kanal ion (Albert et al, 2008 ).

Gambar. Saluran kanal ion (Albert et al, 2008 )

2. Pergerakan Selektif Ion Menciptakan Beda Potensial pada Transmembran


Untuk mempermudah penjelasan bagaimana potensial listrik melintasi membran plasma
dapat terjadi, maka dilakukan eksperimen sederhana dimana membran memisahkan pada
bagian kanan yang diasumsikan sebagai medium ektraseluler 150 mM NaCl/ 15 mM KCl
dan pada bagian kiri yang diasumsikan sebagai sitosol (intraseluler) 15 mM NaCl/ 150 mM
KCl. Selanjutnya voltmeter dihubungkan pada kedua sisi untuk mengukur perbedaan
potensial listrik yang melintasi membran. Apabila membran ini bersifat anpermeabel
terhadap semua ion ini, maka beda potensial pada membran tidak akan dihasilkan (Lodish et
al, 2004).

32
Gambar. Eksperimen Inpermeabel Membran (Lodish et al,2004 )
Kadar ion-ion dan molekul intraselular berbeda dengan ekstraselular. Kadar ion potasium
(K+) cairan intraselular dipertahankan lebih besar dibanding kadarnya dalam cairan
ekstraselular. Sedangkan kadar ion sodium (Na+), klorida (Cl-), dan kalsium (Ca2+) lebih
tinggi di cairan ekstraselular. Dengan keadaan tersebut ion potasium cenderung ke luar sel
dan ion sodium (juga ion klorida dan kalsium) cenderung masuk ke sel melalui protein kanal
(Albert et al, 2008).
Protein yang berikatan dengan membran mampu menggunakan energi dari hidrolisis
ATP untuk bekerja memompa ion-ion spesifik masuk dan keluar sel. Pada membran sel yang
mengandung Na+ kanal protein hanya dapat mengakomodasi ion Na+ sedangkan ion K+ dan
Cl- tidak dapat masuk kedalam membran sel. Saat kanal ion Na+ membuka dan menyebabkan
ion Na+ masuk ke dalam sel, maka gradient konsentrasi Na+ di luar dan di sitosol berkurang.
Karena ion Na+ bermuatan positif, maka ion Na+ akan menambah muatan positif di dalam
kompartemen sitosol, sehingga perbedaan polaritas menjadi berkurang. Pompa ion yang
digerakkan oleh energi dengan terus menerus memompa ion sodium (Na+) keluar dan ion K+
kedalam, mekanisme ini menyebabkan konsentrasi Na+ yang rendah dan konsentrasi ion K+
yang tinggi dibandingkan keadaan diluar sel, sehingga membangkitkan dua gradien ion yang
sebrang-menyebrang membran plasma (Lodish et al, 2004) .

3. Potensial Membran dalam Sel Hewan tergantung pada Istirahat Kanal K+


Untuk mempertahankan kadar ion potasium tetap tinggi dan pada kisaran kadar tertentu di
intraselular dan sodium tetap tinggi di ekstraselular, protein membran Na+ K+-ATPase
(sodium potassium ATPase / sodium potassium pump) mengkatalisis ATP (adenosin
triphosphate) menjadi ADP (adenosin diphosphate), dijadikan sumber energi mengeluarkan
kelebihan ion sodium ke ekstraselular dan mengambil kekurangan potasium dari ekstraselular
ke intraselular secara aktif karena melawan gradien elektrokimia. Tiap mentranspor 3 Na+ ke
luar sel, pompa sodium memasukkan 2 K+ ke dalam sel (Albert et al, 2008).

33
Ukuran partikel mempengaruhi perpindahan ion melintasi membran, dan harus diingat bahwa
ion-ion dalam cairan tubuh ada dalam keadaan terhidrasi. Jadi, meskipun berat atom
potasium (39) lebih besar dari sodium (23), tetapi ion sodium terhidrasi lebih besar dari ion
potasium terhidrasi. Namun jelas bahwa ion dapat melintas membran melalui kanal dan
bukan hanya melalui pori sederhana. Konfigurasi muatan di sekitarnya dan variabel-variabel
yang mempengaruhinya mengakibatkan kanal tersebut relatif spesifik, sehingga ada kanal
terpisah untuk Na + , Cl- dan K+. Membran plasma sel hewan mengandung banyak saluran K+
tetapi saluran hanya sedikit terbuka untuk Na + , Cl- , atau Ca2+ . Akibatnya gerakan ion utama
yang melintasi membran plasma adalah ion K+ dari dalam ke luar, didukung oleh gradien
konsentrasi K+, meninggalkan kelebihan muatan negatif di dalam dan menciptakan kelebihan
muatan positif di luar sel, mirip dengan sistem eksperimental yang ditunjukkan pada gambar
di bawah ini (Albert et al, 2008).

Gambar. Eksperimen Permeabel Membran terhadap Ion K+

Dengan demikian aliran keluar ion K+ melalui saluran ini disebut kanal K+ istirahat dan
merupakan penentu utama potensial membran intaseluler lebih elekronegatif. Besarnya
potensial membran saat tidak ada stimulus yang diberikan ke sel (saat sel istirahat) disebut
dengan potensial membran istirahat (resting membrane potential = RMP). Oleh karena
bagian dalam relatif negatif terhadap bagian luar membran RMP disepakati ditulis negatif.
Nilai RMP antar jaringan bervariasi antara -9 hingga -100 mV. Nilai RMP khas untuk jenis
sel tertentu. Sel otot mempunyai RMP = -90 mV, dengan E Cl-= -86 mV, EK=-100 mV, dan
E Na+ = +55 mV. Sel darah merah mempunyai RMP yang rendah (-9mV).
Gaya yang mendorong ion untuk melintas membran dapat dianalisis. Ion Cl - ada dalam
kadar lebih tinggi di cairan ekstraselular daripada di dalam sel, sehingga Cl- cenderung
berdifusi mengikuti gradien kadar ke dalam sel. Kesetimbangan dicapai saat influks Cl - sama
dengan efluks Cl-. Potensial membran saat kesetimbangan disebut potensial kesetimbangan,
yang kekuatannya dapat dihitung berdasar persamaan Nersnt :

34
V =

in log10
C0

V = Equilibrium potensial dalam volt F = Ketetapan faraday (2,3 x 104 cal V-1 mol-1)
R = Konstanta gas ( 2 cal mol-1K-1) Z = Valensi ion
T = Temperatur (K) CO & Ci = Konsentrasi ion dalam & luar

