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I
Nervio
olfatorio

CASO CLNICO
Anne, estudiante de medicina, iba en bicicleta a clase cuando fue atropellada en un
cruce. Se golpe la parte posterior de la cabeza, sufri una breve prdida de conciencia y
fue llevada al hospital. En el examen, se observ que presentaba hematomas superficiales
en el cuerpo y dolor a la palpacin en la parte posterior (occipucio) del crneo. Por otra
parte, estaba alerta y en buen estado. La tomografa computarizada (TC) de la cabeza
(Fig. I-1) confirm una fractura que comenzaba en la base del crneo y se extenda a travs
de la lmina cribosa. Fue internada para observacin durante la noche.
Por la maana, refiri que no poda oler nada y, de hecho, no le senta gusto al desayu-
no. Adems, haba notado una secrecin clara constante por la nariz. Una evaluacin ms
completa de la funcin de los nervios craneales puso en evidencia que el sentido del olfa-
to estaba ausente (nervio craneal [NC] I). Sin embargo, la evaluacin directa del sentido del
gusto (NC VII y IX) era normal. Durante las 24 horas siguientes, la secrecin nasal cedi y por
fin la paciente fue dada de alta.
Cinco aos ms tarde, Anne no ha recuperado todava el sentido del olfato. Su aprecia-
cin de los alimentos ha cambiado mucho y, si bien los mdicos le dicen que las vas del
sentido del gusto estn intactas, la comida le sigue resultando inspida.

ANATOMA DEL NERVIO OLFATORIO

El nervio olfatorio* funciona en el sentido especial del olfato, de ah su nombre
(Cuadro I-1). Las estructuras del sistema nervioso central involucradas en el olfato se
denominan en conjunto rinencfalo o encfalo nasal. El sistema olfatorio se des-
taca porque:

*Los cuerpos de las clulas nerviosas olfatorias primarias envan prolongaciones centrales que hacen
sinapsis en las clulas olfatorias secundarias del bulbo olfatorio. Los axones sensitivos secundarios for-
man entonces el tracto olfatorio. Tradicionalmente el bulbo y el tracto se conocan como nervio olfa-
torio, pero en la actualidad ya no es as.

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16 Nervios craneales

Pared medial Vmer fracturado

de la rbita deflexionado
fracturada

Pared lateral
de la rbita

Seno areo
esfenoidal

FIGURA I-1. Tomografa computarizada (TC) a travs del vmer que muestra fracturas del vmer,
el esfenoides y la pared medial de la rbita. Dado que el barrido est tomado en el plano axial, el
mismo plano que la lmina cribosa, no se visualiza en la imagen la fractura de sta. (Cortesa del
Dr. Robert Nugent, Departamento de Radiologa, Vancouver General Hospital.)

CUADRO I-1. Componente, clulas de origen y funcin del nervio olfatorio (NC I)

Componente Clulas de origen Funcin

Sensitivos especiales (aferentes) Bulbo olfatorio Sensacin de olfato

Las prolongaciones perifricas de las neuronas sensitivas primarias en el epitelio olfatorio

(mucosa) (Fig. I-2) actan como receptores sensitivos.
Las neuronas olfatorias primarias experimentan un reemplazo continuo durante toda la vida.
Las neuronas olfatorias primarias hacen sinapsis con neuronas olfatorias secundarias en el
bulbo olfatorio (una evaginacin de la corteza), desde donde envan seales directamente a
la corteza sin hacer sinapsis primero en el tlamo, como lo hacen todas las dems vas sensi-
tivas antes de alcanzar la corteza.
Las vas hacia las reas corticales involucradas en el olfato son completamente homolaterales.

El sistema olfatorio est formado por el epitelio, los bulbos y los tractos olfatorios, juntamen-
te con reas olfatorias en el encfalo y sus comunicaciones con otros centros enceflicos.

