Desenvolvimento Humano

Profa Dra Tatiana Montanari

Departamento de Cincias Morfolgicas ICBS UFRGS
4 8 SEMANA ORGANOGNESE:
Aparelho branquial e formao da cabea e do pescoo;
Formao do sistema nervoso e dos rgos dos sentidos;
Formao do sistema cardiovascular;
Formao do sistema respiratrio;
Formao do sistema digestrio;
Formao do sistema urinrio;
Formao do sistema reprodutor;
Formao do sistema esqueltico;
Formao do sistema tegumentar.
 4 8 SEMANA ORGANOGNESE

Aparelho branquial formao da cabea e do pescoo

O aparelho branquial (ou farngeo) delimita a faringe e

originar as estruturas da cabea e do pescoo.

constitudo por:
arcos branquiais;
sulcos branquiais (entre os arcos, externamente), e
bolsas farngeas (entre os arcos, internamente).

Embrio de codorna com 72h de incubao: notar os arcos branquiais

(numerados) e os sulcos branquiais entre eles. O primeiro par de arcos
branquiais forma os processos mandibulares e, da sua poro dorsal,
Nvia Lothhammer, UFRGS em sentido cranial, os processos maxilares ( )
 T. Montanari, UFRGS

II faringe

a
III

IV

VI
a

T. Montanari
Adaptado de Junqueira, L. C. U.; Zago, D. Fundamentos de Embriologia humana. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1972. p.95.

Em mamferos, h cinco arcos branquiais, sendo o quinto ausente e o sexto rudimentar.

Os arcos branquiais so revestidos externamente pelo ectoderma e internamente pelo
endoderma e so preenchidos pelo mesoderma, onde h um componente cartilaginoso
e outro muscular, uma artria (o arco artico - a) e um nervo.
Entre os arcos, h externamente os sulcos branquiais ( ) e internamente as bolsas
farngeas ( ).
 Derivados das cartilagens dos arcos branquiais

T. Montanari

M
B
LE LM

PE
LEH
h H

quarta semana sexto ms

Baseado em Moore, K. L.; Persaud, T. V. N. Embriologia clnica. 7.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.
p.231.
O primeiro par de arcos branquiais (arcos mandibulares), pela migrao das clulas da crista neural, forma os processos mandibulares e
maxilares. A cartilagem dos processos mandibulares (cartilagem de Meckel) o molde da mandbula at ocorrer a ossificao do
mesnquima ao redor (ossificao intramembranosa). Nas extremidades dorsais da cartilagem de Meckel, forma-se o martelo (M)
(ossificao endocondral). Do pericndrio da poro intermediria da cartilagem de Meckel em regresso, resulta os ligamentos anterior
do martelo (LM) e esfenomandibular (LE). Das extremidades dorsais da cartilagem dos processos maxilares, ossificam-se a bigorna (B) e
o esfenoide (um pequeno osso localizado na parede orbital).
Da cartilagem do segundo par de arcos branquiais (arcos hioideos), ossificam-se, das extremidades dorsais, o estribo (E) e o processo
estiloide (PE) do osso temporal e, da poro ventral, o corno menor e a parte superior do osso hioide (h). A cartilagem entre o
processo estiloide e o osso hioide regride, e o pericndrio forma o ligamento estilo-hiideo (LEH).
Da cartilagem do terceiro par de arcos, ossificam-se o corno maior e a parte inferior do osso hioide (H).
Do quarto e sexto pares de arcos, originam-se as cartilagens da laringe.
 Derivados dos msculos branquiais

quatro semanas quinto ms

Tatiana Montanari
Baseado em Moore & Persaud, 2004. p.232.

O componente muscular dos arcos branquiais proveniente dos sete pares de somitmeros e dos primeiros somitos.
O tecido muscular do primeiro par de arcos branquiais origina, entre outros, os msculos da mastigao e o tensor do tmpano; o do
segundo par, os msculos da expresso facial; o do terceiro par, o estilofarngeo, e os do quarto e sexto arcos, os msculos da faringe e
os da laringe.
 Derivados dos sulcos branquiais

O primeiro par invagina-se, formando os meatos

acsticos externos.
Os demais sulcos so obliterados pelo crescimento do
segundo par de arcos branquiais sobre eles (um
homlogo filogentico do oprculo dos peixes). Assim, o
pescoo adquire um aspecto liso e revestido por
epiderme proveniente apenas do segundo par de arcos.

O aumento do segundo par de arcos branquiais sobre os

sulcos causado pela presena de um centro de
sinalizao no ectoderma, que produz shh, FGF-8 e BMP-
7, os quais estimulam a proliferao celular no
mesnquima subjacente. Esse centro no existe em
outros arcos.

T. Montanari

Adaptado de Carlson, B. M. Human Embryology and Developmental Biology. 5.ed. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2014. p.323.

O espao temporrio entre os sulcos branquiais pela sobreposio do segundo par de arcos chamado seio cervical. A sua persistncia
um evento raro. Devido ao acmulo de lquido e fragmentos celulares, cistos podem ser produzidos. Pelo lento aumento no seu volume, os
cistos cervicais geralmente so percebidos aps o final da infncia. Pode ocorrer tambm a abertura do seio cervical na superfcie do
pescoo (fstula cervical externa) ou na faringe (fstula cervical interna), com liberao de muco.
 Derivados das bolsas farngeas

O primeiro par origina as tubas auditivas e as cavidades

timpnicas. A membrana timpnica derivada do endoderma
da bolsa farngea e do ectoderma do sulco branquial, com o
mesnquima interposto.
O segundo par deriva as tonsilas palatinas, sendo que o
endoderma deriva o epitlio, e o mesoderma, o tecido
linfoide.
O terceiro par originam as glndulas paratireoides inferiores
da sua parte dorsal e o timo da parte ventral. Neste ltimo, as
clulas reticulares epiteliais surgem do endoderma, e o tecido
linfoide e a cpsula formam-se do mesnquima. As
paratireoides e o timo migram: as paratireoides inferiores
passam a se situar dorsalmente tireoide, e o timo, no
mediastino anterior do trax.
O quarto par deriva as glndulas paratireoides superiores da
sua parte dorsal e as clulas parafoliculares (ou clulas C,
produtoras de calcitonina) da glndula tireoide da parte
ventral. Essas clulas se diferenciam da crista neural. As
glndulas paratireoides superiores localizam-se na parte
dorsal da tireoide, em posio superior s paratireoides
inferiores.
T. Montanari

Adaptado de Carlson, 1996. p.276.