Dengan menggunakan rumus yang sama, dapat dihitung pula potensial kesetimbangan untuk
ion-ion yang lain. Ion K+ akan berdifusi ke luar sel mengikuti kadar gradien dan masuk ke sel
mengikuti gradien elektrik. Pada neuron motorik spinal Mammalia, Ek= -90 mV. Karena
RMP = -70 mV. Berbeda dengan dua jenis ion tersebut terdahulu, berdasar gradien kadar,
Na+ akan masuk ke sel, demikian pula berdasar gradien elekriknya. E Na+ = + 60 mV.
Eksperimen menggunakan Na+ radioaktif menunjukkan bahwa permeabilitas membran
terhadap Na+ lebih rendah dibanding dengan permeabilitas membran terhadap K+, oleh
karena itu jika hanya terjadi gaya pasif berdasar gradien kadar dan elektrik, sel akan secara
bertahap mendapat tambahan Na+ dan kehilangan K+. Gradien konsentrasi K+ yang
mendorong aliran ion melalui kanal K+ istirahat dihasilkan oleh Na+ / K+ ATPase. Dalam
ketiadaan pompa ini, gradien konsentrasi K+ tidak dapat dipertahankan dan akhirnya besarnya
potensial membran jatuh ke nol. Meskipun kanal K+ istirahat memainkan peran yang dominan
dalam menghasilkan potensial listrik melintasi membran plasma dari sel-sel hewan, hal ini
tidak terjadi di sel tumbuhan dan jamur. Dalam hampir semua sel sitosol relatif negatif,
potensi membran khas berkisar antara -30 dan -70 mV (Albert et al, 2008).
4. Selektivitas Filter pada Kanal Ion
Kanal ion hanya dapat dilewati oleh ion spesifik, seperti yang kita ketahui bahwa saluran ion
ini tersusun atas protein kanal. Kanal K+ pada bakteri dibangun dari empat subunit simetris
mengelilingi pori pusat. Setiap sub unit berisi dua heliks (outer helix (S5) & inner (S6))
dan P segmen (domain pori) yang sebagian menembus membran bilayer. Saluran K+
tetramerik, terdiri dari delapan heliks (masing-masing sub unit dua) menghasilkan rongga
berisi air yang disebut vestibul. P segmen bergabung membentuk filter selektif ion, P segmen
berfungsi dalam pemilihan ion dikarenakan urutan asam amino dari P segmen homolog
terhadap kanal K+ dan terjadiya mutasi asam amino di segmen ini mengubah kemampuan
kanal K+ untuk membedakan ion K+ dari ion Na+.

35
Gambar. Struktur kanal K+ istirahat pada bakteri Streptomyces lividans (Lodish et al, 2004 )

Kemampuan filter kanal K+ dalam menseleksi ion K+ dengan ion Na+ disebabkan oleh
struktur backbone karbonil oksigen. Ion K+ yang memasuki P segmen akan mengalami
hidrasi air dan terikat pada srtuktur delapan backbone karbonil oksigen, sehingga energi
aktivasi yang diperlukan untuk perjalanan ion K+ melalui kanal tersebut relatif rendah. Ion
Na+ memiliki berat atom kecil terdehidrasi untuk mengikat semua oksigen karbonil, ini
mengakibatkan energi aktivasi ion Na+ melalui saluran tersebut tinggi.

Gambar. Diagram Skema hidrasi ion K+ dan Na+ pada pori kanal K+ (Lodish et al, 2004 )

Melalui sinar-X kristalografi mengungkapkan saluran filter selektif mengandung ion K+


bahkan ketika dalam keadaan tertutup. Ion ini menjaga agar saluran tetap terjaga. Ditemukan
4 posisi di saluran K+, dalam saluran ini ion K+ yang telah terhidrasi bergerak secara simultan
dari eksoplasma ke posisi 1-4 sampai pada vestibul

Gambar. Resolusi elekton X-ray yang menunjukkan ion K+ melewati saluran filter selektif
(Lodish et al, 2004 )

36
A. Kotransport Symport dan Antiport
Sistem transport berdasarkan jumlah molekul yang dipindahkan dan arah perpindahan atau
berdasarkan perpindahan tersebut mendekati atau menjauhi keseimbangan. Sistem uniport
memindahkan satu jenis molekul ke kedua arah. Pada sistem kotransport, pemindahan satu
zat terlarut bergantung pada pemindahan secara bersamaan atau berurutan sat terlarut lain
(Robert et al, 2009). Misalnya, terjadi pada pengangkutan pada transepitelial pada usus.

Gambar. Perpindahan Transeluler Glukosa di dalam Sel Usus (Harper, 2009)

Sistem antiport memindahkan dua molekul dalam arah yang berlawanan, contohnya pada sel
otot jantung , tiga ion Na+ masuk dan satu ion Ca2+ keluar. Pompa Na+- K+ATPase
memindahkan tiga ion Na+ dari bagian dalam sel ke luar dengan membawa dua ion Ca2+ dari
luar kedalam sel (lodish et al, 2004 ).

Gambar. Mekanisme perpindahan ion pada sel otot jantung (medical dictionary, 2012)

B. Pergerakan Air
1. Tekanan Osmotik Menyebabkan Perpindahan Air di Membran

37
Osmosis adalah perpindahan air melintasi membran semipermeabel dari larutan yang
memiliki konsentrasi zat terlarut rendah ke konsentrasi zat terlarut tinggi. Karena larutan
memiliki konsentrasi zat terlarut yang lebih rendah dari air, maka air akan spontan bergerak
dari larutan konsentrasi air yang tinggi ke konsentrasi yang rendah. Sehingga osmosis setara
dengan difusi air. Tekanan osmotik didefinisikan sebagai tekanan hidrostatik yang
dibutuhkan untuk menghentikan aliran air melintasi membran yang memisahkan larutan
berdasarkan komposisi yang berbeda. Membran sel atau membran plasma permeabel
terhadap air tetapi tidak untuk zat terlarut.

Gambar aliran air melalui membran permeabel (Lodish et al, )

Tekanan osmotik secara langsung sebanding dengan perbedaan dalam konsentrasi jumlah
molekul zat terlarut pada setiap sisi membran. Gerakan air di lapisan epitel yang melapisi
tubulus ginjal vertebrata bertanggung jawab untuk mengkonsentrasi urin. Fosfolipid bilayer
murni memiliki dasar yang tahan terhadap air tapi sebagian besar membran memiliki protein
kanal air yang mefasilitasi pergerakan air yang cepat di dalam dan keluar sel.

2. Mekanisme Pengontrolan Volume Sel Pada Sel yang Berbeda


Sel yang ditempatkan dalam larutan hipotonik (yaitu, konsentrasi zat terlarut lebih rendah
daripada di sitosol), sel hewan membengkak karena aliran osmotik air ke dalam. Sebaliknya,
ketika ditempatkan dalam larutan hipertonik ( yaitu, konsentrasi zat terlarut lebih tinggi
daripada di sitosol), sel hewan mengalami penyusutan air di sitosol meninggalkan sel dengan
aliran osmotik. Akibatnya , sel-sel hewan harus dipertahankan dalam keadaan isotonik, yang
memiliki konsentrasi zat terlarut yang identik sama dengan sitosol sel.
Sel-sel hewan mempertahankan volume sel dalam waktu yang singkat. Hal tersebut bertujuan
agar terhindar dari keadaan lisis. Sel mengandung sejumlah besar makromolekul bermuatan
dan metabolit-metabolit kecil sehingga menarik ion bermuatan dari luar, tetapi juga ada

