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REPBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

MINISTERIO DE EDUCACIN SUPERIOR


UNIVERSIDAD PEDAGGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR
INSTITUTO PEDAGGICO DE MATURN ANTONIO LIRA ALCAL
UPEL- IPM
CTEDRA: FISIOLOGA VEGETAL.

cido Abscsico (ABA)

PROFESOR: BACHILLER:

OMOGROSO NINO SIMON LEON

DICIEMBE DEL 2016


INTRODUCCION

La supervivencias de algunas plantas, en ocasione depende de su actividad de


restringir su crecimiento o sus actividades reproductoras, tras los primeros pasos del
descubrimiento de la hormona productora del crecimiento, los fisilogos vegetales crean que
poda haber una hormona vegetal que poda inhibir el crecimiento; tal planteamiento se hace
realidad ya que para 1949 se descubri que las yemas aletargadas del fresno y de la batata
contena grande cantidades de inhibidores, bloqueando la accin de AIA, en coleoptilos de
avena, cuando finalizaba el letargo las yemas descenda la proporcin de inhibidores; estos
inhibidores llegaron a ser conocido como dormina.

Para la dcada de los aos 1960 se da a conocer el descubrimiento, en hojas y frutos


de sustancias capaces de acelerar la abscisin, una de ella denominada abscisina
identificada qumicamente.

En 1965 tambin fue identificada una dormina y se demostr que tanto la abscisina como
la dormina corresponden a un mismo compuesto, denominndose como el cido abscsico
(ABA).

El cido abscsico (abreviado como ABA) es una fitohormona con importantes funciones
dentro de la fisiologa de la planta. Participa en procesos del desarrollo y crecimiento as
como en la respuesta adaptativa a estrs tanto de tipo bitico como abitico. Esta se
encuentra implicada en el control de la dormicin de la semilla y la abscisin de rganos.
Hoy en da se sabe que en realidad es el etileno la hormona que principalmente interviene en
la abscisin de rganos, y que la abscisin de rganos inducida por ABA observada en frutos
de algodn es debida a la capacidad del ABA para inducir la sntesis de etileno.
cido abscsico y su descubrimiento

El cido abscsico (ABA) es un cido dbil de 15 carbonos, pticamente activo que fue
identificado en la dcada de los aos 60 como un inhibidor del crecimiento que se acumulaba
en el fruto del algodn en proceso de abscisin (recibiendo el nombre de abscisina II) y, en
hojas de sicomoro inducidas por fotoperiodo que permanecan durmientes (denominado
como dormina) . El ABA se caracteriz por laboratorios que estaban interesados en el
aislamiento de reguladores de crecimiento endgenos. Concretamente, el grupo de Addicott
buscaba un compuesto del algodn que promoviese la abscisin de la hoja a partir de
cotiledones en proceso de abscisin. El compuesto obtenido, denominado abscisina II, tena
un efecto inhibidor del crecimiento del coleptilo de avena aunque el efecto del ABA como
promotor de la abscisin era un efecto indirecto producido por la induccin de la biosntesis
de etileno. Por otro lado, otro grupo se interes en la bsqueda de compuestos que
promovieran la dormancia de las yemas como potenciales inhibidores del crecimiento de
accin generalizada. En estos estudios aislaron un compuesto que denominaron dormina,
que era un inhibidor de la germinacin del embrin en maz y que se encontraba en extractos
de hoja del sicomoro. Anlisis qumicos posteriores determinaron que la dormina y la
abscisina II eran el mismo compuesto. Desde ese momento este compuesto recibi el
nombre de cido abscsico.
Experimentos posteriores permitieron encontrar un inhibidor del crecimiento en
tubrculos de Aegopodium que fue denominado inhibidor y que posteriormente se comprob
que tambin era ABA . El ABA fue inmediatamente conocido como regulador del crecimiento
en plantas adems de estar presente como compuesto endgeno en algunos hongos y
animales.

Localizacin y movimiento del cido abscsico .

El ABA se encuentra de forma ubicua tanto en plantas superiores como inferiores,


tambin se produce en algunos hongos fitopatgenos y se ha encontrado en tejido cerebral
de mamferos. Debido a que es un sesquiterpenoide, durante mucho tiempo se crey que se
sintetizaba directamente del farnesil pirofosfato como ocurre en hongos, sin embargo en
actualidad se sabe que se sintetiza a partir de carotenoides. Al ser un cido dbil (pKa=4.8)
el ABA no se encuentra cargado en el apoplasto que es relativamente acdico por lo que
puede atravesar con cierta facilidad la membrana plasmtica y entrar en la clula. La
distribucin del ABA en los compartimentos celulares se rige por el concepto de trampa de
aniones que consiste en que la forma disociada del cido dbil (anin), se acumula en los
compartimentos alcalinos (ej. en los cloroplastos iluminados) y se distribuye de acuerdo con
el gradiente de pH a travs de las membranas. Adems de este reparto dependiente del pH
relativo de cada compartimento, existen transportadores especficos que contribuyen a
mantener una baja concentracin de ABA en el apoplasto de plantas no estresadas. A pesar
de la facilidad con la que el ABA puede entrar en las clulas, existen evidencias tanto de la
percepcin intracelular como extracelular de ABA .

