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opueruol 'seJIrugJEuE seJe soJueJeJlp ue opuzlueS.ro uls:
ugrlse6p e ap uauatnord anb solsendruo: so .rerLr1uep1
ourlsolul E'(1'6 '31) odrono lep olluep elreq erenl epsep 'sese.r6 seulalo;d 'ouoq-ret ap solelplq
oluerullp 1ep selueuodtuoJ sol rlreJsuerl se ugIJunJ nS seJol :saluaulnu ap sasel) seedttuud se ap uqrlsa6rp e leldx3
-.rJes solJnplroJ ep olpoul rod seonugd 1a ,r{ ope8q Ie uelJeu 'se^rlso6tp sPullzua se ap aded 1e raq'odx3
or es nb i ope8eld oqnl ue"r8 un se 'oqreq ep 'ID olre4 i[ 'leurlsalurorlse6 olret] la opsep saluoullu p
ugmosqe e uo sope:rdu.tl soulsluelau so1 1o,uodx
Nglrsl9la uorlsebp e1 ap saedtlurLd sorpelse sol rlqll)sa6

.::ri::r::.., .:,.., :ered'Pelreder

lelsa graqsp topel la'o1nder a5a reladutol ap sendsaq
'(plqu> eulruouop ue.{nlqsuoo selqtreBtpnt uos 'lel
es enb o1
-e8a.L ue8rro ep sotelduioo ouoqJeJ ap solerplq soun8le aluaur
-"re1nc11.reri'soprreSut saiulJeJeru soun8le'sgruepY'suse8
.r{ ouoqrec op solerplq 'seulelord ep sauotrlodord se1 ue e-lrerr

'6
 Fig.9.1 Tracto Gl indicando
los mltiples rganos
y funciones. El tracto
gastrointestina | (Gl) incluye
varios rganos y funciones.
AGL = cidos grasos libres.

Boca
(masticacin
deI atmento]

Salesbiliares-+ +NaHCO?
Propeptidasa

Vescula
biliar

Duodeno

pH 1 (7,0), activacin de tripsingeno,

activacin de propeptidasas y fosfo[ipasa
A, intra[umina[, hidrtisis de almidn,
protenas, lpidos
@ Enteropeptidasas

@ Disacaridasas
Yeyuno

Hidr[isis de superficie
de o[igosacridos y Absorcin de NaCt y H20
disacridos, y otigopptidos

0n

Absorcin de monosacridos, Absorcin de cidos biliares

aminocidos libres, dipptidos y
tripptidos, AG L, monoacilg[icr'idos

Absorcin de
NaCt y H20

El estmago y elintestino tienen superficies invaginadas que
multiplican su rea de superficie. EI intestino delgado contiene
pliegues de la mucosa, vellosidades intestinales y microvellosi-
dades proporcionando la principal superflcie absortiva.
Volumen y pH de las secreciones intestinales
El mantenimiento del pH apropiado en las diferentes partes
del tracto GI es crucial en el proceso digestivo, y tambin para
la conservacin de los teiidos subvacentes. As, la saliva se-
gregada en la boca, debido a su contenido en bicarbonato, es
alcalina. La luz del estmago es fuertemente cida, mientras
que el moco que reviste sus paredes tambin es alcalino. El
contenido cido del estmago se neutraliza despus por el
jugo pancretico fuertemente alcalino.
Las secreciones intestinales alcanzan un volumen de aproxi-
madamente 7,5 litros por da. Esto ocurre adems de la inges-
tin media de agua de aproximadamente 1,5 L. En circunstan-
cias normales, las heces solamente contienen aproximadamen-
te 150-250 mL de agua, absorbindose el resto en el tracto GI.
 T

'leullsetq znl el e esrereqll IE elueluelos ue^llJE rs .{ so^rl
-req soueSgrulz oruoc uez4eluts es 'zy esed1oso 'esedq e .{
(seseelord) ecrelo,rd ugrlseSp e1 ue sepecqdrur seuilzue seT
'(seuorrrJoq sEI ep eurrcopue ugrc
-eJces el e ugrcrsodo ue) <.rorrelxe p sepe8el8es> 'so olse 'seu
-rrcoxe ueulluouep es seuolceJces selsg 'lEurlsolul znl el e Jqe
ap.{ ten1ac ercgledns el e serulzue ap elrodsue.rl . oluerueu
-ecerup 'srseluls EI EJEd sepezllercedse selnlgr ueuelluoc sou
-e3.rg solsg 'seecued.{ ecr.rsg8 esoonru 'sele^lles senpugp
sel ue Jelrurs se selEurlselul sErulzue sEI sepol ep ugl'orc
-es u1'soueSgulrz sopeurruouep so rlceur seosnced ouroc
selueseld u91so purlselut znl l ue sepe8er8es se^llse8lp seru
-lzue sel 'seen8u1 sesed .{ eserue e1 ep ugcderxe el uo3
salpeu,
saJosJnfa.rd o{ro) re63J6as ss au!}sau! Ia ua
se^llssfilp sewlzua selap euaeut e7
souaogurz se^rlsaorp seurrzul
'soJeruguoru r{ sororuJp 'sorerugSllo ep elJzeru
Eun elseq seclgur1od selncgloruor?eru sel ep cqllorprq
ugrsrcse e se errerurrd uqrcun ez(nc srupue ep ugrceJces I
'Ecoq el ue
opuezueuoc 'ID olcerl Iep senpuq8 se1 rod sope8e.r8es
soppbq uoc olueuffe lep ugrce4eueSoruoq,{ ugcecl;qn1
:en8s oruoc esJlrunsel
uepand 1'6 ernSrg EI ue uellsenur es sopecdrur sosecod
soT'sa1e^Ies selnpug3 rcryq e1nclse,t'see.rcugd'ope3q 1ep
epepecuoc ugrcoe e1 elernbe,r 'ze^ ns e 'ols1 'seruzua .{ se]
-ueuolslnue selue8e 'gd 'opmb1 ep ugrccerelur EI opuerlrur
-;ed 'ecrlsrralceJec elcuences eun ue ueJJnco enb 'socrced
-se so-rpelse sore od ezIJeIceJeJ es ug1se3p ep osecord 1g
olpelsa ep$ a&ua sauoJxars3 uol
'opeuapto 'pDuan}}s ora)oJd un sa {Jgr}s$s/p e:
ug!lsa6!p el ap solerauao sordr)urrd

