Anda di halaman 1dari 10

PENGEMBANGAN VARIETAS UNGGUL LADA TAHAN

PENYAKIT BUSUK PANGKAL BATANG YANG


DISEBABKAN OLEH Phytophthora capsici
Dono Wahyuno1, Dyah Manohara1, Susilowati D. Ningsih2, dan R.T. Setijono3

1
Balai Penelitian Tanaman Obat dan Aromatik, Jalan Tentara Pelajar No. 3, Bogor 16111
Telp. (0251) 8321879, 8327010, Faks. (0251) 8327010, e-mail:balittro@indo.net.id, balittro@litbang.deptan.go.id
2
Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian, Jalan Tentara Pelajar No. 3A, Bogor 16111
Telp. (0251) 8339793, 8337975, Faks. (0251) 8338820, e-mail: bb_biogen@litbang.deptan.go.id, borif@indo.net.id
3
Balai Penelitian Tanaman Rempah dan Aneka Tanaman Industri, Jalan Raya Pakuwon km 2, Parungkuda, Sukabumi 43357
Telp. (0266) 7070941, Faks. (0266) 6542087, e-mail: balittri@gmail.com, balittri@litbang.deptan.go.id

Diajukan: 09 Maret 2010; Diterima: 19 Mei 2010

ABSTRAK
Lada (Piper nigrum) merupakan tanaman rempah yang dibudidayakan banyak petani di Indonesia. Produktivitas
lada Indonesia relatif rendah, selain karena fluktuasi harga sehingga petani kesulitan memelihara kebun dengan
baik, juga akibat serangan penyakit busuk pangkal batang (BPB) yang disebabkan oleh jamur Phytophthora capsici.
Untuk mengurangi kerugian hasil akibat serangan BPB, perlu dilakukan pengembangan tanaman lada tahan BPB
berdaya hasil tinggi disertai dengan sistem budi daya yang efisien. Namun, pengembangan varietas lada tahan BPB
menghadapi masalah sempitnya keragaman genetik lada dan adanya variasi virulensi P. capsici. Upaya mendapatkan
lada tahan BPB telah dilakukan melalui persilangan intraspesies maupun antarspesies Piper spp., tetapi masih perlu
dilanjutkan untuk mendapatkan varietas lada tahan BPB dan berdaya hasil tinggi. Sebaran geografis P. capsici yang
luas dan adanya variasi virulensi pada populasi P. capsici menyebabkan komponen pengendalian BPB yang lain
perlu terus diperbaiki. Upaya ini penting untuk mendukung budi daya lada tahan BPB dan kelangsungan produksi
lada nasional.
Kata kunci: Piper nigrum, busuk pangkal batang, Phytophthora capsici, pemuliaan tanaman, ketahanan tanaman

ABSTRACT
Development of improved black pepper variety resistant to foot rot disease caused by Phytophthora capsici

Black pepper (Piper nigrum) is a spice crop that cultivated by many farmers in Indonesia. Black pepper productivity
in Indonesia is low due to pepper price fluctuation in global market which causes farmers find difficulty in
maintaining their crops properly, and the occurrence of foot rot disease caused by a pathogenic fungus, Phytophthora
capsici. Improvement of pepper varieties having resistance to the disease and high productivity accompanied by
better cultivation system is considered as the best approach to delimit yield loss. However, effort to improve black
pepper resistance faced problems, among other narrow genetic diversity of black pepper population in Indonesia
and widely virulence variance of P capsici are major constraints in developing resistant variety. Cross pollination
either inter- or intraspecies of Piper has been conducted, but it still needs a lot of work before obtaining progenies
with promising characteristics. Widely geographic distribution of P. capsici and the presence of virulence variation
of P. capsici population lead improving other component technologies for controlling foot rot disease. These
efforts are important in improving the disease resistance against Phytophthora and supporting sustainable national
pepper production.
Keywords: Piper nigrum, foot rot disease, Phytophthora capsici, plant breeding, disease resistance

L ada (Piper nigrum L.) merupakan


komoditas rempah penting bagi
Indonesia, antara lain sebagai penghasil
mencapai 52.407 ton, dengan nilai
US$185.701.000 (Direktorat Jenderal
Perkebunan 2009).
Sulawesi. Luas areal pertanaman lada di
Indonesia pada tahun 2006, 2007, dan
2008 berturut-turut adalah 192.572,
devisa. Dua produk lada Indonesia yang Lada menjadi sumber pendapatan bagi 189.050, dan 190.773 ha dengan produksi
telah dikenal di pasar dunia adalah lada banyak petani di Indonesia. Tanaman 77.521, 74.129, dan 79.725 ton (Direktorat
hitam (Lampung black pepper) dan lada rempah ini kini telah ditanam di luar daerah Jenderal Perkebunan 2009). Produktivitas
putih (Muntok white pepper). Volume pengembangan tradisionalnya (Bangka lada Indonesia relatif rendah dan
ekspor lada Indonesia pada tahun 2008 dan Lampung), yaitu di Kalimantan dan bervariasi antara satu provinsi dengan

