Universidade do Estado do Rio de Janeiro

Centro Biomdico
Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes

Hermano Gomes Albuquerque

Comunidade de mamferos em uma paisagem fragmentada no municpio de

Cachoeiras de Macacu, RJ

Rio de Janeiro
2010
 Herman
no Gomes Albuquerq
que

Co
omunidade de mam
mferos em
m uma paissagem fragmentada
a no munic
cpio de
Cachooeiras de Macacu,
M R
RJ

Dissertaao ap
presentada
a, comoo
requisito
o parcial para obte eno doo
ttulo de Mestre, ao Program
ma de Ps--
Graduao em Eccologia e Evoluo,
da Unive ersidade d
do Estado do Rio de
e
Janeiro.

adora: Proffa. Dra. Helena de Go

Orienta odoy Berga
allo

Rio de Ja
aneiro
2010
0
 CATALOGAO NA FONTE
UERJ / REDE SIRIUS / BIBLIOTECA CTC-A

A345 Albuquerque, Hermano Gomes.

Comunidade de mamferos em uma paisagem

fragmentada no municpio de Cachoeiras de Macacu,
RJ/Hermano Gomes Albuquerque. - 2010.
78 f.

Orientadora: Helena de Godoy Bergallo.

Dissertao (Mestrado) - Universidade do Estado do Rio de
Janeiro, Instituto de Biologia Roberto Alcntara Gomes.
Bibliografia: f. 70-78.

1. Mamfero Cachoeiras de Macacu (RJ) - Teses 2.

Mamfero Ecologia Teses. I. Bergallo, Helena de Godoy.
II. Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Instituto de
Biologia Roberto Alcntara Gomes. III. Ttulo.

CDU 599(815.3)

Autorizo, apenas para fins acadmicos e cientficos, a reproduo total ou parcial

desta dissertao.

_____________________________________ _____________________________
Assinatura Data
 AGRADECIMENTOS

minha me e ao meu pai pela criao com dedicao, compreenso, amor e

amizade. Seus exemplos so os maiores legados que carrego na vida. Sempre
esto comigo. Meus maiores amores.

minha tia Mariza, que ao longo da vida sempre me tratou como um filho. Mais do
que tia, uma grande amiga.

Carolina Abranches, minha companheira, minha amiga, minha amante. Presente

nas horas fceis e difceis. Um amor que nunca pensei conseguir construir.
Obrigado, Bonita.

Mauricio Almeida Gomes, o cara que me deu a oportunidade de fazer esse

trabalho. Com competncia difcil de ser igualada, no s um amigo de profisso,
mas um grande amigo de vida. Parceiro de conversas interminveis e debates
acalorados...espero que eles nunca terminem.

Helena de Godoy Bergallo, minha orientadora e uma pessoa que admiro muito.
Com seu jeito calmo de ser, forma alunos independentes e responsveis. Alm de
grande pesquisadora e orientadora uma me exemplar. Sempre preocupada com
seu filho Henrique. Um exemplo de vida. Obrigado por tudo, Nena.

Ao meu grupo de amigos 100%, pessoas que me ensinaram a conviver com as

diferenas e a enxergar nisso a grande chave para ser feliz. Com eles aprendi a ser
coletivo e a viver a vida plenamente. Grandes amores tambm.

minha grande famlia, que se eu for contar o tamanho no termino nunca. No

entanto vale ressaltar alguns: Joo, Ins, Marlon, Wilson, Wander, Tia Marilda e Tio
Wilson, Vinicius, Ludmila, Tio Maurcio, Tia Ruth, Tio Domingos, Av Floriana e Av
Magnlia.

Ao Colgio de Aplicao da UFRJ e seus professores. Nesse espao educacional

aprendi mais do que matrias e contedos. L aprendi a ser um cidado, a usufruir
de liberdade, a ter independncia intelectual e responsabilidade social. Considero
uma das maiores sortes da minha vida ter entrado nessa escola. Obrigado, CAp.

Ao meu mestre de Kung-Fu, Nelson Romo e seus discpulos, em especial Pedro

Benevides e Eduardo Baker, meus grandes parceiros de treino. Mestre Nelson me
mostrou um pouco da riqueza da cultura oriental e me iniciou nas artes marciais.
Eles fizeram grande diferena na formao do meu carter e da minha tica.

Aos meus amigos de laboratrio Daniel Races, Tassia Jordo, Flvia Pessoa,
Thiago Modesto, Julia Lins, Bruno Cascardo, Paula Martins, Nathalia Ardente,
Rafael Gara, Nina Attias, Luciana Costa e Isadora Lessa. Aprendi muito com todos
eles.

Aos meus amigos do departamento de ecologia Vitor Borges, Diego Guedes, Carla
Siqueira, Davor Vrbradic, Flvia Chaves, Liliane Seixas, Pablo Arajo, Thiago
Laurindo, Patrcia Almeida, Marlon, Fausto Silva, Rafael Laia, Luciana Fusinatto e
Christiano Pinheiro e Mauricio Vecchi. Em algum momento contriburam para a
minha formao.

todos os professores da UERJ, em especial aos do departamento de ecologia, que

com seus conhecimentos e sua sabedoria, me ensinaram muito ao longo de minha
formao.

Carlos Eduardo Esberard pelas sugestes e crticas ao trabalho.

Mara Cntia Kiefer pelas sugestes e dicas que me ajudaram a evoluir com o
trabalho.

Aos membros da minha banca Marcus Vinicius Vieira e Alexandra Pires pela boa
vontade e dedicao em participar dessa etapa importante desse trabalho.

Aos membros suplentes Andr Freitas e Carlos Eduardo Esberard pela mesma boa
vontade e dedicao dos membros da banca em participar dessa etapa do trabalho.

Joo Oliveira do Museu Nacional pela ajuda na identificao das espcies.

Nicholas Locke e a Reservas Ecolgica de Guapiau (REGUA) pelo apoio

logstico, pelo incentivo a pesquisa e pela boa vontade em resolver qualquer tipo de
problema que pudesse surgir.

Ao CNPQ, pela concesso de minha bolsa de estudos e todo o apoio financeiro.

Ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Naturais Renovveis (IBAMA) e

ao Instituto Estatual do Ambiente (INEA) pela concesso das licenas.

Agradeo a todos que de alguma forma tiveram participao na minha formao at

esse momento.

Agradeo a vida.
 Eram Deuses os Astronautas ?

No dia 20 de julho de 1969, a nave Apollo 11 chegou a at ento inalcanvel

Lua. Foi um marco na histria da humanidade, onde pela primeira vez pisamos em
uma superfcie que no fosse do Planeta Terra. Essa histria possui um
significado muito maior do que simplesmente a comprovao da hegemonia dos
Estados Unidos sobre a Unio Sovitica, no contexto da guerra-fria.

Naquele momento, em que a equipe comandada por Neil Armstrong se

preparava para pisar na lua, eles perceberam que ns terrqueos, moramos todos
na mesma casa e dividimos sempre os mesmos recursos. L de cima, quando eles
olharam para a Terra e disseram Ela azul!!!, no fundo faltaram palavras para
descrever tamanha descoberta.

A clebre frase dita por Armstrong ao pisar na lua um pequeno passo para o
homem, um grande salto para a humanidade resume melhor o que quero dizer.
Esse acontecimento nos mostrou uma nova realidade, onde as barreiras
geopolticas no passam de criaes da mente humana, as diferenas de cor no
passam de adaptaes a ambientes com mais ou menos incidncia de luz solar e
onde o muro das nossas casas nos separam da nossa prpria casa.

Quero com isso ressaltar essa idia de meio ambiente. Esse conceito que
comea na sala da nossa casa, passa pela nossa rua, que se encontra no nosso
bairro, formando a nossa cidade, at a macro-perspectiva de Planeta Terra.

Tendo esse paradigma em mente podemos entender o porque no jogar papel

no cho, o porque no usar a mangueira para lavar a calada de casa, o porque do
reciclar o lixo e tentar no produzir tanto, o porque de se respeitar as pessoas e
todos os seres vivos. Atitudes realizadas com essa forma de conscincia podem nos
trazer um meio ambiente com melhor qualidade de vida.

Conceitos como educao ambiental, desenvolvimento sustentvel e

valorizao da diversidade cultural, partem dessa idia de meio ambiente e da idia
de que ns dividimos o mesmo espao e temos que cuidar dele.

Essa a contribuio que ns bilogos damos para a sociedade. Uma

contribuio construda a partir da viso de quem estuda a vida desde a micro-
perspectiva da gentica, at a macro-perspectiva do Planeta Terra. Isso nos permite
ter um entendimento da fina teia que une todas as comunidades vivas, inclusive a
humana, em torno de um planeta. Um planeta chamado Terra.
 RESUMO

ALBUQUERQUE, Hermano Gomes. Comunidade de mamferos em uma

paisagem fragmentada no municpio de Cachoeiras de Macacu, RJ. 2010. 78 f.
Dissertao (Mestrado em Ecologia e Evoluo) Universidade do Estado do Rio de
Janeiro, Rio de Janeiro, 2010.

A Mata Atlntica sofre fortes presses antrpicas desde o descobrimento do

Brasil. Desse contexto surge a necessidades de estudos que busquem os efeitos
dessa degradao sobre a biodiversidade desse bioma. Mamferos so bons
bioindicadores da qualidade ambiental dos ecossistemas a eles associados. Sendo
assim, esse estudo objetivou a busca da relao entre a estrutura da comunidade de
mamferos e a estrutura da cobertura vegetal de uma paisagem do municpio de
Cachoeiras de Macacu, RJ. Os resultados apontaram para uma relao entre a
distncia entre os fragmentos e sua composio, ou seja, quanto mais prximos os
fragmentos esto entre si, mais semelhantes eles so em relao a composio da
comunidade de mamferos. Nessa perspectiva, refletimos sobre a importncia da
Teoria de Biogeografia de Ilhas e da Teoria de Metapopulaes no pensar de
estratgias conservacionistas e entendemos que elas podem ajudar na construo
de modelos complexos sobre a composio das espcies de mamferos.

Palavras-chave: Comunidade. Ecologia. Mamferos. Paisagem. Biogeografia

 ABSTRACT

The Atlantic Forest suffers strong anthropogenic pressures since the discovery
of Brazil. Because of this context, the need for studies that seek the effects of
degradation on the biodiversity of this biome is substantial. Mammals are good
bioindicators of ecosystem quality. Thus, this study aimed to search the relationship
between the structure of mammal community and vegetation cover in a landscape of
the city of Cachoeiras de Macacu, RJ. Results showed a relationship between the
distance between the fragments and their composition, so how closer the fragments
are, more similar they are in relation to community composition of mammals. From
this perspective, we reflect on the importance of the Theory of Island Biogeography
and Metapopulation Theory to think of conservation strategies and understand that
they can help in the construction of complex models on the composition of species of
mammals.

Keywords: Community. Ecology. Mammals. Landscape. Biogeography.

 LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Foto area mostrando os fragmentos e a mata contnua (na

parte superior da imagem) estudados, no entorno da Reserva
Ecolgica de Guapiau, no municpio de Cachoeiras de
Macacu, RJ . Escala 1:8000........................................................ 21

Figura 2 Fragmentos 10 e 11 e matriz de coqueiral.................................. 22

Figura 3 - Fragmentos 8 e 9 e matriz de coqueiral ..................................... 22

Figura 4 - Sistema de pitfall. Balde, estacas e cerca guia (lona) ................ 24

Figura 5 Akodon cursor ............................................................................ 32

Figura 6 - Bradypus sp. .............................................................................. 32

Figura 7 - Didelphis aurita ........................................................................... 32

Figura 8 - Fezes de Lontra longicaudis ...................................................... 32

Figura 9 - Micoureus paraguayanus............................................................ 33

Figura 10 - Monodelphis sp .......................................................................... 33

Figura 11 - Oligorysomys nigripes ............................................................... 33

Figura 12 - Carcaa de Tamandua tetradactyla ........................................... 33

Figura 13 - Curva de acumulao de espcies de pequenos mamferos

nos fragmentos do entorno e na mata contnua da Reserva
Ecolgica de Guapiau, RJ......................................................... 37

Figura 14 - Curva de aleatorizao de espcies de pequenos mamferos

nos fragmentos do entorno e na mata contnua da Reserva
Ecolgica de Guapiau, RJ ........................................................ 38

Figura 15 - Regresso simples entre a abundncia de pequenos

mamferos e a pluviosidade nos fragmentos do entorno e na
mata contnua da Reserva Ecolgica de Guapiau, RJ.............. 39

Figura 16 - Diagrama de Shepard mostrando a relao entre as distncias

obtidas na reduo da dimensionalidade em um eixo nico
com a distncia dos dados originais (RQS=0.4776;
Stress=0.40869) ......................................................................... 40

Figura 17 - Diagrama de Shepard mostrando a relao entre as distncias

obtidas na reduo da dimensionalidade para dois eixo com a
distncia dos dados originais (RQS = 0.899; Stress = 0.132)..... 41
Figura 18 - Escalonamento Multidimensional No Mtrico (NMDS) em dois
eixos mostrando a similaridade entre os fragmentos (F) e a
Mata Contnua (MC) quanto a composio e a abundncia das
espcies de pequenos mamferos ............................................ 42

Figura 19 - Parciais entre o primeiro eixo do NMDS e: a) a parcial da rea

dos fragmentos e das matas contnuas (p = 0.109), b) a parcial
da distncia mnima do fragmento para o mais prximo (p =
0.260) e c) a parcial da distncia do fragmento para a mata
contnua (p = 0.058)................................................................... 43

Figura 20 - Ordenao das espcies baseado no primeiro eixo do NMDS.

Os fragmentos e as reas de mata contnua no eixo X seguem
a seguinte ordem: F12, F10, F3, MC1, F7, MC3, F4, F8, F5, F1
MC2, F9, F6, F11 e F2 ............................................................... 44

Figura 21 - Regresso entre a parcial da abundncia relativa de

Monodelphis sp. e a a) parcial da rea dos fragmentos
(p=0.042), b) parcial do fragmento analisado para o fragmento
mais prximo (p= 0.775) e c) parcial da distncia do fragmento
para a mata contnua (p= 0.624) ................................................ 47
 LISTA DE TABELAS

Tabela 1 Dados sobre os fragmentos. rea (ha), Dist_min = distncia mnima para
o fragmento adjacente mais prximo (m), Dist MC = distncia mnima
para a mata contnua (m) e tipos de matriz em torno do
fragmento................................................................................................23

Tabela 2 - Lista de espcies capturadas e respectivas formas de registro. Os

cdigos de registro so Ca (captura), Av (avistamento) e Ve
(vestgio)...............................................................................................30

Tabela 3 Dados de riqueza, abundncia total e abundncia especfica, por

fragmento..............................................................................................34

Tabela 4 Presena e ausncia das espcies por fragmento (sombreado) e a

abundncia das espcies por fragmento. A ordenao foi feita pela
anlise de subconjuntos concntricos de forma a minimizar a
temperatura da matriz.......................................................................... 36

Tabela 5 Resultado das anlises de regresso mltipla entre cada espcie citada
e as trs mtricas da paisagem (rea, dist_min e
dist_mc).................................................................................................46
 SUMRIO

INTRODUO........................................................................................... 12
1 METODOLOGIA........................................................................................ 24
1.1 Delineamento amostral ........................................................................... 24
1.2 nalise dos dados ................................................................................... 26
2 RESULTADOS ......................................................................................... 29
2.1 Espcies capturadas .............................................................................. 29
2.2 Anlise de subconjuntos concntricos ............................................... 35
2.3 Curva de acumulao e aleatorizao de Espcies .......................... 37
2.4 Estacionalidade na abundncia das espcies .................................... 38
2.5 Similaridade entre as comunidades de pequenos mamferos .......... 39
2.6 As Comunidades de pequenos mamferos e as mtricas da
paisagem .................................................................................................. 42
2.7 Efeitos das mtricas da paisagem na riqueza e abundncia ............ 45
3 DISCUSSO ............................................................................................ 48
3.1 Anlise das espcies registradas ......................................................... 48
3.2 Anlise dos subconjuntos concntricos ............................................. 56
3.3 Curvas de abundncia e aleatorizao de espcies .......................... 57
3.4 Estacionalidade na abundncia das espcies .................................... 58
3.5 As comunidades de pequenos mamferos e as mtricas da
paisagem ................................................................................................. 59
3.6 Estrutura da comunidade de mamferos em uma paisagem
fragmentada............................................................................................. 66
4 CONCLUSO ......................................................................................... 69
REFERNCIAS ....................................................................................... 70
 12

INTRODUO

As Florestas Tropicais abrigam cerca de 50% da biodiversidade do planeta e

ocupam apenas 7% do territrio continental da Terra (MYERS, 1988). A Mata

Atlntica um bioma de Floresta Tropical que reconhecido como um dos cinco

hotspots com maior biodiversidade e maiores taxas de endemismo de vertebrados e

plantas vasculares (MYERS et al., 2000).

