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Fisiologia

Bsica

Lucindo Jos Quintans Jnior


Mrcio Roberto Viana dos Santos
Flavia Teixeira Silva
Leonardo Rigoldi Bonjardim

So Cristvo/SE
2009
Fisiologia Bsica
Elaborao de Contedo
Lucindo Jos Quintans Jnior
Mrcio Roberto Viana dos Santos
Flavia Teixeira Silva
Leonardo Rigoldi Bonjardim

Projeto Grfico e Capa


Hermeson Alves de Menezes

Diagramao
Nycolas Menezes Melo

Ilustrao
Elisabete Santos

Copyright 2009, Universidade Federal de Sergipe / CESAD.


Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e grava-
da por qualquer meio eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a
prvia autorizao por escrito da UFS.

Quintans Jnior, Lucindo Jos,


F537 Fisiologia Bsica / Lucindo Jos Quintans Jnior...[et al].
-- So Cristvo: Universidade Federal de Sergipe, CESAD,
2009.

1. Fisiologia . I Quintans Jnior, Lucindo Jos. II. Santos, Mrcio


Roberto Viana dos. III Silva, Flavia Teixeira. IV Bonjardim,
Leonardo Rigoldi.

CDU 612
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Sumrio
AULA 1
Introduo Fisiologia, noes de Eletrofisiologia e Sinapses...........07

AULA 2
Receptores sensoriais e Sistema Somatossensorial.......................41

AULA 3
Sentidos especiais.......................................................................75

AULA 4
Sistema Nervoso Motor.......................................................................................93

AULA 5
Contrao muscular...........................................................................111

AULA 6
Sistema Endcrino.........................................................................125

AULA 7
Sistema Digestrio.............................................................................................171

AULA 8
Sistema Respiratrio...........................................................................................195

AULA 9
Fisiologia do Sistema Cardiovascular.....................................................215

AULA 10
Fisiologia do Sistema Urinrio..........................................................................247
Aula

INTRODUO FISIOLOGIA,
NOES DE ELETROFISIOLOGIA
1
E SINAPSES
Lucindo Jos Quintans Jnior
Mrcio Roberto Viana Dos Santos

META
Apresentar os conceitos bsicos de fisiologia, os fundamentos em homeostase, eletrofisiologia
e as principais caractersticas das sinapses.

OBJETIVOS
Ao final da aula, voc dever:
identificar os principais mecanismos fisiolgicos para manuteno da homeostase, os
componentes eletrofisiolgicos das clulas excitveis e como ocorre uma sinapses (qumicas e
eltrica).

PR-REQUISITO
Noes de biologia molecular e de biofsica bsica.

(Fonte: http://www.megabook.com.br).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

Caro aluno, a presente aula tratar dos conhecimentos funcionais


bsicos para manuteno da homeostase e dos componentes
eletrofisiolgicos das clulas excitveis e das sinapses. Podemos definir
fisiologia como uma cincia que trata da funo dos organismos, nos v-
rios estgios da organizao, do nvel subcelular ao organismo como um
todo. No ser humano apesar de estar constantemente em contato e
interagindo com o meio que o cerca muitas variveis fisiolgicas so
mantidas dentro de limites estreitos. Pode-se citar como variveis fisiolo-
gicamente controladas a temperatura corprea, presso sangunea, com-
posio inica nos fluidos extra e intracelular, nveis sricos de glicose e
os gradientes de oxignio e de dixido de carbono no sangue. Essa capa-
cidade de manter a constncia relativa dessas variveis crticas, mesmo
frente a modificaes substanciais do meio ambiente, conhecido como
homeostase. Um dos principais objetivos da pesquisa e do ensino a
elucidao dos mecanismos homeostticos. A aula tambm abordar os
principais componentes eletrofisiolgicos das clulas excitveis, princi-
palmente dos neurnios e sua capacidade em se comunicar com outros
neurnios realizando sinapses.

(Fonte: http://www.afh.bio.br).

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Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

INTRODUO AO ESTUDO DA FISIOLOGIA E


CONTROLE DO MEIO INTERNO
1
Prezado aluno, vamos comear o estudo da Fisiologia descrevendo
alguns importantes personagens da histria dessa cincia que como as
demais cincias ocidentais, nasceu na Grcia h mais de 2500 anos. A
origem da palavra fisiologia vem do termo grego phsis, que significa
natureza. Este termo deu origem tanto palavra fsica quanto fisiologia.
A mais influente figura fisiolgica da Antigidade foi certamente o
mdico Cludio Galeno (129-200 d.C.) que tratou gladiadores do
Imprio Romano e chegou a tratar o prprio imperador Marco Aurlio.
Pode-se dizer que Galeno julgava-se herdeiro intelectual de Hipcrates
e da cincia grega, e sua fisiologia baseava-se na doutrina dos quatro
humores (os humores so o sangue, a fleuma, a bile amarela e a gua).
Para as idias preconizadas por Galeno, vale salientar que bastante
modernas para o conhecimento da poca, os trs principais rgos do
corpo humano seriam o fgado, o corao e o crebro. O sangue seria
produzido no fgado a partir dos alimentos absorvidos no intestino, e
da distribudo para todo o organismo, passando pelo lado direito do
corao. No ventrculo direito, uma pequena parte do sangue atraves-
saria o septo interventricular atravs de minsculos canais, penetran-
do o ventrculo esquerdo, local em que o sangue se misturaria ao ar
trazido dos pulmes. Dessa maneira, Galeno e os fisiologistas que o
sucederam no concebiam a circulao sangnea: o sangue seria
continuamente produzido no fgado. O esquema galnico dominou os
estudos fisiolgicos at ser derrubado por William Harvey (1578-
1657), no sculo XVII.

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Fisiologia Bsica

O conceito de humor (khyms, em grego), na escola hipocrtica, era


de uma substncia existente no organismo, necessria manuteno
da vida e da sade. No livro Das doenas os humores so o sangue, a
fleuma, a bile amarela e a gua.
A doutrina dos quatro humores encaixava-se perfeitamente na
concepo filosfica da estrutura do universo. Estabeleceu-se uma
correspondncia entre os quatro humores com os quatro elementos
(terra, ar, fogo e gua), com as quatro qualidades (frio, quente, seco
e mido) e com as quatro estaes do ano (inverno, primavera, vero
e outono). O estado de sade dependeria da exata proporo e da
perfeita mistura dos quatro humores, que poderiam alterar-se por
ao de causas externas ou internas. O excesso ou deficincia de
qualquer dos humores, assim como o seu isolamento ou miscigenao
inadequada, causariam as doenas com o seu cortejo sintomtico.
Segundo a concepo hipocrtica da patologia humoral, quando uma
pessoa se encontra enferma, h uma tendncia natural para a cura; a
natureza (Physis) encontra meios de corrigir a desarmonia dos humores
(discrasia), restaurando o estado anterior de harmonia (eucrasia).
Na atualidade, com o avano das tcnicas diagnsticas e laboratoriais,
as idia de humor no so mais utilizadas na prtica clnica, mas esses
conceitos permearam, por muito tempo, nas escolas de medicina
europias.

Harvey realizou vrias pesquisas sobre o corao e o sistema circula-


trio. Elas foram publicadas, aps duas dcadas de estudos, no tratado
Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus (Estudo
Anatmico sobre o Movimento do Corao e do Sangue nos Ani-
mais), em 1628. Nesse livro, Harvey props a teoria de que o sangue
circula pelo organismo, impulsionado pelos movimentos de contrao
muscular do corao. A partir dessa teoria, a concepo do funcionamen-
to do corpo animal foi radicalmente alterada; desde ento a fisiologia
comeou a tomar a forma que conhecemos hoje.
Na poca contempornea grande parte dos fisiologistas atribui ao
mdico experimentalista Claude Bernard (1813-1878) o ttulo de pai da
fisiologia experimental. Bernard publicou, em 1865, o livro Introduction
ltude de la Mdecine Exprimentale (Introduo ao Estudo da Medici-
na Experimental), em que lanou as bases metodolgicas da nova fisio-
logia experimental. Dois pontos fundamentais foram insistentemente res-
saltados por Bernard: a autonomia da fisiologia e a importncia da expe-
rimentao. A fisiologia, segundo ele, deveria constituir-se numa cincia
autnoma. Ao invs de submeter-se, ou reduzir-se, fsica, qumica ou
anatomia, como defendiam alguns; o fisiologista deveria preocupar-se

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Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

primordialmente com fenmenos fisiolgicos por natureza. Assim, o


fisiologista deveria, nas palavras de Bernard, comear a partir do fen-
1
meno fisiolgico e procurar sua explicao no organismo. Bernard insis-
tiu tambm na importncia que os experimentos realizados no laborat-
rio tm na formulao de novas teorias. A experimentao fisiolgica deve
ser um processo ativo; o pesquisador deve provocar a ocorrncia do fen-
meno que deseja investigar: experimentao observao provocada,
nos ensina. E foi por meio de experimentos rigorosamente controlados
que Bernard realizou descobertas fundamentais, como o efeito do vene-
no curare*, a participao do pncreas na digesto e a funo glicognica
do fgado, dentre muitas outras.

O QUE CURARE?

Curare um nome comum a vrios compostos orgnicos venenosos


conhecidos como venenos de flecha, extrados de plantas da
Amrica do Sul, utilizados pelos ndios americanos para imobilizar
suas caas. Possuem intensa e letal ao paralisante, embora seja
utilizado medicinalmente como relaxante muscular ou anestsico.
Seus principais representantes so plantas dos gneros Chondrodendron
e Strychnos, da qual um dos alcalides extrados a estricnina.

ORGANIZAO FUNCIONAL BSICA DO CORPO


E HOMEOSTASIA

Estimado aluno, ao iniciar o nosso estudo de fisiologia humana


preciso relembrar que as clulas do organismo humano se associam e for-
mam nveis diferentes de organizao: clula, tecidos, rgos e siste-
mas de rgos.
Pode-se dizer que a clula considerada a unidade bsica da vida do
corpo e cada tecido um agregado de muitas clulas diferentes, mantidas
unidas por estruturas intercelulares de sustentao. Cada tipo de clula
realiza atividades metablicas essenciais para a sua prpria sobrevivncia
e, ao mesmo tempo, desempenha a funo especifica do tecido de cujo
rgo faz parte.
Por exemplo: Os hepatcitos so clulas encontradas no fgado capazes
de sintetizar protenas, usadas tanto para exportao como para sua prpria
manuteno, por isso torna-se uma das clulas mais versteis do organismo.
Um tecido deve ser sempre interpretado morfo-funcionalmente como
o produto da interao entre grupos de clulas e de substncias

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Fisiologia Bsica

intercelulares, formando diferentes tecidos, que desempenham uma ou


mais tarefas especificas. J um rgo constitudo por mais de um tipo
de tecido em diferentes propores e padres. Um sistema de rgos
envolve mais de um rgo interagindo fsica, qumica e funcionalmente
para que uma determinada tarefa seja efetuada.
Para que a vida das clulas e tecidos seja possvel essencial que ocor-
ra, constantemente, mecanismos para ofertar nutrientes e energia e, ao mes-
mo tempo, se livrar dos dejetos gerados a partir do prprio metabolismo des-
sas estruturas. Ou seja, necessrio manter a constncia do meio interno.

O QUE MEIO INTERNO?

Meio interno refere-se ao fluido entre as clulas, chamado de lquido


intersticial ou lquido extracelular. No lquido extracelular esto os ons e
Claude Bernard os nutrientes necessrios s clulas para a manuteno da vida celular.
Portanto, devemos considerar que todas as clulas do corpo vivem em
Claude Bernard, nasci- um mesmo ambiente, que o lquido extracelular, razo pelo qual cha-
do em 12 de julho de
1813 em Saint-Julien
mado de meio interno.
(Frana), graduou-se O conceito de meio interno foi inicialmente introduzido por Claude
em Medicina em 1843, Bernard que disse:
tendo trabalhado com o O corpo vivo, embora necessite do ambiente que o circunda, , apesar disso,
famoso experimentalista relativamente independente do mesmo. Esta independncia do organismo com relao
Franois Magendie, ca- ao seu ambiente externo deriva do fato de que, nos seres vivos, os tecidos so, de fato,
tedrtico do Collge de
France, sendo conside-
removidos das influncias externas diretas, e so protegidos por um verdadeiro ambi-
rado o pai da fisiologia ente interno, que constitudo, particularmente, pelos fluidos que circulam no corpo.
contempornea.
Bernard foi o respons- CARACTERSTICAS FISIOLGICAS DAS
vel por uma descoberta
revolucionria quanto MEMBRANAS CELULARES E TRANSPORTE DE
ao entendimento dos GUA E SOLUTOS ATRAVS DA MEMBRANA
princpios fundamentais
da vida orgnica, o qual
continua vlido at Uma das principais estruturas para melhor compreenso da
hoje. o conceito de homeostasia so as membranas celulares (Membrana Plasmtica) porque
homeostase, ou da es- elas funcionam como uma barreira entre os componentes da clula e o
tabilidade controlada do ambiente externo. A membrana celular no s responsvel por criar
ambiente interno, com-
posto pelas clulas e
uma parede entre meio interno (intracelular) e o meio externo (extracelular)
tecidos. Ele props que da clula, como tem que selecionar quais molculas podem entrar ou sair
a fixidez do ambiente da clula quando necessrio (permeabilidade seletiva).
interno a condio OBS.: No confundir a membrana celular com a parede celular (das
para a vida livre clulas vegetais, por exemplo), que tem uma funo principalmente de
proteo mecnica da clula. Como ela no muito forte, as plantas pos-
suem a parede celular, que mais resistente.

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Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

A membrana celular constituda por uma bicamada fina e altamente


estruturada de molculas de lipdios e protenas, organizadas de forma a
1
manter o potencial eltrico da clula e a controlar o que entra e sai da clula
(permeabilidade seletiva). O constituinte mais abundante das membranas
celulares so as protenas e os fosfolipdios. A molcula de fosfolipdio
constituda por um grupo polar terminal e de duas cadeias apolares (no-
polares), hidrofbicas, de cidos graxos. Os fosfolipdios tendem, em meio
aquoso, que o meio extracelular (meio interno), a orientar as suas cadeias
hidrofbicas de cidos graxos para longe do contato com a gua (Figura 3).
A maioria das molculas de fosfolipdios encontradas nas membranas bio-
lgicas apresenta a estrutura de bicamada lipdica.
importante que o modelo do Mosaico Fluido (apresentado na Figu-
ra 3) seja memorizado e que faa parte do seu conhecimento bsico, pois
esse modelo ser explorado em vrias questes fisiolgicas expressas no
decorrer da aula. O modelo do Mosaico Fluido para a estrutura de mem-
brana coerente com as muitas propriedades das membranas biolgicas.
Portanto, vamos considerar a expresso modelo do mosaico fluido
lquido (Figura 3), sugerindo que as membranas celulares so estruturas
fluidas. Muitos dos constituintes moleculares de membranas celulares esto
livres para se difundirem no plano da membrana, ou seja, a maioria das
protenas e lipdios se movem livremente no plano da bicamada lipdica.
Contudo, alguns componentes so de difundem livremente pelo plano da
bicamada, por exemplo: os receptores para acetilcolina (protenas inte-
grais de membrana).

Figura 3 - Esquema de mosaico fluido da menbrana celular


(Fonte: http:// recursos.cnice.mec.es)

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Fisiologia Bsica

De maneira geral podemos dividir a composio das membranas ce-


lulares em:
a) Composio Lipdica
- Fosfolipdios principais Nas membranas de clulas animais a bicamada
fosfolipdica primariamente responsvel pelas propriedades de
permeabilidade passiva das membranas. Apenas para substncias
lipoflicas (gordurosas).
- Colesterol o principal componente das membranas biolgicas.
- Glicolipdios Os domnios de carboidratos dos glicolipdios funcionam,
com freqncia, como receptores ou antgenos.
b) Composio protica
A composio protica pode ser simples ou complexa. As protenas
de membrana incluem enzimas, protenas de transporte, receptores para
hormnios e para neurotransmissores.
- Glicoprotenas O domnio carboidrato das glicoproteinas e dos
glicolipdios de membrana tm funes importantes. Por exemplo: as
glicoprotenas de membrana dos vrus envelopados so essenciais para
ligao do vrus com o hospedeiro.

TRANSPORTE ATRAVS DA MEMBRANA

Vamos raciocinar juntos, prezado aluno, sobre umas das principais


funes da membrana celular: funcionar como uma barreira seletiva.
Como a membrana constituda principalmente por lipdios e protenas
voc acha que fcil atravessar essa barreira? Como grandes partculas/
substncias, tais como a glicose (substncia hidroflica), podem atraves-
sar essa barreira?
Bem, a bicamada lipdica serve como barreira, permitindo que a c-
lula mantenha as concentraes de solutos no citosol (no citoplasma da
clula), que so diferentes do meio extracelular. Para isso, a membrana
desenvolveu mecanismos de transporte (protenas carregadoras e de ca-
nal), ou tornando-se permevel em favor do gradiente de concentrao.
Muitas das substncias (gases, ons, acares, etc.) dissolvidas em
nosso compartimento intracelular ou extracelular podem atravessar a
membrana celular e passar de um compartimento a outro.
Existem vrias formas atravs das quais as diversas substncias podem
atravessar a membrana celular. As principais e mais bem conhecidas so:

DIFUSO SIMPLES

Neste tipo de transporte a substncia passa de um meio a outro (do


intracelular para o extracelular ou do extracelular para o intracelular), sim-
plesmente devido ao movimento aleatrio e contnuo da substncia nos

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Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

lquidos corporais, devido a uma energia cintica da prpria matria. Em


tal meio de transporte no ocorre gasto de ATP intracelular nem ajuda de
1
carreadores. Esse transporte caracterizado por respeitar um gradiente
de concentrao: a substncia sai de um meio mais concentrado para um meio
menos concentrado.
Exemplo: Gases como oxignio (O2) e dixido de carbono (CO2)
atravessam a membrana celular com grande facilidade, simplesmente se
dissolvendo na matriz lipdica desta membrana (oxignio e dixido de
carbono so lipossolveis).

Figura 4 - Esquema de Difuso Simples (Fonte: http://fam3static.flickr.com).

CANAIS INICOS

Algumas estruturas proticas, chamadas de canais inicos, quan-


do abertos, permitem a passagem de certos ons. Assim, os canais inicos
so seletivos e permitem que ons com caractersticas especficas se mo-
vam entre eles. Essa seletividade se baseia tanto no tamanho do canal
quanto nas cargas que o revestem.
Os canais inicos so controlados por comportas (Gates) e, de-
pendendo de sua posio, os canais podem abrir ou fechar. Quando um
canal abre, os ons para os quais ele seletivo podem fluir por ele, movi-
dos pelo gradiente eletroqumico existente. Quando um canal se fecha, os
ons no podem fluir por ele, no importando a grandeza do gradiente
eletroqumico. A condutncia de um canal depende da probabilidade de
ele se abrir. Quanto maior a probabilidade do canal estar aberto, maior
ser sua condutncia ou permeabilidade.
Dois tipos principais de comportas controlam a probabilidade de
abertura de um canal inico, formando duas grandes famlias de canais:

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Fisiologia Bsica

a) Canais dependentes de voltagem tm comportas que so controladas


por alteraes do potencial de membrana (como veremos mais adiante).
Por exemplo, a comporta de ativao do canal inico de Na+ no nervo
aberto pela despolarizao da membrana celular do nervo; a abertura desse
canal responsvel pelo curso ascendente do potencial de ao. De modo
interessante, outra comporta do canal de Na+, a comporta de inativao,
fechada pela despolarizao. Como a comporta de ativao responde
despolarizao mais rapidamente que a comporta de inativao, o canal
de Na+ primeiro se abre e a seguir se fecha. Essa diferena nos tempos de
resposta de duas comportas responsvel pela forma e pelo curso tempo-
ral do potencial de ao.
b) Canais dependentes de ligantes tm comportas que so controladas por
hormnios, por neurotransmissores e por segundos mensageiros (mensagei-
ros intracelulares). Por exemplo, o receptor nicotnico da placa motora real-
mente um canal inico que se abre quando a acetilcolina (ACh) se liga a ele,
em locais especficos; quando abertos, ele permevel aos ons Na+ e K+.

DIFUSO FACILITADA

Neste tipo de transporte a substncia se utiliza tambm de seus mo-


vimentos aleatrios e contnuos nos lquidos corporais e passa tambm
de um lado a outro da membrana celular. Porm, por ser insolvel na
matriz lipdica (no lipossolvel) e de tamanho molecular grande demais
para passar atravs dos diminutos poros que se encontram na membra-
na celular, a substncia apenas se dissolve e passa atravs da membrana
celular ligada a uma protena carreadora especfica para tal substncia,
encontrada na membrana celular. Em tal transporte tambm no h gasto
de ATP intracelular.
Exemplos: A glicose, importante monossacardeo, atravessa a mem-
brana celular de fora para dentro da clula (do meio de maior concentra-
o para o meio de menor concentrao de glicose) ligada a uma protena
carreadora especfica para glicose.
O transporte de protenas atravs da membrana pode ser mediado
por uma protena carreadora chamada de permease (Figura 5)

16
Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

Figura 5 - Esquema de Difuso Facilitada (Fonte: http://cliente.netviso.pt).

TRANSPORTE ATIVO

No transporte ativo a substncia levada de um meio a outro atravs


da membrana celular por uma protena carreadora que capaz, inclusive,
de transportar esta substncia contra um gradiente de concentrao, de
presso ou eltrico (a substncia pode, por exemplo, ser transportada de
um meio de baixa concentrao para um de alta concentrao da mesma),
ou seja, contra um gradiente de concentrao. Para tanto, o carreador
liga-se quimicamente substncia a ser transportada atravs da utiliza-
o de enzima especfica, que catalizaria tal reao. Alm disso, h um
consumo de ATP intracelular para transportar a substncia contra um
gradiente de concentrao.
Exemplo: A bomba de sdio (tambm designada bomba de sdio-
potssio, Na+/K+-ATPase ou bomba Na+/K+) uma protena com
capacidade enzimtica (desfosforila ATP, convertendo-o em ADP, e ge-
rando energia) que se localiza na membrana plasmtica de quase todas as
clulas do corpo humano. tambm comum em todo o mundo vivo.
Para manter o potencial eltrico da clula, a Na+/K+-ATPase preci-
sa de uma baixa concentrao de ons de sdio (Na+) e de uma elevada
concentrao de ons de potssio (K+), dentro da clula. Fora das clulas
existe uma alta concentrao de sdio e uma baixa concentrao de po-
tssio, pois existe difuso destes componentes atravs de canais inicos
existentes na membrana celular. Para manter as concentraes ideais dos
dois ons, a Na+/K+-ATPase bombeia Na+ para fora da clula e K+ para
dentro dela. Prezado aluno note que este transporte realizado contra os
gradientes de concentrao destes dois ons, o que ocorre graas energia
liberada com a clivagem de ATP (transporte ativo).

17
Fisiologia Bsica

O mecanismo pelo qual a Na+/K+-ATPase atua o seguinte (Ver


Figura 6):

Figura 6- Esquema do transporte Ativo (Fonte: http://veja.abril.com.br).