38
kebocoran ion ekstraseluler terjadi secara lambat, terutama Na+ dan Cl-, sehingga
menurunkan gradien konsentrasi mereka. Dengan tidak adanya beberapa mekanisme
countervailing (pengembalian), osmolaritas sitosol akan meningkat di luar itu dari cairan
sekitarnya, menyebabkan peningkatan osmotik air dan sel akhirnya lisis. Untuk mencegah
hal ini , sel-sel hewan secara aktif mengekspor ion anorganik. Jaringan ekspor kation
didukung oleh ATP Na+ / K+ pompa ( 3 Na+ keluar untuk 2 K+ masuk) memainkan peran
utama dalam mekanisme ini untuk mencegah pembengkakan sel. Jika sel kultur diperlakukan
dengan inhibitor yang mencegah produksi ATP, mereka membengkak dan akhirnya pecah,
menunjukkan pentingnya transportasi aktif dalam menjaga volume sel
.Sel tumbuhan dikelilingi oleh dinding sel yang kaku misalnya pada, alga, jamur , dan
bakteri karena dari dinding sel, masuknya air secara osmosis yang terjadi ketika sel-sel
tersebut ditempatkan dalam larutan hipotonik (air murni) menyebabkan peningkatan
intraseluler. Dalam sel tumbuhan, konsentrasi zat terlarut (misalnya, gula dan garam)
biasanya lebih tinggi pada
vakuola daripada di sitosol. Tekanan osmotik, disebut tekanan turgor, dihasilkan dari
masuknya air ke dalam sitosol dan kemudian ke vakuola mendorong sitosol dan membran
plasma berpengaruh terhadap ketahanan dinding sel. Pemanjangan sel selama pertumbuhan
terjadi oleh hormon yang diinduksi secara lokal suatu daerah pada dinding sel, diikuti dengan
masuknya air ke dalam vakuola, meningkatkan ukurannya.
Pada sebagian protozoa (seperti sel-sel hewan ) tidak memiliki dinding sel yang kaku, namun
banyak mengandung vakuola kontraktil yang memungkinkan mereka untuk menghindari lisis
secara osmotik. Sebuah vakuola kontraktil mengambil air dari sitosol dan tidak seperti
vakuola tanaman, secara berkala diberi muatan isinya melalui fusi dengan membran plasma.
Jadi, meskipun air terus menerus memasuki sel protozoa oleh aliran osmotik , vakuola
kontraktil mencegah terlalu banyak air dari terakumulasi dalam sel dan bengkak ke titik
meledak.

3. Aquaporins Meningkatkan Permeabilitas Air Pada Membran


Aquaporin berperan sebagai saluran air. Dalam bentuk fungsional, aquaporin adalah tetramer
yang identik dengan subunit 28-kDa. Setiap subunit berisi enam membran berputar
berbentuk heliks yang membentuk pori pusat yang dilalui oleh air yang bergerak. Pusatnya
2nm yang merupakan pintu air-selektif, atau pori-pori dengan diameter 0,28 nm, yang
hanya sedikit lebih besar dari diameter molekul air. Berikut adalah gambar pintu aquaporin.

39
Gambar Sebuah model pintu Bakteri K+ kanal, kanal tampak melalui irisan melintang
(Albert et al, 2008 ).
Molekul air yang melintas mampu menghambat jalannya ion lain dan harus dilewatkan secara
cepat. Struktur kristal dari aquaporin mengungkapkan bagaimana kemampuan menyeleksi
yang luar biasa. Berikut adalah struktur

Gambar Struktur Aquaporin (Lodish et al, )


Ket:
a). Model struktur protein tetramer dengan empat subunit yang identik. Satu dari monomer
dapat ditunjukkan dengan sebuah lubang masuk.
b). Diagram skematik topologi subunit aquaporin tunggal yang berhubungan dengan
membran. Tiga pasangan transmembran heliks homolog (A dan A, B dan B, C dan C)
yang berorientasi dengan arah berlawanan dengan membran dan dihubungkan oleh
lengkung/loop hidrofilik yang terdiri dari Nonmembran-spanning heliks pendek dan
asparagine (N) residu. Loop menekuk kedalam membentuk rongga, terbentuk oleh enam
transmembran heliks, bertemu ditengah bagian bentuk pintu-air selektif.

40
c). Penampakan sisi lubang pada subunit aquaporin tunggal dengan beberapa molekul air
(merah adalah oksigen dan putih adalah hidrogen) yang tampak dalam pintu-air selektif yang
memisahkan sitosol terisi air dan ekstraseluler vestibule. Pintu terdiri dari residu Arginin dan
histidin, yang sama dengan dua asparagine residu (biru) yang merupakan sisi rantai dari
ikatan hidrogen dengan transpoter air. Air yang ditransportasikan juga membentuk ikatan
hidrogen dengan rantai utama gugus karbonil yang merupakan residu sistein. Pengaturan
ikatan hidrogen ini dan pori yang sempit mencegah proton masuk.

Saluran memiliki pori sempit sehingga molekul air yang melintasi membran dalam bentuk
tunggal melewati jalan karbonil oksigen pada satu garis sisi pori. Asam amino hidrofobik
berbaris di sisi lain dari pori-pori. Molekul air bergerak secara simultan melalui saluran,
yang masing-masing secara berurutan membentuk ikatan hidrogen spesifik dan memindahkan
molekul air lain. Pembentukan ikatan hidrogen antara atom oksigen, air dan gugus amino dari
rantai samping memastikan bahwa hanya air melewati saluran, bahkan proton tidak dapat
melewati.

Gambar Model ruang-terisi (space-filling) monomer aquaporin (Albert et al, 2008 ).


Ket:
Warna merah dan biru menunjukkan asam amino hidrofilik yang
membentuk lubang garis
Warna kuning menunjukkan asam amino hidrofobik
Warna hijau menunjukkan asam amino yang tidak ikut membentuk
lubang

41
Mekanisme hubungan molekul tersebut membutuhkan pembentukan dan pemutusan ikatan
hidrogen antara molekul air yang berdekatan. Aquaporin mengandung dua tempat
asparagins, yang mampu mengikat atom oksigen dari molekul air pusat di garis molekul air
melintasi pori-pori. Karena kedua valensi oksigen ini tidak tersedia untuk ikatan hidrogen,
pusat molekul air tidak dapat membentuk H + dan karena pori-pori proton kedap. Salah satu
lubang yang membentuk garis dengan asam amino hidrofilik yang mana menyediakan ikatan
hidrogen sementara di molekul air, ikatan ini membantu membentuk garis selama
memindahkan molekul air di baris tunggal dan mereka berorientasi untuk melintasi membran.

Gambar Difusi molekul air (Albert et al, 2008 ).


(Di air H+ berdifusi dengan sangat cepat dan berpindah dari satu molekul air ke molekul air
selanjutnya.)

Beberapa bakteri memiliki saluran air yang mirip dengan aquaporins, terdapat gliserol dan
gula kecil, yang berinteraksi dengan posisi yang sama yaitu karbonil oksigen pada lapisan
pori-pori. Kontak transien seperti yang terbentuk zat terlarut dengan dinding pori memastikan
bahwa transportasi adalah sangat spesifik, tanpa penghambatan signifikan kecepatan zat
terlarut. Setiap saluran aquaporine individu melewati sekitar 109 molekul air per sel second.