Derivados do aparelho branquial:
1 par de arcos branquiais
(arcos mandibulares)
2 par de arcos branquiais
(arcos hiideos)
3 par de arcos branquiais
4 e 6 pares de arcos branquiais
1 par de sulcos branquiais
2 a 6 pares de sulcos branquiais
1 par de bolsas farngeas
2 par de bolsas farngeas
3 par de bolsas farngeas
4 par de bolsas farngeas
processos maxilares e mandibulares; maxila, mandbula, ossos zigomticos, poro escamosa
dos ossos temporais, esfenoide, bigorna e martelo; ligamento anterior do martelo, ligamento
esfenomandibular; msculos da mastigao (temporal, masseter, pterigideos medial e
lateral), milo-hiideo, ventre anterior do digstrico, tensor do vu palatino, tensor do
tmpano; V nervo craniano (trigmeo); artrias maxilares, artrias cartidas externas
estribo, processo estiloide dos ossos temporais, corno menor e parte superior do osso hioide;
ligamento estilo-hiideo; msculos da expresso facial (bucinador, auricular, frontal, platisma,
orbicular dos lbios e orbicular dos olhos), occipital, estilo-hiideo, ventre posterior do
digstrico, estapdio (msculo do estribo); VII nervo craniano (facial); artrias estapdicas
corno maior e parte inferior do osso hioide; msculo estilofarngeo; IX nervo craniano
(glossofarngeo); artrias cartidas comuns, artrias cartidas internas
cartilagens da laringe; ligamentos da laringe; msculo cricotireideo, elevador do vu do
palato, constritores da faringe, msculos intrnsecos da laringe, msculos estriados do
esfago; X nervo craniano (vago); arco da aorta, poro proximal da artria subclvia direita e
das artrias pulmonares, ducto arterioso
meatos acsticos externos
so obliterados: pescoo liso
tubas auditivas e cavidades timpnicas
tonsilas palatinas
glndulas paratireoides inferiores e timo
glndulas paratireoides superiores e clulas C da glndula tireoide
 Formao da face

processo frontonasal
processos nasais
medianos placoide do
processo nasal
placoides nasais cristalino
lateral

processo maxilar

processos mandibulares

4 semana 6 semana 7 semana 10 semana

T. Montanari
Baseado em Larsen, 1993. p.329.
 L
M

Casimiro Garca-Fernndez & T. Montanari, UFRGS Nvia Lothhammer, UFRGS

Embrio de galinha com 72h, onde se visualizam as Aproximao dos processos nasais medianos. Feto do
proeminncias nasais lateral (L) e mediana (M) em torno do acervo do Departamento de Cincias Morfolgicas,
placoide nasal. UFRGS.
 A B

C D

Sofia Louise Santin Barilli & T. Montanari, UFRGS

Fetos de camundongo com mandbula normal (A), micrognatia (B e C) e agnatia (D).
Reparar na implantao baixa das orelhas nesse ltimo.
 Formao da lngua

T. Montanari

quarta semana lngua adulta

Baseado em Moore & Persaund., 2004. p.246.

A parte oral (2/3 anteriores) desenvolve-se de duas proeminncias distais e de uma proeminncia mediana (tubrculo mpar),
resultantes da proliferao do mesnquima do primeiro par de arcos branquiais. As proeminncias distais aumentam rapidamente,
unem-se e crescem mais do que a proeminncia mediana. Os planos de fuso das proeminncias distais so marcados na face superior
pelo sulco mediano e, na superfcie inferior, pelo septo mediano.
A parte farngea (tero posterior) desenvolve-se de duas estruturas: a cpula e a eminncia hipobranquial. A cpula resulta da
proliferao de mesnquima do segundo par de arcos branquiais, e a eminncia hipobranquial, do terceiro e do quarto pares de arcos
branquiais, sendo que a poro do terceiro par contribui para a parte farngea da lngua, e a do quarto par, para a epiglote. A linha de
fuso das partes oral e farngea indicada por um sulco em forma de V, o sulco terminal.
O epitlio da lngua diferencia-se do endoderma, e o tecido conjuntivo, do mesnquima dos arcos branquiais. A maior parte da
musculatura da lngua deriva dos mioblastos que migram dos somitmeros.
As papilas linguais circunvaladas e foliadas aparecem ao final da oitava semana. Mais tarde, surgem as papilas fungiformes e, da 10
11 semana, as papilas filiformes. Da 11 13 semana, desenvolvem-se os corpsculos gustativos.
 Formao do palato

6 semana
7 semana
T. Montanari

Baseado em Moore & Persaund., 2004. p.257.

O palato proveniente do mesoderma das proeminncias nasais medianas e das proeminncias maxilares.
A unio das proeminncias nasais medianas resulta no segmento intermaxilar, que contribui para o processo palatino mediano,
responsvel pela parte anterior do palato, em forma de cunha.
Na sexta semana, das proeminncias maxilares surgem os processos palatinos laterais. Eles crescem inicialmente para baixo, em
ambos os lados da lngua, mas, na stima semana, ascendem e projetam-se na horizontal (como uma prateleira) para uma posio
superior lngua, crescem um em direo ao outro e fusionam-se na 10 semana, separando as cavidades nasal e oral. A fuso
indicada pela rafe mediana.
O septo nasal cresce inferiormente e funde-se com o palato.
Barilli & Montanari, UFRGS

Fenda palatina em feto de camundongo.

 Formao do sistema nervoso e dos rgos dos sentidos
Neurulao

A notocorda induz a diferenciao do ectoderma suprajacente na placa neural.

Atravs de mecanismos intrnsecos (como a mudana da forma das clulas de colunar para piramidal) e extrnsecos (a trao
exercida nas extremidades da placa neural com o alongamento do embrio), a placa neural fecha-se em tubo neural.
Clulas do ectoderma neural migram durante esse processo e compem a crista neural.

E. Leite e T. Montanari

18 dias 20 dias 22 dias 23 dias

Baseado em Carlson, 1996. p. 64.

Neuroepitlio

T. Montanari

Baseado em Browder et al., 1991. p. 258.

 Vesculas enceflicas

M M
M T D MT
P

R MI

25 dias 32 dias 72 dias

T. Montanari
Baseado em Tuchmann-Duplessis, H.; Haegel, P. Embryologie: travaux pratiques et enseignement dirig. Paris: Masson & Cie, 1970. v.3, p.35.

Na quarta semana, a poro anterior do tubo neural expande-se em trs vesculas enceflicas: prosencfalo (P), mesencfalo (M) e
rombencfalo (R).
Na quinta semana, o prosencfalo deriva o telencfalo (T) (mais cranial) e o diencfalo (D). O mesencfalo continua como tal. O
rombencfalo divide-se em metencfalo (MT) e mielencfalo (MI) (mais posterior).
 N
P VO

T. Montanari,UFRGS T. Montanari, UFRGS

Embries de codorna com 30h e 48h de incubao, onde, no primeiro, o tubo neural expandiu-se nas trs primeiras vesculas enceflicas:
prosencfalo (P), mesencfalo (M) e rombencfalo (R), e, no segundo, as trs vesculas derivaram cinco: telencfalo (T), diencfalo (D),
mesencfalo (M), metencfalo (MT) e mielencfalo (MI). As vesculas pticas (VO) projetam-se lateralmente do prosencfalo/diencfalo,
e as vesculas auditivas (VA) so formadas ao lado do rombencfalo/mielencfalo. N neurporo anterior.
 T. Montanari

Imagem por ressonncia magntica do encfalo adulto (vista medial): hemisfrios cerebrais (hc), comissura anterior (A), frnix (F),
corpo caloso (cc), quiasma ptico (Q), septo pelcido limite medial do corno frontal do ventrculo lateral (l); hipotlamo (HI), tlamo
(t), hipfise (H), glndula pineal (*), terceiro ventrculo (3); colculos do mesencfalo (C), pednculo cerebral do mesencfalo (m),
aqueduto do mesencfalo ( ); cerebelo (ce), ponte (p); bulbo (b), e quarto ventrculo (4).
 Formao da hipfise

