PEMANFAATAN CENDAWAN Arthrobotrys oligospora

DAN Duddingtonia flagrans UNTUK PENGENDALIAN

HAEMONCHOSIS PADA RUMINANSIA
KECIL DI INDONESIA

Riza Zainuddin Ahmad

Balai Penelitian Veteriner, Jalan R.E. Martadinata No. 30, Bogor 16114

ABSTRAK
Cendawan Arthrobotrys oligospora dan Duddingtonia flagrans dapat digunakan untuk pengendalian haemonchosis
yang sulit ditanggulangi dan secara ekonomi merugikan pada ruminansia kecil di Indonesia. Penelitian pemanfaatan
cendawan entomofagus telah dilakukan sejak tahun 1990-an dan hasilnya dapat diaplikasikan pada tahun 2000-an.
Sebelum terpilih sebagai pengendali biologis, cendawan harus melalui beberapa tahap seleksi dan pengujian yaitu:
isolasi dan identifikasi, seleksi stres saluran pencernaan, uji reduksi in vitro dan in vivo, serta aplikasi laboratorium,
lapangan, dan oleh pengguna. Dari isolat yang berhasil ditemukan hanya sedikit yang terpilih sebagai cendawan
nematofagus. Namun sejumlah temuan isolat yang telah diuji tersebut dapat digunakan untuk pengendalian
haemonchosis pada ruminansia kecil di Indonesia.
Kata kunci: Arthrobotrys oligospora, Duddingtonia flagrans, haemonchosis, Indonesia

ABSTRACT
The use of Arthrobotrys oligospora and Duddingtonia flagrans fungi for controlling haemonchosis in
small ruminant in Indonesia

The fungi Arthrobotrys oligospora and Duddingtonia flagrans can be used to control haemonchosis. The disease
is difficult to handle and causes economic loss in small ruminant in Indonesia. Research on using of nematophagous
fungi was started in 1990s and the results were applied in 2000s. Before being chosen as a biological control agent,
the fungi must pass some following stages, i.e., isolation and identification, in vitro stress selection for gastrointestinal
tract, in vitro and in vivo reduction test to H. contortus, and application in laboratory, in field, and on users. From
the isolates found only a few can be used as nematophagous fungi. However, the tested isolates eventually can be
used to control haemonchosis in Indonesia.
Keywords: Arthrobotrys oligospora, Duddingtonia flagrans, haemonchosis, Indonesia

P enanggulangan penyakit haemon-

chosis pada kambing dan domba
umumnya dilakukan secara berkala
dengan menggunakan obat nematoda
(antelmintik). Namun pemakaian an-
telmintik secara terus-menerus akan
menyebabkan nematoda menjadi tahan
(resisten) terhadap antelmintik. Resistensi
lebih cepat terjadi bila dosis dan cara
pemberiannya tidak tepat (Waller 1996;
Haryuningtyas et al. 2001). Larsen (2000)
juga menyatakan bahwa dalam beberapa
tahun terakhir ini resistensi terhadap
antelmintik telah meluas dan merupakan
masalah serius khususnya pada ternak
ruminansia kecil di daerah subtropis dan
tropis. Oleh karena itu perlu ada alternatif
cara pengendalian lainnya.
Pengendalian penyakit haemon-
chosis antara lain dapat dilakukan dengan
imunisasi, manajemen pemeliharaan,
pengembangan vaksin, seleksi ras yang
resisten terhadap nematoda, dan pengen-
dalian secara biologis. Salah satu pilihan
dalam pengendalian secara biologis
adalah dengan menggunakan cendawan
nematofagus (Gambar 1). Sebelum dapat
digunakan sebagai agen pengendali,
cendawan perlu diseleksi dan diuji
ketahanannya pada kondisi seperti dalam
saluran pencernaan ternak, uji reduksi in
vitro dan in vivo terhadap nematoda,
serta aplikasinya pada skala laboratorium,
lapangan, dan oleh pengguna.
Haemonchosis merupakan penyakit
yang disebabkan oleh nematoda Hae-
monchus contortus. Penyakit ini pada
umumnya menyerang ternak ruminansia,
terutama domba dan kambing. Haemon-
chosis merupakan masalah kronis dan
sulit ditanggulangi di Indonesia antara
lain karena sistem beternak masih dengan
cara digembalakan serta pemberian
antelmintik yang terus menerus dengan
dosis rendah dan cara pemberian yang
kurang tepat. Sebagai akibatnya, akan
timbul galur nematoda yang tahan terhadap
antelmintik sehingga perlu mencari

Jurnal Litbang Pertanian, 24(4), 2005 143


Larva-3 yang
bergerak ke rum- Pengurangan
re-infeksi
put di jerat H.
concortus
Telur
Larva-1
(keluar
t
t
bersama
tinja)
Spora Hifa
t
Gambar 1. Pengendalian biologis Haemonchus contortus oleh Arthrobotrys
oligospora dan Duddingtonia flagrans pada domba.
antelmintik baru atau meningkatkan dosis
antelmintik yang digunakan. Oleh karena
itu perlu dicari cara penanggulangan
yang lain seperti pengendalian secara
biologis dengan memanfaatkan cendawan
nematofagus.