Epitelio olfatorio
El epitelio olfatorio, un rea especializada de la mucosa nasal (vase Fig. I-2), est situado en
el techo de la cavidad nasal y se extiende en el cornete nasal superior en direccin lateral y el
tabique nasal en direccin medial. Se mantiene hmedo por las secreciones de las glndulas olfa-

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Nervio olfatorio 17

Bulbo
olfatorio

Comisura Apfisis crista galli

anterior al REA Clula mitral
OLFATORIA Axn olfatorio secundario (clula olfatoria
SECUNDARIA secundaria)
Clula en penacho
(clula olfatoria
Sustancia secundaria)
perforada
anterior Glomrulo
Tracto Ncleo
olfatorio Meninges
olfatorio
ESTRA anterior
Lmina cribosa
OLFATORIA LATERAL Glndula olfatoria
(primaria) Membrana basal Lmina propia
Clula basal
Clula sustentacular
(de sostn) Epitelio
Neurona olfatoria primaria olfatorio
(mucosa)
Dendrita olfatoria primaria
Botn olfatorio Moco

Molcula aromtica

FIGURA I-2. Epitelio, bulbo y tractos olfatorios (las estructuras se ampliaron para su mayor claridad).

torias (moco), y en esta humedad se disuelven las fragancias (molculas aromticas) inhala-
das. El epitelio comprende cuatro tipos celulares principales.

1. Las neuronas olfatorias primarias son neuronas bipolares cuyas prolongaciones perifri-
cas (dendritas) se extienden hasta la superficie epitelial, donde se expanden en el botn
olfatorio con cilios, que contienen los sitios receptores moleculares. Estas neuronas sensiti-
vas primarias transmiten la sensacin a travs de prolongaciones centrales, que se renen
en veinte o ms haces o filamentos, los cuales atraviesan la lmina cribosa del hueso etmoi-
des para hacer sinapsis sobre las neuronas sensitivas secundarias (clulas mitrales y en
penacho), en el bulbo olfatorio.
2. Las clulas basales se sitan sobre la membrana basal y constituyen la fuente de nuevas
clulas receptoras. Es la nica rea del sistema nervioso central en la que las clulas se rege-
neran continuamente durante toda la vida. La regeneracin ocurre aproximadamente en
un perodo de alrededor de 60 das.
3. Las clulas sustentaculares (clulas de sostn) estn entremezcladas con las clulas sensi-
tivas y son similares a la gla.
4. Las clulas secretorias de las glndulas olfatorias producen un lquido que contiene pro-
tenas de unin a las molculas aromticas. El lquido baa los terminales dendrticos y los
cilios de las clulas receptoras y acta como solvente de las sustancias aromticas, lo que
permite su difusin a los receptores sensitivos y aumenta la eficiencia de la deteccin de
olores.

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Bulbo olfatorio y sus proyecciones

El bulbo olfatorio es el ensanchamiento rostral del tracto olfatorio. Los bulbos y los
tractos olfatorios son partes del encfalo que se evaginaron desde el telencfalo en el
desarrollo temprano. En el bulbo olfatorio se encuentran los cuerpos celulares de las
clulas mitrales y en penacho, que son las neuronas olfatorias secundarias involucra-
das en el relevo de la sensibilidad olfatoria hasta el encfalo. Contiene estructuras
esfricas denominadas glomrulos, en las cuales se realiza el contacto entre las neu-
ronas olfatorias primarias y las neuronas olfatorias secundarias (Fig. I-3). El bulbo
comienza en la lmina cribosa y est dispuesto en seis capas:

1. La capa de fibras nerviosas (axones olfatorios) es la ms superficial y en ella estn

los axones de las neuronas olfatorias primarias en la mucosa nasal.
2. La capa glomerular contiene glomrulos esfricos en los cuales se produce una con-
vergencia considerable entre los axones de las neuronas olfatorias primarias y las
dendritas de las clulas en penacho y las clulas mitrales, as como aferencias de
interneuronas y axones motores de la corteza olfatoria y del ncleo olfatorio con-
tralateral.

Tracto Axn Axones

olfatorio eferente aferentes Interneurona

Capa de fibras nerviosas

del tracto olfatorio

Capa plexiforme
interna y de clulas
Ncleo granulosas
olfatorio
anterior
Capa de clulas mitrales

Capa plexiforme externa

(clula en penacho)
Capa glomerular
Clula periglomerular Capa de fibras
nerviosas

Lmina cribosa

Lmina propia

Neurona olfatoria primaria

en el epitelio olfatorio

Moco

FIGURA I-3. Ilustracin de la va olfatoria desde el epitelio olfatorio hasta el tracto olfatorio. Los nme-
ros 1 a 6 representan las capas del bulbo olfatorio. El tracto olfatorio incluye axones olfatorios de segun-
do orden de las clulas en penacho y mitrales, neuronas del ncleo olfatorio anterior y axones eferentes
de la corteza olfatoria y del ncleo olfatorio contralateral.