1) A bomba, ligada ao ATP, liga-se a 3 ons de Na+ intracelulares.


2) O ATP hidrolizado, levando fosforilao da bomba e liberao de
ADP.
3) Essa fosforilao leva a uma mudana conformacional da bomba, ex-
pondo os ons de Na+ ao exterior da membrana. A forma fosforilada da
bomba, por ter uma afinidade baixa aos ons Na+, liberta-os para o exteri-
or da clula.
4) bomba ligam-se 2 ons de K+ extracelulares, levando desfosforilao
da bomba.
5) O ATP liga-se e a bomba reorienta-se para libertar os ons de K+ para
o interior da clula: a bomba est pronta para um novo ciclo.
O bombeamento NO eqitativo: para cada (03) trs ons Na+
bombeados para o lquido extracelular, apenas (02) dois ons K+ so bom-
beados para o lquido intracelular.
H ainda dois processos em que, no apenas molculas especficas,
mas a prpria estrutura da membrana celular envolvida no transporte
de matria para dentro e para fora da clula:
Endocitose em que a membrana celular envolve partculas ou flui-
do do exterior e a transporta para dentro, na forma duma vescula; e
Exocitose em que uma vescula contendo material que deve ser expe-
lido se une membrana celular, que depois expele o seu contedo.

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Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

Figura 7 - Esquema da Endocitose e Exocitose (Fonte: http://clientes.netvisao.pt).

CARACTERSTICAS DO POTENCIAL ELTRICO


DA MEMBRANA CELULAR

O mais importante exemplo de transporte ativo presente na membrana


das clulas excitveis a Bomba de Sdio e Potssio (Na+/K+-ATPase).
Como vimos anteriormente, tal bomba transporta, de forma ativa e
constantemente, ons Na+ de dentro para fora da clula e, ao mesmo tem-
po, ons K+ em sentido contrrio, isto , de fora para dentro das clulas.
Mas, os ons (Na+ e K+) no so transportados com a mesma velocidade:
A Na+/K+-ATPase transporta mais rapidamente ons Na+ (de dentro
para fora) do que ons K+ (de fora para dentro).
Para cada cerca de 3 ons Na+ transportados (para fora), 2 ons K+ so
transportados em sentido inverso (para dentro). Ou seja, isso acaba criando
uma diferena de cargas positivas entre o exterior e o interior da clula, pois
ambos os ons transportados pela Na+/K+-ATPase so ctions (com 1
valncia positiva), e a Na+/K+-ATPase transporta, portanto, mais carga
positiva de dentro para fora do que de fora para dentro da clula.
Portanto, prezado aluno, cria-se assim um gradiente eltrico na mem-
brana celular: No seu lado externo acaba se formando um excesso de
cargas positivas enquanto que no seu lado interno ocorre o contrrio,
isto , uma falta de cargas positivas faz com que o lquido intracelular
fique com mais cargas negativas do que positivas. Diz-se que a Na+/
K+-ATPase ELETROGNICA, pois cria uma diferena de cargas el-
tricas nos dois lados da membrana (lado intra- e extracelular).
existe entre o interior e o exterior de uma clula. Esse fato causado
por uma distribuio de ons desigual entre os dois lados da mem-
brana e da permeabilidade da membrana a esses ons (Ver Figura
8). Nesse sentido, importante salientar que as diferenas inicas, pelo
menos dos principais ons, devem ser fixado pelo aluno. Em condies

19
Fisiologia Bsica

fisiolgicas o meio extracelular mais concentrado em: Na+(sdio), Ca+2


(clcio) e Cl- (cloreto). Por outro lado, o meio intracelular mais concentrado
em: K + (potssio). Essas diferenas inicas criam um gradiente
eletroqumico.
A voltagem de uma clula inativa permanece em um valor negativo
considerando o interior da clula em relao ao exterior e varia mui-
to pouco. Quando a membrana de uma clula excitvel despolarizada
alm de um limiar, a clula dispara um potencial de ao, comumente
chamado de espcula.

Figura 8 - Concentraes dos principais ons nos meios


intra- e extracelulares. (Fonte: http:www.mamuaisdecardiologia.med.br).

O gradiente eltricoqumico ento formado conhecido como Po-


tencial de Membrana Celular. Para facilitar a sua compreenso do po-
tencial de membrana e do potencial de ao vamos utilizar como exem-
plo um neurnio motor onde o potencial de membrana (da clula em
repouso) equivale a algo em torno de -70mv.

POTENCIAL DE AO

Poderamos definir potencial de ao (PA) como sendo uma alterao


rpida na polaridade da voltagem, de negativa para positiva e de volta para
negativa, na membrana celular. Esse ciclo completo dura poucos milisegundos
(ms). Cada ciclo e, portanto, cada PA, possui uma fase ascendente, uma fase
descendente e, ainda, uma curva de voltagem inferior a do potencial de re-
pouso de membrana. Em fibras musculares cardacas especializadas, como
por exemplo as clulas do marcapasso cardaco, uma fase de plat, com vol-
tagem intermediria, pode preceder a fase descendente.

20
Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

CURIOSIDADE 1
Atualmente, pode-se medir o PA atravs de tcnicas de registro de
eletrofisiologia e, mais recentemente, por meio de neurochips que
contm EOSFETs (transistores de efeito de campo de semicondutor eletrlito-
xido). Um osciloscpio que esteja registrando o potencial de
membrana de um nico ponto em um axnio mostra cada estgio do
potencial de ao medida que a onda passa. Suas fases traam um
arco que se assemelha a uma senide distorcida. Sua ordenada
depende se a onda do PA atingiu aquele ponto da membrana, ou se
passou por ele e, se for o caso, h quanto tempo isso ocorreu.

Continuando o raciocnio, o PA no permanece em um local da


clula, ele percorre a membrana (fenmeno chamado de propagao
ver adiante). Ele pode percorrer longas distncias no axnio; por exem-
plo, para transmitir sinais da medula espinhal para os msculos do p.
Em grandes animais, como as girafas e baleias, a distncia percorrida
pode ser de vrios metros.
Tanto a velocidade quanto a complexidade do PA variam entre di-
ferentes tipos de clulas. Entretanto, a amplitude das alteraes de vol-
tagem tende a ser rigorosamente a mesma. Dentro da mesma clula,
PAs consecutivos so tipicamente indistinguveis. Os neurnios trans-
mitem informao gerando seqncias de PAs, chamadas trens de pul-
sos (spike trains em ingls). Ou seja, variando a freqncia ou o inter-
valo de tempo dos disparos de potencial de ao gerados, os neurnios
podem modular a informao que eles transmitem.

MECANISMOS BSICOS DO POTENCIAL DE


AO

Portanto, quando a membrana de uma clula excitvel realmente se


excita, uma sucesso de eventos fisiolgicos ocorrem atravs da mem-
brana celular. Tais fenmenos, em conjunto, produzem aquilo que cha-
mamos de PA.
Como pode uma membrana celular ser excitada?
Geralmente a excitao ocorre no momento em que a membrana
recebe um determinado estmulo.
- Tipos de estmulos: calor, frio, soluo salina hipertnica ou hipotnica,
cidos, bases, corrente eltrica, presso, etc.
O PA disparado quando uma despolarizao inicial atinge o po-
tencial limiar excitatrio (Figura 9). Esse potencial limiar varia, mas
normalmente gira em torno de 15 mV acima do potencial de repouso de

21
Fisiologia Bsica

membrana da clula e ocorre quando a entrada de ons Na+ na clula excede a


sada de ons K+. O influxo lquido de cargas positivas devido aos ons Na+
causa a despolarizao da membrana, levando abertura de mais canais Na+
dependentes de voltagem (controlados por alteraes no potencial de membra-
na). Por esses canais passa uma grande corrente de entrada de Na+, que causa
maior despolarizao, criando um ciclo de realimentao positiva (feedback po-
sitivo) que leva o potencial de membrana a um nvel bastante despolarizado.
O potencial limiar pode ser alcanado ao alterar-se o balano entre
as correntes de Na+ e K+. Por exemplo, se alguns canais de Na+ esto em
um estado inativado (comportas de inativao fechadas), ento um dado
nvel de despolarizao ir ocasionar a abertura de um menor nmero de
canais de Na+ (os que no esto inativados) e uma maior despolarizao
ser necessria para iniciar um potencial de ao. Essa a explicao
aceita para a existncia do perodo refratrio (Veja adiante).
Potenciais de ao (PA) so determinados pelo equilbrio entre os
ons de Na+ e K+ (embora haja uma menor contribuio de outros ons
como Cl- e Ca+2, este ltimo especialmente importante na eletrognese
miocrdica), e so usualmente representados como ocorrendo em clulas
contendo apenas dois canais inicos transmembrana (um canal de Na+
voltagem-dependente e um canal de K+, no-voltagem-dependente).
Por outro lado, algumas clulas desencadeiam o PA sem a necessida-
de de receberem estmulos, devido a uma alta excitabilidade que as mes-
mas apresentam. Tais clulas so denominadas auto-excitveis, e os po-
tenciais por elas gerados so denominados de potenciais espontneos,
por exemplo, as clulas das fibras de Purkinje no corao (que formam o
marca-passo cardaco, Veja na aula do sistema cardiovascular).
Podemos utilizar como exemplo prtico de um tpico PA, em uma
tpica clula excitvel (um neurnio motor), dura apenas alguns poucos
milsimos de segundo, e pode ser dividido nas seguintes fases (Ver Figura
9): despolarizao, repolarizao e repouso.

Figura 9 - fase do potencial de ao (Fonte: pt.wikpedia.org).

22
Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

Figura 10- Corrente de Na+ e k+ nna gerao do potencial de ao.


(Fonte: http: curlygirl.naturlink.pt).

DESPOLARIZAO

a primeira fase do potencial de ao (Fase ascendente). Durante


esta fase ocorre um significativo aumento na permeabilidade aos ons Na+ na
membrana celular. Isso propicia um grande fluxo de ons Na+ de fora para
dentro da clula atravs de sua membrana, por um processo de difuso simples.
Ou seja, o lquido intracelular se torna com grande quantidade de
ons de carga positiva (ctions) e a membrana celular passa a apresentar
agora um potencial inverso daquele encontrado nas condies de repou-
so da clula: Mais cargas positivas no interior da clula e mais cargas
negativas no seu exterior.
O potencial de membrana neste perodo passa a ser, portanto, positi-
vo (algo em torno de +40 mV) (Figura 9 e 10).

REPOLARIZAO
a segunda fase do potencial de ao e ocorre logo em seguida
despolarizao (Fase descendente). Durante este curtssimo perodo,
ocorre uma diminuio da permeabilidade na membrana celular aos ons
Na+ e, simultaneamente, ocorre agora um significativo aumento na
permeabilidade aos ons K+. Isso provoca um grande fluxo de ons K+ de
dentro para fora da clula (devido ao excesso de cargas positivas encon-
tradas neste perodo no interior da clula e maior concentrao de po-
tssio dentro do que fora da clula).

23
Fisiologia Bsica

Enquanto isso ocorre, os ons Na+ (ctions) que estavam em grande


quantidade no interior da clula, vo sendo transportados ativamente para
o exterior da mesma, pela Na+/K+-ATPase (bomba de sdio-potssio).
Tudo isso faz com que o potencial na membrana celular volte a ser
negativo (mais cargas negativas no interior da clula e mais cargas positi-
vas no exterior da mesma).
Portanto, o potencial de membrana neste perodo passa a ser algo em
torno de -75 mV. (ligeiramente mais negativo do que o potencial mem-
brana em estado de repouso da clula (Figura 9 e 10).

REPOUSO

a terceira e ltima fase: o retorno s condies normais de


repouso encontradas na membrana celular antes da mesma ser
excitada e despolarizada.
Nesta fase a permeabilidade aos ons potssio retorna ao normal e a
clula rapidamente retorna s suas condies normais. O potencial de
membrana celular retorna ao seu valor de repouso (cerca de -70 mV.).
Todo o processo descrito acima dura, aproximadamente, 2 a 3 milsimos de
segundo na grande maioria das clulas excitveis encontradas em nosso corpo.
Mas algumas clulas (excitveis) apresentam um potencial bem mais
longo do que o descrito acima: clulas musculares cardacas, por exemplo,
apresentam potenciais de ao que chegam a durar 0,15 a 0,3 segundos (e
no alguns milsimos de segundo, como nas outras clulas). Tais potenci-
ais, mais longos, apresentam um perodo durante o qual a membrana ce-
lular permanece despolarizada, bastante prolongado. Estes potenciais so
denominados Potenciais em Plat (Figura 9 e 10).

PERODO REFRATRIO

O perodo refratrio acompanha o PA na membrana. Tem como efei-


to limitar a freqncia de PA, alm de promover a unidirecionalidade da
propagao do PA, o que pode ser entendido como conseqncia da limi-
tao de salvas de PA.
O perodo refratrio divide-se em absoluto e relativo. No absoluto, qual-
quer estmulo para gerar PA intil, pois os canais de Na+ esto em estado
inativo (comporta de inativao fechada). No relativo, alguns destes canais j
estaro de volta ao repouso ativvel (comporta de inativao inativadas), mas
nem todos. Portanto, parte dos canais de Na+ podem se abrir e outros no.
Estmulos supralimiares conseguem gerar PA no perodo refratrio relativo.
A transio entre os dois perodos ocorre aproximadamente quando a
repolarizao do PA atinge o potencial limiar excitatrio, que quando as
comportas lentas do canal de sdio voltagem-dependente comeam a abrir.

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Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

Nas clulas miocrdicas, o perodo refratrio estendido por um plat,


que mantido pelo influxo de ons clcio na clula. Esse alargamento do
1
perodo refratrio permite um maior descanso destas clulas, alm de
participar na sincronizao dos batimentos. Quando h um estmulo des-
tas clulas na hiperpolarizao ps-potencial, tambm conhecida como
perodo de supra-normalidade, pode ocorrer fibrilao.

PROPAGAO DO ESTMULO

A clula excitvel utilizada como exemplo para propagao do impulso


o neurnio. O neurnio a clula do sistema nervoso responsvel pela con-
duo do impulso nervoso. H cerca de 100 bilhes de neurnios no sistema
nervoso humano. O neurnio constitudo pelas seguintes partes: corpo ce-
lular (onde se encontra o ncleo celular), dendritos e axnio (Figura 11).
Nos neurnios o PA se propaga para que ocorra a comunicao entre
neurnios (essa comunicao entre neurnios chamada de sinapse, veja
com mais detalhes ainda nessa aula). Na parte mais alongada do neurnio,
chamada de axnio, o PA se propaga de modo misto, alternando entre
duas fases: uma passiva e outra ativa.

25
Fisiologia Bsica

O QUE VOC ENTENDE POR SINAPSE?

Sinapses nervosas so os pontos onde as extremidades de neurnios


vizinhos se encontram e o estmulo passa de um neurnio para o
seguinte por meio de mediadores qumicos, os neurotransmissores.
A sinapse considerada uma estrutura formada por: membrana pr-
sinptica, fenda sinptica e membrana ps sinptica.
As sinapses ocorrem no contato das terminaes nervosas
chamadas axnios, com os dendritos de outro neurnio. O contato
fsico no existe realmente, pois h um espao entre elas, denominado
de fenda sinptica, onde ocorre a ao dos neurotransmissores.

a) Transporte passivo
ons de carga positiva (principalmente Na+ e Ca+2) se propagam
perimembranalmente e bidirecionalmente de encontro negatividade (lei
de Coulomb). Contudo, somente os ons que vo na direo imposta da
propagao criam um PA nesta membrana, pois a membrana anterior est
em perodo refratrio (Figura 12); j a membrana posterior est em poten-
cial de repouso de membrana, o que permite que nela haja o PA. Se hou-
ver estmulo artificial (um eletrodo) no meio de um axnio, o potencial se
propagar bidirecionalmente, pois no haver perodos refratrios impe-
dindo-o. Com a propagao, a fase passiva perde parte de seus ons, o que
acarreta uma menor energia. Esta perda d-se de dois modos: choques
fsicos dos ons com molculas citoplasmticas e sada dos ons para o
meio extracelular por canais de vazamento de membrana. Deste modo,
quanto mais distantes os canais de Na+ voltagem-dependentes estiverem,
mais perda de energia ocorre.

b) transporte ativo
Compreende o PA propriamente dito. Ocorre quando os ons positi-
vos da fase passiva despolarizam a membrana adjacente de modo rpido
e suficiente para despertar a avalanche de ons Na+ (por feedback positivo),
atravs dos canais de Na+ voltagem-dependentes. Estes ons ganham o
meio intracelular, e participaro da fase passiva da propagao. O forne-
cimento de ons sdio para a fase passiva abundante. Como a variao
da voltagem nesta fase sempre constante, no ocorre perda de energia
considervel. Os mecanismos desta fase j foram explicados anteriormente.

26
Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

Os ctions, dentro da clula, so conseguidos a partir de um PA.


Passivamente, eles se difundem para outro ndulo de Ranvier, onde gera-
ro um novo potencial de ao (Figura 12).

VELOCIDADE

A velocidade de propagao do PA pode ser variada ao se variar o


tempo de durao de alguma das duas fases da propagao. Contudo, a
fase ativa costuma ser constante nas clulas, durando em torno de 4 ms.
Deste modo, a clula varia a durao da fase passiva, havendo dois mo-
dos bsicos:
- Aumento ou diminuio do calibre do axnio ou clula.
- Maior ou menor isolamento da membrana (ao variar a espessura da
mielina, se houver).
O aumento do calibre do axnio ou clula provoca um aumento da ve-
locidade de propagao do PA, pois h diminuio da resistncia longitudi-
nal, provocada por uma maior rea de seco transversal.

Em alguns axnios do polvo Atlntico Loligo pealei, a veloci-


dade de propagao do PA alcana velocidades superiores a
100 m/s, em virtude do calibre elevado e da mielina espessa.

27
Fisiologia Bsica

BAINHA DE MIELINA E NDULO DE RANVIER

A bainha de mielina uma membrana lipdica modificada e espessa-


da. Ela pode ser sintetizada por duas clulas: oligodendrcitos, no siste-
ma nervoso central, e clulas de Schwann, no sistema nervoso perifri-
co. A espessura da bainha de mielina de acordo com o nmero de voltas
que a membrana das clulas de Schwann ou dos oligodendrcitos do em
torno do axnio (Figura 11 e 13). Em axnios de calibre pequeno, no h
mielina envolvendo; j em axnios de calibre grande, a mielina mais
espessada que os outros menores que a possuem.
A bainha de mielina fornece um aumento do isolamento celular (au-
mento da resistncia de membrana), em virtude de no haver canais de
vazamento de membrana onde h mielina, deste modo, a fase passiva perde
menos ons, o que aumenta a chance do potencial de ao ter sucesso.
Alm de no haver canais de vazamento de membrana, no h tambm
praticamente nenhum tipo de canal de membrana quando h bainha de
mielina (ex.: Na+/K+-ATPase), o que provoca para a clula uma menor
necessidade de sntese protica, ou seja, menos gasto energtico.
A bainha de mielina permite uma maior velocidade da fase passiva
da propagao do potencial de ao (diminui a capacitncia de membra-
na e aumenta a resistncia de membrana). Alm disso, diminui o nmero
de fases ativas da propagao do potencial de ao, tornando a propaga-
o mais veloz ainda. As fases ativas da propagao ocorrem em mculas
da bainha de mielina, os ndulos da Ranvier (Figura 11 e 13). Neles,
diferentemente da zona cercada por bainha de mielina, h abundncia de
canais de on sdio voltagem-dependentes (densidade at quatro ordens
de magnitude a mais que nas membranas amielnicas), o que permite a
ocorrncia do potencial de ao, que corresponde fase ativa da propaga-
o do potencial de ao. A distncia entre os ndulos de Ranvier deve
ser muito bem calculada pelas clulas, de modo que o potencial passivo
chegue com ons suficientes para provocar o potencial de ao.
A conseqncia de a bainha de mielina queimar etapas na propagao
(conduo saltatria Figura 13), ao diminuir o nmero de potenciais ativos,
so os movimentos saltatrios, que possuem este nome em virtude de haver
a impresso de que os potenciais de ao saltam de ndulo em ndulo.

SINAPSE E NEUROTRANSMISSORES

Para o normal funcionamento do SNC necessrio que as clulas


que o constituem, os neurnios, se comuniquem entre si, isto , transmi-
tam o seu PA. Essa comunicao faz-se atravs de estruturas designadas
por sinapses. Existem dois tipos de sinapses: sinapse qumica a grande
maioria, e sinapse eltricas.

28
Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

SINAPSE QUMICA 1
Acontece quando o PA, ou seja, impulso transmitido atravs mensa-
geiro qumico, ou seja, neurotransmissores (NT), que se liga a um recep-
tor (protena presente, normalmente, na mambrana celular do neurnios
ps-sinptico), o impulso transmitido em uma nica direo, podendo ser
bloqueado e, em comparao com sinapse eltricas, a sinapse qumica
muito mais lenta. Quase todas as sinapses do SNC so qumicas.

Exemplo: neurotransmissores (histamina, acetilcolina, noradrenalina,


serotoniana, etc.)
A Figura 15, de forma sinttica e didtica, descreve as principais fa-
ses de uma sinapse qumica. Portanto, importante o aluno ir acompa-
nhando as fases que descreveremos da sinapse qumica atravs dessa fi-
gura e das outras que descreveremos no texto.
Existem 3 tipos de sinapses qumicas de acordo com a estrutura ps-
sinptica: axodendrtica (normalmente excitatria, entre o terminal axonal
e dendrites ou suas dilataes chamadas espinhas dendrticas),
axossomtica e axoaxonal (normalmente inibitrias).
A transmisso do impulso atravs de uma sinapse qumica envolve 4
passos principais:
1. Sntese e armazenamento do NT
2. Libertao do NT

29
Fisiologia Bsica

3. Ligao NT aos receptores


4. Inativao do NT

1. Sntese
Todos os NT, com exceo dos NT peptdicos, so sintetizados e
armazenados em vesculas no terminal pr-sinptico (no boto sinptico).
Os NT peptdicos so sintetizados e armazenados em vesculas no soma
(corpo do neurnio), as quais so depois transportadas at ao terminal
pr-sinptico pelo fluxo axonal rpido.

2. Liberao dos NT
A liberao do NT se d por um processo de exocitose (ver Figura 7)
em que, aps a fuso da membrana vesicular com a membrana pr-
sinptica, o NT libertado para a fenda sinptica. As vesculas que con-
tm NT peptdicos podem fundir-se em mltiplos locais da membrana
pr-sinptica. Por outro lado, as vesculas que contm NT no peptdicos
(noradrenalina, serotonina, etc.) fundem-se apenas em locais especializados
da membrana pr-sinptica chamados zonas ativas.
A fuso das vesculas com a membrana sinptica e a posterior libera-
o do NT na fenda sinptica dependente do aumento da concentrao citoplasmtica
local de Ca+2. Este aumento resulta da entrada de Ca+2 proveniente do meio
extracelular atravs de canais de Ca+2 dependentes da voltagem e ativados
pela chegada do PA (como visto anteriormente nessa aula) ao terminal pr-
sinptico. Aps a libertao do NT, a vescula vazia rapidamente
internalizada por um processo de endocitose (ver Figura 7).

