Anda di halaman 1dari 37

SPESIASI

MAKALAH
Disusun untuk Memenuhi Tugas Matakuliah
Evolusi
yang dibina oleh Dr. Abdul Gofur, M.Si

Disusun oleh:
Kelompok 5
Angkatan 2013
Aji Pramono 130342615342
Mufida
Putri Devian Nasari 130342603483
Septiria Listiyo Wardhani 130342615326

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI MALANG
September 2016
KATA PENGANTAR
Alhamdulillah, puji syukur ke hadirat Allah SWT yang senantiasa
memberikan berkah dan rahmat-Nya kepada penulis sehingga dapat
menyelesaikan penulisan makalah dengan topik Spesiasi sesuai dengan waktu
yang ditentukan. Makalah ini merupakan salah satu syarat mengikuti matakuliah
Evolusi Jurusan Biologi Universitas Negeri Malang. Selama melakukan penulisan
makalah ini, penulis banyak memperoleh bantuan moril dan materil dari berbagai
pihak. Oleh karena itu, pada kesempatan ini penulis menyampaikan ucapan terima
kasih yang tulus kepada:
1 Dr. Abdul Gofur, M.Si selaku dosen pengampu matakuliah Evolusi.
2 Kedua orang tua beserta keluarga atas doa yang diberikan kepada penulis.
3 Seluruh rekan mahasiswa kelas Evolusi Jurusan Biologi Universitas
Negeri Malang.
Segala upaya telah dilakukan untuk menyempurnakan makalah ini. Namun
bukan mustahil dalam makalah ini masih terdapat kekurangan dan kesalahan.
Oleh karena itu, penulis mengharapkan saran dan komentar yang dapat dijadikan
masukan dalam menyempurnakan makalah ini dimasa yang akan datang. Semoga
bermanfaat kepada seluruh pembaca. Semoga Allah SWT selalu memberikan
taufik dan rahmat-Nya kepada kita semua. Amin.

Malang, 1 September
2016

Penulis

BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Evolusi adalah proses perubahan struktur tubuh makhluk hidup yang
berlangsung sangat lambat dan dalam waktu yang sangat lama. Evolusi juga
merupakan perkembangan makhluk hidup yang berlangsung secara perlahan-
lahan dalam jangka waktu yang lama dari bentuk sederhana ke arah bentuk
yang komplek. Evolusi juga dapat diartikan proses perubahan yang
berlangsung sedikit demi sedikit dan memakan waktu yang lama.
Teori evolusi dimaksudkan sebagai penjelasan tentang bagaimana evolusi
itu terjadi (mekanisme evolusi). Bisa terjadi ada beberapa penjelasan yang
diberikan mengenai suatu fenomena. Mengenai evolusi, pada abad ke-19
Lamarck memberikan penjelasan bagaimana evolusi itu terjadi, yang dikenal
sebagai teori evolusi Lamarck atau teori Lamarck. Penjelasan yang diberikan
oleh Lamarck itu kemudian dianggap tidak benar karena ada penjelasan lain
yang dipandang lebih memuaskan, terutama yang diberikan oleh Darwin dan
dikenal sebagai teori evolusi Darwin atau teori Darwin.
Faktor-faktor yang mempengaruhi evolusi adalah seleksi alam, mutasi dan
peran isolasi dalam pembentukan spesies baru. Ada perjuangan untuk hidup
yaitu antara individu-individu dalam suatu spesies untuk mendapatkan
makanan, air, cahaya atau faktor-faktor lain yang penting dalam lingkungan
itu. Melalui peristiwa isolasi dapat ditetapkan adanya perbedaan genetik.
Organisme yang hidup di sekitar kita telah mengalami tahap-tahap isolasi
menuju pembentukan spesies baru. Bukti teori evolusi adalah; adaptasi dan
seleksi alam. Seleksi alam berlangsung secara mikro evolusi, dengan hasil
akhirnya adalah adaptasi. Dua unsur yang terdapat pada teori Evolusi Darwin,
yaitu; adaptasi dan pembentukan spesies baru. Terjadi adaptasi melalui proses
mikro evolusi, yakni perubahan pada individu dalam populasi secara bertahap
untuk membentuk spesies baru.

1.2 Rumusan Masalah


1. Bagaimana pengertian dari spesiasi?
2. Bagaimana peran isolasi geografi terhadap spesiasi?
3. Bagaimana peran isolasi reproduksi terhadap spesiasi?
4. Bagaimanakah model-model dari spesiasi dan bagaimanakah contoh dari
masing-masing model spesiasi tersebut?
1.3 Tujuan untuk mengetahui :
1. Pengertian dari spesiasi.
2. Peran isolasi geografi terhadap spesiasi
3. Peran isolasi reproduksi terhadap spesiasi
4. Model-model dari spesiasi dan bagaimanakah contoh dari masing-masing
model spesiasi tersebut?
1.4 Batasan Masalah
Agar pembahasan tidak terlalu luas dan lebih terfokus pada masalah dan
tujuan pembahasan, maka pembahasan dalam makalah ini lebih kami
khususkan untuk membahas tentang salah satu faktor yang mempengaruhi
evolusi yaitu spesiasi.

BAB II
PEMBAHASAN
2.1 Pengertian Spesiasi
Spesiasi merupakan proses pembentukan spesies baru dan berbeda dari
spesies sebelumnya melalui proses perkembangbiakan secara natural dalam
kerangka evolusi. Spesiasi sangat terkait dengan evolusi, keduanya merupakan
proses perubahan yang berangsur-angsur, sedikit demi sedikit, secara gradual,
perlahan tetapi pasti terjadi. Spesiasi lebih ditekankan pada perubahan yang terjadi
pada populasi jenis tertentu. Kecepatan spesiasi maupun kepunahan sebagian
tergantung pada ukuran kisaran geografis dari suatu daerah. Daerah yang luas
cenderung meningkatkan kecepatan spesiasi dan menurunkan kecepatan
kepunahan. Jenis yang terdapat di daerah yang luas akan mengalami spesiasi lebih
cepat, sedangkan menurunnya luas area akan meningkatkan kepunahan suatu
jenis, jadi menurunkan jumlah jenis yang akan mengalami spesiasi. (Widodo,
2007).
Spesiasi atau terbentuknya spesies baru dapat diakibatkan oleh adanya
isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika (Campbell, 2003).
Adapun proses spesiasi ini dapat berlangsung secara cepat atau lama hingga
berjuta-juta tahun.