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3. La capa plexiforme externa (clulas en penacho) contiene principalmente los cuerpos

de las clulas en penacho.
4. La capa de clulas mitrales es una monocapa de cuerpos celulares grandes de las
clulas mitrales.
5. La capa plexiforme interna y de clulas granulosas contiene axones y colaterales de
las clulas mitrales y en penacho y unas pocas clulas granulosas.
6. La capa de fibras nerviosas contiene axones mielinizados de las neuronas secunda-
rias y axones motores de la corteza.

Dentro de las capas hay dos tipos celulares principales: clulas mitrales y en pena-
cho, e interneuronas. Las clulas mitrales y en penacho son funcionalmente similares y
juntas constituyen las neuronas sensitivas que con sus axones conectan el bulbo olfato-
rio con el sistema nervioso central (SNC; vase Fig. I-2); las interneuronas corresponden
a clulas periglomerulares y granulosas:

1. Clulas mitrales, cuyas dendritas se extienden en los glomrulos, donde hacen con-
tacto con los axones de las neuronas olfatorias primarias y con interneuronas.
Despus de dar origen a colaterales para el ncleo olfatorio anterior, los axones de
las clulas mitrales se proyectan principalmente al rea olfatoria lateral (primaria).
2. Clulas en penacho, cuyas dendritas se extienden en los glomrulos, donde tambin
hacen contacto con los axones de las neuronas olfatorias primarias. Sus axones se
proyectan al ncleo olfatorio anterior, a las reas olfatorias primarias y a la sustancia
perforada anterior.
3. Las interneuronas periglomerulares y granulosas interactan entre los glomrulos.

Las fibras postsinpticas de las clulas mitrales y en penacho forman el tracto olfato-
rio y el trgono (una expansin del tracto olfatorio inmediatamente rostral a la sustan-
cia perforada anterior del encfalo). Estas fibras divergen en direccin lateral por delan-
te de la sustancia perforada anterior para formar la estra olfatoria lateral (primaria),
que transmite impulsos al rea olfatoria para la apreciacin consciente del olfato (Figs.
I-4 y I-5; vase tambin Fig. I-2).
La mayora de los axones del tracto olfatorio pasan a travs de la estra olfatoria late-
ral al rea olfatoria lateral (primaria). El rea olfatoria est formada por las cortezas del
uncus y el rea entorrinal (porcin anterior del giro del parahipocampo), el limen de la
nsula (punto de unin entre la corteza de la nsula y la corteza del lbulo frontal) y
parte del cuerpo amigdaloide (complejo nuclear localizado por encima de la punta del
asta inferior del ventrculo lateral). El uncus, el rea entorrinal y el limen de la nsula se
denominan en conjunto rea piriforme (con forma de pera) (vase Fig. I-5).

Una cresta que se extiende en direccin medial desde el rea olfatoria lateral a veces se denomina estra
olfatoria medial; no obstante, evidencias recientes sugieren que dentro de esta estructura hay pocos o inclu-
so ningn axn. En este libro, decidimos denominar a la estra olfatoria lateral estra olfatoria lateral (pri-
maria).

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Comisura
anterior

Tractos
olfatorios

Bulbo
olfatorio
Cuerpo
mamilar

Tracto ptico

Giro parahipocmpico
anterior ESTRA
(incluye el uncus OLFATORIA
y el rea entorrinal) LATERAL
(primaria)

rea olfatoria
primaria (lateral)

Cuerpo Sustancia perforada

amigdaloide Limen de la nsula anterior
Banda diagonal
de Broca

FIGURA I-4. Resea general del nervio olfatorio.