86 Jurnal Litbang Pertanian, 29(3), 2010


provinsi lainnya, dari 202 kg/ha di Bali dihindarkan untuk menekan risiko penye- daya kentang secara intensif nyata menu-
hingga 1.363 kg/ha di Kalimantan Timur baran patogen. runkan pemakaian fungisida (Andrivon et
(Direktorat Jenderal Perkebunan 2009). Fungisida menjadi input yang mahal al. 2003). Pada cabai (bell pepper), peng-
Salah satu penyebab rendahnya pro- dalam usaha tani lada karena sebagian gunaan varietas tahan merupakan cara
duktivitas adalah gangguan organisme besar petani lada di Indonesia bermodal yang efektif untuk menekan hawar daun
pengganggu tanaman (OPT). kecil. Petani hanya akan menggunakan karena beberapa isolat P. capsici penye-
Berbagai jenis OPT ditemukan pada fungisida untuk mengendalikan BPB saat bab hawar daun cabai diketahui kebal
tanaman lada, baik serangga hama maupun harga lada sedang tinggi (Manohara et terhadap fungisida tertentu (Ristaino dan
penyakit, dan menjadi kendala penting al. 2005). Fungisida menjadi satu-satunya Johnston 1999). Selain itu, Phytophthora
dalam budi daya lada. Penyakit penting pilihan untuk mengendalikan BPB apa- spp. merupakan kelompok Oomycetes
pada tanaman lada adalah busuk pangkal bila patogen penyakit tersebut telah ada yang memiliki siklus biokimia yang ber-
batang (BPB) yang disebabkan oleh jamur dalam jaringan tanaman (Schwinn 1983). beda dengan jamur lain yang ditemukan
Phytophthora capsici Leonian (Mano- Fosetil-Al dan fosfonat merupakan fungi- pada tanaman budi daya sehingga hanya
hara et al. 2005). Tanaman yang terserang sida sistemik yang efektif mematikan sedikit fungisida yang efektif (Drenth dan
pada pangkal batangnya akan menun- zoospora P. capsici di laboratorium Guest 2004a).
jukkan gejala layu dan akhirnya mati (Wahyuno dan Manohara 1993). Oleh Piper merupakan salah satu genus
(Gambar 1a). Serangan pada daun akan karena itu, perlu dikembangkan komponen yang besar yang mencakup lebih dari 1.000
menimbulkan nekrosis dan sporangium pengendalian lainnya untuk menekan spesies (Jaramillo dan Manos 2001).
dengan sporanya (zoospora) terdapat kerugian yang disebabkan oleh BPB. Sampai saat ini, 700 Piper spp. ditemukan
pada permukaan nekrosis (Gambar 1b dan Pengembangan varietas lada tahan di Amerika Tengah dan Selatan dan 300
1c). Kerusakan tanaman akibat penyakit BPB menjadi pertimbangan untuk mene- Piper spp. dipercaya terdapat di Asia
BPB mencapai 1015%/tahun (Kasim kan biaya produksi melalui pengurangan Selatan. Dua spesies yang mempunyai
1990). penggunaan fungisida. Pada tanaman nilai ekonomi tinggi yaitu P. nigrum dan
Upaya mengendalikan penyakit BPB kentang, masalah penyakit hawar daun P. betle (Jaramillo dan Manos 2001). Di
telah dilakukan melalui berbagai pende- yang disebabkan oleh Phytophthora India ditemukan berbagai jenis lada, tetapi
katan, antara lain mengembangkan agens infestans didekati dengan mengembang- variasi genetiknya sempit (Ravindran et
hayati (Wahyuno et al. 2003), pengen- kan varietas tahan dan penggunaan al. 2000). Pusat asal lada adalah Amerika
dalian terpadu melalui kultur teknis fungisida karena kedua komponen ter- Tengah dan Amerika Selatan, yang diin-
(Manohara et al. 2004a; 2004b) disertai sebut dianggap sesuai untuk petani dikasikan dengan banyaknya jenis lada
penggunaan fungisida secara bijaksana. bermodal kecil (Grunwald et al. 2002). liar di wilayah tersebut. Tanaman lada
Fungisida tetap digunakan dalam pe- Permintaan pasar akan produk yang bebas kemudian menyebar ke India yang terjadi
ngendalian penyakit BPB, namun dalam cemaran bahan kimia dan isu lingkungan jutaan tahun yang lalu (Ravindran et al.
jumlah yang minimal karena efektif dan mendorong upaya untuk memperoleh 2000). Tulisan ini membahas pengen-
mudah dilakukan. Gejala BPB yang terlihat varietas kentang yang mempunyai keta- dalian penyakit BPB pada lada dengan
sebenarnya merupakan infeksi lanjut yang hanan lebih lama melalui persilangan (Flier penekanan pada upaya mendapatkan
terjadi di dalam tanah. Dalam kondisi yang et al. 2003). Penggunaan varietas kentang varietas lada tahan penyakit tersebut.
demikian, pemakaian fungisida tidak dapat tahan terhadap hawar daun pada budi

STATUS PENYAKIT BPB

Spesies Phytophthora penyebab BPB


pada lada yang dominan adalah P. capsici,
meskipun dalam spesies tersebut terdapat
variasi morfologi dan virulensi. Di Indo-
nesia, gejala BPB pertama kali dilaporkan
pada tahun 1885, dan diidentifikasi dise-
babkan oleh P. palmivora var. piperis
(Muller 1936). Penyebab gejala tersebut
diidentifikasi pula sebagai P. palmivora
MF 4 karena mempunyai karakteristik
morfologi sedikit berbeda dengan yang
menyerang kakao (Tsao et al. 1985).
Terakhir, jamur patogen tersebut dimasuk-
kan ke dalam jenis P. capsici sensu lato
(Tsao dan Alizadeh 1988).
Manohara dan Sato (1992) melaporkan
Gambar 1. Gejala dan jamur Phytophthora capsici penyebab busuk pangkal batang Phytophthora yang menyerang lada memi-
(BPB) pada lada; (a) tanaman lada terserang BPB, (b) gejala khas liki bentuk sporangium yang bervariasi
serangan P. capsici pada daun, dan (c) sporangium P. capsici dengan dalam satu spesies, yang diduga bukan
zoospora. dari jenis P. capsici. Selanjutnya dinya-