Por se localizar na zona costeira, onde se encontra a maior parte da

populao brasileira (IBGE, 2000), a Mata Atlntica vem sendo destruda e

fragmentada ao longo de sua historia atravs da extrao de suas matrias primas,

do uso de sua rea para o cultivo de diversos derivados agrcolas e mais

recentemente pelo intenso processo de urbanizao. Hoje, esse bioma ocupa de

11,4% a 16% de sua rea original (RIBEIRO et al., 2009) e seus processos de

degradao e fragmentao vm sendo estudados por inmeros pesquisadores (e.g.

CHIARELLO, 2000; PIRES et al., 2002; PARDINI et al., 2005, 2009; VIEIRA et al.,

2009).

A degradao e a fragmentao dos habitats so processos que modificam a

conectividade da paisagem (LAURANCE, 1999; TISCHENDORF; FAHRIG, 2000).

Eles possuem diversos efeitos nos remanescentes que foram alterados, sendo o

mais evidente deles a perda direta de diversidade biolgica pela relao espcie-

rea (MCGUINNESS, 1984). Sendo assim, tem-se que a extino de espcies

nesses remanescentes tambm est diretamente ligada a destruio e

fragmentao dos habitats (GROOMBRIDGE, 1992).

A teoria de extino estocstica de populaes aponta para outra

problemtica relacionada reduo das populaes pela perda de habitat. Ela

 13

ressalta o fato de populaes menores, terem maior propenso extino quando

comparadas a populaes maiores, pois essas populaes estariam mais sujeitas

aos eventos estocsticos ligados demografia e fatores ambientais, alm de

estarem mais propensas deteriorao gentica e disfuno social (HENLE et al.,

2004).

A fragmentao leva a outras conseqncias como (1) a reduo da

heterogeneidade de habitats, (2) o aumento do efeito de borda, que muda as

estruturas das comunidades em toda rea afetada por ele, (3) a reduo da rea

total destes fragmentos, (4) a reduo da razo entre o tamanho do fragmento e a

rea mnima vivel para a sobrevivncia das populaes e (5) isolamento das

populaes devido ao aumento da distncia entre os fragmentos (BIERREGARD JR

et al., 1992; SKOLE; TUCKER, 1993; MARSH; PEARMAN, 1997; MURCIA, 1995).

Mesmo aps o fim do processo de fragmentao dos habitats h um efeito de

relaxamento das comunidades que leva a reduo da abundncia de algumas

espcies e ao aumento da abundncia de outras por competio inter e

intraespecfica (TERBORGH et al., 1997).

Dentro do contexto dos estudos com fragmentao, surge uma rea de

conhecimento que permite a analise dos efeitos desse processo numa escala

macro-ecolgica, unindo os parmetros das populaes, das comunidades e dos

ecossistemas com os parmetros de heterogeneidade espacial, a Ecologia da

Paisagem (TURNER et al., 1989; TISCHENDORF; FAHRIG, 2000; MOILANEM;

NIEMINEM, 2002; VIEIRA et al., 2009).

A ecologia da paisagem uma abordagem relativamente nova dentro da

ecologia. Segundo METZGER (2001), paisagem se define por um mosaico

heterogneo formado por unidades interativas, sendo essa heterogeneidade

 14

presente para pelo menos um fator, segundo um observador e numa dada escala de

observao. A ecologia da paisagem seria uma cincia interdisciplinar que analisa a

influncia das alteraes na paisagem causadas pelo homem (NAVEH; LIBERMAN,

1994). Sendo assim, ela vem contribuindo constantemente para o entendimento da

dinmica e da estrutura dos mosaicos de fragmentos, corredores e matrizes

alterados pelo homem (METZGER, 2001).

Os estudos relacionados fragmentao de habitats em sua maioria so

dominados por trs paradigmas: (1) a Teoria de Biogeografia de Ilhas

(MACARTHUR; WILSON 1967; VIEIRA et al., 2009); (2) os modelos de dinmica de

Metapopulao (HANSKI, 1994; 1998) e (3) mais recentemente pelos estudos

relacionados composio das matrizes que permeiam os fragmentos continentais

(PIRES et al., 2002; BENDER; FAHRIG, 2005; UMETSU; PARDINI, 2007; UMETSU

et a., 2008; VIEIRA et al., 2009).

Outras medidas que do suporte aos estudos com fragmentao so as

mtricas da paisagem e a conectividade. As mtricas da paisagem so reconhecidas

como (1) o tamanho do fragmento (rea) e (2) as medidas de conectividade

(TISCHENDORF; FAHRIG, 2000; MOILANEN; NIEMEN, 2002; WINFREE, 2005).

J o conceito de conectividade se baseia na capacidade da paisagem em

facilitar ou dificultar a movimentao das espcies (TAYLOR et al., 1993). WIDTH et

al. (1997) definem esse conceito de forma mais precisa, ressaltando a importncia

da permeabilidade da matriz e da rea dos remanescentes para a conectividade.

Os dois primeiros paradigmas acima mencionados assumem que a paisagem

fragmentada binria sendo composta pelos remanescentes e pela matriz, que por

sua vez homognea (HANSKI, 1998; PIRES et al., 2002; BENDER; FAHRIG,

2003; VIVEIROS DE CASTRO; FERNANDEZ, 2004; MICHALSKI; PERES, 2007).

 15

Analisando a Teoria de Biogeografia de Ilhas, percebe-se que a matriz

somente a gua que cerca as ilhas. Sendo assim, apenas a distncia entre as

manchas de habitat considerada importante (MACARTHUR; WILSON 1967). O

modelo de dinmica de Metapopulaes se baseia na presena e ausncia das

espcies nas manchas e apesar de considerar a existncia de matriz que cerca os

fragmentos, no considera nenhum parmetro de qualidade dessa matriz (HANSKI

1994; HANSKI 1998).

No entanto, as manchas de habitats continentais so cercadas na maioria das

vezes por mosaicos complexos de diferentes tipos de cobertura vegetal, cada qual

apresentando um tipo diferente de permeabilidade para as espcies (UMETSU et al.,

2008). Analisando por essa perspectiva, tem-se que apenas o tamanho da rea e o

grau de isolamento dos fragmentos, explicariam apenas parcialmente a dinmica de

organismos que ocorre entre esses fragmentos (RICKETTS, 2001; BENDER;

FAHRIG, 2005; UMETSU et al., 2008).

Nesse contexto de troca de paradigmas, no qual a Teoria de Biogeografia de

Ilhas tenderia a perder importncia no pensar de estratgias conservacionistas

dando lugar a modelos que enfatizem a importncia do uso do espao que cercam

as manchas, surgem estudos que voltam a mostrar que o tamanho do fragmento e o

grau de isolamento do mesmo so importantes preditores da composio das

espcies nas manchas da paisagem (SCOOT et al., 2006; MICHALSKI; PERES,

2007; VIEIRA et al., 2009).

No Brasil existem diversos estudos sobre os efeitos da fragmentao dos

hbitats afetando os diferentes organismos, entretanto muitos estudos ainda se

mostram necessrios para que se entenda cada vez mais e melhor esses efeitos.

Para a Mata Atlntica do sudeste, existem trabalhos publicados sobre os efeitos de

 16

fragmentao florestal para mamferos (PIRES et al., 2002; VIVEIROS DE CASTRO;

FERNANDEZ, 2004; UMETSU et al., 2008; VIEIRA et al., 2009), anfbios (DIXO,

2001; SILVANO et al., 2003; DIXO et al., 2009) e aves (UEZO et al., 2005;

ANTONGIOVANNI; METZGER, 2005). Para diferentes organismos, existe a relao

entre os processos de fragmentao e a alterao da estrutura das populaes e

consequentemente na composio da comunidade (e.g. CHIARELLO, 1999;

VIVEIROS DE CASTRO; FERNANDEZ, 2004; ANTONGIOVANNI; METZGER, 2005,

UMETSU et al., 2008; VIEIRA et al., 2009).

Analisando o Estado do Rio de Janeiro, percebe-se que inicialmente ele era

totalmente coberto pelo domnio da Mata Atlntica (SOS MATA ATLNTICA; INPE,

2002). Entretanto, esse bioma foi intensamente suprimido e atualmente est

extremamente fragmentado devido a aes antrpicas (FIDALGO ET AL., 2009),

restando apenas 16% de sua cobertura original, no Estado (ROCHA et al., 2003).

Contudo, o Rio de Janeiro hoje o estado da Unio que preserva a maior

percentagem de remanescentes florestais deste domnio, numa rea total de

861.441ha (19,6%; FUNDAO SOS MATA ATLNTICA; INPE 2009). Grande parte

de blocos de vegetao contnuos cobrem as regies montanhosas, restando pouco

remanescentes das matas baixo-montanas nas plancies, margens de rios e de

lagoas e nos ecossistemas litorneos (ROCHA et al., 2003). Nessa regio, a maior

parte dos fragmentos observados no ultrapassa 50 ha (FIDALGO et al., 2007;

2009).

Mudando o foco para os pequenos mamferos no voadores, constata-se que

eles so bons indicadores de distrbios ambientais, de processos de fragmentao e

possuem um importante papel nos processos de regenerao ambiental, atravs da

disperso de sementes e da polinizao. Alm disso, so predadores de artrpodos

 17

e so presas de carnvoros, como outros mamferos, aves e rpteis. Os pequenos

mamferos possuem ciclo de vida curto, so fceis de serem capturados e sua

taxonomia relativamente bem conhecida. Muitas espcies so endmicas e

precisam de habitats preservados (CASTRO; FERNANDES 2004; UMETSU et al.,

2008; VIEIRA et al., 2009). Dessa forma esse grupo apresenta um bom potencial

para os estudos dos processos de destruio e fragmentao de habitats.

Dentro deste contexto, o objetivo deste trabalho foi estudar a abundncia e a

composio de mamferos em uma paisagem fragmentada no entorno de uma

reserva e determinar os efeitos estruturadores dessa comunidade.

Objetivos gerais

Esse trabalho, que foi realizado com mamferos numa paisagem fragmentada

no entorno da Reserva Ecolgica de Guapiau, tem como objetivo responder as

seguintes questes:

(1) Como est estruturada a comunidade de pequenos mamferos na

paisagem fragmentada situada no entorno e na Reserva Ecolgica de Guapiau

(REGUA);

(2) Quais so os efeitos do grau de isolamento e do tamanho da rea dos

fragmentos na composio da comunidade de pequenos mamferos em uma

paisagem fragmentada situada no entorno da Reserva Ecolgica de Guapiau?

A hiptese para a primeira pergunta que as comunidades estejam

estruturadas em subconjuntos concntricos, onde os fragmentos maiores e mais

conectados hospedem o maior nmero de espcies e os menores e menos

conectados, representem um conjunto menor de espcies presentes nas reas

maiores e com domnio de espcies mais generalistas.

 18

A hiptese para a segunda pergunta que os maiores remanescentes

florestais e os menos isolados sero mais semelhantes na composio das espcies

com a mata contnua do que os fragmentos menores e mais isolados.

Objetivos especficos

(1) Conhecer as espcies que ocorrem nos fragmentos e na mata continua;

(2) Avaliar se as comunidades de pequenos mamferos esto estruturadas em

subconjuntos concntricos.

(3) Avaliar se composio de espcies nos fragmentos e na mata contnua

responde ao tamanho dos fragmentos, distncia para o fragmento adjacente mais

prximo e distncia para a mata contnua.

(4) Testar se o esforo de amostragem foi suficiente para conhecer toda a

comunidade de pequenos mamferos da regio;

(5) Comparar a composio das espcies entre as estaes secas e as estaes

chuvosas;

(6) Analisar se a pluviosidade influencia nas taxas de captura;

rea de estudo

Este estudo foi realizado em uma rea de Mata Atlntica situada na Regio

Urbano-Industrial (sensu SARAA et al., 2009), no Municpio de Cachoeiras de

Macac, na Reserva Ecolgica de Guapiau (REGUA; 22o 24 S, 42o 44 W), no

Parque Estadual dos Trs Picos e em fragmentos adjacentes. A Reserva Ecolgica

de Guapiau (que est parcialmente inserida no Parque Estadual dos Trs Picos

pelo Decreto 31.343 de 06/06/2002), juntamente com o Parque Nacional da Serra

dos rgos e o Parque Estadual dos Trs Picos, est inserida em um remanescente
 19

estratgico para conservao, por proteger a bacia hidrogrfica da Baa de

Guanabara (ROCHA et al., 2003). Os fragmentos amostrados esto na zona de

amortecimento do Parque Estadual dos Trs Picos/REGUA, sendo de fundamental

importncia a preservao destes remanescentes.

Os remanescentes florestais encontram-se entre o estgio intermedirio e o

estgio avanado de regenerao. Consideramos os fragmentos em estado

intermedirio de regenerao aqueles que possuem poucas rvores de grande

porte, forte presena de vegetao no sub-bosque e serrapilheira rasa. Os

fragmentos em estado avanado de regenerao possuem maior semelhana com a

vegetao da mata contnua. A vegetao caracterizada pela presena de rvores

de grande porte, o sub-bosque possui pouca vegetao e h grande quantidade de

serrapilheira.

Doze fragmentos e trs localidades localizadas em uma rea de mata

contnua foram estudados (Figura 1). Os fragmentos variaram de 4 a 233 ha e o

tamanho da Mata Contnua foi estipulado para anlise em 10.000 ha (Vieira et al.

2009). A menor distncia entre fragmentos foi de 5.53m (entre o fragmento dois e o

fragmento trs) e a menor distncia entre fragmento e a mata contnua foi de 52.77m

(entre o fragmento sete e a mata contnua (Tabela 1). Os clculos das reas foram

feitos no programa ARCGIS 9.2. Os detalhes dos clculos esto na seo de anlise

dos dados.