Caractersticas qumicas de la molcula del cido abscsico .

La estructura molecular del ABA fue deducida por mtodos de espectroscopia poco
despus de su descubrimiento confirmndose posteriormente mediante la sntesis qumica
de la molcula. La estructura molecular del ABA posee una serie de caractersticas qumicas
que son importantes para su actividad biolgica en plantas.

El ABA es un sesquiterpeno de 15 carbonos (C15H20O4) derivado del caroteno con un


carbono asimtrico pticamente activo C-1. El ABA posee en la cadena lateral de su
molcula dos enlaces dobles conjugados en el cido carboxlico, la configuracin del doble
enlace adyacente al anillo es en trans y la del doble enlace proximal al grupo cido es en cis.
El ABA tiene por tanto dos ismeros, cis o (+) ABA y trans o (-) ABA, interconventibles entre
ellos en la planta y dos enantimeros R y S que no son interconventibles. La exposicin a la
luz ultravioleta provoca que la forma biolgicamente activa del ABA que es 2-cis, 4-trans ABA
se isomerize a su forma inactiva 2-trans, 4- trans. En la naturaleza se encuentra la forma
S(+)ABA (Figura 2); donde la cadena lateral de cinco carbonos del ABA es por definicin 2-
cis,-4-trans. La forma trans, trans-ABA es inactiva biolgicamente, y la forma R(-)ABA no se
encuentra en la naturaleza pero se encuentra en un 50% del ABA no radiactivo que est
disponible comercialmente teniendo adems cierta actividad biolgica.
Tomado de http://ecaths1.s3.amazonaws.com/fitoquimicafbqf/1174474133.Reguladores
%20vegetales_Alumnos2012.pdf

cido abscsico. (S)-5-(1-hidroxi-2,6,6-trimetil-4-oxo-1-ciclohexil)-3-metil-cis, trans-


penta-2,4-dienoico, S(+)ABA. Forma activa en la naturaleza.

La regulacin de los procesos fisiolgicos controlados por ABA se produce principalmente


a partir del ABA que se sintetiza de novo y de su recambio. Esto conlleva una mayor cantidad
de ABA procedente de la sntesis de novo de enzimas relevantes que de la redistribucin del
ABA ya existente.
En condiciones de sequa, las plantas pueden reducir el consumo de agua limitando al
mnimo la transpiracin a travs de las estomas en las hojas. El ABA es la fitohormona que
causa el cierre de estomas, y es la seal designada para la comunicacin del dficit de agua
desde la raz al pice. La respuesta del pice a la escasez de agua en el suelo no se ve
afectada por la capacidad de generacin de ABA en la raz, si no que esta respuesta requiere
De la biosntesis de ABA y de la sealizacin en el pice. El estrs hdrico del suelo provoca
una respuesta hidrulica en el pice, que precede a la sealizacin por ABA y al cierre de
estomas.
Transportadores de ABA

El ABA se produce de forma predominante en tejidos vasculares y ejerce su respuesta


hormonal en distintos tipos celulares, incluyendo las clulas oclusivas. El ABA se mueve
dentro de la planta y los transportadores de ABA podran ser de especial relevancia en
condiciones de estrs, ya que en estas situaciones se incrementa el pH celular [261]. El
incremento de este pH causa que el ABA en su forma protonada no cargada (ABAH) se
disocie a su forma aninica cargada (ABA-), la cual no puede difundir pasivamente a travs
de la bicapa lipdica, en contradiccin con la necesidad del reparto rpido de la hormona del
estrs en el interior de la clula para obtener una respuesta en el tiempo oportuno.

El transportador ABC de Arabidopsis thaliana PDR12 (AtPDR12)/ABCG40


es una protena de membrana que funciona como transportador para la toma de ABA. Ha
sido identificado en una bsqueda de potenciales transportadores de ABA partiendo de la
base de que el ABA es un sesquiterpeno y existe una subfamilia denominada PDR/ABCG de
transportadores de terpenoides dentro de los transportadores ABC, que podran ser posibles
candidatos a transportadores de ABA, estos transportadores estn implicados en respuesta a
patgenos y a distintos tipos de estrs como salinidad, fro y metales pesados. Para
encontrar al posible candidato, realizan ensayos de germinacin y de apertura y cierre de
estomas en 13 mutantes de prdida de funcin para la subfamilia de transportadores ABC
PDR (atabcg29 a atabcg41) en Arabidopsis. La toma de ABA se vio incrementada en
experimentos realizados en levaduras y en clulas BY2 (Bright Yellow 2) que expresaban
AtABCG40, en contra de lo que ocurra en protoplastos de plantas atabcg40. En las plantas
atabcg40 la induccin de genes de respuesta a ABA tras la aplicacin de ABA exgeno est
fuertemente retrasada, indicando que ABCG40 es necesario para las repuestas a ABA en
un tiempo oportuno. En las plantas de prdida de funcin atabcg40 los estomas se cierran
ms lentamente en respuesta a ABA, lo que resulta en una reducida
tolerancia a la sequa .
El transportador ABC AtABCG25 de Arabidopsis thaliana se ha identificado en una
bsqueda de mutantes sensibles a ABA en germinacin y establecimiento de plntula. La
bsqueda se realiz en una coleccin de mutantes de insercin marcados con el transposon
Ds . AtABCG25 se expresa fundamentalmente en tejidos vasculares. La fusin de GFP a
AtABCG25 se localiza en la membrana plasmtica de clulas vegetales. AtABCG25 muestra
un transporte de ABA dependiente de ATP en membranas de vesculas derivadas de la
expresin de AtABCG25 en clulas de insecto. Plantas que sobre expresan AtABCG25
muestran una elevacin de la temperatura en hojas como consecuencia de la influencia de
este transportador en la regulacin de estomas. Estos resultados sealan a AtABCG25 como
un transportador de ABA involucrado en la sealizacin por ABA intracelular.