Haemonchosis merupakan kendala
bagi peningkatan produktivitas kambing
dan domba karena dapat menghambat
pertumbuhan dan menyebabkan kematian,
khususnya pada ternak muda (Beriajaya
dan Stevenson 1985). Mengingat populasi
domba dan kambing di Indonesia cukup
besar, maka kerugian ekonomis yang
ditimbulkannya juga cukup signifikan,
yaitu mencapai US$16,60 juta pada tahun
1984. Pada saat itu populasi domba sekitar
4.365.000 ekor dan kambing 8.141.000 ekor
(Parson dan Vere 1984). Pada tahun 2004
populasi kambing mencapai 13.441.699
ekor dan domba 8.245.871 ekor (Direktorat
Jenderal Bina Produksi Peternakan 2004)
sehingga kerugian yang ditimbulkan akan
144
Tahap
pemilihan
Larva-4 Larva-5
t
Pemberian cendawan
spora per oral
Larva-2 Larva-3
(tahap
(tahap
pra- infektif)
infektif)
Cendawan sempurna
(membentuk jerat
karena rangsangan
nematoda)
bertambah besar bila masalah haemon-
chosis tidak ditanggulangi.
Penelitian pengendalian nematoda
saluran pencernaan dengan menggunakan
cendawan nematofagus telah banyak
dilakukan (Barron 1977; Gronvold et al.
1989). Teknik biologi molekuler telah pula
digunakan dalam karakterisasi dan deteksi
isolat cendawan nematofagus, serta
identifikasi jenis cendawan berdasarkan
gen RNA atau DNA (Larsen et al. 1998;
Skipp et al. 2002).
Cendawan nematofagus Arthro-
botrys oligospora dan cendawan nema-
tofagus lainnya telah banyak digunakan
dalam pengendalian nematoda parasit
pada saluran pencernaan ternak di ber-
bagai negara (Waller dan Larsen 1996;
Larsen 2000; Ahmad et al. 2002), dan
jenis-jenis cendawan ini terdapat pula di
Indonesia (Ahmad 2001; Ahmad dan
Beriajaya 2003). Tulisan ini merupakan
ulasan tentang penggunaan cendawan
A. oligospora dan Duddingtonia flagrans
untuk penanggulangan haemonchosis
pada kambing dan domba di Indonesia.
BIOLOGI DAN
PENGENDALIAN NEMA-
TODA Haemonchus contortus
H. contortus merupakan salah satu
nematoda parasit terpenting pada rumi-
nansia kecil (domba dan kambing).
Nematoda ini hidup dalam abomasum
ternak, dan mempunyai dua fase dalam
siklus hidupnya, yaitu fase larva hidup di
luar tubuh inang dan fase parasit dalam
tubuh inang.
Fase larva dimulai saat telur keluar
bersama tinja inang. Selanjutnya pada
suhu, kelembapan, dan curah hujan yang
sesuai, telur menetas menjadi larva (larva-
1 dan larva-2) yang merupakan tahap
prainfektif. Larva kemudian berkembang
menjadi larva-3 yang dapat bergerak aktif
dalam 46 hari. Larva-3 (bersifat infektif)
kemudian naik ke rerumputan atau batang
semak. Bila ada kambing atau domba yang
memakan rerumputan tersebut maka larva
ikut termakan ternak dan menjadi
patogenik bila dapat hidup dalam inang.
Di dalam tubuh inang, larva-3 yang infektif
akan berkembang dan tumbuh menjadi
larva-4 (pradewasa). Terakhir, larva-4
berkembang menjadi larva-5 (dewasa)
yang siap bertelur pada hari ke-15 sampai
ke-20 setelah infeksi (Urquhart et al. 1987).
Nematoda ini mengisap darah de-
ngan menggigit dinding saluran pencer-
naan bagian atas sehingga menyebabkan
anemia primer. Domba yang terinfeksi
H. contortus dapat mengalami hipo-
proteinemia, hipokalsemia dan hipo-
fosfatemia, yang mengakibatkan turun-
nya bobot karkas (Soulsby 1986). Domba
dikatakan menderita haemonchosis jika
terinfeksi 5.000 larva H. contortus. Pada
kasus akut ditemukan 2.00020.000 larva
dan pada kasus hiperakut ditemukan
30.000 larva. Gejala klinis yang terlihat
pada domba dan kambing berupa anemia,
edema, dan bulu rontok (Urquhart et al.
1987).