Jurnal Litbang Pertanian, 29(3), 2010 87


takan bahwa terdapat dua tipe kawin jamur PERAKITAN VARIETAS Indonesia (Tabel 2). Beberapa spesies
tersebut, yaitu A1 dan A2, yang memung- UNGGUL LADA TAHAN BPB telah diuji ketahanannya terhadap P.
kinkan jamur melakukan plasmogami capsici, dan beberapa di antaranya me-
dengan membentuk oospora. Perkawinan nunjukkan tingkat ketahanan yang lebih
tersebut menghasilkan keturunan yang Sumber Keragaman Genetik baik daripada lada yang dibudidayakan
mungkin lebih virulen atau lebih lemah Lada (P. nigrum).
daripada induknya. Oospora dapat ter- Jumlah aksesi lada yang dikoleksi
bentuk pada jaringan daun, batang atau Sampai saat ini lebih dari 42 spesies Piper Balittro pernah mencapai 91 aksesi, yang
akar tanaman lada yang terinfeksi oleh telah diidentifikasi dan ditemukan di diperoleh dari berbagai lokasi di Indo-
dua tipe kawin yang berbeda tersebut
(Wahyuno dan Manohara 1995).
Oospora pada P. infestans yang me-
nyerang kentang akan meningkatkan Tabel 1. Isolat Phytophthora asal lada yang diperoleh dari berbagai lokasi.
variasi populasi P. infestans sehingga
jamur patogen tersebut dapat beradaptasi Kode Bagian Lokasi Tanggal koleksi
dengan cepat terhadap fungisida dan tanaman
varietas kentang yang tahan (Flier et al. B3 Daun Bangka-Belitung, Petaling Agustus 2000
2003). Beberapa karakteristik spesies B4 Daun Bangka-Belitung, Puput 1989
Phytophthora yang membuatnya efektif B12 Tanah Bangka-Belitung, Nangka 2001
sebagai jamur parasit pada tanaman B16 Tanah Bangka-Belitung, Petaling Agustus 2001
B17 Daun Bangka-Belitung, Payung Agustus 2000
adalah: 1) memiliki bentuk zoospora, B18 Daun Bangka-Belitung 1989
klamidospora, dan oospora dalam siklus B33 Daun Bangka-Belitung, Tukak 1989
hidupnya, 2) mampu bereproduksi (meng- B35 Batang Bangka-Belitung, Tukak 1989
hasilkan zoospora) dalam waktu 3-5 hari B36 Batang Bangka-Belitung, Tukak 1989
sehingga mendorong terjadinya multi- B37 Tanah Bangka-Belitung, Tebet Apin 1989
B40 Tanah Bangka-Belitung, Tukak 1989
siklus, 3) zoospora bergerak aktif menuju B44 Daun Bangka-Belitung, Simpang Kates Agustus 1992
perakaran tanaman, 4) mudah tersebar B48 Daun Bangka-Belitung, Nodung 1992
jauh melalui percikan air hujan, air irigasi, B53 Daun Bangka-Belitung, Petaling 1992
dan udara, 5) dapat bertahan di luar ja- B56 Daun Bangka-Belitung, Toboali 1992
ringan tanaman sebagai klamidospora atau B57 Daun Bangka-Belitung 1992
B62 Tanah Bangka-Belitung, Kenanga, Sungai Liat 2002
oospora, 6) terbatasnya jenis fungisida Bd2 Tanah Bengkulu 2001
yang efektif, dan 7) berkembang cepat Bd4 Tanah Bengkulu Mei 2001
pada musim hujan (Drenth dan Guest BN1 Batang Bangka-Belitung, Sungai Samak 2001
2004a). J1 Daun Jawa Timur April 1991
J2 Batang Jawa Barat, Karawang 2001
Phytophthora mudah terbawa air, K2 Daun Kalimantan Barat, Sanggauledo 1989
tanah atau bagian tanaman yang terserang K4 Daun Kalimantan Barat, Capkala 1989
sehingga jamur patogen tersebut ke- K7 Daun Kalimantan Barat, Lamat Selamat April 1990
mungkinan terdapat pada daerah pengem- K8 Daun Kalimantan Barat, Ketiak April 1990
bangan lada. Phytophthora telah dite- K10 Daun Kalimantan Barat, Pawang Mandor April 1990
K13 Daun Kalimantan Barat, Kaliasin Luar April 1990
mukan hampir di semua pertanaman lada K19 Daun Kalimantan Barat, Sekipbaru April 1990
di Indonesia (Tabel 1). Populasi Phytoph- K20 Daun Kalimantan Barat, Sekipbaru 1990
thora memiliki virulensi yang bervariasi K25 Batang Kalimantan Tengah, Pangkalan Bun 1991
terhadap tanaman lada budi daya maupun K38 Daun Kalimantan Timur, Batuah Juni 2004
lada liar (Wahyuno et al. 2007; 2010) K39 Daun Kalimantan Timur, Batuah Juni 2004
K41 Batang Kalimantan Barat, Capkala Januari 1989
sehingga perlu dipertimbangkan dalam LP3 Tanah Lampung, Sukadana Januari 2002
mendapatkan varietas lada tahan BPB. LP6 Tanah Lampung Utara, Menjukut Januari 2002
Hasil uji inokulasi 50 isolat P. capsici LP7 Tanah Lampung Timur, Sukadana Januari 2002
pada lada menunjukkan adanya variasi LP14 Tanah Lampung 2002
virulensi di antara isolat tersebut. Virulensi LP30 Daun Lampung Utara, Cahaya Negeri September 2003
LP35 Daun Lampung Utara, Cahaya Negeri Desember 2004
tidak berkaitan dengan tipe kawin, asal LP36 Daun Lampung Utara, Cahaya Negeri Desember 2004
isolat maupun bagian tanaman asal isolat N1 Daun Lampung, Natar 1990
tersebut diisolasi (Gambar 2; Wahyuno et N2 Batang Lampung, Natar 1982
al. 2007). Lima puluh isolat P. capsici N4 Daun Lampung, Natar 1992
asal lada tersebut juga menunjukkan PS1 Daun Jawa Barat, Sumedang 1989
R11 Daun Jawa Barat, Bogor, Balittro 2004
tingkat virulensi yang berbeda saat S5 Batang Jawa Barat, Bogor, Darmaga Maret 2004
diinokulasikan pada daun Piper spp. SW2 Batang Sulawesi Tenggara, Mowila Maret 2003
Beberapa isolat lebih virulen pada P. betle, T19 Daun Bangka-Belitung, Bemban 2001
P. cubeba, P. nigrum, dan P. sarmentosum, T28 Tanah Bangka-Belitung 2001
dan sebagian isolat lebih infektif pada P. Sumber: Wahyuno et al. (2007).
colubrinum dan P. hispidum (Gambar 3).

88 Jurnal Litbang Pertanian, 29(3), 2010


Virulensi (%)
100

75

50

25

0 B B B B B3 B B B B B4 B B B B B
B B B d B d BN J 1 J 2 K K K K2 K K K K K 4 K K 7 K 8 LP LP LP LP LP LP LP N 1 N 2 N 4 PS R S 5 S W T T
12 16 17 18 33 35 36 37 40 44 48 53 56 57 62 2 4 1 10 13 19 20 25 38 39 41 14 3 30 35 36 6 7 1 11 2 19 28

Isolat

Gambar 2. Variasi virulensi isolat Phytophthora capsici asal lada pada daun lada Lampung Daun Lebar (Wahyuno et al. 2007).

Kesamaan (%)

44,7

63,6

81,6

100,0
21

31
4

1
3

2
19
48

33
49
37
42
39

32
36
41
11
30

29
20
25
40

24
12
35
10
28
27

44
14

47
22
23

16
15
46
13

45
38
34
43
18

26
50

9
17

1 2 3

Gambar 3. Pengelompokan isolat Phytophthora capsici asal lada berdasarkan kesamaan persentase luas nekrosis; (1) virulensi
tinggi pada Piper betle, P. cubeba, P. nigrum, dan P. sarmentosum; (2) virulensi tinggi pada P. betle, P. colubrinum, P.
cubeba, P. hispidum, P. nigrum, dan P. sarmentosum; dan (3) virulensi tinggi pada P. colubrinum dan P. hispidum.

nesia, namun jumlah tersebut menurun Penambahan koleksi aksesi terus dila- keragaman genetik yang sempit (Gambar
menjadi 47 aksesi pada tahun 2005 kukan dengan berbagai cara, antara lain 4; Bermawie et al. 2007). Dari 46 aksesi
(Manohara et al. 2006). Tujuh varietas lada melalui persilangan (Setijono 2003). yang diuji, 86,96% memiliki kesamaan
telah dilepas dengan karakteristik pro- Pengujian berdasarkan Random Am- genetik hingga 60%, dan hanya enam
duksi dan respons ketahanan terhadap plified Polymorphic DNA (RAPD) dengan aksesi yang kesamaan genetiknya kurang
penyakit BPB yang bervariasi dari peka menggunakan enam primer menunjukkan dari 60% (Bermawie et al. 2007). Sumber
hingga toleran (Nuryani et al. 1993). bahwa aksesi lada koleksi Balittro memiliki keragaman genetik untuk perbaikan

