En la capa interna del trofoblasto (citotrofoblasto) se originan clulas que forman

un tejido laxo alrededor del saco vitelino y la cavidad amnitica, y constituyen el

mesodermo extraembrionario En su espesor aparecen peque?as cavidades que
luego se fusionan para originar una cavidad de mayor tama?o llamada celoma
extraembrionario (cavidad corinica). Esta divide el mesodermo extraembrionario
en 2 hojas, la visceral o esplcnica que cubre el saco vitelino y la parietal o
somtica que reviste el trofoblasto y parte de la cavidad amnitica; excepto la zona
donde se forma el pedculo de fijacin, correspondiente al rea de mesodermo
extraembrionario donde no existe cavidad corinica y que mantiene la conexin
entre el embrin y el trofoblasto, que despus formar parte del cordn umbilical.
Entre los das 13 y 21 se organizan las vellosidades coriales (Figura 1). El
citotrofoblasto forma las vellosidades coriales hacia los tejidos maternos
originando una envoltura continua, la coraza citotrofoblstica.
. udio histolgico.

Las membranas fetales y la placenta separan al embrin de la madre pero

permiten el intercambio de sustancias entre los torrentes sanguneos de ambos.
En mamferos, las membranas fetales son el amnios, el saco vitelino,
el alantoides y el corion oplacenta.

I.- PLACENTA HUMANA

Despus de la fecundacin se produce la segmentacin del cigoto a medida

que ste se traslada por la trompa. Cuando alcanza el tero (aproximadamente 5
das despus de la fecundacin), ya se ha formado la blstula o blastocisto,
compuesto por una capa de clulas (trofoblasto) que rodean a una cavidad
(blastocele) en la que en un extremo (polo embrionario) se sita un
conglomerado de clulas (masa celular interna). Las clulas del trofoblasto estn
implicadas en la fijacin e implantacin del embrin y en la posterior formacin del
corion y de la placenta. La masa celular interna ser la encargada de formar al
individuo y adems participar en la formacin de ciertas estructuras
extraembrionarias (amnios, saco vitelino y alantoides).

La implantacin ocurre hacia el sexto da despus de la fecundacin. En el

proceso, el trofoblasto invade el estroma endometrial. El trofoblasto pronto origina
dos capas celulares, una externa: el sincitiotrofoblasto, encargada de erosionar
el endometrio, y otra interna: el citotrofoblasto, con capacidad de divisin. En la
invasin el sincitiotrofoblasto se llenan de sangre materna, fundamental para la
alimentacin del embrin en los primeros das de la gestacin. El tejido uterino
materno implicado en el proceso de implantacin recibe el nombre de decidua.

Entre los das 13 y 21 se organizan las vellosidades coriales (Figura 1). El

citotrofoblasto forma las vellosidades coriales hacia los tejidos maternos
originando una envoltura continua, la coraza citotrofoblstica. Entre los das 21 y
40 es posible distinguir en el corion una regin lisa y otra frondosa, que constituye
el componente fetal de la placenta.

Desde finales del 4 mes al trmino de la gestacin la placenta conserva su

estructura general. La placenta, por lo tanto, es un rgano maternofetal que
presenta dos componentes:

(1) una porcin fetal que se desarrolla a partir del saco corinico;

(2) una porcin materna que deriva del endometrio.

El citotrofoblasto forma la capa ms interna que cubre la vellosidad,

inmediatamente adyacente al estroma vellositario. Son clulas polidricas,
con ncleo nico de cromatina en grumos, un nucleolo poco llamativo y
cantidades moderadas de citoplasma granuloso, plido y eosinfilo, con
membranas bien definidas. La actividad mittica de estas clulas suele ser
bastante intensa. Desde alrededor de la mitad del segundo mes del
embarazo, el citotrofoblasto comienza a desaparecer gradualmente, y
despus de la vigsima semana ya no forma una capa continua sobre la
vellosidades.
rrollo

Esta se caracteriza por el proceso de implantacin. El trofoblasto, que inicialmente

es compacto, pronto muestra lagunas y comienzan a desarrollarse las
vellosidades corinicas. Tambin aparecen en esta etapa la cavidad amnitica, el
saco vitelino y el disco embrionario bilaminar. Ya, al octavo da se puede detectar
la HCG. La implantacin incrementa la sntesis de HCG, por lo que se puede
encontrar primero en la sangre materna y luego en la orina; esta caracterstica es
la base del diagnstico temprano del embarazo.