Desde las reas olfatorias primarias, se dirigen gran cantidad de proyecciones directas
hacia el rea de asociacin olfatoria en la corteza entorrinal, a menudo llamada corteza olfa-
toria secundaria. Se cree que las cortezas olfatorias primaria y secundaria son responsables
de la apreciacin subjetiva de los estmulos olfatorios.
Algunas ramas colaterales de los axones de las neuronas olfatorias secundarias terminan
en un grupo pequeo de clulas denominado ncleo olfatorio anterior, que es una colec-
cin de cuerpos de clulas nerviosas situados a lo largo del tracto olfatorio. Las fibras postsi-
npticas de este ncleo se proyectan al bulbo olfatorio contralateral a travs de la comisura
anterior (vase Fig. I-2). Su influencia sobre ste es principalmente inhibidora. Esto sirve para
estimular el bulbo hacindolo ms activo y proporcionar las pistas direccionales hacia la
fuente de la estimulacin olfatoria.

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Bulbo olfatorio
Tracto olfatorio

Comisura
anterior

Estra olfatoria
Sustancia lateral (primaria)
perforada anterior

Tracto ptico
(seccionado)

Limen
insulae
Uncus Cuerpo
amigdaloide
rea
piriforme

rea
entorrinal

FIGURA I-5. reas olfatorias (vista inferior).

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PREGUNTAS ORIENTADORAS SOBRE EL CASO

CLNICO
1. Qu es la anosmia y por qu Anne desarroll este problema?
2. Cmo es transportado el sentido del olfato desde la mucosa nasal hasta el cerebro?
3. Dnde puede ocurrir la patologa a lo largo de la va olfatoria?
4. Qu es la secrecin nasal que presenta la paciente?
5. Por qu est disminuido su sentido del gusto?
1. Qu es la anosmia y por qu Anne desarroll este problema?
Anosmia es la prdida del sentido del olfato. Cuando Anne se cay de la bici-
cleta, se golpe el dorso de la cabeza sobre el pavimento. El golpe produjo un
movimiento anteroposterior del encfalo dentro del crneo. Los axones (filamen-
tos) olfatorios fueron seccionados en la lmina cribosa, lo que llev a la interrup-
cin de la va olfatoria.
2. Cmo es transportado el sentido del olfato desde la mucosa nasal hasta el cerebro?
Las neuronas olfatorias primarias de la mucosa nasal se proyectan al bulbo olfato-
rio, donde hacen sinapsis con neuronas de segundo orden. Las clulas olfatorias
secundarias se proyectan centralmente a travs de la estra olfatoria lateral (primaria)
hacia el rea olfatoria primaria homolateral, en el lbulo temporal del encfalo (van-
se Figs. I-2 y I-5).
3. Dnde puede ocurrir la patologa a lo largo de la va olfatoria?
Cualquier sitio a lo largo de la va olfatoria puede experimentar un proceso pato-
lgico. Sin embargo, es ms fcil considerar la patologa en trminos del receptor, el
axn olfatorio primario (filamento) y la va central.
El receptor
Por lo general, la prdida transitoria del olfato es el resultado de la tumefaccin y
la congestin de la mucosa nasal debido a un catarro comn o una rinitis alrgica,
lo que impide que los estmulos olfatorios (sustancias odorferas) alcancen las
clulas receptoras. Los receptores propiamente dichos pueden ser daados por
tabaquismo crnico e infecciones virales como herpes simple, gripe y hepatitis. En
raros casos, pueden surgir tumores del epitelio olfatorio que se denominan este-
sioneuroepiteliomas.
El axn olfatorio primario (filamento)
Las clulas receptoras (neuronas olfatorias primarias) transmiten su informacin a
travs de axones (prolongaciones o filamentos) que atraviesan la lmina cribosa
del hueso etmoides, para hacer sinapsis sobre neuronas olfatorias secundarias, en
el bulbo olfatorio. Un golpe en la cabeza puede producir un desplazamiento del
encfalo que conduce al cizallamiento de los delicados filamentos en su pasaje a
travs de la lmina cribosa sea. Ello puede conducir a una anosmia unilateral o
bilateral permanente y se observa a menudo con las fracturas a travs de la lmi-
na cribosa.

