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CompruebeInsightartculos
Lospatronesglobalesde
labiodiversidad
KevinJ.Gastn
BiodiversidadyMacroecologaGroup,DepartamentodeCienciasAnimalesyVegetalesdela
UniversidaddeSheffield,SheffieldS102TN,ReinoUnido(email:kjgaston@sheffield.ac.uk)
Enunaprimeraaproximacin,ladistribucindelabiodiversidadenlaTierrapuede
serdescritoentrminosdeunnmerorelativamentepequeodepatrones
espacialesagranescala.AunqueestospatronesestnbiendocumentadosCada
vezms,lacomprensindeporquexistenconstituyeunodelosmsimportantes
retosintelectualesalosecologistasybiogegrafos.Lateoraes,sinembargo,en
rpidodesarrollo,mejorandoensuconsistenciainterna,ymsfcilmente
sometidosadesafoemprico.
B a biodiversidad, la variedad de la vida, se distribuye heterognea entre la Tierra. Algunas reas estn
repletasdevariacinbiolgica(porejemplo,algunoshmedosbosquestropicalesyarrecifesdecoral),
otrossonprcticamentedesprovistodevida(por
ejemplo,algunosdesiertosyregionespolares),ylamayoracaenenalgnpuntointermedio. Determinar
por qu se producen estas diferencias ha sido durante mucho tiempo un objetivo central para los
ecologistas y biogegrafos. Constituye un continuo, una importante, y para muchos un apasionante,
desafo. De hecho, la ltima dcada ha sido testigo de una verdadera explosin de estudios que
documentanagranescalalospatronesespaciales(geogrficos)enlabiodiversidad,tratandodeexplicarlos,
yexplorandosusimplicaciones. Lasrazonesdeesteinterssondos. Enprimerlugar,reflejaunamayor
oportunidadqueofrecemejorasendatosylosinstrumentosanalticos,laexresultanteprincipalmentede
una amplia recopilacin de registros de especmenes y la presencia de especies existentes, el
establecimientodesistemasdedistribucindemapeodedicados,yelusodelatecnologadeteledeteccin
(a la vegetacin medida y otras variables ambientales). En segundo lugar, refleja la preocupacin por el
futuro de la biodiversidad, y la resultante necesidad de determinar su estado actual, para predecir su
respuesta probable que el cambio ambiental global, y para identificar los esquemas ms eficaces para la
conservacininsitu y el uso sostenible. Muchos de estos problemas se pueden tratar satisfactoriamente
nicamenteporresolverlafaltadecoincidenciahistricaentrelaresolucinfinadeparcelasdeestudioen
eltrabajodecampoecolgica
(tpicamenteunospocosmetroscuadrados)y,encomparacin,lamalaresolucinde
laplanificacindelusodelsueloymodelosdecambioambiental.
Unagrancantidaddepatronesglobalesdelavariacinespacialdelabiodiversidadhasido
explorado(Fig.1). Estoincluyelospatronesdepuntoscalientesypuntosfros(altosybajos)
de la diversidad (comparaciones INCLUDING entre reinos biolgicos y entre las regiones
biogeogrficas),lavariacinconlaescalaespacial(porejemplo,especiesreaderelaciones
conbarcosyrelacionesriquezalocalyregionalentre)yalolargodegradientesatravsdel
espacio o Environmental condiciones (por ejemplo, latitud, longitud, altitud, profundidad,
1.2).
pennsulas,bahas,elaislamiento,laproductividad/energaylaaridez Aunque varios
difierentesnivelesdeorganizacin(genesa
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18/2/2017 https://translate.googleusercontent.com/translate_f
ecosistemas)delavariacinbiolgicasepuedendistinguir,lamayoradelosanlisisdepreocupacinvariacinespacialdela
biodiversidad se mide por el nmero de especies observadas se estima que suceder en un rea (riqueza de especies). Esto
resulta del reconocimiento generalizado de la importancia de la especie como una unidad biolgica, y de las cuestiones
prcticasdelafacilidadylamagnituddelaadquisicindedatos. Laconsideracindelavariacinespacialdeotrasmedidasde
labiodiversidad,enparticularlasrelativasaladiferenciaentrelasentidadesenlugardesimplementesunmero,hasidouna
gran dispersin (con la posible excepcin de los patrones en el tamao corporal y morphology). Por lo tanto, si bien se ha
prestado mucha atencin a la variacin de latitud y longi en la riqueza de especies, se sabe poco sobre variacin en la
diversidaddegenes,oindividuospoblacionesalolargodegradienteslatitudinales.
Elcrecimientodelintersenlavariacinespacialagranescalaenlabiodiversidadhasidoparticularmentenotable
enrelacinconcuatroreasdeinvestigacin:gradienteslatitudinalesenlasespeciesricadad,lasrelacionesespecies
energa,relacioneslocalesyregionalesentrelariquezaydecovarianzataxonmicaenlariquezadeespecies.Enesta
revisin, el progreso realizado en cada una de estas reas se utilizarn para fundamentar cuatro ms amplio
observaciones transversales sobre los patrones globales de biodiversidad: respectivamente, Que en un solo
mecanismo explica adecuadamente todos los ejemplos de un patrn Beheerder dado, Que los patrones observadas
puedenvariarconlaescalaespacial,procesosoperacingQueaescalaregionalinfluyenenlospatronesobservados
enlosotroslocales,yQueelequilibriorelativodelosmecanismoscausales
QuesignificaquehabrinvariablementeenintervalosyexcepcionesacualquierPATBeheerder
dada
gradienteslatitudinalesenespecies
proporcionesdeterrestresyfrescasespeciesseencuentranenlostrpicos.demayoralatitudes
bajas,lariquezadeespeciesdentrodelreadesammuestreodeuntamaoBeheerderdado
Aumentaelsehadocumentadoparaunamplioespectrodegrupostaxonmicos(incluidoslos
gruposdelosdiferenteslosprotistas,losrboles,hormigas,pjaroscarpinterosyprimates)de
3.4.
datosatravsdeunaseriederesolucionesespaciales Talesgradientesenlariquezade
especiespuedensermuyaltas(paraunreadadaBeheerder,conjuntostropicalessonamenudo
variasvecesespeciososquelostemplados),yhasidounacaractersticapersistentedela
CONSERVACIN
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Insight
artculos
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(nmero
de
especies
+1)
b
Nmero
de
especies
y
Nmero
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especies
1.8
1.4
1.0
0,6
0,2
0.2
5 3 1 1 3 5
readeregistro
1.400
1.200
1000
800
600
400
200
0
80 60 40 20 0 20 40 60

C latitud
S
600
500
400
300
200
100
0
0.2004006008001.0001.2001.400
Laprecipitacinanual(mm)
c
Nmero
de
registro
localde
especies
d
Nmero
de
especies
1.4
1.2
1.0
0,8
0,6
0,4
0,2
0.0
0,81.01.21.41.61.82.02.2
Nmeroderegistroregionaldeespecies
120
100
80
60
40
20
0
0.1.0001.5002.0005002.5003.0003.500
Altitud(m)

Figura1 Lospatronesespaciales enlariquezadeespecies.