'(se1e1ep sgur ered TZ [ 0I so1n11de3 rezr) sep.reuru soo

'ecll9elcued esedq ep ugrccnpord u ep epprgd
otselod 'opos ep epprgd e ecnpord ugrqtuel 'sourlecle
eun8le e 'a1red ue 'esJeporuoc uepend sepn8u sesed se r{
soprnbq ap epprgd el E seplqep erllgqeleur srsoprce ugrr
'ecrrtrsg8 ug4se8p el ep Ielol epprgd Eun op sgndsep osecod
-lerplqsep e re8n ;ep epend eaer8 ee.r.rep eT 'soluerrlnu
ep esreS.recue uepend opeSlap ourlselur Ie oruoc seecued op ugrcJosq1eru e1 .rod epesnec.rese epend o 'ugrceruegur
Ie oluel 'oldruefe rod 'relntllred ue oueSo un ep ugrcunJ ep
'oldurefe ,rod 'e oplqep Ieurlselur uglcerces EI ep oluetune
epp.rgd el e esreporuoce epend ou4selut Ie 'sgruepv'ecrlgerc
un od eprcnpord ;e1se epend eerrerp e1 'oueSg.rprq ugl
-ued uglcun; el op %06 Io esrrnrlsep eqep Ecrlgercued peperu
orselod'en8e ep epprgd e1 ecnpo;d ope8uoo.rd ollurg^ Ig
-JeJue eun alsoglueru es enb ere 'ourlsel Iep eAJeseJ ep pep
'eseq-oplre olrqlllnbr [e so]llorl
-rcedec e1 e epege os olso :socglredse sopruJlse e elsendseJ ue
-tele sol 'en8e 1e uoc seuelqord e .re8n1 .rep uepend^ 'seleurl
seoo^ selJe^ pepl^Uce ns JeJuerune ap peprcedec el ouerl uglt
-solu soprueluoc ep eplpr?cl e ecnpold enb 'ee.rretp e1 ,,{'sor:
-.rosqe ,{ ug1se8p e ue sopec1dun soue8rg sol ep oun EpeO
-erurd socr.4s93 soprueluoc ep epprgd el '4cep so 'ollrug^ If
'enbrlsou8erp es enb ep
solue oduerl urlSle eluernp peperureJue e asarSo.rd enb eseq-opt}? sayg4zae Septn&t ap
opue1rured 'onpr^rpur IE eprlre^peul resed epend rouaur ouqt\nba lsp so{rJCIse4 c Js6ry "rep epanc
puorcunJ epplgd eT 'ugrorosqe e1 .{ ug1se8p e1 ep solcedse pultsaI/,lartse6 opeJ} ra u3 oBrnbji ap sprprad el
sol sopol ue IEuolJunJ e^reser olqeroprsuoc un elslxfl
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'ID ope4 Iop o4uep sopuorcunJ/selernlcnrl
uo) ug!)efar ua 19 oDerl ap u9rezrue6rO I'6 etqz_
-se seuolcEleJ sEI ep elqJoplsuoc oJorJelep un esJ0^ el.lseceu
'IC Ie ue ugrcrosqelru o ugrlseSrp eleru EI ep seuroluls .{
sou8rs so1 ue.rrnco enb ep saluv ' T '6, EIqeJ l ue ezrleruenbse
es ouroc'e11e1rde ercgredns el ep serellnced sepepordord
,{ sepezrprcedsa selnpugp euelluoc eoJ-e epec 'oullse}q Iep
seuolrJod sesorerunu sepecdrur uglso sosecord solse ug
'eJr4I o erSues e1 e qe ap,{ soltcoroJuo
e opJe8p IEIretEur Iep ocg;cedse elrodsuer
so1
'euerqrueru e1 ep ecg.redns e1 e sepeS seu4zuo oluelperu
ounde 1e ue sorerulp soleurgS1o ep rorrelln sISIIgrplH I
'sepetdoJde ugrtrosq
eun,{ ecrlgrurzue srsllgJprq un opuerlrrured 'e1ap e
ep soprdq sol recglslnme e.red sereqrq sopng ap ugrceroes I
'ID olce4 Iep relnclred uger
Eun ep ecgrcedse ecrlgrurzue sNIIgJprq ep seuorcrpuoc
sel:rezrurrldo ered'19 opeJl lep seuor8ar selue.rap
sel ua olEuoqrerrq souolord solllgrpalo op uglcercos I

I
 En general, estas enzirnas, una vez que adquieren su forma
activa, pueden activar a sus propios precursores. La activa_
cin de sus precursores puede ocurrir bien por cambio en el
pH (p. ej., el pepsingeno en el estmago se convierte en
la enzima activa, pepsina, a un pH por debajo de 4,0 o por la
accin de enteropeptidasas especficas ligadas a la membra_
na de la mucosa del duodeno (ver Fig. 9.1).

Todas las enzimas digestivas son hidralasas

Todas las enzimas digestivas hidrolizan sus sustratos. Los
productos de tales procedimientos hidrolticos son oligme_
ros, dmeros y monmeros de las macrornolculas originales.
As, los hidratos de cabono se hidrolizan a una mezcla de di_
sacridos y monosacridos. Las protenas se fragmentan en
una mezcla de dipptidos y tripptidos y aminocidos. Sin
embargo, ios lpidos se procesan de una manera diferente _se
fragmentan en una mezclade cidos grasos (AG), glicerol y
monoacil y diacilgliceroles (Fig. 9.2)-.

Digestin y absorcin de los hidratos

de carbono
Los hdratos de carbona de la dieta penetran
en elntestina camo mono, diy potisacridas
Los hidratos de carbono de la dieta consisten fundamental_
mente en almidones vegetales y animales (polisacridos), los
disacridos sacarosa y lactosa, y los monosacridos como
glucosa y fructosa (Fig. 9.3). Los monosacridos glucosa,
fructosa y galactosa son o bien constituyentes de la dieta, o
bien se producen por la digestin de los di y polisacridos
-la
galactosa se deriva principalmente de los productos lcteos-.
Los monmeros de azcar no requieren una digestin ulte_
rior para absorberse en el tracto GI.

Fig.9.2 Digestin de polmeros

de la dieta.

