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Int. J. Morphol.,
30(1):150-156, 2012.
*
Rubn D. Valbuena-Villarreal; **Beatriz E. Zapata-Berruecos; ***Carlos David-Ruales & **Pablo E. Cruz-Casallas
RESUMEN: El conocimiento del desarrollo embrionario en los peces es especialmente importante en especies nativas con
potencial para la piscicultura, en virtud que permite identificar eventos morfolgicos y cronolgicos, necesarios para establecer prcticas
de manejo durante las fases de incubacin y larvicultura. El capaz (Pimelodus grosskopfii) es una especie con potencial para cultivo
comercial, por sus hbitos alimenticios omnvoros y aceptacin de su carne en el mercado. Para estudiar el desarrollo embrionario de la
especie, ejemplares adultos sexualmente maduros fueron inducidos a la reproduccin con extracto de hipfisis de carpa (5,75 y 4,0 mg
Kg-1, hembras y machos, respectivamente). Los vulos seminados fueron incubados en un sistema de flujo ascendente de 30 L a 27 1
C. Las muestras (n=30) fueron colectadas al momento de la extrusin, durante la fertilizacin y cada 15 minutos a partir de las 0 horas
postfertilizacin (HPF) hasta las 2 horas y cada 30 minutos desde las 2 HPF hasta 5 HPF; finalmente, entre las 5 HPF y la eclosin, cada
60 minutos. Los vulos fertilizados presentaron forma esfrica, sin adherencias y con amplio espacio perivitelino. El desarrollo embrio-
nario finaliz a las 12 HPF. La diferenciacin del polo animal y vegetal ocurri a las 0,2 HPF, el primer clivaje a las 0,3 HPF, el
blastodisco alto y estratificado a las 1,8 HPF, el blastodisco achatado a las 3,3 HPF, la epibolia < a 50 % se observ a las 4 HPF, el cierre
del blastoporo a las 5,7 HPF, la diferenciacin crneo caudal e inicio de la neurolacin a las 7 HPF, la diferenciacin de las vesculas
pticas, ticas y vescula de Kupffer a las 8,5 HPF, la liberacin de la cola del vitelo a las 10 HPF, los primeros movimientos se
observaron a las 10,5 HPF y finalmente la eclosin ocurri a las 12 HPF. Las larvas al eclosionar presentaron una longitud total de
298767 m, sin pigmentacin, tracto digestivo rudimentario, sin abertura bucal ni anal y presencia de cromatforos en el saco vitelino.
INTRODUCCIN
El Capaz (Pimelodus grosskopfii) es una especie de de las especies de este grupo dispone de un paquete tecno-
la familia Pimelodidae, que en Colombia habita las cuencas lgico para su cultivo a escala comercial, encontrndose an
de los ros Magdalena, Cauca, San Jorge, Sin, Cesar, Atrato, grandes vacos especialmente para el manejo de su
Baud y Catatumbo (Mojica, 1999; Ortega-Lara et al., 2000; incubacin y larvicultura. Por esta razn, la carne de silridos
Villa-Navarro, 2002); tambin ha sido reportado en el em- que se consume actualmente en el pas proviene exclusiva-
balse de Betania (Huila) (Villa-Navarro, 2002). Es una es- mente de la actividad pesquera, pero debido a la sobrepesca
pecie omnvora, con preferencia por insectos, y a la utilizacin de mtodos y medios de captura inadecua-
macroinvertebrados y peces (Villa-Navarro, 1999). dos, esta actividad ha contribuido al deterioro de los hbitats
de estas especies, causando una dramtica disminucin de
La investigacin con silridos en Colombia, espe- las poblaciones naturales y por consiguiente de los volme-
cialmente de la familia Pimelodidae, se ha limitado a la eje- nes de captura (CCI, 2006). El capaz (P. grosskopfii), por
cucin de trabajos sobre aspectos de su biologa bsica y al las caractersticas de calidad de su carne (blanca y ausencia
desarrollo de protocolos para su reproduccin inducida bajo de espinas intramusculares) tiene alta aceptacin en el mer-
condiciones de cautiverio; pero, hasta el presente, ninguna cado nacional y un significativo valor comercial; lo cual,
*
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Surcolombiana, Neiva, Colombia.
