12a EDIO
Editorao Eletrnica
Rosane Guedes
NOTA
O conhecimento mdico est em permanente mudana. Os cuidados normais de segurana devem ser seguidos,
mas, como as novas pesquisas e a experincia clnica ampliam nosso conhecimento, alteraes no tratamento
e na terapia base de frmacos podem ser necessrias ou apropriadas. Os leitores so aconselhados a checar
informaes mais atuais dos produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada frmaco a ser administrado, para
verificar a dose recomendada, o mtodo e a durao da administrao e as contraindicaes. responsabilidade
do mdico, com base na sua experincia e contando com o conhecimento do paciente, determinar as dosagens e
o melhor tratamento para cada um indivduo. Nem o editor nem o autor assumem qualquer responsabilidade por
eventual dano ou perda a pessoas ou a propriedade originada por esta publicao.
O Editor
G998t
Hall, John E. (John Edward), 1946-
Guyton and Hall textbook of medical physiology / John Hall. 12a ed.,
p.; cm.
ISBN 978-85-352-1641-7
Reviso Cientfica
Traduo
Andrea Delcorso
Tradutora formada pela Pontif cia Universidade Catlica de So Paulo (PUC-SP)
Claudia Coana
Tradutora
Debora Sitnik
Residente em Clnica Mdica Hospital das Clnicas da Faculdade de Medicina da Universidade de So Paulo
(FMUSP)
Diego Alfaro
Graduado em Medicina pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) e Ps-graduado em Acupuntura pelo
Instituto de Acupuntura do Rio de Janeiro
v
Reviso Cientfica e Traduo
Fabiana Buassaly
Mdica Veterinria
Roberto Mogami
Professor Adjunto de Radiologia da UERJ
Membro Titular do Colgio Brasileiro de Radiologia
Mdico Radiologista do Hospital Raphael de Paula Souza/MS
Sergio Rachman
Especialista em Psiquiatria pela Associao Mdica Brasileira
Mdico Psiquiatra do Hospital do Servidor Pblico Municipal de So Paulo
vi
Minha Famlia
Por seu apoio incondicional, sua pacincia, compreenso e amor
A
Arthur C. Guyton
Por sua pesquisa criativa e inovadora
Por sua dedicao educao
Por demonstrar alegria e gosto pela fisiologia
E por servir como exemplo e inspirao
vii
Prefcio
A primeira edio do Tratado de Fisiologia Mdica foi Tentei manter a mesma organizao uniforme que se
escrita por Arthur C. Guyton h quase 55 anos. Ao con- mostrou til aos estudantes no passado e garantir sufi-
trrio de muitos livros mdicos importantes que frequen- ciente abrangncia do livro, a ponto de os estudantes
temente apresentam 20 autores ou mais, as primeiras oito desejarem utiliz-lo no futuro como base para suas car-
edies deste tratado foram totalmente escritas pelo Dr. reiras profissionais.
Guyton, com o surgimento previsto de cada nova edio, Espero que este livro transmita a grandiosidade do
em perodo de aproximadamente 40 anos. O Tratado de corpo humano e de suas funes diversas e ainda esti-
Fisiologia Mdica, publicado pela primeira vez em 1956, mule os alunos a estudarem a fisiologia por toda a sua
rapidamente se tornou best-seller em todo o mundo. O carreira. A fisiologia corresponde ao elo entre as cincias
Dr. Guyton tinha o dom de comunicar ideias complexas bsicas e a medicina. O grande encanto da fisiologia est
de forma clara e interessante, o que tornou o estudo da em sua integrao das funes individuais dos diferentes
fisiologia divertido. Ele escreveu o livro para ajudar os tecidos, rgos e clulas do corpo em um todo funcional,
estudantes a aprender fisiologia, e no para impressionar o corpo humano. Na verdade, o corpo humano muito
seus colegas de profisso. mais do que a soma de suas partes, mas a vida depende,
Trabalhei com o Dr. Guyton por quase 30 anos e tive o sobretudo, de sua funcionalidade total, no apenas da
privilgio de escrever partes da 9a e da 10a edies. Aps atuao das partes corpreas, isoladas umas das outras.