ffi
-rJJcedse seseprJEcesrp 0p eiJes eun eluerporu seluenlrlsuoc
soJlJeruouolu seJernze sns elseq uezrloJprq es EsolerleJl
.{ esoeces 'eso}rel orrror sele} e}erp el ep sopirgresrp soT
'(VS'O '3U) esocn8 oprgoesou
-oru Ie JeruroJ eed esocnu ] ep olrcorelue Iep eueJqretu el
e sepe311 seurrzue 'seseprsocnlS-n se1 .rod uezllorprq es solJnp
-ord solse 'ugrcenurluor V 'elrll-n eurJlxep el epeurruouep
epeJgrrueJ peprun eun d 'esor.rloJleru oprreJesrJl Ie ,Esolleur
oplr9rsrp Ie uos ugprrule Iep srsrrorprq el ep solcnpo.rd so1
'solrJoJelue sol
ep sesocntu seueJqruoru se1 e epe8rt else ou leurlselur znl el
ue Eselrrue E.I 'serlleemued,{ se1e,r11es seppugp se1 .rod sep
-tcnpord seselrrue sesepirecesopue.rod oqec e e^ell es sop
-r,rgcesrtod solsa ep ugrlse8rp eT'ugprrule 1e enb sgru euerJuot
oue3ocn13 1g '(eullcedotue) 9 <-In seuorun uoc esoonl8
ep sepecrJrruer seuepec;od (eseue) 7 <-tn socrpsocnl8
secelue rod seprun esocnlS ep selnc?loru ep seleourl seuep
-ec ep Elczetu Eun ueuerluoo soquv 'lerurue eluee,rrnba
ns se oueSocnp 1e lela8ezr oprgcesqod un se ugprrule I[
'(l'0 '3t) secrleercued.{ separres selnpugp sEI ep seuorcell
-es sEI ue eJluanJue es enb eseure erurzuJ E] ep leuorcrpe El
-g!lo;pq pepnedec eun ueernbel oue8gcn13 1a,{ ugprup p
'1eurlselur esoJnru ercg;edns el ep eueJqrueru el E sepe8rl ses
-eplreresrp sel ap ugrcJE el e soprleillos uglse soprrEcesrp sol
ugixosrys eJ 8p s8t{rs p3j*.rl*Jpj:1
{JorsJ3sa uaJaJr?&al fouas*:n;$ x uqp*u;r.
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$ soraugue so ,{ 'orue uo elnpnr}sa
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e ap oued ap ofeqep rod opeluauo
olrxorprq odnl6 e uouotl o solotlgue
so1 '$ o n solaugue so e lebn uep
ugr:rsod elsa ua se)uglse sauor>rsodsrp
Ho-. *?
selueralrC'(o)uglxoue) o)tJ]guJtse a)eq
as ugrqtuel ugrrrsod ua ouoqle) ap
Go \ OH
ourolg la 'ogeuel loeu ap saler4ze (ref nzP)'sallnp'sajlsod esoreles
sesolued sel ap olltue ua setuJort sel ul
'opqape:arr6
lo '(esoul eun) adu.rrs
sgr.u opu9resouor.u la sa ugDe)r+tsel)
ep eualsrs olse Pred eDUaJoloJ
H?
ap elnrelour e1 '(1) eptarnbzr e e o
(C) eq)erap el eDeq epezueod zn e
,o<-rDl
-o-
uelor soralu9sr so]sl 'leutula] loqolle
.l"H'_o<l>_d
H0

odnr6 e eluarepe o)tJlgtutse ouoqJe)

opebrq 'olnrsnut [leurue 'le]aba^'
ap ourolg e ua orxorprq sodn;6
so ap oua6gtprq lep ugr)eluauo
"-_[ 'ued'zolre'se1e1e (oua6g)nl6) euqredolLuy
OH
el ue eseq es t c seu;.ro se ue
u9r)e)r+rsel) ns 'se)ugrllosr seuJo]l. seileA
ua ualsrxa sopu9)esouotu sol 'ouoqlel
ap sourol9 sol ap lepuglsa ugr)elaulnu HO
selloqa) [le]a5e^l
e ered eso:n6 el ap eln)9loru el e
'ued 'zore'seleled (esollue) uopilxlv
esJua+ou'soluauoorrJo) soptJ g)psououl
sol arlua sa)elua sol ua sopeltl0ul
PJnprulsl PFelutlullP epanj ouoqre) ap soFrplH
ug]se anb 'ouoqJe) op soLuolg sol
e)rpur soptJg)eslod sopue>esobro
:::::::::::.:=
ap selnurg1 se ep ofeqep ugt)elou
el 'elorp el ap ouoqle) op solerplq
saedourrd sol op etnt)nrls1 6 6!J