Esses fragmentos esto inseridos numa paisagem antropizada (Figura 1, 2 e

3). Na regio existem muitas reas agrcolas de produo de vegetais como a

mandioca, o inhame e o feijo. Pode-se encontrar tambm plantaes de banana e

coco com certa frequncia. Os tipos de plantio so de dois tipos, para subsistncia,

atravs da agricultura familiar, e a agricultura comercial praticada por grandes

 20

fazendeiros, sendo essa ltima a responsvel pela maior parte da matriz agrria. A

pecuria a principal atividade praticada na rea. Percebe-se isso a partir da

analise da paisagem, na qual se constata que grande parte composta por matriz

de pasto (Figura 1).

 21

Figura 1 Foto area mostrando os fragmentos e a mata contnua (na parte superior
da imagem) estudados, no entorno da Reserva Ecolgica de Guapiau, no municpio
de Cachoeiras de Macacu, RJ . Escala 1:8000.
Fonte: Fundao CIDE.
 22

Figura 2 Fragmentos 10 e 11 e matriz de coqueiral.

Figura 3 Fragmentos 8 e 9 e matriz de coqueiral.

 23

Tabela 1 Dados sobre os fragmentos. rea (ha), Dist_min = distncia mnima para
o fragmento adjacente mais prximo (m), Dist MC = distncia mnima para a mata
contnua (m) e tipos de matriz em torno do fragmento.

Fragmento rea Dist_min Dist_MC Matriz

1 18.24 536.66 536.66 Pasto,

plantao e
represa
2 10.62 5.53 1722.48 Pasto,
plantao e
meio urbano
3 130.5 5.53 2095.29 Pasto,
plantao e
meio urbano
4 6.31 51.33 2195.36 Pasto e
plantao

5 4.19 6.87 2336.94 Pasto e

plantao

6 23.21 249.78 249.78 Pasto

7 233.79 52.77 52.77 Pasto,

plantao e
meio urbano
8 7.5 58.70 2898.47 Pasto,
plantao e
meio urbano
9 5.82 58.70 1771.39 Pasto,
plantao e
meio urbano
10 14.74 31.26 4642.97 Pasto e
plantao

11 8.53 31.26 3049.10 Pasto e

plantao

12 62.41 1338.24 5349.96 Pasto

 24

1 METODOLOGIA

1.1 Delineamento amostral

A amostragem da comunidade de pequenos mamferos foi realizada com o

uso de armadilhas de interceptao e queda (pitfalls) em trs pontos dentro da mata

contnua (reas-controle) e em 12 fragmentos. No interior de cada fragmento e em

cada stio de amostragem da mata contnua foi estabelecida uma linha de

armadilhas de interceptao e queda, contendo 11 baldes de 60 litros, ligados por

100 metros de cerca-guia (Figura 4). Os baldes distavam 10 metros entre si.

Figura 4 Sistema de pitfall. Balde, estacas e cerca guia (lona).

Cada sistema de pitfalls foi colocado a pelo menos 100 metros da borda do

fragmento, sempre tendo como meta a colocao do sistema em uma posio

 25

central da rea do remanescente. Com isso, visamos padronizar a metodologia e

reduzir os efeitos de borda.

No total, foram feitas cinco amostragens de setembro de 2007 agosto de

2009. Desse total de amostragens, quatro delas foram feitas de forma padronizada,

duas na estao seca (julho 2008 e agosto 2009) e duas na estao chuvosa

(janeiro de 2008 e janeiro de 2009), tendo cada uma seis dias de durao. Na

primeira coleta na estao seca, os sistemas no foram abertos de forma

consecutiva (agosto, setembro e outubro de 2007). Tivemos o esforo de 330

armadilhas por noite por stio amostral e um total de 4950 armadilhas por noite em

toda a rea de estudo. Os sistemas foram checados uma vez a cada dia de coleta,

preferencialmente pela manh.

Nos indivduos capturados, colocamos brincos enumerados (Fish and small

animal tag-size 1 National Band,and Tag Co., Newport, Kentucky) para fazer a

metodologia de captura-marcao-recaptura (SEBER, 1982). Para fins de

identificao, coletamos um indivduo de cada espcie, quando necessrio.

Utilizamos as seguintes referncias bibliogrficas para o auxlio na identificao das

espcies em campo: EMMONS e FEER 1997, REIS et al., 2006, BONVICINO et al.,

2008. Os espcimes sero depositados no Museu Nacional da UFRJ. Licena de

coleta IBAMA N 2148153 / Licena de coleta do INEA N 034/2009.

As mtricas da paisagem utilizadas para compreender a estruturao das

comunidades dos pequenos mamferos nos fragmentos foram a rea do fragmento e

dois parmetros espaciais relacionados conectividade. O primeiro parmetro de

conectividade utilizado foi a distncia mnima do fragmento analisado para o

fragmento adjacente mais prximo, e o segundo parmetro utilizado foi a distncia

mnima do fragmento analisado para a mata contnua.

 26

Para a extrao das mtricas da paisagem de cada fragmento utilizamos uma

imagem georeferenciada da rea de estudo (fornecida pela Fundao CIDE) e o

programa ARCGIS 9.2. Ns delineamos de forma manual o permetro dos

fragmentos e a partir desse polgono o programa calculou a rea dos mesmos. As

mtricas de conectividade, (1) distncia mnima para o fragmento adjacente mais

prximo e (2) distncia para a mata contnua, foram feitas tambm de forma manual.

Para isso medimos a distncia mnima entre as bordas de cada fragmento para seu

fragmento mais prximo e a distncia mnima de cada fragmento para a mata

contnua.

O tamanho da rea da mata contnua e suas medidas de conectividade foram

obtidas sem o uso do programa ARCGIS 9.2. Nesse caso utilizamos medidas

retiradas da literatura (VIEIRA et al., 2009). O referido estudo foi feito na mesma

regio e teve uma abordagem semelhante a nossa.

1.2 Anlise dos dados

Para analisarmos se a composio das espcies de pequenos mamferos nos

stios de amostragem (fragmentos e mata contnua) aleatria ou possui algum grau

de organizao aninhado, utilizamos o teste de subconjuntos concntricos

(Nestedness; ATMAR; PATTERSON, 1993). Nessa anlise utilizamos as cinco

amostragens com as armadilhas de interceptao e queda (no inclumos as

espcies avistadas e das que foram coletados apenas vestgios).

Ns analisamos o acmulo de espcies ao longo do tempo de amostragem

na rea de estudo, para avaliar se a riqueza de espcies esperada foi atingida. Para

tanto fizemos a curva de aleatorizao (GOTELLI; COLWELL, 2001). Nessa anlise

utilizamos todas as cinco amostragens.

 27

Como as coletas foram feitas em estaes distintas, ns comparamos a

abundncia das espcies entre as estaes seca e chuvosa atravs do teste no-

paramtrico de Kolmogorov-Smirnov. Nessa anlise foram utilizadas as quatro

ltimas coletas. A primeira coleta foi descartada pelo fato dos sistemas no terem

sido abertos concomitantemente.

Para analisarmos a influncia da pluviosidade no sucesso de captura das

espcies na paisagem, fizemos uma regresso simples na qual a abundncia total

foi a varivel dependente e a pluviosidade foi a varivel independente. Os dados

pluviomtricos foram obtidos pelo portal do SIMERJ/CBMERJ. Nessa anlise,

utilizamos trs coletas, sendo a primeira descartada por no ser padronizada e a

ltima descartada pela indisponibilidade dos dados pluviomtricos da regio.

Para entender as diferentes composies da comunidade dos diferentes

fragmentos e como elas respondem as mtricas da paisagem, comparamos a

similaridade entre as reas quanto sua composio e abundncia de espcies.

Para isso fizemos um Escalonamento Multidimensional No Mtrico (NMDS)

utilizando a matriz de distncia Bray-Curtis das abundncias das espcies por

parcela (JONGMAN et al., 1995). Nessa anlise utilizamos as quatro ltimas coletas,

descartando a primeira pelo fato dela no ser padronizada com as subseqentes.

Inicialmente, analisamos a similaridade na composio e abundncia das

espcies nos fragmentos e na mata contnua de forma visual utilizando a

representao das distncias entre as reas nos dois eixos do NMDS.

Posteriormente, relacionamos os resultados do NMDS eixo nico e de cada eixo do

NMDS, atravs de uma regresso mltipla com as mtricas da paisagem. Assim, o

nosso modelo de regresso mltipla para avaliar o efeito das mtricas da paisagem
 28

sobre a composio das comunidades foi: NMDS = constante + Area_Frag +

Dist_min Frag + Dist_min Mata

As variveis independentes utilizadas foram Area_Frag que corresponde a

rea do fragmento (ha), Dist_min Frag, que a distancia mnima ao fragmento mais

prximo (m) e Dist_min Mata, que a distancia mnima do fragmento a mata

continua (m).

O eixo do NMDS, nossa varivel dependente, corresponde aos dados

reduzidos a um eixo nico em uma primeira anlise e a cada um dos dois eixos do

NMDS separadamente, numa segunda anlise. As posies dos fragmentos e da

mata contnua nos eixos correspondem a similaridade quanto a composio e a

abundncia das espcies de pequenos mamferos.

Para complementar as anlises, fizemos regresses mltiplas da riqueza, da

abundncia total e da abundncia especifica de cada espcie, em cada stio

amostral (variveis dependentes), com as mtricas da paisagem (variveis

independentes). O modelo, nesses casos, foi semelhante ao utilizado com o NMDS:

Riqueza/ Abundncia total/ Abundncia especfica = constante + Area Frag+

Distmin Frag + Distmin Mata

As anlises foram feitas no programa Systat 11.0.

 29

2 RESULTADOS

2.1 Espcies capturadas

No total foram registradas 19 espcies de mamferos, sendo sete da ordem

Didelphimorphia, uma da ordem Primata, uma da ordem Xenartha, uma da ordem

Pilosa, duas da ordem Carnvora e seis da ordem Rodentia (Tabela 2)

Do total de espcies registradas no estudo, dez foram capturadas com a

metodologia de interceptao-e-queda (Tabela 3), seis foram avistadas de forma

casual e trs espcies foram registradas pela coleta de vestgios (fezes e carcaas)

(Tabela 2).

Com a metodologia de interceptao-e-queda, tivemos o total de 133 capturas

de 126 indivduos, ao longo das cinco amostragens. O esforo amostral foi de 4950

armadilhas-dia. O sucesso de captura (rendimento) foi de 2,6%. Os indivduos mais

capturados na rea de estudos foram Akodon cursor (Winge 1887) e Oligoryzomys

nigripes (Olfers 1818), com 46 e 35 capturas, respectivamente. Os menos

capturados foram Dasypus novemcinctus (Linnaeus 1758) e Cerradomys subflavus

(Wagner 1842), ambos com uma captura. Totalizamos sete recapturas no estudo.

Desse total, trs foram de Akodon cursor, trs de Marmosops incanus e um de

Oligoryzomys nigripes. Cabe ressaltar que nenhum movimento entre fragmentos foi

detectado.

Os indivduos do gnero Monodelphis no foram classificados em nvel de

espcie porque apenas ao final do trabalho que percebemos que havia duas

espcies na rea de estudos, logo fizemos as anlises a partir do gnero.

 30

Tabela 2 - Lista de espcies capturadas e respectivas formas de registro. (continua)

Classificao Tipo de
Registro
Ordem Didelphimorphia

Familia Didelphidae

Chironectes minimus (Zimmermann 1780) Av

Didelphis aurita (Wied-Neuwied 1826) Ca

Marmosops incanus (Lund 1840) Ca

Micoureus paraguayanus (Tate 1931) Ca

Monodelphis americana (Mller 1776) Ca

Monodelphis iheringi (Thomas 1888) Ca

Philander frenatus (Olfers 1818) Ca

Ordem Xenarthra

Familia Dasypodidae

Dasypus novemcinctus (Linnaeus 1758) Ca

Ordem Pilosa

Famlia Myrmecophagidae

Tamandua tetradactyla (Linnaeus 1758) Ve

Famlia Bradypodidae

Bradypus sp. Ve

Legenda: Ca (captura), Av (avistamento) e Ve (vestgio).

 31

Tabela 2 - Lista de espcies capturadas e respectivas formas de registro

(concluso)

Ordem Primata

Famlia Cebidae

Callithrix jacchus (Linnaeus 1758) Av

Ordem Carnivora

Famlia Canidae

Cerdocyon thous (Linnaeus 1766) Av

Famlia Mustelidae

Lontra longicaudis (Olfers 1818) Ve

Ordem Rodentia

Familia Cricetidae

Cerradomys sp. Ca

Oligoryzomys nigripes (Olfers 1818) Ca

Famlia Caviidae

Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766) Av

Familia Cuniculidae

Cuniculus paca (Linnaeus, 1766) Av

Famlia Dasyproctidae

Dasyprocta aff leporina (Linnaeus 1766) Av

Familia Muridae

Akodon cursor (Winge 1887) Ca

Legenda: Ca (captura), Av (avistamento) e Ve (vestgio).

 32

Figura 5 Akodon cursor Figura 6 Bradypus sp.

Figura 7 Didelphis aurita Figura 8 Fezes de Lontra longicaudis

 33

Figura 9 Micoureus paraguayanus Figura 10 Monodelphis sp.

Figura 11 Oligorysomys nigripes Figura 12 Carcaa de Tamandua tetradactyla

 34

Tabela 3 Dados de riqueza, abundncia total e abundncia especfica, por fragmento.

Abundncia
Total Riqueza Ak cu Di au Ph fr Ma in Mo sp Ol ni Ce sp Da no Mi pa

F1 19 3 7 0 0 1 0 11 0 0 0

F2 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 1

F3 6 3 0 0 0 2 3 1 0 0 0

F4 15 4 6 0 0 5 0 3 0 1 0

F5 16 3 9 0 0 2 0 5 0 0 0

F6 8 3 1 0 0 0 1 6 0 0 0

F7 5 4 1 1 0 1 2 0 0 0 0

F8 22 6 3 1 0 10 2 5 1 0 0

F9 12 3 3 0 1 0 0 8 0 0 0

F10 2 2 0 0 1 0 0 1 0 0 0

F11 5 2 1 0 0 0 0 3 0 0 1

F12 3 2 0 0 1 2 0 0 0 0 0

MC1 7 3 1 0 0 1 5 0 0 0 0

MC2 4 4 1 1 0 0 1 1 0 0 0

MC3 7 4 1 0 1 0 3 2 0 0 0

Total 133 9 35 3 4 24 17 46 1 1 2

Legenda: Ak cu = Akodon cursor; Di au = Didelphis aurita; Ph fr = Philander frenatus; Ma in

= Marmosops incanus; Mo sp = Monodelphis sp.; Ol ni = Oligoryzomys nigripes; Ce sp. =
Cerradomys sp.; Da no = Dasypus novemcinctus; Mi pa = Micoureus paraguayanus
 35

2.2 Anlise de subconjuntos concntricos (Nestedness)

Essa anlise nos mostrou que o fragmento 8 (7,5ha), com seis espcies, foi o

mais hospitaleiro. Os fragmentos 10 (14,7ha) e 2 (10,6ha) foram os mais hostis com

apenas duas espcies capturadas (Tabela 4). As reas de mata continua no foram

to hospitaleiras quanto o esperado, duas apresentaram quatro espcies e outra

apenas trs, porm somando os registros, a mata contnua apresentou uma riqueza

de cinco espcies (Tabela 4).