3. Ligao NT aos receptores


Aps a liberao, o NT vai ligar-se a receptores ps-sinpticos pre-
sentes, geralmente, na membrana celular do neurnio ps-sinptico. Em
alguns casos liga-se tambm a receptores pr-sinpticos, ou autoreceptores,
que regulam a sua prpria secreo, muitas vezes inibindo-a (por exem-
plo; receptores a2 adrenrgicos). A ligao do NT ao seu receptor resulta,
em ltima instncia, numa alterao da permeabilidade da membrana a
ons, isto , do seu potencial de membrana, gerando PAs.
Provavelmente, essa parte molecular da sinapse poder causar algu-
mas dvidas no aluno, portanto, aconselho que a leitura seja realizada
com pacincia e anotando os principais pontos.
Alguns receptores so os prprios canais inicos (chamados de
Receptoresionotrpicos) e, como tal, a alterao da permeabilidade
membranar resulta diretamente da ligao do NT ao receptor (que um
canal inico). Os efeitos da ativao desses receptores so normalmente
rpidos e transitrios, gerando despolarizao (excitando) ou
hiperpolarizao (inibindo) do neurnio ps-sinptico (Figura 16).

30
Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

Por outro lado, outros receptores esto ligados a sistemas de 2 men-


sageiros (mensageiros intracelulares) atravs dos quais influenciam na
permeabilidade membranar (RECEPTORES METABOTRPICOS),
gerando despolarizao (excitando) ou hiperpolarizao (inibindo) do
neurnio ps-sinptico. A grande diferena desses receptores para os
ionotrpicos que necessitam da formao de mensageiros intracelulares
(2 mensageiros) para excitarem ou inibirem os neurnios ps-sinpticos.
Por isso, os efeitos destes receptores so mais lentos e duradouros. Uma
propriedade interessante dos receptores metabotrpicos que eles esto
concentrados em grupos na membrana ps-sinptica.

4. Inativao do NT
Aps a ligao do NT ao receptor segue-se a sua inativao. Esta
pode se dar por 3 mecanismos que ocorrem isoladamente ou em conjun-
to: difuso, degradao e recaptao do NT. Este ltimo talvez o mecanis-
mo mais importante de inativao dos NT, sendo realizado por transpor-
te ativo secundrio em que o NT recaptado, por co-transporte com Na+
e Cl- ou co-transporte com Na+ e contra-transporte com K+, para dentro
do neurnio pr-sinptico e re-armazenado em vesculas.

SINAPSES EXCITATRIAS E INIBITRIAS

Como falamos anteriormente, a ligao do NT ao receptor ps-


sinptico resulta, em ltima anlise, numa alterao do potencial de mem-
brana da clula ps-sinptica. A essa alterao chamamos potential ps-
sinptico, o qual pode ser excitatrio ou inibitrio. (Figura 16)

31
Fisiologia Bsica

O primeiro corresponde a um deslocamento do potencial de mem-


brana no sentido de valores menos negativos (despolarizao), tornando
a clula mais excitvel e resulta de um aumento da permeabilidade aos
ons Na+ e/ou Ca+2, ou seja, gerando um PA. O segundo corresponde a
um deslocamento do potencial de membrana no sentido de valores mais
negativos (hiperpolarizao), deprimindo o neurnio, tornando a clula
menos excitvel e resulta de um aumento da permeabilidade aos ons Cl-
ou K+ ou da diminuio da permeabilidade ao Na+ ou Ca+2.
A excitao do neurnio ps-sinptico gera, normalmente, PEPS (Po-
tenciais Excitatrios Ps-Sinpticos) e a inibio (hiperpolarizao) gera PIPS
(Potenciais Inibitrios Ps-Sinapticos).
Ao contrrio do potencial de ao (PA), que uma resposta de tudo ou
nada e tem conduo preservada, ou seja, a amplitude do PA que se propa-
ga por toda fibra no muda (por exemplo, se for 70 mV, permanecer at o
final da fibra com a mesma amplitude. Isso verdade em condies fisiol-
gicas), o potencial ps-sinptico tem intensidade varivel de acordo com a
freqncia e nmero de estmulos e tem conduo decremental (conduo
decremental significa que a amplitude do potencial ps-sinptico vai diminu-
indo medida que conduzido pela membrana celular e resulta do fato do
potencial ps-sinptico ser conduzido eletronicamente). Assim quanto maior
for o nmero de impulsos que simultaneamente atingem uma clula ou
maior freqncia com que um impulso atinge uma clula, maior ser a am-
plitude do potencial ps-sinptico. Ao primeiro processo chamamos somao
espacial e ao segundo somao temporal.
Outro conceito importante que deve ser entendido a distino en-
tre neurotransmissor (NT) de um neuromodulador. O primeiro uma subs-
tncia capaz de alterar o potencial de membrana da clula ps-sinptica,
enquanto o segundo uma substncia capaz de modular a transmisso
sinptica, alterando a quantidade de NT libertado ou modificando a res-
posta a esse NT. Para que uma substncia (X) seja considerada um NT
tem, no entanto, que satisfazer determinados critrios:
1. O neurnio pr-sinptico deve conter e sintetiz-la;
2. A estimulao do neurnio pr-sinptico deve resultar na libertao de X;
3. A microaplicao de X membrana ps-sinptica deve provocar os
mesmos efeitos que a estimulao do neurnio pr-sinptico;
4. Os efeitos da microaplicao de X e da estimulao do neurnio pr-
sinptico devem ser alterados da mesma forma por drogas (frmacos);

Existem vrias classificaes dos NT. A mais aceita aquela que os


divide nos seguintes grupos:

1. Molculas de baixo peso: acetilcolina;


2. Aminas: catecolaminas (dopamina, noradrenalina, adrenalina),
serotonina e histamina;

32
Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

3. Aminocidos: excitatrios (glutamato e aspartato) e inibitrios (GABA


e glicina);
1
4. Gases: xido ntrico (NO) e monxido de carbono (CO);
5. Peptdeos: substncia P e NPY

ACETILCOLINA (ACH)

A ACh um importante NT que participa no controle motor, na for-


mao da memria, etc. S para se ter uma idia da importncia da ACh,
a inativao dos seus receptores musculares a base da miastenia grave
(doena caracterizada por paralisia muscular). A Doena de Alzheimer
outra patologia causada por distrbios no sistema colinrgico (sistema
que tem a ACh como principal NT).

CATECOLAMINAS

Deste grupo fazem parte a dopamina, noradrenalina (NA) e adrenalina


(AD); so assim chamadas porque possuem na sua estrutura um grupo catecol.
A NA o principal NT dos neurnios ps-ganglionares simpticos, e,
portanto, responsvel pelos efeitos da ativao do Sistema Nervoso Sim-
ptico (SNS). Est tambm presente nas clulas da medula supra-renal e
em neurnios dos SNC. Adrenalina a principal hormnio libertado pela
medula da supra-renal em situaes de estresse (stress), em conjunto com
a ativao do SNS. A dopamina est presente em neurnios do SNC e
tambm nos gnglios vegetativos. A sua funo ainda mal conhecida,
mas vrias doenas tm sido associadas a alteraes do sistema
dopaminrgico. A doena de Parkinson est associada a uma deficincia
de dopamina ( uma patologia neurodegenerativa que destri os neurnios
dopaminrgicos da via nigro-estriatal).

AMINOCIDOS

Os NT aminocidos podem ser divididos em excitatrios (glutamato


e aspartato) e inibitrios (GABA e glicina)

GLUTAMATO (GLT)

GLT o principal neurotransmissor excitatrio no SNC. Vrios acha-


dos cientficos sugerem que o GLT o NT envolvido na aquisio de
memria: 1) elevada concentrao de receptores NMDA no hipocampo

33
Fisiologia Bsica

(zona relacionada com a aquisio de memria); 2) inibio da potenciao


a longo prazo (processo fisiolgico subjacente aquisio de memria)
por antagonistas dos receptores NMDA (N-metil-D-aspartato, principal
receptor de membrana do GLT).
Uma propriedade interessante do GLT que ele, em concentrao
muito elevada, pode provocar um aumento das concentraes de Ca+2
intracelular que provoca a morte dos neurnios (neurotoxicidade). As-
sim, o GLT, juntamente com a isquemia, tem sido implicado na morte
neuronal que ocorre no acidente vascular cerebral (AVC). Alm disso, a
hiperatividade do sistema glutamatrgico tem sido associada epilepsia,
justificando o uso de antagonistas dos receptores do GLT no tratamento
desta doena.
cido gama aminobutrico (GABA)
o principal NT inibitrio do crebro, estando presente em 25% das
sinapses do SNC. Est presente tambm na retina e o mediador respon-
svel pela inibio pr-sinptica.
A funo inibitria do GABA tem vrias implicaes: patolgicas e
teraputicas. Uma diminuio de GABA por inibio da enzima respons-
vel pela sua sntese pode provocar uma doena caracterizada por rigidez e
espasmos musculares dolorosos. Em termos teraputicos, vrios frmacos
utilizados na prtica clnica atuam potenciando o efeito inibitrio do GABA.
So eles os benzodiazepnicos (por exemplo, diazepam) utilizadas com
ansiolticos, hipnticos e antiepilpticos e os barbitricos (por exemplo,
gardenal e tiopental) utilizados como antiepilpticos e anestsicos.

XIDO NTRICO (NO)

Em nvel do SNC parece que o NO pode intervir no processo de aqui-


sio de memria (libertao pr-sinptica de GLT), inibir o SNS, por me-
canismos centrais e perifricos, e alterar a motilidade do trato digestrio.

PEPTDEOS

Os peptdeos neuroativos so um conjunto de 25 a 30 peptdeos que po-


dem funcionar como NT, co-transmissores, neuromoduladores e/ou hormnios.
O quadro abaixo apresenta algumas diferenas importantes entre os
NT no peptdeos e os peptdeos:

34
Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

Quadro: Diferenas entre NT no peptdeos e os peptdeos 1

Os exemplos mais importantes de NT peptdicos so a substncia P,


o NPY e os peptdeos opiides.

SUBSTNCIA P

A substncia P um polipeptdio com 11 aminocidos, presente no


intestino, nos nervos perifricos e no SNC. Est presente em grandes
concentraes nos terminais dos neurnios aferentes primrios (veja a
Aula 2) e provavelmente o mediador da 1 sinapse na via da dor. A
injeo de substncia P na pele provoca inflamao, e provavelmente o
mediador da chamada inflamao neurognica. No intestino est envol-
vido na regulao do peristaltismo.

SINAPSE ELTRICA

J neste tipo de sinapse as clulas possuem um ntimo contato atra-


vs junes abertas ou do tipo GAP (junes comunicantes) (Figura 17)
que permite o livre transito de ons de uma membrana a outra, desta
maneira o PA passa de uma clula para outra muito mais rpido que na
sinapse qumica no podendo ser bloqueado. Ocorre em msculo liso e
cardaco, onde a contrao ocorre por um todo em todos os sentidos.
A resposta de uma clula ps-sinptica a um PA isolado na clula
pr-sinptica relativamente constante na amplitude e durao. No en-
tanto, a estimulao repetida da clula pr-sinptica pode alterar a res-
posta da clula ps-sinptica, aumentando-a ou diminuindo-a.

35
Fisiologia Bsica

CONCLUSO

Aps a extensa aula nos podemos concluir que:


- O termo homeostase utilizado para definir a manuteno de condies
quase constantes no meio interno;
- O transporte de substncias atravs da membrana celular, uma bicamada
lipdica, pode ser realizado por transporte passivo (sem gasto de energia)
ou ativo (com gasto de energia);
- Os canais inicos tm papel importante na manuteno da homeostase
e no controle do gradiente eletroqumico;
- O gradiente eletroqumico dos ons Na+, K+ e Ca+2 essencial para
manuteno e gerao de alteraes nos potenciais eltricos da membra-
na;
- Os potenciais de ao, alteraes rpidas do potencial de membrana,
produzem a propagao do estmulo em clulas excitveis, tais como os
neurnios e clulas musculares;
- As sinapses que podem ser qumicas ou eltricas, permitem a comunica-
o entre neurnios;
- Os neurotransmissores tm constituio distinta, mas produzem res-
postas apreciveis em neurnios ps-sinpticos.

36
Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

RESUMO 1
A fisiologia uma cincia baseada em evidncias e busca explicar os
fatores fsicos e qumicos que so responsveis pela origem, desenvolvi-
mento e progresso da vida. Cada tipo de vida, desde um simples vrus
at o complicado ser humano, possui caractersticas prprias funcionais.
O conceito de homeostasia importante, afinal mostra que, em condi-
es fisiolgicas, o meio interno basicamente no se altera, e essa cons-
tncia essencial para manuteno da vida. O transporte ativo e passivo
permite que solutos, tais como glicose e ons, passem pela membrana
atravs de poros (canais inicos) ou com o auxlio de protenas carreadoras.
De acordo com as particularidades das muitas clulas presentes no corpo
humano, a presente aula mostrou que existem clulas com capacidade
eltrica, chamadas de clulas excitveis, e algumas delas geram impulsos
eletroqumicos que se modificam com grande rapidez em suas membra-
nas, e esses impulsos so utilizados para transmitir sinais eltricos. Den-
tre as clulas excitveis destacamos especial descrio sobre o funciona-
mento dos neurnios e suas sinapses. Destacamos que as sinapses podem
ser qumica (atravs de neurotransmissor) ou eltrica (atravs da propa-
gao do estmulo pela abertura de junes comunicantes). Por fim, des-
tacamos que alguns destes neurotransmissores participam de processos
fisiolgicos, tais como a acetilcolina na placa motora; ou patolgicos, tais
como a ausncia de dopamina na Doena de Parkinson.

PRXIMA AULA

Aps voc ter aprendido os conceitos bsicos sobre homeostase, trans-


porte atravs da membrana, potenciais de membrana e caractersticas das
sinapses qumicas e eltricas; a prxima aula falar sobre o sistema
somatossensorial.

AUTO-AVALIAO

1. A concentrao intracelular de Na+ varia aps a inibio da Na+/


K+ATPase? Por que?
2. Qual a fase do potencial de ao nervoso responsvel pela propaga-
o do potencial de ao para as regies vizinhas?
3. O potencial de ao (PA) pode ser definido como uma rpida variao
do potencial de membrana (PM). Sobre as principais caractersticas do
PA marque a alternativa INCORRETA:
a) Na etapa de repouso do PM diz-se que a membrana est polarizada.

37
Fisiologia Bsica

b) Na despolarizao a membrana se torna muito permevel ao Na+ e


pouco permevel ao K+
c) A repolarizao caracteriza-se pelo fechamento dos canais de Na+ do
tipo operado por voltagem (VOCs) e pelo aumento da ativao dos ca-
nais de K+ do tipo VOCs (canais operados por voltagem).
d) O perodo refratrio relativo ocorre porque parte dos canais de Na+
encontram-se na forma inativada.
e) Mudanas na permeabilidade dos canais de K+ do tipo VOCs (canais
operados por voltagem) e o canais de Ca+2 (Ionotrpicos) so os princi-
pais fatores na manuteno do plat do PA.

4. A inativao da bomba Na+/K+ causa:


a) Aumento do volume intracelular
b) Aumento da concentrao intracelular de potssio
c) Hiperpolarizao do potencial de membrana
d) Aumento da abertura dos canais para IP3
e) Aumento do fluxo de sdio para fora da clula

5. A regulao de canais proticos representa um meio para o controle da


permeabilidade desses canais. Quais os principais mecanismos de controle?

a) Regulao pela ativao da bomba Na+-K+ e pela cintica inica de


Na+ e K+
b) Regulao pela cintica inica de Na+ e K+ e pela voltagem
c) Regulao pelo aumento intracelular do Na+ e pela reduo intracelular
do K+
d) Regulao por voltagem e por ligante
e) Regulao metabotrpica e ionotrpica

38
Introduo Fisiologia, Noes de Eletrofisiologia e Sinapses Aula

REFERNCIAS 1
BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo-
gia. 5 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004.
GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Edito-
ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006.
KANDEL ER, SCHWARTZ JH. Princpios da Neurocincia. 4 edi-
o. Editora Manole, So Paulo: 2002.
NISHIDA SM. Apostilas do Curso de Fisiologia 2007. Aulas: Sentido
Somestsico e Sistema Nervoso Sensorial, 2007. Acessado em:
10.02.2009. Site: www.ibb.unesp.br/departamentos/Fisiologia/
material_didatico
RANG HP, DALE MM, RITTER JM. Farmacologia, 5 ed, Editora
Elsevier, Rio de Janeiro: Brasil, 2004.
RYAN JP. TUMA RF. Fisiologia Testes preparatrios. 9 ed. Editora
Manole. So Paulo: 2000.
SOARES JB, MOREIRA AL. Aula terica n 4: Neutransmissores. Fa-
culdade de Medicina, Universidade do Porto Portugal, 2006. Acessado
em: 13.02.2009. Site: fisiologia.med.up.pt/Textos_Apoio/outros/
Neurotransmissores.doc

39
Aula

RECEPTORES SENSORIAIS
2
E SISTEMA SOMATOSSENSORIAL
Lucindo Jos Quintans Jnior
Mrcio Roberto Viana Dos Santos

META
Mostrar ao aluno que as informaes sensoriais que so enviadas para o sistema nervoso central
(SNC) so fornecidas pelos receptores sensoriais espalhados por todo corpo humano e que
detectam estmulos como tato, som, luz, dor, frio e calor. Discutiremos os mecanismos bsicos
pelos quais estes receptores transformam estmulos sensoriais em sinais neurais que sero
processados, pelo Sistema Nervoso Central (SNC), e interpretados como sensaes especficas.

OBJETIVOS
Ao final da aula, o aluno dever:
identificar os principais mecanismos fisiolgicos na transmisso das informaes;
somatossensoriais e qual sua inter-relao com as sensaes. Compreender as;
particularidades da ativao dos receptores sensoriais, as vias centrais, o processo de
transduo e a gerao das sensaes, tais como a sensao ttil e dolorosa.

PR-REQUISITO
Noes de biologia celular, bioqumica, anatomia e eletrofisiologia.

(Fonte: http://http://www.afh.bio.b).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

Prezado aluno, provavelmente voc j ouviu falar de sensibilidade, in-


clusive experimenta esta sensao todo tempo, mas o que sensibilidade?
Podemos definir sensibilidade como sendo a capacidade de detectar e pro-
cessar a informao sensorial que gerada por um estmulo proveniente do
ambiente interno ou externo ao corpo. O responsvel pelo processamento
dessas informaes sistema nervoso sensorial. Portanto, ele que realiza
a anlise dos estmulos oriundos dos diversos tecidos e rgos do organis-
mo. As informaes sensoriais so usadas para atender quatro grandes fun-
es: percepo e interpretao, controle do movimento, regulao de fun-
es de rgos internos e a manuteno de conscincia. Para que os est-
mulos sejam percebidos e transformados em respostas apropriadas neces-
srio a ativao dos receptores sensoriais. Como veremos mais adiante a
natureza desses receptores varia de uma modalidade sensorial para outra
(dor, ttil, calor, etc.). O processo de converso, chamado de transduo
sensorial, uma das principais etapas da percepo dos diversos tipos de
sensibilidade. Aps a transduo e a gerao do potencial receptor a infor-
mao transmitida ao SNC, por vias sensoriais, onde convertida em
uma sensao e interpretado pelos centros cerebrais superiores. A presente
aula tentar lev-lo ao universo da fisiologia somatossensorial, afinal sem
esse sistema no poderamos sentir a vida que nos cerca: o cheiro, o sabor e
at mesmo a textura de todos os objetos.

(Fonte: http://www.projetos.unijui.edu.br).

42
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

Iniciaremos a aula descrevendo o que so receptores sensoriais, quais


suas funes e seus principais circuitos neuronais.
2
A primeira pergunta a ser formulada : o so receptores sensoriais?
Podemos dizer que os Receptores Sensoriais so como uma srie de
janelas abertas para o meio e que essas estruturas colocam o sistema
nervoso em contato com os estmulos provenientes do ambiente. atra-
vs dos resceptores sensoriais que podemos perceber e sentir a textura,
presso, cheiro, imagens, sons, etc. Ou seja, interagir com o meio que nos
cerca. Essas estruturas so os chamados rgos sensoriais (Figura 1).
Na verdade, os receptores sensoriais so terminaes nervosas mo-
dificadas especialmente preparadas para perceber estmulos especfi-
cos: por exemplo, os Corpsculos de Pacini (veremos com mais detalhe
ainda nessa aula) so estruturas que se encontram nas camadas logo abai-
xo da pele e que permitem informar o SNC sobre qualquer tipo de defor-
mao mecnica causada na pele, tipo tocar em um lpis, uma flor, ou
mesmo, perceber que fortes correntes de ar esto deformando, por mais
leve que seja, a pele.

43
Fisiologia Bsica

RECEPTORES SENSORIAIS E CIRCUITOS


NEURONAIS

Caro aluno, as terminaes sensitivas do sistema nervoso perifrico


so encontradas nos rgos dos sentidos: pele, ouvido, olhos, lngua e
fossas nasais. Esses rgos tm a capacidade de transformar os diversos
estmulos do ambiente em impulsos nervosos. Estes so transmitidos ao
SNC, de onde partem as ordens que determinam as diferentes reaes
do nosso organismo. Por exemplo: ao tocarmos com as mos em uma
superfcie muito fria de forma reflexa, quase que imediatamente, retira-
mos a mo da superfcie, pois um contato com essa superfcie por um
tempo prolongado poder causar uma leso.

Podemos classificar os receptores sensoriais de acordo com a nature-


za do estmulo que so capazes de captar, sendo classificados em:

a) Quimiorreceptores - Detectam substncias qumicas. Exemplo: na ln-


gua e no nariz, responsveis pelos sentidos do paladar e olfato;
b) Termorreceptores - Capta estmulos de natureza trmica, distribudos
por toda pele e mais concentrado em regies da face, ps e das mos;
c) Mecanorreceptores - Capta estmulos mecnicos. Nos ouvidos, por
exemplo, capazes de captar ondas sonoras, e como rgos de equilbrio;
d) Fotorreceptores - Capta estmulos luminosos, como nos olhos. Por exem-
plo: os cones e bastonetes.
Outra classificao baseada de acordo com o local onde captam
estmulos:

a) Exterorreceptores - Localizadas na superfcie do corpo, especializadas


em captar estmulos provenientes do ambiente, como a luz, calor, sons e
presso. Exemplo: os rgos de tato, viso, audio, olfato e paladar;
b) Propriorreceptores - Localizadas nos msculos, tendes, juntas e r-
gos internos. Captam estmulos do interior do corpo;
c) Interorreceptores - Percebem as condies internas do corpo (pH, pres-
so osmtica, temperatura e composio qumica do sangue).

Depois de tudo que foi explicado, voc poderia pensar:


Como que dois tipos de receptores sensoriais detectam tipos dife-
rentes de estmulos sensoriais?