a,especiesreadelasrelaciones: Laslombricesdetierraenreasquevandesde100m2 a>500.000km 2entodaEuropa76.b,especiesdelatitudes
44.

relacin:pjarosenceldasdelacuadrcula(~611.000km 2)a travsdelNuevoMundo
c,larelacinentre ellocalyregionalriqueza:lospeceslacustres
enAmricadelNorte(crculosdecolornaranja,grandeslagos,crculosazules,pequeoslagos) 61.d,larelacinespecieselevacin:murcilagosenelParque
NacionaldelManuylaReservadelaBiosfera,Per 77.

y especiesdeprecipitacin plantasleosasenceldasdelacuadrcula(20.000km 2)enelsurdefrica 78:relacin.
5.6.
lahistoriadelabiodiversidad Enelmediomarino,Pescadealturaenmarabiertoylatasadeaguasprofundas
tambinmuestrangrandesgradienteslatitudinalesenlariquezadeespecies,peroalgunossiguerodeandoaldebatees
laevidenciasistemasdeaguaspocoprofundas,enparticularparalatasadenocalcreas7.
El creciente nmero de anlisis cada vez ms refinadas de gradientes latitudinal en la riqueza de especies ha
comenzadoasugeriralgunasimponenmaticestantesaestepatrn,aunqueelalcancedesugeneralidadsiguesiendo
incierto.Porlotanto,pareceQuelosdescensosdelariquezaconlalatitudpuedesermsrpidoenelnortequeenel
surde
10.11
Hemisferio 8,9, y Qu picos en la riqueza no pueden estar en realidad en el mismo, pero a cierta distancia
ecuador.
Aunquepobrementedocumentada
mentados, tales asimetras latitudinales seran sorprendente dado Beheerder Que Estos existen tambin en el clima
actual,enlosfenmenosclimticoshistricos,yenlascomplejidadeslatitudinalesdelageometrayreadetierray
mar.
De hecho, el gradiente latitudinal en la riqueza de especies es una abstraccin bruto. Cualquier patrn subyacente se ve
interrumpida, a veces notablemente, por la variacin en la riqueza de especies con otras variables de posicin (por ejemplo,
longitud, altitud y profundidad) y los ambientales (por ejemplo, la topografa y la aridez). As, el patrn detallado de cambio
conlalatituddependededndesemira,loquereflejalasGeneralmentecomplejospatronesdevariacinespacialdelariqueza
deespecies. EstoindicaQuelaconsideracindelosgradienteslatitudinalesenlariquezaenformaaisladadeotrosgradientes
podranoserlaformamsrentablehaciaadelante. Enlagranlatitudperse (y del mismo modo otras variables posicionales)
nopuedeserunfactordeterminantedelariquezadeespecies,perosloelcorrelatodelosnmerosdepotencialmentecausales
factores ambientales, esto es sin duda correcta. No obstante, ms que cualquier otro patrn del gradiente latitudinal en la
riquezadeespeciestiene
celebrunafascinacinduraderaparalosbilogos,enparticulardebidoaladiversidad,obviamente,golpeandode
muchasflorasyfaunastropicalescuandosecomparaconsuscontrapartesenlaslatitudesaltas.
El gradiente latitudinal en la riqueza de especies, por compleja que sea, es una consecuencia de la variacin espacial
sistemtica en el equilibrio de la especiacin y la llegada de otras nuevas, que se suman las especies en un rea, y de la
extincin y la emigracin de especies, que tomarlos de distancia. Para reas muy grandes, los efectos de la especiacin y
extincin regional o global predominar, y la inmigracin y la emigracin sern menos importantes. Ms de 25 diferentes
Mechanismos se han sugerido para la generacin de variacin latitudinal sistemtica en estos procesos 2, comnmente
DestacandoRazoneslosdeporqulostrpicossonaltamentespeciose(aunquenoesaprioriQueexpectativas,yaseazonas
12).
tropicalesotempladasenningnsentidorepresentanunacondicinde"inusual" Estosincluyenexplicacionesbasadasenel
azar, la perturbacin histrica, la estabilidad del medio ambiente, la heterogeneidad del hbitat, la productividad y las
interaccionesinterespecficas.
Muchosdeestosmecanismosnosonmutuamenteexcluyentes,yotrosselimitanaofrecerdiferentesnivelesdeexplicacin.
No obstante, para algunos, en masa Han sido percibe como el nudo gordiano. dos los recientes intentos de cortar que se
refieren a la importancia de la estructura de la Tierra fsica. En primer lugar, los modelos nulos Que toma los gradientes
ambientales,sinoqueselimitalaasociacinaleatorialatitudinalentreeltamaoylaubicacin(puntomedio)delasreasde
13.
distribucin geogrfica de las especies, predecir el pico de la riqueza de especies en las latitudes tropicales Esto se
produceporquecuandolaextensinlatitudinaldelasespeciesenungrupotaxonmicoBeheerderdeterminadoestnlimitadasa
norte y al sur tal vez por la conrestric fsico, como el borde continental o tal vez por la restriccin climtica como el
umbralcrticodetemperaturaoprecipitacinentoncesel
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nmero de formas en las que oscila se puede distribuir cambios SYSTEMATmente entre los lmites. As, mientras que las
especiesconpuntosmedioslatitudinalesamediocaminoentreloslmitessepuedeextenderunpocoomuchoantesdequese
encontraron con esos lmites, los que tienen puntos medios cercanos a los lmites puede extenderse slo un poco antes de que
esto ocurra. El modelo nulo ha sido querer de las discusiones de los gradientes latitudinales en la riqueza de especies. El
modelode"mediadosdedominio'Asesprobablequeestimulemuchointers. Estambinprobablequeseamsaplicablepara
grupos cuyas distribuciones son genuinamente por limitado el lmite fsico (por ejemplo, los de las grandes islas como
Madagascar)Apesardesuextensinadosdimensionesespacialesesproblemtico,dadoBeheerderlavariacinlongitudinal
enlatierrayelocanozona. Laaplicacindelmodeloaotrotipoderestriccionesesmsquesdiscutibles,laposicindela
colaEsaslimitacionesRECONOCIDASdependerdelacapacidadintegradoradelconjuntodelasespeciesconsideradas.