C. Transportasi transepitelial
Beberapa jenis lokasi yang terspesialisasi pada plasma membran disebut Cell Junction,
misalnya yang menghubungkan epitel sel usus dan permukaan tubuh. Tight junction,
mencegah bahan-bahan yang terlarut dalam air di satu sisi dari epitel bergerak menyeberang
ke sisi lain melalui ruang ekstraseluler antara sel-sel. Penyerapan nutrisi dari usus lumen

42
terjadi dengan mengimpor molekul di sisi luminal sel epitel usus dan mengekspor mereka
pada darah.
Proses dua tahap yang disebut transportasi transeluler. Sebuah sel epitel usus, seperti semua
sel epitel, adalah dikatakan terpolarisasi karena domain apikal dan basolateral dari membran
plasma berisi protein yang berbeda. Kedua domain plasma membran dipisahkan oleh tight
junction antara sel-sel . Bagian apikal dari membran plasma, yang menghadap usus lumen,
adalah khusus untuk penyerapan gula, amino asam, dan molekul lain yang dihasilkan dari
makanan oleh berbagai enzim pencernaan. Sejumlah proyeksi fingerlike ( 100 nm diameter )
disebut mikrovili sangat meningkatkan sel daya serap pada sehingga protein transportasi juga
meningkat.

Gambar. Transpor Transepitelial pada usus (Albert et al, 2008 ).

Pada bagian pertama tahap proses ini,


a. Symporter dua Na+ dan satu glukosa terletak di membran glukosa
microvilli, melawan gradien konsentrasi, dari lumen usus melintasi
permukaan apikal sel epitel.
b. Na+ intraseluler rendah, sehingga konsentrasi dipertahankan. Na+/K+, dibantu oleh
ATPase yang ditemukan secara eksklusif dalam membran basolateral dari usus sel
epitel.
Operasi terkoordinasi dari kedua protein transpor memungkinkan gerakan naik glukosa dan
asam amino dari usus ke dalam sel . Ini tahap pertama dalam transportasi transelular akhirnya
didukung oleh hidrolisis ATP oleh Na+ / K+ ATPase. Pada tahap kedua, asam amino glukosa
dan terkonsentrasi dalam sel usus oleh symporters diekspor kebawah gradien konsentrasi
43
mereka ke dalam darah melalui uniport protein dalam membran basolateral. Gerakan ini
dimediasi oleh GLUT2. ini GLUT isoform memiliki afinitas relatif rendah untuk glukosa
tetapi meningkatkan laju transportasi substansial ketika gradien glukosa melintasi membran
naik. Hasil bersih dari proses dua tahap gerakan ion Na+, glukosa, dan asam amino dari usus
lumen melintasi epitel usus ke dalam ekstraseluler media yang mengelilingi permukaan
basolateral dari usus sel epitel. Simport memindahkan dua zat terlarut dalam arah yang sama
contohnya adalah transport glukosa pada hewan glukosa dan Na+ berikatan dengan
pengangkut glukosa, Na+ berpindah kedalam sel mengikuti gradien elektrokimia dan
menyeret glukosa bersamanya. Untuk mempertahankan gradien Na+ yang rendah simport
Na+glukosa ini bergantung pada gradien yang diciptakan oleh Na+-K+ATPase, yang
mempertahankan konsentrasi Na+intrasel tetap rendah. Mekanisme serupa digunakan untuk
memindahkan gula lain serta asam amino. Perpindahan transseluler gula melibatkan satu
komponen tambahan yakni suatu uniport yang memungkinkan glukosa yang terdapat di
dalam sel berpindah melalui permukaan yang yang berbeda menuju keseimbangan baru,
contohnya terjadi pada sel usus dan melibatkan pengangkutan glukosa (GLUT2).

D. Transpor Pada Membran Saraf


1. Fungsi Neuron Tergantung Struktur yang Memanjang
Tugas utama sebuah neuron atau sel saraf adalah untuk, menerima, mengalirkan dan
membawa sinyal. Untuk melakukan fungsi tersebut, neuron memiliki struktur yang
memanjang. Sebagai contoh sebuah neuron dari sumsum tulang belakang hingga otot di kaki
pada manusia ukurunnya sepanjang 1 m. Setiap neuron tersusun atas badan sel (terdapat
nukleus) dengan sejumlah proses memancar keluar dari badan sel. Akson mengalirkan sinyal
dari badan sel ke target yang jauh dan beberapa cabang pendek dendrit yang merupakan
perpanjangan dari badan sel layaknya sebuah antena, menyediakan area yang luas untuk
menerima sinyal dari akson dari neuron lain, sekalipun badan sel juga mampu menerima
sinyal. Ujung akson terbagi menjadi banyak cabang yang mampu menyampaikan sinyal pada
banyak sel target secara simultan. Luasnya cabang dendrit di beberapa kejadian mampu
menerima 100.000 input dalam satu neuron saja.
Terlepas dari bervariasinya fungsi sinyal yang di bawa oleh neuron, bentuk dari sinyal
tersebut selalu sama, terdiri dari perubahan potensial listrik yang melintasi membrane plasma
neuron. Sinyal tersebut tersebar karena gangguan kelistrikan yang diproduksi di salah satu
bagian sel menyebar ke bagian lain. Meskipun gangguan kelistrikan itu melemah ketika
semakin menjauh dari sumbernya, kecuali neuron mengeluarkan energi untuk

44
menguatkannya saat dikirimkan. Untuk komunikasi jarak pendek pelemahan ini tidak begitu
penting karena faktanya neuron pendek mengalirkan sinyalnya secara pasif tidak melalui
amplifikasi (penguatan). Untuk komunikasi jarak jauh penyebaran pasif tidak mencukupi.
Dengan demikian neuron yang lebih besar menggunakan mekanisme sinyal aktif.
Rangsangan listrik yang melebihi batas ambang tertentu memacu ledakan aktivitas listrik
yang merambat dengan cepat di sepanjang membrane plasma neuron dan dipertahankan
dengan amplikasi otomatis. Perjalanan perangsangan listrik disebut potensial aksi atau impuls
saraf, yang mmapu membawa pesan tanpa pelemahan dari suatu ujung neuron ke ujung lain
dengan kecepatan 100 meter per detik atau lebih. Potensial aksi adalah akibat langsung dari
sifat gerbang voltase kanal kation.

2. Gerbang Voltase Kanal Kation Menghasilkan Potensial Aksi pada Sel yang Dapat
Dirangsang dengan Listrik
Membran plasma dari sel yang dapat dirangsang dengan listrik, tidak hanya neuron, tetapi
juga otot, endokrin, dan sel telur, mengandung gerbang voltase kanal kation, yang
bertanggung jawab untuk menghasilkan potensial aksi. Potensial aksi dipicu oleh depolarisasi
pada membran plasma, yaitu dengan perubahan potensial membran di dalam menjadi lebih
negatif. Pada sel saraf dan otot rangka, stimulus yang menyebabkan depolarisasi dengan
cepat membuka gerbang voltase kanal Na+, sehingga memungkinkan sejumlah Na+ masuk ke
dalam sel yang bergradien elektrokimia. Masuknya muatan positif membuat membran
depolarisasi lebih lanjut, dengan membuka lebih banyak kanal Na+, yang menerima lebih
banyak ion Na. Proses amplifikasi ini akan berlanjut (dalam beberapa milidetik), potensial
listrik pada daerah lokal membran tersebut telah berubah dari nilai istirahat (-70 mV)
mendekati nilai keseimbangan Na+ (+50mV). Ketika aliran Na+ mendekati nol, sel akan
dalam kondisi istirahat, dengan terbukanya seluruh kanal Na+ secara permanen, jika
konformasi terbuka dari kanal tersebut stabil. Dua mekanisme yang bertindak secara bersama
untuk menyelamatkan sel dari kejang listrik permanen adalah kanal Na+ inaktif dan gerbang
voltase kanal K+ membuka.
Kanal Na+ memiliki mekanisme inaktivasi otomatis, yang menyebabkan kanal
tertutup kembali dengan cepat meskipun membran masih dalam tahap depolarisasi. Kanal
Na+ tetap dalam kondisi tidak aktif, tidak dapat terbuka kembali, hingga potensial membran
mulai bernilai negatif. Secara keseluruhan siklus, dari stimulus awal hingga kembali pada
kondisi istirahat membutuhkan waktu beberapa milidetik atau bahkan kurang. Kanal Na+
dapat berada dalam tiga kondisi berbeda (tertutup, terbuka dan inaktif).