Jurnal Litbang Pertanian, 29(3), 2010 89


diperoleh dapat memberi gambaran ten-
tang ketahanan beberapa varietas lada
Tabel 2. Spesies lada yang dilaporkan ada di Indonesia.
yang telah dilepas. Salah satu penyebab
Spesies Sinonim belum diperolehnya varietas lada tahan
BPB adalah sempitnya keragaman genetik
Piper acre BI.
P. aduncum L. lada Indonesia dan adanya variasi
P. amalago L. P. medium Jacq. keragaman virulensi dalam P. capsici.
P. arcuatum BI. P. zollingerianum DC
P. abbreviatum Opiz P. chaba BI.
P. bantamense BI. P. arborescens Auct; P. attenuatum Miq; Persilangan Intraspesies Piper
P. karok BI.
P. baccatum BI.
nigrum
P. betle L. P. pinguispicum DC & Kds
P. blumei (Miq) Back P. malamiris BI Untuk memperoleh varietas lada tahan
P. caducibracteum C.DC BPB dan berproduksi tinggi telah dila-
P. caninum BI.
kukan persilangan secara konvensional di
P. chaba Hunter
P. cilibracteum DC P. rindu DC antara jenis dan aksesi lada yang ada.
P. colubrinum Link Persilangan telah menghasilkan ratusan
P. cubeba L. individu F1 (Setijono 2009). Dari 400 hasil
P. decumanum L. persilangan turunan individu F1, 15 aksesi
P. elongatum Vahl P. angustifolium Ruiz & Pavon
di antaranya diuji lebih lanjut di rumah
P. febrifagum C.DC
P. fragile Benth kaca, dan hanya tiga aksesi yang
P. guineense Schum & Thonn P. clusii (Miq) DC menunjukkan luas serangan kurang dari
P. hispidum Swartz P. hirsutum Swartz 10% saat diuji di laboratorium dan rumah
P. lanatum Roxb kaca (Tabel 3, Gambar 5). Hal ini menun-
P. lolot C.DC
jukkan adanya peluang memperoleh
P. longifolium Ruiz & Pavon
P. longum L. P. sarmentosum Roxb varietas lada yang mempunyai ketahanan
P. majusculum BI. lebih baik dibanding varietas yang sudah
P. methysticum Forster ada, meskipun persentasenya rendah
P. miniatum BI. P. auriculatum BI; P. macropiper Pennant (0,75%) dan memerlukan waktu yang lama.
P. mollissimum BI.
Daya tahan aksesi tersebut di lapang
P. muricatum BI.
P. nigrum L. belum dievaluasi secara menyeluruh.
P. pinnatum Loureiro Persilangan lebih lanjut perlu dilakukan,
P. phyllostictum (Miq) DC baik persilangan balik maupun persi-
P. porphyrophyllum NE. Br langan dengan aksesi lain yang menun-
P. quinqueangulatum Miq
jukkan indikasi ketahanan yang lebih baik
P. recurvum BI.
P. retrofractum Vahl. P. officinarum (Miq) DC terhadap BPB.
P. ribesioides Wallich
P. saigonense C.DC
P. stylosum Miq Persilangan Interspesies
P. sulcatum BI. P. nigrescens BI
P. torricellense Lauterb Piper spp.
Sumber: Backer dan van Den Brink Jr. (1965); Kasim (1981), Jansen et al. (1993).
Perbaikan varietas lada untuk ketahanan
terhadap BPB dapat dilakukan dengan me-
manfaatkan lada liar sebagai tetua dalam
persilangan maupun sebagai batang
bawah untuk perbanyakan dengan
varietas lada, selain berasal dari plasma tingkat kematian paling rendah (rata-rata penyambungan. Di Indonesia, banyak
nutfah lada budi daya, juga bisa diperoleh 50,80%) dengan panjang nekrosis pada jenis lada yang karakteristik ketahanan-
dari 1) varietas lokal, asli atau komersial, batang 2,70 cm. Tingkat kematian tanaman nya belum diketahui dan dapat menjadi
2) varietas introduksi hasil seleksi dari paling tinggi ditemukan pada lada varietas sumber keragaman genetik (Tabel 2).
negara lain, 3) sisa bahan pemuliaan yang Jambi (90%) dengan panjang nekrosis 5,30 Tidak semua Piper spp. mempunyai
tidak terpilih, 4) kerabat liar, dan 5) mutasi cm. Sampai saat ini, dari tujuh varietas lada ketahanan yang lebih baik dibanding lada
buatan (Crowder 1990). yang telah dilepas di Indonesia, hanya budi daya (P. nigrum). Kasim (1981) meng-
Penelitian untuk mendapatkan varietas varietas Lampung Daun Kecil (LDK) dan gunakan isolat P. capsici untuk mengi-
lada tahan terhadap Phytophthora telah Chunuk yang toleran terhadap BPB, dan nokulasi daun dan batang tujuh spesies
dilakukan sejak tahun 1980. Kasim dan belum ada varietas yang tahan BPB lada melalui pelukaan. Semua spesies yang
Prayitno (1980) menguji ketahanan enam (Manohara et al. 2006). diuji terserang P. capsici, baik daun, batang
varietas lada menggunakan satu isolat P. Meskipun upaya untuk memperoleh maupun akarnya. P. miniatum BI. (sin. P.
capsici asal lada. Hasil pengujian menun- varietas lada tahan BPB belum mencapai auriculatum), P. hispidum Swartz (sin. P.
jukkan bahwa varietas Bangka mempunyai hasil yang memuaskan, hasil yang hirsutum), dan P. cubeba L. termasuk jenis