D I E
M
MI

VA

T. Montanari, UFRGS

Corte de embrio de galinha, mostrando a formao da hipfise. A neuroipfise deriva de uma projeo do
diencfalo (D): o infundbulo (I). A adenoipfise organiza-se de uma evaginao do estomodeu (E), ou seja, da
cavidade oral: a bolsa de Rathke ( ). MI mielencfalo; VA vesculas auditivas.
 Formao dos olhos

N
P VO

T. Montanari,UFRGS T. Montanari, UFRGS

No incio do desenvolvimento, o prosencfalo (P) constitui um nico campo ptico, que posteriormente dividido em dois. Duas
vesculas so projetadas do prosencfalo: so as vesculas pticas (VO).
Quando o prosencfalo divide-se em telencfalo (T) e em diencfalo (D), as vesculas pticas (VO) permanecem em comunicao com
o diencfalo.
M mesencfalo; R rombencfalo; MT metencfalo; MI mielencfalo; N neurporo anterior; VA vesculas auditivas.
 T. Montanari, UFRGS T. Montanari, UFRGS

D
C R
D

C R
I
B

As vesculas pticas contactam o ectoderme de revestimento e induzem sua transformao nos placoides do cristalino, os quais se
invaginam nas vesculas do cristalino (C) e, posteriormente, se diferenciaro nos cristalinos.
Os placoides e as vesculas do cristalino, por sua vez, agem sobre as vesculas pticas. Elas se invaginam e adquirem uma forma de
clice, com parede dupla. Esse clice ptico se transformar na retina (R), sendo a camada mais interna (prxima vescula enceflica) a
camada pigmentar e a mais externa a camada sensorial, com os fotorreceptores.
A camada de ectoderma de revestimento, depois da internalizao do placoide do cristalino, refeita por epibolia e, por induo da
vescula do cristalino, gerar o epitlio da crnea ( ).
D diencfalo; I infundbulo; E estomodeu; B bolsa de Rathke; E epfise ou glndula pineal.
 T. Montanari, UFRGS

Na formao do cristalino, as clulas da vescula do cristalino sintetizam e acumulam as protenas do

cristalino e tornam-se cilndricas e alongadas (por isso, so denominadas fibras do cristalino),
obliterando o espao que havia.
 Barilli & Montanari, UFRGS Barilli & Montanari, UFRGS

Embrio com oito semanas (54 a 55 dias, estgio Carnegie 22), Feto no incio do terceiro ms, onde as plpebras
onde possvel observar o incio da formao das plpebras. j esto fusionadas.

Fotografados por Sofia Louise Santin Barilli do acervo do Departamento de Cincias Morfolgicas, ICBS, UFRGS.
 Formao das orelhas

Na quarta semana, por induo da notocorda, do mesoderma paraxial e do

rombencfalo (mais precisamente da regio que ser mielencfalo), ocorre um
espessamento do ectoderma de revestimento nos placoides ticos. Eles se invaginam
para o mesnquima subjacente e terminam por se separar do ectoderma como
vesculas auditivas (vesculas ticas ou otocistos). Estas se diferenciam no labirinto
membranoso, composto por: ductos semicirculares, utrculo, sculo, ducto e saco
endolinfticos e ducto coclear.
O rgo espiral (ou de Corti), cujas clulas pilosas so receptoras dos sons, diferencia-
se da parede do ducto coclear. O mesnquima induzido pelas vesculas ticas e
transforma-se em cartilagem e posteriormente em tecido sseo, formando o labirinto
sseo, constitudo por: vestbulo, canais semicirculares e cclea.
O labirinto membranoso e o labirinto sseo compem a orelha interna.

VA

MI

Corte de embrio de galinha, onde possvel observar as vesculas auditivas (VA) ao lado do
mielencfalo (MI). T. Montanari, UFRGS
 3 4 3

3 4
4
2
2 2 5 5
5

1
6 1 6 6
1

T. Montanari

Baseado em Larsen, 1993. p.359.

A orelha externa forma-se de seis tubrculos de mesnquima recobertos por ectoderma.

 Formao do sistema cardiovascular

T. Montanari

Adaptado de Moore, 1984.

Na terceira semana de desenvolvimento, os vasos sanguneos comeam a se organizar no mesoderma extraembrionrio do saco
vitelino, do crion e do pednculo do embrio e no mesoderma intraembrionrio (exceto o mesoderma pr-cordal e a notocorda).
Eles surgem a partir da confluncia de ilhotas sanguneas, com clulas denominadas hemangioblastos. As clulas perifricas na
ilhota diferenciam-se nas clulas endoteliais, e as clulas internas, nas hemcias.
Os vasos sanguneos formam-se por trs mecanismos principais: pela coalescncia dos angioblastos (precursores das clulas
endoteliais) in situ (ex.: aorta dorsal); pela migrao dos angioblastos de outros stios (ex.: endocrdio), e pela ramificao de vasos
j existentes (ex.: vasos intersegmentares do eixo corporal e vasos do sistema nervoso). No tronco e nas extremidades, o
mesoderma local torna-se associado com o revestimento endotelial para constituir a parede vascular. Na cabea e em muitas reas
do sistema arco artico, o mesnquima derivado da crista neural contribui para o tecido conjuntivo e o msculo liso do vaso.
No saco vitelino, Indian hegdehog secretado pelo endoderma extraembrionrio estimula o mesoderma extraembrionrio a produzir
BMP-4, que desencadeia a formao das ilhotas sanguneas.
Os hemangioblastos, sob a influncia de Runx-1, seguem a linhagem hematopotica, enquanto, respondendo a Hoxa-3, entram na
linhagem endotelial. Podem ainda derivar as clulas musculares lisas dos vasos.
Os angioblastos inicialmente so estimulados pelo fator de crescimento endotelial vascular (VEGF-A de vascular endothelial growth
factor) do mesoderma para formar os plexos capilares primrios. Depois angiopoietina-I, Tie-2 e a sinalizao Notch contribuem para
o brotamento desses vasos. PDGF, TGF- e miocardina esto envolvidos na construo da parede vascular.
Nas primeiras seis semanas, os eritrcitos em circulao so principalmente derivados do saco vitelino. Entretanto so clulas
primitivas: grandes e nucleadas.
A hematopoese intraembrionria inicia, no fim da quarta semana, em ilhotas no mesoderma lateral esplncnico associado com a
parede ventral da aorta dorsal (grupos para-articos) e logo depois na regio AGM (de aorta/genital ridge/mesonephros
aorta/crista genital/mesonefro). Clulas-tronco hematopoticas dessa regio migram, atravs do sangue, para o saco vitelino, a
placenta e o fgado, assim como aquelas do saco vitelino e da placenta vo para o fgado.
Da sexta oitava semana, o fgado substitui o saco vitelino como principal fonte de hemcias. Os eritrcitos do fgado so
anucleados, com uma vida curta (50 a 70 dias) e com hemoglobina fetal, que tem uma afinidade maior pelo oxignio do que a forma
adulta. No fim do perodo embrionrio, clulas-tronco hematopoticas do fgado colonizam o bao, e, do terceiro ao quinto ms,
esses dois rgos so os principais stios de hematopoese. Mais tarde, o bao torna-se infiltrado por linfcitos.
O fgado continua a produzir eritrcitos at o incio do perodo neonatal, mas sua contribuio comea a declinar no sexto ms,
quando a medula ssea assume a atividade hematopotica. Essa mudana controlada pelo cortisol secretado pelo crtex da
adrenal do feto. Na ausncia desse hormnio, a hematopoese permanece confinada ao fgado. A medula ssea produz eritrcitos
anucleados, com hemoglobina do tipo adulto.