Elsegundointentodeexplicarlosgradienteslatitudinalesenespecies
riqueza basado en la estructura fsica de la Tierra se refiere al papel de la superficie (su importancia mucho tiempo se ha
entretenidoa
14,15yrecientemente
expressoalaprominencia16.17).Lostrpicostienenunasuperficieglobalclimaparecidomsgrandequecualquier
otrazonaecoclimatic.Estoesdebidoaque:(1)elreadesuperficiedelasbandaslatitudinalesdisminuyehacialos
polos(2)elgradientedetemperaturaentreelecuadorylospolosesnolineal(lamediaesrelativamenteconstante
entreaproximadamente207Ny20 S7) y(3)lasregionesdeclimasimilarinmediatamentealnorteyalsurdel
ecuadortope. SehasostenidoQue,paraunariquezadeespeciesBeheerderdado,cuantomsaltoseageographi
alcancecaltamaosdeespeciesenlostrpicossonelresultadodelagranrea(quenoesparaestarconconfunden
cualquier patrn observado en tamaos medios de alcance a diferentes niveles de riqueza ), y Que se traducen en
mayores tasas de especiacin (presumiendo rangos ms grandes tienen mayores probabilidades de especiacin) y
menoresprobabilidadesdeextincin(presumiendorangosmsgrandestienenmenoresprobabilidadesdeextincin)
16.17.
Comoconsecuencia,lasregionestropicalestienenunmayornmerodeespeciesquelasextratropicales.
Elreaescasiseguroqueuncontribuyenteimportantealosgradienteslatitudinalesenlariquezadeespecies(de
hecho, los efectos de rea tienen una profunda influencia en los patrones de la biodiversidad). Sin embargo, las
pruebas de la "zona modelo" han sido limitados (ya menudo tangencial), y rara vez han buscado la seal de la
influenciadelazonaengradienteslatitudinalesCuandootrosfactoreshansidocontroladospara.Porotraparte,la
nicaexplicacinparaelmodelodereaesinsuficiente.Paratenerencuentaplenamenteparaelgradientelatitudinal
enlariquezadeespecies(enlugardesimplementeporlamayorriquezadelostrpicos)elmodelorequierezonas
ecoclimticasQuereducirseenformasistemticaenelreademovimientodelecuador
10,17).
hacia los polos. Sin embargo, el slo no ecoclimticas (zonas en las latitudes altas tendencia a ser grandes Tres
posiblesexplicacionestienen
Hanavanzadoporlacualelgradientelatitudinalenlariquezadeespeciespodranoobstante,serexpreso:(1)labaja
productividad/energa
la disponibilidad en las latitudes altas angiogramas la riqueza de especies que ganaran como resultado de la zona
10,17
solo
la variabilidad climtica local en las latitudes altas aumenta efectivamente el rea de las zonas ecoclimticas Que
3.
especiespuedenocuparrealidad,yaquerequiereQueLosindividuostienenampliastoleranciasambientales
Que el rea de observacin por s sola es insuficiente como factor determinante del gradiente latitudinal en la riqueza de
especiesporigualpuedehacerseacercadecasicualquierotrofactorQuesehapropuestoserelimportante(aunquelaspruebas
son crticos lo general carece). Esto pone de relieve un Que tema ha sido central en gran parte del debate sobre la causa de
esteyotrospatronesglobalesdelabiodiversidad,esdecir,lacolasupuestoenelqueelpatrnescomnamuchoslesdebedar
lugar a la tasa del mismo mecanismo nico "all donde se el patrn generalizado, no es probable que sea una explicacin
general que se aplica a todo el patrn "20. Para argumentar es la causa principal puede ser a esperar de la simplicidad
interacciones ecolgicas para los que existe poca evidencia. No es la razn necesaria para que los gradientes latitudinales
exhibidaportasadeladistintalosprotozoosylosmamferos,yenambientesestructuralmentediferentesalamarylosbosques
profundos tropicales, tienen que ser gennerada de la misma manera, independientemente de las atracciones de la navaja de
Occam. Cada vez ms se parece Que los patrones de biodiversidad es probable que sean generados por varios mecanismos
12.21.
contributivos El general ms fuerte y puede ser todo aquellas en las que diferentes mecanismos de tirar en la misma
22.
direccin EsinstructivoaunquesehanidentificadoQueNumerososmecanismosdegradienteslatitudinalesenlariquezade
especies, y ms bien pocos procesos Que se opondra a tal tendencia, el mecanismo nico de por s ha demostrado ser
suficiente.
relacionesespeciesenergticos
Unodelosfactoresqueseconsideranimportantesenlamodulacindecualquierefectodelaestructurafsicadela
Tierra en la determinacin de gradientes latitudinales en la riqueza de especies es la relacin entre el nmero de
especiesenunreayambientaldisponible('utilizables')deenergadelmedioambiente.(EstaenergasecalculaPor
lo general, a partir de modelos o indirectamente de otras variables, y A menudo se utiliza indistintamente con
"productividadprimarianeta'.)Laformaylacausadeestarelacinsonalgunosdelostemasmsacaloradamente
regimiento en el estudio de los patrones globales en bio sidad, con muchas cuestiones fundamentales an sin
resolver.Granpartedeladiscusinsecentraenlainfluenciadelaescalaespacialenlasrelacionesobservadas.