2.2 Konsep Spesies Dalam Biologi


Banyaknya pengaruh konsep spesies telah menghasilkan konsep spesies
dalam biologi (Biological Species Consept/ BSC), yang dikenalkan oleh
Dobzhansky (1937) dan disebarkan oleh May. Menurutnya spesies itu
berkelompok dan secara alami berpotensi untuk melakukan perkawinan secara
alami dalam populasi. dengan kata lain, kriteria pasti dari konsep spesies dalam
biologi adalah kemampuan untuk melakukan perkawinan (May, 1963).
Lalu, BSC memastikan kriterianya melalui reproduksi seksual, yaitu
kemampuan untuk menghasilakan keturunan yang fertile. Popularitas dari BSC
berasal dari dua pengetahuan pada biologi. Pertama, reproduksi seksual itu
meningkatkan keberagaman pada spesies melalui rekombinasi genetik. Semua
individu bisa melakukan perkawinan dan berbagi gen pool; penggandaan gen pada
satu individu yang mungkin berakir pada keturunannya, tetapi tidak pada
keturunan dari spesies yang berbeda. Rekombinasi genetic pada gen pool mecegah
dengan kuat keberagaman dari subgroup individual. Kedua, jika group individual
itu tidak melakukan perkawinan, maka tidak ada aliran gen antar gen pool,
keberagaman genetic antar group individu selanjutnya ditentukan oleh seleksi
alam dan penyimpangan genetic (genetic drift). Ketidakmampuan melakukan
perkawinan mencegah spesies dari penggabungan bersama pada waktu yang akan
datang ketika kondisi berubah. Demikian ciri utama spesies yang diperhatikan,
dan kriteria yang digunakan untuk menjelaskan spesies dengan baik. Kemudian
BSC menyatakan jumlah dari spesies yang baik itu tidak bisa berkurang melalui
hybridisasi karena spesies bisa bergabung, biarpun melalui definisi bukan spesies
yang baik.
Masalah dengan BSC, tidak semua organisme itu melakukan perkawinan
seksual dan aliran gennya dicegah. Kita mempertimbangkan dua tipe
pengecualian ini, yaitu organisme aseksual dan perkawinan interspesies.
Organisme aseksual, peniadaan rekombinasi seksual yang terjadi pada
beberapa kelompok organisme. Sebagai contoh, jamur yang tidak sempurna
menunjukkan kehilangan siklus seksual pada hidupnya dan reproduksi secara
langsung melalui mitosis. Mereka diklasifikasikan ke dalam spesies karena
diagnostic ciri antara kelompok variable itu relatif sedikit. Kemudian spesies
Aspergillus niger dikenali melalui ciri yang berbeda pada spesies Aspergillus
lainnya dan melalui karakter khusus yaitu warna hitam pada spora yang dianggap
penting. Spesies ini terdiri atas banyak kumpulan klon aseksual, dan masing-
masing klon diproduksi melalui isolasi dari klon lainnya. Aplikasi langsung dari
BSC akan memberikan kekuatan pada kita untuk mempertimbangkan pemisahan
klon pada masing-masing spesies, apakah dipraktikkan atau diartikan. Karena
petunjuk BSC itu melalui definisi reproduksi seksual, ini tidak baik untuk
diterapkan pada jamur imperfekti. Contoh lain adalah Taraxacium offcinale,
termasuk dandelion. Spesies yang terdiri atas tumbuhan seksual diploid dan klon
triploid aseksual. Para pakar memisahkan beberapa klon atau kelompok
berdasarkan morfologi. Kemudian BSC membantah, triploid dan diploid aseksual
itu tidak bisa dikelompokkan bersama dan masing-masing klon yang sama
seharusnya diberina yang terpisah.
Tentu saja, beberapa sistematika yang dibangun disebut dengan
Taraxacum microspesies. Situasi yang sama terjadi pada genus kutu air. Daphnia,
ketika sistematika molekuler ditunjukkan dengan komplek pada peristiwa
hibridisasi dan dimana beberapa klon merupakan aseksual obligat yang mana
kelompok lain dari klon pada reproduksi seksual inermediet.
Hibridisasi interspesies, BSC juga bermasalah ketika spesies seksual,
tetapi rintangan untuk perkawinan interspesies itu tidak kuat. Perkawinan
interspesies menghasilkan hibrid yang fertil yang keadaannya tidak biasa pada
spesies animal (meskipun spesies animal itu melakukan), tetapi interspesies terjadi
pad tumbuhan dan jamur. Pertanyaan yang sulit, berapa banyak aliran gen antar
gen pool yang yang maknanya dipertahankan oleh BSC? Untuk crow/ burung
gagak carrion dan crow/ burung gagak hoode, opini tentang spesies yang sama
dan akan digunakan sebagai BSC, tetapi wolves dan coyotes benar-benar
mempertimbangkan spesies yang berbeda, waktanya wolves dan coyotes bisa
melakukan perkawinan, dan beberapa populasi serigala terancam punah melalui
hibidisasi.
Situasi khusus terjadi pada bakteri dan virus. Bakteri diklasifikasikan
kedalam spesies berdasarkan patologi, morfologi, dan sifat antigennya.
Perbandingan dari genotip multilokus disarankan untuk digabung ke dalam
populasi bakteri yang berhubungan dengan klon, seperti pada jamur imperfekti
yang telah didiskusikan di aas. Bagaimanapun sekuensing dari gen bakteri itu
menampakkn gen individu yang mungkin disusun pada potongan-potongan atau
lembaran yang berbeda, terkadang juga beda dari awal atau asal (Maynard Smith,
et al.1991). sepertinya struktur gen mosaic memungkinkan adanya localized
sex, pengubahan melalui rekombinasi homogenus dari untai DNA dipindahkan
ke dalam sel penerima melaui konjugasi plasmid, transformasi, dan transduksi.
Bukti sturktur gen mosaic juga ada pada virus. Implikasi dari untaian DNA bisa
dipindah antar spesies yang berhubungan. Lalu spesies bakteri dan virus
umumnya diisolasi dari spesies lain, dan gen pool umumnya itu bermacam-
macam dari pada nama spesies saja.

2.3 Konsep Filogenetik Spesies


BSC kehilangan sebuah cerita, untuk itu hanya bisa diterapkan pada
organisme saat ini. Bawasannya, sejak setiap organisme hidup secara seksual
dihubungkan melalui rantai nenek moyang yang tidak terputuskan untuk bentuk
hidup yang berbeda pada juta tahun yang lalu, terdapat keharusan untuk
melestarikan kesuburan seksual antara ancestor masa lampau dengan organisme
sekarang. BSC tidak menyediakan kriteria untuk menggambarkan garis yang
berurutan antara spesies dengan garis keturunannya. Seperti pemikiran sebuah
filogenetik yang disediakan oleh konsep filogenetik spesies (PSC), yang
dijelaskan oleh Cracraf (1983) seperti kelompok monofiletik yang dibuat dari
diaknostik kelompok kecil dari organisme hidup melalui pola parental dari
ancestor dan keturunannya.
Melalui pembagian kelompok organisme diperoleh karakter yang berbeda
antara kelompok spesies satu dengan yang lainnya. Konsep spesies ini
menghindari masalah yang dihubungkan dengan isolasi reproduksi secara
langsung yang diperlukan oleh BSC.
Masalah pada PSC (Phylogenetic Species Consept), pertama, tidak jelas berapa
banyak pembagian yang menghasilkan karakter dari kelompok organisme
monofilogenik yang seharusnya diklasifikasikan sesuai dengan perbedaan spesies.
Jika penelitian menggunakan metode molekuler, spesies bisa dipisahkan kedalam
banyak spesies yang berbeda berdasarkan karakater yang dimilikinya. Jelasnya,
pemberian status spesies pada semua kelompok itu tidak banyak arti atau tidak
berarti banyak, untuk cara ini dengan memperoleh ciri dari spesies baru yang
dihasilkan dan sejumlah spesies yang ada. Baru-baru ini PSC memulai
memodifikasi pembagian dari spesies, yang mana mungkin lebih baik untuk
alternative yang cocok atau penambahan pada BSC.

2.4. Skema Umum Spesiasi


Secara umum, keanekaragaman hayati mengungkapkan dua hal:
1. Banyak spesies memiliki kombinasi ciri yang unik yang dapat kita gunakan
untuk membedakan spesies satu dengan spesies yang lainnya. Ketika
perbedaan tersebut sulit untuk dideteksi, maka spesies tersebut diduga memiliki
kekerabatan yang dekat, (pengecualian, sebagaimana yang terjadi pada
kompleks Tetrahymena pyriform).
2. Hampir semua spesies terisolasi secara reproduktif antara yang satu dengan
yang lain, dengan kondisi yang demikian, maka spesies tersebut diduga pula
memiliki kekerabatan yang dekat, kecuali jika spesies-spesies tersebut dapat
melakukan hibridisasi.
Dengan demikian, secara umum, salinan gen yang terjadi dalam satu
spesies tidak dapat mencapai keturunan individu dari spesies lain: setiap spesies
memiliki gen sendiri (meskipun beberapa 'kebocoran' mungkin terjadi antara gene
pool spesies yang berkerabat dekat). Sementara korespondensi antara spesies dan
salinan gene pool tidak sesuai untuk bakteri dan virus pada spesiasi spesies
eukariot yang melibatkan setidaknya dua proses, yaitu spliting up/ pembagian dari
satu gene pool menjadi dua atau lebih salinan gene pool dan diversifikasi dari satu
bentuk biologi menjadi dua atau lebih bentuk fenotip yang berbeda. Kedua proses
tersebut disebut dengan pemisahan genetik dan diferensiasi fenotipik.
Banyak skenario spesiasi telah diusulkan. Skenario-skenario tersebut
berbeda dalam asumsinya tentang pentingnya kerabat atau famili dari proses yang
berperan terhadap pemisahan genetik dan diferensiasi fenotipik. Selain itu,
pemisahan genetik dan diferensiasi fenotipik dapat berinteraksi selama spesiasi.
Hal ini sebagaimana ditunjukkan pada gambar di bawah ini.

