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ARTCULO DE REVISIN
de publicacin: 27 de agosto 2012
doi: 10.3389/fpsyg.2012.00304
De los objetos a puntos de referencia: la funcin de la ubicacin visual
informacin en la navegacin espacial
Edgar Chan
1,2
, Oliver Baumann
1
*, Mark A. Bellgrove
1,2,3
y Jason B. Mattingley
1,2
1
Queensland Brain Institute, la Universidad de Queensland, St Lucia, Queensland,
Australia
2
Facultad de Psicologa de la Universidad de Queensland, St Lucia, Queensland, Australia
3
Facultad de Psicologa y Psiquiatra de la Universidad de Monash, en Clayton, VIC,
Australia
Editado por:
Mattie Tops de la Universidad de Leiden,
Pases Bajos
Comentado por:
Jeffrey S. Taube, Dartmouth College,
EE.UU.
Steven A. Marchette, Universidad de
Pennsylvania, EE.UU.
* Correspondencia:
Oliver Baumann, Queensland Cerebro
Instituto, La Universidad de
Queensland, Edificio 79, St Lucia,
QLD 4072, Australia.
e-mail : o.baumann @ uq.edu.au
Monumentos histricos desempean un papel importante en la orientacin de la conducta
de navegacin. Una gran cantidad de estudios en
los ltimos 15 aos ha demostrado que los objetos del entorno pueden actuar como puntos
de referencia para navegacin de diferentes maneras. En esta revisin, se propone una de
cuatro partes parsimoniosa taxonoma para la conceptualizacin de la informacin de
localizacin de objetos durante la navegacin. Comenzamos por resear propiedades de
objetos que parecen ser importantes para un punto de referencia para alcanzar la
prominencia. A continuacin, examinar sistemticamente las diferentes funciones de los
objetos como puntos de referencia de navegacin basados en los hallazgos de
comportamiento y neuroanatmicas anteriores en roedores y humanos. La evidencia es
presentan mostrando que los objetos ambientales individuales pueden funcionar como
seales de navegacin,
o actuar como asociativos u orientacin cues. Adems, se argumenta que las superficies
extendidas o lmites pueden actuar como puntos de referencia, proporcionando un marco de
referencia para la codificacin espacial
information.The presente revisin proporciona una taxonoma concisa de la utilizacin de
los objetos visuales
como hitos en la navegacin y deben servir de referencia til para la investigacin futura en
navegacin espacial basada en hito.
Palabras clave: puntos de referencia, la navegacin, la memoria espacial,
circunvolucin del hipocampo, desorientacin topogrfica,
hipocampo, el estriado, corteza retroesplenial

INTRODUCCIN
Navegacin espacial se refiere al acto de atravesar el medio ambiente de una manera
intencionada. En su forma ms simple, la navegacin espacial implica
mover de un lugar a otro en el espacio. Nav gacin -Exitosa es una funcin cognitiva
fundamental de que es crucial para los supervivencia (por ejemplo, bsqueda de alimento).
Impairmentsinnavigationcanhavewide-
spreaddetrimentaleffectsineverydaylife ( AguirreandD'Esposito,
1999 ). Durantemillonesdeaoslosanimaleshandesarrolladounavariedad
de estrategias para la navegacin con xito, incluyendo taxn o localidad
las estrategias ( O'KeefeyNadel,1978 ), Coloque frente a la respuesta aprender-
ing estrategias ( Tolman,1948 ), As como la adaptacin instantnea eidtica
( CartwrightyCollett,1982 ), Entre varios otros. Ade-
cin, los diferentes tipos de seales pueden ser utilizadas a partir de pistas geocntricas
tales como el campo magntico de la tierra (por ejemplo, Capaz,1991 ; .Wehneretal,
1996; Boles y Lohmann, 2003 ),tacosidiotheticqueincorporan informacin vestibular y
propioceptiva (por ejemplo, CollettyCol
Lett , 2000 ),Alassealesvisuales,talescomoelflujoptico(porejemplo, Srinivasan et
al.,
1996 ),Elaprendizajedelabaliza(porejemplo, Lee y Spelke, 2010 ),Yelmapadelfol
guientes (por ejemplo, Ruddleetal. ,1999 ). En los seres humanos, todos los das de
navegacin implica una combinacin de uno o ms de estos mtodos, pero el uso de la
informacin visual parece ser predominante ( Fooetal., 2005 ). Enestarevisin,seutiliza
laevidenciadequeelroedorrelevante
andhumanliteraturetoexaminethedifferentwaysinwhichvisual
estmulos actan como puntos de referencia para orientar la conducta relacionada con la
navegacin.
ENFOQUES DE LA SEAL DE ENTENDIMIENTO
PROCESAMIENTO
El trmino "hito" se ha utilizado para describir muchas diferentes tipos de informacin
visual dentro de una variedad de contextos.
Coloquialmente, el trmino se utiliza normalmente para referirse al conocido o
visuallysalientbuildingsormonuments, suchastheEiffelTowerin
ParisortheOperaHouseinSydney.Overthelastdecades, la investigacin
en roedores y humanos ha explorado el papel de puntos de referencia visuales
en la navegacin espacial y la memoria utilizando una variedad de enfoques.
En los roedores, el desarrollo de tareas tales como el agua Morris
Paradigma del laberinto y el descubrimiento de las clulas en el hipocampo
("clulas de lugar") que aparecen a cdigo para la ubicacin espacial de un animal
( O'KeefeyDostrovsky, 1971 ), Han sido hitos importantes en esta empresa (vase la
Figura 1 ). Tpicamente, sin embargo, el trmino "Hito" se ha utilizado de una manera
bastante peculiar. En la ciencia-
literatura fico en la navegacin y el comportamiento espacial, la idea de una
punto de referencia ha sido aplicado de manera muy amplia para abarcar cualquier Visual
estmulo dentro de un ambiente que podran influir navegacin (por ejemplo, Aguirrey
D'Esposito ,1999 ; CaduffyTimpf, 2008; Tommasi et al,. 2012 ). Hastalafecha,noha
habidoningnintento reunir la literatura de navegacin en su conjunto para examinar si
hitos se pueden caracterizar como subserving esencialmente funciones similares, o si es
posible dividirlos en dife- rentes subcategoras funcionales. En esta revisin, nuestro
objetivo es la direccin
esta pregunta, proporcionando una cuenta parsimoniosa de los papeles de puntos de
referencia en la navegacin. Al hacerlo, esperamos proporcionar una ref- rencia para la
investigacin sobre la navegacin, tanto en el laboratorio como en contextos clnicos.
Comenzamos examinando las propiedades fsicas que parecen ser importante para imbuir a
los objetos visuales ordinarias "hito" de estado. Luego examinamos las diferentes formas en
que am- tal comportamiento objetos relacionados con la navegacin influencia, y discutir la
procesos neuronales se cree que participan. Sostenemos que la catego- rizacin de objetos
como puntos de referencia se debe basar en la funcin del objeto dentro de un contexto de
navegacin especfica.