Enelsitiorelativamenteescala(resolucinespacialylaextensin),hayunatendenciamarcadaporunarelacinen
forma de joroba entre la riqueza de especies en general y la energa disponible, con especies de IncreasING baja
riquezadelosnivelesdeenergaamoderadayladisminucindeotraparte
16,17,23.
haciaaltosnivelesdeenergaCuandounagamasuficientedevaloresdeenergasemuestrea Almenosa
travsderegionestempladasalaspolares,porlo
escalasgeogrficashaypruebassustancialesparaunconjuntopositivas
Merelacinmonotnicaentrelariquezadeespeciesyladisponibilidaddeenergaseacomna
partir 10,24al33
de (Fig.2).
Lasmejorescorrelacionesparalasplantas
tendencia a ser medidas tanto de calor y agua (tales como corriente evapotranespiracin y la productividad primaria neta),
mientrasqueparaterrestres,marinosyquizs,losmejoresanimalessonmedidascorrelativasdecalor
(Comolatemperaturamediaanualypotencialdeevapotranspiracincin) 28,29,34. Por ejemplo, mientras que la

riquezadeespeciesderbolesen
templadasdeEuropa,delesteAumentaNorteamricayAsiadelEsteconlaproductividadprimaria27, lariquezade
mariposasyavesenreasdeGranBretaaaumentaconlatemperaturadurantelatemporadaappropricomi25,26, y
lariquezadeespeciesdeanfibios,reptiles,avesymamferosenlaszonasdelosaumentosdeAmricadelNortecon
la evapotranspiracin potencial anual (que se calculan como una medida del balance neto de energa atmosfrica,
28).
independientemente de la disponibilidad de agua La forma de las relaciones especiesenerga a escalas
geogrficas,quecuandoseamplanparaincluirlasreastropicalesysubtropicales,oalmenosparaincluirlagama
mscompletadelavariacinenlaenergadisponible(quepuedenoserlamismacosa),siguesinestarclaro. Hay
mscompletadelavariacinenlaenergadisponible(quepuedenoserlamismacosa),siguesinestarclaro. Hay
evidenciasquesugierenQueSiguensiendoampliamentepositivoymonoton
ic, Que Se vuelven ligeramente o fuertemente forma de joroba, y Que Ellos comenzar a romperse por completo
10,32,3537
Larespuestapuededepender
crticamentedelamedidadelaenergautilizadaylapreocupacintaxn.
CONSERVACIN
INTERNACIONAL
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la
80
ofspecies 60
40
nmero 20
8
10 12 14 16
latemperaturadelverano C)
b
1000
900
800
700
especies
600
de
500
400
nmero 300
200
100
5 10 15 20 25 30
temperaturasuperficialdelmar
c

C)
4.5
especies 3.5
de
2.5
nmero 1.5
de
0,5
raz
0.5
plaza 0 400 800 1.200 1.600 2.000
Laevapotranspiracinpotencial (1ao mm)

Figura2 Especiesrelacionesconlaenerga. una,latemperaturamediamensualdeverano(7C) ylariquezadeavesreproductorasenGranBretaa(las
cuadrculasde10km210km) 33.bLatemperaturamediaanualdelasuperficiedelmarylariquezadelosgasterpodosmarinosdelPacficooriental(bandas
delatitud17) 10.cevapotranspiracinpotencial(mmao1)ylariquezadeescarabajosEpicauta(Meloidae)enAmricadelNorte(lascuadrculasde202:57

02:57 surde507 N 02:57257nortede507N) 31.
Cualquiercontingenciadelaformabrutaomsdetalladodelospatronesdebiodiversidadenlaextensinespacial
yladispersindelasunidadesdemuestreonoselimitaalasrelacionesdelasespeciesconlaenerga.Dehecho,la
relacin positiva casi omnipresente entre el nmero de especies en un rea y el tamao del rea Que (la relacin
especiesrea)puedevariarensmismoformularioconlostamaosabsolutosdelasreas,susrelacionesespaciales
(por ejemplo, el aislamiento ), y su posicin latitudinal 38,39 A menudo esto se olvida al intentar controlar las
diferenciasenelreadeanlisisdelospatronesglobalesdelabiodiversidad. La reconciliacindelospatronesde
biodiversidad Que se observan en diferentes escalas pueden proporcionar importantes conocimientos sobre sus
determinantes.Siestohadelograrse,esimportanteasegurarsedeQuelaescaladetomademuestrasylaescalade
los procesos Que se postulan para explicar los patrones de riqueza de especies estn muy igualados. Una de las
crticasdealgunosdiscusindelasrelacionesespeciesenergaaescalasampliashasidoQuehahechoestoyano
hayaCuriosamente,estosehainterpretado,pordiferentespartes,lasrelacionesdelasespeciesconlaenergaque
hayaCuriosamente,estosehainterpretado,pordiferentespartes,lasrelacionesdelasespeciesconlaenergaque
producenQuepuedenserengaosamentefuerteodbilengaosamente4042.Coincidenciadelasescalasdetoma
de muestras y procesos es ms fcil de lograr en las escalas locales, y constituye uno de los obstculos ms
importantesparaprobarlosmecanismossobrereasmsamplias.
Aunqueotrasexplicacionessehanofrecido,losprocesos
Lo que resulta en una relacin ampliamente positiva entre la riqueza de especies y la disponibilidad de energa a escalas
geogrficas (y en niveles bajos a moderados de energa a escala ms local) se considera que es bastante sencillo. La mayor
disponibilidaddeenergaseasumeparapermitirunamayorbiomasaaserapoyadoenunrea. Asuvez,estopermitequems
organismos individuales que coexistir, y por tanto ms abundancia de especies en Que les permita mantener poblaciones
viables. El resultado es un aumento de la riqueza de especies con la disponibilidad de energa. Esto asume la equivalencia
43.
bsicaentreespeciesensusrequerimientosenergticosenlosdiferentesnivelesdedisponibilidaddeenerga Aunque hay
algunas pruebas en animales sistemas Que densidades medias y tamaos de cuerpo de especies en un rea disminuir la
disponibilidad de energa Increases (es decir, la energa se divide ms finamente 44), esto ser la tendencia para mejorar la
relacinespeciesenergaproporcionadaEsteslastendenciassonlosuficientementemarcadosencomparacinconlaescalade
latasametablicaalamasacorporal.