44
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

A resposta simples, pela sensibilidade diferencial, isto ,


cada tipo de receptor altamente sensvel a um tipo de
2
estmulo para qual foi desenvolvido e quase insensvel s inten-
sidades normais dos outros tipos de estmulos sensoriais.

importante que o aluno fixe que os receptores sensoriais so seleti-


vos (ou parcialmente seletivos) em relao aos estmulos que traduzem. Cada
um dos receptores possui uma peculiaridade na maneira de responder aos
estmulos adequados (freqncia de estimulao) e possui campos recep-
tivos de tamanhos diferentes. Ou seja, mecanorreceptores so sensibili-
zados por estmulos mecnicos, os nociceptores so sensibilizados por
estmulos dolorosos e assim sucessivamente.
Para melhor compreenso vamos descrever os principais tipos de re-
ceptores sensoriais.

TIPOS DE RECEPTORES SOMATOSSENSORIAIS:

a) MECANORRECEPTORES:

Os mecanorreceptores so subdivididos em diferentes tipos de re-


ceptores, dependendo do tipo da presso ou qualidade proprioceptiva
que codificam (percebem). Alguns tipos de mecanorreceptores so en-
contrados na pele glabra (sem plos) e outros na pele pilosa (com plos).
A Tabela 1 descreve os principais mecanorrecepores. Veja as caractersti-
cas morfolgicas na Figura 2.
Tabela 1 - Principais tipos de mecarreceptores

* (isto , formando um relevo de pontos altos e baixos).

45
Fisiologia Bsica

1. Corpsculo de Meissner: so receptores encapsulados encontrados na


pele glabra, mais precisamente nas pontas dos dedos, lbios e outras loca-
lizaes onde a discriminao ttil especialmente apurada. Eles tm
campos receptivos pequenos e podem ser usados para discriminao de
dois pontos (veremos adiante). Ver Figura 2.
2. Corpsculo de Pacini: so tambm receptores encapsulados, semelhante
ao Corpsculo de Meissner, encontrados na pele glabra e no msculo.
Eles so os de mais rpida adaptao entre os mecanorreceptores. Devi-
do a sua rpida resposta liga-desliga, ou seja, ativao e desativao do
receptor, podem detectar variaes na velocidade do estmulo e codificar
a sensao de vibrao.
3. Folculo Piloso: os receptores ligados aos folculos pilosos so feixes de
fibra nervosas que envolvem os folculos pilosos na pele com plos. Quan-
do o plo deslocado, ele excita (estimula) o receptor do folculo piloso.
4. Corpsculo de Ruffini:
Esto localizados na derme, camada abaixo da epiderme, em regies
pilosas e glabras, e nas cpsulas das articulaes. Eles tm grandes cam-
pos receptivos e so estimulados quando a pele estirada.
5. Receptores de Merkel e discos tteis: Os receptores de Merkel so de
adaptao lenta, encontrados principalmente na pele glabra, e tm cam-
pos receptivos muito pequenos. Esses receptores detectam indentaes
da pele. Suas respostas so proporcionais intensidade do estmulo. Os
discos tteis so similares, mas so encontrados apenas na pele glabra

Para melhor compreenso vamos descrever com mais detalhes os


mecanorreceptores da pele.

46
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

A pele nos protege do meio ambiente externo contra a continua perda


de gua e a invaso de microrganismos indesejveis e tambm nos propor-
2
ciona muitas informaes sensoriais. A pele um rgo sensorial com uma
infinidade de terminaes nervosas. Levando-se em considerao as regi-
es com plos e sem (glaba, como nas mos e nos ps), Os principaiis
mecanorreceptores esto ilustrados nas Figuras 1 e 2. Estes nos possibili-
tam reconhecer sensaes como tato, presso, adejo e vibrao.
Cada um dos receptores mecnicos possui uma peculiaridade na manei-
ra de responder aos estmulos adequados (freqncia de estimulao) e possui
campos receptivos de tamanhos diferentes. Veja nas Figuras 9 e 10 que os
tamanhos dos campos receptivos importante para o tato discriminativo.
Os estmulos mecnicos abrem canais inicos mecano-dependen-
tes (dependentes de deformao mecnica), geram potenciais receptores
(PR) graduados e excitatrios de baixa voltagem na regio do terminal
sensitivo. Ou seja, se a despolarizao atingir o limiar na zona de gatilho
dos potenciais de ao (PA) (alterando o comportamento dos canais inicos
permeveis aos Na+ e os canais permeveis aos ons K+ dependentes de
voltagem) sero desencadeados os PAs com freqncias caractersticas
(Figura 3 e 6). Os impulsos nervosos so conduzidos ao longo das fibras
aferentes dos neurnios aferentes de primeira ordem at o SNC, seja atra-
vs dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo.

47
Fisiologia Bsica

Experimentamos constantemente a necessidade de examinar ativa-


mente os objetos com as mos para verificar caractersticas como textura,
forma e peso. A pele proporciona ainda sensaes agradveis que uma
leve brisa nos provoca ou de um simples cafun carinhoso.
As sensaes mecnicas oriundas da pele dependem de como os dife-
rentes receptores esto espalhados pelo corpo e como respondem aos
estmulos. Uma maneira muito simples permite a pesquisa sobre a sensi-
bilidade dos mecanorreceptores da pele. Com um estimulador mecnico,
so pesquisadas as freqncias dos PA desencadeados nas fibras aferentes
correspondentes ao campo de inervao. Sobre a palma da mo observa-
se que os campos receptivos dos corpsculos de Pacini so amplos e os de
Meissner, bem pequenos (Figura 3). A tabela 1 mostra comparativamente
as respostas para os demais receptores. Aplicando-se estmulos que au-
mentam progressivamente de intensidade, depois se torna constante e em
seguida, removido rapidamente, observa-se que os receptores de Pacini e de
Meissner respondem APENAS quando o estimulo est sendo aplicado e
removido e durante a sustentao do estimulo, param de responder. Isto
significa que a principal propriedade destes receptores o de detectar a
presena/ausncia de estmulos e ignorar aqueles que se tornam constan-
tes (receptores de adaptao rpida) (Figura 4). Tal propriedade os quali-
fica como excelentes detectores da freqncia com que um estimulo me-
cnico aplicado na pele.
Por outro lado, os discos de Merkel respondem melhor a taxa de varia-
o com que o estimulo est sendo aplicado. Quando a intensidade do
estimulo para de variar, a freqncia dos PA diminui, ou seja, adaptam-se
a estmulos constantes, porm, mais lentamente (Figura 4). Os corpscu-
los de Ruffini respondem tanto aplicao como manuteno do esti-
mulo, quase sem nenhuma alterao na freqncia dos PA. Estes recep-
tores de adaptao mais lenta tm como propriedades, deteco da dura-
o e intensidade dos estmulos mecnicos sobre a pele.

48
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

TERMORRECEPTORES 2
Os termorreceptores so receptores de adaptao lenta que detec-
tam a temperatura da pele. Os dois tipos so: os receptores de frio e os
receptores de calor. Cada tipo de receptor funciona em um ampla faixa de
temperatura, com alguns se sobrepondo na faixa de temperatura modera-
das (por exemplo: aos 36 C, os dois tipos de receptores esto ativos). No
Quadro 1 est descrito a sobreposio no eixo das temperatura. Veja na
Figura 19 que os eixos da temperatura esto sobrepostos em vrias faixas.
Devido essa sobreposio o corpo humano tem dificuldade em
referenciar temperatura com exatido. Por exemplo: Sem a ajuda de um
termmetro, me diga qual a temperatura exata do ambiente, nesse exato
momento? Dificilmente voc ir acertar, visto que os eixos dos recepto-
res que percebem temperatura esto sobrepostos.
Ou seja, a sensao trmica percebida proveniente da estimulao
de receptores sensveis para diferentes quantidades de calor; no h re-
ceptores para o frio absoluto. Reconhecemos a sensao de calor e frio
em funo do modo como os receptores trmicos respondem. Estes re-
ceptores so terminaes nervosas livres e detectam variaes trmicas
muito pequenas.

Quadro 1 - Sobreposio no eixo das temperaturas

NOCICEPTORES

Outro importante receptor sensorial o nociceptor. Esse receptor


sensorial envia sinal que causa a percepo da dor em resposta a um
estmulo que possui potencial de dano. Nociceptores so terminaes
nervosas responsveis pela nocicepo. Muitos dos nociceptores so
terminaes nervosas livres (Ver Figura 2).

E o que NOCICEPO?

49
Fisiologia Bsica

A nocicepo um termo neurofisiolgico que se refere aos meca-


nismos neurolgicos atravs dos quais se detecta um estmulo lesivo. Dor
e nocicepo no so termos sinnimos, j que a dor um estado subje-
tivo. Assim, uma vez ativada as vias nociceptivas que originaro a dor,
outros fatores, tais como os sistemas endgenos de analgesia, o contexto
no qual se produz a nocicepo e o estado afetivo prvio do indivduo,
influem poderosamente na forma de sentir a dor. Portanto, nocicepo
o mecanismo de percepo e conduo do estmulo lesivo, enquanto que
dor a interpretao do estmulo.

PROPRIOCEPTORES

A propriocepo um termo utilizado para descrever a capacidade


em reconhecer a localizao espacial do corpo, sua posio e orientao, a
fora exercida pelos msculos e a posio de cada parte do corpo em relao
s demais, sem utilizar a viso. Este tipo especfico de percepo permite a
manuteno do equilbrio e a realizao de diversas atividades prticas.
O conjunto das informaes dadas por esses receptores nos permi-
tem, por exemplo, desviar a cabea de um galho, mesmo que no se saiba
precisamente a distncia segura para se passar, ou mesmo o simples fato
de poder tocar os dedos do p e o calcanhar com os olhos vendados, alm
de permitir atividades importantes como andar, coordenar os movimen-
tos responsveis pela fala, segurar e manipular objetos, manter-se em p
ou posicionar-se para realizar alguma atividade.

Os principais proprioceptores so:

- Orgos tendinosos de Golgi so sensveis trao exercida nos ten-


des indicando a fora que est sendo exercida sobre a musculatura, im-
pedindo leses (Figura 5).
- Fuso muscular se dividem em dois subtipos, fuso neuromuscular de
bolsa, e de cadeia nuclear, sendo estes responsveis pelo comprimento da
fibra muscular no repouso (postura) e durante o movimento (Figura 5).
- Labirinto (tambm conhecido por sistema vestibular) localizado no
ouvido junto cclea, sensvel a alteraes angulares da cabea. As
alteraes podem ser no sentido vertical (rotao vertical, deslocamento
do queixo para cima e para baixo) ou horizontal (rotao horizontal ou
lateral, deslocamento do queixo lateralmente, ou seja, direita e esquerda).
Perturbaes no sentido de equilbrio podem levar a correes inadequa-
das, que em casos extremos podem impedir a manuteno da posio
vertical, alm de causar vertigem e nusea.

50
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

QUIMIORECEPTORES

Receptores gustativos
No homem as clulas gustativas (receptores) esto rodeadas por c-
lulas de suporte e basais, formando uma papila gustativa; as clulas basais
tm origem nas clulas epiteliais e do origem a novos receptores; cada
receptor tem um tempo de vida de aproximadamente 10 dias.
Na lngua de um homem adulto existe cerca de 3000 papilas cada
uma com 100 clulas receptoras. Apesar da nossa experincia sugerir a
existncia de diversos sabores, estas sensaes podem ser agrupadas em
4 grupos: doce, salgado, amargo e azedo.

Contudo, fica uma pergunta: Como interagem as molculas com a


membrana para produzir sabores distintos?
A resposta relativamente simples:
Sabe-se que cada clula receptora (quimiorreceptor) reage a um est-
mulo particular e que cada classe de estmulos gustativos ativam uma via
celular distinta. Portanto, os estmulos azedos, caracterizados por um ex-
cesso de H+ (meio cido), atuam ativando receptores especficos para
este tipo de estmulo.

TRADUO DO ESTMULO

Essa , provavelmente, a parte mais complexa da compreenso da


atividade do sistema somatossensorial. Vamos discutir com bastante aten-

51
Fisiologia Bsica

o e buscar compreender como ocorre a transformao do estmulo em


sensibilidade.

MECANISMOS DE TRANSDUO SENSORIAL

Denomina-se estimulao sensorial o processo em que uma modali-


dade de estmulo ativa um receptor sensorial apropriado. Vamos utilizar a
Figura 6 para melhor compreender esse processo.

Quando um estmulo atinge a regio receptora (R), gerada uma alte-


rao no potencial de membrana semelhante ao PEPS (Potencial
Excitatrio Ps-Sinptico) de baixa voltagem que neste caso denomi-
nado potencial receptor (PR) (Figura 6). Se a propagao do estmulo
desta atividade chegar at a zona de gatilho e atingir o potencial limiar
para desencadear o PA, o impulso nervoso ser enviado ao SNC. Como o
PR um fenmeno graduado semelhana dos potenciais ps-sinapticos,
quanto maior o estmulo, maior ser a amplitude de sua resposta e maior
ser a freqncia de descargas dos potenciais de ao (PA) na fibra aferente.
A membrana dos diferentes receptores sensoriais possui mecanismos al-
tamente especficos que convertem os estmulos em PR. Esses estmulos
fsicos ou qumicos abrem ou fecham canais inicos especficos causando
ou interrompendo fluxos inicos e como conseqncia, mudanas tem-
porais no potencial de membrana do receptor.
Resumindo, o que ocorre que um estmulo supra-limiar (acima do
limiar) gera um PA, como foi descrito na aula anterior, e esse PA conduz
o estmulo (gerando PAs em neurnios subseqentes) at reas superio-
res do SNC para ser interpretado (Figura 6).

52
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

Limiar sensorial e impresso sobre a intensidade do estmulo 2


A variao na intensidade do estmulo resulta na percepo quantitati-
va da impresso sensorial. Denomina-se estmulo limiar a menor inten-
sidade de estmulo capaz de produzir uma reao sensorial. Alm de
qualidade e quantidade dos estmulos, a percepo sensorial resulta tam-
bm em uma definio temporal do estmulo como, por exemplo, a durao
e taxa de variao de um determinado estmulo. Finalmente, outro aspecto
importante que o sistema sensorial capaz de detectar a origem dos est-
mulos sensoriais (localizao) e informar-nos sobre a nossa posio no es-
pao e nos fornecer informaes sobre o nosso mapa corporal.
importante salientar que a durao de uma sensao depende das pro-
priedades do receptor. Se um determinado estmulo persiste por muito tem-
po, com o tempo ficamos com a sensao de que ele diminui ou desapareceu.
Por exemplo, um exemplo fcil de compreender relacionado ao cheiro de
um perfume. Depois de um determinado tempo sentido aquele odor, pensamos
que o perfume est perdendo sua essncia, mas o que ocorre que nos adapta-
mos ao cheiro do perfume e nossos sentidos ficam menos sensibilizados.

Esta propriedade denominada de adaptao. H dois tipos de re-


ceptores sensoriais quanto capacidade de adaptao:
a) Receptores tnicos ou de adaptao lenta so aqueles cujo potencial
receptor mantido enquanto durar o estmulo e, por conseguinte, so
adequados para realizar a anlise de intensidade do estmulo (Figuras 3 e
4). Por exemplo, se voc aplicar uma presso leve sobre a pele, perceber
a presena do estmulo enquanto ela dura; se aumentar a intensidade da
presso, continuar percebendo no s o aumento na intensidade do est-
mulo como tambm a sua durao.
b) Receptores fsicos ou de adaptao rpida so receptores que se
adaptam rapidamente ao estmulo, isto , se o estmulo persistir por mui-
to tempo, os potenciais receptores no sero mais gerados, bem como, os
PA nas fibras aferentes primrias (Figuras 3 e 4). A sensao detectada
de aparente ausncia de estmulo. Podemos exemplificar esta propriedade
atravs da resposta dos mecanorreceptores da pele que se adaptam cons-
tante presena da roupa que vestimo.

CAMPOS DE INERVAO

Prezado aluno, depois de compreendermos com detalhes o funciona-


mento dos receptores sensoriais e suas particularidades importante que
tenhamos um entendimento do campo de inervao, pois so sistema
formados por neurnios que iro conduzir as informaes captadas pelos
receptores sensoriais at o SNC.

53
Fisiologia Bsica

Podemos dizer que o campo receptivo corresponde regio que quan-


do estimulada, evoca atividades dos neurnios sensitivos perifricos e cen-
trais da via sensorial. Na Figura 7 o campo receptivo do neurnio sensorial
aferente que mais restrito e o do neurnio secundrio, mais abrangente
incluindo todos aos campos unitrios que convergem sobre ele.

Chamamos unidade sensitiva, a fibra sensitiva perifrica e todas as


suas ramificaes nervosas associados aos receptores sensoriais. Por con-
seguinte, todos os receptores sensoriais de uma unidade sensitiva so to-
dos de um s tipo.

PROPRIEDADE E MECANISMO FUNCIONAL DOS


NEURNIOS SENSORIAIS E GRUPOS DE
NEURNIOS

Em cada estao de retransmisso dos sistemas sensoriais, funcio-


nam como um rel, o estmulo aferente processado localmente por exci-
tao e/ou inibio, proporcionando diferentes nveis de anlise.

54
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

A Figura 8 um exemplo de como a origem espacial do estimulo


aplicado na pele discriminado. Para que uma estimulao puntiforme
2
seja claramente localizada, o mecanismo de inibio lateral garante que
os neurnios aferentes vizinhos no interfiram na deteco. Os neurnios
inibitrios esto ativos quando o neurnio aferente no est sendo esti-
mulado. Desta maneira, o neurnio sensorial secundrio ignora informa-
es deste campo receptivo, mas responde aos impulsos excitatrios da
regio estimulada. Assim uma maior nitidez na localizao do estimulo se
torna possvel. Em cada rel de retransmisso este processo mantido,
garantido assim uma representao somatotpica no SNC.
Inibio descendente: Em quase todos os sistemas sensoriais ocor-
rem inibies sobre os prprios receptores bem como, sobre as vias
aferentes, influenciando o nvel de excitabilidade do canal sensorial.

LOCALIZAO DE UM ESTMULO

Vamos pensar juntos:


Como codificada a localizao de um estmulo?

a) Pela ativao dos campos receptivos das fibras neurais.


b) O tamanho do campo receptivo um fator importante na determina-
o da resoluo espacial (Figura 9).
c) O campo receptivo do neurnio secundrio corresponde a soma dos
campos receptivos dos neurnios primrios que convergem para ele.

55
Fisiologia Bsica

DISCRIMINAO DE DOIS PONTOS

Um mtodo freqentemente usado para testar a discriminao ttil


determinar a capacidade de uma certa pessoa em discriminar dois pontos.
Com o uso de um compasso ou mesmo a ponta de dois lpis possvel
mapear a regio da pele com maior e menor capacidade para discrimina-
o entre dois pontos. Veja nas Figuras 10 e 11 que em regies como nas
costas ou no antebrao, a resoluo espacial bastante pequena ao con-
trario do dedo indicador, polegar e dos lbios. Portanto, quanto maior a
capacidade de resoluo espacial maior a densidade de receptores com
campos receptores pequenos e maior a rea cortical dedicada para o
processamento da informao dessa regio do corpo.

56
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impres-


ses mecnicas em relao ao local de estimulao mediada pelo tato
2
fino (ou epicrtico). J a sensibilidade que cujos estmulos resultam numa
sensao de tato grosseiro, so chamados de protoptico.

TIPOS DE FIBRAS

As vias somestsicas so constitudas por feixes neuronais (feixes de


neurnios) que variam na espessura, no tipo da fibra, na velocidade de
conduo e na presena ou ausncia de mielina.
O Quadro 2 representa os principais tipos de fibras nervosas, o prin-
cipal tipo de sensao que ela conduz e a localizao.
Quadro 2 - Tipos de fibras nervosas

VIAS SOMESTSICAS

Muitas vezes, as descries anatmicas que deveriam facilitar, acabam


atrapalhando a compreenso do aluno, principalmente, aquele que no tem
nenhuma noo de anatomia. Portanto, tentarei explicar as vias somestsicas
de forma didtica e sem muito aprofundamento anatmico. Contudo, caso
o aluno tenha interesse em ter um maior aprofundamento das vias sugeri-
do ler os livros descritos nas referncias bibliogrficas da Aula 2.

VIAS AFERENTES

Os impulsos aferentes somestsicos originados nos receptores do


corpo (pescoo para baixo) so conduzidos pelas fibras aferentes primri-
as da via sensorial, cujos neurnios esto localizados nos gnglios da raiz
dorsal e penetram a medula pelas razes dorsais (Figura 14). Os que so

57
Fisiologia Bsica

originados na cabea so conduzidos principalmente pelo V par (trigmeo)


de nervo craniano.
Como as fibras sensoriais primrias (ou perifricas) possuem diferen-
tes dimetros e variam se so ou no mielinizadas, a velocidade com que
conduzem os impulsos nervosos tambm varia, conforme a submodalidade
sensorial. A sensibilidade nociceptiva veiculada lentamente pelas fibras
finas e sem mielina do tipo C (grupo IV) (Figura 12). J a sensibilidade
proprioceptiva veiculada rapidamente por meio de fibras calibrosas e
mielinizadas do tipo Aa (grupo I).

A organizao segmentada do nosso corpo possui correspondentes


nos segmentos da medula que so divididos em 4 grupos: cervical (1-8);
torcica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5) (Figura 13).

58
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

Esta segmentao dividida em pares de nervos cria o que a fisiologia


chama de dermtomo (Figura 13). O dermtomo a regio da pele que
2
inervada pelas razes dorsais de um determinado segmento da medula.
Um exemplo de implicaes clnicas dos dermtomos comumente
descrita em pacientes com o herpes zoster que fica hospedado nos gnglios
sensitivos e quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e
o paciente apresenta uma dor agonizante no dermtomo correspondente.
Por vezes manifesta sensao de apunhalada e torna-se sensvel a qual-
quer estimulo, no suportando o prprio vesturio. A pele torna-se infla-
mada e escamosa. Veja na Figura 18 que uma estimulao no dermtomo
correspondente pode gerar um tipo de dor, denominada de dor referida,
muito importante para o diagnstico mdico.

VIAS SENSORIAIS SOMESTSICAS

Prezado aluno, importante que voc compreenda as duas principais


vias sensoriais somestsicas: sistema da coluna dorsal-lemnisco medial
(CDLM) e coluna ntero-lateral (CAL). Ambas tm a sua principal proje-
o no lado oposto do crtex sensorial primrio, portanto, a percepo
consciente sobre a metade do corpo interpretada pelo lado oposto do
crebro. As duas vias diferem quanto ao nvel em que cruzam o plano
mediano e o trajeto de suas fibras. Dada a importncia clnica destas in-
formaes, vamos analis-las com um pouco mais de detalhe.
Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em
vrios grupos de acordo com suas funes especificas, ocupando posi-
es ordenadas dentro da raiz dorsal (Figura 14). A poro mais interna
ocupada por fibras mais calibrosas (proprioceptivas); a poro mdia por
fibras que medeiam o tato fino e a dor rpida enquanto as mais externas,
relacionadas sensibilidade trmica e dor lenta.
Na zona em que as razes penetram a medula, as diversas fibras emi-
tem colaterais que realizam sinapses com neurnios prprios da medula
(Figura 14). Conforme a modalidade, algumas fibras filiam-se a feixes
ascendentes, cada uma posicionada de maneira ordenada.
Na anlise anatmica, pode-se identificar dois grupos de feixes de
fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna dorsal e o da coluna
ntero-lateral (Figura 15). Em ambos os casos, a projeo final para o
crtex sensorial somestsico no lado oposto. Portanto, apesar do trajeto
de ambos os grupos diferirem a sensibilidade geral da metade do corpo
representada no crtex somestsico oposto.