45
Gambar. Grafik stimulus awal hingga kembali pada kondisi istirahat (Albert et al, 2008 )

Potensial aksi terjadi hanya pada bagian kecil dari sebuah membran plasma. Proses
penguatan depolarisasi di bagian kecil tersebut mampu menyebabkan depolarisasi di daerah
membran yang berdekatan selama dalam siklus yang sama. Dengan cara ini potensial aksi
menjalar seperti gelombang dari tempat awal terjadinya depolarisasi ke seluruh bagian
membran plasma.

Gambar kanal Na+ ketika repolarisasi, depolarisasi, dan istirahat (Albert et al, 2008 )

46
Gerbang volatase kanal K+ membantu mengaktifkan membran plasma lebih cepat
kembali ke potensial negatif, sehingga siap membawa impuls berikutnya. Kanal ini terbuka
sebagai respon terhadap depolarisasi membran sama seperti yang dilakukan kanal Na+, tetapi
dengan gerakan sedikit lebih lambat, karena alasan tersebut kadang disebut kanal K+
terlambat. Sewaktu kanal K+ terbuka, aliran keluar K+ secara cepat membanjiri aliran masuk
Na+ yang berpindah dan secara cepat membuat membran kembali ke potensial keseimbangan
K+, bahkan sebelum proses selesainya inaktivasi kanal Na+.
Seperti kanal Na+, gerbang voltase kanal K+ secara otomatis inaktif. Studi tentang
gerbang voltase kanal K+ menunjukkan bahwa N-terminal 20 asam amino protein kanal
membutuhkan inaktivasi cepat: mengubah daerah perubahan kinetik saluran inaktivasi, dan
menghilangkan daerah inaktivasi. Pembongkaran permukaan sitoplasma dari membran
plasma menjadi peptida memiliki hubungan dengan hilangnya N-terminus mengembalikan
inaktivasi. Penemuan ini memberi kesan bahwa N-terminus pada setiap subunit kanal K+
bertindak seperti bola yang terikat pada kanal yang menyumbat pori ujung sitoplasma setelah
terbuka, sehingga menginaktivasi kanal. Mekanisme yang sama diperkirakan beroperasi pada
proses inaktivasi gerbang voltase kanal Na+, meskipun segmen protein berbeda yang tampak
terlibat.

Gambar. Kanal Na+ pada posisi terbuka, tertutup dan inaktive (Albert et al, 2008 )

3. Mielinasi Meningkatkan Kecepatan dan Efisiensi dalam Perambatan Potensial Aksi


pada Sel Saraf
Pada saraf kebanyakan vertebrata akson dibatasi oleh selubung mielin, yang meningkatkan
kemampuan akson dalam mengalirkan potensial aksi. Mielin terbentuk atas sel-sel penyusun
yang disebut glial sel. Sel Schwann memielin akson di saraf perifer dan oligodendrosit
melakukan hal yang sama pada sistem saraf pusat. Glial sel membungkus lapisan demi

47
lapisan membran plasmanya erat pada akson, sehingga membatasi membran aksonal
sehingga hanya arus kecil yang dapat keluar dan melintasinya.

Gambar. Nodus renvier antara akson dan sel glial (Albert et al, 2008 )

Selubung mielin terputus secara teratur pada nodus Ranvier, tempat dimana sebagian
besar kanal Na+ pada akson berpusat. Karena bagian tak berselubung dari membran aksonal
memiliki kabel yang bagus, depolarisasi dari membran pada sebuah nodus dengan segera
merambat secara pasif pada nodus selanjutnya. Perambatan potensial aksi sepanjang akson
yang berselubung mielin dengan cara melompat dari satu nodus ke nodus lain, proses ini
disebut konduksi loncatan. Tipe konduksi ini memiliki dua keuntungan yaitu: potensial aksi
berjalan lebih cepat dan hemat energi metabolik karena perangsangan aktif terbatas pada
daerah kecil pada membran plasma aksonal pada nodus Ranvier.

4. Gerbang Transmiter Kanal Ion Mengubah Sinyal Kimia Menjadi Sinyal Listrik
Pada Sinaps
Sinyal neuron dipancarkan dari sel ke sel melalui tempat yang terspesialisasi disebut sinaps.
Mekanisme pengiriman secara tak langsung. Sel secara kelistrikan terisolasi dari sel lain, sel
presinaptik dipisahkan dari sel postsinaptik oleh celah sinaptik. Perubahan potensial listrik
pada sel presinaptik memicunya untuk mengeluarkan sinyal molekul kecil yang disebut
neurotransmiter, yang disimpan pada membran vesikel sinaptik dan dikeluarkan melalui
mekanisme eksositosis. Neurotransmiter berdifusi secara cepat melintasi celah sinaptik dan
menimbulkan perubahan kelistrikan pada sel postsinaptik dengan berikatan dengan gerbang
transmiter kanal ion lalu membukanya. Setelah neurotransmiter dikeluarkan, dengan cepat
hilang: dihancurkan oleh enzim-enzim spesifik di celah sinaptik atau diambil oleh terminal
saraf yang melepaskannya atau diambil oleh sel glial yang melingkupi. Pengambilan kembali
dimediasi oleh bermacam-macam Na+ tergantung transporter neurotransmiter; dengan cara
ini, neurotransmiter didaur ulang, memberikan sel tetap terjaga mampu melepaskan
neurotransmiter secara normal. Penghilangan dengan cepat memastikan ketepatan ruang dan
waktu terhadap pemberian sinyal pada sinaps. Hal ini mengurangi kesempatan

48
neurotransmiter akan mempengaruhi sel-sel terdekatnya, dan membersihkan celah sinaptik
sebelum neurotransmiter selanjutnya dilepas, akibat pengulangan proses, pemberian sinyal
dengan cepat dapat mengakibatkan komunikasi secara akurat dengan sel postsinaptik.
Pemberian sinyal via sinaps-sinaps kimia jauh lebih fleksibel dan lebih mampu beradaptasi
dibandingkan dengan hubungan listrik langsung via gap junction pada sinaps-sinaps listrik,
yang juga digunakan oleh neuron tetapi lebih kecil jangkuannya.
Gerbang transmiter kanal ion terspesialisasi untuk dengan cepat mengubah sinyal kimia
ekstraseluler menjadi sinyal listrik pada sinaps-sinaps kimia. Kanal-kanal terkonsentrasi pada
membran plasma sel postsinaptik di daerah sinaps dan terbuka sementara saat merespon
ikatan molekul neurotransmiter, dengan cara demikian memproduksi perubahan
permeabilitas pada membran. Tidak seperti gerbang voltase kanal yang berperan untuk
potensial aksi, gerbang transmiter kanal relatif tidak sensitif terhadap membran potensial dan
maka dari itu gerbang transmiter kanal tidak bisa melakukan amplifikasi sendiri. Sebaliknya ,
gerbang transmiter kanal memproduksi perubahan permeabilitas lokal, karenanya terjadi
perubahan potensial membran, yang dinilai sesuai dengan jumlah neurotransmitter dilepas
pada sinapss dan berapa lama tetap ada. Potensial aksi dapat dipicu dari tempatnya hanya jika
depolarisasi lokal potensial membran cukup untuk membuka sejumlah gerbang voltase kanal
kation yang terdapat dalam membran sel target yang sama.