Skema yang menunjukkan interaksi dari pemisahan genetik dan


diferensiasi pada spesies. Pemisahan genetik ditunjukkan oleh pemisahan pada
lingkaran (gene pool), sedangkan diferensiasi morfologi ditunjukkan oleh
lingkaran yang diberi warna kontras.
Populasi dapat dipisahkan secara genetik karena terisolasi baik secara
geografis maupun secara reproduktif. Dengan adanya isolasi secara geografis,
perkawinan antar populasi tidak akan terjadi, karena pemisahan secara fisik, tetapi
perkawinan mungkin terjadi dan akan menghasilkan individu fertil jika populasi
melakukan campuran. Pada perkawinan antar populasi yang kedua, individu yang
dihasilkan bisa menjadi steril karena populasi yang telah terisolasi sebelumnya
telah mengalami penyimpangan secara genetik, atau akan dihindari karena
perbedaan perilaku. Kemudian, isolasi reproduksi akan nyata dan gene pool akan
benar-benar terpisah. Isolasi reproduksi juga dapat berasal dalam populasi yang
memiliki perilaku kawin yang berbeda antara sub-populasi di daerah yang sama
yang mengarahkan pada isolasi.

2.5 Peran Isolasi Geografi terhadap Spesiasi

Mayoritas para ahli biologi berpandangan bahwa faktor awal dalam proses
spesiasi adalah pemisahan geografis, karena selama populasi dari spesies yang
sama masih dalam hubungan langsung maupun tidak langsung gene flow masih
dapat terjadi, meskipun berbagai populasi di dalam sistem dapat menyimpang di
dalam beberapa sifat sehingga menyebabkan variasi intraspesies. Hal serupa juga
dikemukakan oleh Campbell dkk (2003) bahwa proses-proses geologis dapat
memisahkan suatu populasi menjadi dua atau lebih terisolasi. Suatu daerah
pegunungan bisa muncul dan secara perlahan-lahan memisahkan populasi
organisme yang hanya dapat menempati dataran rendah; suatu glasier yang yang
bergeser secara perlahan-lahan bisa membagi suatu populasi; atau suatu danau
besar bisa surut sampai terbentuk beberapa danau yang lebih kecil dengan
populasi yang sekarang menjadi terisolasi. Jika populasi yang semula kontinyu
dipisahkan oleh geografis sehingga terbentuk hambatan bagi penyebaran spesies,
maka populasi yang demikian tidak akan lagi bertukar susunan gennya dan
evolusinya berlangsung secara sendiri-sendiri. Seiring dengan berjalannya waktu,
kedua populasi tersebut akan makin berbeda sebab masing-masing menjalani
evolusi dengan caranya masing-masing (Widodo dkk, 2003).

Pada awalnya isolasi reproduksi muncul sebagai akibat adanya faktor


geografis, yang sebenarnya populasi tersebut masih memiliki potensi untuk
melakukan interbreeding dan masih dapat dikatakan sebagai satu spesies.
Kemudian kedua populasi tersebut menjadi begitu berbeda secara genetis,
sehingga gene flow yang efektif tidak akan berlangsung lagi jika keduanya
bercampur kembali. Jika titik pemisahan tersebut dapat tercapai, maka kedua
populasi telah menjadi dua spesies yang terpisah (Widodo dkk, 2003). Isolasi
geografi dari sistem populasi diprediksi akan mengalami penyimpangan karena
kedua sistem populasi yang terpisah itu mempunyai frekuensi gen awal yang
berbeda, terjadi mutasi, pengaruh tekanan seleksi dari lingkungan yang berbeda,
serta adanya pergeseran susunan genetis (genetic drift), ini memunculkan peluang
untuk terbentuknya populasi kecil dengan membentuk koloni baru.

Suatu penghalang (barier) adalah keadaaan fisis ekologis yang mencegah


terjadinya perpindahan-perpindahan spesies tertentu melewati batas ini dan suatu
barier suatu spesies belum tentu merupakan barier bagi spesies lain. Perubahan
waktu yang terjadi pada isolasi geografis menyebabkan terjadinya isolasi
reproduktif sehingga menghasilkan dua spesies yang berbeda.

2.6 Peran Isolasi Reproduksi terhadap Spesiasi

Pengaruh isolasi geografis dalam spesiasi dapat terjadi karena adanya pencegahan
gene flow antara dua sistem populasi yang berdekatan akibat faktor ekstrinsik
(geografis). Setelah kedua populasi berbeda terjadi pengumpulan perbedaan dalam
rentang waktu yang cukup lama sehingga dapat menjadi mekanisme isolasi
instrinsik. Isolasi instrinsik dapat mencegah bercampurnya dua populasi atau
mencegah interbreeding jika kedua populasi tersebut berkumpul kembali setelah
batas pemisahan tidak ada.

Spesiasi dimulai dengan terdapatnya penghambat luar yang menjadikan kedua


populasi menjadi sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang berbeda) dan
keadaan ini belum sempurna sampai populasi mengalami proses instrinsik yang
menjaga supaya supaya mereka tetap alopatrik atau gene pool mereka tetap
terpisah meskipun mereka dalam keadaan simpatrik (mempunyai tempat yang
sama).

Mekanisme isolasi intrinsik yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum
perkawinan dan isolasi sesudah perkawinan.

a. Isolasi Sebelum Perkawinan (Pre-mating isolation/prezygotic barrier)


Isolasi sebelum perkawinan menghalangi perkawinan antara spesies atau
merintangi pembuahan telur jika anggota-anggota spesies yang berbeda berusaha
untuk saling mengawini. Isolasi ini terdiri dari:

1) Isolasi Ekologi (ecological)

Dua sistem yang mula-mula dipisahkan oleh penghambat luar (eksternal barrier),
suatu ketika mempunyai karakteristik yang khusus untuk berbagai keadaan
lingkungan meskipun penghambat luar tersebut dihilangkan, keduanya tidak akan
simpatrik. Setiap populasi tidak mampu hidup pada tempat dimana populasi lain
berada, mereka dapat mengalami perubahan pada perbedaan-perbedaan genetik
yang dapat tetap memisahkan mereka.

Setiap spesies beradaptasi dengan iklim setempat di dalam batas-batas daerah


sendiri dan iklim dari keduanya sangat berbeda, sehingga setiap spesies tidak
mungkin hidup di tempat spesies yang lain. Jadi, disini terdapat perbedaan-
perbedaan genetik yang mencegah gene flow diantara spesies pada keadaan yang
alami. Contohnya pada pohon jenis Platanus occidentalis yang terdapat di bagian
timur Amerika Serikat dan Platanus orientalis yang terdapat di timur Laut
Tengah, kedua spesies ini dapat disilangkan dan menghasilkan hibrid yang kuat
dan fertil. Kedua spesies ini terpisah tempat yang berbeda dan fertilisasi alami
tidak mungkin terjadi (Waluyo, 2005).

2) Isolasi Tingkah laku (Behavioral)

Tingkah laku berperan sangat penting dalam hal courtship (percumbuan) dan
perkawinan (mating). Tingkah laku juga berperan pada perkawinan acak antar
spesies yang berbeda sehingga perkawinan mendapat hambatan oleh terjadinya
inkompatibilitas beberapa perilaku sebagai dasar bagi suksesnya perkawinan
tersebut. Contohnya pada hewan jantan spesies tertentu memiliki pola perilaku
yang spesifik dalam menarik, mendekati dan mengawini pasangannya. Kegagalan
perkawinan terjadi karena pasangan merasa asing dengan pola perilaku yang
ditunjukkan oleh pasangannya sehingga terjadi penolakan. Selain sekuen perilaku
yang spesifik seperti yang ditunjukkan oleh burung bower di mana hewan jantan
harus mempersiapkan pelaminan yang penuh dengan aksesoris tertentu agar
burung betina mau dikawini. Isolasi perilaku sangat tergantung pada produksi dan
penerimaan stimulus oleh pasangan dari dua jenis kelamin yang berbeda. Jenis
stimulus yang dominan untuk mensukseskan perkawinan, stimulus tersebut
diantaranya adalah:

a) Stimulus visual: Bentuk, warna, dan karakter morfologi lain dapat


mempengaruhi stimulus visual. Beberapa hewan seperti kelompok ikan, burung,
dan insekta menunjukkan bahwa stimulus visual dominan mempengaruhi
ketertarikan pasangan seksualnya. Contohnya pada bebek liar Amerika Serikat
yang simpatrik mempunyai courtship display yang baik dan disertai dengan warna
yang mencolok pada bebek jantan. Fungsinya adalah untuk memperkecil
kesempatan bebek betina memilih pasangan yang salah (Waluyo, 2005).

