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Seleccin de parentesco

La seleccin de parentesco o seleccin familiar1 se refiere a los cambios en las


frecuencias gnicas a travs de las generaciones que son debidos al menos en parte a
interacciones entre individuos emparentados. Ciertamente, algunos casos
de evolucin por seleccin natural solo se pueden entender si se considera cmo influyen los
parientes biolgicos en su aptitud. Bajo seleccin natural, un gen que codifique
un carcter que mejore la aptitud de los individuos que lo porten debera aumentar de
frecuencia en la poblacin; y a la inversa, un gen que disminuya la aptitud individual de sus
portadores debera ser eliminado. Sin embargo, un gen que provoque un aumento de la
aptitud de los parientes pero disminuya la aptitud del individuo que porta el gen puede no
obstante aumentar de frecuencia, porque los parientes suelen portar los mismos genes. La
mejora en la aptitud de los parientes puede a veces compensar la prdida de aptitud que
sufren los individuos que muestran el carcter.
Algunos animales realizan acciones que aumentan la aptitud biolgica de otros animales,
incluso a costa de disminuir su propia aptitud o incluso de su propia vida. Este tipo de
acciones se denominan altruistas, y constituyeron uno de los problemas de la teora de la
seleccin natural, vislumbrado incluso por Darwin. El problema de los actos altruistas es que
los genes que los determinasen no pueden aumentar en frecuencia en la poblacin, debido a
la disminucin de la aptitud del individuo que los realiza. Esta paradoja se resolvi cuando se
tuvo en cuenta el grado de parentesco entre el individuo altruista y el que recibe el beneficio
de su accin. Naci as el concepto de seleccin familiar, y se ha comprobado que es
aplicable a diversos organismos, tales como los insectos sociales y algunos mamferos.
Para comprender mejor la seleccin de parentesco, conviene introducir el concepto de aptitud
inclusiva, que implica que la aptitud de un individuo no depende slo de s mismo sino tambin
de la aptitud de sus familiares, en tanto que stos comparten con l una elevada proporcin
de sus genes.

Regla de Hamilton[editar]
Formalmente, tales genes aumentaran de frecuencia cuando
donde
R = el parentesco gentico entre el receptor y el donante, normalmente definido como
la probabilidad de que un gen escogido aleatoriamente en el mismo locus en ambos
individuos sea idntico por descendencia.
B = el beneficio reproductivo adicional recibido por el receptor del acto "altruista".
C = el coste reproductivo que sufre el donante.
Esta ecuacin se conoce como regla de Hamilton en honor a William Donald
Hamilton, que public en 1964 el primer estudio cuantitativo de la seleccin
de parentesco para explicar la evolucin de los actos aparentemente
altruistas.2 Sin embargo, la frase seleccin de parentesco fue acuada
por John Maynard Smith.
La sencilla ecuacin anterior explica por qu ha evolucionado un
comportamiento como el de la abeja obrera, que puede llegar a dar la vida por
la colmena. Si con ello salva a dos o ms de sus hermanas destinadas a ser
reinas, y que sern quienes transmitirn los genes de la obrera muerta, habr
puesto a salvo una elevada proporcin de sus propios genes, ya que el
coeficiente de parentesco entre hermanas en las colmenas con una sola reina
es 3/4, debido a que, en los himenpteros, los machos son haploides y las
hembras diploides, lo que se denomina haplodiploida.
En otros animales, incluidos nosotros mismos, tambin es aplicable la
seleccin familiar. Por ejemplo, en las ardillas, ante la presencia de un posible
depredador, ciertos individuos emiten sonidos que tienen como finalidad
advertir de la presencia del depredador al resto de individuos y, como
consecuencia, atraer al depredador hacia su posicin liberando as al resto de
sus congneres. Se ha comprobado que existe un alto grado de parentesco
entre los individuos de estas poblaciones. Tcnicamente, la definicin
correcta del parentesco (R) en la regla de Hamilton se describe como una
medida regresin. Las regresiones, al contrario que las probabilidades,
pueden ser negativas, y por tanto es posible que los individuos estn
emparentados negativamente, lo que significa que dos individuos pueden ser
menos parecidos genticamente que dos individuos escogidos
aleatoriamente, de media. Se ha aludido a esto como explicacin de la
evolucin de comportamientos que producen perjuicio tanto al destinatario
como al donante.
En los aos 30 J.B.S. Haldane tena una comprensin de las cantidades
bsicas y las consideraciones que juegan un papel en la seleccin de
parentesco. Su frase "Dara mi vida por dos hermanos u ocho primos"3 se
hizo famosa. El altruismo de parentesco es el trmino para el
comportamiento altruista cuya evolucin se ha producido por seleccin de
parentesco.
El comentario de Haldane aluda al hecho de que si un individuo pierde su
vida para salvar a dos hermanos, cuatro sobrinos, u ocho primos, es un "buen
negocio" en trminos evolutivos, ya que los hermanos son idnticos en un
50% por descendencia, los sobrinos un 25% y los primos un 12,5% (en una
poblacin diploide que se reproduzca aleatoriamente). Pero Haldane tambin
brome diciendo que morira realmente slo para salvar ms de un gemelo
idntico o ms de dos hermanos.