AUXINAS

1. Concepto de auxina. En qu poca y cmo se descubrieron?

Las auxinas son un grupo de fitohormonas que actan como reguladoras
del crecimiento vegetal. Esencialmente provocan la elongacin de las
clulas. Se sintetizan en las regiones meristemticas del pice de los tallos y
se desplazan desde all hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia
la base, establecindose as un gradiente de concentracin. Este
movimiento se realiza a travs del parnquima que rodea a los haces
vasculares. Las auxinas y su rol en el crecimiento vegetal fueron primero
descritas por el cientfico neerlands Frits Warmolt Went.
En 1926, Went desarroll un bioensayo de la curvatura de coleptilo de
avena que se fundament en los siguientes tres pasos:
1. Los pices de los coleptilos se colocan sobre una lmina de agar
y se dejan reposar durante 1-4 horas. Las sustancias sintetizadas
en los pices difunden hacia el agar.
2. Se desechan los pices, se corta el agar en bloques y se colocan
sobre los coleptilos asimtricamente.
3. La sustancia presente en los bloques difunde lateralmente y
provoca un crecimiento asimtrico del coleptilo (curvatura). El
ngulo de curvatura es directamente proporcional a la cantidad
de sustancia (auxina) en el bloque.
2. En qu consiste un bioensayo? Qu bioensayo facilit el
descubrimiento de las auxinas? Explica tu respuesta.
Los bioensayos son experimentos que se realizan bajo condiciones
controladas de laboratorio con el propsito de evaluar cualitativa y
cuantitativamente el efecto que diversas sustancias producen sobre
organismos vegetales o material biolgico cuidadosamente seleccionados
Tras el bioensayo de Went, se llev a cabo una variante de dicho
experimento en el cual, en lugar de aplicar la AIA en agar, se aadi dicho
componente a una solucin acuosa donde pasaron a disponerse distintos
coleptilos de una misma especie. De esta forma, se observ cmo los
coleptilos presentaban un mayor tamao tras el tratamiento con la
solucin que antes de dicho tratamiento.
No obstante, una vez los investigadores fueron conscientes de la existencia
de alguna sustancia sintetizada en el pice y que desencadenaba el
crecimiento de las clulas situadas en la regin en sombra, se decidieron a
intentar aislarla para el estudio de la naturaleza qumica de dicha sustancia.
No obstante, se concentraron muchos problemas a la hora de intentar
aislarlos:
Se daba en muy bajas concentraciones.
Las tcnicas para su aislamiento eran muy rudimentarias

En un intento por subsanar estos problemas se desarrollaron experimentos

de toda ndole, hasta que dos lneas de trabajo permitieron solventar estos
hndicaps:
Uso de una suspensin acuosa de hongos.
 Uso de orina humana (el desarrollo de esta lnea condujo al
descubrimiento de la primera auxina

3. Representa la frmula qumica del AIA. Qu otros tipos de

auxinas libres conoces?

Formas libres. El grupo de auxinas de forma libre corresponde con

aquellas auxinas que se hayan constituidas por una nica molcula. Dentro
de este grupo distinguimos:
Compuestos indlicos: cido indol-3-actico (AIA), cido indol-
3propinico, cido indol-3-butrico (AIB) Los compuestos indlicos
suelen corresponder con intermediarios que intervienen en rutas de
biosntesis y rutas catablicas. Posee un anillo y una cadena (la
cadena es la variacin dentro de este grupo).
Compuestos indlicos clorados: cido 4-cloro-Indol-3-actico.
Corresponden con compuestos indlicos que incorporan un tomo
de cloro.
Compuesto no indlicos: cido fenilactico

4. Formas conjugadas del AIA. Cul es su funcin? Entre las

formas libres y las conjugadas, qu formas predominan en los
tejidos? Define y argumenta la respuesta.
La mayor parte del cido indol-3-actico se encuentra en forma conjugada
y, en algunos casos, su contenido representa hasta el 80-95% del pool
auxnico. No obstante, las formas conjugadas suelen corresponder con
formas inactivas. Entonces, por qu el AIA se dispone, de forma general,
bajo dicha apariencia? El cido indol-3-actico es una sustancia propensa a
degradarse por accin de enzimas; como consecuencia, y para evitar su
eliminacin, el AIA tiende a asociarse con otras sustancias para protegerse
frente a la accin enzimtica y rendir as las formas conjugadas de las
auxinas. Adems, las formas conjugadas cumplen una funcin de
almacenamiento y transporte, as como de detoxificacin.
5. cmo se regula el pool endgeno de las auxinas?
 La accin del AIA va a depender de:

La sensibilidad que presente el tejido al que nos estamos

refiriendo, dado que no todos los tejidos responden de la misma
manera a concentraciones iguales de AIA.
La localizacin tisular y celular (a nivel del ncleo, del citoplasma,
de transportadores de membrana).
La concentracin. Los cambios en la concentracin de AIA van a
depender de:
1. Aumentos en la concentracin de AIA
El aumento de la biosntesis de AIA. Por lo general, se lleva a
cabo a partir del aminocido triptfano que, a su vez, surge
del indolglicerol fosfato. No obstante, existen otras vas
alternativas para la sntesis de AIA que parten directamente
del indol-glicerol fosfato.
Movimiento (o transporte) de entrada desde otros tejidos.
Hidrlisis de las formas conjugadas (90% del pool de
auxinas)
2. Disminucin en la concentracin de AIA
Movimiento de salida desde el tejido, bien a nivel de
membrana o bien a nivel de haces vasculares.
Mecanismos de oxidacin/degradacin de tipo carboxilativa
o no descarboxilativa (sobre todo, de la forma libre del AIA).
No obstante, y ya atendiendo a un nivel exgeno, qu otros
mecanismos pueden influir en la concentracin de cido indol-3-actico?
Los microorganismos que se disponen sobre la planta pueden actuar, y
de hecho as lo hacen, como una fuente exgena de AIA. Adems, este
aporte resulta significativamente importante para el desarrollo de la
planta dado que, estudios realizados al respecto, determinan que la
ausencia de estos microorganismos sobre la planta origina un
crecimiento deficitario, especialmente a nivel celular.
6. Explica la importancia de la compartimentacin del AIA con
relacin a su accin. Cmo se regula?
El esquema muestra los diferentes procesos que pueden modificar la
concentracin de AIA en un determinado tejido u rgano. La velocidad de
biosntesis, conjugacin, hidrlisis de conjugados y oxidacin
(descarboxilativa y no descarboxilativa), as como la intensidad del
transporte de llegada (importacin) y de salida (exportacin), son factores
decisivos en la regulacin de la concentracin local de auxina. Adems, hay
que tener en cuenta todos los factores que inuyen en cada uno de estos
procesos
A la hora de considerar la efectividad de la concentracin de auxina tambin
hay que tener en cuenta su posible compartimentacin. El AIA es un cido
dbil (pKa = 4.72), por lo que su disociacin es muy dependiente del pH.
Teniendo en cuenta el pH de los diferentes compartimientos celulares, la
localizacin preferente del AIA podra ser el citoplasma, donde se
encontrara en forma de anin. El cloroplasto, debido a su alcalinizacin,
tambin se transforma en una trampa para el anin y alberga hasta un
tercio del AIA celular. La funcionalidad dentro de este orgnulo no est clara,
aunque el inicio de la ruta de biosntesis del AIA se localiza all. La entrada a
otros compartimientos, como las vacuolas, las vesculas del retculo
endoplsmtico o el aparato de Golgi, as como a orgnulos como los
cloroplastos, podra realizarse mediante protenas transportadoras que
posibilitaran el paso a travs de las membranas. De hecho, se sabe que
existen transferasas (algunas dependientes de glutatin) que contribuyen a
almacenar en las vacuolas los conjugados de los xenobiticos (sustancias
extraas a la clula). No se descarta que ste pueda ser el destino de
algunos conjugados de AIA.