T. Montanari, UFRGS

Fotomicrografia de fgado de feto de camundongo, realizando

hematopoese (M megacarioblasto).
 Genes das famlias Hoxa e Hoxb regulam a proliferao das clulas-tronco hematopoticas, e BMP-4, Indian
hegdehog e Wnt estimulam e mantm a atividade dessas clulas.

No saco vitelino e nos stios embrionrios de hematopoese, as clulas endoteliais retm por um curto perodo
a capacidade hematopotica. Na regio AGM, a sinalizao de xido ntrico, resultante do estresse causado pelo
fluxo sanguneo sobre as clulas endoteliais, pode induzir sua transformao em clulas-tronco hematopoticas.

O incio do desenvolvimento do bao requer a ao cooperativa de Pod-1, uma protena hlice-ala-hlice, e

Bapx-1, uma protena contendo homeobox, atuando atravs do fator de transcrio, Pbx-1. Essas substncias
agem sobre Nkx 2.5 e o oncogene Hox-11. Nkx 2.5 dita a assimetria do corao tambm. O bao reconhecvel na
quarta semana, como uma condensao de mesnquima coberto pelo mesotlio no mesogstrio dorsal, vizinho
ao broto dorsal do pncreas.
 Desenvolvimento do corao

O corao gerado a partir de dois tubos endocrdicos, originados como os vasos, no mesoderma lateral esplncnico da regio cranial.
Esses tubos se fundem com a aproximao das extremidades dos folhetos embrionrios no dobramento do embrio no plano transversal.
O dobramento no plano longitudinal leva a rea cardiognica para uma posio ventral ao intestino anterior.

E. Leite e T. Montanari

Embrio com 19 dias, onde visvel a rea cardiognica situada

no mesoderma lateral esplncnico, cranial ao tubo neural.
 O tubo cardaco primitivo sofre uma srie de
dilataes, sendo identificadas quatro cavidades
cardacas primitivas: bulbo cardaco, ventrculo
primitivo, trio primitivo e seio venoso, no sentido
anteroposterior.
O revestimento endotelial do tubo cardaco ser o
endocrdio, e o mesoderma ao redor (a geleia
cardaca e o manto miocrdio), o tecido
subendocrdio, o miocrdio e o epicrdio (ou folheto
visceral do pericrdio), sendo que este ltimo
produzido pela proliferao e migrao de clulas
mesoteliais do seio venoso.
O corao primitivo comea a bater por volta do 22
dia. As contraes musculares tm origem no prprio
msculo cardaco e ocorrem em ondas peristlticas do
seio venoso para o bulbo cardaco.
Devido ao crescimento diferencial das suas paredes, o
tubo cardaco dobra-se. Ocorre um aprofundamento
do sulco bulboventricular esquerdo e do sulco
atrioventricular direito, fazendo com que o bulbo
cardaco se posicione direita e o ventrculo primitivo,
esquerda. O trio eleva-se em direo dorsocranial,
trazendo consigo o seio venoso. O bulbo cardaco e o
ventrculo primitivo ficaro um ao lado do outro, em
posio ventral ao trio.

T. Montanari

Baseado em Garcia, S. M. L.; Garcia, C. F. Embriologia. 2.ed. Porto Alegre: Artes Mdicas,
2001. p. 357-358.
 B
B
V

V
A
A
S
S

T. Montanari, UFRGS T. Montanari, UFRGS

Embries de galinha in toto (com cerca de 36 e 48h de incubao), onde se visualiza a formao do corao a partir do tubo
cardaco: B bulbo cardaco; V ventrculo primitivo; A trio primitivo, e SV seio venoso.
O bulbo cardaco ser o ventrculo direito, e o ventrculo primitivo, o ventrculo esquerdo.
O trio primitivo, expandido lateralmente, contornar a poro superior do bulbo cardaco e o tronco-cone, e
derivar os trios direito e esquerdo.
O seio venoso desloca-se para a direita e sofre atrofia do seu lado esquerdo. O corno esquerdo do seio venoso
originar o seio coronrio, e o corno direito tornar-se- o sinus venarum, a parte lisa da parede do trio direito (o
restante da parede tem aparncia trabeculada), no qual se abrem as veias cavas superior e inferior e o seio
coronrio.
O marcapasso (um agregado de clulas que d incio onda excitatria) situado no seio venoso passa a se
localizar no trio direito e corresponde ao n sinoatrial.
Um pouco mais tarde, o restante do sistema condutor, como o n atrioventricular e o feixe atrioventricular, ser
diferenciado.
 Formao do sistema respiratrio

4 semanas

10

11
6
8

O sistema respiratrio surge a partir de uma invaginao da extremidade caudal da faringe, o tubo
laringotraqueal. Esse tubo aprofunda-se e ramifica-se, originando a traqueia, os brnquios e os bronquolos. O
endoderma diferencia-se no epitlio, e o mesoderma lateral esplncnico, no tecido conjuntivo (inclusive na
cartilagem hialina) e no msculo liso do trato respiratrio.

Baseado em Moore, K. L. Embriologia bsica. 2.ed. Rio de Janeiro: Interamericana, 1984. p. 140-143.
 TL

T. Montanari, UFRGS

Corte de embrio de galinha, onde se visualiza a bifurcao do tubo laringotraqueal (TL). Notar a sua proximidade com o intestino
primitivo anterior ( ).
 Fstula traqueoesofgica

Atresia esofgica

T. Montanari

Baseado em Larsen, 1993. p.128.

O endoderma do intestino primitivo prolifera bastante, e a luz obliterada, sendo posteriormente canalizada por apoptose. Erros
nesse processo podem resultar em atresia esofgica, quando o esfago termina em fundo cego. A ocorrncia dessa anomalia
geralmente est associada com a de fstula traqueoesofgica, que consiste na comunicao entre a traqueia e o esfago.
Estgios do desenvolvimento dos pulmes:

- estgio embrionrio (da quarta stima semana):

abrange o surgimento do divertculo respiratrio at os segmentos broncopulmonares;

- estgio pseudoglandular (da oitava 16 semana):

sua denominao deve-se aparncia de glndula do pulmo nesse perodo;
h o crescimento dos ductos nos segmentos broncopulmonares;

- estgio canalicular (17 26 semana):

ocorre a formao dos bronquolos respiratrios e o aumento da vascularizao;

- estgio de saco terminal (26 semana ao nascimento):

os sacos alveolares organizam-se nas extremidades dos bronquolos respiratrios, e o epitlio dos alvolos diferencia-se nos
pneumcitos do tipo I e nos pneumcitos do tipo II;

- estgio ps-natal (do nascimento at os oito anos):

h inicialmente um aumento de tecido conjuntivo entre os sacos alveolares, mas depois h uma diminuio, favorecendo as
trocas gasosas.

Os recm-nascidos prematuros, com menos de sete meses, no sobrevivem sem a administrao exgena de surfactante. Ao
nascerem, como no possuem quantidades suficientes dessa lipoprotena, apresentam dificuldade em respirar, exibindo um quadro
definido como sndrome da angstia respiratria. O esforo na expanso dos alvolos pode lesion-los, produzindo a doena da
membrana hialina.
 estgio canalicular (17 26 semana)

T. Montanari estgio de saco terminal (26 semana ao nascimento)

Baseado em Larsen, 1993. p. 123.

