Hormon adalah pembawa pesan kimia yang mengkordinasi fungsi selular dari organisme
multiselular. Hewan memproduksi banyak hormon kimia, yang masing-masing biasanya
menargetkan sejumlah sel dan memicu respon tertentu. Sebaliknya, hormon tanaman
(fitohormon) memiliki jumlah yang lebih sedikit, biasanya berpengaruh besar jika tidak
semua sel-sel, dan memicu respon berbeda/bermacam-macam. Selain itu, akumulasi dan
efek dari setiap fitohormon termodulasi oleh lingkungan dan pengaruh perkembangan serta
kegiatan fitohormon lainnya. penguraian jaringan kompleks dari aksi hormonal dan jalur
sinyal pada tanaman adalah terus-menerus/tanpa berhenti; beberapa hormon reseptor
barubaru ini diidentifikasi, dan banyak komponen sinyal masih belum teridentifikasi.
Pelajaran ini memberikan pengenalan singkat kepada fitohormon dan fungsinya diseluruh
siklus hidup tumbuhan, pengaruh selular mereka dan jalur sinyal, dan beberapa interaksi
mereka dengan hormon lainnya.
Apa yang dimaksud hormon dan fitohormon?
Frit Pergi dan Kenneth (1937) mendefinisikan hormon sebgai sebuah zat yang, diproduksi
pada salah satu bagian dari organisme, yang ditransfer ke bagian lain dan disana
mempengaruhi proses fisiologis tertentu/khusus. Mereka menekankan aspek fungsional
dari hormon, mmenyatakan bahwa hormon ini dikarakteristikan/dicirikan oleh properti yang
disajikan sebagai messengers kimia, dimana aktifitas dari organ2 tertentu dikoordinasi
dengan organ lain.
Penggunaan istilah hormon untuk menggambarkan messenger kimia kecil pada tanaman
telah diperdebatkan. Beberapa berpendapat bahwa perbedaan antara hormon aksi pada
hewan dan tumbuhan terlalu besar untuk istilah umum. Hormon hewan diproduksi dengan
jaringan khusus (Misalnya, kelenjar endokrin seperti hipofisis), diangkut melalui darah, dan
bereaksi di jaringan jauh. Sebaliknya, sebagian besar sel-sel tanaman ada dan mampu
memproduksi sebagian hormon, mekanisme transportasi mereka beragam, dan hormon2
dapat mempengaruhi sel asal mereke serta sel yang lebih jauh.
Terdapat lima hormon tanaman klasik, yang diidentifikasi pada awal hingga pertengahan
abad 20, yaitu:
Auksin - Diisolasi pada tahun 1926 oleh F. Pergi,
sitokinin -1950, F. Skoog,
etilena - 1901, D. Neljubow,
giberelin - 1926, E. Kurosawa,
asam absisat / ABA -1950, T. Bennett-Clark dan N. Kefford.
Fungsi-fungsi dari hormon tanaman sangat beragam, tetapi semua memiliki pengaruh
penting dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Hormon mempengaruhi semua
fase siklus hidup tanaman dari benih, dan respon mereka terhadap tekanan lingkungan, baik
biotik (dari organisme hidup) dan abiotik (dari lingkungan fisik). Karena peran fundamental
tanaman sebagai integrator dan regulator, studi hormon tanaman dan gen tanaman yang
mengontrol sintesis tanaman, transportasi, dan efek downstream telah diidentifikasi banyak
alat baru untuk kemajuan pertanian
tinjauan mengenai kegiatan hormon
Untuk memahami fungsi hormon, kita perlu mengetahui bagaimana hormon tersebut
disintesis dan terakumulasi, bagaimana hormon diangkut, bagaimana hormon dirasakan,
dan bagaimana persepsi atau tanggapan hormon yang ditransduksi menjadi respon.
Sintesis dan Akumulasi
Sintesis hormon tanaman diatur secara ketat, biasanya subject dari positif atau negatif
pengaruh umpan balik bergantung pada konteks itu sediri, dan sering dipengaruhi oleh
crosstalk oleh hormon lainnya dan masukan lingkungan. Setelah disintesis, banyak hormon
tunduk kepada modifikasi kimia yang dapat mempengaruhi aktivitas mereka; dalam
beberapa kasus, hormon yang tidak aktif dapat disimpan dan segera dirilis dalam bentuk
aktif melalui pembalikkan modifikasi ini. kadar hormon lebih lanjut dikendalikan oleh tingkat
katabolisme mereka. Enzim-enzim dari jalur anabolik dan katabolik banyak hormon
dikelompokan berdasarkan keluarga/famili dari gen yang dapat mengatur dengan
sendirinya/mandiri, yang mengizinkan tanaman untuk mengontrol metabolik dari akumulasi
hormon dengan baik. Sebagai contoh, enzim yang mengkatalisis tingkat-membatasi langkah
dari sintesis ABA sangat expressed dijelaskan di dalam dan stres kekeringan akar melalui
gen organspecific gen.