Escisin hidroltica de tos poLisacridos
s Cuanto mayor sea la cantidad de disacrido que se encuentra
\_^_^, /-n
/-\a)a\ LA' a\
r,
Maltotriosa
w \ Mattosa
aY-)
W
Puntosde,
escisin hidroltica V Dextrina c-lmite
Fig. 9.4 Escisin hidroltica de los polisacridos.
FtBROSIS QUSflCA E tNSUFtCtENCtA
PANCRETICA
(tNctDENCtA 1 EN 2.000)
Unos padres trajeron a su hija de tres aos a la consulta externa
porque tenan la sensacin de que no estaba creciendo y tena
un peso bajo. La nia tena buen apetito pero todava llevaba
ropa correspondente a I2-18 meses. Los padres indicaron que
haca deposiciones cuatro veces al da. Se le diagnostic asma
a los 18 meses y, desde entonces, se le estaba administrando
salbutamol por va oral diario. A pesar de ello, haba requerido,
desde entonces, cuatro ciclos de antibjticos para tratar
infecciones torcicas.
Comentario. Cuando se compar la talla y el peso de esta nia
con los datos normales, ambos estaban por debajo del tercer
percentil. As pues, la nia demostraba retraso en el desarrollo.
Ante los sntomas respiratorios recurrentes fue necesario revisar
el diagnstico de asma. La medicin de la concentracin oe cloro
en una muestra de sudor demostr una concentracin elevada
(> 60 mmol/L); esto es diagnstico de fibrosis qustica. Asimismo,
la prueba de contenido de grasa en heces de 3 das mostraba un
contenido graso bastante elevado, indicando una malabsorcin
intestinal. El aumento de secreciones bronquiales, que dieron
lugar a las infecciones respiratorias recurrentes y a lesin
pulmonar; afectaba de forma similar a otros rganos,
particularmente los conductos pancreticos donde el moco
los bloqueaba. Esto da lugar a la autodigestin del tejido
pancretico y daa el pncreas exocrino. Con el tiempo, puede
desarrollarse intolerancia a la glucosa o diabetes manifiesta.
El tratamiento se hace con cpsulas oraies que contjenen enzjmas
pancreticas, que se disuelven en el ambiente alcalino del yeyuno,
liberando su contenido. La determinacin cuidadosa de la
concentracin de vitaminas liposolubles tambin es necesaria
para evitar su deficiencia. La malabsorcin puede ser la molestia
con que se presenta este frecuente trastorno hereditario.
cas, que estn unldas a la membrana intestinal del borde en
cepillo. Los dominios catalticos de estas protenas estn pre-
sentes en la luz para reaccronar con sus sustratos, mientras
que sus dominios estructlrrales, no catalticos, estn unidos a
la membrana del enterocito.
i:.i:|t,l: i,,,1 f.,:t-i,lt-,',:i,.t ija l';:: ';: :::,::,ti.
;:,r{',1.:,.r' .'l-:r,l t.i';,::.,:,',it'-i I .:;,lr,l l"':l::i::,ll:'i:j,::t:t
en la dieta o se produce por la digestin, mayor ser la canti-
dad de una disacaridasa especfica producida por el enteroci-
Gtucosa
to. El paso limitante de Ia tasa de absorcin de Ios disacridos
de
cos
la dieta es, pues, el transporte de los azcares monomri-
resultantes. La lactasa es una disacaridasa del borde en
cepillo no inducible y. por lo tanto, el factor limitante de la ta-
sa de absorcin de lactosa es su hidrlisis y no el transporte
de glucosa y galactosa.
.ii.:l.i-:.llt,t;,-i .:;.,1t'i,::1;:.,,:1i.t:ll,'t.:-t _,a,.
,,l,,iljt,i,,.li.:;t i:,:i:: ilt'llil..it;,:ir"f{}
{.-ti.,t l:i,'r:lfl.:lt::l::l,i'i;i,1 ,1:::,jl ;,l:',,-::,?it-:-:i' i:}.i:' t:,j-,:li::irl.:.i,:.!t:. li?t,*.f
r;if, t,::, t-:.:t:,:f:li.r:t..:., i,,,t .i.t::.:i.tlt:, .air,,,-t :,:t:.i:,lf,',i::,
Dado que el proceso de la digestin se aade a la carga osmtica
dentro de la luz intestinal, el agua se traslada desde el comparti-
miento vascular al intestino (ver Captulo 22). El aumento de
hidrlisis en el borde en cepillo aumentar, pues. la carga osm-
tica, mientras que el aumento de transporte de monosacarido a
trar,s del borde en cepillo del enterocito lo disminuir. Como se
expuso anteriormente, para la mayora de las oligosacaridasas y
disacaridasas el transporte de los monmeros producidos limita
su funcin y, de esta manera. existen mecanismos compensado-
res para evitar la acumulacin de lquido en el intestino. Al
aumentar las concentraciones de azcares monomricos en la
luz intestinal produciendo un aumento de la osmolalidad, exis-
te una disminucin compensadora en la actividad de las disaca-
ridasas del borde en cepillo. Esto controla la carga osmtica y
evita los desplazamientos de lquido.
La glucosa, la fructosa y la galactosa son ios monosacrldos
primarios producidos por la digestin de los hidratos de carbo-
no de la dieta. La absorcin de estos azcares y otros monosa-
cridos menores se hace por la va de mecanismos especfi-
cos mediados por transportador (Fig. 9.58), todos los cuales
demuestran especificidad para el sustrato y estereoespecifici-
dad, muestran cinticas de saturacin y pueden inhibirse es-
pecficamente. Adems, todos los monosacridos pueden atra,
vesar la membrana del borde en cepillo mediante un simple
proceso de difusin, aunque ste es extremadamente lento.
ii-:r.l1.1*r'-. a:r l-:':3,t:it.t: ii,l.:'.:if.:;.liilr:.']i:r.l;;.]il ii|'.l:;:,11,,..:,'?,
.':lr',t,r::a'.,::tl: .l:tirt, i,i::ll'i::1.:.:r"l;,t;::;_:, ;;1;
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r1::]rf.;i';,
En la membrana en cepillo se transportan la glucosa y la galac-
tosa por el transportador de glucosa dependiente de Na*.
'(g' elqe '5 elqe;e,r) Ieurrunllue erec EI ue eluese.rd
-JTO EI rod.4 'olrco.reluo Iap pu$rnl Erer el ue aluase.rd else
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-ruoru el e epecose ecgrcadse eurelord eun ecqdurr enb
,e ep
etruerpuedepul pel{lceJ uglsnJlp ep oseco.rd un od ordec ue
eproq lep eueJqruaru el ep sg^erl e el.rodsuerl es Esolcn4 eT
'znl el ue ouoqreJ ep solerprq sounSe seluese"rd uelse opuenc
epelceJ 9JSe our]selur Ie ue orpos lep ugnrosqe e enb se ou
-srueceur else ep elueseJelq el'uenresuoc EI .olceJrpul o^rlce
osecod un 'send 'se (esolcep8) esocnp ep e1;odsue.r1 IS AJV
,+).rod olopugrqrueJrelur
Iep eluelruoruoc srsllgrprq el uoc
elnlec EI ep +eN Ie eunule 'ze^ ns e ,enb ,*e ep eluerpuadep
esedV e e opeS1 else al.rodsuerl ep orusluecoru elsg .ol
-uerpe.r8 ns ep e4uoc ue esocnlS e1 opuelrodsue.rl ,(e1n1gc e1 ep
o4uep enb pu4selut znl EI ue Joueru uorce4uecuof, eun) uorr
-Erlueruoc ep elualpe.r8 ns ep Jo^eJ e lse opelrodsuerl se
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'losolrc p el.rodsuerl so1 .,{ soperedes sorJrs uo
*e p .,{ (esotrre-
-eB) esocnf el E eun es Euerqruoru e1 e epe81 eurelord e1s1
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olelso+ = rd :olelso+ul uJsouape = d_;
olelso+rp uJsouape = dCV
'elarp el ap ouoqlP) ap solelplr,l
sol ap ugr)rosqe uorsabrg 5'6 : _-
 ----

124

Digestin y absorcin de lpidos

:r-:
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'::,.1,1.,,1,1'.f
,1,1.,-::ir:.',1 ::::::, .-lL.t::l' i.:::',::',:.1',;:l .ll.t.:':::'',:',,:' :1,:i::i:f.ri:.:'i:,:,]
El pncreas contiene una parte exocrina que secreta enzlmas
digestivas, y una parte endocrina, los islotes de Langerhans, Aproximadamente, el 9096 de la grasa de la dieta est en lbrma
que secretan insulina, glucagn y otras hormonas como
de triaciigliceroles (TAG), tambin denominados triglicridos.
la somatostatina (ver Captulo 2O). Anatmicamente, consste
mientras que el resto consta de colesterol, ster de colesterol, fos-
en mltiples subunidades denominadas acinos.
lblpido y cidos grasos no esterillcados (AGNE). La naturaleza
Las secreciones del pncreas exocrino se secretan al conoucro
pancretico, que, a continuacin, se une al conducto biliar hidrofbica de las grasas exclul's l5 enzimas digestivas hidroso-
antes de penetrar en el duodeno. Las partculas alimentarias lubles. Asimismo, las gotas de grasa presentan un ea limitada
que entran en el duodeno estimulan la secrecin de la superficie ante la accin enzimtica. Por eso, el proceso de
de colecistocinina y, a su vez, activan la produccin de emulsln debe ocurrir antes de que emplece Ia digestin.
las enzimas pancreticas y su secrecin. Asimismo, el cido El cambio en la estructura 1sica de los lpidos empieza en el
secretado en el estmago estimula Ia produccin de la hormona estrnago, donde el calor ayuda a licuar los lpidos y los movi-
secretina, que, a su vez, estimula la produccin de jugo
mientos peristlticos aSrudan a la formacin de la emulsin li-
pancretico rico en bicarbonato. Este neutraliza el cido
pdica. La emulsin tambin est ayudada por las lipasas sa-
contenido en el alimento que penetra en el duodeno desde
el estmago.
liral y gstrica. La tasa inicial de hidrlisis es lenta debido a las
El pncreas secreta enzimas que digieren los tres tipos fases separadas acuosa v lipdica y a la interfase relatiramente
principales de nutrientes: las proteasas y peptidasas se segregan pequea lpido-agua. Sin embargo, una vez que empieza la hi-
como proenzimas para protegerse de la autodigestin, drlisis, los TAG inmiscibles en agua se clegradan a cidos gra-
se activan por degradacin enzimtica en el intestino deigado. sos. que actan como surfactantes, fragmentando las gotas
La amilasa pancretica digiere los hidratos de carbono hasta llpdicas cn partculas de menor tamao aumentando su su-
oligosacridos y monosacridos. La lipasa digiere perficie y facilitando una hidriisis ms rpida. Por 1o tanto, la
los triacilglicridos proporcionando monoacil glicridos y cidos
fase lipdica se dispersa en la fase acuosa como una emulsin.
grasos libres, y la colesteril esterasa proporciona colesterol libre
y cidos grasos. Otros componentes de la dieta actan tambin como sur-
factantes. Incluyen los fosfolpidos, cidos grasos y monoacil-

