Tratado de
fisiologa mdica
Tratado de
fisiologa mdica
DUODCIMA EDICIN
Copyright 2011, 2006, 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1966, 1961, 1956 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.
Revisin cientfica
Bartolom Bonet Serra
Especialista en Endocrinologa, Pediatra y Biologa
Servicio de Pediatra
Hospital Can Misses. Ibiza
Advertencia
La medicina es un rea en constante evolucin. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad estndar, a
medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigacin bsica y clnica habr que introducir cambios en
los tratamientos y en los frmacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los ltimos datos aportados
por los fabricantes sobre cada frmaco para comprobar las dosis recomendadas, la va y duracin de la administracin y
las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del mdico determinar las dosis y el tratamiento ms indicados para
cada paciente, en funcin de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores
asumen responsabilidad alguna por los daos que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del
contenido de esta obra.
El editor
A
Arthur C. Guyton
Por su investigacin imaginativa e innovadora
Por su dedicacin a la educacin
Por mostrarnos la emocin y el disfrute de la fisiologa
Y por ser un modelo inspirador a imitar
La primera edicin del Tratado de fisiologa mdica fue En esta edicin he procurado mantener la misma organiza-
redactada por Arthur C. Guyton hace prcticamente 55 aos. cin unificada del texto, que ha resultado til a los estudiantes
A diferencia de muchos tratados mdicos importantes, que en el pasado, y garantizar que el libro es suficientemente exhaus-
a menudo cuentan con 20 o ms autores, las primeras ocho tivo para que los estudiantes deseen utilizarlo en momentos
ediciones del Tratado de fisiologa mdica fueron escritas posteriores de su vida como base de sus carreras profesionales.
ntegramente por el Dr. Guyton, llegando cada nueva edicin Conf o en que este tratado transmita la majestad del
segn lo previsto durante casi 40 aos. El Tratado de fisiolo- cuerpo humano y sus numerosas funciones y que estimule a
ga mdica, publicado por primera vez en 1956, se convirti los estudiantes a estudiar la fisiologa a lo largo de sus carre-
rpidamente en el tratado de su especialidad ms vendido en ras. La fisiologa representa el vnculo entre las ciencias bsi-
el mundo. El Dr. Guyton tena un don para comunicar ideas cas y la medicina. La gran belleza de la fisiologa radica en
complejas de un modo claro e interesante que haca ameno que integra las funciones individuales de todas las clulas,
el estudio de la fisiologa. Escribi el libro para ayudar a los tejidos y rganos diferentes del organismo en un todo fun-
estudiantes a aprender fisiologa, no para impresionar a sus cional, el cuerpo humano. De hecho, el cuerpo humano es
colegas de profesin. mucho ms que la suma de sus partes, la vida depende de
Tuve el privilegio de trabajar estrechamente con el esta funcin global y no solamente de la funcin de partes
Dr. Guyton durante casi 30 aos y el honor de ayudarle con la corporales individuales aisladas del resto.
9. y la 10. ediciones. Despus del trgico fallecimiento del Esto plantea una cuestin importante: cmo se coor-
Dr. Guyton en un accidente de automvil en 2003, asum la dinan los distintos rganos y sistemas para mantener una
responsabilidad de completar la 11. edicin. funcin adecuada del organismo en su totalidad? Afortuna-
En la 12. edicin del Tratado de fisiologa mdica tengo el damente, nuestros cuerpos estn dotados de una inmensa red
mismo objetivo que en ediciones precedentes: explicar, en un de controles por retroalimentacin que permiten los equili-
lenguaje fcil de entender por los estudiantes, cmo las dife- brios necesarios sin los cuales no sera posible la vida. Los
rentes clulas, tejidos y rganos del cuerpo humano trabajan fisilogos denominan homeostasis a este alto nivel de con-
en conjunto para mantener la vida. trol corporal interno. En caso de enfermedad, los equilibrios
Esta tarea ha sido desafiante y excitante porque nuestros funcionales se alteran seriamente a menudo y se deteriora la
conocimientos, en rpido crecimiento, de la fisiologa siguen homeostasis. Incluso cuando un trastorno aislado alcanza un
desvelando nuevos misterios de las funciones corporales. determinado lmite, el conjunto del organismo ya no es capaz
Los avances en fisiologa molecular y celular han hecho posi- de vivir. Por consiguiente, uno de los objetivos de este texto
ble explicar los principios de la fisiologa en la terminologa consiste en resaltar la eficacia y la belleza de los mecanismos
de las ciencias molecular y f sica en lugar de simplemente homeostticos del organismo, as como en presentar su fun-
como una serie de fenmenos biolgicos independientes e cin anormal en la enfermedad.
inexplicados. Otro objetivo es ser lo ms preciso posible. Se han bus-
Sin embargo, el Tratado de fisiologa mdica no es un cado las sugerencias y crticas de muchos estudiantes, fisi-
libro de referencia que pretenda ofrecer un compendio de logos y clnicos de todo el mundo y se han utilizado para
los avances ms recientes en fisiologa. Es un texto que man- comprobar la precisin objetiva, as como el equilibrio en el
tiene la tradicin de haber sido escrito para los estudiantes. texto. Aun as, debido a la probabilidad de error al clasificar
Se centra en los principios de la fisiologa necesarios para ini- muchos miles de bits de informacin, sigo transmitiendo una
ciar una carrera en las profesiones de la atencin sanitaria, solicitud adicional a todos los lectores para que enven notifi-
como la medicina, la odontologa y la enfermera, as como caciones de errores o inexactitudes. Los fisilogos entienden
en los estudios de licenciatura en las ciencias de la biologa la importancia de la retroalimentacin en la funcin ade-
y la salud. Tambin debera ser de utilidad para mdicos y cuada del cuerpo humano; por tanto, tambin es importante
profesionales de la atencin sanitaria que deseen revisar los para la mejora progresiva de un tratado de fisiologa. Expreso
principios bsicos necesarios para comprender la fisiopato- mi ms sincero agradecimiento a las numerosas personas
loga de la enfermedad humana. que ya han contribuido.