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La va central
La va olfatoria central incluye el bulbo olfatorio, el tracto olfatorio y sus proyecciones centra-
les. El bulbo olfatorio puede sufrir una contusin o laceracin por un traumatismo de crneo.
La localizacin de los bulbos y los tractos los torna susceptibles a la compresin por menin-
giomas del surco olfatorio, aneurismas de la arteria cerebral anterior o la arteria comunican-
te anterior, y tumores infiltrantes del lbulo frontal. Esas lesiones por compresin pueden
conducir a una prdida unilateral o bilateral del olfato.
4. Qu es la secrecin nasal que presenta la paciente?
El traumatismo de crneo cerrado de Anne produjo la fractura de la lmina cribosa con un
desgarro ulterior de la duramadre y la aracnoides. La secrecin era lquido cefalorraqudeo
(LCR) que escapaba a travs del desgarro dural hacia las cavidades nasales. La prdida de LCR
a travs de la nariz se denomina rinorrea de LCR (Fig. I-6).

Sustancia
perforada
anterior

hacia
el rea
olfatoria
secundaria

Fractura de
la lmina
cribosa
Tracto
Neurona olfatorio
olfatoria
primaria
rea olfatoria
lateral (primaria)
Lquido
cefalorraqudeo
(LCR)

FIGURA I-6. Fractura de la lmina cribosa con prdida de lquido cefalorraqudeo (LCR).

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La secrecin de LCR es clara y no produce ninguna excoriacin dentro o fuera de la nariz. La

paciente la describe como de gusto salado.
5. Por qu est disminuido su sentido del gusto?
Ageusia es la prdida del sentido del gusto (vanse captulos VII y IX). La percepcin del sabor es
una combinacin de olfato y gusto, as como de las memorias almacenadas de los sabores de los ali-
mentos familiares. Cuando se pierde una contribucin a la experiencia del sabor, el efecto global es
una disminucin del gusto.

EVALUACIN CLNICA
El nervio olfatorio a menudo se pasa por alto en el examen neurolgico. Sin embargo, la identifica-
cin de una anosmia es un hallazgo neurolgico localizador til. El examinador puede evaluar fcil-
mente el nervio olfatorio en el contexto clnico; para ello le pide al paciente que cierre los ojos mien-
tras le presenta una serie de estmulos olfatorios familiares no irritantes, como caf o chocolate (Fig. I-7).
El estmulo aromtico debe colocarse debajo de una fosa nasal mientras se ocluye la otra. Se pide al
paciente que huela la sustancia y despus la identifique. El procedimiento se repite para la otra fosa
nasal. Si el paciente puede nombrar o describir la sustancia, se presume que el tracto olfatorio est
intacto. Los estmulos como el amonaco no son apropiados porque tienen un efecto irritante sobre las
terminaciones nerviosas libres de la mucosa nasal.
Existen pruebas ms elaboradas, como los potenciales evocados olfatorios, que pueden utilizarse
para evaluar la va olfatoria; sin embargo, son fundamentalmente herramientas de investigacin y no
se utilizan en la prctica clnica.

FIGURA I-7. Identificacin de los estmulos olfatorios para evaluar la anosmia.

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LECTURAS ADICIONALES
Bear, M.E, B.W. Connors, and M.A. Paradiso. 2007. Neuroscience: Exploring the Brain. 3rd ed., 265-
7. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins.
Carmichael, S.T., M.-C. Clugnet, and J.L. Price. 1994. Central olfactory connections in the maca-
que monkey. The Journal of Comparative Neurology 346:40334.
Kiernan, J.A. 2009. Barrs The Human Nervous System: An Anatomical Viewpoint. 9th ed., 259-65.
Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins.
Nakamura, T., and Gold, H. 1994. A cyclic nucleotide-gated conductance in olfactory receptor
cilia. Nature 325:442-4.
Nolte, J. 2002. The Human Brain: An Introduction to Its Functional Anatomy. 5th ed., 38990, 624.
St. Louis: Mosby.
Standring, S. Editor-in-Chief. 2008. Grays Anatomy. 40th ed., Chap. 23, 348-9. London: Churchill
Livingstone, Elsevier.
Sweazey, R.D. Olfaction and taste. In Fundamental Neuroscience. Edited by D.E. Haines. 2nd ed.,
360-6. New York: Churchill Livingstone, 2001.

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