 Formao do sistema digestrio

Formao do intestino primitivo

SA

SA

A
A

SV

SV

T. Montanari

Baseado em Larsen, W. J. Human Embryology. New York: Churchill Livingstone, 1993. p.114.

Representao da formao do intestino primitivo com o dobramento do embrio em corte sagital: SA saco amnitico, SV
saco vitelino, A alantoide, azul ectoderma intra e extraembrionrio, bege mesoderma intra e extraembrionrio e marrom
endoderma intra e extraembrionrio.
No fechamento do embrio em disco para um tubo, as extremidades do endoderma aproximam-se e incorporam a parte
dorsal da vescula vitelina, formando o intestino primitivo.
Em virtude do dobramento do embrio, a membrana bucofarngea e a membrana cloacal ficam posicionadas, separando,
respectivamente, o estomodeu (cavidade oral primitiva) e o proctodeu do intestino primitivo. Eles so revestidos por
ectoderma, que responsvel pelo epitlio da cavidade oral, das glndulas salivares partidas e do tero inferior do canal
anal.
A lngua desenvolve-se a partir do endoderma e do mesnquima dos arcos branquiais.
O intestino primitivo dividido em: anterior, mdio e posterior.
O intestino anterior origina a faringe, o esfago, o estmago, a primeira poro do intestino delgado (o duodeno), o
pncreas, o fgado e a vescula biliar.
O intestino mdio deriva o resto do intestino delgado (o jejuno e o leo) e parte do intestino grosso (ceco, apndice, clon
ascendente e metade ou 2/3 do clon transverso).
O intestino posterior forma a ltima poro do intestino grosso (metade ou o tero distal do clon transverso, clon
descendente, sigmoide e reto) e a poro superior do canal anal.
O endoderma do intestino primitivo origina o epitlio de revestimento do tubo digestrio (da faringe aos 2/3 superiores do
canal anal) e dos seus anexos (glndulas sublinguais e submandibulares, fgado, vescula biliar e pncreas).
O mesoderma lateral esplncnico deriva o tecido conjuntivo, o msculo liso e o revestimento epitelial do peritnio
visceral.
O mesoderma lateral somtico responsvel pelo peritnio parietal e pela derme do abdmen.

A regionalizao do intestino primitivo regulada pela sinalizao Wnt, pela influncia de FGFs, pela expresso dos genes
Hox e pelo shh.
O intestino anterior determinado pela supresso dos sinais Wnt e expressa os fatores de transcrio Sox-2, Hhex e Foxa-2.
A sinalizao Wnt-5a atua no endoderma do intestino mdio, e este expressa Pdx-1 e Cdx-2.
A ao de Wnt e FGF-4 especifica o intestino posterior atravs da expresso de Cdx-2. Esse fator de transcrio importante
para a expresso ordenada dos genes Hox, que padroniza o trato digestrio.
Shh expresso no endoderma, no limite entre os intestinos anterior e mdio (ainda aberto) e entre este e o intestino
posterior. No limite posterior, o shh seguido pela expresso de BMP-4, que acompanhada por um gradiente
anteroposterior de expresso dos genes Hox9 a 13 no mesoderma.
 Formao do sistema urogenital

O sistema urinrio organiza-se no mesoderma intermedirio, no sentido anteroposterior do embrio.

MI

T. Montanari, UFRGS

Fotomicrografia de corte de embrio de galinha, mostrando o mesoderma intermediario

(MI), onde se desenvolve o sistema urinrio.
 Pronefro

D
T
A

E. Leite e T. Montanari
Baseado em Carlson, B. M. Patten`s Foundations of Embryology. 5.ed. New York: McGraw-Hill, 1988 apud Browder, L. W.;
Erickson, C. A.; Jeffery, W. R. Developmental Biology. Philadelphia: Saunders College, 1991. p. 301.

O primeiro rim a se desenvolver o pronefro. Ele funcional somente nos adultos de alguns peixes, como os mixindeos e alguns
telesteos e nas larvas de anfbios.
Da aorta dorsal (A) projeta-se um ramo vascular, onde o sangue filtrado. Esse filtrado vai para o celoma e da para o tbulo
pronfrico (T) e para o ducto pronfrico (D), o qual corre longitudinalmente no embrio e desemboca na cloaca. Na maioria das
espcies, os tbulos anteriores degeneram, enquanto os tbulos caudais se formam. O ducto pronfrico persiste e torna-se o ducto
excretor do rim mesonfrico.
 Mesonefro

D
T A D
A D A T
T

E. Leite e T. Montanari
Baseado em Carlson, 1988 apud Browder et al., 1991. p. 302.

O mesonefro funcional nos peixes, nos anfbios e nos embries de vertebrados superiores.
A aorta dorsal (A) ramifica-se e origina um enovelamento de capilares, o glomrulo. Os tbulos mesonfricos (T) alongam-se, e a
extremidade distal abre-se no ducto mesonfrico (ou ducto de Wolff D), derivado do ducto pronfrico, e a extremidade proximal torna-
se cncava e envolve o glomrulo, formando a cpsula renal. O sangue filtrado no glomrulo, e o filtrado passa para o tbulo
mesonfrico, onde h alguma reabsoro de ons, e posteriormente para o ducto mesonfrico, sendo eliminado pela cloaca.
Metanefro

Nas aves, nos rpteis e nos mamferos, o mesonefro regride, enquanto se estabelece o metanefro, que o rim definitivo.
O ureter, a pelve renal, os clices e os tubos coletores surgem da ramificao do broto uretrico (ou divertculo metanfrico). Os
nfrons diferenciam-se em uma condensao do mesoderma associado aos brotos uretricos, o blastema metanfrico. Os
tbulos do nfron e os tubos coletores tornam-se contnuos, de modo que a urina formada no nfron eliminada para as vias
urinrias. O metanefro produz urina hipertnica.

T. Montanari, UFRGS

Fotomicrografia de embrio de galinha, onde o metanefro se desenvolve no mesoderma intermedirio.