b) Stimulus adaptif: Bunyi nyanyian atau suara lain yang spesifik berfungsi
sebagai alat komunikasi antar jenis kelamin yang mengarah pada proses terjadinya
perkawinan intra maupun interspesies. Suara-suara yang dikeluarkan oleh insekta,
reptilia, burung, dan mamalia banyak yang spesifik untuk tiap spesies.

c) Stimulus kimia/feromon: Parris (1999) menyatakan bahwa feromon merupakan


signal kimia yang bersifat intraspesifik yang penting dan digunakan untuk
menarik dan membedakan pasangannya, bahkan feromon dapat bertindak sebagai
tanda bahaya. Molekul ini spesifik pada individu betina yang dapat merangsang
individu jantan dan atau sebaliknya sebagai molekul spesifik yang dihasilkan oleh
individu betina untuk menolak individu jantan. Misalnya pada Drosophila
melanogaster feromon mempunyai pengaruh pada tingkah laku perkawinan, di
mana dengan adanya feromon yang dilepaskan oleh individu betina membuat
individu jantan melakuakn aktivitas sebagai wujud responnya terhadap adanya
feromon tersebut.i

3) Isolasi Sementara (temporal)

Dua spesies yang kawin pada waktu yang berbeda (hari, musim, atau tahun),
gametnya tidak akan pernah mencampur. Misalnya hewan singung berbintik
(Spilogale gracilis) yang sangat mirip dengan S. putorius ini tidak akan saling
mengawini karena S. gracilis kawin pada akhir musim panas dan S. putorius
kawin pada akhir musim dingin. Hal yang sama juga terjadi pada 3 spesies dari
genus anggrek Dendrobium yang hidup di musim tropis basah yang sama tidak
terhibridisasi, karena ketige spesies ini berbunga pada hari yang berbeda.

4) Isolasi Mekanik (mechanical)

Apabila perbedaan struktural diantara dua populasi yang sangat berdekatan


menyebabkan terhalangnya perkawinan antar spesies, maka diantara kedua
populasi tersebut tidak terjadi gene flow (Waluyo, 2005). Isolasi mekanik
ditunjukkan oleh inkompatibilitas alat reproduksi antara dua spesies yang berbeda
sehingga pada saat terjadinya perkawinan salah satu pasangannya menderita.
Mekanisme ini sebagaimana terlihat pada Molusca sub-famili Polygyrinae,
struktur genetalianya menghalangi terjadinya perkawinan spesies dalam sub-
famili yang sama. Pada tumbuhan isolasi ini terlihat pada tanaman sage hitam
yang memiliki bunga kecil yang hanya dapat diserbuki oelh lebah kecil. Berbeda
dengan tanaman sage putih yang memiliki struktur bunga yang besar yang hanya
dapat diserbuki oleh lebah yang besar.

5) Isolasi Gametis (gametic)

Isolasi gamet menghalangi terjadinya fertilisasi akibat susunan kimiawi dan


molekul yang berbeda antara dua sel gamet, seperti spermatozoa yang mengalami
kerusakan di daerah traktus genital organ betina karena adanya reaksi antigenik,
menjadi immobilitas, dan mengalami kematian sebelum mencapai atau bertemu
sel telur. Contohnya pada persilangan Drosophila virilis dan D. americana,
sperma segera berhenti bergerak pada saat sampai pada alat kelamin betina, atau
bila tidak rusak maka sperma akan mengalami kematian. gambaran lain juga yang
terjadi pada ikan, di mana telur ikan yang dikeluarkan dari air tidak akan dibuahi
oleh sperma dari spesies lain karena selaput sel telurnya mengandung protein
tertentu yang hanya dapat mengikat molekul sel sperma dari spesies yang sama.
6) Isolasi Musim, terjadi bila dua spesies simpatik masing-masing memiliki
pemasakan kelamin yang berbeda. Contoh : masa kawin lalat buah Drosophila
pseudoobscura pada sore hari sedangkan masa kawin Drosophila pseumilis pada
pagi hari (Waluyo, 2005).

b. Isolasi Setelah Perkawinan (Post-mating isolation/Postzigotic


barrier)/Isolasi Postzigot

Hal ini terjadi jika sel sperma dari satu spesies membuahi ovum dari spesies yang
lain, maka barier postzigot akan mencegah zigot hibrida itu untuk berkembang
menjadi organisme dewasa yang bertahan hidup dan fertil. Mekanisme ini dapat
terjadi melalui:

1) Kematian zigot (zygotic mortality)

Sel telur yang telah dibuahi oleh sperma spesies lain (zigot hibrid) seringkali tidak
mengalami perkembangan regular pada setiap stadianya, sehingga zigot tersebut
mengalami abnormalitas dan tidak mencapai tahapan maturitas yang baik atau
mengalami kematian pada stadia awal perkembangannya. Di antara banyak
spesies katak yang termasuk dalam genus Rana, beberapa diantaranya hidup pada
daerah dan habitat yang sama, dan kadang-kadang mereka bisa berhibridisasi.
Akan tetapi keturunan yang dihasilkan umumnya tidak menyelesaikan
perkembangannya dan akan mengalami kematian.

2) Perusakan hibrid (hybrid breakdown)

Pada beberapa kasus ketika spesies berbeda melakuakn kawin silang, keturunan
hibrid generasi pertama dapat bertahan hidup dan fertil, tetapi ketika hibrid
tersebut kawin satu sama lain atau dengan spesies induknya, keturunan generasi
berikutnya akan menjadi lemah dan mandul. Sebagai contoh, spesies kapas yang
berbeda dapat menghasilkan keturunan hibrid yang fertil, tetapi kerusakan terjadi
pada generasi berikutnya ketika keturunan hibrid itu mati pada saat berbentuk biji
atau tumbuh menjadi tumbuhan yang cacat dan lemah.

3) Sterilitas hibrid
Hibridisasi pada beberapa spesies dapat menghasilkan keturunan yang sehat dan
hidup normal akan tetapi hibrid tersebut mengalami sterilitas. Terjadinya sterilitas
ini disebabkan oleh inkompatibilitas genetik yang nyata sehingga tidak dapat
menurunkan keturunannya. Contoh hibrid yang steril antara lain: mule (hibrid
antara keledai dan kuda), cama (hibrid antara onta dan ilama), tiglon (hibrid
anatara macan dan singa), zebroid (hibrid antara zebra dan kuda).

2.7. Hubungan isolasi dengan spesiasi


Mekanisme isolasi sangat berperan dalam proses terjadinya suatu
pembentukan spesies baru (spesiasi). Hal ini karena hanya dengan mekanisme
isolasi, maka proses seleksi alamiah atau mungkin penyimpangan genetik dapat
menghasilkan suatu pergeseran yang jelas dari frekuensi gen tipe parental
(Kimball, 1983). Seperti yang dijelaskan pada isolasi geografis bahwa isolasi
geografi mempengaruhi terjadinya spesiasi yaitu spesiasi simpatrik dan spesiasi
non simpatrik. Spesiasi simpatrik ialah suatu pembentukkan spesies baru pada
daerah geografi yang sama dengan spesies lain yang sekerabat. Sedangkan
spesiasi non simpatrik ialah suatu pembentukkan spesies baru pada daerah
geografi yang berbeda dengan spesies lain yang sekerabat. Sehingga jelas bahwa
hubungan mekanisme isolasi pada spesiasi merupakan hubungan yang saling
mempengaruhi, yakni isolasi merupakan faktor terjadinya pembentukan spesies
baru.