La produccin de hormonas durante el embarazo se realiza en el

sincitiotrofoblasto, incluyendo la HCG. Al final de la segunda semana, las
cantidades de esta hormona son suficientes para ser detectada por las tcnicas
modernas de inmunoensayo y, por tanto, til para el diagnstico certero del
embarazo.

A partir de la implantacin, los factores de crecimiento, algunos de los cuales son

producidos por el mismo embrin, se hacen necesarios para el proceso de
crecimiento. Los pptidos conocidos como factores de crecimiento, similares a la
insulina, son importantes para la mitosis y la diferenciacin en el humano en el
primer trimestre del desarrollo intrauterino.

A los ocho das del desarrollo, el blastocisto se encuentra parcialmente incluido en

el estroma endometrial. El trofoblasto de la zona del embrioblasto, a medida que
penetra, se diferencia en dos capas: una interna con clulas bien definidas
mononucleadas, de gran poder proliferativo que es el citotrofoblasto; y otra externa
multinucleada sin lmites celulares precisos, el sincitiotrofoblasto (Fig. 2.11).

Fig. 2.11. Evolucin del embrin al iniciarse la implantacin. Formacin de la

cavidad amnitica.

Las clulas del citotrofoblasto migran al sincitiotrofoblasto, donde se fusionan y

dan origen a un sincitio caracterstico con gran cantidad de ncleos dispersos en
un citoplasma comn, por lo que pierden su individualidad. Al mismo tiempo, las
clulas de la masa interna o embrioblasto se diferencian en dos capas: una de
clulas cuboideas, bajas, adyacentes a la cavidad del blastocisto, que recibe el
nombre de hipoblasto, y una capa de clulas columnares, adyacentes a la cavidad
amnitica en formacin, el epiblasto. Estas dos estructuras unidas forman un disco
aplanado que recibe el nombre de disco embrionario bilaminar. En el interior del
epiblasto, la cavidad inicial se ampla y forma la cavidad amnitica, las clulas del
epiblasto que la delimitan y revisten se denominan amnioblastos. El estroma
endometrial, adyacente al sitio de implantacin, se muestra edematoso y
vascularizado. Las glndulas estn agrandadas y tortuosas y segregan abundante
glucgeno y moco. El periodo entre la fecundacin y la formacin del disco
embrionario bilaminar recibe el nombre de periodo preembrionario, preembrin o
etapa de huevo.

Ya para el noveno da, el blastocisto ha penetrado ms profundamente en el

endometrio, y el sitio de penetracin (oprculo) en la superficie endometrial se
encuentra cubierto por un cogulo de fibrina. El trofoblasto muestra un desarrollo
considerable, en particular, en el polo embrionario, donde aparecen espacios o
lagunas en el sincitiotrofoblasto.

Al fusionarse las lagunas forman espacios de mayor tamao, por lo que esta etapa
se conoce como estadio lacunar. En el polo abembrionario, las clulas aplanadas
que se originan posiblemente del hipoblasto forman una membrana delgada, la
membrana de Heuser, que reviste la superficie interna del trofoblasto. Esta
membrana junto al hipoblasto forma el revestimiento de la cavidad exocelmica o
saco vitelino primitivo.