Transport
Hormon dapat memanfaatkan pengaruh mereka di tempat mereka melakukan reaksinya,
bergerak keseluruh tubuh tumbuhan melalui aliran transportasi xilem atau transportasi
floem, bergerak jarak pendek antara sel-sel dengan diatur protein transport, atau dalam
beberapa kasus dengan menyebarkan secara bebas melalui membran-mebmbran. Protein
yang terlibat dalam transport hormon yang umumnya tidak dikarakterisasi dengan baik
dengan pengecualian dari sistem transport auksin.
Persepsi
Hormon menggunakan pengaruh mereka pada sel target dengan mengikat protein reseptor.
Beberapa hormon mengikat reseptor transmembran terletak di plasma membran atau
reticulum endoplasma. reseptor ini mengikat ligan hormon pada satu tempat dan transduce
informasi ke tempat lain dan sering melibatkan aktivasi dari aktivitas reseptor kinase.
hormon lain berinteraksi dengan reseptor intraselular, di mana hormon merupakan bagian
dari domain interaksi protein-protein. Pengikatan hormon pada reseptor atau coreceptor
mengubah afinitas pengikatan reseptor untuk protein lain, dengan hormon itu sendiri
berpartisipasi dalam ikatan interaksi domain.
Transduksi Sinyal
Merupakan Efek aliran sinyal hormonal termasuk perubahan dalam pola ekspresi gen dan
dalam beberapa kasus respon nongenomic. Dalam kebanyakan kasus, banyak dari faktor
transkripsi (TF) yang aktifitasnya menanggapi sinyal hormonal telah diidentifikasi. Tahapan
antara hormon mengikat ke reseptor dan aktivasi TF dapat sederhana atau berbelit-belit
ketika diketahui biasanya menggabungkan sinyal melalui protein kinase dan fosfatase,
sistem phosphorelay, atau proteolisis diatur target protein melalui sistem proteolisis ubiquitin
26S.
Protein kinase menambahkan gugus fosfat untuk protein secara kovalen. Penambahan
kelompok fosfat (fosforilasi) dapat mengaktifkan atau menonaktifkan protein, yang terbalik
dengan penghapusan kelompok fosfat oleh fosfatase protein. Sasaran kinase dan fosfatase
termasuk protein reseptor sendiri (autofosforilasi), protein kinase lainnya sebuah fosfatase,
saluran ion, TF, dan protein lainnya.
Beberapa sinyal hormonal yang ditransduksi oleh proteolitik diatur penghancuran protein
target, melalui ubiquitination yangdari protein target dan fdihancurkan oleh proteasome 26S.
Ubiquitin adalah protein kecil yang secara kovalen melekat dengan protein lainny
denganaksi dari kompleks ligase ubiquitin. di ubiquitination, protein yg ditandai ditransfer ke
26S protosome kompleks besar yang secara khusus mendegradasi protein ubiquitinated.
degradasi proteolitik dari protein penghambatan merupakan pusat dari beberapa jalur sinyal
hormonal, termasuk dari auksin, giberelin, dan jasmonates.
Aksi Hormon didalam pertumbuhan dan perkembangan vegetatif
Pola pertumbuhan vegetatif diatur terutama oleh aksi gabungan dari auksin, sitokinin,
strigolactones, giberelin, dan BRs.
Auksin
Auksin adalah senyawa yang diidentifikasi sebagai pendorong pertumbuhan. Auksin
mendorong pertumbuhan dan pemanjangan sel tetapi juga memiliki peran penting dalam
pembentukan pola embrio, mendorong dan menentukan posisijaringan pembuluh darah dan
daun dan inisiasi akar lateral, dan menyokong populasi sel pada batang. sintesis auksin
diatur dengan erat dan berkontribusi terhadap auksin gradien yang mendasari pola
perkembangan. Auksin alami yang paling berlimpah adalah asam indole-3-asetat (IAA). IAA
secara kimiawi mirip dengan asam amino yang disintesis melalui beberapa jalur enzimatik
yang berbeda. jalur yang beragam berkontribusi dengan akumulasi auksin di jenis sel yang
berbeda dan bahkan dalam famili tanaman yang berbeda, dengan beberapa redudansi
fungsional antara jalur dan gen yang mengkode berbagai langkah enzimatik.
Salah satu efek dari apa yang kita ketahui sekarang menjadi auksin adalah dijelaskan oleh
Charles Darwin dan Francis (1881) ketika tanaman secara bebas terkena cahaya lateral,
beberapa pengaruh ditransmisikan dari atas ke bagian bawah tanaman, menyebabkan
batang membelok. Pengaruh ini adalah auksin. Ketika tanaman diterangi dari satu sisi,
auksin meredistribusi ke sisi teduh, merangsang pemanjangan sel dan menyebabkan
kelengkungan ke arah sumber cahaya. Distribusi auksin berperan penting dalam
pembentukan pola embrio, termasuk menentukan sel-sel yang akan membentuk populasi
sel cabang akar. TIR1 merupkan auksin yang mengikat reseptor intraselular.
Auksin mengikat kelompok reseptor intraselular salah satunya TIR1.
- ketika TIR1 dan auksin terikat, kompleks kemudian mengikat Beberapa Aux / IAA protein
coreceptors.