Hay similitudes importantes entre este "modelo msIndividuos"

45 y el modelo de zona de las explicaciones de la
44.
variacinenlariquezadeespecies Primero, ambos en cierta medida la preocupacin variacin de la energa solar (y la
disponibilidad de agua), con el nivel y la disponibilidad de esta fuente de energa es importante en el primer caso, y la
extensin espacial del nivel dado (la reflejada en una zona ecoclimatic) en este ltimo. Si las zonas ecoclimticas varan en
energa disponible, entonces Observado relaciones especiesenerga (y aquellos entre riqueza y Latitud) puede reflejar el
37.
efecto conjunto de su rea y esta disponibilidad En segundo lugar, el rea asume Que rea influye modelo de riqueza a
travs de su efecto sobre el tamao de rango geogrfico, y las influencias de energa ms individuosQue la riqueza de
hiptesis a travs de su efecto sobre el tamao de la poblacin. Hay una relacin general, positiva, interespecfico entreel
46.
tamao total de la poblacin (o densidad de puntos) y el tamao del rea de distribucin geogrfica Cualquier factor
AumentaQueunadeestasvariablestambinserprobablequeaumentelaotra. AmbosmecanismosdependenPorlotanto,en
efecto, en algn factor Que se postula para influir en la biomasa disponible para ser trabajado en por los procesos de
especiacin
y la extincin, que ser el producto del rea y de la energa disponible por unidad de rea de 29.47.
Presumiblemente,esporestaraznpequeaQue
reastendenciaaserpobreenespeciesdealtoSinembargosuaporteenergtico,dondelagranreastendenciaaserpobreen
especiessihayentradadebajaenerga.
Suponiendo que las relaciones causales Que especies de energa son individuos y el modelo msque est
funcionando,entoncesespocoprobableQueelcaminodelacausalidadessimple.Losnivelesdeenergadisponible
puedenlimitarlacantidaddebiomasaqueselograenunrea,perolascaractersticasdelabiosfera,yenparticular
losdelavegetacin,sedieronaconocerquelosprincipalesefectossobreelclima,incluyendolatemperaturayla
48.
precipitacin Por ejemplo, el acoplamiento de un modelo atmosfrico y un esquema de la superficie terrestre
tiene sencilla costera Que Indicados deforeStation en frica occidental ha sido un importante contribuyente a la
sequa registrada en la regin 49 esta deforestacin se ha traducido en una serie de especies que estn siendo
amenazadasdeextincin50.Complejospatcharranesdelacausalidadsugierenunaconexinimportanteentre
lateoradelasespeciesdelaenergaylosdebatessobrelafuncindelosecosistemasdelabiodiversidad51.52.
Incluso si se acepta caminos Que de causalidad pueden ser complejos, hay algunas dificultades significativas
Potencialmenteconelmodelomsindividuos.
1.El supuesto Que el nmero de organismos individuo aumenta con la energa disponible y la biomasa total no se
apliquealasplantas,paralacualnoesQuelaevidenciadelcultivoenpieaumentaelnmerodeindividuosadultos
porunidaddesuperficiedisminuyeEnrealidad(yaumentasutamao)Qu shouldnt tendencia a reducir la riqueza
35.
deespeciesenlugardeaumentarlo Sinembargo,esteargumentosebasaengranparteenlosresultadosdegradas
monoespecficasdeespeciesquedifierensustancialmenteensuarquitectura,ynoestclaroenqumedidase ralizes
gen de mltiples especies se para y sistemas Que son estructuralmente similares ms (por ejemplo, templado En
comparacincontropicalbosques). Laevidenciadecmolabiomasayelnmerodeindividuosengeneralcambian
conlariquezadeespeciesenlossistemasdemascotasesescasa, es ev en grupos tales como aves muy conocido, y
estplagadoporlaescasez
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delosestudiosestrictamentecomparablesdereasdivergentesnotablementeenlariquezadeespecies.
2.Muchostasadichousopequeaproporcindelaenergatotaldisponibleenunrea,oalmenosdelacolade
la energa que se est midiendo, que parece Que relati detectables improbables natos con la riqueza de
especiesseplanteara(EspecialmenteteniendoencuentaBeheerderLamagnitudprobabledeloserroresde
medicin) . Por lo tanto, a pesar de la riqueza de especies de aves tiende a aumentar con la energa
disponible,losensamblesdeavespueden,directaeindirectamente,explotarcomnmenteslo unapequea
proporcin de la produccin primaria en la localidad. (La comunidad de aves de los bosques acuticos
cobertizosdelBosqueExperimentaldeHubbardBrooktieneunatasadeingestinmediaquerepresentaa0:
17%delaproductividadnetadelosecosistemasanual53.)
3.En su forma ms simple, el modelo msLos individuos ignora los efectos probables de la variacin
temporal en los niveles de energa en la riqueza de especies. Los altos niveles promedio de energa no
puedendarlugaraungrannmerodeespeciessivanacompaadosporunaaltavariabilidadtemporalen
esos niveles. La relacin entre los niveles de energa disponibles y su varianza puede ser ampliamente
diferentes entre algunos sistemas terrestres y marinos (negativo en el primero, positivo en el segundo),
explicandoquizsinclusoporqu cales amuyamplioespacialess altariquezanopuedenestarasociados
37.
conunaaltalaproductividadenlossistemasmarinos
4.A escala regional, los niveles de riqueza de especies no han sido fabricados directamente por las actuales
condicionesambientales,losprocesosdeespeciacinyextincinnooperanenestasescalasdetiempo.Siel
modelo msLos individuos es aplicar esta debe significar Que presentes condiciones ambientales son un
buen indicador de las anteriores, o al menos de las diferencias relativas en las condiciones en diferentes
reas.
Alternativas a los msmodelo individuos han sido propuestas para explicar las relaciones especiesde energa
positiva.Estoshansidoparticularmentesobrelabasedelavariacindelaenergaenlosnivelesderestriccionesala
45.
distribucingeogrfica,laespecializacin,lastasasdecrecimientodepoblacinynmerodenivelestrficos La
msimportanteeslaideaQuelasrelacionespuedereflejarlaslimitacionesfisiolgicassobreladistribucindelas
especies, con factores de disponibilidad de energa captura de distribuciones lmite Que como resultado de
consideracionesmetablicos30.