Zimgeno/enzima Activacin Producto final

Estrnago
fondo Poncinoonn A HCI Protena Pptidos
Ploo Doncinnnonn Q pH 1-2 rr0terna Pptidos
Autoactivacn
a .. ....
PancreaS lilpsrnogen0 Enteropeptidasa, trpsina Protena, pptidos Polipptidos,dipptidos :

L^,,.1 +.i^.i^-
Quimiotripsingeno Tripsina Protena, pptidos 9us ^...
,vuo ^,,^ Po,o ,,,P),,,d
Proelaslasa Tripsrna Protena, pptidos Polipptidos, dipptidos l

Procarboxipeptidasas Tripsina Polipptidos en el extremo -C0011 Pptidos peque01 ainlnoeidas

lntestino delgado Aminopeplidasa No aplicable Polipplidos en el extremo -NH2

fpri{gs
peque09 aminocidQs
(no prcursor inactivo) Dipptidos Amtn0act00s
DipeOtidasas, endopeplidasas Polipptidos Pptidos pequeos, dipptrdcs

Tabla 9.2 Enzimas responsables de la digestin de las protenas.

gliceroles. Ayudan al proceso de emulsin y facilitan la unin digestivo ms importante utilizando las enzimas segregadas
de las lipasas cido-estables a la interfase. A su vez, esto faci- por el pncreas. All, la solubilizacin est ayuclada ulterior-
lita la hidrlisis de los TAG 5r la emulsin de los lpidos. mente por la liberacin de cidos biliares de ia vescuia bijlar.
La secrecin dc bilis por la vescula biliar est estimulada por

ji.i ili la hormona colecistocinina.

i:,;i-,r.:i:::.:-:,:1r,. i,, ::,i1.:l',:l'1,:.1:.:.:iil,t-,a.,'::',1:i,rr.'i:::i::
l::t!:*,,*l ,illii,l;,:l.i.i jr:i,::.i.r ,il :',il..:L::,:::l :,ll:::i:i':l-:
La emulsin de lpidos es impulsada desde el estmago al
duodeno. donde el lpido de la dieta experimenta su proceso
.:,,,,:.i:: ::,,1,r.i.:::.ti:
La enzima ms importante segregada por el pncreas es la
Iipasa pancretica. Sin embargo. esta enzima se inactiva en
presencia de sales biliares segregadas normalmente durante
la digestin lipdica en el intestino delgado. Esta inhibicin se
 sol ap orluap sepezrue8ro (euialord ep 7,,1 ,oprd11 op ,X,66) -lirnba uo se.rnJJntJsa uos seieJrlu se1 ,send _lsy .seJqII so-rerT..
soprdll ue seJrr sepuer8 seinrltr.red uos seuorJrruolrnb so.I soprJE so] uor orrqrlinbe uJ u9]sJ sJluJlnltlsuoJ seJerlrq sopr,
'seuoJJrurolJnb otuo oJrl-eJurl eurelsrs sns r{ <selerrur> ueururouap es sope8aJ8e soIP .eJrl.rJJ JeTeir.-
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-nleJ spl rod soprq;osqe e8rel euepeJ ep sose.r8 soprJg sol sop seuorJeJlueJuoJ E se]qrsJe^er sopeBa.r8e uErrrJoJ (ourlselrrr
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-esuodse opuars 'elsendo ertqradns Bi ue glse soJ1l.rxorprq s .
-n.r8 so1 sopol ep oJrTrxoq.ieJ odn;8 ,sopelroist-
1e anb serluelur
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sererlrq soprJg sol ep eJrq_oJorprq uor8er ET 'EJiqgJorprrl E,..
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DVJ sol ue ( o.. :
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i}il;tr:iri-lii a:,, it:: ir,i:.1-,i,:li.l.ta.:::: :':1,:.:,:..:i': ..,::;ri_i.,it lir:.):i r:.i,ij:
.{nru peprluet eun'9'6 ernSrg e] ue nJrpur es oruoJ.eurrz. l
Li.t:.;'.i1.:,:r,:.ti:t';:,:::::.:i,.-t,ar.:t',:.1',i::-r,:,,1::a,,:t,i i,:-:,:i_,:-.,:i,|;i.: t: el e eluetueeugllnrurs opuerlJe opuetg ,eclleercued e:- .

- e1 e .,{ oprd1-en8e oseJlolur el e oun es esedrT-o eT .sp:

'ecrledeqo.relue uorJelnJrrJ epeulurouop EI olutsrprru opeBq -ugd 1e od esedr1-oc ep aluelruoclroJ uolJeJJes e1 .rod elt: r.
1u ;esed e ue^lenl.,{ ueqrosqe as epuop
,uooll
IE uesed seerl
-rq sOlES sET '-Elerp EI 0p IorlseloJ Iep ,/o0i_0
Ie eqlosqe es
aluoruelos- oJod ueqrosqe es en8e ue selqnlosur soprd so1
'selqnlosorprq aluerueraS soque opuors ,DVl{-Z so1 ep,{ sos 'saleq sel uo sesetb op uot)ar)xo pi :-
olualune un ouof pptutlap'paljolealsa'aluoulp)tlsJj1)?jel
-er8 soprcg sol ep %00I IO rsEJ eq.rosqe rS .errleusld Eue-rq ugtrlllnuleuJ'erua>n16;adrq oluo) se)t loqpi: __
-Ioru EI ep sg^erl E ugrsnlrp el oluerporu errnJo ope8lep ou
seuooetrduto: seul .leul6uo apand 1e>ruotr stltlparl l::
-llselur Iep solene1rdo sEInl?J se1 ue soprd ep ugrrrosqe eT seal)u?d le e])alp enb o:tugl: ouoleluellut oso)orc :
'ope31ep ourlseJur 'o>rlsou6erp
]o uo eJuarleseJse ueqJos lo reurltluo) eted selrttnborq seqen.rd se ,:-
-qe es 'lorolseloc IO oruoJ 'en8e ua selqnlosur soprdll so1 ,oB otunf uezrltln es '(ertret6o:a el o Iffj epezuelndu: _

