MEGASPOROGENESIS DAN EMBRIOGENESIS PADA PINACEAE

Semua Gymnospermae termasuk pinus adalah heterospora yaitu mempunyai dua

macam spora yaitu mikrospora dan megaspora. Kedua perbedaan ukurannya tidak begitu
mencolok dan menghasilkan gametofit. Mikrospora atau polen menghasilkan gametofit
jantan, sedang megaspora yang tunggal menghasilkan gametofit betina, dan pada gametofit
ini terbentuk arkegonium. Kedua macam spora dihasilkan di dalam sporangia yang terdapat
dalam suatu struktur, yaitu strobilus tersusun spiral pada aksis strobili. Strobili yang
menghasilkan mikrosporofil dan mikrosporangia disebut mikrosporangiat atau strobili jantan
(staminate cones), sedang yang menghasilkan megasporofil dan ovulum (megasporangiat
atau strobili betina (pistillate cones). Pada pinus kedua macam strobili dihasilkan pada satu
pohon. Mikrosporangium mengandung banyak mikrospora sedang megasporangium hanya
mengandung satu megaspora. Mikrospora dan megaspora bersifat haploid dan berkembang
sebagai hasil pembelahan meiosis sel induk spora. Gametofit bersifat endosporik yaitu
berkembang di dalam spora (sebelum dinding spora pecah). Ukuran dan letak strobili pada
tanaman bervariasi.

Gambar 1. Strobilus Jantan (A) dan Strobilus Betina (B)

Megasporogenesis
Pada waktu strobilus betina mulai tumbuh, suatu struktur seperti sisik yang ukurannya
lebih besar dari trakhea berkembang di bagian ketiak antara masing- masing trakea dengan
aksis sentral. Sisik ini disebut ovuliferous dan menghasilkan ovulum pada bagian permukaan
atas. Suatu ovulum (bakal biji) memulai perkembangannya sebagai suatu tonjolan kecil yang
disebut nuselus (megasporangium) pada permukaan sisik dekat dengan bagian pangkal.
Nuselus tumbuh dan dilindungi oleh lapisan sel jaket yang disebut integumen, yang
menyebabkan terbentuknya suatu saluran atau buluh yang terbuka sampai ujung nuselus.
Saluran atau buluh ini yang disebut dengan mikropil. Perkembangan nuselus lebih lanjut
menghasilkan suatu ruang serbuk sari di bagian ujung nuselus, sebelah dalam mikropil.
Pada saat terjadi polinasi, sel hipodermal dengan sitoplasma padat tampak dekat
dengan ujung nuselus. Sel hipodermal itu kemudian membesar menjadi satu sel arkesporial,
dan kemudian membelah membentuk sel parietal primer di bagian luar dan sel sporogen di
bagian dalam yang langsung berfungsi sebagai sel induk megaspora. Sel induk megaspora
membelah meiosis menghasilkan tetrad linier yang masing-masing haploid. Tiga inti di
bagian atas mengalami degenerasi dan hanya di bagian bawah yang berfungsi dan
berkembang menjadi gametofit betina, sedangkan inti megaspora yang lain mengalami
disintegrasi.

Pembentukan Alat Kelamin Betina (Arkegonium) dan Gamet Betina

Arkegonium terdiri atas sel leher yang pendek dengan sel telur yang besar, tidak ada
saluran leher. Perut arkegonium terselubungi di dalam jaringan gametofit. Inisial
arkegonium terletak di bagian superfisial gametofit betina mempunyai ukuran yang
besar, inti jelas dan bervakuola. Inisial membelah dengan dinding periklinal
menghasilkan sel leher primer di bagian luar dari sel sentral di bagian dalam sel. Sel
bagian luar membelah dengan dua dinding vertikal menjadi satu deret sel dari 4 sel
yang menyusun leher arkegonium. Sel sentral membelah secara cepat, menghasilkan sel
saluran perut dan sel perut. Sel saluran perut segera mengalami degenerasi. Inti sel
telur berada di bagian tengah.
F ase pertama perkembangan gametofit betina ditandai oleh adanya pembelahan
inti bebas dan inti megaspora yang berfungsi membelah berkali-kali. Setelah
membelah baru dibentuk dinding sekat yang dimulai dan bagian perifer (jadi secara
sentripetal), sampai sel-sel gametofit menjadi sel-sel yang berfungsi sebagai cadangan
makanan. Selama ontogeni gametofit, struktur ini dilindungi oleh dinding megaspora
yang sangat berkembang.
Setelah terbentuk gametofit betina, sel-sel inisial supertisial di bagian yang
berdekatan dengan mikropil, akan berkembang menjadi arkegonium. Struktur
arkegomum pada akhir perkembangan sbb:
1. sel telur besar
2. leher yang pendek; terdiri atas satu sel
 3. tanpa sel saluran leher; dan
4. satu sel saluran perut.