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La funcin de navegacin de los puntos de referencia
FIGURA 1 | Enfoques para el procesamiento de la comprensin histrica en
roedores. (A) Ejemplo de una configuracin tpica laberinto acutico de Morris. El Morris
Paradigma Laberinto de Agua ( Morris , 1981 ), Desarrollado originalmente para los
roedores,
requiere el animal para localizar una plataforma oculta (cuadrado de puntos) que es
sumergida debajo de la superficie de una gran rea circular lleno de opaco
agua, uso de seales de las habitaciones disponibles (en esta ilustracin, el color geomtrica
formas). La posicin de inicio es muy variada entre los ensayos para que los animales no
pueden utilizar estrategias de propiocepcin o egocntricas, sino que debe aprender a
utilizar el relaciones configuracionales entre los objetos dentro de la habitacin para buscar
la plataforma. Mediante la manipulacin de la informacin visual disponible, o por
lesioning estructuras neurales especficas, es posible determinar los tipos de seales y las
regiones del cerebro que son importantes para la solucin de la tarea. (B) Los mapas sobre
la tasa de disparo de
un lugar de clulas del hipocampo adaptado de Cressantetal.(1997). "Coloca las clulas"
son clulas espacialmente selectiva, que se encuentran en el hipocampo de los
roedores, que fuego mximo cuando el roedor es dentro de una regin bien definida
de la medio ambiente (es decir, en el "mbito de sitio" de la clula), pero no a
cualquier otra ubicacin, independiente de la cabeza y la direccin del cuerpbaumo.
Actividad Place celular es pensado para reflejar la representacin espacial interna de
un roedor de la medio ambiente. Como tal, la relevancia de navegacin de los
diferentes tipos de
objeto del medio ambiente se puede deducir de la forma en que se actividad de las clulas
influencia lugar. Las tasas de disparo de un lugar del hipocampo de roedores de clulas
dentro de un rea circular se muestra en el ejemplo. Los crculos rellenos representan tres
objetos prominentes dentro de la arena. Como las localizaciones espaciales de objetos se
rotan entre los ensayos (1-3), el campo lugar de la celda lugar cambia en consecuencia
(cruces rojas). En este ejemplo, espacial interna del roedor
representacin est anclado por los tres objetos.
PROPIEDADES FSICAS Y PSICOLGICOS BSICOS DE
OBJETOS como marcas
Dada la gran cantidad de informacin visual disponible en el mundo, cmo
no objetos en el entorno alcanzar su relevancia como navegacin
puntos de referencia? Existen propiedades particulares de los objetos visuales que que
sean ms o menos probabilidades de alcanzar la condicin de un punto de referencia?
Con respecto a la apariencia fsica, el objeto ms singular es dentro de un entorno, y la ms
informativa sus caractersticas son, lo ms probable es que va a ser utilizado como un punto
de referencia ( Stankiewicz y Kalia , 2007 ). Porejemplo,unatorredistintivaiglesiapuede
actuar como un hito sobresaliente para la determinacin de la propia direccin de la
marcha. Por
Por el contrario, un rbol o una seal de trfico podran ser menos informativo si hay
muchos objetos similares dentro del mismo entorno. Dentro un entorno urbanizado, los
edificios que son ms sobresalientes - grande, formas caprichosas, o de color, de pie, y as
sucesivamente - se apost- ter recordado en el transcurso del camino de investigacin (
Evansetal.,1982 ;
Miller y Carlson, 2011 ).
La estabilidad de los objetos en el medio ambiente tambin puede influir su relevancia
como hitos. A fin de que los objetos proporcionar reli- informacin de navegacin capaces,
tienen que ser percibidos como teniendo una posicin espacial estable. En los roedores (
BiegleryMorris,1996 ), as como los seres humanos ( Burgessetal.,2004 ), La presencia
de estables objetos en el ambiente pueden mejorar significativamente la navegacin
rendimiento. La importancia de la estabilidad sin precedentes es ms cor- corroborado por
estudios en roedores muestran que la influencia de un objeto
en lugar del hipocampo se pierde la actividad de clulas cuando el animal observa
que la ubicacin espacial del objeto se ha movido en el tiempo ( Jef
fery , 1998 ; Jeffery y O'Keefe , 1999 ). En estos casos, los animales aprender de la
experiencia de que los objetos del medio ambiente no son reli- fuentes capaces de
determinar su ubicacin espacial, y en su lugar utilizar claves idiothetic (es decir, seales de
circulacin interna) para la orientacin ( Knierimetal. ,1995 ). Tambin hay una lnea
reciente de fMRI humana pruebas, lo que subraya la importancia de la estabilidad histrica.
Mullally y Maguire (2011) mostraronquelaestabilidadintrnsecade
un objeto modula la actividad neuronal en el lbulo temporal medial.
Participantsviewedorimaginedindividualobjectsof varyingsizes
andcategories.Objectsthatwereratedbyparticipantsaslargerand
menos "porttil" suscit un aumento de la actividad dentro de la parahip-
gyrus pocampal. Dada la implicacin de la parahipocmpica giro en las tareas de
procesamiento de percepcin escena y emblemticos ( Epstein et al ., 1999 ),Puedeserque
losobjetosmsestablesevocanautomticamente procesos neuronales basadas en hito. En
lnea con esto, tambin ha sido
shownthatmakingspatialjudgmentswithreferencetostableenvi- los objetos ambientales (por
ejemplo, un gran edificio o una fuente) compararon con objetos inestables (por ejemplo,
una pelota) provocan una mayor actividad en nav- parietal medial igationally relevante y
regiones del cerebro temporales, incluyendo el hipocampo ( Committerietal. ,2004 ;.
Galatietal, 2010 ).
Adems de la apariencia y estabilidad fsica, la especfica ubicacin de los objetos dentro
de un entorno tambin puede determinar si alcanzan prominencia como hitos. Dentro de un
entorno construido-up
ambiente, los objetos que ocupan posiciones en las que una navegacin la decisin tiene
que ser hecho (por ejemplo, una interseccin en T) son ms impor-
tantforverbalroutedescriptionsthanobjectsatlocationsatwhich
una decisin de navegacin no tiene que ser hecha (por ejemplo, una L- interseccin oa lo
largo de un camino recto; CohenySchuepfer,1980 ; Blades y Medlicott , 1992 ). Enlnea
conesto,sehademostrado que los objetos en los puntos de toma se recuerda mejor que los
de puntos no decisiones ( Janzen,2006 ; Kesselsetal.,2011 ). En un semi- nalfMRIstudy,
JanzenandvanTurennout (2004) foundthatactiv- dad en la circunvolucin del hipocampo
humano se ha mejorado para los objetos en los puntos de decisin en comparacin con los
objetos en puntos no toma.