-reqrue urs lsalertelrda selnlgJ se1 ,rod Lreqrosqe es DVW-Z sol el,tel6oLuo1) serrlgaltued ua6er-ul ap seqenid sel oLuol ,spqo^- l
ep .{ soser8 soprJg sol ap eJro.{eu ET .oqrosqe es opira8rp op sejlo 'epe^ala ofod un olos o lelulou ataueuled eseltula ?
-rualuoJ I0 epuop 'sollJoralue so1 ep order ue ep.roq Ie elseq salueted ep uootodotd eun uo anb ope6'pfltes esedr e1
=:
pppr^r]re el op oluoune ep etLuotlplodrq ep ,alueurpn]tc: _
Ieurlsalur znl el ep osonJe eluelqrue lep sg^EJl e opr.re8rp 'eqedluote es uglqluel epnbe sr1ea::ued e1 .ese i*;
oprd1 1ep elrodsrrerJ [e uerperu seleJrui sET .serr?[rJrrr.r ser
elurzua el ap epeluoulnp plllgs pepArpe ?l sa alueuoc,-
-nlJnrJsa E epeuorslnruo ese8 ap selro8 opsap eiqureJ oprd-rl sgu.r otru'trnborq Jopelleu; ll soltulgl,4 seesneu ,osua:_
1ep uortrsa8rp el 'DVJ so1 ep ugrlse8rp eJ eluerng 'orsrp ep eru .so)tlpuls:
leulluopqe lolop un ueluesatd setruerred sol :
-JoI ueuerl seloJrru ep selJZOur selse,{ .soprdq sorlo rezrTrqnlos sopugrr6oeu1 ep pppAeo uot)pllua)uo) eun e { so)pr_:_
uapend sorerlrq seles ep selorrru spT .ourJseJur lep osonJe al soun6e e asroqop epend uarquel loqo)le ap en,sa.,=
-urqure Iep sg^erl e ese3 ep el.rodsuurl Ie ElrlrJp.J ols1 .srel uorlsabur o Jeutq pln)tson pl uo soin)le) lod ,etuauualuerx-_
'eponpord else epnbe sl]llpor)upd e1 anet6 pepoLuloJua e.r !-
-eJrru sEJnJcnJJse ue EruJoJsuEJJ es ese-r8 Lrgrslnre EI .-rsy
(sr1r1ear:ued) seat:u9d le epale anb euoleute;ut uot)leo.r ?-
'sopld1 soi e oltedsar serellrq soprJg ep eJuerroi)
1ep.,i rcnq oprJg ep uorJeJluoJuoc ei ap opuedep seleJrru sElso
ep oqerel H '(rrgrslnrue ue oprd1 ep selrlo8 spl ep
Ie enb "rou
-oru elueuelqereprsuoJ se anb) oprrrrJep uarq ouerrrllJ ep orJq

E-et
 Digestin y absorcin de tos lpidos

lntestino
Luz Enterocito
Acit-CoA Linfalvena porta

z'>-
(E4{l"
\-_:zvAclto
Acilo
{"F*^ (E{{!.
,'->-.-Acilo
Va MAG \!zvActt0
TriaciLg ticerot
1000/o FosfoLpidos
2 MAG
y apotipoprotenas

cido graso
,^"' l:JJ Va cido
^d TosTall0lco
1"
AF
'^f_
Acidos grasos (.t)c!)
f-{-oilt
-\--\--
de cadena
media y corta F-n
g rH-)

;-@ -rcH& \/\H

-gflu -60lo ,-+zjc\o
\ ,,-0H I :*r- ( Ff 0H] { i_toH l

{.YU
I;----

intestinaI

_220k
GliceroI

cidos grasos
de cadena
media y corta

Fig. 9.6 Digestin y absorcin de los lpdos de la dieta. Los porcentajes pueden variar ampliamente, pero indican la importancia relativa
de las tres vas sealadas. TAG = triacilglicerol; DAG = diacilglicerol; MAG = monoacilglicerol; CoA = coenzima A. Este diagrama no tiene
en cuenta los factores de solubilizacin implicados o la formacin de micelas (ver ms adelante). Ntese que los enterocitos no poseen
glicerolcinasa. La formacin de glicerolfosfato requiere la presencia de glucosa.