Di Denmark, jenis nematoda Coope-
ria oncophora dan Ostertagia ostertagi
banyak ditemukan di tanah pertanian
(Gronvold et al. 1985) karena didukung
oleh iklim subtropis. Di Bogor dengan iklim
tropis, H. contortus mempunyai preva-
lensi tinggi di antara nematoda Tricho-
strongylus spp. Rata-rata jumlah telur
Jurnal Litbang Pertanian, 24(4), 2005
genus Strongyle berfluktuasi, yaitu
menurun setelah akhir musim panas dan
meningkat pada bulan 34 setelah awal
musim hujan. Di Jawa Barat, infeksi
haemonchosis lebih tinggi dibandingkan
infeksi nematoda jenis lain (Ridwan et al.
1996).
Infeksi Haemonchus spp. dapat
diobati dengan antelmintik seperti benzi-
midazol, imidazothiazol, ivermectin, or-
ganofosfat, piperazin, dan salisilanilide
(Urquhart et al. 1987). Namun pemakaian
antelmintik secara terus menerus dalam
waktu yang lama dan dengan dosis yang
kurang tepat dapat menyebabkan resis-
tensi.
Strategi manajemen merumput dapat
mengurangi larva nematoda saluran
pencernaan pada ternak (Larsen 2000),
namun strategi ini tidak dapat sepenuh-
nya diadaptasi karena penggembalaan
sulit dilakukan dengan berpindah-pindah.
Seleksi ternak yang resisten terhadap
nematoda cukup baik untuk diterapkan,
namun cara ini masih dalam taraf pengem-
bangan dan biayanya sangat mahal
sehingga sulit diterapkan. Pengendalian
yang berpeluang diterapkan adalah
dengan menggunakan cendawan nemato-
fagus, yaitu cendawan pengendali parasit
nematoda.
PEMANFAATAN CENDAWAN
NEMATOFAGUS
Prinsip dasar pengendalian secara biologi
adalah bukan memusnahkan hama, tetapi
hanya menekan populasi hama di bawah
kondisi yang membahayakan inang
dengan memanfaatkan musuh alaminya.
Suatu agen pengendali biologis yang
termasuk agen biotik tidak memusnahkan
organisme sasaran secara keseluruhan,
tetapi hanya menguranginya (Larsen
2000). Cendawan pengendali biologis
nematoda parasit hanya mengendalikan
nematoda dalam bentuk larva di alam
bebas (padang rumput, tanah) di luar
tubuh inang. Oleh karena itu, pengetahuan
tentang siklus hidup parasit ini perlu
dipelajari.
Prinsip utama dalam menyeleksi
kandidat cendawan sebagai agen pengen-
dali biologis adalah sebagai berikut:
1) Cendawan yang akan diteliti sebaik-
nya berasal dari cendawan yang ter-
sedia di laboratorium, dan cendawan
tersebut telah melalui berbagai pe-
ngujian untuk menghindari kemung-
Jurnal Litbang Pertanian, 24(4), 2005
kinan cendawan kehilangan kemam-
puan sebagai cendawan nematofagus
setelah mengalami pasase berulang
kali.
2) Pada umumnya setiap negara mem-
punyai peraturan khusus dalam pema-
sukan dan pengeluaran organisme
eksotik yang hidup.
3) Banyak cendawan nematofagus yang
ditemukan tidak mampu bertahan
hidup atau kehilangan kemampuan
nematofagusnya setelah melalui
pasase pada saluran pencernaan.
4) Isolat lokal lebih baik daripada isolat
impor bila diaplikasikan untuk keper-
luan lokal, karena cendawan tersebut
tidak memerlukan waktu untuk ber-
adaptasi (Waller 1997).
Aplikasi cendawan nematofagus
sebenarnya bertujuan untuk mengendali-
kan parasit di lingkungan dengan cara
mengurangi populasi larva infektif. Faktor
lingkungan mempengaruhi kemampuan
cendawan nematofagus, seperti mikro-
organisme pesaing, cemaran pestisida,
dan bencana alam seperti banjir. Faktor
lingkungan ini perlu diperhatikan agar
pemakaian agen pengendali biologis
tersebut efektif.
Tidak semua cendawan nematofagus
dapat dimanfaatkan sebagai agen pengen-
dalian karena tidak mampu melewati
tekanan (stres) secara in vitro maupun in
vivo, sehingga cendawan yang lolos uji
seperti ini hanya sedikit. Di Australia, dari
1.742 sampel yang dikoleksi hanya 3%
berhasil ditemukan dan lolos uji (Larsen
et al. 1994). Di Brasil hanya ditemukan
sekitar 4% dari 120 sampel yang dikoleksi
yang terdiri atas predator 96% dan
endoparasit 4% (Padilha 1998). Di Fiji, dari
2.459 sampel hanya 2% yang berupa isolat
cendawan nematofagus (Manueli 1998).
Sementara di Indonesia pada uji in vivo,
dari 11% cendawan nematofagus yang
ditemukan hanya 0,50% yang lolos uji
(Ahmad 2001).