a trgica morte do Dr. Guyton em um acidente automo- Isso nos traz uma questo importante: como so coor-
bilstico, em 2003, assumi a responsabilidade de concluir denados os rgos e os sistemas distintos para manter o
a 11a edio. funcionamento adequado de todo o corpo? Felizmente,
Com relao 12a edio do Tratado de Fisiologia nossos corpos so dotados de vasta rede de controles por
Mdica, segui a mesma meta das edies anteriores feedback que alcanam os balanos necessrios sem os
explicar, em linguagem compreensvel pelos estudantes, quais no seramos capazes de sobreviver. O termo home-
como os diferentes tecidos, rgos e clulas do corpo ostasia empregado, pelos fisiologistas, para descrever
humano atuam em conjunto para a manuteno da vida. esse alto nvel de controle corporal interno. Nos estados
Essa tarefa foi desafiadora e estimulante, j que nosso patolgicos, os balanos funcionais so, muitas vezes,
conhecimento rapidamente crescente da fisiologia con- gravemente interrompidos, prejudicando a homeostasia.
tinua a elucidar novos mistrios das funes corpreas. Mesmo quando um s distrbio atinge o seu limite, todo
Avanos na fisiologia celular e molecular tornaram possvel o corpo perde sua capacidade de sobrevivncia. Uma das
explicar muitos princpios fisiolgicos na terminologia das metas deste livro, portanto, enfatizar a eficcia e a per-
cincias moleculares e fsicas, em vez de apenas em uma feio dos mecanismos de homeostasia do corpo, bem
srie de separados e inexplicveis fenmenos biolgicos. como apresentar suas funes anormais nos processos
O Tratado de Fisiologia Mdica, todavia, no um patolgicos.
livro de referncia que tenta ser um compndio dos mais Outra meta ser o mais objetivo e preciso possvel.
recentes avanos da fisiologia. Este um livro que conti- Sugestes e crticas de muitos fisiologistas, estudantes e
nua a tradio de ser escrito para estudantes. A obra foca- clnicos, em todo o mundo, foram analisadas e, por fim,
liza os princpios bsicos da fisiologia necessrios para utilizadas para avaliar a preciso real e efetiva, bem como
iniciar uma carreira nas profisses das reas da sade, a harmonia do livro. Mesmo assim, erros de classificao
como medicina, odontologia e enfermagem, bem como podem ocorrer, devido grande quantidade de informa-
de ps-graduao nas cincias biolgicas e nas reas de es; ento, eu gostaria de pedir a todos os leitores que
sade. Ele poder ser til para clnicos e profissionais das enviem suas anotaes caso encontrem erro ou inexati-
reas da sade que desejem fazer reviso dos princpios do dos dados. Assim como os fisiologistas reconhecem a
bsicos, necessrios compreenso da fisiopatologia das importncia do feedback para o funcionamento adequado
doenas humanas. do corpo humano, penso que o feedback/retorno dos lei-
ix
Prefcio
tores igualmente importante para a melhoria progres- ria ao estudante em virtualmente todas as suas atividades
siva de um livro de fisiologia. s muitas pessoas que j e em seus estudos mdicos.
ajudaram, envio meus sinceros agradecimentos. O texto em tipo menor, geralmente com retcula bege,
Uma breve explicao a respeito de alguns aspectos da trata de vrios assuntos: primeiro, informaes anatmi-
12a edio se faz necessria. Embora muitos dos captu- cas, qumicas ou outras que so necessrias para a dis-
los tenham sido revisados, incluindo novos princpios da cusso imediata, mas que a maioria dos estudantes vai
fisiologia, o livro foi rigorosamente monitorado quanto adquirir em outros cursos; segundo, informaes fisio-
limitao de seu volume, para que ele possa ser utilizado lgicas com importncia especial para certos campos da
com eficincia nos cursos de fisiologia pelos estudantes medicina clnica, e, terceiro, informaes que sero valio-
de medicina e da rea da sade. Muitas das figuras tam- sas para os estudantes que desejam estudar em maior
bm foram reproduzidas e, atualmente, esto em cores. profundidade determinados mecanismos fisiolgicos.