Estos resultados podran promover la produccin de plantas con mayor tolerancia a la


sequa por ejemplo a travs de la expresin especfica de transportadores de ABA en clulas
oclusivas. Adems la manipulacin de un paso especfico para la toma de ABA localizado al
comienzo de la ruta de sealizacin por ABA, podra permitir el desarrollo de plantas cebadas
Permanentemente para responder de forma rpida ante una situacin de estrs.
Transporte de ABA a travs de la membrana.
La capacidad del ABA para difundir a travs de la membrana radica en su
naturaleza de cido dbil. El ABA tiene un pKa de 4,7 lo que establece un equilibrio a este pH
al cual la concentracin de ABA en su forma protonada (ABA-H) es igual a la forma aninica
no protonada (ABA - ). As pues a pH 4,7 el 50% del ABA est en forma de ABA-H y el otro
50% en forma de ABA -. Pero el citosol presenta un pH ms alcalino (7,2-7,4), y el ABA se
encuentra mayoritariamente en su forma aninica ABA - (hasta 1000 veces ms concentrado
que el ABA-H) y es incapaz de difundir a travs de la membrana plasmtica. Cuando el pH
disminuye (ms cido) la forma protonada ABA-H es la forma predominante, y esta s que es
capaz de difundir a travs de la membrana sin necesidad de transportador. El pH de 5 a 6,1
del apoplasto implica que entre el 40 y el 50% del ABA se encuentre en la forma difusible
ABA-H, mientras que al otro lado de la membrana plasmtica, el pH ms alcalino, hace que
la forma ABA- sea la mayoritaria, mientras que el ABA-H representa slo el 0,2% del ABA.
As pues, en condiciones normales, la mayora de las molculas de ABA-H del apoplasto que
atraviesan la membrana plasmtica hacia el citosol sern desplazadas a su forma inica
(ABA -). El citosol consigue as permanecer con un constante dficit de la forma ABA-H.
No obstante, durante situaciones de estrs, la fuerte alcalinizacin del apoplasto ralentizara
el proceso de difusin simple del ABA hacia el citosol. Este hecho, unido a la dificultad del
transporte de ABA desde el citosol al apoplasto para su transporte a clulas diana, hace
necesaria la existencia de transportadores. La identificacin de transportadores de ABA en
membranas de clulas diana, tales como las membranas de las clulas oclusivas, ha resuelto
el problema de cmo el ABA consigue penetrar en las clulas cuando el transporte pasivo
disminuye en condiciones de estrs. Uno de los importadores de ABA es ABCG40 descrito
por Kang et al, 2010.La expresin de ABCG40 no es especfica de tejido y su producto se
localiza en las membranas celulares. Otros importadores como ABCG22 codifican para
transportadores que se expresan principalmente en clulas oclusivas.
Tambin la salida de ABA al espacio intercelular es mediada por transportadores como
ABCG25, que se expresa principalmente en tejidos vasculares, lugar de sntesis principal de
ABA.

Mtodos de detencin y concentracin en los tejidos .


Se ha usado una gran variedad de bioensayos para el ABA, destacando los siguientes:
Biolgicos: inhibicin del crecimiento de coleoptilo, la germinacin o la sntesis
de la amilasa inducida por GA; la promocin del cierre estomtico y la
expresin gnica.
Mtodos fsicos: este mtodo es ms confiable que el biolgico debido a su
especificidad y conveniencia para el anlisis cuantitativo, las tcnicas
ampliamente extendida se basa en la cromatografa de gases o en la
cromatografas liquida de alta resolucin (HPCL), la cromatografa de gases
permite detectar hasta 10-13 g de ABA pero necesita varios pasos previo de
purificacin que incluyen la cromatografa de capa fina; la inmuno - ensayo son
altamente especficos y sensibles.

Funciones fisiolgica del cido abscsico.