Sedikitnya jumlah cendawan nema-
tofagus yang ditemukan disebabkan oleh
beberapa faktor, antara lain tidak semua
cendawan tanah tahan terhadap tekanan
enzim dan kondisi asam dan suhu seperti
dalam saluran pencernaan. Hanya bebe-
rapa cendawan saja yang lolos uji seperti
ini, antara lain Arthrobotrys spp. Setelah
melewati uji, cendawan tetap harus mem-
punyai kemampuan membunuh larva
nematoda (Ahmad 2001). Waller (1996)
dan Faedo et al. (1998) juga menyatakan
cendawan dapat kehilangan kemampuan
pemangsaannya akibat dipasase ber-
kali-kali, seperti pada A. oligospora dan
D. flagrans.
Untuk mengatasi kemungkinan
didapatnya sedikit cendawan nemato-
fagus perlu dilakukan isolasi sampel
sebanyak-banyaknya dalam kurun waktu
yang relatif panjang, khususnya di daerah
yang endemis haemonchosis. Waktu
pengambilan sampel harus tepat, yaitu
akhir musim hujan dan awal musim panas,
karena pada saat itu cendawan mudah
tumbuh dan banyak ditemukan. Selain itu,
pengoleksian sampel perlu memperhatikan
ekologi cendawan di daerah asal. Bila ada
cendawan lain yang antagonis tumbuh
dominan sebaiknya tidak dilakukan ko-
leksi di daerah tersebut. Misalnya, bila
Trichoderma spp. banyak ditemukan maka
sebaiknya di daerah tersebut tidak dila-
kukan isolasi untuk Arthrobotrys spp.,
sedangkan untuk D. flagrans dapat
dilakukan.
Cendawan A. oligospora
A. oligospora membentuk jerat secara
tidak spontan dengan konidiafor ber-
cabang membentuk jerat yang lengket
lebih dari satu. Konidia berumpun,
bersepta berbentuk piriform dengan
ukuran yang bervariasi, yaitu 2232 m x
1220 m (Barron 1977).
Cendawan predator seperti A.
oligospora membuat perangkap pada saat
larva bergerak, dan bila menyentuh hifa
maka cendawan ini akan mengeluarkan
sekresi perekat yang mengandung zat
kemoatraktan dan enzim pengurai kutikula
sehingga larva akan melekat, lalu terjadilah
penetrasi pada kutikula (Gronvold et al.
1993). Saat masuk ke dalam tubuh larva,
cendawan membentuk gelembung yang
selanjutnya tumbuh berkembang hingga
akhirnya larva mati.
Pada cendawan A. oligospora, jaring
perangkap terbentuk dalam keadaan
sedikit makanan dan rangsangan oleh
faktor fisika, kimia atau biologi, seperti
larva nematoda (Gronvold et al. 1988).
Perangkap yang dibuat dapat berbentuk
tunggal atau majemuk. Perangkap ter-
bentuk secara optimal pada suhu 25oC,
pH 56, kelembapan 90%, dan kadar
oksigen murni 100% atau oksigen normal
21% (oksigen udara) (Barron 1977;
Gronvold et al. 1988; 1989).
Menurut Waller et al. (1994), bebe-
rapa medium seperti corn meal agar
(CMA), faecal agar (FA), dan malt agar
145
(MA) dapat digunakan sebagai media
pertumbuhan dan sporulasi cendawan
nematofagus. Pada suhu sekitar 20oC, A.
oligospora pada media CMA memper-
lihatkan pertumbuhan miselium yang
optimal rata-rata 2 mm/hari (Gronvold et
al. 1985).
Cendawan ini bersifat inert atau tidak
berfungsi dalam bentuk spora pada
tumpukan tinja ternak, dan umumnya ikut
dalam proses daur ulang tinja bersama
mikroba lainnya. Cendawan tidak memba-
hayakan kesehatan manusia dan ling-
kungan (Waller dan Larsen 1996). Hal ini
sesuai dengan hasil penelitian aplikasi A.
oligospora secara oral pada domba dan
kambing atau langsung ke padang rumput
(Ahmad dan Beriajaya 2005).
Cendawan D. flagrans
D. flagrans mempunyai ciri khas yang
merupakan keunggulannya dibanding
cendawan nematofagus lain, yaitu mampu
membentuk klamidospora yang efisien
dari hifanya sendiri. Cendawan tumbuh
pada suhu 2030oC.
Pemberian 20 larva nematoda/cm2
akan menginduksi cendawan untuk
membentuk perangkap, optimal pada
suhu 30 oC yang akan menghasilkan 700
800 jerat/cm2/2 hari. Cendawan menghasil-
kan dua jenis spora, yaitu yang berdinding
tipis yang akan menghasilkan konidia
spora dengan jumlah terbatas pada saat
cendawan berumur muda, dan yang
berdinding tebal berupa klamidospora
yang dihasilkan hifa yang matang. Selama
proses penuaan, jumlah klamidospora
meningkat sampai batas tertentu (Gron-
vold et al. 1996).