Akodon curson e O. nigripes foram as espcies mais freqentes ocorrendo

em 12 e 11 reas, respectivamente. Dasypus novemcinctus e Cerradomys sp

ocorreram em apenas um dos fragmentos (Tabela 3).

O resultado da nossa anlise mostrou que nossos fragmentos seguem um

padro de subconjuntos concntricos. A Temperatura da Matriz foi de 25.55o, sendo

esta abaixo daquela esperada ao acaso (p=0.02). No entanto, este padro aninhado

da estrutura da comunidade no est relacionado ao tamanho dos fragmentos ou ao

grau de conectncia entre os fragmentos.

 36

Tabela 4 Presena e ausncia das espcies por fragmento (sombreado) e a

abundncia das espcies por fragmento. A ordenao foi feita pela anlise de
subconjuntos concntricos de forma a minimizar a temperatura da matriz.

Ol ni Ak cu Ma in Mo sp Ph fr Di au Mi pa Da no Ce sp

F8 5 3 10 2 0 1 0 0 1

F4 3 6 5 0 0 0 0 1 0

F7 0 1 1 2 0 1 0 0 0

F11 3 1 0 0 0 0 1 0 0

MC2 1 1 0 1 0 1 0 0 0

MC3 2 1 0 3 1 0 0 0 0

F9 8 3 0 0 1 0 0 0 0

F6 6 1 0 1 0 0 0 0 0

F3 1 0 2 3 0 0 0 0 0

F12 0 0 2 0 1 0 0 0 0

MC1 0 1 1 5 0 0 0 0 0

F1 11 7 1 0 0 0 0 0 0

F5 5 9 2 0 0 0 0 0 0

F2 0 1 0 0 0 0 1 0 0

F10 1 0 0 0 1 0 0 0 0

Legenda: Ak cu = Akodon cursor; Di au = Didelphis aurita; Ph fr = Philander frenatus;

Ma in = Marmosops incanus; Mo sp = Monodelphis sp.; Ol ni = Oligoryzomys
nigripes; Ce sp. = Cerradomys sp.; Da no = Dasypus novemcinctus; Mi pa =
Micoureus paraguayanus
 37

2.3 Curva de acumulao e aleatorizao de espcies

Ao analisarmos a curva de acumulao de espcies, percebemos que houve

uma estabilizao do nmero de espcies capturadas na sexagsima captura, com

nove espcies (Figura 13).

Porm, quando analisamos a curva de aleatorizao, percebemos que ainda

no houve uma estabilizao da riqueza de espcies em relao ao nmero de

capturas (Figura 14).

Figura 13 Curva de acumulao de espcies de pequenos mamferos nos

fragmentos do entorno e na mata contnua da Reserva Ecolgica de Guapiau, RJ.
 38

Figura 14 Curva de aleatorizao de espcies de pequenos mamferos nos

fragmentos do entorno e na mata contnua da Reserva Ecolgica de Guapiau, RJ.

2.4 Estacionalidade na abundncia das espcies

Ns comparamos o nmero de indivduos capturados nas estaes secas

(julho 2008 e agosto 2009) e chuvosas (janeiro de 2008 e janeiro de 2009). O

resultado do teste de comparao de amostras para dados no paramtricos

Kolmogorov-Smirnov, foi significativo (KS = 0,636; p = 0,017), indicando que o

sucesso de captura varia entre as duas estaes, sendo que a taxa de captura de

indivduos foi maior na estao chuvosa.

A regresso simples entre a pluviosidade diria (varivel independente) e o

sucesso de capturas por dia (varivel dependente) foi positiva e significativa (R2 =

0,314; p = 0,016), havendo um aumento de captura em dias mais chuvosos.

 39

20

Abundncia 15

10

0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Pluviosidade

Figura 15 Regresso simples entre a abundncia de pequenos mamferos e a

pluviosidade nos fragmentos do entorno e na mata contnua da Reserva Ecolgica
de Guapiau, RJ.

2.5 Similaridade entre as comunidades de pequenos mamferos

Nessa anlise consideramos apenas a metodologia de interceptao e queda

(pitfall) e as quatro ltimas amostragens. A primeira amostragem foi descartada por

no ter sido padronizada. Dessa forma, obtivemos um total de 102 capturas de 95

indivduos. Totalizamos sete recapturas no estudo. Desse total, trs foram de

Akodon cursor, trs de Marmosops incanus e um de Oligoryzomys nigripes. No foi

registrado movimento de indivduos entre os fragmentos. O nmero de espcies de

pequenos mamferos encontrado foi seis, sendo dois da ordem Rodentia (Akodon

cursor e Oligoryzomys nigripes) e quatro da ordem Didelphimorphia (Didelphis aurita,

 40

Marmosops incanus, Monodelphis sp. e Philander frenatus). O esforo total de

amostragem foi de 3960 armadilhas-noite.

A riqueza em cada fragmento variou de uma a quatro espcies, enquanto a

abundncia total variou de um a 15 indivduos. Os indivduos mais capturados nos

fragmentos foram Oligoryzomys nigripes e Akodon cursor, com 37 e 31 capturas,

respectivamente. Os menos capturados foram Philander frenatus. e Didelphis aurita,

com trs capturas cada um.

Inicialmente, ns iramos analisar a similaridade dos stios de amostragem,

quanto a composio e a abundncia das espcies, e relacion-la as mtricas da

paisagem, usando o eixo nico do NMDS. Contudo, a reduo da composio e

abundncia das espcies a um eixo nico do NMDS gerou um grande estresse

(RQS=0.478; Stress=0.409), mostrando que a relao entre as distncias obtidas na

reduo da dimensionalidade com a distncia dos dados originais ficou muito

distorcida (Figura 5). Sendo assim, preferimos fazer a anlise dos fragmentos tendo

como base o NMDS de dois eixos que teve um grau de estresse menor que no

NMDS com um eixo apenas (RQS = 0.899; Stress = 0.132) (Figura 6).

Shepard Diagram

2
Distances

0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
Data
Figura 16 Diagrama de Shepard mostrando a relao entre as distncias obtidas na
reduo da dimensionalidade em um eixo nico com a distncia dos dados originais
(RQS=0.4776; Stress=0.40869).
 41

Shepard Diagram

3
Distances

0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
Data

Figura 17 Diagrama de Shepard mostrando a relao entre as distncias obtidas

na reduo da dimensionalidade para dois eixo com a distncia dos dados originais
(RQS = 0.899; Stress = 0.132).

Analisando a ordenao gerada pelo NMDS de dois eixos, conseguimos

perceber alguns grupamentos de fragmentos que julgamos relevantes nessa anlise

(Figura 7). Conseguimos distinguir quatro grupos: um grupo formado pelos

fragmentos 1, 4, 5, 6, 8, 9 e11, outro pelos fragmentos 3 e 7 e as reas de mata

contnua 1 e 3, o terceiro grupo pelo fragmento 2 e a matas contnua 2 e o ltimo

grupo formado pelos fragmentos 10 e 12.

 42

1
F4 F1
F5 F9

F12 F10 F8
F6 F11
0
NMDS 2

MC3
F3
MC2 F2
-1 MC1 F7

-2
-2 -1 0 1 2
NMDS 1

Figura 18 Escalonamento Multidimensional No Mtrico (NMDS) em dois eixos

mostrando a similaridade entre os fragmentos (F) e a Mata Contnua (MC) quanto a
composio e a abundncia das espcies de pequenos mamferos.

2.6 As Comunidades de pequenos mamferos e as mtricas da paisagem

O modelo da regresso entre o eixo nico do NMDS e as mtricas da

paisagem (a rea, a distncia mnima para o fragmento mais prximo e a distncia

para a mata continua) no foi significativo (R2= 0.263; F3,11= 1.305;p=0.322) e

nenhuma varivel explicou parte da variao.

O modelo da regresso entre o primeiro eixo do NMDS de dois eixos e as

mtricas da paisagem (a rea, a distncia mnima e a distncia para a mata

contnua) foi marginalmente significativo (R2=0.461; F3,11=3.130; p=0.070). Contudo,

a distncia para a mata continua (p=0.058) explicou uma poro adicional da

variao aps a retirada do efeito das outras variveis (Figuras 8a, b e c).
 43

1.5 1.5

1.0 1.0

Parcial NMDS1
Parcial NMDS1

0.5 0.5

0.0 0.0

-0.5 -0.5

-1.0 -1.0
-6000 -4000 -2000 0 2000 4000 6000 -500 0 500 1000
Parcial rea Parcial Distncia Mnima

1
Parcial NMDS1

-1

-2
-3000 -2000 -1000 0 1000 2000 3000
Parcial Distncia da Mata Contnua

Figura 19 Parciais entre o primeiro eixo do NMDS e: a) a parcial da rea dos

fragmentos e das matas contnuas (p = 0.109), b) a parcial da distncia mnima do
fragmento para o mais prximo (p = 0.260) e c) a parcial da distncia do fragmento
para a mata contnua (p = 0.058).

O modelo da regresso entre o segundo eixo do NMDS e as mtricas da

paisagem (rea, distncia mnima para o fragmento mais prximo e distncia para a

mata contnua) no foi significativo (R2=0.362 ; F3,11=2.079 ; p=0.161). Nenhuma

 44

mtrica da paisagem obteve relao significativa com o segundo eixo do NMDS

quando o efeito das outras mtricas foi retirado.

A ordenao das espcies baseado no primeiro eixo do NMDS, mostra como

as comunidades esto estruturadas (Figura 9).

Figura 20 Ordenao das espcies baseado no primeiro eixo do NMDS. Os

fragmentos e as reas de mata contnua no eixo X seguem a seguinte ordem: F12,
F10, F3, MC1, F7, MC3, F4, F8, F5, F1 MC2, F9, F6, F11 e F2.

Os fragmentos 12 e 10 so similares por terem somente duas espcies, mas

ambas tm a presena de Philander frenatus. Os fragmentos 4, 8, 5, 1 e MC2 se

assemelham pelo nmero de espcies, mas principalmente pela abundncia das

 45

espcies mais comuns como Oligoryzomys nigripes, Akodon cursor, Didelphis aurita

e Marmosops incanus. Nos fragmentos 11 e 2 foram registradas uma ou duas

espcies, mas em ambas a abundncia de A. cursor foi baixa.

2.7 Efeitos das mtricas da paisagem na riqueza e abundncia

O modelo da regresso mltipla entre a riqueza de espcies com as mtricas

da paisagem (rea, distncia mnima para o fragmento mais prximo e distncia

para a mata contnua) no foi significativo (R2=0.286; F3,11=1.465; p=0.277).

Nenhuma mtrica da paisagem obteve relao significativa com a riqueza, quando o

efeito das outras mtricas foi mantido constante.

Da mesma forma, as abundncias totais observadas nos fragmentos e nas

matas contnuas no se relacionaram significativamente com as mtricas da

paisagem (R2=0.117; F3,11=0.486; p=0.699). Nenhuma mtrica da paisagem obteve

relao significativa com a abundncia total, quando o efeito das outras mtricas foi

mantido constante.

As regresses entre as abundncias relativas de cada espcie e as mtricas

da paisagem, para cada stio de amostragem foram feitas apenas para quatro das

seis espcies, foram elas: Akodon cursor, Marmosops incanus, Monodelphis sp. e

Oligoryzomys nigripes (Tabela 5). As espcies Didelphis aurita e Philander frenatus

no foram analisadas pelo baixo nmero de capturas que tiveram (N=3, para

ambos).
 46

Tabela 5 resultado das anlises de regresso mltipla entre cada espcie citada e
as trs mtricas da paisagem (rea, dist_min e dist_mc).

Espcie R2 F3,11 P
Akodon 0.159 0.692 0.576
cursor
Marmosops 0.110 0.453 0.721
incanus
Oligoryzomys 0.173 0.768 0.535
nigripes
Monodelphis 0.493 3.564 0.051
sp.

Apenas o modelo com o gnero Monodelphis sp. foi significativo (R2 = 0.493;

F3,11 = 3.564; p = 0.051), sendo que apenas a rea (p=0.042) explicou uma poro

adicional da variao aps a retirada do efeito das outras variveis (Figura 10a, b e

c).
 47

Parcial Monodelphis
2

-1

-2
-6000 -4000 -2000 0 2000 4000 6000
Parcial rea

3 3

2 2
Parcial Monodelphis

Parcial Monodelphis
1 1

0 0

-1 -1

-2 -2

-3 -3
-500 0 500 1000 -3000 -2000 -1000 0 1000 2000 3000
Parcial Distncia Mnima Parcial Distncia da Mata Contnua

Figura 21 - Regresso entre a parcial da abundncia relativa de Monodelphis sp. e

a a) parcial da rea dos fragmentos (p=0.042), b) parcial do fragmento analisado
para o fragmento mais prximo (p= 0.775) e c) parcial da distncia do fragmento
para a mata contnua (p= 0.624).
 48

3 DISCUSSO

3.1 Anlise das espcies registradas

Analisando a composio da comunidade pela perspectiva de suas espcies

componentes, podemos complementar a caracterizao da nossa paisagem.

Na rea de mata contnua, avistamos dois indivduos de Chironectes minimus

considerada presumivelmente ameaada no Rio de Janeiro (BERGALLO et al.,

2000). Na atual lista vermelha da IUCN (2010) essa espcie considerada de pouco

interesse por apresentar uma distribuio ampla e por estar presente em diversas

reas protegidas (CUARN et al., 2008). No entanto, sua presena pode estar

ameaada localmente no caso de reas que sofram impactos como a destruio e

fragmentao de habitats ou de poluio dos rios, j que C. minimus est associada

fortemente a presena de rios com mata ciliar bem preservada (GALLIEZ et al.,

2009). Cabe ressaltar que no avistamos essa espcie em riachos de fragmentos.

Como supracitado, os indivduos foram avistados numa rea de floresta contnua

dentro da Reserva Ecolgica de Guapiau, RJ.

Na nossa rea de estudo encontramos outros marsupiais. Didelphis aurita,

Marmosops incanus, Micoureus paraguayanus e Philander frenatus , so espcies

geralmente encontrados em reas fragmentadas de Mata Atlntica (PIRES et al.,

2002, CASTRO; FERNANDEZ, 2004, PARDINI et al., 2005, VIEIRA et al., 2009).

Essas espcies foram encontradas com maior freqncia em fragmentos,

principalmente Marmosops incanus que foi capturado 14 vezes nos fragmentos e

apenas uma vez na mata contnua.

Ainda abordando o grupo dos marsupiais, capturamos duas espcies do

gnero Monodelphis. Monodelphis americana uma espcie que no capturada

com freqncia pelas metodologias tradicionais de captura (PIRES et al., 2002;

 49

VIEIRA; MONTEIRO-FILHO, 2003, UMETSU et al., 2006; UMETSU; PARDINI 2007;

MODESTO et al., 2008a, 2008b; PARDINI et al., 2008), porm se mostrou presente

nos estudos feitos na Mata Atlntica com a metodologia de pitfall (PARDINI et al.,

2005, UMETSU et al., 2006; MODESTO et al., 2008a). A outra espcie desse

gnero Monodelphis iheringi (THOMAS, 1888). Essa espcie suspeita de estar

ameaada, porm tida como deficiente em dados pela lista vermelha de espcies

ameaadas da IUCN (BRITO et al., 2008).