59
Fisiologia Bsica

Ao descrever as principais vias da CAL e da CDLM no objetivo de


nossa aula que o aluno decore as estruturas anatmicas, mas que compre-
enda qual a via de conduo de um estmulo sensorial que ocorreu a
partir do estmulo de um mecanorreceptor, nociceptor, etc.

O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL


(ESPINO-TALMICO)

a) Via neoespinotalmica (Trato espino-talmico lateral) Principal via


que medeia a sensibilidade dolorosa e trmica; envolve uma cadeia de
trs neurnios. O neurnio de 1 ordem penetra a medula e o prolonga-
mento central bifurca-se numa ramificao ascendente longa (que termi-
na na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com
o neurnio de 2ordem (da substancia gelatinosa) mediada, principal-
mente, pelo glutamato e pela Substncia P (Figura 14). Os neurnios
de 2ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o
funculo lateral do lado oposto e ascendem cranialmente at o tlamo. Do
tlamo, os neurnios de 3 ordem (Ncleo ventral pstero lateral=VPL)
partem para o crtex somestsico primrio situado no giro ps-central
(Figura 14). Atravs desta via sensaes trmicas e nociceptivas so
trazidas dos membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via
medeia a sensao de dor rpida e bem localizada (somatotopia).
b) Via pleoespino-talmica (Trato espino-retculo-talmico) possui mais
neurnios na cadeia, sendo que os neurnios perifricos penetram a me-
dula do mesmo modo que a via anterior. Os neurnios de 2 ordem esto
localizados na coluna posterior da medula e seus axnios cruzam o plano

60
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

mediano, ganham o funculo lateral do lado oposto, e projetam-se para


vrios pontos da formao reticular (neurnios de 3ordem), onde ocor-
2
rem vrias sinapses antes dos neurnios reticulares projetarem-se para os
ncleos intralaminares do tlamo (Figura 15). Os neurnios de 2 ordem
tambm sobem pelo funculo lateral do mesmo lado. Do tlamo, os
neurnios projetam-se para vrias regies corticais, sendo que a sensao
dolorosa mediada por esta via se torna consciente j ao nvel do tlamo.
Esta via ao contrrio da anterior, no estabelece somatotopia* e a sensi-
bilidade dolorosa mediada a difusa e crnica.
Somatotopia Podemos definir somatotopia como distribuio de
uma correspondncia entre as zonas nervosas centrais, talmicas e terri-
trios somticos. Em suma, a somatotopia permite uma localizao espe-
cial da sensao bem definida. Por exemplo, o individuo sabe localizar
exatamente onde est uma sensao de dor.

O SISTEMA DA COLUNA DORSAL

Relacionado ao tato epicrtico e propriocepo consciente dos mem-


bros, as fibras aferentes primrias penetram a medula, mas s realizam sinapse
com os neurnios de 2 ordem no bulbo. Os sentidos de propriocepo
consciente (dos membros), tato epicrtico e de vibrao, so transportados
at o tronco enceflico pelos fascculos cuneiforme e grcil. S ento, os
neurnios dos ncleos homnimos (os neurnios de 2 ordem) cruzam o
plano medial e atingem o tlamo (VPL) atravs dos lemniscos mediais (Fi-
gura 15). Do tlamo (neurnios de 3 ordem) projetam-se para o crtex
somestsico primrio no giro ps-central. Ao longo desse trajeto, h evi-
dncias de que as informaes sensoriais sofrem modificaes, em particu-

61
Fisiologia Bsica

lar, influncias inibitrias que ajudam a contrastar os estmulos, modifican-


do a percepo em funo da experincia passada.

O CRTEX SENSORIAL SOMTICO

Os sinais sensoriais de todas as modalidades de sensao terminam


no crtex cerebral posterior ao sulco central. Geralmente, a metade ante-
rior do lobo parietal est implicada quase inteiramente com recepo e
interpretao dos sinais sensoriais somticos e a metade posterior com
nveis mais altos de interpretao.

REAS SENSORIAIS SOMTICAS I E II:

Prezado aluno, antes de discutirmos o papel do crtex cerebral na


sensao somtica, ns precisamos ter uma orientao mais geral do crtex.
A Figura 16 mostra um mapa do crtex cerebral humano, mostrando que
ele dividido por aproximadamente 46 reas distintas, chamadas de re-
as de Brodmann, com base em diferenas estruturais histolgicas. Obvia-
mente, no interesse da disciplina que o aluno memorize essas reas,
mas que ajude na localizao espacial do crtex somestsico.
Existem duas importantes reas sensoriais distintas do crtex
somestsico: rea somatossensorial I (S-I) e somatossensorial II (S-II). A razo
para essa diviso que cada uma dessas reas existe uma orientao es-
pacial separada distinta, representativa das diversas partes do corpo.
Por exemplo, na rea S-I encontram-se a parte responsvel pelas sen-
saes provenientes da regio das coxas, ombro, mos, etc. Portanto, quan-
do tocamos nossa mo em uma superfcie, a regio do crtex que ir per-
ceber e interpretar esse contato ser a regio S-I. na regio S-I onde as
vias ascendentes, descritas anteriormente, iro levar todas as informa-
es sensoriais correspondentes a nossa mo, por exemplo.
importante salientar que essa representao acima descrita did-
tica, afinal no SNC vrios centros atuam (tais como: sistema lmbico,
hipocampo, etc.) na interpretao de uma sensao.

62
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

rea somatossensorial I: localizada no giro ps-central, nas reas de


Brodmann, 3, 1 e 2 (Figura 16). Esta mais extensa e importante que a rea
sensorial II, Possui um alto grau de localizao das diversas partes do corpo.
rea somatossensorial II: localizada nas reas de Brodmann, 40 e 43,
em contraste a rea S-I, a rea S-II possui baixo grau de localizao (loca-
lizao imprecisa), representa face anteriormente, os braos central-
mente e as pernas posteriormente. Alguns sinais entram nesta rea pelo
tronco cerebral, por cima e provenientes de ambos os lados do corpo.
Muitos sinais vm secundariamente da rea S-I, bem como de outras re-
as sensoriais do crebro, visuais e auditivas.
Algumas regies do corpo so representadas por grandes reas no
crtex somtico os lbios tm a maior de todas, seguidos pela face e
polegar enquanto o tronco e a parte inferior do corpo so representados
por reas pequenas. O tamanho destas reas diretamente proporcional
ao nmero de receptores sensoriais. Por exemplo, um grande nmero de
terminaes nervosas especializadas encontrado no lbio e nos polega-
res, enquanto que poucas esto presentes na pele que recobre o tronco.
Esse dado fisiolgico to marcante que se utilizssemos apenas as
reas do crtex somatossensorial responsveis pela interpretao das di-
versas regies do nosso corpo, e pudssemos represent-lo em um esque-
ma, teramos algo parecido com a Figura 17 (Representao das regies
do corpo no crtex somatossensorial). Uma grande rea para o lbio e
polegar e uma pequena rea para a pele que recobre o tronco.

63
Fisiologia Bsica

Como a rea S-I a de melhor localizao espacial e a mais bem estuda-


da, para que voc compreenda melhor a funo dessa importante rea vere-
mos que caso ocorra uma leso em S-I (por isquemia, traumatismo craniano,
etc.) ocorrer a perda dos seguintes tipos de julgamento sensorial:
1. A pessoa incapaz de localizar precisamente as diferentes sensaes
em diferentes partes do corpo, por exemplo o tato na ponta do polegar
(como foi descrito anteriormente, uma regio ricamente inervada por ter-
minaes sensoriais). Entretanto, ela pode localizar essas sensaes gros-
seiramente, como localizar em uma das mos, em uma determinada re-
gio do corpo;
2. A pessoa incapaz de analisar diferentes graus de presso sobre o
corpo;
3. A pessoa incapaz de avaliar o peso dos objetos. Por exemplo, uma
pessoa com a rea S-I preservada, com os olhos vendados, ao segurar um
objeto de 1 kg, mesmo sem enxerg-lo, ter condies de inserir um valor
que, em geral, se aproxima do peso exato. Com a rea S-I lesionada o
indivduo fica incapaz de fazer essa aproximao;
4. A pessoa incapaz de avaliar contornos e as formas dos objetos. Isso
chamado de estereognosia;
5. A pessoa incapaz de avaliar a textura dos materiais porque este tipo
de julgamento depende de sensaes altamente crticas causada pelo
movimento dos dedos sobre a superfcie que esta sendo avaliada.
rea de associao somatossensorial: localizada nas reas 5 e 7 de
Brodmann (Figura 16), no crtex parietal atrs da rea sensorial somtica
I, desempenha importante funo na interpretao dos significados mais
profundos da informao sensorial dentre as reas somatossensorial.
S para se ter uma idia da importncia dessa rea, em modelos expe-
rimentais, ao estimular eletricamente a rea de associao somatossensorial
pode fazer com que uma pessoa acordada experimente sensaes corpo-

64
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

rais complexas, s vezes at mesmo a sensao de estar tocando em um


objeto como uma faca, uma bola, um lpis, etc.
2
Em pacientes com essa regio lesionada (por ex; traumatismo
craniano) a pessoa perde a capacidade de reconhecer objetos e forma
complexas.

SENSAES SOMTICAS: DOR E SENSAES


TRMICAS

DOR

Estimado aluno, apesar da sensao dolorosa ser considerada, na


maioria das vezes, uma sensao desagradvel, ela um importante me-
canismo de defesa do organismo. A capacidade de diagnosticar algumas
diferentes doenas depende, em grande parte, da capacidade do clnico
em compreender as diferentes qualidades de dor.
Atualmente, se aceita a compreenso de que a dor evoca tanto uma
experincia sensorial objetiva como tambm subjetiva. A segunda est
associada experincia emocional de desconforto varivel podendo gerar
ansiedade e depresso. Dependendo do tipo de dor, alm da sensao em
si, expressamos respostas comportamentais somticas (vocalizao, re-
flexo de retirada, etc.), viscerais (alteraes crdio-circulatrias e respira-
trias, sudorese, etc.) e psquicas (alteraes do humor, irritabilidade,
ansiedade, depresso, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor
percebida varia com a idade, experincia e estado motivacional. Trata-se
de uma percepo que anuncia uma leso tecidual devido a estmulos
muito intensos ou pela ocorrncia de leses teciduais reais (inflamao,
por exemplo). Apesar de evocar uma sensao desconfortvel, ela tem
imenso valor biolgico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a expe-
rincia faz com que ele o evite quando o estmulo for novamente
reapresentado. Quando ocorre uma leso tecidual a dor um sintoma de
urgncia e deve ser tratada juntamente com a sua causa.
No incio da aula descrevemos o conceito de nocicepo. impor-
tante que o aluno fixe que dor uma sensao evocada e que a nocicepco
o conjunto de respostas neurais que evocam a primeira. Ou seja, a ati-
vao do estmulo, por si s, considerado nocicepo e a interpretao
subjetiva do estmulo chamado de dor.

A dor pode ser classificada em dois tipos principais:

a) Dor rpida (dor pontual, em agulhada, aguda, eltrica) Este tipo de dor
sentido quando, por exemplo, uma agulha introduzida na pele, quando a

65
Fisiologia Bsica

pele cortada. Esse tipo de dor no sentido nos tecidos mais profundos
do corpo.

b) Dor Lenta (dor em queimao, persistente, pulstil nauseante, crnica) Este


tipo de dor esta associado, normalmente, a destruio tecidual. Ela pode
levar a um sofrimento prolongado e insuportvel e pode ocorrer na pele e
em quase todos os tecidos ou rgos mais profundos.

Existem duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transduo


(traduo da resposta) nociceptiva:

1. Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada


como qualquer outra modalidade somestsica, possuindo transdutores
prprios e linhas rotuladas, porm respondendo a estmulos de alta inten-
sidade de natureza trmica, mecnica ou qumica.
2) Teoria do padro da dor: um mesmo nociceptor responderia a
vrios estmulos potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente.

ORIGENS DA SENSIBILIDADE DOLOROSA

1. Pele.
- Dor rpida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primrias
mielinizadas do tipo Ag. um tipo de dor bem localizada quanto inten-
sidade e a natureza do estimulo, so provocadas por estmulos intensos
de presso e calor.
- Dor lenta (difusa e em queimao) mediada fibras aferentes prim-
rias amielinicos (sem bainha de mielina) do tipo C. um tipo de dor com
pouca localizao espacial e caracterizao quanto a sua natureza e geral-
mente decorrente de leses teciduais (queimaduras, inflamaes).

2. Tecidos profundos.
- Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cimbras
musculares)

3. Vsceras.
- Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (clicas)

Os nociceptores da dor rpida respondem com limiares elevados aos


estmulos de presso e calor intenso. A sensao desaparece com a remo-
o do estmulo, sem efeitos residuais. Por outro lado, a dor lenta est
sempre acompanhada de leso tecidual e persiste aps a remoo do est-
mulo que o causou. Geralmente acompanhada de reaes autonmicas
e emocionais.

66
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

Dor visceral direta e referida


2
A dor visceral ocorre quando os estmulos que vo produzir a sensa-
o de dor provm das vsceras.

Ela pode ser:

a) Dor visceral referida transmitida pela via visceral propriamente


dita, que leva percepo da sensao dolorosa em regies distantes do
rgo de origem da dor no ponto do segmento medular onde ela se insere
no corno posterior da medula. sentida como se fosse superficial, por-
que esta via faz sinapse na medula espinhal com alguns dos mesmos neurnios de
segunda ordem que recebem fibras de dor da pele. Assim, quando as fibras
viscerais para a dor so estimuladas, os sinais de dor das vsceras so
conduzidos por pelo menos alguns dos mesmos neurnios que conduzem
sinais de dor procedentes da pele. Freqentemente, a dor visceral referida
sentida no segmento dermatotpico (ver Figura 13) do qual o rgo
visceral se originou embriologicamente. Isso se explica pela rea que pri-
meiro codificou a sensao de dor no crtex cerebral.
Um exemplo clssico seria o caso do infarto do miocrdio onde a dor
sentida na superfcie do ombro e face interna do brao esquerdo (Figura
18). Um outro caso a clica de origem renal que comum o paciente
sentir dor na face interna da coxa (Figura 18).

67
Fisiologia Bsica

b) Dor visceral direta transmitida pela via parietal, a partir do peritneo


parietal, pleura ou pericrdio, que leva percepo da dor diretamente so-
bre a rea dolorosa.

DORES MUSCULARES

A cimbra uma contrao muscular espasmdica, involuntria, ex-


tremamente, dolorosa e transitria que causada pelo aumento da
excitabilidade muscular (perda de ons Na+, via transpirao) e subse-
qente fadiga por falta de energia. Durante a contrao muscular rtmica
quando o suprimento sanguneo adequado, no sentimos dor, apenas a
percepo dos movimentos. Entretanto, to logo, o suprimento sangu-
neo se torna deficiente (hipxia) iniciam-se as dores, causadas pelo acmulo
de uma substncia denominada, fator P (possivelmente, ons K+).

ANOMALIAS CLNICAS DA DOR

Hiperalgesia
Quando a pele sofre uma leso tecidual decorrente de uma queima-
dura instala-se um processo inflamatrio, e vrias substncias so libera-
das causando um efeito aparentemente paradoxal: a regio em volta do
local lesionado torna-se dolorida e passa a evocar dor para estmulos
mecnicos e trmicos que antes eram totalmente incuos. como se essa
regio ficasse repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo.
Portanto, podemos dizer que a hiperalgesia pode ser definida como uma
sensibilidade exagerada dor, podendo ser seguida de danos dos tecidos macios
contendo nociceptores ou leso a um nervo perifrico. exatamente o con-
trrio da analgesia que a abolio da sensibilidade dor sem supresso das
outras propriedades sensitivas, nem perda de conscincia.
O mecanismo de hiperalgesia envolve a reao inflamatria e a partici-
pao de neurotransmissores, sendo um evento bastante complexo.

ALODINIA

quando um estmulo ttil ou trmico que normalmente incuo


(que no causa dor) comea a provocar dor. Essa sensibilizao ocorre
normalmente por uma condio chamada de hiperalgesia secundria. Ou
seja, aps a hiperalgesia primria a rea ao redor da pele ferida se torna
mais sensvel ainda, porque os neurnios sensitivos que levam as infor-
maes sensitivas dolorosas tornam-se hipersensvel.
Podemos resumir da seguinte forma: Hiperalgesia ( quando um
estmulo doloroso torna-se mais doloroso) e Alodinia (Quando um est-
mulo incuo passar a provocar dor).
68
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

SENSAES TRMICAS 2
Prezado aluno, o ser humano pode perceber graduaes distintas de
frio e calor. As graduaes trmicas so discriminadas por pelo menos
trs tipos de receptores sensoriais: (ver Quadro 1).

A Figura 19 mostra os efeitos de diferentes temperaturas sobre as


respostas dos quatro tipos de fibras nervosas: (1) uma fibra para dor esti-
mulada pelo gelado (nocipetivo), (2) uma fibra para o frio, (3) uma fibra
para o calor (morno), e (4) uma fibra para o quente (nocipetivo). A Figu-
ra 19 mostra estas fibras respondem diferentemente em nveis distintos
de temperatura. Na regio do gelado somente as fibras para dor-frio so
estimuladas. Contudo, conforme as temperaturas se elevam para +10 ou
15 C, os impulsos para dor-frio so interrompidos, mas os receptores
para o frio comeam a ser estimulados, atingindo o pico de estimulao
em 24C e diminuindo levemente acima de 40C. Acima dos 30C, os
receptores para o calor comeam a ser estimulados, mas ficam refratrios
por volta de 49C. Por fim, em torno de 45C, as fibras de dor-calor come-
am a ser estimuladas pelo calor e, paradoxalmente, algumas fibras para o
frio comeam a ser estimulados novamente, provavelmente, por causa de
leses nas terminaes para o frio causadas pelo calor excessivo.

69
Fisiologia Bsica

CONCLUSO

Aps tudo que foi colocado na presente aula, podemos concluir que:
- A sensibilidade pode ser definida como a capacidade de detectar e
processar a informao sensorial que gerada por um estmulo proveni-
ente do ambiente interno ou externo ao corpo. Sem essa capacidade, ns
no poderamos perceber o meio que nos cerca;
- As informaes sensoriais so fornecidas pelos receptores sensoriais
que detectam estmulos como tato, som, luz, dor, frio e calor;
- Cada receptor especialmente adaptado para ser sensibilizado (ativado)
por estmulos especficos e so divididos em classes (mecanorreceptor,
nociceptor, etc.);
- As fibras nervosas que transmitem diferentes tipos de estmulos sen-
soriais so classificadas em: A, A, Ag, A (essas mielinizadas) e C (sem
bainha de mielina);
- Os sistemas da coluna antero-lateral e da coluna dorsal-lemnisco medial
conduzem os estmulos sensoriais at os ncleos talmicos;
- O crtex somestsico tem reas do corpo correspondentes na rea
somatossensorial, especialmente para os lbios, polegar e da face;
- A percepo de sensaes, tais como dor e trmicas, um processo
complexo e que envolve vrios centros cerebrais.

(Fonte: http://www.guia.heu.nom.br).

70
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

RESUMO 2
Para resumir a extensa aula de hoje, podemos afirma que os sistemas
sensoriais transmitem informao sobre o ambiente para o SNC por meio
de rgos receptores sensoriais na pele, nos msculos, articulaes e
vsceras. Alm disso, que o sistema somatossensorial e nociceptivo (dor)
processa informaes de tato, posio, dor e temperatura, usando os sis-
temas da coluna antero-lateral (CAL) e/ou sistema da coluna dorsal-
lemnisco medial (CDLM) como complexos meios para conduo de est-
mulos. O sistema da CDLM constitudo, em sua maioria, por fibras
mielinizadas grossas, com alta velocidade de conduo e com maior orga-
nizao especial, tendo como modalidades sensoriais mediadas: vibrao
e tato discriminativo. O sistema CAL constitudo por fibras normal-
mente finas e amielnicas, com baixa velocidade de conduo e menor
organizao especial, e mediando as modalidades sensoriais do tipo: dor,
temperatura e tato grosseiro, ou seja, com pouco grau discriminativo. Por-
tanto, aps a gerao de um estmulo (por exemplo, o toque da mo em
alguma superfcie muito quente, em torno de 70C), esse convertido em
sinal eltrico nos receptores sensoriais pelo processo de transduo, que
resulta em potenciais receptores, e aps a interpretao no SNC ocorrer
uma resposta apropriada ao estmulo. Essa resposta apropriada pode ser
medular, sem que ocorra a necessidade de que rgos mais superiores do
SNC sejam necessariamente estimulados para induo de uma resposta
de defesa ao estmulo doloroso trmico. Ou seja, a presente aula mostrou
os principais mecanismos fisiolgicos da percepo sensitiva do homem
em relao ao meio que o cerca. Para melhor fixao leia as seguintes
referncias: Guyton (2006) e Berner et al. (2004).

71
Fisiologia Bsica

AUTO-AVALIAO

1. Em que tipo de receptor, fsico ou tnico, o potencial receptor cai


abaixo do limiar, mesmo se o estmulo continuar?
2. Qual dos receptores a seguir responsvel pela mensurao da intensi-
dade de presso estvel sobre a superfcie cutnea?
a) Corpsculo de Pacini
b) Terminaes de Ruffini
c) Discos de Merkel
d) Corpsculo de Meissner
e) Terminaes de Krause
3. Um potencial receptor hiperpolarizante torna o potencial de membra-
na _______________ (mais ou menos) negativo e __________________
(aumenta e diminui) a probabilidade da ocorrncia de potenciais de ao.

4. Com relao fisiologia somatossensorial, assinale a alternativa IN-


CORRETA:

a) Mesmo que exista leso da rea SI do crtex sensorial somtico, as


sensaes de dor, temperatura e tato grosseiros so preservadas.
b) Os receptores somatossensoriais so fundamentais como transdutores
da informao sensorial e, se o estmulo for supralimiar, ocorre a gerao
do potencial de ao.
c) Os receptores de adaptao rpida, por transmitirem impulsos de ma-
neira contnua, so fundamentais na manuteno do crebro constante-
mente informado sobre o estado do corpo e o meio ambiente.
d) A localizao precisa de um estmulo ser maior quanto maior for o
nmero de receptores na rea do estmulo e o menor for o campo recepti-
vo.
e) Cada tipo de receptor somatossensorial altamente sensvel a um tipo
especfico de estmulo.