Gambar Sinaps Kimia (Albert et al, 2008 )


5. Sinaps-sinaps Kimia Dapat Berupa Eksitatori atau Inhibitori
Gerbang transmiter kanal ion berbeda satu sama lain dalam beberapa hal penting. Pertama,
sebagai reseptor, gerbang transmiter kanal ion memiliki tempat pengikatan yang sangat
selektif untuk neurotransmiter yang dilepas dari terminal saraf prasinaptik. Kedua, sebagai
kanal,

49
gerbang transmiter kanal ion selektif dalam memilih tipe ion-ion yang boleh melewati
membran plasma; hal ini menentukan sifat dasar respon postsinaptik. Neurotransmiter
eksitatori membuka kanal kation, menyebabkan masuknya Na+ sehingga terjadi depolarisasi
membran postsinapik menuju potensial ambang memicu terjadinya potensial aksi.
Neurotransmiter inhibitori, membuka salah satu kanal Cl- atau K+, dan hal ini
menyebabkan.. dengan membuat eksitatori lebih sulit mempengaruhi membran
postsinaptik untuk depolarisasi. Beberapa transmiter bisa menjadi eksitatori atau inhibitori
tergantung dimana dilepaskan, reseptor apa yang berikatan, dan kondisi ionik. Sebagai contoh
Asetilkolin dapat memicu maupun menghambat, tergantung tipe resepor asetilkolin yang
berikatan dengannya. Biasanya asetilkolin, glutamat, dan serotonin digunakan sebagai
transimiter eksitatori sedangkan -asam aminobutirik (GABA) dan glisin digunakan sebagai
transmiter inhibitori. Contohnya Glutamat banyak memediasi pemberian sinyal eksitatori
pada otak vertebrata.
Konsentrasi Cl- diluar sel lebih tinggi dari pada konsentrasi di dalam sel, tetapi
potensial membran melawan aliran masuk Cl- ke dalam sel. Faktanya, untuk beberapa
neuron, potensial keseimbangan Cl- mendekati nilai potensial istirahat bahkan bernilai
negatif. Karenanya membuka kanal Cl- untuk menahan potensial membran; saat membran
memulai depolarisasi, ion Cl- yang lebih negatif masuk ke dalam sel dan meniadakan
depolarisasi. Membukanya kanal Cl- membuat lebih sulit terjadinya depolarisasi pada
membran dan sebab itu memicu sel. Membukanya kanal K+ memiliki kesamaan efek. Efek
toksin yang terhalang menunjukkan betapa pentingnya neurotransminter inhibitori.
Contohnya striknin, berikatan dengan reseptor glisin dan menghalangi aksi penghambatan
dari glisin, menyebabkan kejang otot, konvulsi, dan kematian.
Tidak semua pemberian sinyal secara kimia terjadi pada sistem saraf melalui gerbang
ligan kanal ion. Beberapa sinyal molekul yang disekresi oleh saraf terminal (termasuk
sebagian besar neuropeptida) berikatan dengan reseptor yang meregulasi kanal ion secara
tidak langsung, disebut reseptor g-protein berpasangan dan reseptor enzim berpasangan.
Proses pemberian sinyal diperantarai oleh neurotransmiter eksitatori dan inhibitori yang
berikatan dengan gerbang transmiter kanal ion biasanya dengan segera, sederhana, singkat,
pemberian sinyal diperantai oleh ligan-ligan yang berikatan dengan reseptor G-protein
berpasangan dan reseptor enzim berpasangan lebih lambat dan lebih kompleks dan tidak
berakhir sebagai konsekuensinya.
6. Reseptor Asetilkolin pada Neuromuscular Junction merupakan Gerbang Transmiter
Kanal Kation
50
Contoh gerbang transmiter kanal ion yang terbaik untuk dipelajari adalah Reseptor
asetilkolin pada saraf otot. Kanal ini terbuka karena terlepasnya asetilkolin dari saraf terminal
pada neuromuscular junction (sinaps kimia diantara saraf motorik dan sel otot rangka).
Sinaps ini secara intensif telah terinvestigasi karena telah mudah diakses pada studi tentang
elektropsikologi, tidak seperti kebanyakan sinaps di sistem saraf pusat.
Reseptor Asetilkolin otot rangka tersusun atas lima transmembran polipeptida, dua
dari jenis yang sama yang tiga berlainan, dikode oleh empat gen yang terpisah. Keempat gen
memiliki kemiripan dalam sekuensnya, menunjukkan keempatnya berasal dari satu gen asal.
Dua polipeptida yang identik dipentamer menyumbang satu dari dua ikatan terhadap
asetilkolin yang terdapat diantara subunit yang berdampingan. Ketika dua molekul asetilkolin
terikat pada komplek pentamerik, kedua molekul tersebut menginduksi perubahan
konformasi (heliks yang merupakan garis pori berputar mengganggu cincin asam amino
hidrofobik yang menghalangi aliran ion pada keadaan tertutup). Dengan ikatan ligan, kanal
tetap bergantian dalam keadaan buka dan tutup, namun sekarang memiliki kemungkinan 90%
terbuka. Keadaan ini berlanjut sampai terhidrolisis oleh enzim yang spesifik
(asetilkolinesterase) yang berlokasi di neuromuscular junction menurunkan konsentrasi
asetilkolin. Setelah terbebasnya ikatan neurotransmiter, reseptor asetilkolin beralih pada
kondisi inisial istirahat. Jika kehadiran asetikolin berlanjut untuk waktu yang lama sebagai
hasil dari stimulasi saraf yang berlebihan, kanal inaktif.

7. Transmisi saraf otot Melibatkan Aktivasi Sekuensial Lima Set Ion Berbeda
Proses impuls sarag merangsang sel otot untuk berkontraksi mengilustrasikan
pentingnya kanal ion untuk merangsang sel. Respon sederhana ini tampaknya memerlukan
aktivasi sekuensial dari setidaknya lima set yang berbeda dari saluran ion, kejadian ini hanya
dalam beberapa milidetik.
1. Proses ini diawali ketika impuls saraf mencapai terminal saraf dan mendepolarisasi
membran plasma terminal. Depolarisai membuka gerbang voltase kanal Ca2+ pada
membran ini. Saat konsentrasi Ca2+ di luar sel lebih dari 1000 kali lebih besar dari
konsentrasi Ca2+ di dalam sel, Ca2+ mengalir ke terminal saraf. Peningkatan
konsentrasi Ca2+ di sitosol saraf terminal memicu lepasnya asetilkolin menuju ke
celah sinaptik.
2. Asetilkolin yang terlepas berikatan dengan reseptor asetilkolin di membran plasma sel
otot, sehingga membuka kanal kation yang terhubung dengan reseptor asetilkolin.