Alm disso, foram selecionadas novas referncias, prin- Quero expressar meus sinceros agradecimentos a
cipalmente, por sua descrio dos princpios fisiolgicos, muitas pessoas que ajudaram na preparao deste livro,
pela qualidade de suas prprias referncias e por sua fcil inclusive meus colegas do Department of Physiology and
acessibilidade. Biophysics da University of Mississippi Medical Center,
As bibliografias selecionadas, ao fim de cada captulo, que forneceram sugestes valiosas. Os docentes de nossa
contm referncias de artigos publicados nas revistas faculdade e uma breve descrio das pesquisas e atividades
cientficas mais recentes que podem ser acessadas, gra- educacionais do departamento podem ser encontrados
tuitamente, no site da internet PubMed, em http://www. em http://physiology.umc.edu. Tambm estou agrade-
ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez/. O uso dessas referncias, cido a Stephanie Lucas e Courtney Horton Graham, por
bem como das referncias cruzadas obtidas por esse seus excelentes trabalhos de secretaria, a Michael Schenk
meio, pode dar ao estudante cobertura quase completa e Walter (Kyle) Cunningham, por seus elegantes traba-
de todo o campo da fisiologia. O esforo para ser o mais lhos artsticos, e a William Schmidt, Rebecca Gruliow,
conciso possvel necessitou, infelizmente, uma apresenta- Frank Morales e a toda equipe da Elsevier Saunders, por
o mais simplificada e dogmtica de muitos problemas sua excelncia continuada de editorao e produo.
fisiolgicos do que se desejaria em outras circunstncias. Por fim, tenho enorme dvida com o Dr. Arthur
Contudo, a bibliografia pode ser usada para conhecer Guyton, pelo grande privilgio de ter colaborado na ela-
melhor as controvrsias e as perguntas, ainda sem res- borao do Tratado de Fisiologia Mdica, pela notvel
posta que permanecem na compreenso das diferentes carreira na fisiologia, por sua amizade e pela inspirao
funes do corpo humano, na sade e na doena. conferida a todos que o conheceram.
Outro ponto importante o de que o texto foi impresso
em dois tamanhos. O texto em corpo normal constitui a John E. Hall
informao fisiolgica fundamental, que vai ser necess-
x
Sumrio
UNIDADE I UNIDADE II
Introduo Fisiologia: A Clula e Fisiologia da Membrana, Nervo e Msculo
Fisiologia Geral
CAPTULO 4
CAPTULO 1 O Transporte de Substncias atravs das
Organizao Funcional do Corpo Humano e Membranas Celulares 45
Controle do Meio Interno 3 A Barreira Lipdica da Membrana Celular e as
As Clulas como Unidades Vivas do Corpo 3 Protenas de Transporte da Membrana Celular 45
Lquido Extracelular O Meio Interno 3 Difuso 46
Mecanismos Homeostticos dos Principais Transporte Ativo de Substncias atravs das
Sistemas Funcionais 4 Membranas 53
Resumo Automaticidade do Corpo 9
CAPTULO 5
CAPTULO 2 Potenciais de Membrana e Potenciais de Ao 59
A Clula e suas Funes 11 Fsica Bsica dos Potenciais de Membrana 59
Organizao da Clula 11 Medida do Potencial de Membrana 60
Estrutura Fsica da Clula 12 Potencial de Repouso das Membranas dos Nervos 61
Comparao da Clula Animal com Formas Potencial de Ao dos Nervos 63
Pr-celulares de Vida 18 Os Papis de Outros ons no Potencial de Ao 66
Sistemas Funcionais da Clula 18 Propagao do Potencial de Ao 67
Locomoo Celular 24 Restabelecimento dos Gradientes Inicos do Sdio e