Los participantes fueron guiados de forma pasiva a travs de un museo virtual con-
conteniendo dos tipos de objetos ("juguetes" y "no-juguetes") que eran
colocado en la pared del museo. Algunos de los objetos eran
colocado al lado de una interseccin (un punto de decisin), mientras que otros
se colocaron a lo largo de una trayectoria recta o en una esquina en forma de L (no
puntos de decisin, vase la Figura 2 ). Los participantes se les dijo que eran
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La funcin de navegacin de los puntos de referencia
FIGURA 2 | La influencia de la localizacin espacial de procesamiento de objetos
adaptado de JanzenyvanTurennout . (2004) Un esquema area de lo virtual
museo utilizado por Janzen y vanTurennout (2004). Los puntos rojos indican las
ubicaciones de objetos de punto de decisin y los puntos verdes indican las ubicaciones de
punto no toma
objetos.
entrenando para ser guas de los museos, y su tarea consista en recordar todo
theobjectsandtopayparticularattentiontothetoysasopposedto
la formacin objects.After no juguete, los participantes complet un viejo-
nueva tarea de reconocimiento de objetos para todos los objetos del museo, mientras que
sometidos a resonancia magntica funcional. Los tiempos de reaccin eran ms rpidos
para los objetos situados en
puntos de decisin que para aquellos en los puntos de no adoptar decisiones, y para
juguetes
en comparacin con los no-juguetes. Datos funcionales de resonancia magntica mostraron
una mayor
la actividad en la circunvolucin del hipocampo izquierdo y derecho para los objetos en
puntos de decisin relativos a los de puntos no de decisin. En particular,
este efecto pareci ser independiente de participants'attention a
objetos, ya que no hubo interaccin significativa entre el tipo de objeto
andobjectlocation.Thatis, theeffectwasnotdifferentfortoysand
no-juguetes, a pesar del hecho de que los participantes se les pide que paguen una mayor
atencin a los objetos de juguete durante la codificacin. Adems, la decisin
Se observaron aumentos relacionados puntuales en la actividad del hipocampo
para recordar, as como para objetos olvidados, lo que sugiere que
la codificacin de relevancia de navegacin es un proceso automtico que
doesnotrequireexplicitmemory.Follow-upstudiesbyJanzenand
colegas han replicado estos hallazgos y se extendi importantes
( JanzenyWeststeijn,2007 ; Janzenetal.2007,2008 ).
Ms recientemente, SchinaziyEpstein(2010) examinaron si
suchdecisionpointeffectsinnavigationcouldbereplicatedwithin
un ambiente del mundo real. Los estudiantes de la Universidad de Pennsylva-
Nia se guiada alrededor de su campus de acuerdo a un pre-definido
ruta y dijo que recordara los edificios a lo largo del camino. Con-
consistente con estudios anteriores, los edificios en los puntos de decisin eran
ms fcilmente reconocido que los edificios en los puntos de no-decisin.
Con posterioridad fMRI revelaron aumento de la actividad del hipocampo
para las imgenes de los edificios que haban aparecido a los puntos de decisin
que para los que estn en puntos no de decisin, pero slo para los edificios que
ocupados partes menos conocidas del campus. El ltimo hallazgo
sugiere que la actividad del hipocampo podra reflejar posicional
informacin durante las primeras etapas de aprendizaje ruta. Una vez que un
internalrepresentationof theenvironmentisestablished, parahip-
actividad pocampal ya no distingue entre la decisin y
puntos no decisiones.
Los resultados de estudios de casos neuropsicolgicos proporcionan ms
evidencia consistente con la opinin de que la circunvolucin del hipocampo
podra ser importante para la codificacin y la percepcin de navegacin-
nalmente objetos pertinentes. El dao a la circunvolucin del hipocampo
se ha encontrado que causa una forma de desorientacin topogrfica
denominado "agnosia seal" en el cual el paciente es selectivamente
alteracin en el reconocimiento de hitos ambientales sobresalientes, y
thusexhibitssignificantway-findingdeficits ( TakahashiandKawa
mura, 2002 ). Aunqueestospacientesgeneralmentehanconservado
habilidades de representacin espacial, con el aprendizaje espacial intacta ( Blanco
ley y Warrington , 1978 ; Incisa della Rocchetta et al. , 1996 ;
McCarthy et al. , 1996 ),Tienendificultadesparaencontrarsucamino
alrededor de los entornos familiares y novedosos porque no pueden
reconocer hitos ms destacados durante la navegacin, y dejar de utilizar
que proporcionan informacin direccional.
En conjunto, los estudios revisados aqu sugieren que fsica
y las propiedades psicolgicas de objetos, tales como el carcter distintivo, la estabilidad-
dad, y la posicin afecta a la probabilidad de que se utiliza un objeto
como un punto de referencia para la navegacin. Un estudio reciente realizado por Millery
Carl
hijo (2011) examincmoalgunasdeestaspropiedadespodraninteractuar
en la consecucin de relevancia histrica o relevancia de navegacin dentro
el mismo entorno. El uso de un diseo similar como JanzenyVan
Turennout (2004),serequierealosparticipantesaasistiraciertos
objetos mientras guiado a travs de un museo virtual. Sin embargo, los objetos
en este estudio no slo diferan en el posicionamiento espacial (es decir, la decisin
frente al punto de no-decisin), sino tambin en la relevancia perceptual (es decir, el
tamao
andcolor). Findingsshowedthatwhenthesetwocuesareplacedin
conflicto, objetos con caractersticas perceptivas ms fuertes fueron posteriormente rec-
ognized ms rpido, independientemente de su posicin espacial. Sin embargo,
que era el posicionamiento espacial que determinan si los objetos eran
incluido indireccin givingand mapdrawing. Thesefindings sug-
ren que los factores que contribuyen a objetar relevancia para la navegacin
no son estrictamente acumulativa, pero son ms probable multidimensional
y depender en gran medida del contexto y los objetivos de la persona
( CaduffyTimpf,2008 ). Incluso un objeto intrnsecamente mundano
o edificio puede ser de importancia especial para un individuo (por ejemplo, una
de lo contrario edificio anodino podra ser un lugar de trabajo o en el hogar)
y puede, por tanto, lograr una fuerte importancia de la navegacin en algunos
circunstancias.
La definicin ms general y parsimoniosa de un punto de referencia
maybethatthistermreferstoanyobjectintheenvironmentthatis
easilyrecognizable, aslongasitsprimaryfunctionisthatof apoint
de referencia. Para avanzar en la comprensin del monumento a base de
la navegacin espacial, sin embargo, es ventajoso sistemticamente
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La funcin de navegacin de los puntos de referencia
diferenciar las seales hito en trminos de su funcin especfica para
navegacin, en lugar de utilizar el trmino de forma no especfica para todos
objetos que caen bajo la definicin general antes citada. En
su forma ms simple, los objetos visuales pueden actuar directamente como un faro, marca-
ing una ubicacin exacta o cerca meta. Sin embargo, los objetos visuales pueden
tambin proporcionar informacin acerca de la orientacin rumbo actual de uno.
Adems, los objetos visuales se pueden utilizar como seales asociativas para
provocando uso nutico informacin contextual relevante. Finalmente,
objetos visuales pueden actuar como un punto de referencia, proporcionando una referencia
marco para la codificacin de la informacin espacial. En el siguiente
secciones, presentamos una nueva taxonoma de cuatro puntos para definir y
un resumen de los diferentes roles que desempean en los objetos visuales espacial
de navegacin.