No sabemos quantos indivduos foram capturados de Monodelphis

americana e de Monodelphis iheringi, uma vez que muito difcil identific-los em

campo ou mesmo com crnio. A nica caracterstica morfolgica conhecida capaz

de diferenciar estas espcies o processo alisfenide da bula timpnica (GOMES,

1991).

Um trabalho voltado para o estudo especfico dessas espcies seria

interessante por existir pouca informao sobre elas na literatura (REIS et al., 2006).

Informaes sobre uma possvel simpatria ou separao de nicho por competio

entre elas seria uma informao relevante. Alm dessa abordagem, estudos sobre a

ecologia geral de ambas as espcies se mostram necessrios.

O tatu Dasypus novemcinctus o Xenarthra com a maior distribuio

geogrfica (REIS et al., 2006). Na nossa rea ele foi capturado ocasionalmente com

a metodologia de interceptao e queda. Em geral essa espcie no capturada

com esse mtodo (MODESTO et al., 2008a, 2008b). Essa espcie encontrada em

diversos tipos de habitats e tem hbito alimentar bem diverso, podendo ser

considerada uma espcie generalista (EISENBERG; REDFORD, 1999, REIS et al.,

2006).
 50

Duas espcies da Ordem Pilosa foram registradas na rea de estudo. O

Tamandua tetradactyla (Linnaeus 1758) da famlia Myrmecophagidae, e sua

distribuio ocorre por todos os biomas brasileiros (FONSECA et al., 1996). Apesar

de no ser considerada uma espcie ameaada no Brasil, localmente suas

populaes podem se tornar bastante reduzidas pelo efeito de estradas, de

incndios e de caa (AGUIAR, 2004).

Registramos essa espcie na borda do fragmento 8. O animal se encontrava

morto e haviam resqucios de mordidas em sua carcaa. Nos arredores desse

fragmento existe uma vila de casas, onde so criados cinco cachorros. Esses fatos

levam a crer que animais domsticos exticos podem estar tambm causando uma

presso negativa sobre as populaes dessa espcie.

A outra espcie da Ordem Pilosa a preguia (gnero Bradypus). Esse

gnero possui algumas caractersticas muito peculiares como o metabolismo basal

muito baixo e a dieta composta basicamente de folhas e galhos (GILMORE ET AL.,

2001, REIS et al., 2006). um animal arbreo com hbitos solitrios, no entanto

pode descer ao solo de uma a duas vezes por semana para defecar e urinar

(COSTA et al., 2005, REIS et al., 2006)

Existem duas espcies do gnero Bradypus presentes na Mata Atlntica.

Ambas ocorrem em simpatria na parte centro leste do estado do Rio de Janeiro

(REIS et al., 2006). So elas Bradypus variegatus (Schinz 1825) e Bradypus

torquatus (Illiger, 1811).

Bradypus torquatus uma espcie endmica da Mata Atlntica e considerada

ameaada pela lista vermelha da IUCN (2010). Os principais fatores de ameaas

so a caa, a fragmentao de seu habitat e a perda da diversidade gentica das

suas populaes (REIS et al., 2006, CHIARELLO et al., 2008).

 51

Bradypus variegatus possui distribuio ampla, ao norte em Honduras,

passando pelo Equador, Colmbia, Peru, Bolvia e Brasil (REIS et al., 2006). No

considerada ameaada, pois apresenta ampla distribuio e est presente em

diversas reas de proteo ambiental (CHIARELLO et al., 2008). Ossos dessa

espcie foram encontrados no fragmento 7 (o maior) no cho. Devido ao tamanho

do crnio, provvel que se trate de um indivduo jovem. No foi possvel ainda

identific-lo em nvel de espcie.

A nica espcie de primata registrada nesse trabalho foi o Callithrix jacchus.

O avistamento de um grupo de aproximadamente seis indivduos foi feito no

fragmento 3. O gnero Callithrix possui uma dieta ampla podendo ingerir

invertebrados, frutos, exsudados de plantas (goma, ltex e resina), nctar, mel,

sementes, flores, pequenos vertebrados e ovos de aves (RYLANDS, 1996; MARTIM;

SETZ 2000; MIRANDA; FARIA, 2001). Essa flexibilidade no habito alimentar faz com

que os sagis tenham facilidade em ocupar diversos tipos de habitat (REIS et al.,

2006).

O Callithrix jacchus possui grande plasticidade comportamental, como

comum em espcies do gnero Callithrix (CASTRO, 2000). Essa espcie,

conjutamente com o Callithrix penicillata (. Geoffroy, 1812), uma espcie extica

invasora na Mata Atlntica do sudeste, causando impactos na fauna local por

competir por habitat e por recursos com o callitriqudeo endmico Callithrix aurita (E.

Geoffroy in Humboldt, 1812) e por predar espcies de aves nativas (REIS et al.,

2006).

O cachorro do mato Cerdocyon thous pertence famlia Canidae e o nico

representante do gnero Cerdocyon. Sua distribuio ampla no Brasil, podendo

ser encontrado nos biomas de Mata Atlntica, Cerrado, Caatinga, Pantanal, Campos
 52

Sulinos e Amaznia (FONSECA et al., 1996; MICHALSKI; PERES, 2005; REIS et al.,

2006). Essa espcie pode ser encontrada em matas conservadas, em bordas de

mata, em matas secundrias e tambm em habitats antropognicos (MACDONALD;

COURTENAY, 1996; EISENBERG; REDFORD 1999; SANTOS et al., 2004;

MICHALSKI; PERES, 2005; REIS et al., 2006).

Possui dieta ampla, podendo comer frutos, pequenos vertebrados (roedores,

aves, lagartos, serpentes e anfbios), invertebrados e carnia (MACDONALD;

COURTENAY 1996; BUENO; MOTTA-JUNIOR, 2004; ROCHA et al., 2004,

MICHALSKI; PERES, 2005; REIS et al., 2006; RACES; BERGALLO, 2010). Por ser

oportunista, onvoro e possuir hbitos generalistas, essa espcie tem a capacidade

de ocupar diversos tipos de habitat (GOULART et al., 2009).

Lontra longicaudis pertence famlia Mustelidae. Sua distribuio ocorre ao

longo de quase todo o territrio brasileiro onde existem corpos dgua em condies

adequadas a sua sobrevivncia (FONSECA et al., 1996; EMMONS; FEER, 1997;

BRANDT, 2004; REIS et al., 2006, QUINTELA et al., 2008). ALARCON e SIMES-

LOPES (2004) registraram a presena dessa espcie em ambiente marinho atravs

da deteco de peixes e crustceos marinhos em suas fezes.

Possui dieta predominantemente piscvora, porm existem registros do

consumo de moluscos, crustceos, mamferos, aves, rpteis e anfbios

(EISENBERG; REDFORD, 1999; ALARCON; SIMOES-LOPES, 2004; REIS et al.,

2006; QUINTELA et al., 2008). Encontramos as fezes dessa espcie diversas vezes

ao longo de um rio presente na mata contnua da Reserva Ecolgica de Guapiau

(REGUA).

Pela lista vermelha da IUCN, essa espcie encontra-se como deficiente em

dados (WALDEMARIN; ALVARES, 2008). Apesar de no Rio de Janeiro no ser

 53

considerada vulnervel (BERGALLO et al., 2000), a lontra possui esse status nos

estados de Minas Gerais, So Paulo, Paran e Rio Grande do Sul (REIS et al.,

2006). No Brasil ela considerada ameaada de extino (MACHADO et al., 2005).

Sendo assim, essa espcie merece ateno por sua sensibilidade a alterao do

habitat e por seu estado de ameaada em nvel nacional.

Em 2006 foi feita uma reviso do gnero Oryzomyni (WEKSLER et al., 2006)

e dessa reviso surgiu o gnero Cerradomys. Este gnero integrante da ordem

Rodentia e da famlia Cricetidae, a mais diversificada do Brasil (REIS et al., 2006).

Esse gnero possui distribuio no Brasil para os biomas de Caatinga, Cerrado, e

Mata Atlntica (PERCEQUILLO et al., 2008).

provvel que a espcie encontrada em nossa rea de estudos seja

Cerradomys subflavus. Das espcies do gnero Cerradomys, essa a nica que

ocorre na Mata Atlntica e sua presena j foi confirmada para os estados de Rio de

Janeiro, So Paulo, Minas Gerais e Bahia (BERGALLO et al., 2005; BONVICINO et

al., 2008, PERCEQUILLO et al., 2008). No entanto, apenas um indivduo foi

capturado e no foi possvel confirmar sua identificao.

Oligoryzomys tambm um gnero da famlia Cricetidae e da ordem

Rodentia. Segundo BONVICINO et al., (2008) sua distribuio se estende do estado

de Pernambuco ao estado Rio Grande do Sul, sendo encontrado ainda no estado de

Minas Gerais e no Distrito Federal.

A espcie Oligoryzomys nigripes (Olfers 1818) comumente encontrada em

estudos e levantamentos de pequenos mamferos, sendo considerada uma espcie

que ocorre mais em matrizes e nas reas de borda, do que dentro dos fragmentos

(KATZ et al., 2001; FELICIANO et al., 2002; PIRES et al., 2002; CASTRO;

FERNANDEZ, 2004; PARDINI et al., 2005; UMETSU et al., 2008; VIEIRA et al.,
 54

2009). No entanto, tambm encontrada em reas preservadas (VIEIRA;

MONTEIRO-FILHO, 2003; OLIFIERS et al., 2007; MODESTO et al., 2008;

MODESTO et al., 2008b).

Essa espcie foi a mais capturada em nossa rea de estudo, com um total de

46 capturas, confirmando a tendncia da literatura de que essa espcie ocorre em

reas com alto grau de distrbio, fragmentao e antropomorfizao ambiental.

Hydrochoerus hydrochaeris, tambm conhecida como capivara, o maior

roedor do mundo e a nica espcie do gnero Hydrochaerus. Sua ocorrncia

registrada em todos os estados do Brasil, geralmente perto de corpos dgua (REIS

et al., 2006). Possui dieta exclusivamente vegetal composta em grande parte por

plantas aquticas (QUINTANA; RABINOVICH, 1993). Em nossa rea de estudos,

essa espcie foi avistada em uma rea alagada situada entre os fragmentos 1, 2 e 6.

A paca, Cuniculus paca (Linnaeus 1766) a nica espcie do gnero

Cuniculus, que por sua vez o nico gnero da famlia Cuniculidae conhecido no

Brasil. Sua dieta composta de brotos, tubrculos e frutos. Geralmente habita

ambientes florestais (REIS et al., 2006). considerada boa dispersora de sementes

(EISENBERG; REDFORD, 1999) e bastante abundante em reas com pouca

presso de caa (REIS et al., 2006). Em nossa rea de estudo, essa espcie foi

avistada apenas na mata contnua

Dasyprocta aff leporina (Linnaeus 1766) uma espcie que abrange duas

entidades biolgicas. Na reviso mais ampla para o gnero feita por Iack-Ximenes

(1999), as espcies Dasyprocta leporina (Linnaeus 1758) e Dasyprocta agouti

(Linnaeus 1766) so espcies distintas, porm Voss et al. (2001) descobriram um

netipo para Dasyprocta agouti, fato que tornou essa espcie um sinnimo-junior de

Dasyprocta leporina. Sendo assim, REIS et al., (2006) nomearam de Dasyprocta aff
 55

leporina a forma do leste do Brasil e da bacia Amaznica ao sul do rio Amazonas.

Na literatura consta que se alimentam de frutos, plantas, sementes e razes (REIS et

al., 2006). Assim como Cuniculus paca, a espcie Dasyprocta aff leporina

considerada uma boa dispersora de sementes (SALM, 2005). Essa espcie

encontrada em florestas midas, florestas pluviais, florestas semideciduais, no

cerrado e na caatinga, em geral associada a corpos dgua (REIS et al., 2006). Em

nossa rea de estudo essa espcie foi avistada no fragmento 11 e na mata contnua.

Akodon cursor (WINGE, 1887) foi a segunda espcie mais capturada, com um

total de 36 capturas. Assim como o gnero Oligoryzomys, tido pela literatura como

comum em reas degradadas e antropizadas (KATZ et al., 2001; FELICIANO et al.,

2002; UMETSU et al., 2008; PARDINI et al., 2005; VIEIRA et al., 2009), mas tambm

pode ser encontrado em reas preservadas (VIEIRA; MONTEIRO-FILHO, 2003;

OLIFIERS et al., 2007, MODESTO et al., 2008; MODESTO et al., 2008b; PESSOA

et al., 2009).

Essa espcie considerada insetvora-onivora, sendo predominantemente

insetvora (EMMONS; FEER, 1997; CARVALHO et al., 1999). No considerada

boa dispersora de sementes por possuir dentio especializada granivoria

(CARVALHO et al., 1999).

Em uma anlise geral das espcies encontradas na nossa paisagem,

percebemos que existe uma grande proporo de espcies generalistas, o que

caracteriza nossa rea de estudo como sendo antropomorfizada.

No entanto, essa estrutura de degradao encontrada apenas nos

fragmentos de pequeno porte (<100ha). Na mata contnua e nos grandes fragmentos

(>100ha) percebemos que existem diversas espcies tpicas de habitats mais

 56

preservados, como Chironectes minimus, Lontra longicaudis, Cuniculus paca e

possivelmente Monodelphis iheringi .

A presena de Callithirix jacchus, uma espcie extica invasora que causa

impacto sobre diversas espcies de aves e de primatas nativos (REIS et al., 2006;

RIBEIRO et al., 2008), representa uma ameaa eminente biodiversidade da regio.

Polticas ambientais devem ser pensadas para minimizar o impacto dessa espcie.

3.2 Anlise dos subconjuntos concntricos

WRIGTH et al., (1998) fizeram uma reviso bibliogrfica em diversos estudos

que utilizaram a anlise de Nestedness e concluram que na maior parte dos casos,

algum tipo de ordenamento encontrado nas comunidades. Esse trabalho ainda

sugere que a rea dos fragmentos teria influncia no ordenamento das

comunidades, enquanto a conectividade dos remanescentes no seria um bom fator

de ordenao.

Na paisagem analisada, o fragmento 8 foi o mais hospitaleiro. Esse mesmo

fragmento s no teve a presena de trs espcies (Dasypus novemcinctus,

Micoureus paraguayanus e Philander frenatus), sendo que nenhuma delas foi

comumente encontrada na paisagem analisada. Cabe ressaltar que esse um dos

menores fragmentos da paisagem analisada, logo a hiptese da rea influenciar no

ordenamento dos fragmentos foi rejeitada.

O fragmento menos hospitaleiro foi o fragmento 10, que abrigou apenas dois

indivduos pertencentes a duas espcies (Akodon cursor e Philander frenatus). Esse

fragmento est entre aqueles que possuem o maior grau de isolamento, porm esse

fator parece no influenciar no ordenamento dos fragmentos, pois o segundo

 57

fragmento mais isolado (11) foi o quarto mais hospitaleiro entre os fragmentos

analisados.

Ao contrrio do esperado, as reas de mata contnua no foram as mais

hospitaleiras, essas reas abrigaram apenas cinco das nove espcies observadas.

Uma explicao para tal fato de que as reas amostradas so muito semelhantes

entre si e homogneas. Por outro lado, fragmentos maiores podem apresentar maior

heterogeneidade, e conseqentemente um maior nmero de espcies.