2.8 Model-model dari Spesiasi Serta Contoh dari Masing-masing Model


Spesiasi
Penghalang genetik terhadap interbreeding atau mekanisme isolasi,
muncul melalui banyak jalan, dan spesiasi dapat digolongkan ke dalam beberapa
model. Dua golongan menekankan secara berturut-berturut, skala geografi pada
proses spesiasi yang mungkin terjadi dan peristiwa genetis memerlukan isolasi
reproduktif. Ini saling berkait antara satu dengan yang lain, sebab model spesiasi
faktor genetik tertentu memerlukan isolasi geografi sedangkan yang lain tidak.
Sebagai contoh, isolasi reproduktif terhadap kemandulan bastar atau oleh
suatu perbedaan dalam perilaku kawin secara kumulatif nerupakan efek beberapa
loci, sedemikian sehingga genotypes AABBCC dan aabbcc secara reproduktif
terisolasi tetapi bukan dari genotip lainnya seperti Aabbcc. Umumnya disepakati
bahwa aabbcc itu akan muncul dan membentuk suatu kesatuan secara reproduktif
terisolasi di dalam suatu populasi berkaitan dengan induk AABBCC, sebab
sejumlah genotip intermediate akan membentuk suatu jembatan reproduktif antar
mereka. Lebih dari itu allel a, b, dan c akan terseleksi, jika mereka berperan untuk
kemandulan bastar dan karenanya kondisi heterozygot sangat tidak
menguntungkan. Paling tepat untuk menjelaskan pengertian ini dengan melalui
isolasi reprosuktif dengan dengan basis polygen dapat muncul oleh penempatan
suatu penghalang eksternal antara dua populasi sedemikian sehingga ketidak
hadiran arus gen, pada alella yang berbeda pada masing-masing loci itu.
Model spesiasi menurut Futuyma (2005) yaitu
1. Diklasifiksikan berdasarkan asal mula geografis halangan reproduktif
a. Spesiasi Alopatrik
Sangat mudah untuk membayangkan spesiasi yang dimulai ketika populasi
terisolasi secara geografis, diarahkan oleh seleksi divergen, dan berkembang
secara mandiri. Setelah cukup waktu mereka akan mengumpulkan beberapa
perbedaan genetik yang akan menyebabkan isolasi reproduksi, jika spesies-spesies
tersebut berkumpul kembali. Jika isolasi selesai, spesiasi telah terjadi. Ini adalah
model allopatric spesiasi (Mayr 1963). Menurut model ini, langkah pertama dalam
spesiasi adalah pembagian satu populasi menjadi dua atau lebih sub-populasi
benar-benar terisolasi. Hal ini sebagaimana diilustrasikan pada gambar di bawah
ini.
Representasi skematik dari spesiasi alopatrik: A. Pembagian pada populasi yang
terisolasi secara geografis, B. Seleksi divergen, C. Isolasi reproduksi ketika
spesies melakukan kontak/ hubungan kedua.

Berdasarkan penjelasan dan ilustrasi di atas dapat diketahui bahwa spesiasi


alopatrik adalah proses pembentukan spesies baru karena pemisahan dua populasi
yang disebabkan oleh barier geografis, diarahkan oleh seleksi divergen dan pada
akhirnya spesies akan mengalami isolasi reproduksi ketika spesies tersebut
melakukan hubungan atau kontak lagi. Barier geografis memungkinkan populasi
tersebut terpengaruh faktor lingkungan seperti makanan. Jika keadaan
berlangsung dalam waktu yang lama akan menyebabakan terjadinya isolasi
instrinsik yang mengarah pada isolasi reproduksi yang menghalangi percampuran
gen yang mengarah terbentuknya spesies baru. Contohnya, kembang kayu di
daerah manado dan sangihe.
Bukti untuk spesiasi alopatrik sangat luas (Mayr 1942) terutama melalui
studi variasi geografi. Spesies yang beraneka ragam secara geografis dari seluruh
karakter dapat menghalangi pertukaran gen antara spesies simpatrik. Sering
terjadi, populasi secara geografis dapat lebih betul-betul terisolasi oleh
kemandulan atau perbedaan etologi (secara diuji secara eksperimen) dibanding
terhadap populasi berdekatan. Populasi yang terisolasi itu mungkin tidak dapat
melakukan interbreeding jika mereka datang ke dalam untuk melakukan kontak
yang digambarkan oleh kasus circular overlap, dimana suatu rantai ras yang
dipercaya dapat melakukan interbreeding, sedemikian karena bentuknya yang
sangat menyimpang (divergen) dan kemudian masuk ke dalam simpatri namun
tidak terjadi interbreeding. Suatu contoh pada suatu kelompok ular (garter snake)
dibagian barat Amerika Utara.
Seperti pola distribusi dapat disebabkan oleh migrasi, dengan kepunahan
lokal dari populasi yang mengalami campur tangan, atau juga oleh faktor geologi.
Faktor yang dapat menjadi pemisah mungkin geografis atau ekologis. Contohnya
adalah penduduk di pulau-pulau yang dipisahkan oleh air, di danau, di puncak
gunung, di tengah-tengah hutan yang dikelilingi oleh savana, atau di suatu
wilayah yang dikelilingi oleh hutan.
Contoh dari spesiasi alopatrik adalah Burung Finch yang ada di kepulauan
Galapagos (Lack, 1947; Grant 1986). Pulau-pulau Galapagos terbentuk pada 5
juta tahun terakhir, yang disebabkan karena gunung berapi yang muncul dari
dalam laut. Pulau-pulau yang ada di situ tidak pernah terhubung ke benua atau
satu sama lain. Tiga belas spesies burung Finch ada di kepulauan itu, dimana 10
spesies burung berada pada satu pulau. Tahap awal dari proses spesiasi tersebut
sebagai berikut. Sekitar 3 juta tahun yang lalu sekelompok kecil burung dari
Amerika Selatan atau Tengah mendiami salah satu pulau. Setelah populasi
tersebut mengalami perkembangbiakan sehingga menghasilkan anak yang sangat
banyak, burung-burung tersebut menyebar dan mendiami pulau-pulau lainnya.
Karena kondisi ekologi bervariasi antar pulau, maka populasi yang mengalami
isolasi genetik mengalami diferensiasi. Tahap selanjutnya adalah terjadinya
kontak sekunder atau hubungan kedua, melalui penyebaran, antara populasi yang
berbeda. Jika burung dari dua populasi tidak melakukan perkawinan, atau jika
keturunan yang dihasilkan steril, maka spesiasi yang terjadi adalah alopatri. Jika
populasi hanya sebagian terisolasi, sehingga beberapa spesies melakukan
perkawinan silang dan menghasilkan keturunan yang fertil, maka peristiwa ini
tidak begitu jelas.
Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan lebih dari
satu lusin spesies baru
Contoh lain dari spesiasi Allopatrik dapat dilihat pada gambar 2.1.
Gambar 2.1 Spesiasi Allopatrik (Burnie, 2002)
Spesiasi allopatrik dibedakan menjadi 2 (Futuyma, 2005), yaitu oleh
1) Vicariance, pembedaan dua populasi yang sama besar. Tahapan terjadinya
spesiasi ini dapat dilihat pada gambar 2.2.
2) Spesiasi peripatrik, sebagaian kecil populasi organisme menjadi terisolasi
dalam sebuah lingkungan yang baru dan ukuran populasi lebih kecil dari
populasi leluhurnya. Tahapan terjadinya spesiasi ini dapat dilihat pada gambar
2.2.

b. Zona bastar
Zona bastar yaitu populasi yang berbeda pada beberapa atau banyak loci
untuk melakukan interbreed, biasanya diinterpretasikn sebagia contoh dari kontak
sekunder antar populasi yang berbeda di dalam alopatri, tetapi tidak mencapai
status spesies penuh. Pada zona seperti itu, pada masing-masing dari beberapa
atau banyak loci (atau kromosom) memperlihatkan suatu cline (seleksi karena
isolasi jarak dalam frekuensi alela, yang luasnya mungkin lebih besar untuk
beberapa loci di bandig yang lain (peristiwa hibridisasi introgessive).
Spesiasi Peripatrik
Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika
sebagaian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan
yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang
lebih kecil dari populasi tertua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi
cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen
yang kecil.
Spesiasi peripatrik berlawanan dengan alopatrik dimana spesies yang
berbeda terisolasi secara geografis dari spesies yang lainnya, dan simpatrik
dimana spesies yang berbeda berkembang pada area yang sama dengan
menemukan aturan ekologi yang berbeda. Bila ada suatu area aman terjadi
hibridisasi asalkan ada aliran gen antara dua populasi dasar, maka ini diragukan
dimana mereka sungguh-sungguh spesies yang berbeda. Parapatrik relative tidak
biasa pada daerah beriklim sedang, namun dapat terlihat lebih pada daerah
beriklim tropis. Misalnya batas antar dua spesies termasuk perubahan pada
ketinggian atau sungai yang dapat disebrangi