OBJETOS COMO UN FARO PARA LA NAVEGACIN
En su forma ms simple, un solo objeto en el medio ambiente puede servir como un hito de
navegacin al actuar como un faro. Una baliza es un medio-
objeto ambiental que indica una ubicacin de destino, o es en s misma
una ubicacin de destino. Por ejemplo, un faro puede actuar como un faro para
sealar la ubicacin de la tierra para la gente del mar. Por otro lado, en un
incorporado upenvironment, thespireof achurchtowerprotrudingfrom
edificios circundantes pueden actuar como un faro para la bsqueda de la iglesia.
Beacon siguiente es una forma de navegacin guiada visualmente que es en base a un
marco de referencia alocntrica mnima, e implica el seguimiento de la ubicacin de la auto
con respecto a una sola seal,
independientemente de otra informacin del medio ambiente.
Monumentos histricos se consideran a menudo caen en dos grandes categoras:
proximal y distal. Puntos de referencia proximales son medioam-locales
seales mentales que proporcionan informacin sobre la posicin y la ruta exacta,
pero tambin se perciben como menos fiable, dada su frecuencia tran-
naturaleza sient ( ChengySpetch,1998 ). Seales Beacon comparten algunas de
las caractersticas de las seales proximales en el sentido de que proporcionan
informacin de posicin precisa. Sin embargo, en contraste con proximal
seales, seales de baliza son, por definicin, predictores altamente confiables de un
specificsinglegoallocation.Hence, anenvironmentmightcontain
varias marcas proximales, que podran actuar como seales asociativas
para proporcionar informacin de la ruta (por ejemplo, "giro a la derecha en el semforo";
consulte "asAssociative Cues objetos usados" para ms detalles), pero una bea-
Con seal siempre se asocia exclusivamente con una sola ubicacin objetivo.
Adems, las seales de baliza proporcionan informacin posicional exacta CIN para un
solo lugar objetivo, incluso si se ve desde una considerable
distancia. Sin embargo, el mismo objeto del medio ambiente podra, en virtud
diferentes taskdemands, sirven otros fines-navegacin oradditional
plantea. Por ejemplo, la torre de una iglesia puede actuar como un faro si el
la iglesia es el objetivo, sino como una seal de orientacin para otro objetivo cercano
lugares.
La simplicidad de clculo de la navegacin basada faro, combinado con su alta fiabilidad y
precisin posicional, sug- Gest que es uno de la navegacin ms fundamental y primordial
procesos. Esta afirmacin se apoya en el hallazgo de que el uso de objetos como balizas de
localizacin meta parece a surgir a principios de el desarrollo en los seres humanos (
Lehnungetal.,1998;.MacDonaldetal, 2004 ; . Leeetal , 2006 ).Cuatroyearoldchildren,
porejemplo,areable
para localizar un objetivo si se oculta bajo un hito distintivo, pero
No si el objetivo se oculta bajo uno de los varios puntos de referencia idnticos
y por tanto se distingue slo por su ubicacin espacial en relacin
al medio ambiente circundante ( Leeetal.,2006 ).
Navegacin basada en Beacon puede seguir siendo la dominante estrategia en la edad
adulta, y en algunos casos puede opacar o bloquear la codificacin de los procesos
espaciales ms globales. En una serie de los experimentos realizados por WalleryLippa
(2007), los participantes adultos aprendido una ruta a lo largo de una ruta de acceso virtual
utilizando objetos que o bien actuaban como faros, proporcionando una seal directa a la
siguiente posicin meta, o objetos que actuaban como seales asociativas proporcionando
un aprendido direc- respuesta nacional para la siguiente posicin meta. Cuando los objetos
sirven
como faros, el aprendizaje ruta era ms eficiente que cuando actuado como seales
asociativas. Por otra parte, la evaluacin post-test revel que el aprendizaje ruta basada en
el faro llev a una menos duradera representacin de la informacin de ruta y una
representacin ms pobre de informacin direccional. Adems, el uso de un Morris Virtual
Laberinto de Agua (vMWM) en seres humanos adultos, se ha demostrado que el
disponibilidad de las seales de baliza-como durante el aprendizaje es suficiente para
bloquear o eclipsar el aprendizaje de otra informacin espacial (por ejemplo, Red
cabeza y col. , 1997 ; Hamilton y Sutherland, 1999 ; Roberts y
Pearce, 1999 ; Hardt y Nadel, 2009 ).
Varias lneas de evidencia, sobre todo de la investigacin de roedores, sugiriendo
ren que la navegacin basada en la baliza es apoyado por el dorsal estriado
tum. Por ejemplo, se haba demostrado que las ratas con dao a la
estriado dorsal no pueden utilizar las seales de baliza en la navegacin espacial tareas (
PackardyMcGaugh,1992 ; McDonaldyWhite,1994 ).
Adems, se ha encontrado que la actividad metablica asociada
con la navegacin basada en la baliza se asocia con aumento de la actividad
inthecaudatenucleus, whereasincreasedactivityinthehippocam-
pus se encontr para las estrategias alocntricas ( Mirandaetal.,2006 ).
Datos provisionales para corroborar estos hallazgos viene de una estudio fMRI reciente en
los seres humanos, que observ la actividad estriatal durante las tareas de navegacin,
donde la ubicacin objetivo fue indicado por una seal de baliza ( Baumannetal.,2010 ).
En resumen, los objetos del entorno pueden ser puntos de referencia para el nav-
gacin, actuando como un faro. Beacon siguiente parece ser uno de las formas ms bsicas
de la navegacin basada en hito. Se desa- ops antes de otras estrategias espaciales, y puede
ser utilizado con preferencia a otras estrategias debido a su simplicidad computacional (
Alyany Jander , 1994 ; Alyan, 1996 ; Hardt y Nadel, 2009 ). Mediantebalizas navegacin
depende mostprobably mecanismos oncomputational controlado a travs del cuerpo
estriado, aunque ms estudios en seres humanos se se necesitara para probar
adecuadamente esta idea.
Objetos como orientacin o indicaciones direccionales
Orientacin en la navegacin en general se refiere al conocimiento sobre
one'sdirectionorheadingwithrespecttotheexternalworld. Ser orientado dentro de un ambiente
es importante para el xito de nav- gacin. Por ejemplo, cuando se pierde en un lugar
desconocido (por ejemplo, en un centro comercial o un parque), a sabiendas de su
orientacin puede ser til para determinar en qu direccin a la cabeza para encontrar una
salida. Dur- cin de navegacin, un sentido de direccin es tambin esencial para el
establecimiento de una comprensin de las relaciones espaciales entre los diferentes
ubicaciones en el espacio, y puede mejorar la estabilidad del objeto interno
representaciones ubicacin ( WangySpelke,2000 ). Segn
el organismo, orientacin o informacin direccional sern con- controlada por una amplia
variedad de seales. As, por ejemplo, ha sido encontraron que los animales son capaces de
utilizar las seales geocntricas, tales como la
El campo magntico de la tierra, y la posicin del sol y las estrellas ( Capaz,
1991; Wehner et al. , 1996 ; Boles y Lohmann, 2003 ),Enlaresidencia
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La funcin de navegacin de los puntos de referencia seales idiothetic ( EtienneyJeffery,
2004 ), as como objetos visuales que estn dentro del entorno inmediato ( Lew,2011 ).