Al ABA se le ha atribuido un papel regulador de muchos aspectos del crecimiento y del


desarrollo vegetal, entre los que se incluyen maduracin del embrin, dormicin de la semilla,
germinacin, divisin celular y elongacin, respuestas al estrs ambiental (sequa, salinidad,
fro, ataque por patgenos y radiacin UV) y regulacin de la expresin gnica. Pese a que
su nombre puede indicar lo contrario, no participa directamente en el control de la abscisin
sino ms bien en los procesos previos a sta, actuando como promotor de senescencia y/o
en respuestas frente al estrs. Aunque histricamente se le ha considerado un inhibidor del
crecimiento, existen niveles elevados de ABA en tejidos jvenes, adems los mutantes
deficientes en ABA tienen impedido su desarrollo debido a que tienen alteradas la capacidad
de reducir la transpiracin y mantener la turgencia, estos efectos se revierten con el
tratamiento con ABA exgeno que restauran la expansin celular y el crecimiento en estos
mutantes.
Las funciones del ABA se han conseguido dilucidar en muchos casos mediante
estudios genticos en Arabidopsis como resultado del aislamiento de mutantes deficientes en
ABA que subrayan la importancia y la directa participacin del ABA en el metabolismo y en el
desarrollo de la planta y proporcionan informacin para determinar la ruta de biosntesis y
sealizacin por ABA. No solo lo experimentos con Arabidopsis han sido esenciales para
establecer los componentes de la ruta de sealizacin y biosntesis de ABA sino que algunos
pasos de la ruta han sido descritos gracias a la caracterizacin de mutantes en maz, tomate
y, Nicotiana plumbaginifolia, siendo sus ortlogos identificados en Arabidopsis. Adems,
algunos de los factores implicados en la ruta del ABA observados en Arabidopsis no han sido
encontrados en otras plantas a pesar de evidencias que muestran que la ruta de biosntesis
de ABA est conservada en todas las plantas,.
.
Entre las funciones fisiolgicas del ABA se encuentra su capacidad para actuar como
antagonista de algunos de los efectos provocados por giberelinas (GA), como son el
promover el crecimiento de la plntula y la sntesis de - amilasa . Otra de las principales
funciones del ABA est relacionada con el control hdrico de la planta, ejerciendo un papel en
las clulas oclusivas. Ejemplo de ello es el mutante de tomate flacca, deficiente en ABA, que
presenta un fenotipo de marchitamiento. Este fenotipo puede ser rescatado con la aplicacin
exgena de ABA que adems produce el cierre de los estomas. La oclusin estomatal por la
aplicacin de ABA exgeno ha sido adems observado en Xanthium. Corroborando el papel
fundamental del ABA en la regulacin de la clulas oclusivas se ha observado la elevacin de
los niveles de ABA endgenos en plantas tras un periodo de sequa. Adems del cierre
estomatal, el mantenimiento del crecimiento de la raz es clave en la respuesta adaptativa
para garantizar el abastecimiento de agua a toda la planta en situaciones de dficit hdrico.
En este proceso participa el ABA junto con la accin coordinada de otras rutas de
sealizacin hormonal. Es interesante resaltar que en algunos casos donde la respuesta
adaptativa primaria no equilibra la prdida y ganancia de agua, se ponen en marcha
diferentes mecanismos que impiden y/o toleran la deshidratacin y que involucran la
regulacin de genes de respuesta a estrs a travs de la accin del ABA entre otras rutas de
sealizacin]. En concreto se produce la acumulacin de osmolitos compatibles y la sntesis
regulada de dehidrinas y protenas implicadas en la tolerancia a desecacin de tipo LEA (late
embryogenesis abundant), desempeando funciones de retencin de agua y proteccin de
protenas y membranas en condiciones de estrs .
Recientemente, se ha descubierto que el ABA est adems implicado en la respuesta a
patgenos impidiendo la entrada de patgenos a travs del estoma. Adems del papel del
ABA en la respuesta al estrs bitico y abitico, el ABA regula importantes aspectos del
desarrollo y crecimiento de la planta, entre ellos el desarrollo del embrin y de la semilla,
promueve la tolerancia a la desecacin y dormicin, promueve la germinacin, el
establecimiento de la plntula, el desarrollo vegetativo incluyendo la heterofilia (hojas de una
misma planta que presentan formas diferentes) as como el crecimiento en general y la
reproduccin. Por este motivo, mutantes deficientes en ABA afectados de forma severa y los
insensibles a ABA muestran un fenotipo raqutico incluso bajo condiciones de buen riego
acompaado de una produccin de semillas alterada.

Biosntesis del ABA.