Existem duas hipteses que ainda podem ser testadas. A primeira que o

contexto da paisagem possa influenciar no ordenamento dos fragmentos, ou seja, as

matrizes que cercam os fragmentos influenciariam na disperso dos pequenos

mamferos e isso influenciaria na ordenao. A outra hiptese que a estrutura da

vegetao estaria influenciando na ordenao. Os fragmentos mais isolados, mas

com pouco efeito de borda ou com uma matriz mais permevel, permitiriam a

manuteno de algumas espcies mais exigentes de hbitat e fluxo entre

fragmentos. Os subsdios necessrios para analisar essas hipteses esto sendo

levantados.

3.3 Curvas de abundncia e aleatorizao de espcies

Mesmo no tendo chegado a um patamar, a curva de aleatorizao mostra

que o nmero de espcies passveis de serem capturadas com pit-fall na rea, no

deve ser muito maior que o encontrado. Segundo MOURA et al., (2008), um esforo

inferior a 50.000 armadilhas/noite, no suficiente para amostrar a comunidade de

pequenos mamferos de forma completa numa rea de Mata Atlntica. Talvez o

baixo esforo (4950 armadilhas/noite) comparado aos autores acima citados,

explique a baixa riqueza observada na rea de estudo.

 58

No podemos esquecer que MOURA et al., (2008) avaliaram o esforo

baseados em armadilhas de arame (tipo sherman e tomahawk). Num mesmo balde,

possvel pegar vrios indivduos, enquanto que nas armadilhas de arame

raramente se observam dois indivduos na mesma armadilha. Embora estudos

mostrem que as armadilhas de interceptao e queda sejam muito eficientes (LYRA;

PIVELLO, 2001; UMETSU et al., 2006), espcies mais escansoriais ou arborcolas

podem cair menos nesse tipo de armadilha do que espcies terrcolas.

3.4 Estacionalidade na abundncia das espcies

De acordo com a literatura percebemos que os comportamentos

populacionais das espcies de pequenos mamferos em relao a estacionalidade,

no seguem um padro definido. FECILIANO et al., (2002) encontraram um maior

tamanho populacional de Akodon cursor no final da estao seca/inicio da chuvosa,

enquanto Necromys lasiurus teve seu pice populacional ao longo da estao seca.

A hiptese para esse comportamento dada pelos hbitos alimentares de ambos.

Enquanto Necromys lasiurus uma espcie com dieta preferencialmente composta

por sementes de gramneas (maior abundncia ao longo da estao chuvosa),

Akodon cursor uma espcie preferencialmente insetvora (que so mais

abundantes durante a estao seca). GENTILE et al., (2000) encontraram que picos

populacionais de marsupiais ocorrem no final da estao chuvosa/incio da seca,

enquanto roedores se reproduzem ao longo do ano inteiro. Akodon cursor possui

pico de abundncia na estao seca. Nectomys squamipes possui pico de

abundncia populacional durante e depois da estao chuvosa.

 59

Em um estudo com enfoque na comunidade, observamos resultados que

corroboram com o nosso. PARDINI; UMETSU (2006) encontraram maior abundncia

de pequenos mamferos no voadores na estao chuvosa. No entanto, quando

analisaram as populaes das espcies separadamente, apenas a populao de

Euryoryzomys russatus apresentou resultado significativo, com maior abundncia na

estao chuvosa.

Uma hiptese para explicar o maior sucesso de capturas em dias chuvosos,

que em dias nesses dias existe menor presso de predao e com isso os pequenos

mamferos se locomovem mais, sendo mais facilmente capturados. Outra hiptese

que em dias de chuva a percepo do ambiente por esses animais diminui, o que

reduziria a percepo dos baldes por eles e consequentemente fossem mais

capturados.

Apesar da relao significativa, a pluviosidade explicou menos de 1/3 da

variao no sucesso de capturas, logo outras variveis devem ser pensadas como

fator de influncia no sucesso de capturas para o grupo de pequenos mamferos

com a metodologia de interceptao e queda.

3.5 As Comunidades de pequenos mamferos e as mtricas da paisagem

Quando analisamos os dois eixos do NMDS, existe a formao de quatro

grupamentos, segundo a nossa perspectiva. O primeiro deles engloba os stios de

mata contnua um e trs e os fragmentos trs e sete. Todos esses stios amostrais

so considerados grandes remanescentes (>100ha), tendo como parmetro a

paisagem analisada. O fator relacionado a composio de espcies que

parece ter agrupado esses fragmentos foi a presena de Monodelphis sp., que foi a

espcie que ocorreu em todas as reas preservadas e somente nelas.

 60

O segundo grupamento, composto pelos fragmentos 10 e 12, so os

fragmentos mais afastados da mata contnua (4.642m e 5.349m, respectivamente).

Apenas duas espcies foram encontradas nesses fragmentos, so elas Marmosops

incanus e Philander frenatus. Ambas so espcies com boa capacidade de

deslocamento (PIRES et al., 2002). Ademais, P. frenatus uma espcie que

geralmente est associada a cursos dgua e em ambos os fragmentos existe a

presena de gua.

Outro grupamento formado inclui o fragmento dois e o stio de mata contnua

dois. Talvez um parmetro no paisagstico, como a estrutura da vegetao

(PARDINI et al., 2005), apresente uma boa hiptese para explicar essa semelhana,

visto que nenhum parmetro da paisagem se relaciona com esse agrupamento. As

espcies encontradas em ambos os fragmentos foram Oligoryzomys nigripes e

Akodon cursor. Essas espcies so tpicas de reas degradadas (como o fragmento

2), porm tambm podem ocorrer em rea mais preservada (mata contnua 2). O

que diferencia essas duas reas a presena de Monodelphis sp. Essa uma

espcie tpica de rea preservada e foi encontrada na mata contnua.

O ltimo grupamento engloba os fragmentos um, quatro, cinco, seis, oito,

nove e 11. Em relao a composio de espcies, o que parece ter agrupado esses

fragmentos a presena macia das espcies mais generalistas encontradas no

estudo, que foram Akodon cursor e Oligoryzomys nigripes. Em relao a paisagem,

cabe ressaltar que todos os fragmentos possuem menos de 25 ha e quase todas as

partes do grupo possuem conjuntura similar em relao paisagem (exceto o

fragmento 11). Os fragmentos um e seis so bem prximos ao primeiro stio de mata

contnua, enquanto os fragmentos quatro e cinco so prximos ao fragmento trs e

os fragmentos oito e nove so prximos ao fragmento sete.

 61

Como os fragmentos trs, sete e o stio amostral de mata contnua um (o mais

prximo dos fragmentos um e seis) so prximos entre si em relao composio

da comunidade, levantamos a hiptese a ser testada futuramente de que esses

grandes remanescentes seriam fontes de migrao de indivduos para as reas

menores.

O fragmento 11 est fora deste contexto por ser um fragmento muito afastado

dos grandes remanescentes (de acordo com nossa hiptese ele deveria se

encontrar agrupado com os fragmentos 10 e 12), no entanto ele tem a composio

da comunidade parecida com a desse grupo de fragmentos.

Nesse contexto de subjetividade analtica, percebemos que existem

tendncias de uma relao entre o tamanho da rea e o NMDS da comunidade de

pequenos mamferos. No entanto, ao relacionamos por regresso mltipla os eixos

do NMDS (com dois eixos) com as mtricas da paisagem, obtivemos um modelo

marginalmente significativo (p=0,07), sendo que a mtrica rea do fragmento no

explicou uma poro adicional da variao aps a retirada do efeito das outras

variveis.

Em uma anlise subseqente, na qual relacionamos a riqueza, a abundncia

total e a abundncia das populaes com as mtricas da paisagem, apenas o

gnero Monodelphis apresentou relao significativa com o tamanho dos

fragmentos. Quanto maior o fragmento, maior a presena desse marsupial em

nossa rea de estudo.

PARDINI (2004) encontrou a evidncia de que a presena de Monodelphis

americana maior no interior dos fragmentos do que na borda. Tanto nesse caso,

como no caso do nosso estudo, o gnero Monodelphis parece apresentar

caractersticas de uma espcie restrita ao interior de florestas.

 62

Nesse aspecto, cabe ressaltar que outras espcies com o mesmo tipo

funcional que Monodelphis, ou seja, que possuam demandas ecolgicas tpicas de

habitat de interior de floresta (no necessariamente s mamferos) tenderiam a

responder de maneira similar aos efeitos da fragmentao ambiental (THOMPSON

et al., 1996, LAVOREL et al., 1997).

Nesse sentido, um estudo da ecologia das duas espcies desse gnero em

nossa rea de estudo, se mostra uma demanda importante para entendermos quais

os traos dessas espcies fazem com que elas respondam aos efeitos da

fragmentao. Por se tratar de uma espcie que se alimenta de artrpodos de

folhio, possvel que as condies na borda de fragmentos no sejam adequadas

para os artrpodos devido a uma menor umidade e provavelmente menor

quantidade de folhio.

Ao analisarmos a literatura, percebemos que existem padres emergentes da

relao entre o tamanho da rea dos remanescentes florestais com parmetros

ecolgicos das populaes e comunidades de mamferos. DEBINSKI; HOLT (2000)

em um trabalho de reviso bibliogrfica, encontraram 13 estudos que tratavam da

relao entre abundncia de uma espcie e a fragmentao de habitat. Dentre

esses 13 estudos, houve relao significativa entre essas variveis em seis deles. A

relao foi de quanto maior o nvel de fragmentao, menor era a abundncia das

espcies analisadas.

MICHALSKI e PERES (2005) encontraram relao significativa entre o

tamanho da rea e a presena de espcies de carnvoros e primatas em uma

paisagem fragmentada da Amaznia brasileira. Os mesmos autores em um trabalho

subseqente (MICHALSKI; PERES, 2007) encontraram duas tendncias

relacionando a rea dos remanescentes com parmetros relacionados

 63

comunidade de mamferos. A primeira foi a relao entre a riqueza de espcies e o

tamanho da rea. Esse resultado diferente do que obtivemos em nosso estudo.

No houve relao significativa entre a riqueza e a rea dos remanescentes na

nossa rea. A segunda foi o NMDS da composio e abundncia dos mamferos em

cada stio amostral, mostrando que os maiores fragmentos e os stios de mata

contnua so mais similares entre si quando comparados com os menores

fragmentos, que por sua vez, se agrupam tambm. Esse resultado corrobora o

nosso. No NMDS de dois eixos, os maiores fragmentos se agrupam e os menores

fragmentos tambm.

VIEIRA et al., (2009) tambm encontraram uma associao entre a

composio de espcies de pequenos mamferos e o tamanho dos fragmentos

florestais. Nesse estudo eles compararam parmetros da paisagem associados

biogeografia de ilhas (tamanho d rea e isolamento) com parmetros relacionados

ocupao da matriz (tipo de propriedade e tipo de atividade econmica no entorno

dos fragmentos).

Em uma reviso bibliogrfica feita por DEBINSKI e HOLT (2000), foram

encontrados 14 trabalhos que buscavam a relao entre a rea dos fragmentos e a

riqueza de espcies. Essa relao foi encontrada em seis desses estudos.

Mudando o enfoque da anlise da influncia da rea nos parmetros das

populaes e das comunidades de mamferos, para a perspectiva da influncia da

conectividade, temos um resultado relevante no nosso trabalho. Ao relacionarmos

por regresso o NMDS da composio da comunidade de pequenos mamferos com

as mtricas da paisagem, tivemos resultado marginalmente significativo para o

modelo (p=0,07), como mencionamos anteriormente, porm a distncia para a mata

continua (p=0.058) explicou uma poro adicional da variao aps a retirada do

 64

efeito das outras variveis. A mtrica distncia mnima para o fragmento mais

prximo no obteve resultado significativo (MOILANEN; NIEMINEN, 2002; BENDER

et al., 2003; WINFREE, 2005).

Sendo assim, percebemos que em nosso estudo houve uma medida de

conectividade que se relacionou significativamente com a composio das espcies

de pequenos mamferos. Nossa interpretao desse resultado foi que quando mais o

fragmento estiver afastado da rea fonte (mata contnua ou fragmentos maiores),

menos similaridade (em relao composio de espcies) ele vai ter com essa

rea.

Esse resultado pode ser interpretado de duas maneiras. A primeira que os

fragmentos que esto mais prximos da rea fonte tenham sido separados dessa

mesma rea a menos tempo, logo a composio das espcies seja mais similar

entre eles pelo fato dos processos de extino e ocupao das espcies nos

fragmentos ainda estarem ocorrendo (Efeito de relaxamento - BROWN 1971;

TERBORGH et al., 2006; METZGER et al., 2009). Por sua vez, os fragmentos muito

afastados da rea fonte foram separados a mais tempo e o efeito de relaxamento se

encontra em um estgio mais avanado ou se encerrou.

A segunda hiptese que como as matrizes entre os fragmentos

representam filtros seletivos ou barreiras para as espcies, onde s algumas

conseguem atravess-las, quanto mais longe o fragmento estiver da rea fonte,

maior a distncia que o organismo vai ter que percorrer e mais barreiras ele vai ter

que superar (TISCHENDORF; FAHRIG, 2000; REVILLA et al., 2004; UMETSU et al,

2008). Nesse caso, quanto mais longe o fragmento for da rea fonte, menos

espcies conseguiro migrar at eles.

 65

Na literatura muito se discute sobre medidas e ndices de conectividade das

paisagens e quais deles conseguem prever de forma mais acurada os movimentos

dos organismos (TISCHENDORF; FAHRIG, 2000; BENDER et al., 2003; WINFREE,

2005). DEBINSKI e HOLT (2000) fizeram uma reviso bibliogrfica na qual

analisaram a influncia da conectividade nos movimentos dos organismos em

diferentes paisagens. Os resultados encontrados nessa anlise no so congruentes

entre si e pode-se concluir que a conectividade da paisagem um parmetro

espcie-especfico que varia de paisagem para paisagem. Essa concluso

corroboraria com a nossa segunda hiptese sobre o parmetro de conectividade

(distncia para a mata continua). Ele relaciona a composio da comunidade de

pequenos mamferos com a distncia dos fragmentos para a rea fonte. Os

fragmentos que esto mais prximos dessa rea teriam menos barreiras seletivas

para as espcies, logo a composio da comunidade seria mais similar em relao

composio da rea fonte (PIRES et al., 2002). Conforme os fragmentos ficam mais

distantes da rea fonte, a composio da comunidade fica mais alterada.

LOMOLINO e PERAULT (2001) encontraram uma relao entre o isolamento

das manchas e a presena de espcies tpicas de matriz. Quando mais afastado o

fragmento era da rea fonte (Mata em estgios avanados de regenerao), maior

era a riqueza de espcies de matriz.

VIERA et al. (2009) encontraram relao significativa entre a composio de

espcies de pequenos mamferos e o grau de isolamento dos fragmentos. Segundo

os autores isso ocorre porque a permeabilidade da matriz um filtro para as

espcies, onde s algumas conseguem atravess-lo.