Sin embargo,
en los seres humanos y roedores, cuando est disponible y estable, que es principalmente
seales visuales que se utilizan para controlar la direccin de partida (por ejemplo, Taube,
1998; Foo y col. , 2005 ).
La importancia de los objetos ambientales visuales en proporcionar orientacin o
informacin direccional se ilustra por neuropsicolgicas- estudios de casos psicolgicos en
los que la capacidad de utilizar estas seales es interrumpido. Los pacientes con una
condicin conocida como "la partida desorienta- entacin "tienen dificultades para utilizar
la informacin ambiental visual para determinar su rumbo actual, a pesar de poseer lo
contrario conservado la cognicin viso-espacial y la capacidad de reconocer la identidad de
puntos de referencia ( Barrash,1998 ; AguirreyD'Esposito,
1999; Greene et al. , 2006 ; Tamura et al. , 2007 ). Estos pacientes generalmente se
encuentran a tener lesiones en el cerebro-posterior medial regiones como la corteza
retrosplenial. La incapacidad para determinar informacin relacionada con la orientacin de
los objetos del entorno plomos a deficiencias de navegacin significativos. Por ejemplo,
una de 70 aos de
Mujer de edad que sufri una hemorragia en el parietal medial derecho
lbulo haba dificultades para identificar los puntos de vista de los edificios particulares o
puntos de referencia, lo que condujo a importantes dificultades de navegacin en
el mundo real ( Suzukietal.,1998 ). Cuando se muestra fotografas de su propia casa, no
era capaz de indicar el punto de vista de donde se tom la foto. Su incapacidad para
reconocer el punto de vista de los edificios significaba que no poda establecer un sentido
de la direccin para la navegacin, a pesar de una capacidad intacta para reconocer
edificios familiares y para completar abstracto y basado en memoria
Grfico de la correspondencia y el modo de bsqueda de tareas. Otra serie destacada
estudios de caso describe tres pacientes que aparentemente perdieron su
sentido de la direccin despus de sufrir lesiones de la corteza retrosplenial derecha (
Takahashietal. ,1997 ). Se encontr que tienen dificultades para recordar- cin de las
relaciones de posicin entre su ubicacin actual y
otro destino dentro de un espacio que no poda ser examinado en su totalidad de una sola
vez.
Corroborando Otra prueba de la existencia de siste-neuronales tems dedicados a la
codificacin de las partidas direccin proviene de la literatura de roedores que sugiere que
hay neuronas especializadas que el cdigo especficamente para la orientacin de un
animal. Estos "cabeza- clulas de direccin "se han identificado en un nmero de regiones
en todo el sistema lmbico del cerebro de roedores incluyendo el
anterodorsalthalamicnucleus, lateralmammillarynuclei, pre-y
post-subiculum, y la corteza retrosplenial ( Yoderetal.,2011 ).
Headdirectioncellsexhibitfiringactivitythatistiedtoananimal de
partida durante la navegacin, con independencia de su ubicacin actual
en el medio ambiente y su comportamiento en curso ( Taube,1998 ).
El patrn de disparo preferido de clulas de cabeza de direccin es principalmente con-
controlada por seales visuales disponibles. La rotacin de objetos sobresalientes alrededor
una arena provoca rotaciones similares en el preferido disparar direc- cin de las clulas de
la cabeza de direccin (por ejemplo, Taube,1998 ; .Caltonetal,2008 ).
Aunque las seales idiothetic juegan algn papel en el mantenimiento de los disparos
propiedades de las clulas cabeza de direccin, ya que estas clulas continan para disparar
en la oscuridad, estas neuronas rpidamente re-establecer su patrn de disparo (A menos de
80 ms) con respecto a las seales visuales sobresalientes despus de iluminacin se restaura
( Zugaroetal.,2003 ). Por otra parte, la cabeza-direccin clulas disparan de manera ms
consistente en respuesta a la visual del medio ambiente seales cuando la informacin
visual y idiothetic se coloca artificialmente en conflicto dentro de una arena experimental (
GoodridgeyTaube,
1995; Taube y Burton, 1995 ; Zugaro et al. , 2000 ). Adems,tiene Recientemente se ha
demostrado que las clulas de cabeza de direccin estn fuertemente influenmentado por
seales visuales discretos, mientras que las seales geomtricas slo proporcionan una
influencia dbil para el clculo de la partida vectores ( Caballero
et al. , 2011 ).
En los seres humanos, un reciente estudio de fMRI ha proporcionado evidencia de
codificacin neural especializado de informacin de orientacin basado en
puntos de referencia visuales ( BaumannyMattingley,2010 ). Los participantes
en este estudio emprendi una tarea de navegacin activa dentro de una vir-
laberinto intelectual que consista en varios pasillos paralelos que se cruzan
en ngulo recto para formar una configuracin de matriz ( Figura 3A ).
Smbolos abstractos distintivos se encuentran en el extremo de cada uno
corredor. Debido a la configuracin del laberinto, la ubicacin de los smbolos pertenecan
a una de las cuatro direcciones posibles (es decir, Norte, Sur, Este, Oeste). Durante el
aprendizaje, los participantes fueron capacitado para navegar con precisin y eficiencia a
todos los objetos dentro del laberinto virtual. En una fase de prueba posterior, una
repeticin- paradigma de supresin cin se utiliz para comparar la actividad neuronal a
travs de pares de imgenes estticas que contenan objetos de la laberinto, ya sea del
mismo sentido de rumbo (por ejemplo, Norte-Norte) o desde direcciones diferentes (por
ejemplo, el Este y el Norte; ver Figura 3B ).
La actividad neuronal en la corteza parietal medial fue significativamente reducido para los
objetos que corresponden a la misma partida direc-
cin relativa a los objetos que corresponden a diferentes direcciones,
indicando la adaptacin neuronal en funcin de la partida dentro de esta rea del cerebro. Si
esta actividad se corresponde directamente con clulas de cabeza de direccin en el roedor
es incierto en la actualidad. Nunca- obstante, estos hallazgos sugieren que la corteza
parietal medial es involucrada en la recuperacin de informacin de la orientacin
provocada por visual puntos de referencia.
Los resultados aqu analizados sugieren que los objetos del entorno puede proporcionar
informacin de orientacin para la navegacin. El proceso-
cin de informacin direccional implica clulas especializadas dentro
corteza retroesplenial, as como en las regiones de la anterodorsales
ncleo talmico, ncleos mamilares laterales, y la pre-y
post-subiculum.