El ABA se sintetiza principalmente en los plstidios de tejidos vasculares. Las etapas


finales de su sntesis tienen lugar en el citosol de la clula. El ABA deriva en esencia de un
compuesto de 5 C denominado isopentenil pirofosfato (o pirofosfato de isopentenilo), que
procede a su vez de la condensacin de una molcula de piruvato y otra de gliceraldehdo-3-
fosfato que sucede en los plstidios. El isopentenil pirofosfato contina por la ruta del 2C-
metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP) o ruta independiente de mevalonato hasta la formacin de un
compuesto intermediario denominado zeaxantina de C40. La zeaxantina se escinde en
unidades ms pequeas para dar lugar a violaxantina con anteraxantina como compuesto
intermediario. Estos pasos son catalizados por una zeaxantina epoxidasa. Se forman a
continuacin ismeros de este compuesto como es la cis-violaxantina y tambin un
compuesto nuevo, la neoxantina y un ismero de ste. Presumiblemente estos pasos
involucren la accin de una neoxantina sintasa y una isomerasa. Los compuestos 9'-cis-
neoxantina y 9-cis-violaxantina (9-cis-epoxicarotenoides) por accin de un 9-cis-
epoxicarotenoide dioxigenasa (NCED) dan lugar a xantonina, de 15 tomos de carbono, que
sale de los plstidios hacia el citosol de la clula. La xantonina se convierte entonces en un
aldehdo de ABA por accin de una alcohol deshidrogenasa de cadena corta (ABA2 en
Arabidopsis). Finalmente, este aldehdo de ABA sufre un proceso de oxidacin por una
aldehdo oxidasa de abscsico (AAO3) para dar lugar a la molcula de cido abscsico.
Tomado de http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_absc
%C3%ADsico#/media/File:Bios%C3%ADntesis_de_%C3%A1cido_absc%C3%ADsico.PNG
BIOSINTESIS DEL ABA
Efectos del ABA al estrs ambiental.

El ABA tambin induce la rusticidad a condiciones ambientales adversas como suelos


salinos, pobres en agua o a las bajas temperaturas. Similar a lo que ocurre en estomas, ABA
estimula la entrada de iones de K+ a las races favoreciendo la entrada de agua y la
retencin de ella en esos tejidos. Este proceso tambin se realiza a travs de la regulacin
de canales inicos en la membrana plasmtica de clulas radiculares.
Adems, ABA causa una disminucin de la resistencia del pasaje de agua a travs del
apoplasto y membranas, incrementando as el flujo de agua en el tejido radicular. Un
mecanismo que tambin ayuda a este proceso es la regulacin de canales de agua o
acuaporinas, aunque no se ha establecido alguna relacin con una accin de ABA. Al igual a
lo que ocurre en semillas, varios genes de tipo lea, incluyendo genes rab (responsive to ABA)
y dhn (deshidrinas) tambin pueden ser expresados en tejidos vegetativos bajo condiciones
de estrs hdrico, osmtico o con tratamientos con ABA exgeno, lo que sugiere que la
hormona tambin podra conferir algn nivel de tolerancia a una deficiencia hdrica en estos
tejidos.

Funciones del ABA en el estrs abitico

El papel del ABA en los mecanismos de tolerancia a estrs abitico de la planta ha sido
extensamente estudiado debido a que limita de manera importante la productividad de
cultivos de importancia agronmica.
El estrs abitico con mayor incidencia es el dficit hdrico, condicin ambiental
relativamente frecuente en algunas zonas del planeta. La sequa no es el nico estrs
abitico que ocasiona un dficit hdrico para la planta, sino que otro tipo de estreses abiticos
como la salinidad, la congelacin o las altas temperaturas tambin conllevan en ltima
instancia un dficit hdrico.
Condiciones de elevada salinidad resultan en un dficit hdrico ya que el potencial hdrico
del suelo (el agua disponible para la planta) desciende, pues el potencial osmtico de una
solucin salina es inferior al del agua, dificultando la absorcin de agua por las races. Una
elevada salinidad hace aumentar los niveles de ABA en la planta.
Las altas temperaturas incrementan las prdidas de agua por transpiracin, causando
por consiguiente estrs hdrico en la planta.
La congelacin ocasiona un estrs osmtico ya que la formacin de cristales de hielo en
los espacios extracelulares reducen el potencial hdrico resultando en la salida de agua de
las clulas, que ocasiona plasmlisis y finalmente muerte celular.
El ABA ayuda a combatir el estrs hdrico por varios frentes. Cuando existe un estrs
hdrico, los niveles de ABA en la planta se incrementan. El ABA es capaz de inducir el cierre
de estomas para minimizar as las prdidas de agua por transpiracin. El cierre de estomas
se lleva a cabo mediante cambios en el potencial de membrana y el flujo de iones, que
conlleva alteraciones en el turgor de las clulas oclusivas y consecuentemente su cierre. No
obstante, el cierre de estomas posee aspectos negativos como el menor intercambio
gaseoso, afectando negativamente a la tasa fotosinttica, traducindose en ltima instancia
en una menor disponibilidad biolgicas de fotoasimilados.
El ABA tambin induce la sntesis de solutos compatibles (osmolitos, molculas
generalmente pequeas, solubles, sin carga e inocuas en altas concentraciones, no
afectando as a la funcin celular, como prolina , glicina-betana y trehalosa .Estos solutos
hacen disminuir el potencial hdrico de las clulas, pudiendo as captar ms agua circundante
o retener la que poseen. Los solutos compatibles tambin incrementan la estabilidad e
integridad de membranas y protenas, evitando dao celular.
Si las condiciones de estrs hdrico se prolongan en el tiempo, se acumulan tambin
algunas protenas LEA que evitan la agregacin de protenas o ayudan en su plegamiento.
Algunas de estas protenas LEA tambin son inducidas por ABA.