enterocitos en el retculo endoplasmtico rugoso. Se liberan en

el espacio intercelular por exocitosis y, a continuacin, aban-
donan el intestino a travs de la linfa. El componente proteico,
la apolipoprotena 848. es esencial para la liberacin final de
quilomicrones por el enterocito (ver Captulo 17).
Digestin y absorcin de protenas
La carga de protenas recibida por el intestino procede de dos
fuentes primarias: 70-100 g de protenas de la dieta y 3 5 a
200 g de protenas endgenas, siendo estas ltimas o bien
 -epr.dadrxoqreJ uo sEpeJuisEIJqns seseprldedoxe) oprtdedroL
'opr)9
lap
Iap
HN- o HOOJ- solEmurral sodnr8 sol op ze^ epEJ oprcllo-.
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* -- ^Dr rr^1cr rrn O]'lelJllSAAAl dud+uiu
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ourlelle se anb o>out Lplallas obeuorsa lop selnio) sel
'aluaulleulj zrg euruleln ap ugt)losqe el eltlnel anb (1) -EJue sol JrpurJse uelq o uepend sernrzue selsg '<seseprldocl
o)asu1llur Jope+ la uplarles uglquel o6eurglsa lop selnlol sel LlEuiruouep es seperlldurr selurzuo sBI 'ollo rod .{ sorrp1dr,
'o6erugise ua soJeprr sol ep srsrlg.rprll el rod ueluaru8er es seurelo.rd se.
a
eJlauad anb olueurle 1e tod epenr-ur1se glse euulse6
ap ugoalles e1 euulseb euoLu;oq el uplol)as o6eugise ep
g selnlo) se1 seelarLed selnlol spl ap setoldatat so1
o.rqos en])P elsa ,{ 'euru.relstq ap serola.i)os selnlo) sel rod .seJPJge elu0urPi
epelnurlse glse selelaued selnlol spl ap ugt)ellas el '(B 1 '6ll
-BrxeJJXe uos seuralo,rd sEI ep ugrJ.rosqe ri ugrlsairp e1 'san,.
' on11de3 ra^) selnlo) selsa op leulutnl euptqulaL! el ua
epezrle)ol d_LV ap eluorpudop sauolotd ap equloq el 1sy'ena1ord rp F ZI-9 E soluele^rnbo 'ouoSolJru ap 3 -1 ,
aluerpaur uelarlas as sauolold sol (tZ olndel re^) e)lugqlel -qs eluouprrplp nap.rard es seJaq sEI u['sle]lolrde selnlgJ s-:
ese:prllue el op uor)le el aluptporll o6eLlrgisa a ua sauolord ap olqruEJa"r I3p ErJuenJOsLroJ oruoJ sepuururle o (sBrrrrzrr
ueraua6 salelarLed selnl?l sel 'o6euglsa lep znl el op opr)q aluautedrrur"rd) ourlsalur IOp o.rluep sepe8a"rBes sEu_rJlo.r.
aluarqure a ua eursded e e^llre as oue6gursdad 13 eursdad e
'eseprldad eun op Joslnlald un 'ouabgulsdad ue]l)as
selnlg) soledouud se1 'senrlse6lp seuol)un+ selullstp oqp) e 1 onlLOej ro^) epr)g uor)anos E
uenall oneuglsa la ua saluasatd satenet sodrl salualalr6 opuarqrqur ' eururelsrq ep seJoldetol so ueenboq enc
soleurlg+ sol I sauolold op equoq e ap saloptqtqul sc
'ouebgrprq ugr lo rezilerlnou ered seure:1e sauotsuadsns ec
osn 1a erinrur o 'o6eur91se lop oluoruilsa^al lo orqo:
ODVIIIQISI 11
opr)g lop so]la+a sol Jezrlellneu ue elo+uo as oluotuelejl n<
ouaponp a o7 ooeurglse lep olualullso^el lep
'seercugd 1a "rod se,rrlse8rp serurzna selednurrcl sEI ep ugrJeJ ogep lop opellnsor lo so e)rrls96 erellD p'l
-eqll el opuerJru|oueponp Ie ue eurLrrJolsrJrlor ep ugrJeloq
-ll el 'za^ ns e 'EInrurJSe oSeuolsa ep urrolo"rd ugusaSrp u1 ap
olrnpo.rd H 'serqrl soprJeourlue sounSle ri sorrpllded soluaru
wrursvo
-8er sepuer8 uos eursded e1 "rod seurclo"rd se1 ep ugrlsJ8rp el
ap solcnpold seludrrurrd sol 'eursdrd EI op rorlelln uorJJp
'9'9 ern613 e uo: asaredurc_
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tzl