- Dengan tidak adanya auksin, protein Aux / IAA terikat untuk faktor transkripsi auksin-diatur
dan mencegah mereka dari berfungsi
- berfungsi sebagai auksin reseptor, TIR1 adalah komponen dari kompleks ligase ubiquitin
yang mentransfer molekul ubiquitin ke protein Aux / IAA, menargetkan mereka untuk
proteolisis oleh proteasome 26S.
Auksin juga berinteraksi dengan proetein reseptor lain, Auxin mengikat Protein1 (ABP1).
ABP1 dikaitkan dengan respon auksin pada membran plasma, termasuk aktivasi dari pompa
proton dan pengasaman dinding sel.
Sitokinin
Sitokinin (CKs) adalah keluarga dari senyawa yang terkait dari adenin. CK biosintesis dan
katabolisme sangat diatur oleh hormon dan nutrisi anorganik. tanaman membuat beberapa
CKs yang berinteraksi dengan kekhususan yang berbeda-beda dengan reseptor CK yang
berbeda, yang dapat menyempurnakan CK signaling. mekanisme transportasi CK tidak
dipahami dengan baik, tetapi ada bukti bahwa mereka translokasi dari akar ke bagian atas
tanaman/batang.
Reseptor adalah kinase yang autophosphorylate mengikat CK dan kemudian mentransfer
kelompok fosforil ke protein lain, respon regulator. Tipe A regulator respon merupakan
regulator negatif dari CK signaling, sedangkan tipe B regulator respon merupakan positif
regulator. Dalam banyak tindakannya, CK bertindak antagonis untuk auksin. Pada pucuk
appikal, auksin mempromosikan inisiasi organ lateral, sedangkan CK mempertahankan sel-
sel dalam undiferensiasi- memperbanyak sel stem. Pada akar appikal, auksin
mempertahankan populasi sel stem dan CK menginduksi diferensiasi. Dengan demikian,
kedua hormon tersebut memastikan bahwa pembelahan sel dan diferensiasi sel tetap
berjalan dalam koordinasi.
CKs juga memiliki peran penting dalam mengendalikan unsur hara yang diserap dan
alokasi, perkembangan nodul akar yang mengfiksasi nitrogen, dan penuaan daun.
Strigolactones
Strigolactones dikeluarkan/dipancarkan oleh akar tanaman ke tanah dan yang diakui dan
direspon oleh jamur mikoriza. strigolactones ditemukan berpartisipasi dalam mengendalikan
percabangan batang, hal menunjukkan bahwa senyawa ini berfungsi sebagai hormon
intraorganismal serta interorganismal signals. Auksin diangkut dari tunas batang untuk akar
menginduksi sintesis strigolactones, yang akhirnya ditranslokasi ke dalam batang, di mana
mereka turut campur dengan perkembangan tunas. Dalam beberapa tanaman, sintesis
strigolactone diinduksi pada keterbatasan nutrisi. Dengan mempromosikan pertumbuhan
akar dan simbiosis mikoriza, strigolactones membantu mengoptimalkan pola pertumbuhan
untuk penyerapan nutrisi di bawah kondisi keterbatasan nutrisi.
Giberelin
Gregor Mendel mempelajari varian gen alel yang mudah dikenali, salah satunya adalah gen
yang dapat mempengaruhi tinggi pada tanaman dapat disebut dengan Le. Gen Le ini
ditemukan untuk mengkodekan enzim yang terlibat dalam biosintesis asam giberelat (GA).
Giberelin merupakan kelompok senyawa yang hanya memiliki beberapa aktivitas biologis
pada tanaman. Asam giberelat (GA3) adalah salah satu senyawa giberelin yang paling aktif
dan paling baik. Sehingga, giberelin dapat diidentifikasikan sebgai hormon tanaman
endogenous yang dapat mengontrol beragam aspek perkembangan pada tanaman.
Langkah awal jalur biosintesis untuk giberelin yakni terjadi pada plastida, namun langkah-
langkah berikutnya terjadi di retikulum endoplasma dan sitoplasma.
Pengikatan GA untuk reseptor menyebabkan reseptor untuk mengikat dan target untuk
proteolisis salah satu dari beberapa protein yang regulator negatif dari pertumbuhan dan
respon GA. Protein ini memiliki DELLA (Asp-Glu-Leu- Leu-Ala) yang berfungsi untuk
mengurangi gen yang terlalu tinggi untuk mengkode protein.
Brassinosteroids
Brassinolide merupakan suatu senyawa untuk pertumbuhan tanaman yang sebelumnya
diidentifikasi dan di ekstrak serbuk sari dari Brassica yang telah dimurnikan dan terbukti
menjadi steroid. Brassinolide dan tanaman memiliki kaitan hormon steroid yang secara
kolektif disebut brassinosteroids (BRs). BRs disintesis dari campesterol, sterol.
Hormon mengikat memulai protein kinase cascade, akhirnya menyebabkan perubahan
dalam ekspresi gen. BRs berpartisipasi dalam beragam proses, termasuk pengembangan
reproduksi, kontrol arsitektur tanaman, respon cahaya, dan pemanjangan pada sel.
Ethylene