5. O sistema da Coluna Dorsal-Lemnisco Medial transmite sensaes es-


pecficas e adequadas ao seu tipo de composio de fibras. Todas as sen-
saes abaixo so transmitidas por esse sistema, EXCETO:
a) Sensaes de tato que requerem alto grau de localizao do estmulo.
b) Sensaes de tato que requerem a transmisso de gradaes finas de
intensidade.
c) Sensaes fsicas, como as sensaes vibratrias.
d) Sensaes de posio e de presso com discriminao fina de intensi-
dade
e) Dor, sensaes sexuais e prurido (coceira)

72
Receptores Sensoriais e Sistema Somatossensorial Aula

PRXIMA AULA 2
Aps voc ter aprendido as noes bsicas da fisiologia
somatossensorial, dando nfase ao tato (sensibilidade mediada pelos
mecanorreceptores); a prxima aula falar sobre os outros sentidos espe-
ciais: viso, audio, olfato e paladar.

REFERNCIAS

COSTANZO, L.S. Fisiologia. 3 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro:


2007.
BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo-
gia. 5 edio. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004.
GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Edito-
ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006.
KANDEL ER, SCHWARTZ JH. Princpios da Neurocincia. 4 ed.
Editora Manole, So Paulo: 2002.
NISHIDA SM. Apostilas do Curso de Fisiologia 2007. Aulas: Sentido
Somestsico e Sistema Nervoso Sensorial. Acessado em: 10.02.2009. Site:
www.ibb.unesp.br/departamentos/Fisiologia/material_didatico
RANG HP, DALE MM, RITTER JM. Farmacologia, 5 ed, Editora
Elsevier, Rio de Janeiro: Brasil, 2004.
RYAN JP. TUMA RF. Fisiologia Testes preparatrios. 9 ed. Editora
Manole. So Paulo: 2000.

73
Aula

SENTIDOS ESPECIAIS
3
Flavia Teixeira-Silva
Leonardo Rigoldi Bonjardim

META
Apresentar o funcionamento dos rgos especiais dos sentidos.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
conhecer as principais estruturas de cada um dos rgos especiais dos sentidos;
saber localizar as reas enceflicas de processamento das informaes sensoriais especiais;
saber explicar os mecanismos bsicos de transduo de sinais de cada um dos rgos
especiais dos sentidos;
Entender os processos de acomodao visual, percepo de profundidade e viso em cores.

PR-REQUISITO
Conhecimentos de Bioqumica, Biologia Celular e Transmisso Nervosa
Noes de Anatomia (incluindo neuroanatomia)

(Fonte: http://www.ibb.unesp.br).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

Ol, aluno. Nesta aula exploraremos juntos os mecanismos bsicos


da fisiologia dos sentidos especiais. Voc deve estar se perguntando quais
seriam esses sentidos e o que haveria de especial neles. Pois bem, at a
aula passada, voc deve ter visto as sensaes somticas, que incluem
tato/presso, temperatura e dor. Estas sensaes podem ser percebidas a
partir de praticamente qualquer parte do corpo, tanto em tecidos superfi-
ciais, como em tecidos profundos. No entanto, no se pode dizer o mes-
mo a respeito da gustao, certo? Seria possvel sentir o gosto de um
alimento simplesmente tocando-o? claro que no. Para sentirmos o
gosto de qualquer substncia, precisamos que esta substncia entre em
contato com nossa lngua, um rgo sensorial especial. O mesmo ocorre
com os demais sentidos especiais: viso, audio e olfao todos de-
pendem de rgos especiais.
Agora que voc j sabe do que se trata nossa aula, vamos explorar o tema.

(Fonte: http://1.bp.blogspot.com).

76
Sentidos Especiais Aula

VISO 3
De olho no olho
Os rgos sensoriais da viso so os olhos. Observe na Fig. 3.1 os
principais componentes dos olhos.

A camada mais externa do globo ocular a esclera ou esclertica, o


chamado branco do olho. esta camada que d forma ao globo ocular e
protege suas partes internas. A esclera reveste todo o globo ocular. No en-
tanto, na poro anterior do olho, ela torna-se transparente para permitir a
entrada de luz e passa a ser chamada de crnea. Internamente esclera,
encontramos a coride, que uma camada rica em vasos sanguneos, res-
ponsvel pela nutrio do globo ocular. E, internamente coride, est a
retina, que o tecido neural, contendo as clulas receptoras (fotoceptores).
A parte colorida do olho, chamada ris, est localizada atrs da
crnea, e nada mais que um msculo liso, radial, cujo centro a pupila.
Agora preste ateno, a pupila a famosa menina dos olhos no
uma bolinha como muitos pensam, e sim, um orifcio, cuja funo per-
mitir a entrada de luz no globo ocular. Assim, atravs da pupila pode-se
enxergar o interior do olho. Voc deve estar se perguntando: Ento, por
que a pupila sempre preta? porque o interior do globo ocular como
uma cmara escura, graas retina, que rica em melanina.
Imediatamente posterior ris, fica o cristalino, um corpo ovide,
transparente e flexvel. Obviamente o cristalino no fica flutuando den-
tro do globo ocular, ele mantido em posio atravs do ligamento do
cristalino ou znula, que por sua vez, est preso ao corpo ciliar. Esta
ltima estrutura um espessamento da coride, que contm o msculo
ciliar - uma faixa circular de msculo liso, que altera a forma do cristalino
(como ser visto mais adiante).

77
Fisiologia Bsica

Agora, perceba que o globo ocular divide-se em trs cmaras: 1) ante-


rior (em frente Iris); 2) posterior (entre a ris e o cristalino); e 3) vtrea
(atrs do cristalino). As duas primeiras so preenchidas pelo humor aquo-
so, um lquido claro e fluido, produzido constantemente pelo corpo ciliar. J
a terceira cmara preenchida pelo humor vtreo, um gel de consistncia
firme, produzido no perodo embrionrio e nunca substitudo. A funo do
humor aquoso nutrir a crnea e o cristalino que so avasculares. J o
humor vtreo mantm a retina em contato com a coride. A presso intra-
ocular mantida pelo humor aquoso e, em menor grau, pelo humor vtreo.

Fotografando com os olhos


Como voc pode observar na Fig. 3.2, o olho e a cmera fotogrfica
so equivalentes opticamente. Assim como a cmera, o olho tem um sis-
tema de lentes (crnea e cristalino), que permite a focalizao da ima-
gem; um sistema de abertura varivel (pupila), que controla a entrada de
luz; e um filme (retina), onde a imagem impressa.

O sistema de lentes organizado de tal forma que, ao penetrar o


globo ocular, a luz atravessa vrias interfaces de refrao: 1) ar x superf-
cie anterior da crnea; 2) superfcie posterior da crnea x humor aquoso;
3) humor aquoso x superfcie anterior do cristalino; 4) superfcie posteri-
or do cristalino x humor vtreo. Cada uma dessas interfaces possui um
poder de refrao diferente, que se soma ao prximo. Assim, para facilitar
nossa compreenso, podemos considerar o olho reduzido, ou seja, po-
demos imaginar uma nica interface com poder de refrao equivalente
soma dos poderes das quatro interfaces (59 dioptrias). Como resultado, a
imagem formada na retina, ser sempre invertida em relao ao objeto
(veja Fig. 3.3). Agora, voc deve estar pensando: Por que a gente no v
o mundo de cabea para baixo?. porque o crebro responsvel por
reverter a imagem.

78
Sentidos Especiais Aula

FOCALIZANDO IMAGENS

Talvez voc nunca tenha parado para pensar nisso, mas ns somos
capazes de enxergar nitidamente objetos localizados a diferentes distn-
cias. Por exemplo, imagine uma pessoa parada a mais ou menos cinco
metros de distncia de voc. Desde que voc no apresente nenhum tipo
de problema visual, a imagem dela ser ntida. Agora imagine que esta
pessoa est caminhando na sua direo. No porque ela se aproxima
que voc comea a enxerg-la toda embaada, certo? Apesar da distncia
entre vocs se alterar, a imagem continua ntida. Isso possvel graas a
um mecanismo chamado acomodao. Nesse mecanismo, a curvatura
do cristalino aumentada. Voc deve ter visto em algum lugar do passa-
do, que quanto mais convexa for uma lente, maior ser seu poder de
convergncia. Observe a Fig. 3.4. Veja como o cristalino muda de for-
mato, para focalizar um objeto prximo. Tornando-se mais convexo, o
cristalino consegue adiantar o ponto de focalizao da imagem, que, ao
contrrio, ficaria atrs da retina, fazendo com que o indivduo enxergasse
uma imagem embaada, fora de foco (Fig. 3.5).

79
Fisiologia Bsica

Mas, como o cristalino capaz de alterar sua forma? Lembra que o


cristalino, alm de flexvel, estava ligado ao msculo ciliar, atravs dos
ligamentos do cristalino? Pois bem, quando o msculo ciliar est em
repouso, os ligamentos do cristalino esto tensionados e, portanto, man-
tendo o cristalino num formato mais achatado. Assim, um objeto a seis
metros de distncia do observador visto nitidamente. Quando a distn-
cia entre o objeto e o observador torna-se menor, o sistema nervoso
parassimptico contrai o msculo ciliar, tornando os ligamentos do cris-
talino frouxos e o cristalino mais convexo (Fig. 3.6). Conseqentemente,
a imagem focaliza-se na retina e o objeto visto com nitidez.

PERCEBENDO PROFUNDIDADE

Outra habilidade visual que ns temos a imagem em trs dimen-


ses. Sem muito esforo, ao olhar para um conjunto de objetos, ns so-
mos capazes de saber quais objetos se encontram mais prximos ou mais
distantes de ns. Esta percepo de profundidade nos possvel atravs
de dois mecanismos. O primeiro envolve o conhecimento do tamanho
dos objetos, e o segundo envolve a viso binocular (estereopsia).
Imagine-se olhando para uma garrafa do seu refrigerante favorito, lo-
calizada a uma distncia desconhecida. Nesta situao, seu crebro ter
conhecimento do tamanho real da garrafa e do tamanho da imagem da
garrafa formada na rua retina, sendo possvel inferir a distncia em que a
garrafa se encontra. O mesmo ocorrer com outros objetos localizados
ao redor da garrafa, dando-nos a idia de profundidade.
Agora se imagine olhando para um objeto desconhecido, localizado a
uma distncia desconhecida. Nesta situao no h como inferir a dis-
tncia do objeto pelo seu tamanho, mas possvel saber se ele se encon-
tra frente ou atrs de um outro objeto, graas viso binocular. Isso
acontece porque as imagens dos objetos no se formam em pontos cor-
respondentes da retina do olho esquerdo e do olho direito. Quanto mais
prximo do observador estiver o objeto, mais esquerda do olho esquer-

80
Sentidos Especiais Aula

do e mais direita do olho direito vai ser formar a imagem. Assim, ao


olhar para mais de um objeto, mesmo que eles possuam tamanhos desco-
3
nhecidos, possvel saber qual deles se encontra mais prximo ou mais
distante de ns (Fig. 3.7).

TRANSFORMANDO A LUZ REFLETIDA PELOS


OBJETOS NUMA IMAGEM MENTAL

Muito bem, agora voc j sabe como a luz refletida pelos objetos
chega aos nossos olhos. Mas como a imagem formada na retina chega ao
crebro? A resposta a esta pergunta particularmente importante, uma
vez que ns s temos conscincia de qualquer imagem, quando a infor-
mao a respeito dessa imagem chega ao nosso crebro. Leses do crtex
visual podem levar cegueira, indivduos com olhos perfeitos!
Vamos comear nossa viagem pela via visual a partir da retina.
A retina possui 10 camadas e, dentre elas, vamos destacar duas: a
camada dos cones e bastonetes (clulas fotoceptoras) e a camada de clu-
las ganglionares (clulas cujos axnios formam o nervo ptico). Aps
entrar no globo ocular, a luz atravessa vrias camadas transparentes da
retina at incidir na camada de cones e bastonetes, responsvel pela
transduo de sinal, ou seja, transformao da energia eletromagntica
em energia eltrica. Esse fenmeno se d atravs da isomerizao dos
fotopigmentos localizados na membrana dos fotoceptores. Existem trs
tipos diferentes de cones (vermelho, verde e azul), responsveis pela vi-
so em cores, e um tipo de bastonete, responsvel pela viso em preto e
branco. Assim sendo, possumos quatro tipos diferentes de fotopigmentos:
os pigmentos dos cones (uma para cada tipo de cone) e a rodopsina. To-
dos so formados por uma opsina (glicoprotena) e um retinal (derivado
da vitamina A). A poro retinal que absorve a luz, passando de cis-

81
Fisiologia Bsica

retinal para trans retinal. este processo de isomerizao que causa, nos
fotoceptores, o Potencial do Receptor. Como conseqncia, se for atingido
o limiar de excitao, um Potencial de Ao surge nas clulas ganglionares
e se propaga atravs do nervo ptico, em direo ao crtex visual.
Observe o trajeto da informao visual na Fig. 3.8. Perceba que os
dois hemisfrios cerebrais recebem informaes tanto do olho esquerdo
quanto do olho direito, o que muda o campo visual de onde vem a
informao. Se um objeto for apresentado a um indivduo no seu campo
visual direito, o hemisfrio cerebral que formar a imagem mental desse
objeto ser o direito. J se o objeto for apresentado no campo visual
esquerdo, o hemisfrio esquerdo que processar a informao. Isso
ocorre porque os impulsos nervosos vindos das metades nasais dos dois
olhos cruzam no quiasma ptico, enquanto os impulsos vindos das meta-
des laterais dos dois olhos continuam seu trajeto ipsilateralmente.

A chegada dos impulsos ao crtex visual primrio d a conscincia de


se estar vendo alguma coisa. No entanto, a anlise dos significados visu-
ais s se inicia no crtex visual de associao (secundrio).
No deixe de observar tambm que antes de chegar ao crtex visual,
os impulsos nervosos passa pelo tlamo (corpo geniculado lateral).

VISUALIZANDO CORES

Voc deve estar se perguntando: Se ns temos apenas cones verme-


lhos, verdes e azuis, como que enxergamos o amarelo?

82
Sentidos Especiais Aula

A viso em cores possvel porque cada cone responde a uma faixa de


comprimentos de onda. Assim, o cone azul no responde somente luz
3
azul, mas responde maximamente luz azul e menos intensamente a outros
comprimentos de onda, como o violeta, por exemplo. Alguns comprimen-
tos de onda excitam dois ou trs tipos de cones ao mesmo tempo. Veja na
Fig. 3.9 que quando uma luz de comprimento de onda em torno de 550nm
atinge a retina, os cones verdes e vermelhos so fortemente excitados (cer-
ca de 80% da excitao mxima), enquanto os cones azuis simplesmente
no respondem. Dessa forma, as propores de estimulao dos cones
vermelhos, verdes e azuis sero 80:80:0, respectivamente. Nosso crtex
visual interpreta essas propores como a sensao de amarelo.

AUDIO

Embora muitos considerem a viso como nosso sentido mais impor-


tante, o desenvolvimento da comunicao verbal fez com que a audio,
em alguns momentos, se tornasse at mais importante que a viso. Tendo
isso em mente, ns vamos estudar agora a fisiologia auditiva.

83
Fisiologia Bsica

OUVIDO OU ORELHA?

Para comear, vamos fazer algumas consideraes anatmicas a res-


peito da orelha, ou seria do ouvido? A Nomina Anatmica atual preconi-
za o termo orelha, considerando ouvido apenas como o particpio passa-
do do verbo ouvir. Assim sendo, preste ateno na Fig. 3.10, que repre-
senta a orelha, a qual pode ser dividida em trs partes:
1. Orelha externa
A orelha externa compreende: a) Aurcula, que uma cartilagem revestida
por pele, e que, na verdade, o que ns conhecemos como orelha (popu-
larmente falando); b) Meato Acstico Externo, que um tubo cavado no
osso temporal, com mais ou menos 2,5 cm; e c) Tmpano, que uma
membrana que separa o meato acstico externo da orelha mdia.
2. Orelha mdia
A orelha mdia composta por: a) Ossculos Acsticos (martelo, bigorna
e estribo); e b) Janelas Oval e Redonda, que so aberturas cobertas por
membrana.
3. Orelha interna
A orelha interna formada pelo Labirinto, o qual tem uma poro
ssea, que so cavidades no osso temporal, onde circula perilinfa, e uma
poro membranosa, que est no interior da poro ssea e preenchida
por endolinfa.
O labirinto se divide em Cclea e Canais Semicirculares. Aqui,
estaremos falando somente da cclea, j que essa a parte do labirinto

84
Sentidos Especiais Aula

envolvida na audio. Os canais semicirculares no participam da audi-


o, mas do equilbrio do corpo.
3
A poro ssea da cclea um tubo espiralado. No seu interior,
encontramos duas membranas: a membrana vestibular e a membrana
basilar, que divide esse tubo em trs partes, conhecidas como rampas ou
escalas: rampa vestibular, que comea na janela oval; rampa timpnica,
que termina na janela redonda; e rampa mdia ou ducto coclear, que fica
entre as duas primeiras (sem comunicao com elas), forma o labirinto
membranoso e , portanto, preenchido por endolinfa. As rampas vestibu-
lar e timpnica so preenchidas por perilinfa e se comunicam no pice da
cclea, regio chamada helicotrema.
No ducto coclear encontramos o rgo receptor do sistema auditivo,
o rgo de Corti (Fig. 3.11). ele o responsvel pela transduo de
sinal, ou seja, pela transformao da energia mecnica das ondas sonoras,
na energia eltrica dos potenciais de ao. O rgo de Corti composto
por clulas de sustentao e clulas sensoriais primrias as clulas
ciliadas, as quais tocam ou se inserem numa membrana chamada tectria.

CONDUZINDO AS ONDAS SONORAS

Agora voc j sabe onde ocorre a transduo de sinal, mas como as


ondas sonoras chegam at rgo de Corti?
Observe a Fig. 3.10. A aurcula direciona as ondas sonoras para o
meato acstico externo. As ondas sonoras incidem sobre o tmpano, pro-
vocando sua vibrao. A vibrao do tmpano transmitida para os
ossculos acsticos, sendo que o estribo transfere a vibrao para a janela
oval. O movimento da janela oval move a perilinfa da rampa vestibular.
A onda de perilinfa passa ento para a rampa timpnica, onde amorteci-

85
Fisiologia Bsica

da pela membrana da janela redonda. Antes de terminar, no entanto, essa


onda promove uma presso, na membrana vestibular, que transferida,
atravs da endolinfa, para a membrana basilar, onde est localizado o
rgo de Corti.

TRANSFORMANDO ONDAS SONORAS EM


SENSAO AUDITIVA

Olhe novamente para a Fig. 3.11. Perceba como os clios das clulas
sensoriais tocam a membrana tectria. Dessa forma, enquanto a membra-
na basilar se desloca para cima e para baixo, os clios deslocam-se de um
lado para o outro. Quando os clios inclinam-se numa direo, aumenta a
probabilidade de abertura de canais inicos que levam despolarizao. A
inclinao na direo oposta diminui essa probabilidade, levando
hiperpolarizao. Ocorre, ento, um potencial de receptor alternante, que
pode resultar em potenciais de ao nas fibras nervosas auditivas.
Os impulsos nervosos seguem pelo nervo auditivo para o bulbo, de
l vo para o mesencfalo, ento para o tlamo e, finalmente, chegam ao
crtex auditivo, onde se tem a conscincia de se estar ouvindo algo (Fig.
3.12). Os crtices auditivos primrio e de associao (secundrio), jun-
tos, so responsveis pelo reconhecimento de padres tonais, pela anli-
se de suas propriedades e pela localizao do som.

86
Sentidos Especiais Aula

GUSTAO 3
A gustao nos ajuda a determinar a natureza dos alimentos que
colocamos na boca. Portanto, teve muita importncia do ponto de vista
evolutivo, j que permitiu que indivduos dessem preferncia a alimentos
doces, quando precisavam de glicose, ou que evitassem alimentos aze-
dos, possivelmente estragados.
Nos dias de hoje, o papel da gustao est mais relacionado ao
prazer que os alimentos podem proporcionar, mas voc deve concordar
que nem por isso ela deixa de ser importante, certo?

A LNGUA NO S PRA FALAR

A lngua , sem dvida, um rgo extremamente importante para a


fala, mas tambm um rgo sensorial, onde esto localizadas a papilas
gustativas, que por sua vez contm os brotamentos gustatrios.

Como voc pode ver na Fig. 3.13, o brotamento gustatrio consti-


tudo por clulas de sustentao e clulas sensoriais ciliadas, organizadas
concentricamente, de maneira a formar um poro central. Os clios das
clulas ciliadas ficam concentrados na abertura desse poro.
Basicamente, os brotamentos gustatrios so sensveis a quatro
modalidades gustativas: doce, salgado, azedo e amargo, sendo que cada

87
Fisiologia Bsica

tipo de brotamento gustatrio tem uma sensibilidade maior para uma dessas
modalidades. Atualmente tem sido proposta uma quinta modalidade gustativa,
chamada umami, que em japons significa delicioso. O que faz, ento, que
esses diferentes brotamentos gustatrios sejam estimulados?
A gustao um sentido qumico, portanto, para que tenham qual-
quer gosto para ns, os alimentos precisam conter molculas ou ons ca-
pazes de interagir com nossos brotamentos gustatrios. Assim, para ser
salgado, um alimento precisa conter ons Na+, e para ser azedo precisa de
ons H+. Por outro lado, vrias molculas podem ser doces, como
carboidratos e alcois, e tambm vrias molculas podem ser amargas,
como cafena e morfina. E se voc alguma vez j precisou tomar
Buscopan em gotas, deve saber que a escopolamina a definio de
amargo. J o gosto umami dado pelo glutamato, e familiar para aque-
les que consomem o popular realador de sabor Aji No-Moto.

TRANSFORMANDO ESTMULOS QUMICOS EM


SENSAES GUSTATRIAS

Todo on ou molcula, para ser detectado, deve primeiramente se


dissolver na saliva. A saliva, ento, penetra no poro do brotamento
gustatrio, entrando em contato com os clios das clulas sensoriais. As-
sim, ocorre uma associao do tipo chave fechadura entre tais ons ou
molculas e as protenas receptoras que se projetam dos clios gustatrios,
ocasionando mudanas no potencial de membrana da clula sensorial e,
conseqentemente, um potencial de receptor.
Uma vez atingido o limiar de excitao, os impulsos nervosos se pro-
pagam pelos VII, IX e X pares de nervos cranianos at o bulbo, de l para
o tlamo e, finalmente, chegam ao crtex gustatrio primrio, onde se
toma a conscincia do gosto (Fig. 3.14). O crtex orbitofrontal funciona
como crtex gustatrio de associao (ou secundrio).

88
Sentidos Especiais Aula

GOSTO X SABOR

Voc se lembra de quando era criana e precisava tomar um remdio


ruim? Sua me provavelmente dizia: Tampe o nariz!. E no que
funcionava! O sabor desagradvel deixava de existir.
Isto porque o sabor, ao contrrio do gosto, uma sensao composta
de gustao e olfao.