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Es necesaria una explicacin breve acerca de varias carac- El material en letra pequea es de varios tipos diferentes:
tersticas de la 12. edicin. Aunque muchos de los captulos en primer lugar, informacin anatmica, qumica y de otros
han sido revisados para incluir nuevos principios de fisiolo- tipos que es necesaria para la exposicin inmediata, pero que
ga, la extensin del texto se ha controlado rigurosamente a la mayor parte de los estudiantes aprender con mayor de-
fin de limitar el tamao del libro y que pueda ser utilizado talle en otros cursos; en segundo lugar, informacin fisiol-
eficazmente en los cursos de fisiologa para estudiantes de gica de especial importancia para determinados campos de
medicina y profesionales sanitarios. Muchas de las figuras la medicina clnica, y, en tercer lugar, informacin que ser
tambin se han modificado y ahora aparecen a todo color. de utilidad para aquellos estudiantes que deseen aprender
Se han seleccionado nuevas referencias bibliogrficas prin- mecanismos fisiolgicos concretos con mayor profundidad.
cipalmente por su presentacin de principios fisiolgicos, Deseo manifestar mi agradecimiento a muchas perso-
por la calidad de su propia bibliograf a y por su fcil accesi- nas ms que han colaborado en la preparacin de este libro,
bilidad. Las referencias seleccionadas al final de los captulos entre ellas mis colegas del Departamento de Fisiologa y Bio-
recogen artculos procedentes principalmente de revistas f sica del University of Mississippi Medical Center, quie-
cientficas publicadas recientemente a las que puede acce- nes aportaron sugerencias tiles. En la pgina electrnica
derse gratis a partir de la pgina electrnica de PubMed en http://physiology.umc.edu/ puede encontrarse una relacin de
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez/. La utilizacin de los miembros de nuestro claustro docente y una breve des-
esta bibliograf a, as como de sus referencias cruzadas, aporta cripcin de las actividades de investigacin y formacin del
al estudiante una cobertura prcticamente completa de todo departamento. Tambin expreso mi gratitud a Stephanie
el campo de la fisiologa. Por desgracia, el esfuerzo de ser lo Lucas y Courtney Horton Graham por su excelente labor de
ms conciso posible ha exigido una presentacin ms sim- secretariado, a Michael Schenk y Walter (Kyle) Cunningham
plificada y dogmtica de numerosos principios fisiolgicos por la calidad de sus ilustraciones, y a William Schmitt,
de lo que habra deseado. Sin embargo, la bibliograf a puede Rebecca Gruliow, Frank Morales y el resto del personal de
utilizarse para extender el aprendizaje acerca de las contro- Elsevier Saunders por su excelencia editorial y de produccin
versias y las preguntas sin respuesta que an persisten en la continuada.
comprensin de las funciones complejas del cuerpo humano Por ltimo, he contrado una enorme deuda con Arthur
en la salud y en la enfermedad. Guyton por el gran privilegio de contribuir al Tratado de
Otra caracterstica consiste en que el texto impreso apa- fisiologa mdica, por una carrera apasionante en fisiologa,
rece en dos tamaos. El material en letra grande constituye por su amistad y por la inspiracin que proporcion a todos
la informacin fisiolgica fundamental que los estudiantes quienes le conocimos.
precisarn en prcticamente todas sus actividades y estudios
mdicos. John E. Hall
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CAPTULO 46
El sistema nervioso: B. Los sentidos
especiales
Receptores sensitivos, circuitos
neuronales para el procesamiento
CAPTULO 49
de la informacin 559
El ojo: I. ptica de la visin 597
Tipos de receptores sensitivos y estmulos
que detectan 559 Principios fsicos de la ptica 597
Transduccin de estmulos sensitivos ptica del ojo 600
en impulsos nerviosos 560 El oftalmoscopio 605
Fibras nerviosas que transmiten diferentes Sistema humoral del ojo: lquido intraocular 606
tipos de seales y su clasificacin fisiolgica 563
CAPTULO 50
Transmisin de seales de diferente
intensidad por los fascculos nerviosos: El ojo: II. Funcin receptora y nerviosa
sumacin espacial y temporal 564 de la retina 609
Transmisin y procesamiento de las Anatoma y funcin de los elementos
seales en grupos neuronales 564 estructurales de la retina 609
Inestabilidad y estabilidad de los Fotoqumica de la visin 611
circuitos neuronales 569 Visin en color 615
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CAPTULO 72 CAPTULO 77
Energtica y metabolismo 859 Hormonas corticosuprarrenales 921
Las funciones del trifosfato de adenosina Sntesis y secrecin de hormonas
como divisa energtica del metabolismo 859 corticosuprarrenales 921
Control de la liberacin energtica celular 861 Funciones de los mineralocorticoides:
Tasa metablica 862 aldosterona 924
Metabolismo energtico y factores Funciones de los glucocorticoides 928
que modifican las salidas energticas 863 Andrgenos suprarrenales 934
Anomalas de la secrecin corticosuprarrenal 934
CAPTULO 73
Regulacin de la temperatura corporal CAPTULO 78
y fiebre 867 Insulina, glucagn y diabetes mellitus 939
Temperatura normal del organismo 867 La insulina y sus efectos metablicos 939
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