Enausenciadeunfuerteapoyoparacualquieradeestasexplicacionesalternativas,Dificultadesconelmodelode
combustiblemspersonascadavezmayorQuelaespeculacin,almenos,algunasrelacionesdelasespeciesenla
energanopuedesercausal,yladisponibilidaddeenergaQueamenudopuedeserslounadecovarianzadealgn
otro factor que lleve efectivamente el volante riqueza de especies. riqueza de aves puede ser, por ejemplo, en
respuesta a un efecto de segundo orden de mayor complejidad con la energa del medio ambiente disponibles
Aumento vegetativo. Del mismo modo, el trabajo reciente ha demostrado Que Mientras que la temperatura
superficial del mar Explicacin Casi el 90% de los rangos geogrficacin en la diversidad de foraminferos
planctnicos en todo el Ocano Atlntico, esta temperatura se correlacion tambin con temperaturas a diferentes
profundidades. Esto indica Que la diversidad puede ser controlada por la estructura fsica del ocano cerca de la
superficieynodirectamenteporlaenergadisponible32.
Continuando con este tema, se ha debatido la respectiva a las funciones de los niveles actuales de la energa y de los
factores histricos en la generacin de patrones globales de la riqueza de especies de rboles en los bosques hmedos. El
debatesehacentradoenlamedidaenquelasdiferenciasderiquezaentreloscontinentesyentrelaslatitudessonelresultado
delavariacinenlaevapotranspiracinrealanual(elbien,peronouniversal,predictordelaproductividadprimaria)odela
4042.
evolucin a largo plazo y procesos geogrficos Las limitaciones prcticas en experimentos conductaing a las escalas
pertinentes significan Que diferenciar entre hiptesis requiere necesariamente Que Hacen predicciones comprobables
divergentes, e incluso entonces no se pueden permitir los papeles relativos de los diferentes factores que deben ser
cuantificados. Los factores histricos, sin duda, han tenido un papel importante en la formacin de patrones espaciales
contemporneasdelabiodiversidad,sinoquederivadeuntipodeprediccionesaprioriycuantificarelpapeldesempeadopor
la historia A menudo puede resultar difcil. filogenia molecular, con fecha estimada de eventos de diversificacin,
Proporcionar
riquezalocal=
riquezaregional
riqueza
Local speci es
tipoI
tipoII
riquezadeespecies
regionales
Figura3 Lasrelacionesentrela riquezadeespecieslocalesyregionales,loqueilustralaformade tipoIytipoII
ylasrelacionesdelacondicinlmiteenquela riquezalocalesigualalariquezaregional.
unaricafuentededatosparaprobarhiptesisacercadelaimportanciadelahistoria.
Lasrelacionesentrelariquezalocalyregional
En variacin global en la exploracin de la biodiversidad, tenemos que entender no slo la importancia de las
diferencias en la escala espacial de la cola se observan patrones (por ejemplo, las relaciones con forma de joroba
especiesdeenergaenlas escalaslocalesyrelacionespositivasenlasregionales),sinotambincmoladiversidad
en una escala podra relacionarse que hacer cola en el otro de veer. De hecho, es evidente cada vez Que el
conocimiento de las funciones de los patrones y procesos a diferentes escalas es en el corazn mismo de una
comprensindelavariacinglobalenlabiodiversidad.
Hay dos tipos de relacin terica se han contrastado entre el lugar riqueza un conjunto llegase y la riqueza de
especiesdelareginenlaqueresideelmontajeQue54(Fig.3).riquezalocalpuedeserdirectamenteproporcional
a,peromenorque,lariquezaregional,siguiendoelmodeloproporcionaldemuestreo(tipoI). Alternativamente,la
riquezaregionalaumenta,lariquezalocalpudiesealcanzarellmitemximoporencimadelcualnoselevantaapesar
deaumentoscontinuadosenlariquezaregional(tipoII).
Reconociendoelnmerodepreocupacionestcnicas 5557 , la mayora de los sistemas reales parecen mostrar
unarelacindetipoIsubyacente54,56,58no
infrecuenteriqueza,regionalTratasobreunagranproporcin(>75%)delavarianzaenelsitiodelariqueza,yla
riqueza sitio constituye una proporcin significativa (> 50%) de la riqueza regional. Por ejemplo, el tipo I rela
relacionessehandocumentadoparaavispasysusparasitoidesenfricameridionalycentral59escarabajostigreen
AmricadelNorteyenlaIndia 60 ,peceslacustresenAmricadelNorte 61 (Fig.1c),yprimatesenfricayen
AmricadelSur 62 .ElpredominiodelasrelacionesdetipoIesapoyadoporlaobservacinQuealgunosGradi
entos espaciales en la riqueza de especies estn documentados tanto para las localidades y regiones de todo Esos
gradientes(conobviasimplicacionesparalainterpretacindelasintercalacionesregionalesderegistrosfsiles).
Un problema recurrente en los estudios de los patrones espaciales de la biodiversidad ha sido la fusin de patrn con
mecanismo.Sinembargo,lapreponderanciadelosejemplosderelacionesdetipoI,enparticularcuandoeltipodehbitatse
hamantenidoconstante,respaldadaconotraevidencia(porejemplo,elsoportelimitadoparalaconvergenciadelacomunidad,
lacompensacindedensidadyresistenciaalainvasin)IndicaQuenohaylmitesestrictosalosnivelesderiquezalocal
63 .
Es decir, los que no parecen estar saturado, de la manera que uno podra tener Assemblages locales si las interacciones
ecolgicas esperared (por ejemplo, la competencia, la depredacin y el parasitismo) sitio de la riqueza limitada. surgen tres
posiblesanomalassiestaconclusinescorrecta.Enprimerlugar,sugiereQueaunquesesabequelasinteraccionesecolgicas
queserfuertesenalgunoscircumposturas,puedennosersuficientesTpicamentetenerunmarcadoefectosobrelariquezade
especies.Ensegundolugar,puedeestarencontradiccinconlasmsindividuos
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la
290
especies
250
ofbird 210
170
nmero 130
90
0 5 10 15 20 25 30 35
Nmerodeespeciesde
marsupiales
b 45
40
35
especies 30
25
rana
de 20
15
10
nmero 5
0
0 5 10 15 20 25 30 35
Nmerodeespeciesde
c marsupiales
40
35
especies 30
25
serpiente
de 20
15
nmero 10
5
0 5 10 15 20 25 30 35
Nmerodeespeciesdemarsupiales
Figura4Lasrelacionesentrelariquezadeespeciesdediferentesgruposdevertebrados(encuadrculaclulasde240km2.240
kilometros)atravsdeAustralia.los,pjarosb,ranasyc,serpientes,conmarsupiales(apartirdedatosenlaref.79).