Funciones del ABA en el estrs bitico

La funcin del ABA en la resistencia a enfermedades es compleja de establecer debido


a que vara dependiendo del tejido, la etapa del desarrollo de la planta y el tipo de
interaccin. A pesar de ello s se puede sealar un patrn general que sugiere un papel
estimulador del ABA en la defensa de la planta durante la etapa temprana de la infeccin,
pero un papel mayoritariamente negativo en las etapas posteriores.
El papel del ABA durante las etapas pre-invasivas viene dado por su funcin en el cierre
de estomas. Debido a su posicin interfsica entre el interior de la planta (tejidos vegetales) y
el exterior (ambiente), los estomas son una puerta de entrada para la colonizacin endoftica
por algunos fitopatgenos, por ello el cierre de estomas dependiente de ABA es probable que
funcione como una barrera de defensa pre-invasiva contra algunos patgenos virulentos.
El ABA tambin ejerce efectos en las etapas posteriores de una infeccin, bien
suprimiendo la resistencia o promoviendo la susceptibilidad de la planta. Esto es debido al
papel antagnico del ABA en relacin con las hormonas principales que intervienen en la
interaccin planta-patgeno, como el jasmnico, el saliclico y el etileno.

Efecto del ABA sobre la sntesis proteica.

La protena quinasa y la protena fosfatasa participa en la accin del ABA. Casi todo
los sistemas de sealizacin implica reacciones de fosforilacin y defosforilacin de
protenas en algunos puntos de la ruta. As que la transduccin de seal en las clulas
guardas, con sus mltiples entradas sensoriales implica a protena quinasa y protena
fosfatasa.
De una manera artificial se puede aumentar la concentracin de ATP en el interior de
las clulas guardas, lo que le permite al citoplasma equilibrarse con la disolucin en el interior
de una pipeta y activar notablemente los canales aninicos lentos. Esta activacin de los
canales anionicos lentos por ATP desaparece por la adiccin de inhibidores de protenas
quinasas en la solucin de la pipeta introducida en la clulas; los inhibidores de protena
quinasa tambin bloquean el cierre estomtico inducido por el ABA, por el contrario una
reduccin de la concentracin del ATP inactiva los canales anionicos lentos.
Otros experimentos adicionales confirman que esta inactivacin es debida a la
presencia de protena fosfatasa, que elimina los grupos fosfato que estn covalentemente
unidos a protenas.
En vista de estos resultados parece que la fosforilacin y la defosforilacin de
protenas tiene un papel importante en la ruta de transduccin de seal de las clulas
guardas.
Recientemente ha aparecido evidencias directas de una protena quinasa activada por
el ABA (AAPK) en las clulas guardas de Vicia faba.
La actividad AAPK parece ser necesaria para la activacin de corrientes de antiones
de tipo S y el cierre estomtico.
Esta enzima es una protena quinaza autofosforilante que bien forma parte de la ruta
de transduccin de seal del ABA independientemente del Ca o bien acta despus de los
acontecimientos de sealizacin inducidos por el calcio.
Existe dos rutas para la accin del ABA (la dependiente y la independiente de Ca)
adems se ha implicado a dos protenas quinasas dependiente de Ca, as como MAP
quinasa en la regulacin de la apertura estomtica por ABA.

Efectos del ABA fisiolgicos en respuesta al estrs hdrico.

El ABA aumenta por el estrs hdrico e induce el cierre de los estomas. Una de las
repuestas caracterstica en las plantas superiores frente al estrs hdrico es el incremento del
contenido del ABA. La funcin del ABA protegiendo a las plantas es doble: reduce la
transpiracin e induce la sntesis de protena que favorece la resistencia a la desecacin; se
ha comprobado que el contenido del ABA en hojas de trigo aumenta unas 40 veces durante
las primeras horas de marchitamiento, al igual se ha demostrado que el ABA induce el cierre
estomtico y que estos permanece cerrado tanto en luz como en oscuridad, durante varios
das, dependiendo del metabolismo del ABA necesario.
El cierre hidroactivo tiene lugar cuando todas la hojas o las races estn deshidratasa
y depende del proceso metablico en las clulas guardas, una reduccin del contenido de
soluto de las clulas guardas da lugar a la perdida de agua y de turgencia lo que provoca el
cierre estomtico.
El ABA induce el cierre estomtico inhibiendo una H ATPasa de la membrana
plasmtica de las clulas guardas. Esta enzima transfiere protones fuera de las clulas
guardas y favorece la entrada y acumulacin rpida de K, lo que fomenta la entrada de agua
y la apertura de los estomas sin embargo cuando el ABA acta en la superficie exterior de la
membrana plasmtica de las clulas guardas, se invierte este proceso de forma que cesa el
flujo de K al interior, se reduce la turgencia y finalmente se cierra los estomas.
El ABA puede sintertizarse en las clulas guardas o es el resultado de la redistribucin
del ABA dentro de las hojas en repuesta al estrs hdrico.
Debido a que las clulas guardas no estn conectadas con sus clulas vecinas
mediante plasmodesmo, el ABA llega a ellas vas apoplasto, es decir parte del ABA
almacenado en los cloroplasto se libera al apoplasto (el espacio de la pared celular) de las
clulas del mesofilo. la redistribucin del ABA depende de los gradientes del Ph en la hoja de
las propiedades ligeramente cida de la molcula del ABA y de las propiedades de
permeabilidad de la membrana celular; esta hormona tambin incrementa en la raz y en las
hojas, separadas o no de la planta en repuestas al dficit hdrico.
Del mismo modo se ha comprobado que el ABA formado en las races se transporta a
travs del xilema a las hojas, donde ocasiona el cierre de los estomas, as no se produzca
ningn cambio en el estado hdrico de la hoja; as el aporte del ABA de las races que
proviene fundamentalmente de los pices radiculares sirve como una seal mediante el cual
las plantas regula su metabolismo hdrico en los suelos secos para adaptar su
funcionamiento antes de que el estrs sea mas intenso.