do Potssio aps o Trmino do Potencial de Ao A
CAPTULO 3 Importncia do Metabolismo Energtico 68
Controle Gentico da Sntese de Protenas, do O Plat em Alguns Potenciais de Ao 68
Funcionamento Celular e da Reproduo Celular Ritmicidade de Alguns Tecidos Excitveis Descarga
27 Repetitiva 69
Genes no Ncleo Celular 27 Caractersticas Especiais da Transmisso dos Sinais
O Cdigo do DNA no Ncleo Celular Transferido nos Troncos Nervosos 70
para um Cdigo de RNA no Citoplasma Celular O Excitao O Processo de Gerao do Potencial de
Processo de Transcrio 29 Ao 70
Sntese de Outras Substncias na Clula 35 Registro dos Potenciais de Membrana e dos
Controle da Funo do Gene e da Atividade Potenciais de Ao 72
Bioqumica nas Clulas 35
O Sistema Gentico - DNA tambm Controla a CAPTULO 6
Reproduo Celular 37 Contrao do Msculo Esqueltico 73
Diferenciao Celular 40 Anatomia Fisiolgica do Msculo Esqueltico 73
Apoptose Morte Programada das Clulas 40 Mecanismo Geral da Contrao Muscular 76
Cncer 40 Mecanismo Molecular da Contrao Muscular 74
xi
Sumrio
Energtica da Contrao Muscular 80 Aparelho para Registro com Pena Inscritora 126
Caractersticas da Contrao do Msculo como um O Fluxo da Corrente em Redor do Corao durante o
Todo 81 Ciclo Cardaco 132
Derivaes Eletrocardiogrficas 133
CAPTULO 7
Excitao do Msculo Esqueltico: Transmisso CAPTULO 12
Neuromuscular e Acoplamento Excitao- Interpretao Eletrocardiogrfica das
Contrao 87 Anormalidades do Msculo Cardaco e do Fluxo
Transmisso dos Impulsos das Terminaes Nervosas Sanguneo Coronariano: Anlise Vetorial 137
para as Fibras Musculares Esquelticas: A Juno Princpios da Anlise Vetorial dos Eletrocardiogramas
Neuromuscular 87 137
Biologia Molecular da Formao e da Liberao de Anlise Vetorial do Eletrocardiograma Normal 139
Acetilcolina 90
Eixo Eltrico Mdio do QRS Ventricular e seu
Frmacos que Reforam ou Bloqueiam a Transmisso Significado 142
na Juno Neuromuscular 90
Condies Que Causam Voltagens Anormais do
Miastenia Graves Causa Paralisia Muscular 91 Complexo QRS 145
Potencial de Ao Muscular 91 Padres Prolongados e Bizarros do Complexo QRS 146
Acoplamento Excitao-Contrao 89 Corrente de Leso 146
CAPTULO 8 Anormalidades da Onda T 150
Excitao e Contrao do Msculo Liso 95 CAPTULO 13
Contrao do Msculo Liso 95 Arritmias Cardacas e sua Interpretao
Controles Nervoso e Hormonal da Contrao do Eletrocardiogrfica 153
Msculo Liso 98 Ritmos Sinusais Anormais 153
Ritmos Anormais que Decorrem de Bloqueio dos
UNIDADE III Sinais Cardacos nas Vias de Conduo Intracardacas
O Corao 154
Contraes Prematuras 156
CAPTULO 9 Taquicardia Paroxstica 158
O Msculo Cardaco; o Corao como uma Bomba Fibrilao Ventricular 159
e a Funo das Valvas Cardacas 107 Fibrilao Atrial 162
Fisiologia do Msculo Cardaco 107 Flutter Atrial 163
O Ciclo Cardaco 111 Parada Cardaca 163
Relao entre os Sons Cardacos e o Bombeamento
Cardaco 114 UNIDADE IV
Produo de Trabalho pelo Corao 114
A Circulao
Energia Qumica Necessria para a Contrao
Cardaca: O Uso de Oxignio pelo Corao 116
CAPTULO 14
Regulao do Bombeamento Cardaco 116
Viso Geral da Circulao; Biofsica da Presso,
CAPTULO 10 Fluxo e Resistncia 167
Excitao Rtmica do Corao 121 Caractersticas Fsicas da Circulao 167
O Sistema Excitatrio e Condutor Especializado do Princpios Bsicos da Funo Circulatria 168