lahiptesisdeunaexplicacinparalarelacinespeciesnavesdeenergaenbasealafechadesitiolocalpositivo,porqueesto
requierenivelesdeenergaQuelimitanelnmerodeespeciesQuepuedeocurriralmismotiempo(atravsdelalimitacindel
nmerodeindividuos).Yentercerlugar,queestenagudocontrasteconlaexistenciade(porejemplo,latitudinal)marcada
variacin regional en la diversidad beta, aunque esta variacin puede ser confundida por diferircias en la composicin del
hbitat.(Definicin de la diversidad beta de la ( S/una) 1 (donde S regional es y eles el sitio de la riqueza de

64 ), las
regiones que tienen la misma proporcin de la riqueza localregional no debera tener la misma beta diversidad
57 ). El
marcadoelcrecimientoenlosestudiosdelospatronesglobalesdelabiodiversidadestresolviendodemaneraconstanteeste
tipodeanomalasaparentesmedianteelexamendevariosdiseosparaunmismoconjunto,yporlotantolageneracindeuna
imagen ms coherente de las interrelaciones entre ellos. Sin embargo, los conjuntos de datos de alta calidad en la
documentacindelaaparicindeungrannmerodeespeciesenreasextensasaltaresolucinsenecesitandesesperadamente.
Si la mayora de los sistemas exhiben tipo I y las relaciones entre la riqueza de sitio regional, entonces el principal
impulsor de la riqueza local parece ser la riqueza regional. La importancia de los fenmenos de escala regional es la
estructuradeensamblajeescalalocalesdetipogeneraly
65.Lacomunidadlocalestmontadoapartirdeungruporegional
deespecies(estosehadefinidodediversasHeestadoenelconjuntototaldelasespeciesenunaregin,oelgrupodeespecies
en la regin que en realidad es capaz de colonizar un sitio Beheerder dado). El tamao y la estructura de este grupo estn
influenciadosporprocesosESregionales,incluyendolosefectosdelaspropiedadesgeofsicasylahistoriade
comprensinartculosderevisin
la regin (su edad, la geologa, el tamao y el clima), y los procesos a gran escala EcologiCal o evolutivos, tales como las
migracionesdeespecies,invasiones,laespeciacinyextincinregional
55.Establecenlacomposicindelasespeciesciny
laabundancia,eltamaocorporalylaestructuratrficadelapiscinadelacuallascomunidadeslocalesatraen.Dehecho,el
tema central en la ecologa es el grado en que lugar los conjuntos se pueden modelar con precisin el azar empates de las
piscinasdeespeciesregionales,oporelcontrariolamedidaenquelosfactoresdelocalizacinmodificanlasimilituddelos
conjuntosrealesparasimulardeformaaleatorialos
66.Casiinvariablemente,estosmodelospueden
explicar algunos, a menudo mucho ms, y de vez en cuando la mayor parte de la estructura bsica de los conjuntos locales
44.66.estructuradelacomunidadlocalyla
contextoregionalsoninseparables.
El reconocimiento de la importancia de los procesos a escala regional y la estructura de la piscina especies
regionalparalaestructuradelacomunidadlocalhallevadoalaaparicindemacroecologa,Culeslapreocupacin
conlacomprensindelaabundanciaydistribucindeespeciesengrandesescalasespacialesytemporales 44.67 .
Sinembargo,apesardepiscinasregionalessonsindudaimportanteenlaestructuracindelosconjuntoslocales,
son quizs el ms vistos los que contribuyen a, en lugar de determinar, estructura de la comunidad sitio sitio
procesos siguen siendo importantes. La resolucin de las contribuciones relativas de los procesos locales y
55
regionalespuedenproporcionarlaclaveparaentenderlospatronesglobalesdelabiodiversidad ,peroestetema
subrayaunavezmslospatronesdebiodiversidadQuenoesprobablequetengaunasolacausaprimaria.
covarianzataxonmicaenlariquezadeespecies
Lamayoradelosprincipalesgruposterrestresydeaguadulcesonmsspecioseenlaszonastropicalesqueenlas
regiones templadas, en las elevaciones ms bajas que en alto, y en los bosques que en los desiertos. Unopodra
esperar Que tanto la riqueza regional de los diferentes grupos de organismos que covary positiva y, debido a la
relacinpositivaentrelariquezalocalyregional,elsitiodelariquezaharalomismo.Estoseraimportantepues
permitesimplificareldesarrollodeunacomprensindelospatronesglobalesdelabiodiversidad.
Enlaprctica,losdesajustesentrelaocurrenciaespacialdelospicosenlariquezadelosdiferentesgruposAmenudose
hanobservado.Por ejemplo, entre los rboles, escarabajos tigre, anfibios, reptiles, aves y mamferos, el 5% de la superficie
terrestre a travs de Estados Unidos y el sur de Canad en la que los niveles ms altos de riqueza de especies se alcanzan
solapamientoentrealgunosparesdecarga,peroestepatrnnoesdetipogeneraly
68.Delmismomodo,aunqueelnmerode
especiesendiferentes,grandesydetamaosimilarreasparadosgrupossonamenudomuchocorrelated,ypuedenpermitir
una impresin muy general de los patrones de riqueza de un grupo que se obtiene de los de otra, estos correlaciones son con
frecuencia dbiles, de valor predictivo ms bien limitado, y en algunos casos explica por gradientes latitudinales en la
diversidad
68(Fig.4).Estasconclusionesparecenmanteneraresolucionesmsprecisosobrelaszonasmsrestringidas.Por
lotanto,enunaescalade10km210kmcuadrados,zonasricasenespeciesesdiferentetasaenGranBretaanoEsfrecuente
que la monedacidio
69 . Estas reas no estn distribuidas al azar, la superposicin con ms frecuencia de lo esperado por
azar,perotodavaenunnivelbastantebajo.Delmismomodo,lastasassonespeciesdiferentespobresoricosenespeciesen
lasdiferentesreasdelareginnortedeSudfrica
70.