OLFAO

O olfato, assim como a gustao, teve um papel bastante importante


no processo evolutivo, ajudando na identificao do alimento, no
rastreamento de presas, na deteco de predadores e no reconhecimento de
fmeas receptivas. Hoje em dia, no caamos nosso prprio alimento, ve-
rificamos suas caractersticas na etiqueta do supermercado, e somos inca-
pazes de reconhecer pelo cheiro uma mulher no perodo frtil. Na verdade,
nosso sistema olfatrio bem subdesenvolvido em comparao ao de ou-
tras espcies, como o co. Mesmo assim, voc vai ver... vale a pena ter!

89
Fisiologia Bsica

NARIZ NO S PARA RESPIRAR

Voc deve ter visto a cavidade nasal em anatomia. Lembra-se da


concha nasal superior? Pois bem, l est localizada a membrana olfatria,
composta por clulas de sustentao e clulas ciliadas os receptores
olfatrios (Fig. 3.15). Assim, para ter cheiro, toda substncia deve ser
voltil e se dissolver no ar que respiramos.

TRANSFORMANDO ESTMULOS QUMICOS EM


SENSAES OLFATRIAS

Assim como a gustao, a olfao um sentido qumico, ou seja, para


serem detectadas as molculas estimulantes devem associar-se a prote-
nas receptoras localizadas nos clios dos receptores olfatrios. Tais clios
esto imersos no muco da cavidade nasal, de forma que, as molculas
odorferas precisem ter certo grau de lipofilicidade, mas tambm certo
grau de hidrofilicidade, para dissolverem-se no muco.
A associao do tipo chave-fechadura entre as molculas inspira-
das e os receptores olfatrios gera o potencial do receptor, que poder
disparar potenciais de ao.
Os impulsos nervosos gerados atravessam o osso etmide, atravs
da lmina crivosa, e chegam ao bulbo olfatrio. A partir da, encami-
nham-se para o crtex olfatrio primrio (crtices piriforme e entorrinal),
onde se toma conscincia do cheiro; para a amgdala, onde se desenvol-
vem as preferncias e averses, e s ento para o tlamo e crtex olfatrio
secundrio (crtex orbitofrontal).
Aqui, importante que voc perceba duas coisas: 1) o olfato a
nica modalidade sensorial, cuja conscincia independe do tlamo, e 2) o

90
Sentidos Especiais Aula

crtex orbitofrontal serve de crtex de associao tanto para o olfato,


quanto para a gustao. Talvez seja nesse ponto em que as informaes
3
gustatrias e olfatrias se unam para criar a sensao de sabor.
Para finalizar, vale a pena destacar que o olfato, devido a sua forte
associao com o sistema lmbico, o mais evocativo de todos os senti-
dos. Quantas vezes, ao perceber determinado aroma, imediatamente vi-
eram a sua mente imagens de uma determinada pessoa ou poca? Pois ,
essa potencial ligao entre olfato e emoes vem sendo explorada por
uma cincia chamada aromacologia, cujos estudos podero validar cien-
tificamente o uso da aromaterapia.

RESUMO

Os sentidos especiais so: viso, audio, gustao e olfao. Os


rgos especiais da viso sos os olhos, que, similarmente a uma cmera
fotogrfica, permitem que a luz refletida pelos objetos impressione nossa
retina, que por sua vez transforma a energia luminosa em energia eltrica.
Os potenciais de ao assim gerados so conduzidos para o crtex visual,
onde tomamos conscincia da imagem. Nossos olhos tambm nos per-
mitem focalizar objetos a diferentes distncias, graas ao mecanismo de
acomodao do cristalino, e perceber profundidade, atravs da viso
binocular. J a audio tem como rgos especiais as orelhas, que se
dividem em trs partes: externa, mdia e interna. Por meio das orelhas, as
ondas sonoras so transformadas em potenciais de ao que percorrem o
nervo auditivo at o crtex auditivo, onde dada a sensao sonora. Al
bem pertinho, no crtex gustatrio, sentimos o paladar, cujo rgo espe-
cial a lngua. Nela esto localizadas as papilas linguais, com brotamentos
gustatrios, responsveis pela gerao de potenciais de ao, a partir da
associao qumica entre suas clulas sensoriais e as molculas dos ali-
mentos dissolvidas na saliva. Este mesmo tipo de associao qumica
necessria para o olfato, mas ocorre entre as molculas odorferas e as
clulas sensoriais da membrana olfatria, na cavidade nasal. Os potenci-
ais de ao gerados dessa forma so conduzidos para o crtex olfatrio,
onde temos a sensao do cheiro, bem como desenvolvemos preferncias
e averses a determinados aromas.

91
Fisiologia Bsica

AUTO-AVALIAO

1. Descreva as principais estruturas do olho.


2. Explique o processo de acomodao visual.
3. Descreva como se processa a viso em cores.
4. Descreva as principais estruturas da orelha e o processo de transfor-
mao das ondas sonoras em potenciais de ao.
5. Explique como funcionam os sentidos qumicos.

PRXIMA AULA

Aps voc ter aprendido a fisiologia sensorial; a prxima aula falar


sobre o sistema nervoso motor.

REFERNCIAS

BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo-


gia. 5 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004.
COSTANZO, L.S. Fisiologia. 3 ed Editora Elsevier, Rio de Janeiro:
2007.
GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Edito-
ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006.
SILVERTHORN DU. Fisiologia Humana - Uma Abordagem Integra-
da. 2a ed., Editora Manole, So Paulo: 2003.

92
Aula

SISTEMA NERVOSO MOTOR


4
Flavia Teixeira-Silva
Leonardo Rigoldi Bonjardim

META
Apresentar o controle dos msculos esquelticos, alm do controle dos msculos liso, cardaco
e de glndulas, pelo sistema nervoso.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o alunodever:
saber conceituar: movimento reflexo;
saber localizar cada uma das
estruturas motoras do sistema nervoso
central, bem como conhecer suas
principais funes;
saber localizar cada um dos ramos do
sistema nervoso autnomo e conhecer
suas principais funes.

PR-REQUISITO
Conhecimentos de Bioqumica,
Biologia Celular e Transmisso
Nervosa
Noes de Neuroanatomia

(Fonte: http://www.afh.bio.br).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

Ol. Nas aulas anteriores voc aprendeu os mecanismos bsicos da


fisiologia sensorial. Muito bem. O sistema nervoso sensorial o que nos
possibilita perceber o mundo. Mas do que adiantaria perceber o mundo se
no pudssemos responder a ele? a que entra o sistema nervoso motor.
O tempo todo, estamos expostos a diversas modalidades de estmu-
los sensoriais: visuais, auditivos, olfativos, somestsicos... Voc lembra
que cada uma dessas modalidades de responsabilidade de uma rea di-
ferente do crtex cerebral. No entanto, num determinado momento, to-
das as informaes sensoriais so combinadas no que chamamos de rea
de associao parieto occipto-temporal e se transformam em percepes
de ordem mais alta. Estas, ento, so transferidas para a rea de associa-
o pr-frontal, onde avaliamos a situao e decidimos como reagir a ela.
Qualquer que seja a deciso falar, correr, chorar -, sua manifestao
envolver movimento.
Alm da musculatura esqueltica, a musculatura dos nossos rgos
tambm responder s condies do meio (tanto externo quanto interno),
no entanto seu movimento ser sempre involuntrio.
Sendo assim, nessa aula, vamos explorar os mecanismos bsicos de
controle do movimento esqueltico e visceral.

(Fonte: http://www.campcursos.com.br).

94
Sistema Nervoso Motor Aula

CONTROLE DA MUSCULATURA ESQUELTICA 4


Medula Espinhal
Embora muitos pensem que a medula simplesmente uma via de
passagem dos impulsos nervosos do sistema nervoso perifrico em dire-
o ao encfalo, este raciocnio equivocado. Na verdade, a medula
bem mais que isso. Ela capaz de integrar respostas simples a estmulos
especficos, os chamados reflexos.

Foi sem querer querendo


Voc j deve ter passado pela experincia do reflexo patelar. Lembra
de um mdico batendo no seu joelho com um martelinho de borracha? E
o que voc fez em resposta? Chutou o mdico, sem querer! Este um
exemplo clssico de reflexo medular. A resposta foi realmente indepen-
dente de sua vontade. Isso porque o estmulo sensorial no precisou
chegar a nvel consciente para que fosse gerada uma resposta, j que a
prpria medula se encarregou disso.
Agora voc deve estar se perguntando: Qual a importncia desses
movimentos reflexos?. Os reflexos medulares tm um papel protetor.
Determinados estmulos, potenciais causadores de leso, devem ser evi-
tados o mais rpido possvel. O processamento deles pela medula acele-
ra a gerao de uma resposta, j que assim o percurso percorrido pelos
impulsos nervosos menor que se eles tivessem que chegar ao encfalo.
Tal percurso chamado de arco reflexo.
O arco reflexo (Fig. 4.1) composto por: 1) receptor sensorial; 2)
neurnio sensorial; 3) centro integrador (medula, no caso de reflexos
medulares); 4) neurnio motor; e 5) efetor (msculo esqueltico, no caso
de movimento). Podem existir tambm interneurnios entre o neurnio
sensorial e o motor.

95
Fisiologia Bsica

Na ausncia de interneurnios, ocorrer somente uma sinapse no arco


reflexo, que ser ento chamado de arco monossinptico. Na presena de
um ou mais interneurnios, ocorrero duas ou mais sinapses, e o arco
reflexo ser chamado de polissinptico. Reflexos mediados por arcos
monossinpticos e polissinpticos so chamados reflexos mono e
polissinpticos, respectivamente.

PROTEGENDO OS MSCULOS

Os msculos so o tempo todo protegidos de leses atravs de dois


reflexos: reflexo de estiramento e reflexo tendinoso. A fim de enten-
der melhor estes mecanismos, vamos relembrar dois receptores sensoriais
importantes: fuso neuromuscular e rgo tendinoso de Golgi.

96
Sistema Nervoso Motor Aula

Preste ateno Fig. 4.2. Perceba que num msculo, o fuso


neuromuscular encontra-se entre as fibras musculares extrafusais. Ele
formado por um tipo especial de fibra muscular, chamada fibra intrafusal,
cuja poro central envolta por uma terminao nervosa. O papel deste
tipo de fibra no promover o encurtamento do msculo, mas enviar ao
sistema nervoso central, informaes acerca do comprimento do mscu-
lo, ou sobre a velocidade de alterao de seu comprimento. Assim, toda
vez que o msculo aumenta de comprimento em relao ao seu repouso,
o fuso neuromuscular aumenta sua freqncia de disparos.

97
Fisiologia Bsica

Agora observe a Fig. 4.3, onde est representado o rgo tendinoso


de Golgi. Este receptor muscular formado por ramificaes nodosas de
uma fibra sensorial que parte de um tendo, e informa o sistema nervoso
central sobre o grau de tenso do msculo. Assim, toda vez que o mscu-
lo se contrai, o tendo estirado e o rgo tendinoso de Golgi aumenta
sua freqncia de disparos.
Voltemos agora ao reflexo de estiramento, um reflexo monossinptico,
cujo melhor exemplo o reflexo patelar. A Fig. 4.4 mostra o processo
passo a passo. Repare que paralelamente ao reflexo de estiramento ocor-
re outro reflexo o de inibio recproca. Neste, os msculos antagonis-
tas do quadrceps so relaxados, graas presena de um interneurnio
inibitrio no arco reflexo. A inibio recproca ocorre para permitir que o
membro se movimente para frente com a contrao do quadrceps. O
reflexo de estiramento protege os msculos contra a distenso excessiva,
que poderia levar ruptura de clulas musculares.

Agora imagine que, ao invs de estirado, o msculo quadrceps fosse


abruptamente contrado. Neste caso, o rgo tendinoso de Golgi que
seria estimulado, enviando, atravs do neurnio sensorial, uma freqn-
cia maior de impulsos para a medula, onde um interneurnio inibiria o
neurnio motor do quadrceps, relaxando o msculo. Este seria o reflexo
tendinoso, que protege os msculos contra contraes excessivas, o que
poderia levar a danos como a desinsero muscular.

98
Sistema Nervoso Motor Aula

PROTEGENDO OUTROS TECIDOS 4


Os reflexos medulares protegem outros tecidos alm dos msculos.
Isso porque receptores de dor tambm podem desencadear respostas re-
flexas, ou seja, qualquer leso tecidual, ao estimular nociceptores pode
resultar num movimento reflexo reflexo flexor ou de retirada.
Observe o reflexo flexor na Fig. 4.5. Perceba que o estmulo para a
resposta reflexa parte da leso provocada por um prego. Como conseq-
ncia, o membro afetado flexionado, afastando-se do estmulo lesivo.
Em algumas situaes, no entanto, no apenas o membro afetado se afas-
ta do estmulo, mas todo o hemicorpo, do lado do membro afetado, carac-
terizando o reflexo de retirada. Nesses casos, como o peso do corpo
transferido para o lado oposto, outro reflexo deve ocorrer paralelamente
para evitar que o indivduo caia, trata-se do reflexo de extenso cruzada
(Fig. 4.6). O movimento de extenso cruzada, embora estimulado simul-
taneamente ao movimento de retirada, ocorre cerca de 0,5 segundos de-
pois, j que o reflexo de extenso cruzada tem que cruzar a medula,
polissinptico e, portanto, mais lento.

99
Fisiologia Bsica

Muito bem, estes foram alguns exemplos de movimentos controlados


pela medula, mas o reflexo medular representa o nvel mais simples, na
hierarquia dos mecanismos de controle motor. A seguir, vamos estudar
os nveis superiores.

CRTEX MOTOR

Imagine agora que voc est sentado e decide levantar-se. Esse sim-
ples movimento depende inteiramente de sua vontade. Ao contrrio do
movimento reflexo, ele consciente e o estmulo no vem de um receptor
perifrico, mas da poro integradora do sistema nervoso central respons-
vel pelas decises, mais precisamente, da rea de associao pr-frontal.
Para a iniciao dos movimentos, os estmulos partem do crtex pr
frontal em direo ao crtex motor, mas antes de continuarmos o percur-
so dos impulsos nervosos, vamos entender a organizao desse crtex.

COM OS PS NA CABEA

Assim como as pores sensoriais do crebro, o crtex motor divide-


se em primrio e secundrio (ou de associao).
O crtex motor primrio (giro pr-central) a regio que controla a
iniciao dos movimentos voluntrios. Nela, existe uma representao
topogrfica de todas as partes do nosso corpo o homnculo motor,
que pode ser observado nas Figs. 4.7 e 4.8. Repare que a representao
de determinada parte do corpo ser maior, quanto maior for sua habilida-
de motora. por isso que o homenzinho da Fig. 4.8 parece to despro-
porcional, com mos enormes e ps comparativamente pequenos.

100
Sistema Nervoso Motor Aula

J o crtex motor de associao divide-se em crtex pr-motor e crtex


motor suplementar, localizados frente do crtex motor primrio. As
4
duas reas so responsveis pela organizao do movimento, sendo que a
rea motora suplementar est relacionada a movimentos bilaterais.
Observe que no sistema nervoso motor, o fluxo de informaes
invertido. Enquanto, no sistema nervoso sensorial, os impulsos chegavam
primeiramente ao crtex primrio e depois passavam ao secundrio; no motor,
os impulsos chegam primeiro ao crtex secundrio, onde o movimento
organizado, e depois passam ao crtex primrio, responsvel pela execuo
do movimento. A partir da, a mensagem enviada para a medula espinhal,
de onde saem os motoneurnios que inervam os msculos.
A descida dos impulsos nervosos a partir do crtex feita pelas vias
motoras descendentes, as quais se dividem em diretas (tambm chama-
das piramidais) ou indiretas (tambm conhecidas como extra-piramidais).
As vias diretas controlam os movimentos voluntrios no automticos e
recebem esse nome porque partem do crtex e vo diretamente para o bulbo
(trato cortico bulbar), promovendo movimentos da cabea e do pescoo, ou
partem do crtex e vo diretamente medula espinhal (tratos crtico-espi-
nhais ventral e lateral), promovendo movimentos do pescoo para baixo.
J as vias motoras indiretas controlam os movimentos voluntrios
automticos (como o caminhar), o tnus muscular e a postura. So elas:
trato rubro-espinhal, que controla o movimento dos membros; trato tecto-
espinhal, que coordena os movimentos da cabea e do tronco com o
movimento dos olhos, em resposta a estmulos visuais; trato retculo-
espinhal, que controla os msculos posturais; e trato vestbulo-espinhal,
que controla o tnus muscular para a manuteno do equilbrio, em res-
posta aos movimentos da cabea. Os impulsos nervosos, conduzidos por
estas vias, seguem circuitos complexos, que incluem vrias outras estru-
turas enceflicas, dentre as quais se destacam o cerebelo e os ncleos da
base, cujas funes veremos a seguir.

CEREBELO

Na Fig. 4.9, podemos visualizar o cerebelo e sua diviso anatmica.


Do ponto de vista funcional, o vermis e a zona intermdia formam o
espinocerebelo, as zonas laterais formam o crebro-cerebelo (ou
neocerebelo), e o lobo flculo-nodular forma o vestbulo-cerebelo.

101
Fisiologia Bsica

A funo do espinocerebelo est relacionada aprendizagem de mo-


vimentos dependentes de habilidade. Imagine uma pessoa tentando jo-
gar tnis pela primeira vez. Algum arremessa a bola e ela sabe que pre-
cisa rebat-la com a raquete. Apesar disso, ela golpeia o ar e a bola passa
direto. Numa segunda tentativa, possvel que ela acerte a bola, mas
esta percorre apenas alguns centmetros antes de cair no cho. J na ter-
ceira tentativa, a bola golpeada com mais fora e atravessa a rede. As-
sim, a cada nova tentativa, o movimento vai sendo corrigido. Essa corre-
o acontece graas ao papel de comparador do espinocerebelo. Ele re-
cebe aferncias tanto do crtex motor, quanto dos receptores perifricos,
podendo comparar a inteno do movimento com o movimento que est
de fato sendo realizado. Caso haja alguma discrepncia entre as duas
informaes, ele envia uma correo ao crtex motor, para que a prxima
tentativa seja melhor sucedida.
A funo do crebro-cerebelo est relacionada ao planejamento do
movimento. Esta poro do cerebelo no se comunica com a periferia,
mas somente com as regies organizadoras do crtex motor, colaborando
assim com o planejamento motor. particularmente importante para a
execuo de movimentos seqenciais, j que adianta ao crtex motor o
padro do movimento seguinte.
Finalmente, o vestbulo-cerebelo est relacionado com o controle
do equilbrio, a funo mais popularmente conhecida do cerebelo. Ele
recebe informaes vindas do aparelho vestibular (canais semicirculares
do labirinto) a respeito da posio da cabea do indivduo e, em resposta,
faz ajustes ao tnus muscular, a fim de manter o equilbrio, tanto esttico
quanto dinmico.

102
Sistema Nervoso Motor Aula

NCLEOS DA BASE 4
Voc se lembra de quando estava aprendendo a escrever? Voc lite-
ralmente desenhava cada letra, pensando nos movimentos que a professora
havia ensinado. Por exemplo, para escrever a, voc tinha que fazer o
lpis descer a montanha, subir a montanha e puxar a perninha (ou qual-
quer outra coisa parecida). Hoje voc faz esses movimentos, sem precisar
pensar nessas figuras de linguagem. Tratam-se de movimentos subconsci-
entes aprendidos, os quais se encontram sob o controle dos ncleos da
base, cujos principais componentes esto representados na Fig. 4.10.

Os ncleos da base fazem parte de circuitos que comeam e terminam


no crtex, destacando-se o circuito do putmen e o circuito do caudado.
O primeiro est relacionado com a fluidez da execuo dos movimentos
aprendidos, e o segundo, com a cronometragem e a amplitude desses movi-
mentos. Voltemos ao exemplo da letra a. Quando voc decide escrev
la, no somente a sua musculatura responde prontamente (sem qualquer
dificuldade na iniciao do movimento), como o tamanho da letra pro-
porcional ao espao que voc tem disponvel para ela, embora a musculatu-
ra envolvida para que voc escreva a no caderno (dedos e punhos) seja
diferente daquela que voc usa para escrever a no quadro negro (braos).
A importncia dos ncleos da base no controle do movimento fica
mais evidente quando h comprometimento de sua circuitaria. o que
ocorre na doena de Parkinson, na qual a rigidez muscular e a escrita
desproporcional so caractersticas importantes.

103
Fisiologia Bsica

CONTROLE DA MSCULATURA LISA E


CARDACA (E DE GLNDULAS)

Sistema Nervoso Autnomo


Quando voc ouve a palavra autnomo, o que vem a sua cabea?
O termo no dicionrio significa que se governa por leis prprias. Partin-
do da j podemos inferir que o sistema nervoso autnomo (SNA), embora
transmita impulsos do sistema nervoso central para os msculos lisos, car-
daco e para as glndulas, no est sob o controle do crtex motor. Por
outro lado, ao contrrio do que se possa pensar, ele no independente.
Ele tem sim a quem obedecer, tratam-se dos centros superiores de controle
do SNA, estruturas subcorticais dentre as quais se destaca o hipotlamo.
Assim sendo, o termo neurovegetativo talvez seja mais adequado a esta
parte do sistema nervoso, uma vez que significa que se processa sem inter-
ferncia da vontade do indivduo. Por fora do hbito, contudo, aqui con-
tinuaremos nos referindo a este sistema como autnomo.

DISSECANDO O SNA

O SNA divide-se em dois ramos: sistema nervoso simptico


(SNS) e sistema nervoso parassimptico (SNPS), os quais se encon-
tram distribudos no tronco enceflico e na medula espinhal.
Anatomicamente o SNA composto por dois neurnios motores e
um gnglio autonmico. O primeiro neurnio motor chamado de
neurnio pr ganglionar, pois tem seu corpo celular no tronco enceflico
(ncleo de nervo craniano) ou na medula (corno lateral) e seu axnio vai
at um gnglio autonmico, onde ele faz sinapse com o segundo neurnio
motor, o neurnio ps-ganglionar. Este, por sua vez, vai at a clula
efetora, que pode ser glandular, muscular lisa ou muscular cardaca.
Agora voc deve estar se perguntando: E onde ficam os gnglios
autonmicos?.
No caso do SNS, grande parte dos gnglios se encontra nas cadeias
paravertebrais (gnglios do tronco simptico), localizadas uma de cada
lado da medula espinhal. Contudo, existem tambm os gnglios pr-ver-
tebrais, localizados na cavidade abdominal. J no caso do SNPS, os
gnglios encontram-se muito prximos aos rgos efetores ou na parede
desses rgos so os chamados gnglios terminais ou intramurais.
Na Fig. 4.11, esto representados os dois ramos autonmicos, de
forma que possamos observar as principais diferenas entre eles.