c. Spesiasi Parapatrik
Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Spesiasi ini mirip
dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat
yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara
dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi
aliran genetika antara dua populasi. Secara umum, ini terjadi ketika terdapat
perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies.
Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang dapat
mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi
yang berasal dari pertambangan. Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi
resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap
kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu
pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid
antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat
yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang
terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.
Jika seleksi menyokong dua alela berbeda berdekatan atau parapatrik,
frekuensi alela sudah dapat ditetapkan dimana width = lua (l) adalah proporsional

terhadap / s , dimana adalah standart deviasi jarak sebaran individu dan s

adalah kekuatan seleksi terhadap the wrong allel. (slatkin 1973). Dengan
cukupnya seleksi pada loci yang berkontribusi terhadap isolasi reproduktif,
populasi dapat membedakan kepada spesies yang terisolasi secara reproduktif.
Endler (1977) berargumen bahwa banyak zona bastar yang biasanya menandai
untuk dapat terjadinya kontak sekunder sebebarnya sudah muncul secara insitu
(melalui perbedaan populasi parapatrik dan spesies yang muncul juga secara
parapatrik).
Model lain spesiasi parapatrik adalah model spesiasi stasipatrik dari White
(1968, 1978) mengamati belalang tanpa sayap, suatu populasi dengan rentang
spesies yang luas berbeda dalam konfigurasi kromosomnya, white mengusulkan
bahwa suatu aberasi kromosom mekanisme isolasi parsial muncul di dalam
populasi dan memperluas cakupan membentuk suatu ever-expanding zone bastar.
Tetapi suatu mutasi kromosom yang menurunkan tingkat kesuburan cukup untuk
mempertimbangkan bahwa isolasi reproduksi tidak dapat meningkatkan frekuensi
kecuali oleh genetic drift di dalam populasi yang sangat terbatas atau kecil. Jika
spesiasi terjadi akibat oleh adanya penyimpangan kromosom. Hal yang paling
mungkin adalah rendahnya tingkat fertilitas (Walsh, 1982). Tetapi berbagai
susunan ini kemudian muncul dan menyebar membentuk lokasi yang berbeda.
Dengan demikian membentuk suatu pola overlap seperti bergabungnya dua
spesies, kecuali jika mereka telah muncul di dalam populasi alopatrik. Model
stasipatrik kemudian secara tidak diterima.

d. Spesiasi Simpatrik
Seringkali kondisi geografis dan ekologis menyebabkan isolasi sebagian
subpopulasi, mengurangi aliran gen antara subpopulasi tetapi tidak berhenti begitu
saja. Apakah isolasi tidak sempurna antara subpopulasi bawah seleksi divergen
memungkinkan spesiasi? Model ini disebut spesiasi sympatric (spesiasi terjadi
dalam populasi tunggal), berbeda dengan spesiasi allopatric, yang mengasumsikan
isolasi geografis lengkap pada awal proses spesiasi.

Keterangan Gambar:
Representasi skematik spesiasi sympatric. A. Penyimpangan kecil yang
mengarahkan pada beberapa tingkat pemisahan genetik dalam populasi tunggal;
B. Diferensiasi dan pemisahan genetik yang menghasilkan isolasi reproduksi.

Berdasarkan penjelasan dan ilustrasi di atas dapat diketahui bahwa spesiasi


simpatrik merupakan proses tebentuknya spesies baru akibat adanya dua populasi
spesies yang berbeda yang menghuni habitat yang sama dan pada akhirnya spesies
tersebut akan mengalami diferensiasi dan pemisahan genetik yang menghasilkan
isolasi reproduksi. Spesiasi akan bersifat simpatrik jika suatu penghalang biologis
untuk interbreeding muncul di dalam populasi panmiktik, tanpa segregasi spesial
permulaan, model spesiasi simpatrik meliputi gradual dan spontan.
Sebagian besar model spesiasi simpatrik masih dalam kontroversi, kecuali
pada model spesiasi spontan dan spesiasi polyploid yang terjadi pada tanaman.
Jika bastar antara dua spesies diploid membentuk tetraploid akan memperbesar
isolasi reproduktif dari induk yang diploid sebab keturunan triploid akibat
backcros mempunyai proporsi aneuploid yang tinggi, karena gamet membawa
cacat bawaan. Pembatasan interbreeding diantara bentuk ddiploid dan tetraploid
dapat muncul, namun tidak pada polyploid.
Jika mutasi tunggal atau perubahan kromosom menimpbulkan isolasi
reproduktif lengkap di dalam satu tahap tidak akan dengan sukses bereproduksi
kecuali jika ada perkawinan interbreeding. Pada hewan, perkawinan interbreeding
tidak biasa terjadi, tetapi biasa terjadi pada pada golongan Chaicioidea,
Hymenptera yang kawin antar saudara. Askew (1968) telah mengusulkan bahwa
keanekaragaman sesies yang tinggi didalam kelompok dimudahkan oleh sistem
kawin jenis ini. Bagaimanapun, isolasi reproduktif antar spesies yang berkerabat
dekat pada umumnya bias dihubungkan dengan adanya pebedaan bukan spesies
harus berlangsung secara grandual, ketika tidak sempurnanya penghalang awal
terhadap arus gen (gene flow) menjadi semakin efektif.
Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua
spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum
terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan
silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan
jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap
spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.
Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis
thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru
Arabidopsis suecica. Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu, dan proses
spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme
genetika yang terlibat dalam proses ini. Sebenarnya, penggandaan kromosom
dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari
kromosom yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme
yang kromosomnya tidak berganda.
Contoh lain dari spesiasi Simpatrik adalah perubahan inang pada serangga
fitofagus. Bentuk yang paling mungkin dari spesiasi sympatric melibatkan
pemilihan untuk menggunakan sumber daya yang berbeda. Misalnya, serangga
parasit mungkin dapat merubah inang. Beberapa individu mulai bertelur dalam
spesies baru dari inangnya. Lalat ini meletakkan telurnya di hawthorn, yang
buahnya dimakan oleh larva. Pada tahun 1864 Rhagoletis polmonella ditemukan
dalam apel, kemudian serangga ini menjadi parasit pada buah-buahan lainnya, dan
sekarang kita bisa membedakan antara 'ras apel' dan 'ras hawthorn' yang berbeda
genetik, yang ditandai dengan frekuensi yang berbeda dari varian enzim.
Lalat ini berbagi dengan serangga parasit lain sebuah perilaku yang
menyebabkan perbedaan mencolok dalam simpatri. Serangga betina lebih suka
bertelur pada jenis buah dimana mereka berasal, contohnya serangga betina yang
dibesarkan dalam apel lebih suka bertelur pada apel, dan serangga betina dari
hawthorn lebih suka bertelur di hawthorn. Sedangkan kebiasaan serangga jantan
adalah melakukan perkawinan pada jenis buah dimana mereka berasal, contohnya
serangga jantan yang muncul dari apel cenderung kawin di apel, dan hal yang
sama berlaku untuk serangga jantan yang berasal dari hawthorn. Perkawinan ini
paling banyak terjadi pada serangga jantan dan betina dari apel dan antara
serangga jantan dan betina dari hawthorn.
Waktu berkembang biak dari dua ras juga telah menyimpang, menambah
isolasi reproduksi sympatrik mereka. Di laboratorium, lalat dari kedua ras masih
melakukan perkawinan silang secara bebas. Oleh karena itu, meskipun di alam
isolasi reproduksi yang cukup telah berkembang, potensi untuk perkawinan silang
tetap terjadi. Spesiasi belum lengkap, tetapi diferensiasi genetik dan isolasi
reproduksi parsial yang diamati pada Rhagoletis tidak terjadi secara simpatrik.
Apakah spesiasi akan selesai di bawah kondisi ini, diberikan waktu yang cukup,
tetap merupakan pertanyaan terbuka.
Distribusi filogenetik dari beberapa taksa serangga pemakan tumbuhan
menunjukkan spesiasi sympatrik oleh perubahan inang. Misalnya, ada ratusan
spesies tawon, perkawinan pada tawon tersebut terjadi pada spesies yang sama.
Spesiasi Allopatric tampaknya tidak terjadi pada kasus ini. Untuk itu, maka
dibutuhkan adanya isolasi geografis, sedangkan beberapa spesies ara dan tawon
spesiasinya adalah simpatrik.
Contoh lain adalah perbedaan waktu berbunga pada tanaman. Pada
tanaman, isolasi reproduktif parsial dapat terjadi dengan mengikuti evolusi dari
perbedaan waktu perbungaan pada tanaman. Rumput dari spesies Agrostis dan
Anthoxanthum dapat tumbuh di dekat daerah tambang meskipun konsentrasi dari
tembaga, timbal, dan seng dalam tanah tinggi. Jenis tertentu dalam spesies ini
lebih toleran terhadap logam daripada jenis normal. Hanya jenis toleran bisa
bertahan hidup, sedangkan jenis yang normal mendominasi vegetasi di luar
wilayah pertambangan logam. Jenis tanaman yang toleran memiliki tingkat yang
lebih tinggi dari self-fertilisasi. Perbedaan waktu berbunga adalah genetik dan
dapat mewakili adaptasi terhadap kondisi lokal. Jadi berdasarkan dua contoh
kasus di atas dapat diketahui bahwa: adaptasi terhadap kondisi yang berbeda dapat
menghasilkan isolasi reproduksi sympatri sebagai hasilnya.
Berikut ini adalah gambar bagan yang membandingkan model spesiasi alopatrik,
parapatrik, peripatrik, dan simpatrik.
Berikut adalah gambar dari spesiasi alopatrik dan spesiasi simpatrik:

Spesiasi alopatrik Spesiasi simpatrik


Gambar 2.2 Diagram Tahap Spesiasi a) Spesiasi Allopatrik oleh Vicariance b)
Spesiasi Peripatrik c) Spesiasi Parapatrik dan d) Spesiasi Simpatrik
(Futuyma, 2005).

Berikut ini ilustrasi yang membandingkan spesiasi alopatrik dan simpatrik.


Spesiasi alopatrik Spesiasi simpatrik

Satu populasi
saling kawin

Spesies B
Spesies A

Isolasi geografis
atau ekologis di
antara populasi
Zona ekologi baru

Peningkatan
divergensi genetik

Seleksi untuk
meningkatkan
isolasi reproduksi
Spesiasi selesai

2. Diklasifikasikan berdasarkan genetik dan sebab dasar


Sebagian besar genetik dan sebab dasar dapat bertindak dalam konteks
allopatrik, parapatrik, atau simpatrik (Futuyma, 2005). Artinya beberapa
komponen tersebut berperan dalam spesiasi yaitu allopatrik, parapatrik, atau
simpatrik
a. Pembedaan genetik (subitusi alel)
1) Hanyutan genetik
Dalam populasi yang kecil, hanyutan genetik (genetic drift), yang
merupakan fluktuasi acak dalam kumpulan gen, dapat merubah
frekuensi alel (Champbell et al., 2003). Hanyutan genetik terjadi
pada populasi alami karena, tidak seperti populasi ideal pada
kesetimbangan Hardy-Weinberg, populasi alamiah memiliki
jumlah yang terbatas (populasi kecil). Fluktuasi acak pada
frekuensi alel dapat menghasilkan pergantian alel lama dengan
yang baru, hasil dari evolusi non adaptif (Futuyma, 2005).
2) Perpindahan puncak (penyebab spesiasi peripatrik)
Hampton Carson tahun 1975 mengemukakan sebuah
hipotesis yaitu reorganisasi genetik mungkin dapat ditingkatkan
oleh fluktuasi ulang pada ukuran populasi. Alan Templeton pada
tahun 1980 menekankan bahwa peristiwa awal mungkin mengubah
frekuensi alel dari efek besar hanya pada beberapa loci, berdampak
hanya pada karakter tertentu seperti perilaku kawin. Interpretasi
yang umum dari hipotesis ini menggunakan kiasan bentangan
adaptif. Koloni mengalami perubahan antara dua puncak adaptif
dari konstitusi genetik adaptif satu (populasi parental) melalui
konstitusi adaptif yang lebih sedikit (lembah adaptif) ke
kesetimbangan adaptif baru, dapat dilihat pada gambar 2.3
(Futuyma, 2005).
Spesiasi oleh perpindahan puncak dipertimbangkan tidak
seperti kebanyakan teori populasi genetik. Dalam pandangannya,
isolasi reproduktif disebabkan oleh kemampuan hibrid heterozigot,
yaitu dengan kedalaman lembah adaptif. Jika lembah adaptif sangat
dalam (dengan kata lain jika terdapat seleksi yang kuat yang
melawan heterozigot) maka hanyutan genetik tidak mungkin
memindahkan frekuensi alel melintasi lembah dari puncak satu ke
puncak yang lain, kecuali kalau populasi awal sangat kecil. Tetapi
pada kondisi tersebut, variasi genetik (termasuk alel yang jarang
yang kemungkinan diperkirakan menginisiasi perubahan
evolusioner) tidak mungkin hilang. Jika lembah adaptif cukup
dangkal maka perpindahan puncak mungkin terjadi, perbedaan
genetik antar populasi akan menyebabkan isolasi reproduktif yang
sedikit; jika seleksi kuat dan lembah dalam maka populasi akan
terisolasi secara reproduktif, tetapi perpindahan pada komposisi
genetik baru tidak mungkin terjadi (Futuyma, 2005).
3) Seleksi alam
a) Seleksi ekologis
Beberapa contoh dari populasi natural mendukung hipotesis
bahwa adaptasi ekologis yang berlainan menyebabkan isolasi
reproduktif. Contohnya Monkeyflower (Mimulus guttatus),
hibrid antara populasi toleran terhadap tembaga dan non toleran
memiliki viabilitas (kelangsungan hidup) yang rendah.
Perbedaan ekologis berdampak pada isolasi reproduktif. Pada
percobaan laboratorium, ikan dengan persamaan ecomorph
(ekologis morfologis) dari danau yang berbeda dapat kawin
sama seperti dari danau yang sama, namun perkawinan antara
ikan dengan perbedaan ecomorph memiliki frekuensi kawin
yang lebih rendah (Futuyma, 2005).

Gambar 2.3 Pergeseran Puncak melalui Lembah Adaptif


(Futuyma, 2005).

b) Seleksi seksual
Pemilihan betina terhadap karakter jantan menunjukkan
pembedaan karakter dan pilihan dapat menghasilkan populasi
berbeda dari spesies nenek moyang, menghasilkan spesiasi.
Kelompok organisme dengan sistem pemilihan saat kawin
(misalnya burung) memiliki keanekaragaman yang lebih tinggi
dari pada organisme dengan sistem pemilihan saat kawin yang
lebih rendah. Seleksi seksual karakter juga sering bertindak
sebagai barier pada interbreeding. Contohnya karakteristik dari
panggilan tungara frog (Physalaemus pustulosus) jantan
terdapat seleksi seksual oleh betina. Betina pada spesies ini
lebih condong menerima panggilan spesiesnya sendiri dari
pada spesies Physalaemus lainnya, perbedaan panggilan
bertindak sebagai halangan reproduktif. Seleksi seksual dalam
populasi menghasilkan isolasi reproduktif (Futuyma, 2005).
b. Cytoplasmic incompatibility (ketidakcocokan sitoplasmik)
Bagaimana kegagalan dari interbreed atau ketidakmampuan
dari hibrid untuk bereproduksi, jika hal tersebut mengindikasikan
secara tidak langsung kecocokan alel menurunkan kesuksesan
reproduktif? Halangan reproduktif kemungkinan berdasarkan
perbedaan dua loci atau lebih yang memiliki efek komplementer pada
kecocokannya (kecocokan bergantung pada aksi kombinasi dari alel
yang tepat pada kedua loci) (Futuyma, 2005).
Andaikata genotip nenek moyang dari populasi adalah
A2A2B2B2. Untuk beberapa alasan A1 menggantikan A2 pada populasi 1
dan B1 menggantikan B2 pada populasi 2, menghasilkan populasi
monomorfik untuk A1A1B2B2 dan A2A2B1B1 berturut-turut. A1A2 dan
A1A1 memiliki kecocokan yang sama atau lebih tinggi dari pada A2A2
pada populasi 1 sama seperti B1B2 dan B1B1 memiliki kecocokan yang
sama atau lebih tinggi dari pada B 2B2 pada populasi 2. Subtitusi ini
dapat terjadi disebabkan oleh seleksi alam (jika kecocokan berbeda)
atau oleh hanyutan genetik (jika kecocokan sama). Interaksi epistasis
antara A1 dan B1 menyebabkan ketidakcocokan sehingga hibrid
A1A2B1B2 memiliki viabilitas atau fertilitas yang rendah atau A1A1B2B2
dan A2A2B1B1 diisolasi oleh halangan prezigotik, seperti perilaku
kawin yang berbeda (Futuyma, 2005). Mekanismenya dapat dilihat
pada gambar 2.4.
c. Pembedaan sitologis
1) Poliploidi
Organisme poliploid adalah organisme dengan lebih dari
dua komplemen kromosom. Tertraploid, contohnya, memiliki 4
komplemen kromosom pada sel somatiknya. Populasi poliploidi
secara reproduktif terisolasi oleh halangan postzigotik dari leluhur
diploidnya (atau lainnya) dan oleh karena itu termasuk spesies
biologis baru. Spesiasi oleh poliploidi adalah cara yang diketahui
dari spesiasi spontan oleh peristiwa genetik tunggal (Futuyma,
2005).
Gambar 2.4 Contoh Peristiwa Cytoplasmic Incompatibility
(Futuyma, 2005).