**
Grupo de Investigacin sobre Reproduccin y Toxicologa de Organismos Acuticos - GRITOX. Instituto de Acuicultura, Facultad de Ciencias
Agropecuarias y Recursos Naturales, Universidad de los Llanos, Villavicencio, Colombia. E-mail: pecruzcasallas@unillanos.edu.co
***
Grupo de investigacin en Produccin, Desarrollo y Transformacin Agropecuaria, Corporacin Universidad Lasallista, Medelln, Colombia.
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VALBUENA, V. R. D.; ZAPATA, B. B. E.; RUALES, C. D. & CRUZ-CASALLAS, P. E. Desarrollo embrionario del capaz Pimelodus grosskopfii (Steindachner, 1879).
Int. J. Morphol., 30(1):150-156, 2012.
junto con su potencial reproductivo mostrado en ensayos diatamente despus la ovulacin, la cual ocurri aproxi-
preliminares bajo condiciones de cautiverio, hacen de esta madamente 7 h despus de la aplicacin de la ltima in-
una especie nativa promisoria para el desarrollo de tecnolo- yeccin de EHC. El semen fue obtenido con la ayuda de
gas de cultivo y una alternativa para diversificar la una sonda introducida por el conducto espermtico y ejer-
piscicultura colombiana. ciendo presin sobre las paredes de la cavidad celmica.
Inmediatamente despus de su recoleccin, el semen obte-
El estudio del desarrollo embrionario es til para iden- nido fue mezclado con los vulos y activado adicionando
tificar cronolgicamente los eventos morfolgicos que lle- a la mezcla 20 mL de agua. Una vez ocurrida la hidratacin,
van a la formacin de un nuevo individuo, permitiendo es- los vulos seminados fueron transferidos a incubadoras tipo
tablecer las tcnicas ms adecuadas para la incubacin y la Woynarovich de 30 L, conservando un flujo de agua de 2 -
larvicultura de la especie. Estudios recientes en yaque 3 Lmin-1.
(Leiarius marmoratus) (Zapata-Berruecos et al., 2008) y en
bagre rayado (Psedoplastystoma sp.) (Zapata-Berruecos et Toma de muestras. Para determinar la duracin del desa-
al., 2007), muestran que entre especies de la misma familia rrollo embrionario, se consider como momento cero la
existen marcadas diferencias en cuanto a la cronologa del hora de activacin de los gametos (fertilizacin) y como
desarrollo embrionario, lo cual hace necesario realizar tra- hora final el momento en que el 90% de los vulos de una
bajos para conocer la embriologa de cada especie en parti- muestra aleatoria alcanz la eclosin (Johnston et al., 1995).
cular. En consecuencia, el objetivo del presente trabajo fue Durante la etapa de desarrollo embrionario fueron obser-
describir los principales eventos del desarrollo embrionario vadas 30 muestras, en cada uno de los momentos evalua-
de capaz (P. grosskopfii), bajo condiciones controladas de dos. Las muestras de embriones en desarrollo fueron fija-
incubacin. das con formol tamponado al 4%. En cada una de las mues-
tras se realiz identificacin del estadio de desarrollo em-
brionario y se estableci el porcentaje relativo de cada uno
MATERIAL Y MTODO dentro de cada momento de muestreo.
Fig. 1. Blastomeracin en el capaz (Pimelodus grosskopfii). A: Oocito recin fertilizado (2x) 0 horas postfertilizacin (HPF); B: Oocito
hidratado (1,5x) 0,15 HPF; C: Blastodisco unicelular (2x) 0,2 HPF; D: 4 blastmeros (2x) 0,45 HPF; E: 8 blastmeros (2x) 0,55 HPF; F: 16
blastmeros (2x) 1 HPF. Corion (c), membrana externa (me), espacio perivitelino (ep), polo animal (pa), polo vegetal (pv), blastmeros (b).