90 Jurnal Litbang Pertanian, 29(3), 2010


colubrinum dan P. hispidum cenderung
Petaling-1 mempunyai sifat ketahanan terhadap P.
Petaling-2
Chunuk
capsici yang lebih baik daripada P. nigrum
LDK (Susilowati et al. 2006). Saat ini telah
CingkCianjr
Bangkarang diperoleh F1 hasil persilangan antara P.
L. Batavia
Johar6
nigrum (tetua betina) dan P. colubrinum,
No. 25 P. cubeba, dan P. hirsutum sebagai tetua
Teluk Bgkl
Kerinci jantan. Hasil persilangan tersebut saat ini
Kuching
Sedeng Jkt
sedang dikarakterisasi pertumbuhan dan
MerapinBgk produksinya (Setijono, komunikasi pri-
LDK Rawi
CKK badi). Di India, P. colubrinum yang berasal
BDLS
Rinu-1
dari Amerika Selatan tahan terhadap P.
Rinu-2 capsici (Anandaraj 2000). Sasikumar et al.
Rinu-3
Natar-1 (1999) dalam Ravindran et al. (2000)
Natar-2
LDL berhasil menyilangkan P. nigrum dengan
LDLMAA
Panijur
P. attenuatum dan P. barberi. Turunannya
Bebntung mempunyai jumlah kromosom 52 (2n = 52),
BBCN
Besar-Ktbm sama dengan tetuanya (P. nigrum).
No. 24
LDLRS
Namun, penampilan produksi maupun
LDLKP daya tahannya terhadap BPB belum
J.Kapuk
Kencana diketahui.
BulogB
Kecil KB
Jambi KB
Jambi IP
Kerinci L no. 2 Pemanfaatan Lada Liar
No. 32
No. 20 sebagai Batang Bawah
No. 16
Minyak Aceh
Jambi
JambiRawi
Secara teori, lada liar dapat digunakan
BB. Lamp. sebagai batang bawah melalui penyam-
Kuching KP.
No. 26 bungan. Nuryani (1981) mencoba meng-
gunakan Piper chaba sebagai batang
0,20 0,40 0,60 0,80 1,00
bawah, namun hasilnya menunjukkan
Koefisien kesamaan adanya ketidaksesuaian fisiologi, bio-
kimia, struktur dan bentuk jaringan, serta
kecepatan tumbuh dari masing-masing
Gambar 4. Dendrogram kekerabatan 46 aksesi lada berdasarkan analisis RAPD tanaman sehingga pasokan nutrisi ter-
dengan menggunakan enam primer (Bermawie et al. 2007). hambat. Tanaman hasil penyambungan
memiliki produktivitas yang rendah,
pertumbuhan batang bawah lambat, dan
setelah lebih dari 2 tahun banyak bagian
Tabel 3. Aksesi lada hasil persilang- lada yang tahan; P. colubrinum dan P. sambungan yang patah. Selanjutnya,
an yang telah diuji keta- betle asal Cilendek Bogor termasuk jenis Trisilawati et al. (2005) menggunakan P.
hanannya. yang peka, sedangkan P. sarmentosum dan cubeba sebagai batang bawah, disertai
P. nigrum (varietas LDL) tergolong sangat dengan pengaturan iklim mikro dan
No aksesi Asal tetua peka (Kasim 1981). Pengujian menggu- pemberian antioksidan. Hasilnya me-
LD 20-4 LDL x Kuching nakan 50 isolat P. capsici yang diino- nunjukkan, penyambungan dengan sistem
LD 33-3 LDK x P. chaba kulasikan pada permukaan daun tanpa celah pada bagian intercalary memberi
LD 37-16 LDL x Petaling 1 pelukaan menunjukkan, tiap spesies lada persentase keberhasilan yang lebih baik
LD 62-2 Bulok Belantung x Kuching mempunyai ketahanan yang bervariasi di rumah kaca.
LD 63-5 Merapin x Petaling 2
LD 38-30 LDL x Petaling 2
terhadap P. capsici. P. retrofractum, P. Di India, P. nigrum dapat disambung
LD 4-5L Natar 2 x LDL cubeba, dan P. betle memiliki sifat dengan spesies lainnya, yaitu P. adun-
LD 22-1 LDL x LDK ketahanan yang sama dengan P. nigrum, cum, P. scabrum, dan P. treleaseanum,
LD 14-10 LDK x P. colubrinum sedangkan P. hispidum dan P. colubrinum tetapi semuanya tidak tahan terhadap BPB
LD 6-2 Natar 2 x Bulok Belantung ketahanannya lebih baik daripada P. (Gaskins dan Almeida 1961 dalam Ravin-
LD 36-31 LDL x Natar 2
LD N2-Bk Natar 2 x Besar Kotabumi
nigrum (Gambar 6) (Wahyuno et al. 2010). dran et al. 2000). Penyambungan meng-
LD 4-5-5 Natar 2 x LDL Hasil pengujian tersebut mengindikasikan gunakan P. colubrinum sebagai batang
LD 35-36 LDL x Natar 1 tidak semua lada liar berpotensi digunakan bawah juga pernah dilakukan di India,
LD 27-1 Kuching x Bulok Belantung sebagai sumber gen ketahanan terhadap Brasil, dan Malaysia. Ada dua jenis P.
LDL = Lampung Daun Lebar; LDK = BPB karena kedekatannya dengan P. colubrinum yang digunakan, yaitu jenis
Lampung Daun Kecil. nigrum dalam kepekaan terhadap P. merah muda (2n = 26) dan hijau (2n=39).
Sumber: Wahyuno et al. (2009). capsici. Dua spesies lada, yaitu P. Setelah ditanam di lapang, tidak ada

Jurnal Litbang Pertanian, 29(3), 2010 91


patogen juga rendah. Dua aspek yang
Luas serangan (%) harus dipertimbangkan dalam program
60 persilangan untuk sifat ketahanan adalah:
Laboratorium (daun) 1) besarnya tingkat ketahanan yang
50 dibutuhkan oleh suatu tanaman di
Rumah kaca (bibit)
lingkungan tanaman tersebut akan di-
40 kembangkan, dan 2) lamanya ketahanan
tersebut akan bertahan (Buddenhagen
30 1983). Beberapa kultivar kentang yang
mempunyai ketahanan tinggi terhadap
20 hawar daun yang disebabkan oleh P.
infestans menjadi peka setelah dilepas
10
selama 10 tahun (Stewart et al. 2003).
Memasukkan gen-gen tahan pada kultivar
0
6-2 N2- 4-5-5 35-36 27-1 36-31 14-10 22-1 4-5L 38-30 63-5 62-2 20-4 33-3 37-16 kentang perlu dilakukan, namun mema-
BK sukkan semua gen tersebut agar tahan
Aksesi terhadap semua ras P. infestans bukan hal
yang mudah (Stewart et al. 2003). Mes-
kipun 11 gen tahan (11 R-gene) ditemukan
Gambar 5. Luas serangan tiga isolat Phytophthora capsici asal lada pada daun dan pada kentang liar (Solanum desmissum dan
batang lada hasil persilangan (F1) (Wahyuno et al. 2009). S. stoloniferum) dan dimasukkan ke dalam
kentang budi daya (S. tuberosum), gen-
gen ketahanan tersebut dapat dipatahkan
oleh P. infestans saat ditanam di lapang
(Grunwald dan Flier 2003).
Luas serangan (%)
Berbagai hasil penelitian menunjukkan
60 terdapat peluang mengembangkan vari-
etas lada yang memiliki ketahanan lebih
baik terhadap BPB. Namun, upaya tersebut
40
memerlukan waktu lama karena persi-
langan balik dengan tetuanya (backcross)
belum banyak dilakukan, selain tanaman
lada merupakan tanaman tahunan. Bera-
20 gamnya jenis lada di Indonesia juga mem-
buka peluang peningkatan keragaman
genetik melalui persilangan, meskipun
0 persilangan antarspesies masih menemui
P. betle P. culubrium P. cubeba P. hispidium P. nigrum P. retrofractum kendala yang perlu dipecahkan.
Dari beberapa jenis lada yang dite-
mukan di lapangan, P. colubrinum dan P.
Gambar 6. Kisaran luas nekrosa pada daun beberapa spesies lada yang diinokulasi hispidum perlu diteliti sebagai sumber gen
50 isolat Phytophthora yang diperoleh dari berbagai lokasi di Indonesia untuk ketahanan terhadap P. capsici.
(Wahyuno et al. 2010). Penularan buatan pada beberapa jenis lada
menunjukkan bahwa P. betle, P. cubeba,
dan P. sarmentosum mempunyai ketahan-
tanaman hasil penyambungan yang lingkungan (Lucas 2004). Sifat tahan saja an yang relatif sama dengan P. nigrum
terserang BPB, tetapi setelah 4 tahun tidak cukup untuk mengembangkan ta- terhadap sebagian besar isolat P. capsici.
muncul ketidaksesuaian penyambungan. naman lada tanpa disertai produktivitas Sebaliknya, hanya sedikit isolat yang
Jenis P. colubrinum yang berwarna merah yang tinggi. Parameter lain yang tidak mampu menimbulkan kerusakan pada P.
muda dapat bertahan lebih lama, tetapi dapat diabaikan adalah berapa lama sifat colubrinum dan P. hispidum (Gambar 7).
produktivitasnya sangat rendah (Ravin- ketahanan tersebut dapat bertahan di
dran et al. 2000). lapangan. Pengembangan Varietas Tahan
Struktur populasi P. capsici penyebab
BPB pada lada dan kondisi genetik ta- Adanya F1 hasil persilangan yang ter-
ARAH PENELITIAN naman menentukan keberhasilan pengem- serang patogen BPB dengan intensitas
KE DEPAN bangan dan ketahanan suatu varietas di lebih rendah daripada tetuanya membuka
lapangan. Ketahanan suatu varietas peluang untuk mendapatkan turunan
Infeksi Phytophthora sp. di lapang diten- terhadap BPB akan bertahan lebih lama yang mempunyai ketahanan lebih baik.
tukan oleh interaksi antara tanaman inang, bila disertai dengan komponen pengen- Perbaikan ketahanan melalui persilangan
jamur penyebab infeksi, dan kondisi dalian lain dan keragaman populasi antarturunan maupun dengan tetuanya