D. flagrans digunakan untuk me-
ngendalikan nematoda parasit Osepo-
hagostomum dentatus dan Hyostrongylus
rabidus pada babi, Cysthostome, Strongy-
lus vulgaris, dan S. edentatum pada kuda,
serta Trichosngylus colubriformis pada
domba dan sapi (Larsen et al. 1995, 1996;
1998; Nansen et al. 1996; Faedo et al.
1998). Cendawan memerangkap nematoda
dengan jerat yang lengket. Jerat dibentuk
oleh hifa vegetatif, dimulai dengan
pertumbuhan cabang yang kokoh lalu
tumbuh berbalik melingkar dan menempel
beranastomosa dengan hifa induk atau
membentuk jerat lainnya. Jerat berbentuk
tunggal atau simpul (tiga jerat). Setelah
memerangkap larva dan membentuk
tabung penetrasi, tabung akan membeng-
146
kak membentuk gelembung setelah
memenetrasi kutikula, lalu masuk ke dalam
interior larva. Selanjutnya cendawan
tumbuh dan berkembang di dalam larva
yang kemudian merusak larva.
Hasil penelitian membuktikan cenda-
wan cukup optimal dalam membunuh
larva nematoda infektif. Pemakaian D.
flagrans dapat dikombinasikan dengan
cendawan nematofagus lain seperti A.
oligospora (Larsen 2000). Di Indonesia
pemanfaatan cendawan nematofagus
mempunyai prospek yang cerah dengan
dukungan plasma nutfah dan kondisi
ternak ruminansia kecil. Aplikasi 500.000
konidia D. flagrans mampu menurunkan
larva H. contortus dari 7.280 menjadi 610
larva (Ahmad et al. 2002; Ahmad 2003).
Perkembangan Penelitian
Penelitian pengendalian nematoda saluran
pencernaan dengan menggunakan cen-
dawan nematofagus dirintis oleh Barron
(1977) dan Gronvold et al. (1989). Pene-
litian dimulai dengan isolasi dan identi-
fikasi cendawan nematofagus, dilanjutkan
dengan uji in vitro dan in vivo, khususnya
terhadap nematoda saluran pencernaan H.
contortus (Waller dan Faedo 1993; Waller
et al. 1994).
Di Indonesia penelitian pemanfaatan
cendawan nematofagus dimulai pada
tahun 1990-an dan memasuki tahap
aplikasi pada tahun 2000-an (Tabel 1).
Penelitian dimulai dengan isolasi dan
identifikasi isolat cendawan dengan
beberapa metode (Ahmad 1999). Setelah
isolat ditemukan, dilakukan pengujian
ketahanan hidup cendawan secara in
vitro dengan kondisi menyerupai saluran
Tabel 1. Perkembangan penelitian pengendalian haemonchosis secara
biologi pada ternak ruminansia kecil.
Penelitian
Isolasi Verticillium spp.
Metode isolasi cendawan nematofagus
Reduksi A. oligospora terhadap H. contortus in vitro
Reduksi A. oligospora terhadap H. contortus in vivo
Media lokal cendawan nematofagus
Reduksi Trichoderma sp. terhadap H. contortus in vitro
Reduksi Fusarium poae terhadap H. contortus in vitro
Potensi D. flagrans sebagai cendawan nematofagus
pencernaan, seperti kondisi asam, basa,
enzim, dan suhu (Beriajaya dan Ahmad
1999). Selanjutnya dilakukan pencarian
isolat-isolat baru yang diduga potensial
sebagai cendawan nematofagus terhadap
haemonchosis (Ahmad 2001; Ahmad et
al. 2001; Beriajaya et al. 2001) disertai
pengujian kemampuan mereduksi H.
contortus secara in vitro. Cendawan
yang lolos pada uji ini selanjutnya diuji
secara in vivo pada ternak (Ahmad 2001;
Beriajaya et al. 2001). Dilakukan pula
pengujian beberapa media lokal untuk
perbanyakan spora dalam rangka pene-
rapannya di lapangan (Ahmad 2002).
Terakhir dilakukan pengujian cara apli-
kasi, yaitu secara oral atau langsung pada
padang rumput.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa
pemberian secara oral lebih baik daripada
langsung pada padang rumput (Beriajaya
et al. 2001; Ahmad dan Beriajaya 2005).
Berdasarkan hasil penelitian, daerah-
daerah tertentu di Indonesia merupakan
tempat penyebaran cendawan nemato-
fagus (Ahmad dan Beriajaya 1998; Ahmad
2001; Ahmad dan Beriajaya 2003). Hasil
penelitian in vitro dan in vivo menun-
jukkan bahwa genus Arthrobotrys spp.
dan D. flagrans lebih unggul dibanding
spesies lainnya (Waller dan Larsen 1996).