Cuando las relaciones positivas se encuentran entre la especie ricadad de dos o ms grupos, esto puede reflejar los
patrones de esfuerzo de muestreo (una complicacin que plaga muchos estudios sobre la biodiversidad), ms que cualquier
covarianzasubyacente.Real si, a continuacin, esto no implica necesariamente una relacin directa entre la riqueza de esos
grupos.Covarianza puede ocurrir debido a las relaciones trficas o de otro tipo, sino que tambin podra ser el resultado de
efectosaleatorios,yaquelosgruposcompartendeterminantescomunesdelosricosdad,oinclusoporquelosgruposdifierenen
factoresdeterminantesdelariquezaperoestosdeterminantesMismosexhibircovarianzaespacial
71.
Lafaltadeunafuertecovarianzapositivaenlariquezadeespeciesdemayoreslatasasignificativaporcuantose
limitaelgradoenqueobservaronpatronesdebiodiversidadsepuedenextrapolardeungrupoaotro,ydelosgrupos
decopiaalabiodiversidadengeneral(conimplicacionesparalaplanificacinyelxitoprobabledelasredesde
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reasprotegidas).EstoltimoesparticularmenteimportantedadaBeheerderQuesloaproximadamenteel15%del
nmero total de especies estimadas para ser conservado ha sido descrito formalmente taxonmicamente, Que la
distribucin de la mayora de estos siguen siendo en gran parte desconocida (una alta proporcin son conocidos
solamente de la localidad nica 72, 73 ), y las especies cuyas distribuciones que estn bien documentados estn
fuertementesesgadasconrespectoasusafinidadesdeimpuestosonmicsuperiores.Sinembargo,estosresultados
son inevitables, debido a las mltiples fuerzas que intervienen en la estructuracin de los patrones globales de la
biodiversidad, y porque los resultados particulares Observado resto fundamentalmente en el equilibrio de estas
fuerzas.De hecho, incluso cuando dos grupos presentan gradientes espaciales similares en la biodiversidad que
existeunavariacinsustancialentornoaesastendencias,ylosdetallessonraravezsimilar.Enelextremo,algunos
patrones grupos de exhibicin de la biodiversidad Que son totalmente contrario a la norma. Por ejemplo, varios
picosprincipalesgrupostaxonmicosdeexhibicindelariquezadeespeciesaaltasolatitudesmedias(porejemplo,
pulgones, moscas de sierra, ichneumnidos, braconidos, abejas, varios grupos de invertebrados de agua dulce,
anfpodosmarinos,yPROCELlariiforms1,74)excepcionesalospatronesdetendenciadelabiodiversidadquese
observa con ms frecuencia en los niveles taxonmicos ms bajos que en los niveles superiores. Qu patrones
particulares son y no son por el expresso determinado taxn Beheerder resto de contingencias (por ejemplo, la
56
fisiologa,lacapacidaddedispersin,lasnecesidadesderecursosylahistoriaevolutiva ).
enconclusin
Eldesarrollodeunacomprensinnotablementemejoradadeladistribucinglobaldelabiodiversidadesunodelos
objetivosmsimportantesparalosecologistasybiogegrafos.Laheterogeneidadespacialenlariquezadeespecies,
enparticular,esunacaractersticaobviadelmundonatural.Lacomprensindesusdeterminantesincidirsobreotros
temasprcticosdegranpreocupacinparalahumanidad,incluidoelpapeldelabiodiversidadenlosprocesosdel
ecosistema, la propagacin de especies exticas invasoras, el control de las enfermedades y sus vectores, y los
posiblesefectosdelcambioglobalambientalmentalesenelmantenimientodelabiodiversidad.
Unaproporcinsustancialdelavariacinregionalenlariquezadeespeciespuedeexplicarseestadsticamenteentrminos
de unas pocas variables ambientales

1 . Esta es, sin embargo, lejos de la teora predictiva de la riqueza de especies. Es la
necesidad de identificar las contingencias implicados en la expresin de los patrones de la biodiversidad, y para pesar su
importancia, Que constituye el verdadero desafo al desarrollo de una teora de este tipo. El nmero de especies est
determinadaporlastasasdenatalidad,mortalidad,inmigracinyemigracindelasespeciesenunrea.Estastarifasasuvez
estn determinados por los efectos de los factores biticos y abiticos (este ltimo puede ser intrnseca o extrnseca a los
organismosdeinters)queactanenlasescalaslocalesyregionales.Apesardemltiplesfactores,sinduda,contribuyen,sila
biodiversidad factor influye en un eje espacial (por ejemplo, latitud) entonces parece razonable presumir Que todo lo dems
igualqueloharalolargodeotrasenlasqueeltambinvaradelosfactores(porejemplo,elevacin).Porlotanto,sehan
encontrado relaciones entre la riqueza de especies y la energa del medio ENVIestar asociado con la latitud, y en alzado
gradientesdeprofundidad
75.Si esto fuera toda la historia, en la riqueza de los patrones se parecen bastante sencillo, si no
fcil,depredecir.Sin embargo, no es simplemente el estado actual de estos factores son importantes, pero Que tambin sus
dinmicashistricas.Estos han dado forma a las variaciones en la distribucin de los diferentes grupos de organismos, en su
diversificacin, y por lo tanto la disponibilidad de especies con diferentes atributos para aprovechar las oportunidades
proporcionadas por las condiciones imperantes. El tipo, el estudio de los patrones globales de la biodiversidad exige
conocimientosdelosgenetistasatravsdelosecologistasdelosecosistemas.TodopreocupacinsernecesariorecordarQue
enunsolomecanismonecesarioexplicaradecuadamenteelpatrndadoBeheerder,patronesQueobservadaspuedenvariarcon
laescalaespacial,procesosQueaescalaregionalinfluyenenlospatronesobservadosenlosotroslocales,yQueeselpatrn
sinvariacionesyexcepciones.
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Agradecimientos
DoygraciasTMBlackburn,SLChown,A.Clarke,S.Gaston,PHWarren,TJWebbyF.
I.Woodwardesgenerosadiscusinycomentarios,yJJDGreenwoodylaAsociacinBritnicadeOrnitologa,D.Griffiths,JTKerr,JJ
Lennon,ENO'Brien,BDPattersonyRJWhittakeresamablementeproporcionandolafecha.KJGesuninvestigadordelaUniversidad
RealSociedad.
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(Comolatemperaturamediaanualypotencialdeevapotranspiracincin) 28,29,34. Por ejemplo, mientras que la

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NATURALEZA | VOL405 | 11MAY2000 | www.nature.com

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