51
3. Depolarisasi lokal pada membran plasma sel otot membuka gerbang voltase kanal
Na+ pada membran, sehingga banyak Na+ masuk, yang selanjutnya mendepolarisasi
membran. Hal ini selanjutnya membuka gerbang voltase kanal Na+ terdekat dan hasil
depolarisasi perambatan sendiri (potensial aksi) menyebar untuk melibatkan seluruh
membran plasma.
4. Pada umumnya depolarisasi pada membran plasma sel otot mengaktifkan gerbang
voltase kanal Ca2+ pada daerah transverse tubules pada membran.
5. Hal ini selanjutnya menyebabkan gerbang Ca2+ kanal pelepas Ca2+ di daerah yang
berdekatan dengan membran retikulum sarkoplasma membuka dan melepas Ca2+
(
yang disimpan dalam S retikulum sarkoplasma R) menuju sitosol. Membran t-tubule
dan retikulum sarkoplasma yang berdekatan dengan dua tipe kanal, bergabung
membentuk struktur khusus. Meningkatnya konsentrasi Ca2+ secara tiba-tiba
menyebakan miofibril pada sel otot berkontraksi.

52
Gambar Neuromuscular junction (Albert et al, 2008 )

8. Neuron Tunggal adalah alat komputasi kompleks.


Sebuah neuron tunggal dapat menerima masukan dari ribuan neuron lain, dan dapat
kembali dari sinaps ribuan sel lain. Ribuan saraf terminal, sebagai contoh membuat sinaps
jumlah neuron motorik di saraf spinal. Beberapa sinaps menghantarkan sinyal dari otak atau
saraf spinal; Informasi sensori lain membawa dari otot dan kulit. Neuron motor harus harus
mengkombinasikan penerimaan informasi dari semua sumber dan bereaksi oleh potensial aksi
sepanjang axon.
Banyak sinapsis di saraf, beberapa cenderung menariknya, menghambat yang lain.
Neurotransmitter dirilis sebuah sinap eksitatory menyebabkan depolarisasi kecil di membran
postsynaptik disebut sebuah excitatory postsynaptic potential (EPSP). Sedangkan
neurotransmitter dirilis pada umumnya sinaps inihibitory menyebabkan hiperpolarisasi
disebut IPSP. Membran dendrit dan badan sel sebagian besar saraf cenderung memiliki pintu-
voltase kanal Na+ dengan kepadatan rendah dan eksitatori psp pada umumnya sangat kecil
pada potensial aksi.
9. Komputasi Neuron Membutuhkan Kurang Lebih Tiga Jenis K+ Kanals
Bagian membran yang berfungsi untuk encoding dan sebagai inisial segmen terdiri atas
empat kelas kanal ion, tiga selektif untuk K+ dan satu selektif untuk Ca2+, Tiga variasi untuk
kanal K+ memiliki komponen berbeda, mereka adalah delayed (terlambat), rapidly
inactivating (inactivasi cepat), Ca2+ activated K+ kanal (Ca2+ diaktivasi kanal K+).
Delayed K+ kanal, berhubungan dengan perambatan potensial aksi, Mereka adalah pintu-
voltase, tapi karena lebih lambat dari kinetik sehingga mereka terbuka hanya selama fase
jatuh dari potensial aksi, ketika kanal Na+ dalam keadaan inactive. Mereka membuka karena
adanya penghabisan K+ yang menyebabkan membran kembali Keseimbangan potensial K+
yang sangat negative sehingga kanal dengan sangat cepat kembali dari keadaan inactive nya.

53
rapidly inactivating K+ kanal, merupakan pintu-voltase dan terbuka saat membran
depolarisasi, sensitifitas spesifik pada voltase dan kinetik dari keadaan inactive.
Menyebabkan stimulus depolarisasi memiliki kekuatan yang sama pada daerah yang luas.
Ca2+ activated K+ kanal, membuka ketika merespon kenaikan konsentrasi Ca2+ di
sitoplasma membran sel saraf.
1.5 Fluiditas Membran dan Transpor Massal
Fluiditas membran menjadi hal yang penting dalam sebuah sel. Apabila membran sel
tidak fluid (kaku) maka mobilitas akan berkurang dan organisasi struktur sel tersebut menjadi
kacau serta reaksi kimia pendukung akan dihambat atau tidak bisa berjalan sama sekali
(Karp, 2010). Fluiditas membran memungkinkan terjadinya pembentukan struktur sel,
hubungan intraseluler, kompleks fotosistesis, dan penghantaran sinaps. Dengan adanya
fluiditas membran molekul dapat berinteraksi, melakukan reaksi penting, melakukan
pembelahan sel, pertumbuhan sel, proses sekresi dan endositosis. Jika kita tinjau dari
komponen penyusun membran, membran sel dapat berubah menjadi kaku atau non-fluid.
Faktor-faktor yang mempengaruhi fluiditas membran yaitu suhu, dan konsentrasi
kolesterol. Membran akan tetap fluid ketika suhu menurun hingga akhirnya fosfolipid-
fosfolipid tersusun sangat rapat dan akhirnya menbran menjadi padatan. Suhu saat membran
memadat bergantung pada jenis lipid penyusunnya. Membran tetap fluid dalam suhu rendah
jika banyak mengandung fosfolipid dengan ikatan tidak jenuh. Pada rantai tidak jenuh ekor
hidrokarbon tidak dapat tersusun serapat ekor hidrokarbon jenuh, hal ini menjadikan
membran lebih fluid (Campbell, 2010).
Faktor selanjutnya adalah kolesterol steroid. Kolesterol steroid yang diapit diantara
molekul-molekul fosfolipid dalam membran plasma hewa, memiliki fluiditas membran pada
suhu yang berbeda. Pada suhu tinggi kolesterol menjadikan membran kurang fluid dengan
cara menghambat pergerakan fosfolipid. Namun kolesterol juga menurunkan suhu yang
dibutuhkan oleh membran untuk mamadat. Faktor-faktor pengaruh ini dapat kita lihat pada
tumbuhan yang di suhu rendah (ekstrem) persentase fosfolipid tak jenuh meningkat pada
musim gugur (Campbell, 2010).
Molekul yang beukuran kecil, air dan ion dapat masuk ke dalam sel melalui lapisan
fosfolipid bilayer atau protein transpor pada membran. Namun, masuknya zat kedalam sel
juga dapat dilakukan secara massal (molekul besar). Proses masuk/keluarnya zat dalam
jumlah yang besar dapat dilakukan dengan proses endositosis dan eksositosis. Molekul besar
yang dapat masuk mealui proses ini contohnya antara lain protein maupun polisakarida. Sama
halnya dengan tranpor aktif, proses ini juga membutuh kan energi.