92 Jurnal Litbang Pertanian, 29(3), 2010


Mengandalkan satu komponen tekno-
0,4 logi untuk mengendalikan Phytophthora
P. retrofractum
pada lada bukan tindakan yang bijaksana.
0,2 P. betle
P. cubeba Manohara et al. (2004b; 2007) menyaran-
0,0
kan untuk menyertakan komponen
Komponen kedua

P. nigrum
pengendalian lainnya secara terintegrasi
-0,2 dalam mengendalikan patogen BPB.
Kombinasi beberapa komponen, seperti
-0,4 P. hispidum pemupukan, bibit bebas penyakit, ta-
-0,6 naman tahan, dan fungisida secara terin-
tegrasi dianjurkan untuk mengendalikan
-0,8 Phytophthora (Drenth dan Guest
P. colubrinum
-1,0 2004b).
-0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 Pencarian musuh alami dan pengem-
Komponen pertama bangan formulasi yang efektif dan mudah
diaplikasikan perlu terus dilakukan, ter-
masuk mengembangkan konsorsium
Gambar 7. Respons ketahanan Piper spp. terhadap 50 isolat Phytophthora capsici mikroorganisme bermanfaat yang sesuai
asal lada (Susilowati et al. 2006). untuk diaplikasikan pada patogen tular
tanah. Mikroorganisme bermanfaat yang
pernah dicoba pada tanaman lada di Indo-
guna menghasilkan turunan yang memiliki kisaran inang P. capsici relatif luas. Hasil nesia secara tunggal yaitu Trichoderma
ketahanan lebih baik perlu terus dilakukan. inokulasi buatan pada daun beberapa (Wahyuno et al. 2003), induksi dengan
Upaya meningkatkan keragaman jenis lada mengindikasikan adanya isolat jamur bukan patogen (Noveriza et al.
genetik telah dilakukan melalui mutasi P. capsici yang infektif pada P. colubrinum 2005), dan mikoriza (Trisilawati dan
dan pengamatan terhadap karakteristik dan P. hispidum. Untuk spesies Phytoph- Rochmat 2005). Perbaikan kultur teknis
pertumbuhan tanaman mutan yang diha- thora yang mempunyai kisaran inang untuk menciptakan kondisi yang sesuai
silkan (Hadipoentyanti 2007). Perbaikan relatif sempit, sudah ditemukan ras-ras bagi pertumbuhan dan peningkatan keta-
tanaman lebih lanjut masih perlu dilakukan dalam populasinya, yaitu P. infestans hanan tanaman penting dilakukan.
karena bercak daun akibat Phytophthora pada kentang (Stewart et al. 2003) dan P. Pada daerah dengan tingkat epidemi
masih ditemukan pada tanaman hasil megasperma f.sp. glycine pada kedelai P. infestans yang rendah, kultur teknis
iradiasi. Sampai saat ini, gen lada yang (Laviolette dan Athow 1983; Keeling dengan menanam kentang varietas tahan
tahan terhadap Phytophthora belum 1984). Pada kondisi seperti itu, pengem- di antara varietas peka memberi peluang
diketahui. Proses infeksi P. capsici ke bangan varietas dapat disesuaikan varietas peka untuk berproduksi optimal
dalam jaringan tanaman yang berbeda- dengan jenis ras yang ada pada masing- (Andrivon et al. 2003). Penanaman secara
beda dan kisaran inang P. capsici yang masing lokasi dan didukung dengan polikultur dapat menyebabkan pengen-
relatif luas mengharuskan perakitan ta- komponen pengendalian lainnya. Untuk ceran inokulum karena tanaman tahan
naman tahan melibatkan banyak gen. mengendalikan spesies Phytophthora dapat menjadi penghalang secara fisik atau
Piramida gen merupakan kumpulan yang mempunyai kisaran inang luas, tidak memacu reaksi induksi ketahanan dari
berbagai gen, baik gen major maupun gen cukup hanya mengandalkan satu kom- tanaman inang karena adanya ras yang
minor yang memiliki peran masing-masing ponen pengendalian, tetapi perlu meli- tidak patogen (Wolfe 1985).
dalam ketahanan, yang diletakkan dalam batkan komponen pengendalian lainnya.
satu varietas atau kultivar tanaman (Pe- Pada kakao, ketahanan tanaman di
dersen dan Leath 1988). Piramida gen lapangan berkaitan dengan kepekaan
diperlukan untuk mengantisipasi adanya buah, kemampuan Phytophthora berkem- KESIMPULAN
berbagai ras dari patogen target, dan agar bang pada tanaman, struktur tanaman, dan
sistem ketahanan yang dirakit bertahan periode pembuahan (Saul-Maora et al. Indonesia memiliki berbagai jenis tanaman
lebih lama di lapangan (Pedersen dan 2003). Ketahanan tanaman di lapangan lada yang dapat dimanfaatkan sebagai
Leath 1988). Memasukkan berbagai gen tidak selalu terdeteksi saat pengujian di sumber peningkatan keragaman genetik.
pada satu tanaman memerlukan waktu rumah kaca, dan ketahanan di lapangan Lada dapat berbunga dan berbuah dengan
lama dan biaya besar sehingga tingkat dan dapat dipertahankan lebih lama bila disertai baik di Indonesia sehingga membuka
daya tahan yang akan dikembangkan perlu aplikasi komponen teknologi budi daya peluang untuk mendapatkan keragaman
dievaluasi (Pedersen dan Leath 1988). lainnya. Ketahanan vertikal dapat diper- genetik melalui persilangan.
tahankan lebih lama dengan menerapkan Phytophthora capsici yang menye-
pola tanam yang tepat, dilakukan di daerah rang tanaman lada mempunyai tingkat
Pengembangan Komponen dengan iklim yang tertutup (ada pemo- virulensi yang bervariasi. Jamur patogen
Pengendalian Pendukung tongan siklus hidup), dan ditunjang de- tersebut merupakan penyebab penyakit
ngan teknik pengendalian lainnya seperti penting pada lada. Pengembangan varie-
Sampai saat ini belum diketahui ras P. fungisida, dan peraturan pemerintah tas tahan harus memperhatikan asal gen
capsici yang menyerang lada karena (Semangun 2002). yang digunakan agar hasil persilangan