IMPLEMENTASI
PENGENDALIAN BIOLOGIS
HAEMONCHOSIS
Implementasi pengendalian haemon-
chosis secara biologis perlu didukung
dengan pelatihan dan penyuluhan
Sumber
Ahmad dan Beriajaya (1998)
Ahmad (1999); Ahmad et al.
(2001)
Beriajaya dan Ahmad (1999)
Beriajaya et al. (2000, 2001)
Ahmad (2002)
Beriajaya dan Ahmad (2002)
Ahmad dan Beriajaya (2002)
Ahmad (2003)
Jurnal Litbang Pertanian, 24(4), 2005
terutama bagi pengguna atau peternak
kecil yang biasanya berpendidikan
rendah. Diharapkan melalui pelatihan dan
penyuluhan, pengetahuan peternak akan
meningkat sehingga dapat menerapkan
teknologi dengan tepat. Bagi pengguna
dengan tingkat pendidikan tinggi dan
ekonomi kuat cukup diberikan penyu-
luhan dan buku petunjuk aplikasi dan
bantuan akses komunikasi. Biasanya
implementasi oleh pengguna berpen-
didikan tinggi dan ekonomi kuat lebih
cepat dibandingkan pengguna lainnya.
Umumnya pengguna lebih menyukai
memberikan cendawan nematofagus
secara oral dibanding langsung pada
padang penggembalaan. Hal ini didukung
DAFTAR PUSTAKA
Ahmad, R.Z. dan Beriajaya. 1998. Isolasi
Verticillium spp. untuk dipakai sebagai
kontrol biologi nematoda-nematoda. Buletin
IPKHI 7 (2): 1316.
Ahmad, R.Z. 1999. Pemakaian dua metode isolasi
cendawan nematofagus dari tanah di daerah
Bogor. Prosiding Seminar Nasional Peter-
nakan dan Veteriner jilid II. Pusat Penelitian
dan Pengembangan Peternakan, Bogor. hlm.
1.0271.029.
Ahmad, R.Z. 2001. Isolasi dan seleksi cendawan
nematofagus untuk pengendalian haemon-
chosis pada domba. Thesis Program Pasca-
sarjana, Institut Pertanian Bogor.
Ahmad, R.Z., F. Satrija, J. Ridwan, dan M. Larsen.
2001. Identifikasi kandidat cendawan
nematofagus Arthrobotrys oligospora,
cendawan endoparasit, dan Monacrosporium
gephyropagum dari beberapa lokasi di daerah
Bogor. Jurnal Mikologi Kedokteran Indo-
nesia 2(1): 140144.
Ahmad. R.Z. 2002. Media lokal untuk per-
tumbuhan cendawan nematofagus sebagai
sebuah model. Prosiding Seminar Nasional
Teknologi Peternakan dan Veteriner. Pusat
Penelitian dan Pengembangan Peternakan,
Bogor. hlm. 444449.
Ahmad, R.Z. dan Beriajaya. 2002. Efek nema-
tofagus cendawan Fusarium poae isolat
lokal Larva3 Haemonchus contortus secara
in vitro. Jurnal Mikologi Kedokteran
Indonesia 3 (1 dan 2): 913.
Ahmad, R.Z., Beriajaya, dan S. Hastiono. 2002.
Pengendalian infeksi nematoda-nematoda
saluran pencernaan ruminansia kecil dengan
cendawan nematofagus. Wartazoa 12 (3):
121126.
Ahmad, R.Z. 2003. Potensi Duddingtonia
flagrans sebagai cendawan nematofagus.
Jurnal Litbang Pertanian, 24(4), 2005
hasil penelitian bahwa aplikasi secara oral
memberikan hasil yang memuaskan
(Faedo et al. 1998; Larsen et al. 1998;
Beriajaya et al. 2001).
Dosis aplikasi cendawan yang tepat
perlu memperhatikan kondisi ekosistem
dan ekologi. Aplikasi dilakukan ber-
samaan dengan penggunaan antelmintik
dan manajemen pemeliharaan yang baik.
KESIMPULAN DAN SARAN
Haemonchosis merupakan penyakit
penting pada ternak ruminansia kecil
karena merugikan secara ekonomi.
Penyakit dapat ditanggulangi dengan
Jurnal Mikologi Kedokteran Indonesia (4);
1420/2004; 5(12): 1420.
Ahmad, R.Z. dan Beriajaya. 2003. Penyebaran
dan jenis cendawan nematofagus sebagai
pengendali parasit nematoda ternak di Jawa
Barat, Jawa Tengah, dan Sumatera Utara.
Prosiding Seminar Nasional Teknologi
Peternakan dan Veteriner. Pusat penelitian
dan Pengembangan Peternakan, Bogor. hlm.
199204.