Para la mitad de la segunda semana del desarrollo, el blastocisto ha penetrado por

completo en el endometrio (Fig. 2.12), y el epitelio comienza a cubrir el orificio de
entrada en la pared uterina, observndose una ligera protrusin hacia la cavidad
uterina. El trofoblasto en este estadio se caracteriza por espacios lacunares en el
sincitio, que forman un laberinto comunicante similar a una esponja, que se
incrementa debido a la incorporacin de nuevas lagunas, ms evidente en el polo
embrionario, ya que en este ltimo el trofoblasto consiste principalmente de
clulas del citotrofoblasto.
Fig. 2.12. Embrin humano incluido dentro del endometrio. Se observa en el
sincitiotrofoblasto gran cantidad de lagunas llenas de sangre materna. Aparecen
clulas planas formando la membrana exocelmica; el disco germinativo bilaminar
formado por clulas epiblsticas cilndricas y otra capa de clulas hipoblsticas
cbicas.

Por la continua actividad de penetracin del sincitiotrofoblasto, las relaciones entre

las lagunas y los vasos sanguneos endometriales se hacen ms ntimas y el
revestimiento endotelial de los capilares maternos se congestiona y dilata. Al
penetrar sangre materna en las lagunas que se encuentran interconectadas, se
crea en el sincitiotrofoblasto una red de lagunas intercomunicadas por las que
circula la sangre materna, establecindose la primera circulacin uteroplacentaria
en el embrin, que en este caso es de tipo extraembrionaria con respecto al
cuerpo definitivo del embrin, que an no se ha formado. La circulacin se
mantiene por gradiente de presin, desde los vasos arteriales (entrada), hacia los
venosos (salida).

En esta etapa aparece una nueva estructura celular entre el citotrofoblasto y la

superficie externa del saco vitelino, el mesodermo extraembrionario. Las primeras
clulas del mesodermo extraembrionario parecen ser originadas por
transformacin de clulas endodrmicas que revisten el saco vitelino, a las que
ms tarde se unen clulas provenientes de la lnea primitiva; adems, se describe
por algunos autores, la incorporacin de clulas de origen citotrofoblstico. El
mesodermo extraembrionario llena todo el espacio, entre el citotrofoblasto
externamente y, las membranas amnitica y vitelina internamente (Fig. 2.13).
Pronto aparecen grandes cavidades en el mesodermo extraembrionario que
confluyen y forman un nuevo espacio, el celoma extraembrionario o cavidad
corinica. Este mesodermo presenta dos hojas: una que cubre el citotrofoblasto y
el amnios, que se denomina mesodermo extraembrionario somtico, y una que
cubre el saco vitelino, el mesodermo extraembrionario esplcnico.

Fig. 2.13. Las lagunas trofoblsticas en el polo embrionario estn en contacto con
los vasos maternos del estroma endometrial. La membrana exocelmica reviste al
saco vitelino primitivo. Formacin del celoma extraembrionario.

En esta etapa, el crecimiento del disco embrionario bilaminar es lento con respecto
al trofoblasto, permaneciendo muy pequeo (no mayor de 0,2 mm). Al mismo
tiempo que el embrin se desarrolla e implanta, en el endometrio ocurren cambios
conocidos como reaccin decidual, que se caracteriza por:

Las clulas aumentan de tamao y se tornan polidricas.

Las clulas se cargan de glucgeno y lpidos.

El espacio intercelular se llena de extravasado.

El tejido se hace edematoso.

Esta reaccin comienza por la zona de implantacin y luego se extiende a todo el

endometrio.

A finales de la segunda semana, el oprculo se ha cerrado, aunque

ocasionalmente se pueden producir pequeas hemorragias debidas a la erosin
causada por el trofoblasto que, al ocurrir cerca del final del ciclo menstrual, se
puede confundir con una menstruacin verdadera y conducir a errores en el
clculo de la edad del embarazo. Este fenmeno recibe el nombre de hemorragia
de implantacin.

El trofoblasto en esta etapa se caracteriza por presentar gran cantidad de

estructuras vellosas originadas por clulas del citotrofoblasto, que proliferan
localmente formando, en un inicio, columnas celulares macizas que penetran y
atraviesan el sincitiotrofoblasto, estas columnas celulares rodeadas de sincitio
reciben el nombre de troncos vellosidades corinicas primarias (Fig. 2.14).