Formao das gnadas

As clulas germinativas primordiais (ou goncitos) originam-se de clulas na regio posterior do epiblasto. Elas passam pela linha
primitiva e formam um agrupamento no mesoderma extraembrionrio, junto ao alantoide. Na quarta semana, so encontradas no
endoderma caudal do saco vitelino. Migram pelo endoderma do intestino posterior e pelo mesentrio dorsal at os locais das gnadas
em formao (cristas gonadais) no mesoderma intermedirio, onde so observadas na quinta semana.
Na quinta semana de desenvolvimento, as cristas gonadais so reconhecidas como dois espessamentos longitudinais do mesoderma
intermedirio, entre o mesonefro e o mesentrio dorsal. Elas so constitudas pelo epitlio celomtico, derivado do mesoderma em
contato com o celoma, e pela crista mesonfrica, que corresponde ao restante do mesoderma. O epitlio celomtico originar os
cordes sexuais, os quais crescem para o mesnquima subjacente da crista mesonfrica. A gnada indiferenciada, nesse momento,
consiste em um crtex e em uma medula.
No sexo masculino, em um grupo de clulas somticas da gnada em desenvolvimento, h a expresso do fator determinante testicular
pelo gene SRY (sex determining region of the Y chromosome), localizado no brao curto do cromossomo Y. Esse fator promove a
diferenciao das clulas dos cordes sexuais primrios em clulas de Sertoli. Na sexta semana, os goncitos entram nos cordes
sexuais primrios e, pela oitava semana, h a diferenciao das clulas de Sertoli. Essas clulas induzem a migrao de clulas
mesenquimais dos mesonefros para entre os cordes, onde se transformam em clulas endoteliais; estimulam a diferenciao das
clulas de Leydig a partir das clulas mesenquimais, e produzem AMH (hormnio antimlleriano), uma glicoprotena da famlia do TGF-
, que promove a regresso dos primrdios dos ductos genitais femininos. Os cordes sexuais primrios so envolvidos por uma fina
camada de clulas mioides de origem local. As pores externas dos cordes sexuais formam os cordes seminferos, com as clulas de
Sertoli e os goncitos. Nos anos pr-puberdade, os goncitos diferenciar-se-o nas espermatognias e, na adolescncia, com a
espermatognese, os cordes seminferos sero os tbulos seminferos. As pores internas dos cordes sexuais constituem os tbulos
retos e a rede testicular, a qual se conecta aos dctulos eferentes, derivados dos tbulos mesonfricos. As clulas de Leydig devem surgir
de precursores na prpria crista gonadal, provenientes dos mesonefros e so reconhecidas na oitava semana. Da nona 14 semana, sob
influncia da hCG, que semelhante ao LH, secretam andrgenos (testosterona e androstenediona), contribuindo para a diferenciao
dos ductos genitais masculinos e a da genitlia externa. Gradualmente degeneram aps a 17 semana. Na puberdade, com a secreo
de LH pela hipfise, clulas mesenquimais presentes no tecido intersticial diferenciar-se-o nas clulas de Leydig, e ser retomada a
sntese de testosterona.
No sexo feminino (sem SRY), os cordes sexuais primrios, situados na medula, degeneram, e uma nova migrao de clulas do epitlio
celomtico para o mesnquima do crtex origina os cordes sexuais secundrios. Os goncitos so incorporados neles e diferenciam-se
em oognias. Essas clulas proliferam atravs de mitoses e sofrem interfase, resultando nos ocitos primrios, que so circundados
pelas clulas foliculares, originadas do epitlio celomtico. A fragmentao dos cordes sexuais produz os folculos primordiais. O tecido
conjuntivo e os vasos sanguneos da zona medular so derivados do mesonefro. Os ovrios esto formados da 13a 17a semana.
 As clulas precursoras so especificadas em clulas
germinativas primordiais por BMP-2, BMP-4 e BMP-8b,
secretadas pelo ectoderma extraembrionrio vizinho. Os
goncitos mantm a pluripotncia pela expresso de Sox,
nanog e oct-4. O repressor Blimp-1 evita que as clulas
entrem em um programa transcricional que as tornaria
somticas. Durante a migrao, os goncitos no sofrem
apoptose pela ao de Nanos-3 e proliferam em resposta
aos fatores mitognicos LIF (leukemia inhibitory factor), o
fator da clula-tronco (SCF de stem cell factor) e Steel factor
(kit-ligante). Fatores quimiotticos secretados pelas cristas
gonadais atraem as clulas germinativas primordiais. Ao
entrar nas cristas gonadais, progridem para um estgio
competente para meiose sob a influncia de Dazl (Deleted
in azoospermia-like).
Ambientes diferentes das gnadas fazem com que os
goncitos entrem na meiose no sexo feminino, mas no no
sexo masculino. No sexo feminino, cido retinoico,
proveniente dos tbulos mesonfricos, encontrado na
gnada e, atravs de Stra-8, que necessrio para a
duplicao do DNA na interfase, estimula os goncitos a
iniciar a meiose. Na gnada do sexo masculino, a ao da
enzima Cyp26b1 do citocromo P450 cataboliza o cido
retinoico em metablitos inativos, evitando que sofram
esse tipo de diviso. H ainda a atividade antimeitica de
Nanos-2 nas clulas germinativas. Assim, os goncitos, na
gnada masculina, dividem-se lentamente por mitose
durante o fim do perodo embrionrio, no perodo fetal e
depois do nascimento. A gnada feminina suprime a
formao dos fatores inibitrios Cyp26b1 e Nanos-2.
Para o desenvolvimento das gnadas, necessria a
expresso dos genes WT1 e de Lim1 e de SF-1 (steroidogenic
factor-1).
A diferenciao do testculo depende de um sinal do
mesonefro, possivelmente WT-1, e da expresso do gene Sry.
Esse gene ativa a sntese de Sox-9, que estabelece os cordes
sexuais primrios e inicia a diferenciao das clulas de Sertoli.
Sox-9 estimula a ao de FGF-9, que refora a atividade de Sox-9.
Em situaes raras, pode haver tecido testicular e tecido ovariano
na mesma gnada ou a presena de um testculo e de um ovrio
(geralmente no funcionais). A maioria dos hermafroditas
verdadeiros 46, XX, com genitlia externa feminina, embora o
clitris seja hipertrofiado.
Desert hedgehog e PDGF (platelet-derived growth factor) so
os sinais das clulas de Sertoli que estimulam a diferenciao das
clulas de Leydig.
Wnt-4 e Rspo-1 devem reprimir a expresso de FGF-9,
causando uma reduo de Sox-9, o que inibe o desenvolvimento
do testculo e leva formao do ovrio.
Formao dos ductos genitais

Indiferenciado masculino feminino

T. Montanari
Baseado em Browder et al., 1991. p.667.

Representao do desenvolvimento dos ductos genitais a partir dos ductos mesonfricos (ou de Wolff), em
preto, ou dos ductos paramesonfricos (ou de Mller), em vermelho.
Nos embries com seis semanas, de ambos os sexos, h dois pares de ductos no mesoderma intermedirio: os ductos
mesonfricos, comuns ao sistema urinrio, e os ductos paramesonfricos, laterais aos ductos mesonfricos, provenientes da
invaginao do epitlio celomtico.
As extremidades craniais dos ductos paramesonfricos abrem-se no celoma, futura cavidade peritoneal. Os ductos
paramesonfricos correm paralelamente aos ductos mesonfricos, mas os segmentos caudais fundem-se, de modo que os ductos
paramesonfricos exibem uma configurao em Y. A parte fusionada o primrdio uterovaginal, o qual se projeta na parede dorsal
do seio urogenital, entre as extremidades dos ductos mesonfricos.
No sexo masculino, o hormnio antimlleriano (AMH), produzido pelas clulas de Sertoli, inibe o crescimento dos ductos
paramesonfricos (ductos de Mller), responsveis pelo trato reprodutor feminino.
Sob a influncia da testosterona secretada pelas clulas de Leydig, os ductos mesonfricos (ou ductos de Wolff) progridem e
originam os epiddimos, os ductos deferentes e as vesculas seminais.
Os canais eferentes so provenientes dos tbulos mesonfricos remanescentes. O epitlio glandular da prstata e das glndulas
bulbouretrais surge de proliferaes endodrmicas do seio urogenital. O mesoderma associado diferencia-se no estroma e no
msculo liso.
No feto feminino, os ductos mesonfricos desaparecero devido falta de testosterona, e os ductos paramesonfricos originaro
as tubas uterinas, o tero e o tero superior da vagina, sendo que as pores craniais, cujas extremidades se abrem no celoma,
do as tubas uterinas, e as pores caudais, que se fundem no primrdio uterovaginal, derivam o tero e parte da vagina.
Os 2/3 restantes da vagina diferenciam-se do seio urogenital. Portanto, o epitlio vaginal de origem endodrmica. O hmen
constitudo de duas lminas de epitlio (uma oriunda do primrdio uterovaginal e outra do seio urogenital) com tecido conjuntivo,
derivado do mesoderma, interposto.
O desenvolvimento completo do trato reprodutor feminino depende dos hormnios estrognicos secretados pelos ovrios do feto.