Jurnal Litbang Pertanian, 29(3), 2010 93


memiliki ketahanan yang lebih baik, lebih berproduksi tinggi dan tahan BPB memer- UCAPAN TERIMA KASIH
lama, dengan produktivitas dan mutu hasil lukan waktu yang lama. Pengembangan
yang tinggi. komponen pengendalian BPB lainnya Ucapan terima kasih ditujukan kepada Dr.
Sifat tanaman lada sebagai tanaman harus terus dilakukan karena hingga kini Otih Rostiana, pemulia tanaman pada Balai
tahunan dan adanya variasi virulensi pada belum ditemukan varietas lada yang Penelitian Tanaman Obat dan Aromatik
populasi P. capsici yang menyerang lada, memiliki ketahanan jangka panjang atas saran dan komentarnya yang tidak
menyebabkan perakitan varietas lada terhadap BPB. ternilai untuk perbaikan tulisan ini.

DAFTAR PUSTAKA
Anandaraj, M. 2000. Diseases of black pepper. Grunwald, N.J., G.R. Montes, H.L. Saldana, O.A.R. Manohara, D., K. Mulya, and D. Wahyuno.
p. 239267. In P.N. Ravindran (Ed.). Black Covarrubias, W.E. Fry, and W.G. Flier. 2002. 2004b. Phytophthora disease on black
Pepper. Harwood Academic Publishers, Potato late blight management in the Toluca pepper and the control measures. Focus on
Amsterdam. Valley: Field validation of Simcast Modified Pepper 1: 3749.
for Cultivars with High Field Resistance.
Andrivon, D., J.M. Lucas, and D. Ellisseche. Manohara, D., D. Wahyuno, dan R. Noveriza.
Plant Dis. 86: 11631168.
2003. Development of natural late blight 2005. Penyakit busuk pangkal batang lada
epidemics in pure and mixed plots of potato Hadipoentyanti, E. 2007. Karakteristik lada dan strategi pengendaliannya. Perkem-
cultivars with different levels of partial mutan hasil iradiasi. hlm. 6770. Prosiding bangan Teknologi Tanaman Rempah dan
resistance. Plant Pathol. 52: 586594. Seminar Nasional Rempah, Bogor 21 Agustus Obat 17: 4151.
2007. Pusat Penelitian dan Pengembangan
Backer, C.A. and R.C.B.Z van den Brink. 1965. Manohara, D., P. Wahid, D. Wahyuno, Y.
Perkebunan, Bogor.
Flora of Java (Spermatophytes only). NVP Nuryani, I. Mustika, I.W. Laba, Yuhono,
Noordhoff, Groningen, The Netherlands. Jansen, P.C.M., R.H.M.J. Lemmens, L.P.A. Oyen, A.M. Rivai, dan Saefudin. 2006. Status
J.S. Siemonsma, F.M. Stavast, and J.L.C.H. teknologi tanaman lada. hlm. 157. Pro-
Bermawie, N., N.N. Kristina, dan M.S.D. Ibrahim. siding Status Teknologi Tanaman Rempah
van Valkenburg. 1993. PROSEA. Basic List
2007. Keragaman genetik dan hubungan dan Aneka Tanaman Industri, Parungkuda-
of Specimens and Commodity Grouping.
kekerabatan plasma nutfah lada (Piper Sukabumi, 26 September 2006.
Final Version. PROSEA, Bogor.
nigrum L.) berdasarkan RAPD (random
amplified polymorphic DNA). hlm. 250 Jaramillo, M.A. and P.S. Manos. 2001. Phylogeny Manohara, D., E. Hadipoentiyanti, N, Bermawie,
262. Prosiding Seminar Nasional Rempah, and patterns of floral diversity in the genus M. Hadad E.A., dan M. Herman. 2007. Status
Bogor 21 Agustus 2007. Pusat Penelitian Piper (Piperaceae). Am. J. Bot. 88: 706 teknologi tanaman rempah. hlm. 4049.
dan Pengembangan Perkebunan, Bogor. 716. Prosiding Seminar Nasional Rempah. Bogor,
21 Agustus 2007. Pusat Penelitian dan
Buddenhagen, I.W. 1983. Breeding strategies for Kasim, R. 1981. Resistance of seven pepper Pengembangan Perkebunan, Bogor.
stress and disease resistance in developing species to Phytophthora. Pemberitaan
countries. Ann. Rev. Phytopathol. 21: 385 Penelitian Tanaman Industri 7: 3438. Muller, H.RA. 1936. Het Phytophthora-voetrot
409. van pepper (Piper nigrum) in Netherlandsch
Kasim, R. 1990. Pengendalian penyakit busuk -Indie. Mededeelingen van het Instituut voor
Crowder. L.V. 1990. Genetika Tumbuhan. (Ter- pangkal batang secara terpadu. Bulletin Plantziektan 88: 97 pp.
jemahan) L. Kusdiarti dan Soetarso. Gadjah Tanaman Industri 1: 1620.
Mada University Press, Yogyakarta. 499 hlm. Noveriza, R., S. Elvianti, and D. Manohara.
Kasim, R. dan Prayitno. 1980. Reaksi 6 varietas 2005. Induction of systemic resistance by
Direktorat Jenderal Perkebunan. 2009. Lada lada asal biji terhadap Phytophthora. Pem- nonpathogenic fungi against foot rot disease
(Piper nigrum). Statistik Perkebunan Indo- beritaan Penelitian Tanaman Industri 36: of black pepper seedling under green house
nesia. Direktorat Jenderal Perkebunan, 2933. condition. The First International Confe-
Jakarta. rence on Crop Security, Brawijaya Uni-
Keeling, B.L. 1984. A new physiologic race of
Drenth, A. and D. Guest. 2004a. Phytophthora versity, Malang, 2022 September 2005.
Phytophthora megasperma f.sp. glycinea.
in the tropics. p. 3041. In Andre and Guest Plant Dis. 68: 626627. Nuryani, Y. 1981. Ketidaksesuaian jaringan dalam
(Eds.). Diversity and Management of penyambungan tanaman lada dengan Piper
Phytophthora in South East Asia. ACIAR, Laviolette, F.A. and K.L. Athow. 1983. Two new
chaba Hunt. Pemberitaan Penelitian Tanam-
Canberra. physiologic races of Phytophthora mega-
an Industri 7: 2733.
sperma f.sp. glycinea. Plant. Dis. 67: 494
Drenth, A. and D. Guest. 2004b. Conclusions 498. Nuryani, Y., P. Wahid, dan A. Hamid. 1993.
and vision for future research priorities. p. Usulan pelepasan varietas lada. Balai Pene-
227231. In Andre dan Guest (Eds.). Lucas, J.A. 2004. Survival, surfaces and
litian Tanaman Rempah dan Obat, Bogor.
Diversity and Management of Phytophthora susceptibility. The sensory biology of
in South East Asia. ACIAR, Canberra. pathogens. Plant Pathol. 53: 679691. Pedersen, W.L. and S. Leath. 1988. Pyramiding
major genes for resistance to maintain
Flier, W.G., G.B.M. van den Bosch, and L.J. Manohara, D. and Sato. 1992. Physiological
residual effect. Ann. Rev. Phytopathol. 26:
Turkensteen. 2003. Stability of partial observation on Phytophthora isolates from
369378.
resistance in potato cultivars exposed to black pepper. Indust. Crops Res. J. 42: 14
aggressive strains of Phytophthora infestans. 19. Ravindran, P.N., K.N. Babu, B. Sasikumar, and
Plant Pathol. 52: 326327. K.S. Krishnamurthy. 2000. Botany and crop
Manohara, D., K. Mulya, A. Purwantara, and D.
improvement of black pepper. p. 23144.
Grunwald, N.J. and W.G. Flier. 2003. The biology Wahyuno. 2004a. Phytophthora capsici on
In P.N. Ravindran. Black Pepper. Harwood
of Phytophthora infestans at its center of black pepper in Indonesia. p. 132135. In
Academic Publishers, Amsterdam.
origin. Ann. Rev. Phytopathol. 43: 171 Andre and Guest (Eds.). Diversity and
190. Management of Phytophthora in South East Ristaino, J.B. and S.A. Johnston. 1999. Eco-
Asia. ACIAR, Canberra. logically based approaches to management