OBJETOS UTILIZADOS COMO ASOCIATIVA CUES
La distincin entre los objetos que sirven como faros y los que actan como seales
asociativas es sutil pero importante. Considerando que el para-
mer slo requieren el reconocimiento para la localizacin eficaz de la meta, el
Este ltimo debe ser codificada de tal manera que el objeto est aso-
ciados con un contexto relevante de navegacin, la conducta o la accin en
Para llegar a una meta (para una discusin ms detallada, consulte Wallery
Lippa , 2007 ). Alviajaralolargodeunarutadesconocida,porejem
plo, los objetos del entorno pueden actuar como seales para dar lugar a una
accin de navegacin apropiada (por ejemplo, la derecha en la oficina de correos, seguir
recto pasando por la iglesia). En apoyo de este punto de vista, nuestra capacidad para
aprender una nueva ruta entre dos ubicaciones es significativamente mejor para las rutas
que contienen objetos sobresalientes que actan como puntos de referencia que para rutas
sin tales objetos ( Heft,1979 ; JansenOsmann y Fuchs , 2006 ; Waller y Lippa , 2007 ).Un
estudiodelarutavirtual navigationby MallotandGillner(2000) demonstratedhowobjects en
el entorno de alcanzar asociaciones relacionadas con la accin. Los participantes en la tarea
aprendi a recorrer una ruta dentro de una ciudad virtual que contenida mltiples
intersecciones o puntos de decisin, cada una marcada por varios objetos distintivos
emblemticos (edificios). Durante una
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La funcin de navegacin de los puntos de referencia
FIGURA 3 | direccin Rubro selectividad en los seres humanos una adaptacin de
Baumann y Mattingley (2010) .(A)esquemticaareadelovirtual
ambiente utilizado en el estudio de BaumannyMattingley(2010) . Los puntos rojos
representar las ubicaciones de los smbolos abstractos que actuaron como orientacin
puntos de referencia. El punto azul representa la posicin de inicio de cada ensayo de
aprendizaje.
(B) Un ejemplo de una sola imagen vista por los participantes durante la fase de prueba.
fase de prueba subsiguiente, los participantes fueron transportados a una inter-
mediar ubicacin a lo largo de la ruta y se les pidi que reanudar el
ruta hacia el destino objetivo. Sin el conocimiento de los participantes,
los arreglos de los edificios a lo largo de la ruta eran a veces
intercambiados dentro y entre diferentes intersecciones. En particular,
participants'performancewasasgoodasinthetrainedconditionif
thenewcombinationof buildingsatanintersectionwasassociated
con el mismo movimiento direccional durante el entrenamiento (por ejemplo, a su vez,
izquierda). Por el contrario, el rendimiento fue ms pobre si la nueva combinacin
de edificios en una interseccin contenida edificios relacionados con una direccin que
entraba en conflicto con lo establecido durante el entrenamiento.
Estos hallazgos indican que los objetos ambientales pueden convertirse asociado con el
comportamiento y la influencia de la navegacin, independiente de sus localizaciones
espaciales reales. En contraste con las seales de baliza, stas
seales no son un predictor de una nica ubicacin objetivo, pero proporcionan
informacin de la ruta a travs del aprendizaje estmulo-respuesta en su lugar. Cmo-
Alguna vez, al igual que las seales de baliza, tambin se cree que estas seales a procesar
por redes neuronales ubicadas en el cuerpo estriado dorsal ( Packardetal., 1989 ; Packard y
McGaugh, 1996 ).
Thereisalsoevidencetosuggestthatenvironmentalobjectscan
llevar otros tipos de informacin asociativa para guiar nav- comportamiento igational, que
se cree que son almacenados en el parahip- corteza pocampal. Como se ha expuesto
anteriormente, los objetos en los puntos de decisin a lo largo de un camino Elicit aumento
de la actividad del hipocampo en relacin con objetos en los puntos de decisin (no Janzen
yvanTurennout,2004 ).
Thisincreasedactivitymightreflectthefactthatobjectsatdecision
puntos tienen ms probabilidades de ser asociado con una mayor cantidad de informacin
relacionada con la navegacin de los objetos de punto no toma.
De hecho, otros estudios han demostrado que la actividad en el parahip- corteza pocampal
puede ser modulada por el nmero de contexto asociaciones que se suscitaron por una
escena visual ( Duzeletal.,2003 ;
Aminoff et al. , 2007 ; . Bar et al , 2008 ). Puedeserquelavisin
objetos de punto de decisin provoca automticamente asocian informacin
CIN para guiar el comportamiento de navegacin, que a su vez estn vinculados a
aumento de la actividad del hipocampo.
En general, theevidencereviewedinthissectionsuggeststhatenvi-
ronmentalobjectscanbeusedasassociativecuesfornavigationally acciones relacionadas. La
evidencia de lesin humana y los datos de formacin de imgenes, como se
wellasrodentstudies, suggestthattheuseof environmentalobjects
para la recuperacin del espacio asociado o informacin relacionada con la navegacin
parece confiar en el cuerpo estriado dorsal y el hipocampo circunvolucin.
OBJETOS UTILIZADOS COMO MARCO DE REFERENCIA PARA LA
NAVEGACIN
Aunque el trmino "histrico" se refiere comnmente a una discreta oposicin en el medio
ambiente, la geometra de un sur-extendida cara o cobertura tambin pueden proporcionar
informacin importante para de navegacin. En el medio natural, esto puede referirse a la
con- recorridos por una cadena de montaas o la costa, mientras que en el hombre
ambientes que pueden referirse a la estructura de una habitacin o los lados
de un gran edificio. En la siguiente seccin, agnosiaaportar pruebas para mostrar que la
geometra de las superficies extendidas y lmites, as como la geometra intrnseca de
ubicaciones de los objetos discretos, puede funcionar como un punto de referencia nico al
proporcionar un marco de referencia o schemafortheencodingof
spatialinformation.Inaddition, objeto geometra puede proporcionar orientacin e
informacin direccional para localizacin de uno mismo dentro de un entorno determinado.
El conocimiento sobre la organizacin de la informacin espacial adquirida durante la
navegacin ha venido principalmente de los resultados utilizando localizacin de objetos
tareas de memoria espacial en los seres humanos. Los primeros estudios
argument que la informacin de localizacin de objetos se almacena en la memoria
ikeavisualsnapshotfromapurelyegocentricviewpoint (es decir, con referencia al mismo). El
apoyo a esta posicin proviene de estu- s que muestran que el rendimiento del
reconocimiento espacial para recordada objeto-arrays disminuyeron de forma lineal como
la angular dispar- dad entre el punto de vista presentado y la vista estudiada aument
( DiwadkaryMcNamara,1997; Kingetal,2002. ). Ms recientemente,
se ha demostrado que, si bien el punto de vista egocntricos aprendido
es importante, la representacin de la informacin espacial tambin puede
se organizar alrededor de los marcos de referencia ambientales cuando stas
estn explcitamente disponibles ( SheltonyMcNamara,2001; .Mouetal,
2004 ).Thatis,thegeometricpropertiesofalargeobjectorbuilding
puede proporcionar un esquema para organizar objeto alrededores relevante
informacin de ubicacin. La evidencia de esta idea ha llegado principalmente
de estudios que muestran que los juicios espaciales para un objeto aprendido-
array es significativamente mejor cuando se hace desde una orien-imaginado
tacin que est alineado con un marco saliente de referencia que cuando
madefromorientationsthatare desalineados (el "alignmenteffect"
por ejemplo, SheltonyMcNamara,2001; MouyMcNamara,2002 ;
Valiquette et al. , 2003 ; Valiquette y McNamara, 2007 ). Superior
Fronteras en Psicologa | Cognicin
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La funcin de navegacin de los puntos de referencia Se cree rendimiento para alineado
frente orientaciones desalineados para reflejar el hecho de que las relaciones espaciales
entre objetos se repre- presentado en la memoria con respecto a las direcciones de
referencia especificados.