O AMH interage com um receptor serina-treonina quinase ligado
membrana das clulas mesenquimais ao redor dos ductos
paramesonfricos. Essas clulas passam a informao para as clulas
epiteliais dos ductos sofrerem apoptose ou se transformarem em
mesnquima.
Genes Hox desempenham um papel na especificao de vrias regies
do trato reprodutor masculino. Hoxa-10 expresso ao longo do ducto
mesonfrico, na posio da futura cauda do epiddimo insero do ducto
deferente na uretra. Hoxa-13 e Hoxd-13 determinam que o rgo a ser
formado no local a prstata.
A formao das glndulas sexuais acessrias depende da interao
epitlio-mesnquima e da estimulao andrognica. As clulas
mesenquimais tm receptores para os andrgenos e so o alvo primrio
dos hormnios, j que, neste perodo, as clulas epiteliais no contm
receptores para eles. Depois do estmulo pelos andrgenos, as clulas
mesenquimais atuam sobre o epitlio atravs de efeitos parcrinos de
fatores de crescimento.
No embrio, os tecidos ao redor do seio urogenital sintetizam 5-
redutase que converte testosterona a diidrotestosterona. Este andrgeno,
atuando atravs dos receptores nas clulas mesenquimais, e a secreo
resultante de FGF-10 e TGF-1 pelo mesnquima, regula a produo de
shh no epitlio do seio urogenital. Em resposta sinalizao shh e ao cido
retinoico, h uma ramificao do epitlio nos ductos prostticos. A
extenso do brotamento regulada pela ao inibitria de BMP-4, que
fortemente expressa lateralmente rea onde os ductos se ramificam. O
epitlio prosttico em desenvolvimento tambm induz o mesnquima ao
redor a se diferenciar nas clulas musculares lisas.
Os ductos paramesonfricos surgem sob a
influncia de Wnt-4 produzido pelos
mesonefros, e seu crescimento caudal
depende da sinalizao Wnt-9b dos ductos
mesonfricos. Os ductos paramesonfricos
no desenvolvem uma luz verdadeira at
terem contato com o seio urogenital.
Podem restar resqucios dos ductos
paramesonfricos nas posies cranial e
caudal: o utrculo prosttico e o apndice do
testculo, respectivamente. As pores
degeneradas dos tbulos mesonfricos que
persistem prximo ao testculo so chamadas
paradidymis.
Wnt-7a expresso no epitlio dos ductos
paramesonfricos e parece estar envolvido em
manter a expresso de uma sequncia de
genes Hox: Hoxa-9 nas tubas uterinas; Hoxa-10
no tero; Hoxa-11 no tero e na crvix, e
Hoxa-12 na parte superior da vagina. A
expresso do gene Hox continua pela vida
adulta (pelo menos, em camundongo).
Uma pequena parte da extremidade cranial
dos ductos paramesonfricos pode persistir na
extremidade fimbriada da tuba uterina como
hidtide de Morgagni. Remanescentes dos
ductos mesonfricos podem persistir como
epophoron e paraophoron, vizinhos aos
ovrios, ou como ductos de Gartner, ao longo
do tero ou da vagina superior. Pores desses
ductos podem formar cistos.
 Formao da genitlia

4 semana U A genitlia diferencia-se a partir do tubrculo genital (T), das

L pregas urogenitais (U) e das pregas labioescrotais (L).
O tubrculo genital origina a glande do pnis ou o clitris.
As pregas urogenitais fusionam-se no corpo do pnis ou
continuam separadas e do os pequenos lbios.
As pregas labioescrotais fusionam-se na linha mdia, formando
a bolsa escrotal ou continuam separadas, resultando nos
grandes lbios.

9 semana

Derivados da genitlia indiferenciada:

sexo masculino sexo feminino

tubrculo genital glande do pnis clitris

12 semana
pequenos
pregas urogenitais corpo do pnis
lbios
pregas
bolsas escrotais grandes lbios
labioescrotais
T. Montanari

Baseado em Garcia & Garcia, 2001. p. 405.

As genitlias externas masculina e feminina so indiferenciadas at o terceiro ms, consistindo de tubrculo genital, pregas
urogenitais e pregas labioescrotais.
Essas estruturas se desenvolvem do mesnquima (recoberto pelo ectoderma) ao redor da membrana cloacal, sendo que as pregas
labioescrotais e as pregas urogenitais esto dispostas nas laterais e o tubrculo genital se encontra ventralmente, fruto da fuso
parcial das pregas urogenitais.
Os andrgenos produzidos pelo feto do sexo masculino so importantes para a virilizao da genitlia externa.
O tubrculo genital origina a glande do pnis ou o clitris; as pregas urogenitais fusionam-se no corpo do pnis ou continuam
separadas e do os pequenos lbios, e as pregas labioescrotais fusionam-se na linha mdia, formando a bolsa escrotal ou
continuam separadas, resultando nos grandes lbios.

O tubrculo genital expressa elementos 5 ao longo dos grupos de genes Hox, especificamente Hoxa-13 e Hoxd-13. Shh, expresso no
endoderma do seio urogenital, a principal molcula que atua no mesnquima e no ectoderma para provocar o crescimento do
tubrculo genital. Muitos membros das famlias Wnt e FGF so ativos no tubrculo genital.
No sexo masculino, sob a influncia da diidrotestosterona, o tubrculo genital se alonga e as pregas labioescrotais aumentam. H
um dobramento ventral na direo proximodistal quando as pregas urogenitais se fecham na posio mdia, resultando uma linha
de juno epitelial, que sofrer canalizao secundria e se destacar do epitlio da superfcie ventral para formar a uretra. BMP-7,
Eph-efrina e FGF esto envolvidos no fechamento ventral da uretra. A uretra formada pelo revestimento endodrmico do seio
urogenital. A linha de fuso das pregas urogenitais marcada pela persistncia de uma rafe ventral, que contnua com a rafe
escrotal. O crescimento do falo dependente de testosterona.
O no crescimento do clitris depende da influncia inibitria de receptores de estrgeno. Em camundongos, se os receptores de
estrgeno so inativados, o clitris sofre alongamento, e masculinizao parcial da genitlia ocorre. Isso pode ser causado pela
influncia dos nveis basais de andrgenos, que, no desenvolvimento normal, so reprimidos pelos estrgenos.
No sexo feminino, o seio urogenital permanece aberto como vestbulo, onde a uretra e a vagina se abrem. No sexo masculino, a
maior parte do seio urogenital revestida pela placa uretral endodrmica. Quando a membrana cloacal rompe-se na oitava
semana, o seio urogenital abre-se diretamente para o lado externo entre as pregas urogenitais. A uretra feminina desenvolve-se da
parte mais cranial do seio urogenital, que equivale origem da uretra prosttica.
Devido exposio a estrgenos in utero, o meato uretral pode estar localizado em posio incorreta: na hipospadia, encontra-se na
superfcie ventral do pnis e, na epispadia, na superfcie dorsal. O segundo caso muito raro.
Em camundongos, a ausncia da expresso local de Hoxa-13, distrbios no sistema Eph-efrina ou ausncia na sinalizao KGF ou BMP
resultam na hipospadia.