7. Rutas de biosntesis del AIA en plantas. Cul es su

precursor/es? Qu rutas presentan una mayor distribucin en
plantas? Representar las rutas mediante un esquema y
explicarlo brevemente.
Tema: biosntesis de las auxinas.
8. Cul es la tercera ruta de biosntesis del AIA en orden a su
distribucin en las plantas? Qu grupos o familias la presentan?
Comentar.
Ruta del indol-3-acetaldoxina. En esta ruta, el triptfano es convertido
primero en indol-3-acetaldoxina y ste en indol-3-acetonitrilo (IAN). La
enzima que convierte el IAN en cido indol-3-actico se llama nitrilasa.
Podemos considerar esta ruta divididida en 3 pasos principales:
1. Descarboxilacin del triptfano para rendir indol-3-acetaldoxina.
2. Transformacin del indol-3-acetaldoxina en indol-3-acetonitrilo por
prdida de un grupo OH.
3. Accin de una nitrilasa sobre AIN para rendir cido indol-3-actico.
Esta ruta es importante solo en tres familias de plantas:
Brassicaceae, Poaceae y Musaceae.
9. Lugares de biosntesis de las auxinas y vas de transporte.
Tema: lugares de biosntesis preferentes y vas de trasnporte

10. Es conocido que las bacterias poseen auxinas. Existen

puntos en comn en cuanto a su biosntesis con las plantas?
Ruta de la acetamida. Esta ruta corresponde con una va que solo tiene
lugar a nivel de bacterias patgenas, por lo que nuestros estudios no van a
centrarse en ella. Por medio de la monooxigenasa (IAAM) e hidroxilasa se
forma el indor-3-acetamina. A travs de esta ruta cuando se realizan
manipulaciones con ingeniera gentica es posible la infeccin de las
bacterias a nivel de clulas vegetales y por lo tanto que haya un incremento
del cido indol-3-actico. Incrementa los contenidos endgenos
11. Las agallas en corona o crown gall son consecuencia de
alteraciones hormonales asociadas a la transferencia de material
 gentico bacteriano a los tejidos de la planta. Explica el
proceso.

12. Aportaciones de las investigaciones con mutantes al

conocimiento de la biosntesis de las auxinas.
Aunque durante mucho tiempo se ha sospechado la existencia de rutas de
biosntesis del AIA independientes del triptfano debido a los bajos niveles
de conversin de triptfano marcado radiactivamente a AIA, tales rutas no
pudieron ser modificadas y definidas hasta que se cont con mtodos de
aproximacin gentica.
Quizs el ms interesante de estos estudios es el que implica al mutante de
maz orange pericarp (orp, del ingls orange pericarp, pericarpo naranja), en
el que las dos subunidades de la enzima triptfano sintasa son inactivas. El
mutante orp es auxtrofo estricto de triptfano, es decir, necesita triptfano
exgeno para sobrevivir. Sin embargo, ni las plntulas orp ni las del tipo
silvestre pueden convertir el triptfano en AIA; ni siquiera cuando se aporta
suficiente triptfano a las mutantes como para invertir los efectos letales de
la mutacin.
A pesar del bloqueo de la biosntesis a partir del triptfano, el mutante orp
contiene cantidades de AIA 50 veces mayores que las del tipo silvestre.
Cuando se suministr [15N] antranilato a las plntulas orp, se detect el
marcaje en el AIA, pero no en el triptfano. Estos resultados proporcionaron
la mejor evidencia experimental de la existencia de una ruta alternativa de
biosntesis de AIA independiente del triptfano.
Estudios posteriores establecieron que el punto de ramificacin de la
biosntesis del AIA es el indol o su precursor, el indol-3-glicerol fosfato.

13. Modelo quimiosmtico del transporte polar de las auxinas.

Tema: Modelo quimiosmtico del transporte polar de auxinas
14. Papel de las auxinas en el control de la dominancia apical.
Interaccin con otras hormonas.
TEMA: LAS AUXINAS CONTROLAN LA DOMINANCIA APICAL

15. Papel de las auxinas en el control de enraizamiento.

TEMA: LAS AUXINAS CONTROLAN EL ENRAIZAMIENTO

16. Papel de las auxinas en el control de la abscisin foliar.

Interaccin con otras hormonas.
TEMA: LAS AUXINAS Y EL CONTROL DE LA ABSCISION
17. Qu se entiende por control qumico del crecimiento?