Se ha demostrado que la geometra de objetos prominentes
como una estera de suelo (por ejemplo, SheltonyMcNamara,2001; Valiquette
y McNamara, 2007),Unahabitacincerrada(porejemplo,Kelly y MCNA-
mara, 2008),Ungranedificio(McNamara et al., 2003),Oinclusola
geometra intrnseca de ubicaciones de objetos discretos ( Mouetal.,2008 )
puede proporcionar tales marcos de referencia para la codificacin de localizacin de
objetos
informacin.
Dada la importancia de la geometra del medio ambiente para el esta- que se establece
marcos de referencia, es una pregunta abierta si hay es un sistema dedicado para el
procesamiento de la geometra del objeto. SUP- portar evidencia de la existencia de un
mdulo de este tipo dedicado tallos a partir de experimentos en roedores. En un artculo
seminal, Cheng ( 1986) describenunaseriedeexperimentosenlosquesecolocaronlas
ratas dentro de un campo rectangular con comida escondida en una esquina. Despus
entrenamiento, las ratas fueron retirados de la arena y su establecieron
sentido de la direccin se interrumpi el uso de un procedimiento de rotacin. En
ensayos de sonda, las ratas se colocaron de nuevo en la arena rectangular a
buscar la comida que ya haba sido eliminado. Resultados cohe-
tently mostraron que los animales buscan en la esquina correcta, pero Tambin se realizaron
bsquedas con la misma frecuencia en la esquina situada 180 de
la esquina correcta (geomtricamente equivalente). Estos errores fueron
denominados "errores de rotacin", porque el equiv valente -geomtricamente
ubicacin habra sido correcto si la arena se hace girar.
Lo ms interesante es que las ratas continuaron haciendo errores rotacionales
evenwhenuniquefeaturalcues, whichdisambiguatedthefourcor-
socios, se aadieron a la arena. Basndose en estas observaciones, fue llegaron a la
conclusin de que las ratas utilizan preferentemente las seales geomtricas sobre featural
cuesforreorientation.Sincethepioneeringstudyby Cheng ( 1986) , muchos hallazgos
similares han sido reportados en otras especies animales, incluyendo hormigas, peces, aves,
primates y seres humanos (para una revisin, ver ChengyNewcombe,2005 ). Los nios
pequeos, por ejemplo, mostrar errores rotacionales similares despus de desorientacin
cuando bsqueda cin de un juguete dentro de una sala rectangular, incluso cuando las
seales featural
estn disponibles para distinguir las dos esquinas ( HermerySpelke,
1994 ). Estoshallazgoshanconducidoalapropuestadequepuedehaber
un sistema dedicado - un "mdulo geomtrica" - tanto en humanos
y animales no humanos, que codifica automticamente geomtrica
informacin de lmite para la orientacin y la navegacin ( Cheng,
1986 ; Wang y Spelke, 2002 ; Lee y Spelke , 2010 ). Seargumenta
que el procesamiento de informacin de lmite representa una dis-
tiva sistema que es independiente de la que subserves la codificacin
de los monumentos discretos ( WangySpelke,2002 ). Aunque los adultos
son capaces de utilizar tanto la informacin geomtrica y no geomtrica
para la localizacin meta, hay pruebas de que la capacidad para que apunte a un
configurationof locallandmarksissignificantlyimpairedafterdis-
la orientacin, mientras que su capacidad para apuntar a las esquinas de una habitacin est
intacto ( WangySpelke,2000 ). Es importante sealar que estos
estudios no implican que los nios y los animales no pueden utilizar hazaa-
seales de Ural. En lugar de ello, demuestran que bajo ciertas condiciones
los nios y los animales pueden exhibir comportamientos lo que sugiere que
prefieren utilizar las propiedades geomtricas de una frontera circundante.
Otra prueba de la existencia de un sistema especializado para
theencodingof geometricenvironmentalinformationcomesfrom
investigaciones fMRI humanos. En dos estudios paralelos, Doeller y colegas demostraron
que el aprendizaje espacial basada en frontera informacin y proximal discreta hitos
implican dos distintos behavioralandneuralprocesses setsof ( DoellerandBurgess,2008 ;
Doeller et al. , 2008 ). Enambosestudios,losparticipantestuvieronqueaprenderel
locationsoftargetobjectsinavirtualenvironment, usingeitherthe circundante lmite circular o
un punto de referencia discreto colocado cerca el objetivo. Entre bloques de ensayos, la
mitad del objetivo principal de los objetos- contenida sus posiciones en relacin con los
puntos de referencia, y la otra mitad de los objetos mantuvieron sus posiciones con respecto
a la circulacin- lmite lar. Aprender ensayos de objetos de destino relacionadas con lmites-
se asociaron con una mayor activacin del hipocampo, mientras que
ensayos relativos a objetos proximales discretas se asociaron con aumento de la actividad
estriatal ( Doelleretal.,2008 ). Adems, en un versin puramente de comportamiento de la
tarea, los participantes aprendieron a utilizar la informacin de navegacin proporcionada
por la inci-lmite recuento, incluso en las manipulaciones de tarea en la que la codificacin
de la frontera la informacin no era ni alienta ni necesario ( Doellery
Burgess, 2008 ). EnunrecienteestudiodefMRI,quetienenlosparticipantessimplemente
imaginando escenas visuales vacas con un objeto "-pared como" discreta
(Es decir, un bloque alargado) result en un aumento en hipocampo- pal actividad
comparada con imaginar una escena sin el objeto ( Birdetal.,2010 ). Aumentar el nmero
de objetos de pared como en la escena imaginada como resultado un aumento en la
cantidad de hip- actividad pocampal, de nuevo apoyando la nocin de que hipocampo
actividad refleja, al menos en cierta medida, la cantidad de lmite informacin presente en
un medio ambiente. En conjunto, estos hallazgos sugieren que la informacin geomtrica se
puede codificar automticamente por el hipocampo durante la navegacin.
Estos hallazgos en seres humanos se ve corroborada por la neuro- investigacin roedor
fisiolgica. Un importante estudio de O'Keefey Burgess (1996) mostrqueloscambiosen
laspropiedadesgeomtricas de un entorno que podra resultar en cambios relativos en lugar
de abeto de clulas ing.Expansionof rectangularenvironmentsresultedinparametric
estiramiento y la reforma de campos de lugar. Este descubrimiento inicial llevado toa
modelof spatialprocessing thatpostulates thatplace cellfiring
en el hipocampo refleja el resultado de la actividad acumulada de mltiples clulas,
denominadas "clulas lmite de vectores", que estn sintonizados a la distancia relativa y la
direccin de destino a medio ambiente aries ( Burgessetal.,2000; Barryetal.,2006 ). En
apoyo de esta modelo computacional, clulas con caractersticas de respuesta similares
segn lo predicho por el modelo se han descrito en el subiculum y medial corteza entorrinal
del roedor ( Solstadetal.,2008 ; Palanca et al. , 2009 ). Tambinsehademostradoquela
formademedio lmites ambientales modulan los patrones de disparo neuronal en estas
regiones del cerebro ( Palancaetal. ,2009 ), Lo que indica que fsica propiedades de la
geometra del medio ambiente son factores importantes a tener en cuenta a la hora de
investigar el comportamiento de navegacin.