Outros autores buscam atravs da modelagem ndices de conectividade que

consigam predizer os padres de movimentao dos organismos entre os

 66

remanescentes ambientais. MOILANEN e NIEMINEN (2002) compararam dois tipos

de ndices de conectividade. So eles o vizinho mais prximo no qual s

considerado a distncia para o fragmento adjacente mais prximo do fragmento

analisado, e o buffer, onde considera-se todos os fragmentos no entorno do

fragmento-foco que se situam dentro de um raio pr-definido. O resultado dessa

anlise foi que o buffer possui mais acurcia em prever a conectividade do

fragmento. BENDER et al., (2003) testaram quatro tipos diferentes de ndices de

conectividade. Novamente o ndice que apresentou a melhor acuracia, quando se

utilizou dados reais de migrao, foi o buffer no entorno do fragmento.

No contexto continental, sabe-se que existe uma influncia significativa da

capacidade das espcies em utilizar as matrizes (conectividade funcional;

TISCHENDORF; FAHRIG, 2000) nos modelos atuais de estudos sobre

fragmentao florestal (BENDER; FAHRIG, 2005; PARDINI et al., 2008, PARDINI et

al., 2009). O buffer um ndice que insere o fragmento em seu contexto de forma

ampla, mostrando a quantidade de habitats disponveis ao seu redor e a

permeabilidade das matrizes ao organismo que se deseja analisar. Esse um ndice

que podemos usar para analisar nossos dados num futuro prximo.

3.6 Estrutura da comunidade de mamferos em uma paisagem fragmentada

Quando comparamos nossos resultados com o de outros trabalhos feitos em

outras reas, observamos que nossa rea de estudos possui uma baixa riqueza de

espcies. O inventrio feito com o esforo de 756 armadilhas-noite com sherman e

tomahawk e 180 armadilhas noite de interceptao-e-queda (totalizando 936

armadilhas-noite) feito na Serra da Concrdia, obteve o total e 20 espcies

 67

registradas (MODESTO et al. 2008b). O mesmo tipo de inventrio rpido, feito na

Reserva Particular do Patrimnio Natural (RPPN) Rio das Pedras, obteve o total de

23 espcies de mamferos no voadores (Pessoa et al. 2009). J no Parque

Estadual do Desengano, usando a mesma metodologia resultou em um total de 41

espcies de mamferos no voadores (MODESTO et al., 2008a).

Se analisarmos que a metodologia de pitfall tem se mostrado mais eficiente

que as metodologias tradicionais de captura de pequenos mamferos (LYRA-

JORGE; PIVEDELLO 2001; UMETZU et al., 2006) e que esses trabalhos foram

feitos com menos de do esforo feito em nosso trabalho, perceberemos que

nossa rea de estudo possui uma riqueza de mamferos inferior as riquezas

esperadas para as reas supracitadas.

No entanto, cabe ressaltar que ns no amostramos o sub-bosque e o dossel

nos fragmentos da nossa rea de estudos e no utilizamos armadilhas de captura

viva (sherman e tomahawk). A amostragem desses estratos poderia acrescentar

espcies ao nosso trabalho. Ademais, nos estudos de MODESTO et al., (2008a; b) e

PESSOA et al., (2009), alm do pitfall, os mamferos foram inventariados atravs de

transeco e com uso de armadilhas fotogrficas e de captura viva, aumentando a

possibilidade de registro de mais espcies. Porm, sabe-se que a degradao e a

fragmentao florestal, em geral, tm um efeito negativo sobre a diversidade de

mamferos terrestres (CHIARELLO, 1999; 2000; PARDINI et al., 2005; VIEIRA et al.,

2009), isso pode explicar em parte a baixa diversidade encontrada na regio

estudada.

Os motivos pelos quais a fragmentao e a degradao florestal causam

perda de biodiversidade so a reduo da rea de habitat para as espcies, a

reduo da heterogeneidade de habitats, o aumento do efeito de borda, a reduo

 68

da razo entre o tamanho dos remanescentes florestais e a rea mnima vivel para

a sobrevivncia das populaes e a perda de conectividade entre os fragmentos

(MCGUINNESS, 1984; BIERREGAARD Jr et al., 1992; SKOLE; TUCKER, 1993;

MARSH; PEARMAN, 1995; MURCIA, 1995). Todos esses processos parecem afetar

nossa rea de estudo quando analisamos subjetivamente nossa paisagem, no

entanto uma anlise especfica de cada questo necessria para fazermos essa

afirmao.

Analisando objetivamente as condies dos fragmentos na nossa rea de

estudo, percebemos que a maior parte deles possui tamanho inferior a 25 ha. Com

esse alto nvel de degradao, fica invivel a manuteno de populaes de

mamferos de grande porte (RILEY et al., 2003). Predadores de topo, por exemplo,

precisam de reas superiores a 20.000 ha, para manterem populaes mnimas

viveis (Ne~500 indivduos), segundo CHIARELLO (2000).

A ausncia desses predadores de topo gera um processo chamado efeito do

mesopredador. Esse processo ocorre quando os mesopredadores (como Didelphis

aurita,) passam a no mais ter predadores e suas populaes crescem sem

controle. Sendo assim, suas pressas sofrem uma presso de predao muito forte e

ocorre uma reduo drstica de suas populaes o que acaba por influenciar a

composio da comunidade de mamferos nessas localidades. Isso se essa for uma

comunidade com controle de cima para baixo (SCHMITZ; SUTTLE, 2001;

TERBORGH et al., 2001; TRUSSELL et al., 2003).

 69

4 CONCLUSO

Teoria de Biogeografia de Ilhas e Teoria de Metapopulao

Analisando todo o contexto de publicaes a que tivemos acesso,

conseguimos perceber que a relao entre os parmetros das populaes ou das
comunidades e parmetros relacionados a Teoria de Biogeografia de Ilhas e a
Teoria de Metapopulaes (rea dos remanescentes e o grau de conectividade
desses mesmos; MACARTHUR; WILSON, 1967; HANSKI, 1998) parece no ser um
padro, no entanto costuma aparecer com certa freqncia em estudos sobre
fragmentao florestal.
Apesar de no serem teorias universais sobre fragmentao, na qual todos os
casos analisados se encaixam com exatido, esses arcabouos tericos
(Metapopulao e Biogeografia de Ilhas) so a base da construo dos modelos
sobre fragmentao florestal continental. Com o intuito de complementar esses
arcabouos e deixar os modelos mais acurados, vo surgindo informaes sobre a
capacidade das espcies em se locomoverem pelas diferentes matrizes (PIRES et
al., 2002; UMETSU et al., 2008), sobre o atraso nas respostas das espcies a atual
conformao da paisagem (METZGER et al., 2009), sobre o tempo de relaxamento
dos fragmentos (BROWN, 1971; TERBORGH, 2006), sobre os efeitos das escalas
nas anlises e sobre os efeitos de borda (MALCON, 1994).
No nosso entender, essas teorias so alicerces fundamentais no processo da
compreenso do efeito da fragmentao sobre a biodiversidade.
 70

REFERNCIAS

Aguiar J.M. 2004. Species Summaries and Species Discussion. In: Fonseca G.,
Aguiar J., Rylands A., Paglia A., Chiarello A., Sechrest W. (Orgs.). The 2004
Edentata Species Assessment Workshop. Edentata. N. 6, Washington, pp. 4

Alarcon G.G. , Simes-Lopes P.C. 2004. The Neotropical Otter Lontra Longicaudis
Feeding Habits In A Marine Coastal Area, Southern Brazil . IUCN Otter Spec. Group
Bull. 21(1): 24-30.

Antongiovanni M., Metzger J.P., 2005. Influence of the matrix habitats to the
ocurrence of insectivorous bird species in Amazonian Forest fragments. Biological
Conservation. 122: 441-451.

Atmar W., Patterson B.D. 1993. The measure of order and disorder in the
distribution of species in fragmented habitat. Oecologia .96: 373-382.

Bender D. J., Tischendorf L., Fahrig L. 2003. Evaluation of patch isolation metrics for
predicting animal movement in binary landscapes. Landscape Ecology. 18: 1739.

Bender D.J., Fahrig, L. 2005. Matrix structure obscures the relationship between
interpatch movement and patch size and isolation. Ecology. 86(4):1023-1033

Bergallo H.G., Luz J.L., Races D.S., Hatano F.H. , Martins-Hatano F. 2005. Habitat
use by Oryzomys subflavus (Rodentia) in an open shrubland formation in Restinga
de Jurubatiba National Park, RJ, Brazil. Braz. J. Biol. 65(4): 29-41.

Bergallo H.G., Rocha C.F.D., Alves M.A.S., Van Sluys M. 2000. A fauna ameaada
de extino do Estado do Rio de Janeiro. Ed UERJ, Rio de Janeiro.

Bierregaard Jr., R.O., Lovejoy, T.E., Kapos V., Santos A.A., Hutchings R.W., 1992.
The biological dynamics of tropical rainforest fragments: a prospective comparison of
fragments and continuous forest. BioScience 42: 859-870

Bonvicino C.R., Oliveira J.A. , DAndrea P.S. 2008. Guia dos Roedores do Brasil,
com chaves para gneros baseadas em caracteres externos. Rio de Janeiro: Centro
Pan-Americano de Febre Aftosa - OPAS/OMS. 120 p.

Brandt A.P. 2004. Dieta e uso do habitat por Lontra longicaudis (Carnivora:
Mustelidae) no Parque Estadual de Itapu, Viamo, RS. Dissertao de Mestrado,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 85 p.

Brito D., Astua de Moraes D., Lew D. , Soriano P. 2008. Monodelphis iheringi. In:
IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.1.
<www.iucnredlist.org>. Downloaded on 25 March 2010.

Brown J.H. 1971. Mammals on moutaintops: Nonequilibrium insular biogeography.

The American Naturalist. 105: 467-477.
 71

Bueno A.A., Motta-Junior J.C. 2004. Food habits of two syntopic canids, the maned
wolf (Chrysocyon brachyurus) and the crab-eating fox (Cerdocyon thous), in
southeastern Brazil. Revista Chilena de Historia Natural. 77: 514.

Carvalho F. M. V., Pinheiro P. S., Fernandez F. A. S. , Nessimian J. L. 1999. Diet of

small mammals in Atlantic Forest fragments in southeastern Brazil. Revista Brasileira
de Zoocincias. 1: 91-101.

Castro, C. S. S. 2003. Tamanho da rea de vida e padro de uso do espao em

grupos de sagis, Callithrix jacchus (Linnaeus) (Primates, Callitrichidae). Revista
Brasileira de Zoologia. 20: 9196.

Castro E.B.V., Fernandez F.A.S. 2004. Determinants of differential extinction

vulnerabilities of small mammals in Atlantic forest fragments in Brazil. Biological
Conservation. 119: 73-80.

Chiarello A. ,& Members of the IUCN SSC Edentate Specialist Group 2008.
Bradypus variegatus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version
2010.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 04 Mar 2010.

Chiarello A., Lara-Ruiz P. , Members of the IUCN SSC Edentate Specialist Group
2008. Bradypus torquatus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2010.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 04 Mar 2010

Chiarello, A.G. 1999. Effects of fragfmentation of the Atlantic forest on mammal

communities in south-eastern Brazil. Biological Conservation, 89: 71-82

Chiarello A.G. 2000. Conservation value of a native forest fragment in a region of

extensive agriculture. Revista Brasileira de Biologia. 60(2): 237-247

Costa, L.P., Leite, Y. L. R., Mendes, S. L., Ditchfield, A. D. 2005. Mammal

conservation in Brazil. Conservation Biology. 19: 672679.

Cuarn A.D., Emmons L., Helgen K., Reid F., Lew D., Patterson B., Delgado C. ,
Solari S. 2008. Chironectes minimus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened
Species. Version 2010.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 23 March 2010

Debinski, D.M. & Holt, R.D. 2000. A survey and overview of habitat fragmentation
experiments. Conservation Biology. 14: 342-355.

Dixo M., 2001. Efeito da fragmentao da floresta sobre a comunidade de sapos e

lagartos de serrapilheira no sul da Bahia. Dissertao de Mestrado. IB. Universidade
de So Paulo.

Dixo M., Metzger J.P., Morgante J.S., Zamudio K.R. 2009. Habitat fragmentation
reduces genetic diversity and connectivity among toad populations in the Brazilian
Atlantic Coastal Forest. Biological Conservation. 142: 15601569
 72

Eisenberg J.F. , Redford K.H. 1999. Mammals of the Neotropics: The Central
Neotropics. Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. v.3. Chicago: The University of Chicago
Press. v.3, 610 p.

Emmons L.H; Feer F. 1997. Neotropical rainforest mammals: A field guide. 2 ed.
Chicago: The University of Chicago Press. 307 p.

Feliciano B. R., Fernandez F.A.S., Freitas D., Figueiredo M.S.L. 2002. Population
dynamics of small rodents in a grassland between fragments of Atlantic forest in
southeastern Brazil. Mammalian Biology. 67: 304-314.

Fidalgo E.C.C., Uzeda M.C, Bergallo H.G. , Costa T.C.C. 2007. Remanescentes da
Mata Atlntica no Estado do Rio de Janeiro: distribuio dos fragmentos e
possibilidades de conexo. Florianpolis, Anais do XIII Simpsio Brasileiro de
Sensoriamento Remoto, ISBN: 978-85-17-00031-7.

Fidalgo, E.C.C., Uzda, M.C., Bergallo, H.G., Costa, T.C.C., Abreu, M.B. 2009
Distribuio dos remanescentes vegetais no Estado do Rio de Janeiro. In: Bergallo,
H.G.; Fidalgo, E.C.C.; Rocha, C.F.D.; Uzda, M.C.; Costa, M.B.; Alves, M.A.S.;
Sluys, M.V.; Santos, M.A.; Costa,T.C.C.; Cozzolino, A.C.R. (Org.). Estratgias e
aes para a conservao da biodiversidade no Estado do Rio de Janeiro. Rio de
Janeiro: Instituto Biomas, 2009, v. 1, pp. 91-99

Fonseca, G. A. B., G. Herrmann, Y. L. R. Leite, R. A. Mittermeier, A. B. Rylands, and

J. L. Patton. 1996. Lista anotada dos mamferos do Brasil. Occasional Paper
Conservation International 4: 1-38.

Fundao SOS Mata Atlntica. Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. 2002

Atlas dos remanescentes florestais da Mata Atlntica: perodo 1995-2000. So
Paulo.

Fundao SOS Mata Atlntica and Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. 2009.
Atlas dos remanescentes florestais da Mata Atlntica: perodo: 2005-2008. So
Paulo. Fundao SOS Mata Atlntica.

Galliez M., Leite M.S., Queiroz T.L. , Fernandez F.A.S. 2009. Ecology of the water
opossum Chironectes minimus in Atlantic Forest Streams of Sohtheastern Brazil.
Journal of Mammalogy. 90 (1): 93-103

Gentile R., DAndrea P.S., Cerqueira R. , Maroja L.S. 2000. Population dynamics and
reproduction of marsupials and rodents in a Brazilian rural area: a five-year study.
Studies on Neotropical Fauna and Environment. 35: 1-9.

Gilmore D.P., Da-Costa C.P. , Duarte D. P. F. 2001. Sloth biology: an update on their
physiological ecology, behavior and role as vectors of arthropods and arboviruses.
Brazilian Journal of Medical and Biological Research. 34: 9-25.

Gomes N. F. 1991. Reviso sistemtica do genro Monodelphis (Didelphidae:

Marsupialia). Tese de mestrado, Instituto de Biocincias, USP, Brasil.
 73

Gotelli N., R. K. Colwell. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in

the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4: 379391.