Blastulacin. Se observ un complejo de clulas dispues- 3 B). A las 5 HPF fue posible diferenciar un eje crneo cau-
tas sobre un vitelo no dividido formando el blastodisco; sus dal (Fig. 3 C), evidenciando el cierre del blastoporo a las
clulas se fusionaron con el vitelo formando el periblasto 5,7 HPF, cuando la epibolia es del 95%, lo cual marca el
(1,4 HPF) (Fig. 2 A). A las 1,8 HPF se evidenci la eleva- final de la fase de gastrulacin (Fig. 3 D).
cin del blastodisco (Fig. 2B), mostrando descenso (2,5 HPF)
(Fig. 2C) y posterior achatamiento a las 3,3 HPF, marcando Organognesis. En P. grosskopfii se observ la diferencia-
el final de la blastulacin y el comienzo de la gastrulacin cin crneo caudal de simetra bilateral y el comienzo de la
(Fig. 2D). neurolacin, evidencindose la formacin de los primeros
somitos (7 HPF) (Fig. 4A); aproximadamente a las 8,5 HPF
Gastrulacin. A las 3,6 HPF las clulas blastodrmicas y se observaron las vesculas pticas, ticas y de Kupffer (Fi-
periblsticas comenzaron a envolver el vitelo mediante gura 4 B y C) y hacia las 9 HPF fue posible diferenciar la
movimientos epiblicos (Fig. 3A); posteriormente (4 HPF), aleta embrionaria (Figura 4 C). Posteriormente, a las 10 HPF,
el 50 % del vitelo se encontr rodeado por estas clulas (Fig. se evidenci un embrin bien desarrollado con desprendi-
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Int. J. Morphol., 30(1):150-156, 2012.
Tabla I. Cronologa de los principales eventos durante el desarrollo embrionario de capaz (Pimelodus grosskopfii).
Estadio HPF* Descripcin
0 Elevacin del corion, formacin del espacio perivitelino
Blastomeracin 0,2 Diferenciacin del polo animal y vegetal
0,3 1,3 Segmentaciones sucesivas del polo animal, formacin de blastmeros.
1,8 Blastodisco alto y estratificado
Blastulacin
3,3 Blastodisco achatado
4,0 Epibolia <50%
Gastrulacin
5,7 Cierre del blastoporo
7,0 Diferenciacin crneo-caudal, inicio de neurolacin
8,5 Diferenciacin de las vesculas pticas, ticas y vescula de Kupffer
10,0 Liberacin de la cola del vitelo. Somitas y saco vitelino bien diferenciados
Organognesis 10,5 Primeros movimientos
Diferenciacin del corazn e inicio de la circulacin perifrica, fuertes contracciones
11,0
caudales, deterioro de la membrana
11,5 12,0 Eclosin
*HPF = Horas postfertilizacin.
El patrn de segmentacin observado en capaz (P. Pseudoplatystoma sp a las 6 HPF y en Leiarius marmoratus a
grosskopfii) es de tipo meroblstico; la blastomeracin obser- las 5,3 HPF (Zapata-Berruecos et al., 2007, 2008) y en otras
vada para la especie es anloga a la reportada para algunos especies reoflicas como Brycon amazonicus a las 6,5 horas a
silridos como Rhamdia quelen, Pseudoplatystoma 27,50,2 C ( Clavijo-Ayala et al., 2004b) y en Brycon sinuensis
corruscans, Leiarius marmoratus (Pereira et al., 2006; Mar- a las 6 HPF a 27,80,4 C (Atencio-Garca et al.).