94 Jurnal Litbang Pertanian, 29(3), 2010


of Phytophthora blight of bell pepper. Plant R.W. Hastuti, D. Wahyuno, D. Manohara, N. Phytophthora capsici Leonian. Buletin
Dis. 83: 10801089. Hidayatun, S. Salma, Nurichan, S. Soedjono, Hama dan Penyakit Tumbuhan IPB 8: 9
R. Saraswati, dan K. Herlina. 2006. Kon- 18.
Saul-Maora, J., Y. Namaliu, C. Cilas, and G. Blaha.
servasi dan Karakterisasi Mikroba Pertanian.
2003. Durability of field resistance to black Wahyuno, D. dan D. Manohara. 1995. Pem-
Balai Besar Penelitian dan Pengembangan
pod disease of cacao in Papua New Guinea. bentukan oospora Phytophthora capsici
Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik
Plant Dis. 87: 14231425. pada jaringan lada. Hayati 2: 4648.
Pertanian, Bogor.
Schwinn, F.J. 1983. New development in Wahyuno, D., D. Manohara, dan K. Mulya. 2003.
Trisilawati, O. dan I. Rochmat. 2005. Pengaruh
chemical control of Phytophthora. p. 327 Peranan bahan organik pada pertumbuhan
mikoriza arbuskula dan pupuk organik ter-
334. In J.A. Lucas, R.C. Shattock, D.S. dan daya antagonisme Trichoderma har-
hadap pertumbuhan lada perdu. Gakuryoku.
Shaw, and L.R Cooke (Eds). Phytophthora. zianum dan pengaruhnya terhadap Phytoph-
XI: 116119.
Cambridge University Press, Cambridge, thora capsici. Jurnal Fitopatologi Indonesia
England. Trisilawati, O., E. Djauhariya, H. Nurhayati, 7: 7682.
Samsudin, M. Djazuli, Jaenudin, dan Kuswadi.
Semangun, H. 2002. Pengantar Ilmu Penyakit Wahyuno, D., D. Manohara, dan D.N. Susilowati.
2005. Perbaikan Teknik Penyambungan
Tumbuhan. Gadjah Mada University Press, 2007. Variasi morfologi dan virulensi
Lada Potensi Produksi Tinggi dengan Lada
Yogyakarta. Phytophthora capsici asal lada. Buletin
Tahan Penyakit. Laporan Teknis, Buku 1.
Plasma Nutfah 13: 6370.
Setijono, R.T. 2003. Status plasma nutfah lada. Balai Penelitian Tanaman Rempah dan Obat,
Status Pemuliaan Tanaman Rempah dan Bogor. hlm. 98112. Wahyuno, D., D. Manohara, dan R.T. Setiyono.
Obat (Edisi Khusus) 15: 110. 2009. Ketahanan lada hasil persilangan
Tsao, P.H. and A. Alizadeh. 1988. Recent advances
terhadap Phytophthora capsici asal lada.
Setijono, R.T. 2009. Perakitan lada hibrida tahan in taxonomy and nomenclature of the so-
Jurnal Penelitian Tanaman Industri 15: 77
terhadap penyakit busuk pangkal batang. called Phytophthora palmivora MF4
83.
Warta Pusat Penelitian dan Pengembangan occurring on cocoa and other tropical crops.
Perkebunan 15(2): 1920. 10 th International Cocoa Research Confe- Wahyuno, D., D. Manohara, dan D.N. Susilowati.
rence, Santo Domingo, 1723 May 1987. 2010. Virulensi Phytophthora capsici asal
Stewart, H.E., J.E. Bradshaw, and B. Pande.
lada terhadap Piper spp. Buletin Plasma
2003. The effect of the presence of R-genes Tsao, P.H., R. Kasim, and I. Mustika. 1985.
Nutfah (in press).
for resistance to late blight (Phytophthora Morphology and identity of black pepper
infestans) of potato (Solanum tuberosum) Phytophthora isolates in Indonesia. FAO Wolfe, M.S. 1985. The current status and pros-
on the underlying level of field resistance. Plant Protection Bull. 33: 6166. pect of multilane cultivars and variety
Plant Pathol. 52: 193198. mixtures for disease resistance. Ann. Rev.
Wahyuno, D. dan D. Manohara. 1993. Pengaruh
Phytopathol. 23: 251273.
Susilowati, D.N., A. Akhdiya, K. Mulya, E. in vitro faktor fisik dan kimia terhadap
Pratiwi, H. Purwanti, A. Suhendar, I. Manzila,

Jurnal Litbang Pertanian, 29(3), 2010 95