Ahmad, R.Z. dan Beriajaya. 2005. Kemampuan
cendawan nematofagus A. oligospora lokal
untuk mengurangi larva infektif H. contortus
di padang gembalaan. Laporan Penelitian.
Balai Penelitian Veteriner, Bogor.
Barron, G.L.1977. The nematode destroying
fungi. In Tropic Mycrobiology No.1. Cana-
dian Biological Publication Ltd. Guelph,
Ontario, Canada.
Beriajaya and P. Stevenson. 1985. The effect of
anthelmintic treatment on the weight gain
of village sheep. Proceeding. the 3rd AAAP
Animal Science Congress, Seoul, 610 May,
(1): 519521.
Beriajaya dan R.Z. Ahmad. 1999. Cendawan
Arthrobotrys oligospora untuk pengendalian
nematoda Haemonchus contortus pada
domba. Prosiding Seminar Nasional
Peternakan dan Veteriner Jilid II. Pusat
Penelitian dan Pengembangan Peternakan,
Bogor. hlm. 980985.
Beriajaya, R.Z. Ahmad, dan E. Kusumaningtyas.
2000. Efikasi cendawan nematofagus pada
domba dan kambing di daerah Kendal,
Jawa Tengah. Prosiding Seminar Nasional
Peternakan dan Veteriner. Pusat Penelitian
dan Pengembangan Peternakan, Bogor. hlm.
498503.
Beriajaya, R.Z. Ahmad, dan E. Kusumaningtyas.
2001. Efikasi cendawan nematofagus pada
memberikan antelmintik, menerapkan
manajemen pemeliharaan yang baik,
imunisasi, dan menggunakan cendawan
nematofagus A. oligospora dan D.
flagrans. Pengendalian terbaik adalah
secara terpadu dengan pemberian
antelmintik, penerapan manajemen
pemeliharaan yang baik dan pengendalian
biologis. Masalah-masalah yang timbul
dalam pemanfaatan cendawan nemato-
fagus dalam pengendalian haemonchosis
dapat diatasi melalui kerja sama yang
sinergis antara penelitian dan penyuluhan
dengan dukungan pemerintah terutama
dalam sosialisasi dan aplikasi cara
pengendalian biologis ini.
ternak domba dan kambing. Prosiding Hasil
Penelitian Bagian Proyek Rekayasa
Teknologi Peternakan/ARMP II. Pusat
Penelitian dan Pengembangan Peternakan,
Bogor. hlm. 364370.
Beriajaya dan R.Z. Ahmad. 2002. Pengurangan
larva nematoda Haemonchus contortus oleh
konidia cendawan Trichoderma sp. secara in
vitro. Prosiding Seminar Nasional Teknologi
Peternakan dan Veteriner. Pusat Penelitian
dan Pengembangan Peternakan, Bogor. hlm.
398402.
Direktorat Jenderal Bina Produksi Peternakan.
2004. Statistik Peternakan. Direktorat
Jenderal Bina Produksi Peternakan, Jakarta.
Faedo, M., E.H. Barnes, R.J. Dobson, and P.J.
Waller. 1998. The potential of nemato-
phagous fungi to control the free-living
stages of nematode parasites of sheep:
Pasture plot study with Duddingtonia
flagrans. Vet. Parasitol. 76: 129135.
Gronvold, J., H. Korshollm, J. Wolstrup,
P. Nansen, and S.A. Henriksen. 1985.
Laboratory experiments to evaluate the
ability of Arthrobotrys oligospora to destroy
infective larvae Cooperia spesies and to
investigate the effect of physical factors on
the growth of the fungus. J. Helminthol. 59:
119125.
Gronvold, J., P. Nansen, S.A. Henriksen, J.
Thylin, and J. Wolstrup. 1988. The capability
of the predacious fungus Arthrobotrys
oligospora (Hyphomycetales) to reduce
numbers of infective larvae of Ostertagia
ostertagi (Trichostrongylidae) in cow pats
and herbage during the grazing season in
Denmark. J. Helminthol. 62: 271280.
Gronvold, J., S.A. Henriksen, P. Nansen, J.
Wolstrup, and J. Thylin. 1989. Attemps to
control infection with Ostertagia ostertagi
147
 (Trichostrongylidae) in grazing calves
by adding mycelium of the nematode-
trapping fungus Arthrobotrys oligospora
(Hyphomycetales) to cow pats. J. Hel-
minthol. 63: 115126.
Gronvold, J., J. Wolstrup, P. Nansen, S.A.
Henriksen, M. Larsen, and J. Bresciani. 1993.
Biological control of nematode parasites in
cattle with nematode-trapping fungi: a
survey of Danish studies. Vet. Parasitol. 48:
311325.
Gronvold, J., S.A. Henriksen, M. Larsen, P.
Nansen, and J. Wolstrup. 1996. Biological
control, aspects of biological control with
special reference to arthropods, protozoan
and helminth of domesticated animals. Vet.
Parasitol. 64: 4764.