Gambar 3. Sayatan Membujur Ovulum Pinus

Polinasi, Fertilisasi dan Embriogenesis

Ovulum pada pinus tidak dilindungi oleh karpel atau disebut biji telanjang, oleh
karena itu proses polinasi disebabkan dengan adanya bantuan angin. Oleh adanya angin
serbuk sari dibawa ke ujung mikropil pada megasporangium. Pada kebanyakan
gymnospermae, pada dinding mikrospora melekat tetes polinasi yang bersifat sebagai
perekat, yang keluar dari mikropil. Setelah cairan itu mengering dan gametofit jantan masuk
ke dalam ovulum, mikropil akan segera menutup. Tetes polinasi ini juga berperan sebagai
pembawa sperma dan membawa gamet jantan langsung ke sel telur.
Setelah terjadi penyerbukan dan terjadi fertilisasi maka akan terbentuk zigot.
Selanjutnya zigot ini akan membelah terus menerus hingga tebentuk embrio. Di sinilah
proses embriogenesis dimulai. Perkembangan embrio atau embriogenesis pada Pinus terjadi
setelah sel telur pada makrospora dibuahi oleh sel sperma pada mikrosperma. Setelah terjadi
proses pembuahan oospora akan membesar dan akan mengalami pembelahan inti bebas.
Pada Pinus dihasilkan empat buah inti bebas. Setelah pembelahan ini bebas selesai,
maka dinding sel akan mulai terbentuk dan oospora akan berubah menjadi selular yang
dikenal dengan proembrio. Menurut Tritrosoemo (1986) Proembrio terdiri dari enam belas
sel, tersusun dalam empat deret yang masing-masing mengandung empat sel. Struktur ini
terletak pada bagian ujung telur di sebelah yang berlawanan dengan leher arkegonium. Sel-
sel embrio yang tepat berada di bawah puncak lalu memanjang sampai menjadi beberapa kali
lebih besar daripada ukuran semula. Selain itu juga akan terbentuk suspensor. Pemanjangan
suspensor akhirnya akan menjadi berkelok-kelok seperti sinusoide. Suspensor akan
mendorong embrio yang belum matang menuju terbentuk akibat adanya kerja dari enzim-
enzim. Sel-sel ujung proembrio akan membelah diri dan masing-masing sel akan berkembang
menjadi embrio. Embrio Pinus antara lain pucuk lembaga (plumula), kotiledon, hipokotil, dan
akar lembaga (radikula).
Ujung embrio mengarah ke dalam menjauhi kutup mikropil dari gametofit. Karena itu
perkembangan embrio pada Gymnospermae adalah secara endoskopik dengan suspensor.
(Moertolo, 2004) Selama perkembabgan embrio, peristiwa poliembrioni bias saja terjadi
karena di dalam bakal buah terdapat lebih dari satu arkegonium, tetapi pada akhirnya hanya
ada sebuah embrio yang tumbuh sempurna, karena sisanya tersisihkan dan lenyap akibat
persaingan yang terjadi di dalam gametofit betina (Tjitrosoemo, 1986). Tipe poliembrio yang
terjadi pada Pinus adalah poliembrioni belahan. Hal ini dikarenakan ada satu zigot yang
membentuk empat embrio namun nantinya hanya ada satu embrio yang mampu bertahan.
Antar enbrio ini ada suatu persaingan agar mampu bertahan dan dapat mencapai gametofit
betina.