Pseudo-hermafroditismo feminino: a constituio cromossmica 46, XX, porm, devido produo excessiva de andrgenos pela
adrenal do feto ou da me ou a tratamento com andrgenos ou progestgenos, a genitlia masculinizada, podendo exibir desde
um aumento clitoriano at a fuso parcial ou total dos grandes lbios.
Pseudo-hermafroditismo masculino: esses indivduos so 46, XY, mas, por causa de uma produo inadequada de hormnios pelos
testculos fetais, apresentam hipoplasia do falo e uma estrutura semelhante a um tero, derivado do utrculo prosttico,
remanescente dos ductos paramesonfricos.
Sndrome da insensibilidade andrognica (ou sndrome da feminizao testicular): apesar do caritipo 46, XY e da presena de
testculos intra-abdominais, o fentipo feminino, com o desenvolvimento de genitlia externa feminina, mamas e caractersticas
sexuais secundrias, devido a mutaes na sequncia que codifica o receptor para andrgenos. A menstruao no ocorre, porque o
tero ausente ou rudimentar.
 S. L. S. Barilli & T. Montanari, UFRGS Denise Schiel Santiago
Fotografia da genitlia de feto com trs meses, onde ocorreu a Sonograma de feto com 17 semanas, mostrando genitlia
fuso das pregas labioescrotais. masculina.

Fotografado por Sofia Louise Santin Barilli do acervo do

Departamento de Cincias Morfolgicas, ICBS, UFRGS.
 Formao do sistema esqueltico e muscular

D
E M

E. Leite e T. Montanari

A segmentao do mesoderma paraxial origina os somitos, que, por sua vez, regionaliza-se em dermomitomo e esclertomo.
As clulas do esclertomo (E) migram em torno da notocorda e do tubo neural e formaro o esqueleto axial.
O dermomitomo divide-se em dermtomo (D), que forma a derme (o tecido conjuntivo da pele) do tronco, e em mitomo (M), que
deriva os msculos do tronco e dos membros.
Formao das costelas

35 dias

36 dias

40 dias T. Montanari
Baseado em Larsen, 1993. p.71.
Defeitos no fechamento da coluna vertebral

Espinha bfida oculta Meningocele Meningomielocele

T. Montanari
Baseado em Larsen, 1993. p. 86 e 88.
 Meningomielocele

Fotografia do acervo do Departamento de Cincias Morfolgicas, ICBS, UFRGS.

 Formao dos membros

T. Montanari

3,5-4 dias 4,5 dias 5 dias 7 dias

Formao dos membros em aves. Esto marcadas em vermelho as zonas que sofrem apoptose.
Baseado em Browder et al., 1991. p.378.
 Barilli & Montanari

Embrio do acervo do Departamento de Cincias

Morfolgicas, ICBS, UFRGS, fotografado por Sofia Barilli & Montanari
Louise Santin Barilli.
Feto do acervo do Departamento de Cincias Morfolgicas,
ICBS, UFRGS, fotografado por Sofia Louise Santin Barilli.
 Formao do sistema tegumentar

Corte histolgico da pele de feto de camundongo a termo (18 dia de gestao), onde so
observados os estratos basal (B), espinhoso (E), granuloso (G) e crneo (C), ainda pouco
queratinizado.
 Barilli & Montanari, UFRGS

Feto fotografado por Sofia Louise Santin Barilli do acervo do Departamento de

Cincias Morfolgicas, ICBS, UFRGS.
 3 ao 9 MS - PERODO FETAL

3 ms: crescimento do corpo (em comprimento); ossificao (a condrificao inicia na quinta semana, e a ossificao, na stima
semana, estando bem avanada na 12a semana); definio da genitlia; produo de urina; o feto comea a se mover, mas a me
no sente devido ao seu pequeno tamanho;
4 ms: crescimento do corpo; ossificao; nos ovrios, h a formao dos folculos primordiais; o feto chupa o dedo;
5 ms: devido ausncia do tecido adiposo subcutneo, os capilares so visveis; os movimentos do feto so reconhecidos pela
me; surgimento dos cabelos, clios e finos pelos pelo corpo (lanugo); a pele coberta pelo vernix caseosa (mistura de secreo
das glndulas sebceas com pele morta), que protege a pele do atrito e do ressecamento causado pelo lquido amnitico;
surgimento do tecido adiposo multilocular (gordura marrom), especializado na produo de calor, o que ajudar a manter a
temperatura corporal do recm-nascido;
6 ms: formao do tecido adiposo unilocular, com consequente ganho de peso; pneumcitos do tipo II produzem surfactante;
eritropoese no bao; reabertura das plpebras; reflexo pupilar luz;
7 ms: o sistema nervoso central amadureceu at o estgio no qual ele pode dirigir os movimentos rtmicos da respirao e
controlar a temperatura do corpo; olhos reabrem; eritropoese comea a ocorrer na medula ssea; devido ao formato do tero e
ao peso do feto, ele fica de cabea para baixo; comea a descida dos testculos para o escroto;
8 ms: orientao espontnea luz;
9 ms: aperta a mo firmemente; lanugo ausente.
Denise Schiel Santiago
 Referncias

AUROUX, M.; HAEGEL, P. Embryologie: travaux pratiques et enseignement dirig. Paris: Masson & Cie, 1968, v.3. 146p.
BROWDER, L. W.; ERICSON, C. A.; JEFFERY, W. R. Developmental Biology. 3.ed. Philadelphia: Saunders College Publishing, 1991. p.242-390.
CARLSON, B. M. Pattens foundations of Embryology. 5.ed. New York: McGraw-Hill, 1988 apud BROWDER, L. W.; ERICSON, C. A.; JEFFERY, W. R.
Developmental Biology. 3.ed. Philadelphia: Saunders College Publishing, 1991. p.302.
CARLSON, B. M. Human Embryology and Developmental Biology. 5.ed. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2014. p.37-57; 75-135.
DAVID, G.; HAEGEL, P. Embryologie: travaux pratiques et enseignement dirig. Paris: Masson & Cie, 1968, v.1. 114p.
GARCIA, S. M. L. de; GARCIA, C. F. Embriologia. 2.ed. Porto Alegre: Artmed, 2003. p.245-275.
LARSEN, W. J. Human Embryology. 2.ed. New York: Churchill Livingstone, 1997. p.17-488.
MOORE, K. L. Embriologia bsica. 2.ed. Rio de Janeiro: Interamericana, 1984. p.79; 140-3.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clnica. 8.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p.36-465.
PARDANAUD, L.; DIETERLEN-LIVRE, F. Emergence of endothelial and hemopoietic cells in the avian embryo. Anatomy and Embryology, v. 187,
n.2, p.107-114, 1993.
TUCHMANN-DUPLESSIS, H.; HAEGEL, P. Embryologie: travaux pratiques et enseignement dirig. Paris: Masson & Cie, 1970, v.2. 157p.