54
a) Endositosis
Endositosis merupakan suatu mekanisme memasukkan zat ke dalam sel dengan
menggunakan energi ATP. Endositosis tiga macam, yaitu fagositosis (Gambar.2), pinositosis
(Gambar.3) dan endositosis diperantarai reseptor. Fagositosis (sel makan) terjadi bila sel
menelan partikel besar (partikel padat), sedangkan pinositosis (sel minum) terjadi bila sel
menelan cairan ekstraselular beserta zat terlarut. Contoh dari fagositosis adalah sel darah
putih memfagosit bibit penyakit, amoeba memakan partikel makanannya.
Pada proses fagositosis selama proses pencernaan seluruh lipatan membrane plasma
melingkupi partikel membentuk selaput kantung membrane yang besar atau vakuola serta
antara membrane dan partikel bergabung. Selanjutnya vakuola dan lisosom bergabung
meleburkan partikel. Pada proses pinositosis yang berperan adalah sitosol yang seperti
vesikel kecil. Pada endositosis dengan perantara reseptor terjadi pada transport kolesterol
pada darah yang disebut low density lipoprotein (LDL). Kolesterol digunakan untuk
komponen membram sel dan prekursor hormon steroid. Ketika sel membutuhkan kolesterol,
sel membutuhkan reseptor LDL. Reseptor terpusat pada lapisan lubang, menekan daerah
permukaan sitoplasmik pada plasma membran. Tiap lubang dilapisi dengan protein yang
disebut clathrin yang hanya ditemukan pada plasma membran. Ketika molekul sudah
berikatan dengan reseptor disebut ligand. Proses endositosis kolesterol dapat dilihat pada
(Gambar .4.)

Gambar 23. Proses fagositosis pada sel (Solomon et al, 2008 )

55
Gambar 24. Proses Pinositosis pada sel (Solomon et al, 2008 )

Gambar 25. Proses endositosis kolesterol LDL (Solomon et al, 2008 )


Proses terjadinya endositosis kolesterol LDL adalah sebagai berikut:
a. LDL berikatan dengan reseptor protein spesifik pada lapisan kantong yang terdapat
pada plasma membran
b. Mengakibatkan formasi endositosis kantung vesikel didalam sitosol. Selanjutnya
lapisan terlepas.
c. Lapisan sitosol bergabung dengan endosom
d. Protein reseptor kembali pada plasma membran

56
e. Vesikel yang berisi LDL, partikel bergabung dengan lisosom membentuk lisosom
sekunder, dengan bantuan enzim hidrolitik LDL diubah menjadi kolesterol yang
dibutuhkan oleh sel.

b) Eksositosis
Eksositosis merupakan proses membebaskan zat dari dalam sel. Sebagai contoh adalah
pembebasan hormon dari dalam sel-sel kelenjar endokrin, pembebasan neurotransmiter dari
vesikel ke celah sinap dan pembebasan sisa makanan dari vakuola makanan. Hormon yang
dihasilkan oleh sel-sel kelenjar endokrin, mula-mula ditampung dalam vesikel-vesikel
(disebut vesikel sekretori). Vesikel-vesikel yang penuh dengan hormon kemudian bergeser ke
arah membran sel dan melekat. Membran vesikel yang berlekatan dengan membran plasma
melebur, sehingga hormon yang ada dalam vesikel tertuang ke luar sel menuju ke cairan luar
sel.

Gambar 26. Proses eksositosis (Solomon et al, 2008 )


c) Endositosis diperantarai reseptor
Keuntungan melakukan endositosis diperantarai reseptor adalah masuknya sejumlah
besar zat yang diperlukan kedalam sel meskipun zat tersebut jumlahnya sedikit pada cairan
ekstraseluler. Reseptor yang berperan adalah protein yang tertanam pada membran. Protein
reseptor biasanya mengumpul di wilayah membran yang disebut ceruk berselaput yang
menghadap ke sitoplasma. Sama seperti endositosis tanpa reseptor, proses untuk molekul
yang spesifik ini akan diselubungi oleh vesikel dan dilepaskan didalam cairan sel. Setelah zat
yang ditelan di lepaskan, vesikel akan kembali ke membran plasma dengan membawa
reseptor yang sama (Campbell, 2010).

57
Gambar 2.31 Proses Endositosis dengan reseptor
Proses endositosis dimanfaatkan oleh sel untuk proses pinositosis dan fagositosis.
a) Fagositosis
Sel dapat menelan partikel dengan mnyelubungi partikel tersebut dengan pseudopodia
dan mengemasnya ke dalam vakuola (Gambar 5). Partikel dicerna ketika vakuola berfusi
dengan lisosom dan menghasilkan enzim proteolitik.

Gambar 2.29 Pinositosis


b) Pinositosis
Sel dapat meneguk gelembung-gelembung pada cairan ekstraseluler ke dalam
vesikel. Gelembung-gelembung berisi cairan beserta zat-zat yang dibutuhkan oleh sel
cenderung masuk secara tidak spesifik.

58
Gambar 2.30 Proses Pinositosis

59
BAB III
PENUTUP
A. Kesimpulan
1. Lapisan bilayer bebas protein sangat impermeabel terhadap ion
2. Kelas utama protein transpor membran: transporter dan kanal
3. Transpor aktif diperantarai oleh pasangan transporter untuk sumber energi
1. Macam transpor aktif, yaitu pasangan transporter, pompa atp dan pompa cahaya
2. Transpor aktif dapat digerakkan oleh gradien ion
3. Transporter dalam membran plasma meregulasi ph sitosol
4. Distribusi asimetris transporter pada sel epitel mendasari transpor transeluler
molekul
5. Pompa ca2+ sebagai atpase tipe p yang paling dipahami
6. Pompa na+- k2+ tipe p menentukan gradien na+ melewati membran
7. Transporter abc merupakan protein membran transpor terbesar
8. Kanal ion merupakan ion selektif dan mekanisme terbuka dan tertutupnya kanal
9. Pergerakan selektif ion menciptakan beda potensial pada transmembran
10. Potensial membran dalam sel hewan tergantung pada istirahat kanal k+
11. Tekanan osmotik menyebabkan perpindahan air di membran
12. Aquaporins meningkatkan permeabilitas air pada membran
13. Fungsi neuron tergantung struktur yang memanjang
14. Gerbang voltase kanal kation menghasilkan potensial aksi pada sel yang dapat
dirangsang dengan listrik
15. Mielinasi meningkatkan kecepatan dan efisiensi dalam perambatan potensial aksi
pada sel saraf
16. Gerbang transmiter kanal ion mengubah sinyal kimia menjadi sinyal listrik pada
sinaps
17. Sinaps-sinaps kimia dapat berupa eksitatori atau inhibitori
18. Reseptor asetilkolin pada neuromuscular junction merupakan gerbang transmiter
kanal kation
19. Neuron tunggal adalah alat komputasi kompleks.
20. Komputasi neuron membutuhkan kurang lebih tiga jenis k+ kanals

60
B. Saran
Penulis mengharapkan adanya koreksi atau saran dan kritik mengenai isi dari makalah
mengenai transpor membran. Penulisan yang lebih sistematis dan terperinci mengenai
transpor membran.

DAFTAR PUSTAKA

Albert, Bruce. 2008. Molecular Biology of The Cell 5th Edition. 717 Fifth Avenue: New
York.

Lodish, et al.2004. Molecular Cell Biology (Fifth Edition).

Dictionary, Medical. 2012. Antiport. (Online), (http://medical-


dictionary.thefreedictionary.com/_/viewer.aspx?path=dorland&name=antiport.jpg,
diakses pada tanggal 23 september 2013)

61