Haryuningtyas, D., Beriajaya, dan G.D. Gray.
2001. Resistensi antelmintik golongan
benzimidazole pada domba dan kambing di
Indonesia. Seminar Nasional Teknologi
Peternakan dan Veteriner, Pusat Penelitian
dan Pengembangan Peternakan. Bogor, 17
18 September 2001.
Larsen, M., M. Faedo, and P.J. Waller. 1994.
The potential of nematophagous fungi to
control the free-living stages of nematode
parasites of sheep; survey for presence of
fungi in fresh faeces of grazing livestock in
Australia. Vet. Parasitol. 53: 275281.
Larsen. M., P. Nansen, J. Wolstrup, J. Gronvold,
S.A. Henrikesn, and A. Zorn. 1995. Bio-
logical control of trichostrongyles in calves
by fungus Duddingtonia flagrans fed to
animals under natural grazing conditions.
Vet. Parasitol. 60: 321330.
Larsen. M., P. Nansen, C. Grondhal, S.M.
Thamsborg, J. Gronvold, J. Wolstrup, S.A.
Henriksen, and J. Monrad. 1996. The
capacity of fungus Duddingtonia flagrans
to prevent strongyle infections in foals on
pasture. Parasitology 113: 16.
148
Larsen. M., M. Faedo, P.J. Waller, and D.R.
Hannessy. 1998. The potential of nema-
tophagous fungi to control the freeliving
stages of nematodes parasites of sheep:
Studies with Duddingtonia flagrans. Vet.
Parasitol. 76: 121128.
Larsen, M. 2000. Prospects for controlling
animal parasitic nematodes by predacious
micro fungi. Parasitology 120: S121S131.
Manueli, P.R. 1998. Livestock production,
effects of helminth parasites and prospects
for their biological control in Fiji. Biological
control of gastro-intestinal nematodes of
ruminants using predacious fungi. Proceed-
ings of a workshop organized by FAO
and the Danish Centre for Experimental
Parasitology Ipoh, Malaysia, 512 October
1997. p. 4753.
Nansen. P., M. Larsen, A. Roepstorff, J.
Gronvold, J. Wolstrup and S.A Henriksen.
1996. Control of Oesophagostomum denta-
tum and Hystongylus rubidus in outdoor-
reard pigs by daily feeding with the
microfungus Duddingtonia flagrans.
Parasitol. Res. 82: 580584.
Parson, S.A. and D.T. Vere. 1984. A benefit-cost
analysis of the Bakitwan Project, Bogor,
Indonesia. A report to the Australian Devel-
opment Assistance Bureau. New South Wales.
Department of Agriculture, Australia. p. 1
20.
Padilha, T. 1998. Studies on nematophagous
fungi to reduce pasture infectifying with
free-living stages of Trichostrongylid
nematodes. FAO Animal Production and
Health Paper 141.
Ridwan, Y., S. Kusumamihardja, P. Dorny, and J.
Vercruysse. 1996. The Epidemiology of
Gastro-intestinal nematodes of sheep in West
Java Indonesia. Hemerazoa 78: 818.
Skipp. R.A., G. W. Yeates, L.Y. Chen, T.R. Glove.
2002. Occurrence, morphological charac-
teristic and ribotyping of New Zealand
isolates of Duddingtonia flagrans, a
candidate for biocontrol of animal parasite.
NZ J. Agric. Res. (45): 187196.
Soulsby, E.J.L. 1986. Helmiths, Protozoa and
Arthropods of Domesticated Animal. 7 th.
Edition. Bailliere Tindall, London.
Urquhart, G.M., J. Armour, J.L. Duncan, A.M.
Dunn, and F.W. Jennings. 1987. Veterinary
Parasitology. Departement of Veterinary
Parasitology, Faculty of Veterinary Medicine,
The University of Glasgow, Scotland.
Longman Scientific & Technical. Published
in USA by Churchill Livingstone Inc, New
York.
Waller, P. and M. Faedo. 1993. The potential of
nematophagous fungi to control the free-
living stages of nematode parasites of sheep:
Screening studies. Vet. Parasitol. 49: 285
297.
Waller, P., M. Larsen, and D.R. Henness. 1994.
The potential of nematophagous fungi to
control the free-living stages of nematode
parasites of sheep: In vitro and in vivo studies.
Vet. Parasitol. 51: 289299.
Waller P.J. 1996. Worm control of livestock-
the biological alternative. Workshop on the
Sustainable Parasite Control in Small
Ruminants, Bogor, Indonesia, 2225 April
1996. p. 160164.
Waller, P. and M. Larsen. 1996. Workshop
summary: Biological control of nematode
parasites of livestock. Vet. Parasitol. 64:
135137.
Waller, P.J. 1997. Sustainable helminth control
of ruminants in developing countries. Vet.
Parasitol. 71: 195207.
Jurnal Litbang Pertanian, 24(4), 2005