Goulart F.V.B, Cceres N.C., Graipel E.G., Tortato M.A., Ghizoni Jr I.R., Oliveira-
Santos, L.G.R. 2009. Habitat selection by large mammals in a southern Brazilian
Atlantic Forest. Mammalian Biology. 74: 182190

Groombridge B. 1992. Global Biodiversity. Chapman & Hall, London.

Hanski I. 1994. A practical model of metapopulation dynamics. Journal of Animal

Ecology. 63: 151162.

Hanski I. 1998. Metapopulation dynamics. Nature (London) 396:41-49.

HayssenV. 2009. Bradypus torquatus (Pilosa: Bradypodidae). Mammalian Species

829, pp.1-5.

Henle K., Davies K. F., Kleyer M., Margules C.R. , Settele J. 2004. Predictors of
species sensitivity to fragmentation. Biodiversity and Conservation. 13: 207-251.

Iack-Ximenes, G.E. 1999. Sistemtica da famlia Dasyproctidae Bonaparte, 1838

(Rodentia, hystricognathi) no Brasil. Dissertao (Mestrado em Zoologia)
Universidade de So Paulo, So Paulo. 429 p.

IBGE 2000. Censo demogrfico brasileiro. Instituto Brasileiro de Geografia e

Estatstica

Jongman R.H.G., ter Braak, C.J.F. , van Tongeren, O.F.R. (eds.) 1995. Data analysis
in community and landscape ecology. Cambridge University Press, Cambridge.

Katz G. et al. 2001. Hantavirus pulmonary syndrome in the State of So Paulo,

Brazil, 1993-1998. Vector Borne Zoonotic Disease. 1: 181-190.

Laurance W.F. 1999. Reflections on the deforestation crisis. Biological Conservation

91: 109-117.

Lavorel S., McIntyre S., Landsberg J. and Forbes T.D.A. 1997. Plant functional
classifications: from general groups to specific groups based on response to
disturbance. Trends in Ecology and Evolution. 12: 474478.

Lyra-Jorge M.C., Pivello, V.R., 2001. Combining live trap and pitfall to survey
terrestrial small mammals in savanna and forest habitats, in Brazil. Mammalia 65, pp.
524530.

MacArthur R. H., E. O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Princeton

University Press, Princeton, N.J.

Machado A.B.M, C.S. Martins, G.M. Drummond (ed.). 2005. Lista da Fauna
Brasileira Ameaada de Extino: Incluindo as Espcies Quase Ameaadas e
Deficientes em Dados. Belo Horizonte: Fundao Biodiversitas. 160p.
 74

Malcolm J.R., 1994. Edge effects in central Amazonian forest fragments. Ecology.
75: 2438-2445.

Marsh D.M., Pearman P.B. 1997. Effects of habitat fragmentation on the abundance
of two species of Leptodactylidae frogs in the Andean montane forest. Conservation
Biology. 11: 1323-1328.

McGuinness K.A. 1984. Equations and explanations in the study of specie-area

curves. Biological Review. 59: 423-440.

Metzger J.P., 2001. O que ecologia da paisagem ? BiotaNeotropica. 1(1/2)

Metzger J.P., Martensen A.C., Dixo M., Bernacci L.C., Ribeiro M.C., Teixeira A.M.G.,
Pardini R., 2009. Time-lag in the responses to landscape changes in highly dynamic
Atlantic Forest region (SE Brazil). Biological Conservation. 142:1166-1177.

Michalski F. , Peres C.A. 2005. Anthropogenic determinants of primate and carnivore

local extinctions in a fragmented forest landscape of southern Amazonia. Biological
Conservation. 124: 383-396.

Michalski F., Peres C.A. 2007. Disturbance-Mediated Mammal Persistence and

Abundance-Area Relationships in Amazonian Forest Fragments. Conservation
Biology. 21(6): 16261640.

Miranda G.H.B. , Faria D.S. 2001 Ecological aspects of black-pincelled marmoset

(Callithrix penicillata) in the Cerrado and dense Cerrado of the Brazilian Central
Plateau. Brazilian Journal of Biology. 61 (3): 397-404.

Modesto T. C., F. S. Pessa, M. C. Enrici, N. Attias, T. Jordo-Nogueira, L. M. Costa,

H. G. Albuquerque, H. G. Bergallo. 2008a. Mamferos do Parque Estadual do
Desengano, Rio de Janeiro, Brasil. Biota Neotropica. 8 (4):152-159.

Modesto T. C., F. S. Pessa, T. Jordo-Nogueira M. C. Enrici L. M. Costa, N. Attias,

J. Almeida D. S. L. Races, H. G. Albuquerque B. C. Pereira C. E. L. Esbrard, and
H. G. Bergallo. 2008b. Mammals, Serra da Concrdia, state of Rio de Janeiro, Brazil.
Check List. 4 (3): 341-348.

Moilanen, A. and Nieminen, M. 2002. Simple connectivity measures in spatial

ecology. Ecology 83:1131-1145.

Murcia C. 1995. Edge Effects in fragmented forests implications for conservation.

TREE 10: 58-62.

Myers N. 1988. Tropical Forests and Their Species: Going, Going... In Wilson E.O.A
(ed.) Biodiversity. National Academy Press, Washington, D.C.

Myers N., Mittermaier R.A., G.G. Fonseca, G.A.B. Kent J. 2000. Biodiversity hotspots
for conservation priorities. Nature. 403: 853-858.
 75

Naveh Z., Lieberman A.S., 1994. Landscape Ecology. Theory and Applications. 2nd
Edition. Springer, New York.

Olifiers N., Cunha A.A., Grelle C.E., Bonvicino C.R., Geise L., Pereira L.G., Vieira
M.V., DAndrea P.S., Cerqueira R. 2007. Lista de espcies de pequenos mamferos
no-voadores do Parque Nacional da Serra dos rgos. In Cincia e Conservao
na Serra dos Orgos (C. Cronemberger & E.B. Viveiros de Castro, orgs.). Instituto
Chico Mendes de Conservao da Biodiversidade, Brasilia, p. 183-192.

Pardini, R. 2004. Effects of forest fragmentation on small mammals in an Atlantic

forest landscape. Biodiversity and Conservation. 13: 2567-2586.

Pardini R., de Souza S.M., Braga-Neto R., Metzger J.P. 2005. The role of forest
structure, fragment size and corridors in maintaining small mammal abundance and
diversity in an Atlantic Forest landscape. Biological Conservation. 124: 253-266.

Pardini R., Faria D., Accacio G.M., Laps R.R., Mariano E., Paciencia P.A., Dixo
M.,Baumgarten, J. 2009. The challenge of maintaining Atlantic Forest biodiversity: a
multi-taxa conservation assessment of an agro-forestry mosaic in southern Bahia.
Biological Conservation. 142: 11781190.

Pardini R., Souza S.M., Braga-Neto R., Metzger J.P 2005. The role of forest
structure, fragment size and corridors in maintaining of small mammal abundance
and diversity in Atlantic forest landscape. Biological Conservation. 124: 253-266.

Percequillo A.R., E. Hingst-Zaher, , C.R. Bonvicino. 2008. Systematic review of

genus Cerradomys Weksler, Percequillo and Voss, 2006 (Rodentia: Cricetidae:
Sigmodontinae: Oryzomyini), with description of two new species from eastern Brazil.
American Museum Novitates. 3622: 1-46.

Pessoa F.S., Modesto T.C., Albuquerque H.G., Attias N., Bergallo H.G. 2009. Non-
volant mammals, Reserva Particular do Patrimnio Natural (RPPN) Rio das Pedras,
municipality of Mangaratiba, state of Rio de Janeiro, Brazil. Check List.5(3): 577-586.

Pires A.S., Lira P.K., Fernandez F.A.S., Schittini G.M., Oliveira L.C., 2002.
Frequency of movements of small mammals among Atlantic Coastal Forest
fragments in Brazil. Biological Conservation. 108: 229237.

Quintana R.D., Rabinovich J.E. 1993. Assessment of capybara (Hydrochoerus

hydrochaeris) populations in the wetlands of Corrientes, Argentina. Wetlands
Ecology and Management. 2: 223-230

Quintela Porciuncula , Colares. 2008. Dieta de Lontra longicaudis (Olfers)

(Carnivora, Mustelidae) em um arroio costeiro da regio sul do Estado do Rio
Grande do Sul, Brasil. Neotropical Biology and Conservation. 3(3): 119-125.

Reis N. R., A. L. Peracchi W. A. Pedro, and I. P. Lima 2006. Mamferos do Brasil.

Londrina. Universidade Estadual de Londrina. 437p.
 76

Revilla E., Wiegand T., Palomares F., Ferreras P., Delibes M. 2004. Effects of matrix
heterogeneity on animal dispersal: from individual behavior to metapopulation-level
parameters. The American Naturalist.164: 130-153.

Ribeiro M.C., Metzger J.P., Martensen A.C., Ponzoni F., Hirota M.M. 2009. Brazilian
Atlantic forest: how much is left and how is the remaining forest distributed?
Implications for conservation. Biological Conservation. 142: 11411153.

Ricketts T.H. 2001. The matrix matters: effective isolation in fragmented landscapes.
The American Naturalist. 158: 87-99.

Riley S.P.D., Sauvajot R.M., Fuller T.K., York E.C., Bromley C., Kamradt D.A. ,
Wayne R.K. 2003. Effects of urbanization and habitat fragmentation on bobcats and
coyotes in southern California. Conservation Biology. 17: 566-576.

Rocha C.F.D, Bergallo H.G., Alves M.A.S., Sluys M.V. 2003. A Biodiversidade nos
grandes remanescentes florestais do Estado do Rio de Janeiro e nas restingas da
Mata Atlntica. Ed. Rima, So Carlos, SP.

Rocha V. J., Reis N.R. and Sekiama M. L. 2004. Dieta e disperso de sementes por
Cerdocyon thous (Linnaeus) (Carnivora, Canidae), em um fragmento florestal no
Paran, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia .21: 871-876.

Salm R. 2005. Arborescental palm seed morphology and seedling distribution.

Brasilian Journal of Biology. 65 (4): 711-716.

Saraa C. E. S., I. S. Rahy M. A. Santos, M. B. Costa, R. S. Alencar, W. R. Peres.

2009. A propsito de uma nova regionalizao para o Estado do Rio de Janeiro; p.
33-40 In H. G. Bergallo, E. C. C. Fidalgo, C. F. D. Rocha, M. C. Uzda, M. B. Costa,
M. A. S. Alves, M. Van Sluys, M. A. Santos, T. C. C. Costa, A. C. R. Cozzolino (ed.).
Estratgias e aes para a conservao da biodiversidade no Estado do Rio de
Janeiro. Rio de Janeiro. Instituto Biomas.

Schmitz 0. J., K. B. Suttle. 2001. Effects of top predator species on direct and indirect
interactions in a food web. Ecology. 82: 2072-2081.

Scott D.M., Brown D., Mahood S., Denton B., Silburn A., Rakotondraparany F. 2006.
The impacts of forest clearance on lizard, small mammal and bird communities in the
arid spiny forest, southern Madagascar. Biological Conservation. 127:72-87.

Seber G. A. F. 1982. The estimation of animal abundance and related parameters.

2nd edition, ed. Macmillan, New York.

Silvano D., Colli G., Dixo M., Pimenta B., Wiederhecker H.C. 2003. Anfbios e
Rpteis. In: Rambaldi, D., Oliveira, D.A.S., (Eds.). Fragmentao de Ecossistemas:
causas, efeitos sobre a biodiversidade e recomendaes de polticas pblicas.
Braslia. MMA/SBF, p.183-200.

Skole D. , Tucker C. 1993. Tropical deforestation and habitat fragmentation in the

Amazon: satellite data from 1978 to 1988. Science. 260: 1905-1910.
 77

Taylor P. D., Fahrig L., Henein K. and Merriam, G. 1993. Connectivity is a vital
element of landscape structure. Oikos. 68: 571572.

Terborgh J., L. Lopez, P. Nunez, M. Rao, G. Shahabuddin, G. Orihuela, M. Riveros,

R. Ascanio, G. Adler, T. Lambert, and L. Balbas. 2001. Ecological meltdown in
predator-free forest fragments. Science . 294: 1923-1926.

Terborgh J., Lopez L., Tello S.J., Yu D. , Bruni A.R. 1997. Transitory states in
relaxing ecosystems of land-bridge islands. In: Laurance, W.F. Bierregaard Jr, R.O.
(ed.) Tropical Forest Remnants: Ecology, Management, and Conservation of
Fragmented Communities, pp. 256-274. University of Chicago Press, Chicago.

Thompson K., Hillier S.H., Grime J.P., Bossard C.C. , Band S.R. 1996. A functional
analysis of a limestone grassland community. Journal of Vegetation Science 7, pp.
371380.

Tischendorf L. , Fahrig L. 2000. On the usage and measurement of landscape

connectivity. Oikos. 90: 7-19

Trussell G. C., P. J. Ewanchuk, M. D. Bertness. 2003. Trait-mediated effects in rocky

intertidal food chains: predator risk cues alter prey feeding rates. Ecology. 84: 629-
640.

Turner, M. G. 1989. Landscape ecology: The effect of pattern on process. Annual

Review of Ecology and Systematics. 20:171-197.

Uezo A., Metzger J.P., Vielliard J.M.E. 2005. Effects of strutural and functional
connectivity and patch size on the abundance of seven Atlantic Forest bird species.
Biological Conservation. 123: 507-519

Umetsu F, Naxara L, Pardini R 2006 Evaluating the efficiency of pitfall traps for
sampling small mammals in the Neotropics. Journal of Mammalogy. 87: 757-765

Umetsu F., Metzger J.P., Pardini R. 2008. The importance of estimating matrix
quality for modeling species distribution in complex tropical landscape: a test with
Atlantic forest small mammals. Ecography. 31: 359370.

Umetsu F., Pardini R. 2007. Small mammals in a mosaic of forest remnants and
anthropogenic habitats _ evaluating matrix quality in an Atlantic forest landscape. _
Landscape Ecol. 22: 517-530.

Waldemarin H.F. , Alvares R. 2008. Lontra longicaudis. In: IUCN 2010. IUCN Red
List of Threatened Species. Version 2010.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on
03 April 2010.

Weksler M., Percequillo A.R., Voss R.S. 2006. Ten new genera of Oryzomyine
rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). American Museum Novitates. 3537: 1-29.
 78

Vieira E.M., Monteiro-Filho, E.L.A. 2003. Vertical stratification of small mammals in

the Atlantic rain forest of south-eastern Brazil. Journal of Tropical Ecology. 19: 501-
507

Vieira M.V., Olifiers N., Delciellos A.C., Antunes V.Z., Bernardo L.R., Grelle C.E.V.,
Cerqueira R., 2009. Land use vs. fragment size and isolation as determinants ofsmall
mammal composition and richness in Atlantic Forest remnants. Biological
Conservation. 142: 11911200.

Winfree R., J. Dushoff E. Crone, C. B. Schultz, N. Williams, C. Kremen. 2005.

Testing simple indices of habitat proximity. The American Naturalist. 165:707717.

With, K. A., Gardner, R. H. and Turner, M. G. 1997. Landscape connectivity and

population distributions in heterogeneous environments. Oikos. 78: 151169.

Wright D.H. Patterson B.D., Mikkelson G., Cutler A.H. , Atmar W. 1998. A
comparative analysis of nested subset patterns os species composition. Oecologia.
113: 1-20.