Corao 121 Inter-relaes Entre Presso, Fluxo e Resistncia 169
Controle da Excitao e da Conduo no Corao
124 CAPTULO 15
Distensibilidade Vascular e Funes dos Sistemas
CAPTULO 11 Arterial e Venoso 177
O Eletrocardiograma Normal 129 Distensibilidade Vascular 177
Caractersticas do Eletrocardiograma Normal 129 Pulsaes da Presso Arterial 178
Mtodos para o Registro de Eletrocardiogramas 131 Veias e suas Funes 182
xii
Sumrio
xiii
Sumrio
xiv
Sumrio
Integrao dos Mecanismos Renais para o Controle Insuficincia Renal Aguda 421
do Lquido Extracelular 390 Insuficincia Renal Crnica: Reduo Irreversvel no
A Importncia da Natriurese por Presso e da Diurese Nmero de Nfrons Funcionais 424
por Presso na Manuteno do Balano de Sdio e Distrbios Tubulares Especficos 430
gua no Corpo 391
Tratamento da Insuficincia Renal por Transplante ou
Distribuio do Lquido Extracelular entre os Espaos Dilise com um Rim Artificial 432
Intersticiais e o Sistema Vascular 393
Fatores Nervosos e Hormonais Responsveis pelo UNIDADE VI
Aumento da Eficincia do Controle por Feedback do
Rim-Lquidos Corporais 394 Clulas Sanguneas, Imunidade e
Coagulao Sangunea
Respostas Integradas s Alteraes na Ingesto de
Sdio 397
CAPTULO 32
Condies que Causam Grandes Aumentos dos
Volumes de Sangue e de Lquido Extracelular 397 Hemcias, Anemia e Policitemia 437
Condies que Causam Grandes Aumentos do Hemcias (Eritrcitos) 437
Volume de Lquido Extracelular, mas com Volume Anemias 444
Sanguneo Normal 398 Policitemia 445
CAPTULO 30 CAPTULO 33
Regulao Acidobsica 401 Resistncia do Corpo Infeco: I. Leuccitos,
A Concentrao do H+ Precisamente Regulada 401 Granulcitos, Sistema Monoctico-Macrofgico e
cidos e Bases Definies e Significados 401 Inflamao 447
Defesas contra Variaes na Concentrao do H+: Leuccitos (Glbulos Brancos) 447
Tampes, Pulmes e Rins 402 Neutrfilos e Macrfagos Fazem a Defesa contra as
Tamponamento de H+ nos Lquidos Corporais 403 Infeces 449
Sistema-Tampo do Bicarbonato 403 O Sistema Celular Monoctico-Macrofgico (Sistema
Reticuloendotelial) 450
Sistema-Tampo Fosfato 405
Inflamao: O Papel dos Neutrfilos e Macrfagos 452
As Protenas So Importantes Tampes Intracelulares
405 Eosinfilos 454
Regulao Respiratria do Balano Acidobsico 406 Basfilos 455
Controle Renal do Balano Acidobsico 407 Leucopenia 455
Secreo de H+ e Reabsoro de HCO3 pelos Tbulos As Leucemias 456
Renais 408
CAPTULO 34
A Combinao de Excesso de H+ com Tampes
Fosfato e Amnia no Tbulo Gera Novo Resistncia do Corpo Infeco: II. Imunidade e
HCO3 410 Imunidade Inata a Alergia 457
Quantificando a Excreo Acidobsica Renal 412 Imunidade Adquirida (Adaptativa) 457
Correo Renal da Acidose Maior Excreo de H+ e Alergia e Hipersensibilidade 467
Adio de HCO3 ao Lquido Extracelular 413
CAPTULO 35
Correo Renal da Alcalose Diminuio da
Secreo Tubular de H+ e Aumento da Excreo de Tipos Sanguneos; Transfuso; Transplante de
HCO3 414 Tecidos e de rgos 469
Causas Clnicas dos Distrbios Acidobsicos 415 A Antigenicidade Causa Reaes Imunes do Sangue
469
Tratamento da Acidose ou da Alcalose 416
Tipos Sanguneos ABO 469
Medidas Clnicas de Anlise dos Distrbios
Acidobsicos 416 Tipos Sanguneos Rh 471
Transplante de Tecidos e rgos 471
CAPTULO 31
Doenas Renais e Diurticos 419 CAPTULO 36
Diurticos e seus Mecanismos de Ao 419 Hemostasia e Coagulao Sangunea 475