Efecto del ABA en el desarrollo de la semilla .

El desarrollo de la semilla se puede dividir en tres fases:


Durante la primera fase se caracteriza por la divisin celular y la diferenciacin
de los tejidos el zigoto experimenta la embriognico y el tejido endospermico
prolifera.

En la segunda fase la divisin celular cesa y se produce la acumulacin de los


compuestos de reservas (protenas, grasa y almidn).

En la fase final el embrin se hace tolerante a la desecacin y se deshidrata la


semilla perdiendo hasta el 90 % de su de su hmeda, como consecuencia de la
deshidratacin, el metabolismo se interrumpe y la semilla entra en un estado
quiescente (de desarrollo) a diferencia de la semilla quiescente germina tras la
re hidratacin.

Las dos ltimas fases dan lugar a la produccin de la semilla viable con los
mecanismos necesarios para la futura germinacin y la capacidad de esperar desde semana
aos antes de reiniciar el crecimiento normalmente el contenido del ABA de la semilla es
muy bajo en la embriognesis temprana alcanza un mximo a medio camino y disminuye
gradualmente a niveles bajos cuando la semilla madura por tanto el pico de acumulacin de
ABA durante la etapa media y tarda de la embriognesis es muy ancha.
El equilibrio hormonal de la semilla es muy complicado por el hecho de que no todo los
tejidos tienen el mismo genotipo.
La cubierta de la semilla deriva de los tejidos maternos, el zigoto y el endospermo
derivan de ambos progenitores
Los estudios genticos con mutantes deficientes en ABA de Arabidopsis han
demostrado que el genotipo del zigoto controla la sntesis del ABA en el embrin y el
endosperma es esencial en la induccin de la dormicin mientras que el genotipo materno
controla el principal pico de acumulacin del ABA, que es el pico inicial y ayuda a suprimir la
viviparidad durante la embriognesis.
El ABA induce la tolerancia y la desecacin del embrin:
Una importante funcin del ABA en el desarrollo de la semilla es inducir la adquisicin de
la tolerancia a la desecacin ya que la desecacin puede daar gravemente la membrana y
otros constituyentes celulares. Durante la mitad y las ltimas dos etapas del desarrollo de la
semilla en los embriones se acumula ARNm especifico coincidiendo con la recuperacin del
embrin madura y depende de las misma condiciones ambientales de las que depende el
crecimiento vegetativo.
Durante la embriognesis el ABA induce la acumulacin de protenas de
reservas.
Los compuestos de reserva se acumula durante la fase tarda de la embriognesis
como los niveles de ABA son todava altos las hormonas podran afectar el transporte de
azucares y de aminocidos a la sntesis de materiales de reserva o de ambos procesos.
El ABA no altera el transporte de azucares, al contrario el ABA afecta la cantidad y
composicin de las protenas de reserva; por ejemplo el ABA exgeno promueve la
acumulacin de protenas de reserva en embriones cultivados de muchas especies y algunos
mutantes deficientes o insensible al ABA tiene reduccin de la acumulacin de dichas
protenas, lo que indica que el ABA solo es una de las distintas seales que controla la
expresin de los genes de protenas de reserva durante la embriognesis.

Abscisin de hojas y fruto.

El ABA como hormona estimulante de la abscisin de rganos en algunas especies ya


que la hormona principal que provoca la abscisin es el etileno pero sin embargo el ABA esta
implicado en la senescencia y esto podra aumentar de forma indirecta la produccin de
etileno y estimular la abscisin.
Los segmentos de la hoja experimenta la senescencia mas rpidamente en oscuridad
ya que en presencia de luz se vuelve amarillo como resultado de la degradacin de clorofila,
adems aumenta la degradacin de protenas y de acido nucleico al estimular varios
hidrolasas. El ABA acelera mucho la senescencia de los segmentos de la hoja y de las hojas
intactas.