Sin embargo, es importante sealar que hipocampo implican- Ment en el procesamiento de
la navegacin espacial no es exclusivo geomtrica informacin. En los seres humanos, as
como los roedores se ha demostrado que la transformacin de las relaciones inter-objetos
entre distal discreta objetos tambin se ha demostrado que depender del hipocampo (
GuardaryPoucet,2000; D'HoogeyDeDeyn,2001; Thomas
et al. , 2001 ; . Astur et al , 2002 ; Oswald et al. , 2003 ; . Parslow et al, 2004 ).
Enconclusin, environmentalgeometrypossessesuniqueprop-
piedades que son tiles para proporcionar un marco de referencia espacial para los
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La funcin de navegacin de los puntos de referencia
de navegacin. Como se destaca, superficies extensas y las fronteras en
en particular puede influir en la organizacin de la informacin espacial
en la memoria y puede tener un impacto significativo en lugar de clulas rep-
presentaciones sociales. El uso de marcos de referencia del medio ambiente mundial
tambin puede considerarse como un requisito previo lgico para la formacin
y el almacenamiento de las representaciones de la encuesta o los llamados mapas
cognitivos,
que tambin se cree que son cognitivo dependiente del hipocampo
(procesos O'KeefeyNadel,1978; Maguireetal.,1999; Birdy
Burgess, 2008 ).
TAXONOMA PROPUESTAS DE FUNCIONES LANDMARK
Con base en los resultados de las investigaciones sealadas anteriormente, se propone que
objetos encontrados durante la navegacin se pueden agrupar en cuatro
distintas clases de puntos de referencia sobre la base de su funcin conductual
y correlatos neurales relacionadas ( Tabla 1 ). En su forma ms simple, un medio-
objeto ambiental puede actuar como un faro, marcando un exacto o cerca
ubicacin objetivo. Navegacin basada en Beacon parece implicar sim-
mecanismos alocntricas simplista apoyados por el cuerpo estriado. Objetos
Tambin puede proporcionar informacin acerca de la propia partida ori-actual
entacin. En roedores, las clulas especializadas se han encontrado en la
corteza retroesplenial, as como en las regiones de la anterodorsales thala-
ncleo de micro, ncleos mamilares laterales, pre-y post-subiculum,
que responden al ttulo del animal basado en disposicin visual
seales. La actividad neural basado Orientacin tambin se ha encontrado en el corteza
parietal medial humana ( BaumannyMattingley,2010 ).
A un nivel ms semntica, objetos del entorno se pueden utilizar como seales asociativas
para provocar contextual uso nutico relevante informacin. Por ejemplo, los objetos
pueden estar asociados con un SPE- accin de navegacin especfica aprende mediante la
experiencia (por ejemplo, a su vez, derecha), o proporcionar otra informacin pertinente
apoyar el xito- comportamiento de navegacin ful. Estos procesos asociativos parecen
confiar en el cuerpo estriado ( Packardetal.,1989; PackardyMcGaugh, 1996 )Ascomo
lacortezadelhipocampo(porejemplo,Janzen y Van Turennout, 2004 ; Bar et al. , 2008 ).
Porltimo,lageometradeVisual lmites ambientales y ubicaciones de objetos pueden
actuar como tierra- marcas, proporcionando un marco de referencia para la codificacin de
objeto
informacin de ubicacin. Al igual que el almacenamiento de encuesta repre- ciones o los
llamados mapas cognitivos, la codificacin de ambiental geometra est relacionada con la
actividad del hipocampo.
CONCLUSIN
La informacin visual juega un papel importante en la orientacin de navegacin
comportamientos. En esta revisin, se ha propuesto un cuatro partes nomenclatura
tureforcategorizingtheuseof objectsaslandmarksfornavigation.
Eachlandmarktypehasbeendefinedbasedonbehavioralevidence
andrelatedneuralcorrelates.Byfocusingonobjectfunctionrather
que la forma, hemos hecho hincapi en que cualquier objeto del medio ambiente puede
servir como un punto de referencia. La funcin de navegacin particular de un
Tabla 1 | Propuesto taxonoma de cuatro partes de la funcin de punto de referencia
en
de navegacin.
Mojn
tipo
Correlato neural
Descripcin funcional
Faro
Striatum
Solo objeto que marca el
ubicacin exacta o cerca de un objetivo
Orientacin
seal
Corteza retroesplenial,
talmico anterodorsal
ncleo, y pre y
post-subiculum
Seal visual que proporciona
informacin acerca de la propia corriente
direccin partida
De asociacin
seal
Cuerpo estriado y
circunvolucin del hipocampo
Solo objeto que se asocia
con uso nutico relevante
informacin
Referencia
marco
Hipocampo
Geometra Ambiental
(superficies extensas, lmites,
y la geometra intrnseca de
ubicaciones de los objetos discretos) que
proporciona un marco para espacial
Codificacin y localizacin
objeto o seal depender del contexto ambiental y la
metas y preferencias de la persona ( SteckyMallot,2000 ).
Las diferencias individuales en las capacidades de navegacin tambin pueden influir
el tipo de informacin de la marca que se encuentra codificado ( Wolbersy Hegarty, 2010 ).
Esperamos que la taxonoma describe en esta revisin proporcionar una punto de
referencia para futuras investigaciones sobre utilidad histrica basada en la navegacin
espacial. El esquema que hemos descrito debe servir de gua til para los investigadores
que deseen definir y cuantificar la papel funcional de los objetos visuales durante la
navegacin en el mundo real y laboratorio de estudios basado. Proporcionar una
terminologa clara para funcin de categorizacin seal tambin puede ser til en la clnica-
dominio de cal, en la que adquiri el dficit en el comportamiento de navegacin son
encontrado a menudo (por ejemplo, en el accidente cerebrovascular y la enfermedad de
Alzheimer, por ejemplo, Barrash et al. , 2000 ; . Gazova et al , 2012 ). Unaconcepcinms
clara del papel funcional de los puntos de referencia visuales podra incluso inspirar la
desarrollo de estrategias de intervencin novedosas para personas con deficiencias de
navegacin (por ejemplo, Caglioetal.,2012 ).
AGRADECIMIENTOS
ThisworkwassupportedbyanAustralianResearchCouncil (ARC)
Pensando Sistemas Grant. Jason B. Mattingley fue apoyada por una
Consejo Australiano de Investigacin Laureado Fellowship (FL110100103)
y Oliver Baumann fue apoyada por una investigacin australiana
Descubrimiento Premio del Consejo de Carrera Temprana (DE12010053