Doenas Renais 421 Eventos na Hemostasia 475
xv
Sumrio
xvi
Sumrio
Mergulho Autnomo (com SCUBA: Self-contained Transmisso dos Sinais Sensoriais Menos Crticos na
Underwater Breathing Apparatus) 565 Via Anterolateral 613
Problemas Fisiolgicos Especiais em Submarinos 566 Anatomia da Via Anterolateral 613
Oxigenoterapia Hiperbrica 566 Alguns Aspectos Especiais da Funo
Somatossensorial 614
UNIDADE IX CAPTULO 48
O Sistema Nervoso: A. Princpios Gerais e Sensaes Somticas: II. Dor, Cefaleia e Sensaes
Fisiologia Sensorial Trmicas 617
Tipos de Dor e suas Qualidades Dor Rpida e Dor
CAPTULO 45 Lenta 617
Organizao do Sistema Nervoso Central, Funes Receptores para Dor e sua Estimulao 617
Bsicas das Sinapses e Neurotransmissores 571
Vias Duplas para a Transmisso dos Sinais Dolorosos
Plano Geral do Sistema Nervoso 571 ao Sistema Nervoso Central 618
Principais Nveis Funcionais do Sistema Nervoso Sistema de Supresso da Dor (Analgesia) no
Central 573 Encfalo e na Medula Espinhal 621
Comparao do Sistema Nervoso com um Dor Referida 622
Computador 574
Dor Visceral 622
Sinapses do Sistema Nervoso Central 574
Algumas Anormalidades Clnicas da Dor e Outras
Algumas Caractersticas Especiais da Transmisso Sensaes Somticas 624
Sinptica 586
Cefaleia 625
CAPTULO 46 Sensaes Trmicas 626
Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais para
o Processamento das Informaes 589 UNIDADE X
Tipos de Receptores Sensoriais e os Estmulos que O Sistema Nervoso: B. Os rgos Especiais
Detectam 589 dos Sentidos
Transduo dos Estmulos Sensoriais em Impulsos
Nervosos 590
CAPTULO 49
Fibras Nervosas que Transmitem Diferentes Tipos de
O Olho: I. ptica da Viso 631
Sinais e sua Classificao Fisiolgica 593
Princpios Fsicos da ptica 631
Transmisso de Sinais de Diferentes Intensidades
pelos Tratos Nervosos Somao Espacial e Refrao da Luz 631
Temporal 594 Aplicao dos Princpios Refrativos s Lentes 631
Transmisso e Processamento dos Sinais em Distncia Focal de uma Lente 632
Grupamentos Neuronais 595 Formao de uma Imagem por Lente Convexa 633
Instabilidade e Estabilidade de Circuitos Neuronais 599 Medida do Poder Refrativo de uma Lente Dioptria
633
CAPTULO 47
ptica do Olho 634
Sensaes Somticas: I. Organizao Geral, as
Oftalmoscpio 640
Sensaes de Tato e de Posio Corporal 603
Sistema de Lquidos do Olho Lquido Intraocular
Classificao das Sensaes Somticas 603
640
Deteco e Transmisso das Sensaes Tteis 603
Vias Sensoriais para a Transmisso dos Sinais CAPTULO 50
Somticos at o Sistema Nervoso Central 605 O Olho: II. Funes Receptora e Neural da Retina
Sistema da Coluna DorsalLemnisco Medial 605 645
Sistema Anterolateral 605 Anatomia e Funo dos Elementos Estruturais da
Transmisso no Sistema da Coluna DorsalLemnisco Retina 645
Medial 605 Fotoqumica da Viso 647
Interpretao da Intensidade do Estmulo Sensorial Viso Colorida 651
611 Funo Neural da Retina 653
Avaliao da Intensidade do Estmulo 612
xvii
Sumrio
xviii
Sumrio
xix
Sumrio
Uso de Triglicerdeos como Fonte de Energia: A Temperatura Corporal Controlada pelo Balano
Formao do Trifosfato de Adenosina 864 entre a Produo e a Perda de Calor 913
Regulao da Liberao de Energia dos Triglicerdeos Regulao da Temperatura Corporal O Papel do
867 Hipotlamo 917
Fosfolipdios e Colesterol 868 Anormalidades da Regulao da Temperatura
Aterosclerose 870 Corporal 922
xx
Sumrio
xxi