ques et al.; Zapata-Berruecos et al., 2008) y para otras espe-
cies del grupo de los carcidos como Brycon amazonicus y Estos resultados aportan conocimiento a la biologa
Brycon sinuensis (Clavijo-Ayala & Arias-Castellanos, 2004b; de la especie, proporcionando una base para posteriores estu-
Atencio-Garca et al., 2006). dios en cuanto a la descripcin del desempeo en la fase larval
y en posteriores trabajos de primera alimentacin, siendo ti-
Entre los eventos importantes en el desarrollo embrio- les para evaluar el efecto de sustancias txicas sobre la fauna
nario de telesteos se encuentra el cierre del blastoporo, el cual acutica, como bioindicador de la calidad del ambiente; ade-
se observ para el capaz (P. grooskopfii) a las 5,7 HPF. Similar ms de promover estudios taxonmicos, ecolgicos y de con-
situacin fue observada para otros silridos, presentndose en servacin del P. grosskopfii.
VALBUENA, V. R. D.; ZAPATA, B. B. E.; RUALES, C. D. & CRUZ-CASALLAS, P. E. Embryonic development of capaz Pimelodus
grosskopfii (Steindachner, 1879). Int. J. Morphol., 30(1):150-156, 2012.
SUMMARY: The knowledge of embryonic development in fish is important in native species with potential for fish farming, by
virtue of which it makes possible to identify morphological and chronological events to establish management practices during incubation
periods and larviculture. The capaz (Pimelodus grosskopfii) is a species with potential for commercial crop, due to their omnivorous eating
habits and acceptance of its meat in the market. To study the embryonic development of the species, sexually mature adult specimens were
induced to reproduce with carp pituitary extract (5.75 and 4.0 mgKg-1, females and males, respectively). The inseminated oocytes were
incubated in an upward flow system 30 a 27 1 C. The samples (n = 30) were collected at the same time of the extrusion, during fertilization,
and every 15 minutes starting from 0 to 2 hours post fertilization (HPF) and every 30 minutes from 0 to 2 HPF, and every 30 minutes from 2
to 5 HPF; finally, between 5 HPF and hatching every 60 minutes. The fertilized oocytes had a spherical shape without adhesions and large
perivitelline space. Embryonic development took 12 HPF. The differentiation in animal and vegetal pole occurred at 0.2 HPF, the first
cleavage at 0.3 HPF, stratified and high blastodisc at 1.8 HPF, flattened blastodisc at 3.3 HPF, the epiboly <50% was observed at 4 HPF, the
closure of the blastopore at 5.7 HPF, cranial-caudal differentiation and starting the neurolation at 7 HPF, the differentiation of the optic
vesicles, otic and Kupffers vesicle at 8.5 HPF, tail of the vitelum was released at 10 HPF, first movements were observed at 10.5 and finally
hatching occurred at 12 HPF. When the larvae hatched, they showed a total length of 298767 m, without depigmentation, rudimentary
digestive system without oral and anal opening and the presence of chromatophores on the yolk sac.
KEY WORDS: Blastomere; Blastulation; Embryonic development; Gastrulation; Organogenesis; Pimelodus grosskopfii.
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VALBUENA, V. R. D.; ZAPATA, B. B. E.; RUALES, C. D. & CRUZ-CASALLAS, P. E. Desarrollo embrionario del capaz Pimelodus grosskopfii (Steindachner, 1879).
Int. J. Morphol., 30(1):150-156, 2012.
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Direccin para correspondencia:
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bia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. Exactas, Fis. Nat., 23:547-66, 1999. Grupo de Investigacin sobre Reproduccin y Toxicologa
de Organismos Acuticos - GRITOX. Instituto de Acuicultura
Ninhaus-Silveira, A.; Foresti, F. & de Azevedo, A. Structural and Facultad de Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales
ultrastructural analysis of embryonic development of Prochilodus Universidad de los Llanos
lineatus (Valenciennes, 1836) (Characiforme; Prochilodontidae). Villavicencio Recibido : 12-02-2011
Zygote, 14:217-29, 2006. COLOMBIA Aceptado: 30-12-2011
Novoa, J. D. & Catao-Vergara, Y. M. Descripcin del desarrollo em- Email: pecruzcasallas@unillanos.edu.co
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