Latencia o reposo de la semilla

En muchos caso una semilla viable (y por tanto viva) no germinara incluso aunque se
de toda las condiciones ambientales necesarias para el crecimiento este fenmeno se
denomina dormicin, la dormicin retrasa el proceso de germinacin y proporciona a la
semilla un tiempo adicional para que pueda ser dispersada a grandes distancias tambin
incrementa la supervivencia de la planta al evitar la germinacin en condiciones
desfavorables, se puede definir dos tipos de dormicin.
Dormicin impuesta por la cubierta: la dormicin del embrin impuesta por la
cubierta de la semilla y otros tejido que la encierra como el endospermo, el
pericarpio u rganos extra florales los embriones de tales semilla germinaran
rpidamente en presencia de agua y oxigeno, una vez que la cubierta de la
semilla y de los tejidos que la rodean hayan sido eliminados o daados.
Hay cinco mecanismos bsicos de dormicin impuesta por la cubierta:
Prevencin de la incorporacin del agua.

Contricin mecnica: el primer signo visible de la germinacin normalmente es la


ruptura de la radcula a travs de la cubierta de la semilla. En algunos casos la
cubierta de la semilla puede ser demasiado rgida como para que la radcula pueda
traspsala para que la semilla germine las paredes del endosespermo deben
debilitarse por la produccin de enzimas que degradan la pared celular.

Interferencia para el intercambio gaseoso: la reducida permeabilidad de la cubierta de


la semilla al oxigeno sugiere que dicha cubierta inhibe la germinacin al limitar el
aporte de oxigeno al embrin.

Retencin de inhibidores: la cubierta de la semilla puede evitar la perdida de


inhibidores de esta.
Produccin de inhibidores: la cubierta de la semilla y los pericarpos puede contener
concentraciones relativamente altas de inhibidores del crecimiento, incluyendo el ABA,
que puede suprimir la germinacin del embrin.

La dormicin del embrin: es el segundo tipo de dormicin de la semilla, es una


dormicin que es intrnseca al embrin y no se debe a ninguna influencia de la
cubierta de la semilla o de los tejidos que la rodean.

En algunos casos, la dormicin del embrin se puede eliminar por la


amputacin de los cotiledones. Se cree que la dormicin del embrin es debida
a la presencia de inhibidores de ABA, as como la ausencia de promotores de
crecimiento como lo es el acido giberelico (GA) la perdida de la dormicin del
embrin puede estar asociada al brusco descenso de la relacin entre el ABA y
el GA.

Algunas especies en que los cotiledones ejercen un efecto inhibidor son


el avellano europeo (Corylus avellana) y el fresno europeo (Fraxinus excelsior).

Latencia o reposo de la yemas .

La latencia en yemas se ha relacionado con la acumulacin del ABA que tiene lugar
durante los das cortos este proceso se puede inducir, adems aplicando exgenamente la
hormona. El efecto de la hormona parece estar relacionado directamente con la inhibicin del
desarrollo, ya que no induce otras caractersticas relacionada con la latencia en yemas. Este
efecto parece ser que no es universal, ya que no ocurre en todas la especies debido a que
otros compuestos como la giberelinas, podran actuar contrarrestando la accin del ABA en
este proceso.
La latencia en yemas tambin es una adaptacin importante que muchas plantas
especial las leosas, han adquirido en climas fros como una forma de protegerse los nuevos
meristemos al paralizar temporalmente su crecimiento.
Papel del ABA en la evolucin de las plantas

A pesar de su papel sumamente importante y conocido en plantas superiores, el ABA no


es un compuesto especfico de este grupo sino que se encuentra presente en un amplio
rango de organismos, desde procariotas a animales pasando por hongos, protozoos y algas.
Este hecho hace pensar de manera inmediata en un origen ancestral del ABA y en una
funcin ms o menos conservada como modulador de respuesta celular a seales
ambientales.

Los diversos componentes que conforman el ncleo de la ruta de sealizacin de ABA en


Arabidopsis (receptores PYR/PYL/RCAR, fosfatasas 2C del grupo A (PP2C) y kinasas
SnRK2) se encuentran conservados en plantas terrestres y habran desempeado un papel
clave en la colonizacin del medio terrestre por parte de las plantas, desarrollando una
compleja red especfica de sealizacin clave para sobrevivir a las limitaciones de agua
existentes en los hbitat no acuticos.
FUENTE BIBLIOGRAFICAS:

Lincoln Taiz y Eduardo Zeiger. FISIOLOGIA VEGETAL. (2006). Volumen II. EDT:
Universitat Jaume. California.
Joaquin Azcon Bieto Manuel Talon. FUNDAMENTO DE FISIOLOGIA VEGETAL.
(2000). EDT: Mc Graw Hill. Interamericana. Barcelona Espaa.
FUENTES WEB:
http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Etileno,aba,jasmonico,brasino,.pdf
http://ecaths1.s3.amazonaws.com/fitoquimicafbqf/1174474133.Reguladores
%20vegetales_Alumnos2012.pdf
https://franciscosaborio.files.wordpress.com/2011/11/oligosacarinas-word.pdf
http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_absc%C3%ADsico#/media/File:Bios
%C3%ADntesis_de_%C3%A1cido_absc%C3%ADsico.PNG