Poliploidi alami terdiri atas autopoliploidi dan


allopoliploidi. Autopoliploidi terbentuk oleh penyatuan gamet yang
tidak tereduksi dari spesies yang sama. Sedangkan allopoliploidi
adalah turunan poliploid dari hibrid diploid antara dua speies atau
lebih nyatanya antara dua nenek moyang yang membentuk hibrid
yang secara parsial steril dalam kaitan dengan ketidaksesuaian
genetik atau kromosomal (Futuyma, 2005).
Poliploidi biasanya terjadi kerena kegagalan pembelahan
reduksi pada meiosis. Contohnya penggabungan dari gamet yang
tidak tereduksi (2n) dengan gamet haploid (n) menghasilkan
individu triploid (3n); tetraploid terbentuk dari penggabungan dari
gamet yang tidak tereduksi (3n) dengan gamet haploid (n).
Tanaman dengan jumlah ploidi ganjil (contohnya triploid (3n),
petaploid (5n)) secara umum hampir steril. Organisme tersebut
terisolasi secara reproduktif, termasuk spesies biologis baru
(Futuyma, 2005).
Tonggak sejarah penelitian spesiasi telah menghasilkan
eksperimen spesies poliploidi alami oleh Anrne Muntzing pada
tahun 1930. Muntzing mencurigai Galeopsis tetrahit, dengan 2n =
32 kromosom, bisa jadi allotetraploid yang diturunkan dari nenek
moyang diploid (2n = 16) G. pubescent dan G. speciosa. Beliau
menyilangkan dua spesies diplioid dan dari hibrid diploid F1 beliau
memperoleh keturunan triploid. Triploid di backcross dengan G.
pubescent menghasilkan keturunan tetraploid tunggal, diperbanyak
oleh Muntzing. Tetraploid hampir menyerupai G. tetrahit secara
morfologi, memiliki fertilitas tinggi, dan secara reproduktif
terisolasi dari spesies diploid, tetapi menghasilkan anakan yang
fertil ketika disilangkan dengan wild G. tetrahit.
2) Pengaturan kembali kromosom
Perubahan struktur kromosom disebabkan oleh patahnya
kromosom yang diikuti oleh penggabungan bagian-bagian
membentuk konfigurasi yang baru. Beberapa perubahan
berdampak pada pola segregasi pada meiosis, selanjutnya
berdampak pada proporsi gemet yang dapat bertahan. Penyusunan
kembali kromosom seperti tidak memiliki dampak secara langsung
pada morfologi atau segi fenotip, perubahan pada sekuen gen
kadang-kadang membawa beberapa gen dibawah pengaruh daerah
kontrol dari gen lain dan juga mengubah ekspresinya. Hal ini tidak
pasti dimana beberapa efek posisidapat berkontribusi pada
perubahan evolusioner. Perubahan struktur kromosom dapat
disebabkan oleh inversi, translokasi, fisi dan fusi, serta perubahan
pada nomor kromosom (Futuyma, 2005).
d. Spesiasi rekombinasional
Hibridisasi kadang-kadang tidak hanya memunculkan spesies
poliploidi, namun juga spesies yang berbeda dengan ploidi yang sama
dengan induknya. Diantara varietas (keanekaragaman) yang besar dari
keturunan rekombinan dihasilkan oleh hibrid F1 diantara dua spesies,
beberapa genotip dapat memiliki sifat fertil tetapi secara reproduktif
terisolasi dari spesies induknya. Genotip ini dapat meningkat
frekuensinya, membentuk populasi berbeda. Proses ini dinamakan
spesiasi rekombinasional (Futuyma, 2005).
Spesiasi rekombinasional nampaknya jarang pada hewan,
namun lebih umum pada tanaman. Spesies diploid dari asal hibrid
dapat diidentifikasi dari karakter morfologis, kromosomal, dan
molekular. Contohnya hibridisasi antara Helianthus annus dan H.
petiolaris memunculkan 3 spesies baru (H. anomalus, H. paradoxus,
dan H. deserticola), dapat dilihat pada gambar 2.5. Walaupun hibrid F1
antara spesies induk memiliki fertilitas yang rendah, spesies turunan
secara penuh fertil dan secara genetik terisolasi dari spesies induk oleh
ketidaksesuaian postzigotik (postzigotik incompatibility). Ukuran
halangan kromosomal diturunkan dari masing-masing induk dapat
dipergunakan untuk memperkirakan seberapa lama spesiasi itu terjadi.
Dalam hal ini, satu spesies hibrid, H. anomalus, diperkirakan dapat
muncul dalam generasi ke-60 (Futuyma, 2005). Berdasarkan
pernyataan tersebut dapat diketahui bahwa spesiasi itu terjadi dalam
waktu yang relatif lama, tidak langsung menghasilkan spesies baru.

Gambar 2.5 Spesiasi Rekombinasional pada Bunga Matahari (Futuyma, 200


BAB III
PENUTUP
4.1 Kesimpulan
1. Spesiasi merupakan proses pembentukan spesies baru dan berbeda dari
spesies sebelumnya melalui proses perkembangbiakan secara natural
dalam kerangka evolusi.
2. Mayoritas para ahli biologi berpandangan bahwa faktor awal dalam proses
spesiasi adalah pemisahan geografis, karena selama populasi dari spesies
yang sama masih dalam hubungan langsung maupun tidak langsung gene
flow masih dapat terjadi, meskipun berbagai populasi di dalam sistem
dapat menyimpang di dalam beberapa sifat sehingga menyebabkan variasi
intraspesies.

3. Spesiasi dimulai dengan terdapatnya penghambat luar yang menjadikan


kedua populasi menjadi sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang
berbeda) dan keadaan ini belum sempurna sampai populasi mengalami
proses instrinsik yang menjaga supaya supaya mereka tetap alopatrik atau
gene pool mereka tetap terpisah meskipun mereka dalam keadaan
simpatrik (mempunyai tempat yang sama).

4. Terbentuknya spesies baru dapat ditopang oleh dua hal pokok, yaitu isolasi
geografis dan isolasi reproduksi.

3.2 Saran
Pada penyajian makalah ini mungkin tidak menampilkan
penjelasan secara mendalam. Oleh karena itu,penulis meminta kritik dan saran
yang membangun dari pembaca sehingga penulis memperbaki pada penulisan
makalah selanjutnya.
Daftar Pustaka

Campbell, Reece dan Mitchell. 2003. Biologi Jilid 2. Jakarta: Erlangga


Waluyo, Lud. 2005. Mikrobiologi Umum. Malang: Universitas
Muhammadiyah Malang Prees
Campbell, Niel et al. 2003. Biologi Jilid III. Jakarta: Erlangga.

Erik Perdana Putra & Taufik Taher. Spesiasi. 2011. Makalah. Pendidikan
Biologi PPs UM. Malang

Hadi, Nurrohman. 2012. definisi-konsep-spesies-dan-spesiasi.


http://nurrohmanhadi.
wordpress.com Diakses pada tanggal 1 September 2016.

Widodo, 2005. Spesiasi. Jakarta : Erlangga