Regla de Hamilton[editar]
Formalmente, tales genes aumentaran de frecuencia cuando
donde
R = el parentesco gentico entre el receptor y el donante, normalmente definido como
la probabilidad de que un gen escogido aleatoriamente en el mismo locus en ambos
individuos sea idntico por descendencia.
B = el beneficio reproductivo adicional recibido por el receptor del acto "altruista".
C = el coste reproductivo que sufre el donante.
Esta ecuacin se conoce como regla de Hamilton en honor a William Donald
Hamilton, que public en 1964 el primer estudio cuantitativo de la seleccin
de parentesco para explicar la evolucin de los actos aparentemente
altruistas.2 Sin embargo, la frase seleccin de parentesco fue acuada
por John Maynard Smith.
La sencilla ecuacin anterior explica por qu ha evolucionado un
comportamiento como el de la abeja obrera, que puede llegar a dar la vida por
la colmena. Si con ello salva a dos o ms de sus hermanas destinadas a ser
reinas, y que sern quienes transmitirn los genes de la obrera muerta, habr
puesto a salvo una elevada proporcin de sus propios genes, ya que el
coeficiente de parentesco entre hermanas en las colmenas con una sola reina
es 3/4, debido a que, en los himenpteros, los machos son haploides y las
hembras diploides, lo que se denomina haplodiploida.
En otros animales, incluidos nosotros mismos, tambin es aplicable la
seleccin familiar. Por ejemplo, en las ardillas, ante la presencia de un posible
depredador, ciertos individuos emiten sonidos que tienen como finalidad
advertir de la presencia del depredador al resto de individuos y, como
consecuencia, atraer al depredador hacia su posicin liberando as al resto de
sus congneres. Se ha comprobado que existe un alto grado de parentesco
entre los individuos de estas poblaciones. Tcnicamente, la definicin
correcta del parentesco (R) en la regla de Hamilton se describe como una
medida regresin. Las regresiones, al contrario que las probabilidades,
pueden ser negativas, y por tanto es posible que los individuos estn
emparentados negativamente, lo que significa que dos individuos pueden ser
menos parecidos genticamente que dos individuos escogidos
aleatoriamente, de media. Se ha aludido a esto como explicacin de la
evolucin de comportamientos que producen perjuicio tanto al destinatario
como al donante.
En los aos 30 J.B.S. Haldane tena una comprensin de las cantidades
bsicas y las consideraciones que juegan un papel en la seleccin de
parentesco. Su frase "Dara mi vida por dos hermanos u ocho primos"3 se
hizo famosa. El altruismo de parentesco es el trmino para el
comportamiento altruista cuya evolucin se ha producido por seleccin de
parentesco.
El comentario de Haldane aluda al hecho de que si un individuo pierde su
vida para salvar a dos hermanos, cuatro sobrinos, u ocho primos, es un "buen
negocio" en trminos evolutivos, ya que los hermanos son idnticos en un
50% por descendencia, los sobrinos un 25% y los primos un 12,5% (en una
poblacin diploide que se reproduzca aleatoriamente). Pero Haldane tambin
brome diciendo que morira realmente slo para salvar ms de un gemelo
idntico o ms de dos hermanos.