Digestin y absorcin de las protenas
Luz intestinal
roLr peplr0os
b- T;::"-"',^
tfipsna,
carboxipeptidasas
a*'*;
\-,' 0ligopptidos
Estmago
Frg 9 8 Digestin y absorcin de las protenas.
TRANSPORTE ACTIVO
DE LOS AMINOCIDOS HACIA LAS
CIuI-Rs EPITELIALES INTESTINALES
Estos mecanismos son sirilares a los descrrros pa.a 'd capLacrn
a{o dl, ra^< Fn l momhr:n nal hnrr]o on ronr.ln
los simportadores dependientes de Na* (transportadores
de membrana que trasladan dos sustancias en la misma
direccin -ver Captulo 7-) para la captacn de aminocidos
estn ligados al bombeo hacia fuera del Na* dependiente
de ATP en la membrana contraluminal. Un simporiador similar
deoendiente de H- est n'pspnttr en qr rnpr'icip dol [glg
en cepjllo para el transporte activo de los dipptidos
y tripptidos adentro de la clula. Los transportadores
indenerdientes de \a estr orescnteq en ra sr rnc.f ir-jg
contralumrnal, permitiendo as el transporte facilitado
de aminocidos al sistema heptico oortal.
A partir de los estudios de transportadores y genticos
se han descrito al menos seis sistemas de simportadores
para la caotacin de aminocrdos L desde la luz intestinal:
r:.:: Simportador de amrnocidos neutros para aminocidos
con cadenas laterales cortas o polares (Ser, Thf Ala).
r:l:: Simportador de aminocidos neutros para las cadenas
laterales aromticas o hidrfobas (Phe, Tyr, Met, Val, Leu, lleu).
Simportador de iminocidos (Pro, OH-Pro).
'::i:
r::i: Simportador de aminocidos basicos (Lys, Arg, Cys).
Simportador de aminoacidos acidos (Asp, Gl-)
::::: Simportador de B-aminocidos (B-Ala, Tau).
Estos sistemas de transporte tambien estn presentes en los
tbulos renales, y los defectos en la estructura de sus protenas
constituyentes pueden originar enfermedades (p. ej., enfermedad
de Hartnup). Fnfermedades de mecanismos similares se pueden
producir, por lo tanto, en el rin y el intestino.
.
Superficie [uminat Enterocito
==-:
.==
ffil =
s_.i-_.
Fnr{nnontid:<:
Ami nopeptidasa
ni^^^+l^.
UTPEPUUo)o -
Borde en cepi[o
INTOLERANCIA A LA LACTOSA
Un chico afroamericano de I5 aos fue a Reino Unido (RU) en
una visita de intercambio durante 2 meses. Tras 2 semanas
en el RU, se qreJaba de rolestias abdominales, sensacior
de estar hinchado, aumento de la miccin y, ms
recientemente, desarrollo de diarrea. El nico cambio
en la dieta notado en ese tiempo fue la introduccin de leche.
Le estaba gustando rnucho la leche y estaba consumiendo
l-2 ca.tones grndes a d.a Se hizo una prueba de tolerancia
o o oL(u)o, c^- o- Luor -^ C
-,,-l c -:-
^ 3O'l'l nl5lfaTon trA
^i.,.-.^^ )U q^ Oe l--.
^^ laCtOSa
en vehculo acuoso para beber. Los niveles de glucosa
plasmtica no se elevaron ms de 1 mmol/L (18 mgld-,
en las siguientes 2 horas, con muestras tomadas a intervalos
de 30 minutos. Se diagnostic intolerancra a la lactosa.
Comentario. La intolerancia a la lactosa es un cambio
fisiolgico que resulta de una deficiencia adquirida de lactasa.
La actividad de lactasa disminuye al aumentar la edad
en los nios, pero el grado de esta disminucin en la actividad
vie^e deLerm nado geneL camerte y .nLestra tarrb.en
variaciones tnicas. La deficiencia de lactasa en la poblacin
negra adulta vara desde el 45 al 95%, Si los sntomas
de malabsorcin ocurren tras la introduccin de leche
en ras dietas del adulro, debe considerrse el diagne5li6e
de defioencia de lactasa adquirida. El diagnstico se hace
sobrecargando l ntestino de gado cor' lacrosa
y monitorizando la elevacin de la glucosa plasmtica.
Un aurrento en ms de 1,7 nrrol/L 130 n"g/dL) se corsrdera
normal. Un aumento de menos de 1,1 mmol/L (20 mg/dL)
es diagnstico de def iciencia en lactasa. Un aumento
de 1,1- I ,7 rnollt (20-30 mg/dL) no es concruyente.
 ese.rb e ap uorise6,p pl uo splo)tLU ep laoed a se en?
se1
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ugrlsebrp e e uepne seuour.roq gn?
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-clue Iep oJluep se1ue.{n1r1suoJ soprJuourure sns elsEq eJueru
--rorre:lln ueztlorprq as sopr1d9dr.r1 d sopqdedrp so.I 'orl;lJedso
JopEUodsuerl .rod operpeu el"rodsuerl un eluurperu oJrJoJeJ
-ue Iep Euerqruoru el op s!Erl e esreqrosqe uapend 'uorJenu
-IJuoJ e 'enb soprldgdr.rl ,{ soprldgdrp sa:qr1 soprJgourure uos
erclSradns ep Ecrlgrurzuo pepr^llJe Else ep soleurl solrnpord
so1 'seseprldodoupue se1 ep d seseprldedrp sel ep 'Euerqrueu
e1e sepe8rl ope8lep ourlseJrrr 1ep seseprldedopua sEI ep epued
-ep soprldgdrp so1 op ,{ sopr1dgdo8l1o sol op IEUrJ ugrlse8rp eT
i.fUtr::i:ri:1,t:-, ai: :;i:f;,1:'i1.,.:.::-:, ia,:ii:,j,,:,i:fa:rr::,..,rt,:i.,rit'.,,1'
'eJrleeJJuEd eurleJIE EsEel
-ord EI cp pepr^rlre EI opuelllrceJ 'o8eruolse lep soprrg sopru
-eluoJ sol ep uorJezrlerJneu el E ;e8n1 ep olsg '(tOJHeN) oJrp
-os oleuoqreorq ep seluppodrn sepeprlueJ eJnpoJd ugrqruel
searcugd 1e 'eseelo"rd op uorJeJces EI uoJ ugrJerrose ug
'sonprseJ oqco E sop ep
pnlr8uol eun uor .relnceloru osad ofeq ep soprldqd ep.{ serq11
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uetlsanul es et)uatolol ep so:r6ooleLuaq so;olel sol
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eq 'y6 ese4ns el op otstLuopuerlue sod;enllue sol ouuol
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ep ua1n16 e ered seluenlo sodtan:r1ue uolslxa alueualuon)oll
'sodtenlrlue ep elsendser eun ue)znput a ueqrosqp
es ugrqiile] enb ours 'outlsalut lop olluop sole)ol soutuep
sopele uezrefe oluaulelos ou 'ue1n16 ep eursdul eulsded
rod ugrlsabrp el ap salupllnser 'soprldgdrod so enb elrulad ii
oullselur lap eso)nu pl ap splnlg) sel ue opezrlp)ol glsa lt)rJ|gp le
'soldrurs enb erarbns enb eouapr,re e orlalrde 1a uot 'obrL1 ep eulelotd
edouud e 'ua1n6 lop uot)lelolut el e uoqop es sotr6oo1srq
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sorquJe) so1 anerb so oluelnsol ugr)rosqeleul/ugrlse6rpur e
'orusrueBro
'eponpol oluauepellpul gise pnrosqe eoredns e anb ope6
'eurlsolu eso)nLU e1 tod sepeLlsoLLt setr;ltadse se>rlsouberp
ugrJJosqE ef ,f se)rlsJropere) ugorosqeeLu tod epezuel>elef euelrunulurolnp
ueunsou 'seuoluJs sol uolat^losot as,4 alueDed
ep
elarp el ap obul ap sopnpoid sol sopo] uoleuru.llla aS e)ellol
pepou.r+uo o ualnl6 rod eprrnpur e1ledotolua eun o>rlsouberp
'seJe"rJuoJ sep aS sepeprsollo^or)rLu sel ep uoouedesep sepeprsoen se ep
er+orle 'eso)nur eoredns el ap olutuJeuelde g.isoLu opebep
ourlsalur lap ersdorq el (lp/6 1L-EL:j/6 0Bt-0t 'eouoro+r_
op atrurll) (lp6 O) Vb 06 op eurqo6ouaq ueJnllur srsrl?uE
sol ep se)rlsllape]el sel spsoutulnlo^ i{ sepred uelo safaq sns
enb elqursa6 etluoup euru.ropqe ugrsuelstp 'eelerp 'osad er_
eprprgd ep prro+srq eun gluaseld soe ZZ ep olquloq ua
v)v!]]) cvclt uljNl
soprJgourrue op ErJuepunqe errn JrJnpo"rd sa secrlea-r:rnr. -
sEurrzue selso ep opeurquroJ olJoJo If,'ogeurEl Jouau 0p s, .
-lq-oJorplq soprJeourue ue Eselsele e1 .{ 'sorrleruoJe soprJc. -
-truu,{ eursr op sonprser ue seulalord sel pulrse eursdrrt r.
.}.r! r.r. d},:i i!.} it f l:,i.
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a.ia,J"tit:,i* r::: r ,::j,..:rfl';),.i ,::;.::"t.'.:tj;t *,* t}tjili.J;,:,:,
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'relnJrlc--i
osed o[Eq ep Joprqrqur oprldgd un od socrleercued sollr-:
-uor sol op .{ seerJugd ep o;1uep Epelorluor se pepr^rt--l
ns 'sEJrJeeJJuEd seurrzue sullo ep ugrce^rlJe e1 se eursdr,
el op uorrun; ludrrurrd e1 enb opeq'9.{ V seseprldedrrc-
-JeJ sel d eselsela e1 'eursdr;lorruinb e1 rse opuu^rloe 'so-.
-gercued soueSguIIZ ep olsor Ie re^llJe ep d esre^rJJeott' ,,
op zEdeJ 'seJuoJlre 'se eurrzue elsf, 'EArlce eursdrll ue orr::
-gulsdr.rl Ie eJler^LroJ Ieuaponp eseprldedoreJLre el :so^rJJE...
soueSotulz oruoJ 'seursdad se1 e Jelrrurs EJeuuru Eun ep 'u?,
-eqII es seeued 1e rod sepereqrl seJrllloalord seurrzua se-
I Las grasas se hidolizan hasta diglicridos
y monoglicridos. Lecturas recomendadas
f, Las protenas se hidrolizan hasta dipptidos y tripptidos
y aminocidos libres. Bronner F. Calcium absorption - a paadigm for mineral absorption. oJ Nutr
J
T La digestin es una serie de procesos que preparan 1998il2A:917-2O.
Duerksen DR, Nehra V Bistian BR, Blackburn GL. Appropriate nutritional
al alimento para su absorcin. support in acute md complicated Crohn's disease. Niliion
Los defectos de estos mecanismos dan lugar a una 1998:14:462465.
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