104
Sistema Nervoso Motor Aula

Vamos comear pela localizao. O ramo simptico tem seus neurnios


pr ganglionares partindo da medula entre as vrtebras T1 e L2, e por isso
tambm chamado de ramo traco-lombar. O ramo parassimptico tem seus
neurnios pr ganglionares partindo no tronco enceflico ou da medula, entre
as vrtebras S2 e S4, e por isso tambm chamado de ramo crnio-sacral.
Em relao organizao dos gnglios, no ramo simptico, a maior
parte deles encontra-se no tronco simptico, enquanto no ramo
parassimptico, encontram-se muito prximos ou no prprio rgo efetor.
Sendo assim, no SNS, os neurnios pr ganglionares so curtos, enquanto
os ps ganglionares so longos. No SNPS, ocorre o inverso.
Na Fig. 4.11, podemos tambm perceber que a maioria dos rgos
recebe inervao dupla (tanto simptica quanto parassimptica). Aqui
vale a pena chamar a ateno para o fato de que, ao contrrio do que
muitas pessoas pensam, um rgo no est ora sob estmulo somente
simptico e ora sob estmulo somente parassimptico. Na verdade, o
tempo todo, tanto o SNS quanto o SNPS esto ativos (tnus), o que muda
o grau de atividade de um em relao ao outro, sendo que o responsvel
por esse balano o hipotlamo. H, no entanto, rgos de inervao
nica, como os vasos sanguneos (camada muscular), as glndulas
sudorparas e os msculos piloeretores, os quais parecem no receber
inervao parassimptica. Alm disso, a medula da glndula supra-renal
alm de receber somente inervao simptica, inervada diretamente
pelo neurnio pr-ganglionar. Isso acontece porque ela , na verdade, um
gnglio simptico modificado.
Outra informao importante que alguns neurnios autonmicos
so adrenrgicos (secretam noradrenalina) e outros so colinrgicos

105
Fisiologia Bsica

(secretam acetilcolina). Todos os neurnios pr ganglionares so


colinrgicos, sejam simpticos ou parassimpticos, assim como os
neurnios ps-ganglionares parassimpticos. J os neurnios ps gangliores
simpticos so, em sua maioria, adrenrgicos (Fig. 4.12).

Em relao aos receptores desses neurotransmissores, a Fig. 4.12


mostra que nos gnglios, eles so sempre nicotnicos, enquanto nas clu-
las efetoras podem ser adrenrgicos, no caso de inervao simptica, ou
muscarnicos, no caso de inervao parassimptica. Nesse ponto seria
interessante que voc se lembrasse do que foi dito na Aula 2 a respeito
desses receptores - existem vrios tipos, sendo alguns excitatrios e ou-
tros inibitrios. Da j possvel inferir que as aes simpticas e
parassimpticas no sero sempre excitatrias ou inibitrias nos diversos
rgos que recebem inervao autonmica. A atividade de um determi-
nado rgo poder ser estimulada ou inibida por interferncia do SNA,
dependendo do neurotransmissor liberado e do receptor que aquele rgo
especfico apresenta. Vale ressaltar, porm, que em geral os ramos sim-
ptico e parassimptico trabalham em oposio.
Agora de posse de todas essas informaes, d uma olhada no Qua-
dro 1, onde voc encontrar efeitos fisiolgicos do SNA sobre alguns r-
gos do corpo.
Um jeito fcil de lembrar de boa parte dos efeitos do SNA pensar
nas descargas simptica e parassimptica. Esta ltima favorece funes
relacionadas manuteno e restaurao da energia, ocorrendo, portan-
to, em perodos de repouso.

106
Sistema Nervoso Motor Aula

Imagine-se numa praia tranqila, durante as frias, sem ter com qu


se preocupar. Apenas saboreando um camaro e uma cervejinha gelada...
4
Nesse momento, uma descarga parassimptica vai facilitar todas as fun-
es relacionadas a sua digesto: salivao, peristaltismo gastrintestinal,
secrees digestivas e, conseqentemente, mico e defecao.
Agora imagine que nesse cenrio aparea de repente um pit bull cor-
rendo em sua direo. Nesse momento d para pensar em digerir aquele
camarozinho? claro que no. Agora existe algo muito mais importante
em jogo: a sua vida. Ento, ocorre uma descarga simptica, que favorece
funes que possam manter atividade fsica intensa. Assim o simptico
promove: aumento da freqncia e da fora cardacas, vasoconstrico
perifrica e vasodilatao nos msculos esquelticos e cardaco,
broncodilatao, dilatao pupilar, glicogenlise, gliconeognese e liplise.
Tudo isso para possibilitar a chamada resposta de luta-ou-fuga. Em para-
lelo, o simptico tambm diminui toda a atividade gastrintestinal e au-
menta o tnus dos esfncteres, porque no d para parar naquela moitinha
de areia, no ?

O SNA tambm medeia respostas reflexas


Assim como ocorre no sistema nervoso somtico, o percurso per-
corrido pelos impulsos nervosos nos reflexos autonmicos tambm de-
nominado arco reflexo.
O arco reflexo autonmico composto por: 1) receptor sensorial;
2) neurnio sensorial; 3) centro integrador (medula, tronco enceflico ou
hipotlamo); 4) neurnios motores (pr e ps-ganglionares); e 5) efetor
(msculo liso, cardaco ou glndula).
Exemplos de reflexos autonmicos so: o reflexo da defecao, o reflexo
baroceptor e a ereo peniana, entre outros. Contudo ns no vamos entrar em
detalhes a respeito desses mecanismos nesta aula, uma vez que ser mais fcil
compreend-los quando voc estiver estudando os sistemas digestrio,
cardiovascular, reprodutor, etc. Portanto, no percam os prximos captulos!

107
Fisiologia Bsica

RESUMO

O sistema nervoso motor a parte do sistema nervoso que controla


os msculos esqueltico, liso, cardaco e as glndulas. Em relao mus-
culatura esqueltica, o nvel mais baixo na hierarquia do controle o da
medula espinhal. A medula o centro integrador de muitos movimentos
reflexos, ou seja, movimentos simples em resposta a estmulos especfi-
cos e que, em geral, tm a funo de proteger o corpo contra possveis
leses. Os movimentos reflexos ocorrem de maneira involuntria. J os
movimentos voluntrios so controlados pelo crtex motor, que se divi-
de em primrio, pr-motor e motor suplementar. O primeiro respons-
vel pela execuo dos movimentos, enquanto os demais esto relaciona-
dos com seu planejamento. Alguns movimentos voluntrios, no entanto,
depois de iniciados tornam-se automticos, como o caminhar. Neste caso,
o crtex motor conta com a colaborao de outras estruturas motoras,
dentre as quais o cerebelo e os ncleos da base, responsveis respectiva-
mente por aprendizagem de movimentos dependentes de habilidade e
realizao de movimentos subconscientes aprendidos. Paralelamente
ao do sistema nervoso motor somtico, encontramos a ao do sistema
nervoso autnomo (SNA), responsvel pela modulao da atividade dos
msculos lisos, cardaco e de glndulas. O SNA divide-se em:
parassimptico, que favorece funes relacionadas manuteno e res-
taurao da energia; e simptico, que favorece funes que possam man-
ter atividade fsica intensa.

AUTO-AVALIAO

1. Cite os componentes do arco-reflexo.


2. Explique como ocorre o reflexo patelar.
3. O que vem a ser o homnculo motor?
4. Quais as funes principais do cerebelo e dos ncleos da base?
Explique a organizao do sistema nervoso simptico e parassimpitico.

108
Sistema Nervoso Motor Aula

PRXIMA AULA 4
Aps voc ter aprendido como o sistema nervoso motor controla os
msculos; a prxima aula falar sobre o sistema muscular.

REFERNCIAS

BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo-


gia. 5 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004.
COSTANZO, L.S. Fisiologia. 3 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro:
2007.
GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Edito-
ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006.
SILVERTHORN DU. Fisiologia Humana - Uma Abordagem Integra-
da. 2 ed., Editora Manole, So Paulo: 2003.

109
Aula

CONTRAO MUSCULAR
5
Flavia Teixeira-Silva
Leonardo Rigoldi Bonjardim

META
Apresentar os mecanismos de contrao dos msculos esqueltico e liso.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
conhecer a organizao das fibras musculares esquelticas e lisas;
conhecer as bases moleculares da contrao muscular;
saber as principais diferenas entre os mecanismos contrteis das fibras musculares
esquelticas e lisas;
saber as caractersticas da contrao do msculo (esqueltico e liso) como um todo.

PR-REQUISITO
Conhecimentos de Bioqumica, Biologia Celular e Transmisso Nervosa.

(Fonte: http://www.3bscientific.com.br).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

Estamos de volta. Na aula anterior voc aprendeu como o sistema


nervoso envia informaes para os msculos esquelticos e lisos. Agora,
voc vai aprender como tais msculos interpretam essas informaes e
como eles respondem a elas.
Voc sabe muito bem que no processo contrtil o msculo diminui
de tamanho, mas como ele consegue fazer isso? Como possvel que as
clulas musculares alterem seu comprimento ou seu volume?
Nesta aula estudaremos todos os mecanismos que permitem essas
alteraes. Comearemos pela musculatura esqueltica, mas voc vai
perceber que muitos dos conceitos apresentados sero reaproveitados
quando estivermos falando de musculatura lisa. Sutis sero as diferen-
as, mas nem por isso pouco importantes.
E a musculatura cardaca? voc deve estar se perguntando. Esse
msculo to especial guarda caractersticas tanto de msculo esqueltico,
quanto de liso. Portanto, todos os conceitos e mecanismos estudados
nesta aula serviro de base para a compreenso da contrao cardaca,
que ser apresentada mais adiante na aula de Fisiologia Cardiovascular.

(Fonte: http://www.medicina.ufmg.br).

112
Contrao Muscular Aula

CONTRAO MUSCULAR ESQUELTICA 5


A funo da contrao muscular esqueltica desenvolver fora para
mover alavancas sseas, a fim de movimentar o prprio corpo ou um objeto.

Fig. 5.1. Msculo esqueltico. (Fonte: http://www.ck.com.br)

DISSECANDO O MSCULO ESQUELTICO

Observe o msculo representado na Fig. 5.1. Perceba que ele


formado por muitos fascculos musculares. Cada fascculo muscular, por
sua vez, formado por muitas fibras musculares. Cada fibra muscular
contm muitas miofibrilas. E cada miofibrila formada por muitos
miofilamentos.

Fig. 5.2. Fibra muscular esqueltica. (Fonte: http://br.geocities.com).

113
Fisiologia Bsica

A Fig. 5.2 mostra a fibra muscular (clula muscular) aumentada para


que voc possa observ-la em detalhes. A camada mais externa a mem-
brana celular, chamada sarcolema. O citoplasma chamado de
sarcoplasma e concentra um grande nmero de mitocndrias, vrios n-
cleos, e muitas miofibrilas, ao redor das quais se estende o retculo
sarcoplasmtico. As aberturas na superfcie da clula correspondem aos
tbulos transversos (ou tbulos T) invaginaes em dedo de luva da
membrana, cuja funo discutiremos mais tarde.
Concentre sua ateno agora s miofibrilas, repare que elas apre-
sentam regies mais claras e regies mais escuras, que so as estriaes.
Da o msculo esqueltico ser chamado de estriado. Mas por que existem
estas estriaes? Elas so resultado da organizao das miofibrilas em
sarcmeros a unidade contrtil do msculo.
Observe o sarcmero na Fig. 5.3. Ele formado por filamentos
finos e grossos, de tal modo que os filamentos finos ficam presos aos
discos z (extremidades do sarcmero) e, entremeados a eles, ocupando
uma posio mais central, ficam os filamentos grossos. A regio onde s
h filamentos finos a mais clara de todas e denominada faixa (ou banda)
I. A regio onde s h filamentos grossos, e de densidade intermediria,
denominada zona H. A regio mais escura de todas a zona de
sobreposio de filamentos finos e grossos. A zona H mais a zona de
sobreposio formam a faixa (ou banda) A.

Fig. 5.3. Sarcmero. (Fonte: http://morpheus.fmrp.usp.br).

114
Contrao Muscular Aula

CONHECENDO AS BASES MOLECULARES DA


CONTRAO
5
Cada filamento grosso formado por cerca de 200 molculas de
miosina, que por sua vez so formadas por duas cadeias peptdicas pesa-
das e quatro leves. As cadeias pesadas se entrelaam em a-hlice, for-
mando a cauda da miosina, e as cadeias leves ajudam a formar as duas
cabeas globulares (Fig. 5.4.). Essas cabeas apresentam um stio de liga-
o com a actina e um stio de fixao e hidrlise de ATP.

Fig. 5.4. Molcula de miosina. Adaptado de http://www.jovenclub.cu.

Cada filamento fino formado por trs tipos de protenas: actina,


tropomiosina e troponina. Existem duas formas de actina: 1) actina
globular, chamada actina G; e 2) actina F, formada por uma cadeia de
actinas G. Na composio do filamento fino encontramos duas actinas F
enroladas em a hlice, como se fossem dois colares de prolas entrelaa-
dos. Agora imagine uma fita passando entre os sulcos dos dois colares de
prolas. Esta fita seria a tropomiosina. Em sua mente, prenda todo o
conjunto a intervalos regulares com clipes. Estes seriam a molculas de
troponina, as quais contm trs subunidades: I, T e C. A primeira tem
afinidade por actina, a segunda tem afinidade por troponina, e a terceira
tem afinidade por Ca2+ (Fig. 5.5).

115
Fisiologia Bsica

Fig. 5.5. Filamento fino. (Fonte: http://www.virtual.epm.br).

Nas molculas de actina existem stios de interao com a miosina,


os quais esto cobertos pela tropomiosina na ausncia de Ca2+. No en-
tanto, quando esse on se liga troponina, ela muda de conformao,
tracionando a tropomiosina, que por sua vez descobre os stios da actina.
A actina ento pode interagir com a miosina, formando as chamadas pon-
tes cruzadas, mas isso s acontece quando o ATP da cabea da miosina
clivado a ADP. Com a liberao do fosfato inorgnico, a cabea da miosina
se movimenta em direo ao centro do sarcmero, trazendo com ela o
filamento fino. A entrada de uma nova molcula de ATP na cabea da
miosina promove a dissoluo da ponte cruzada, e um novo ciclo pode
iniciar-se (Fig. 5.6). Assim, os filamentos finos deslizam pelos filamentos
grossos em direo ao centro do sarcmero, encurtando-o, no chamado
mecanismo dos filamentos deslizantes, ilustrado na Fig. 5.7. Se os
sarcmeros de uma miofibrila passam por este processo, conseqente-
mente a miofibrila encurta e o msculo contrai.

Fig. 5.6. Ciclo de formao de ponte cruzada. Traduzido de http://www.scienceinschool.org.

Fig. 5.7. Mecanismo dos filamentos deslizantes. (Fonte: http://curlygirl.naturlink.pt).

116
Contrao Muscular Aula

GERANDO UMA CONTRAO 5


Agora que voc j sabe como o msculo contrai, vamos entender
como a contrao se inicia. Lembre-se que a contrao muscular
esqueltica controlada pelo sistema nervoso motor somtico. Assim,
para que ocorra uma contrao, o msculo precisa receber um estmulo do
motoneurnio com o qual se comunica atravs da juno neuromuscular.
Nesta juno, o boto terminal do motoneurnio praticamente se encaixa
na fibra muscular, cuja membrana se invagina ligeiramente formando a
goteira sinptica. A poro do sarcolema que se comunica com o
motoneurnio forma a placa motora, cheia de pregas subneurais que
aumentam a superfcie de comunicao. Contudo, no existe contato en-
tre as membranas, elas se mantm separadas pela fenda sinptica.
Quando chega um potencial de ao (PA) no boto terminal, ocorre a
liberao, na fenda sinptica, de acetilcolina. Este neurotransmissor as-
socia se aos receptores nicotnicos da placa motora, permitindo a entrada
de ctions no interior da fibra muscular. Sendo excitvel, a clula muscu-
lar responde despolarizao com a deflagrao de um PA, que se propa-
ga por todo o sarcolema, incluindo os tbulos T, que levam o impulso
para as regies mais profundas da fibra. A proximidade entre os tbulos T
e o retculo sarcoplasmtico de fundamental importncia nesse momen-
to, j que a despolarizao dos tbulos T serve de estmulo para a aber-
tura de canais de Ca2+ do retculo sarcoplasmtico (rico em Ca2+). Os ons
Ca2+ ento invadem o sarcoplasma, podendo interagir com a troponina
das miofibrilas, o que d incio contrao.

FINALIZANDO UMA CONTRAO

O processo contrtil dura enquanto os ons Ca2+ permanecem no


sarcoplasma, mas rapidamente os canais se fecham e uma bomba de Ca2+
devolve esses ons para o retculo sarcoplasmtico, pondo fim contrao.

DE ONDE VEM O ATP PARA A CONTRAO?

Vimos anteriormente que contrao depende no s de Ca2+, mas


tambm de ATP. E de que maneira a clula muscular obtm esse ATP?
Como as outras clulas do nosso corpo, as clulas musculares fabri-
cam ATP a partir da respirao aerbica um processo que voc j
deve conhecer muito bem. Contudo, na falta de oxignio, as fibras mus-
culares tambm podem obter ATP atravs da gliclise um processo que,
como voc j sabe, menos eficiente (ganho efetivo de 2 ATPs contra 36
da respirao aerbica), mas bastante rpido. Na verdade, por esta razo,

117
Fisiologia Bsica

algumas fibras at preferem esse tipo de respirao anaerbica mes-


mo na presena de oxignio so as fibras rpidas, que so capazes de
responder rapidamente ao estmulo contrtil. Por outro lado, no so ca-
pazes de se manterem em contrao mxima por tanto tempo quanto as
fibras lentas, que respiram aerobicamente.
Nem todo o ATP produzido usado imediatamente, j que em re-
pouso o msculo usa pouca energia. Ento, um jeito que a fibra muscular
encontrou para armazenar as instveis molculas de ATP foi atravs da
creatina. Assim, enquanto o msculo est em repouso, o ATP formado, e
que no ser utilizado no momento, doa um fosfato inorgnico para a
creatina, transformando-a em fosfocreatina e se transformando em ADP.
Quando o msculo comea a contrair, a fosfocreatina devolve o fosfato
para o ADP, que ento se transforma em ATP para ser usado na contrao.

CONHECENDO A MECNICA DA CONTRAO

Talvez ainda no tenha tido tempo para pensar nisso, mas voc
acha que cada fibra muscular inervada por um motoneurnio diferente?
A resposta no. Cada motoneurnio inerva um grupo de fibras mus-
culares de um determinado msculo, e a esse grupo damos o nome de
unidade motora, ou seja, cada msculo contm vrias unidades motoras.
A resposta de uma unidade motora a um nico PA chamada de abalo
muscular. Assim, para aumentar a fora de contrao de um msculo, eu
posso somar unidades motoras ou abalos musculares. Isto , quanto mai-
or o nmero de unidades motoras envolvidas numa determinada contra-
o, ou seja, quanto maior o nmero de fibras contraindo simultaneamen-
te, maior ser a fora dessa contrao (somao por fibras mltiplas).
E quanto maior a freqncia de abalos musculares numa unidade motora,
tambm maior ser a fora da contrao, j que um estmulo se inicia
antes do trmino do anterior (somao por freqncia).
Sendo assim, seria possvel manter um msculo em contrao m-
xima para sempre?
Assim como as sinapses qumicas, os msculos esquelticos tam-
bm entram em fadiga trata-se da chamada fadiga muscular. Lembre-
se de que a fibra muscular precisa de ATP, tanto para contrair como para
relaxar (dissoluo das pontes cruzadas). Conseqentemente, a falta de
nutrientes pode levar a uma incapacidade de contrao (msculo
irreponsivo), ou a uma incapacidade de relaxamento (cimbra). Em am-
bos os casos, dizemos que o msculo est em fadiga. Aqui vale destacar
que nem toda cimbra resultado de fadiga muscular. Desequilbrios
hidroeletrolticos e respostas reflexas a traumas tambm podem levar a
contraes espasmdicas dos msculos esquelticos. A fadiga muscular

118
Contrao Muscular Aula

tambm pode ser causada pela liberao inadequada de Ca2+, a qual pode
ocorrer aps contraes repetidas.
5
E o relaxamento completo, possvel?
Isso tambm no pode ocorrer, pois estmulos constantes vindos
da medula espinhal mantm os msculos sempre ligeiramente contrados
o que chamamos de tnus muscular.
Uma outra caracterstica importante da contrao de um msculo
esqueltico que seu estado antes da contrao interfere no grau de ten-
so que ele vai desenvolver durante a contrao. No dia-a-dia, ns temos
exemplos prticos disso. Por exemplo, quando voc vai academia, o
que o professor pede para voc fazer antes da sesso de musculao?
Alongamento. Isso melhora a eficcia das suas contraes musculares. E
voc consegue imaginar o motivo?
Agora voc j sabe que a contrao depende do deslizamento dos
filamentos finos sobre os grossos, que acontece graas interao da actina
com a miosina. Pois bem, para que essa interao acontea preciso que
o sarcmero apresente uma zona de sobreposio dos miofilamentos.
Quanto maior for essa zona, maior a probabilidade de comunicao entre
os filamentos finos e grossos. Observe a Fig. 5.8. Quando um msculo
est muito encurtado, como demonstrado em A, os filamentos finos so-
brepem-se uns aos outros, impossibilitando em grande parte a interao
com os filamentos grossos. Como resultado, a fora mxima desenvolvi-
da pelo msculo baixa. A situao melhora um pouco em B, e se torna
ideal em C e D, onde a interao entre filamentos finos e grossos a
mxima possvel e, conseqentemente, a fora muscular mxima tambm
atinge 100%. J em E, o msculo no consegue desenvolver fora algu-
ma, pois seu grau de
estiramento tanto que os
filamentos finos jamais se so-
brepem aos grossos, impe-
dindo a formao de pontes
cruzadas. Em suma, para seu
melhor desempenho, um ms-
culo no pode estar nem mui-
to encurtado, nem estirado
demais. Pense nisso na pr-
xima vez que for ajustar o se-
lim de sua bicicleta.

Fig. 5.8. Grau de tenso desenvolvida pelo msculo esqueltico em funo do comprimento do
sarcmero antes da contrao. (Fonte: http://publicacoes.cardiol.br).

119
Fisiologia Bsica

REMODELANDO OS MSCULOS

Uma caracterstica muito particular da musculatura esqueltica


sua capacidade de remodelao. Voc se lembra da Lei de Lamark a lei
do uso e desuso? Pois , ela funciona muito bem para os msculos
esquelticos. Perodos de contrao muscular com fora mxima tendem
a aumentar o volume das clulas, atravs do aumento do nmero e do
tamanho das miofibrilas. Do mesmo modo, perodos de estiramento aci-
ma do normal tendem a aumentar o comprimento das clulas, atravs do
aumento do nmero de sarcmeros nas extremidades das miofibrilas. O
contrrio tambm verdadeiro, ou seja, perodos de inatividade ou de
encurtamento tendem a diminuir o volume e o comprimento das clulas,
respectivamente. Em outras palavras, a atividade leva o msculo
hipertrofia, enquanto a inatividade o leva atrofia. Essa atrofia pode ser
bastante severa nos casos de desnervao muscular. Nesses casos, at
mesmo os impulsos nervosos contnuos que mantinham o tnus muscu-
lar cessam e, como resultado, as clulas musculares morrem. Aps trs
meses de desnervao, o tecido muscular substitudo por tecido con-
juntivo e o processo irreversvel.

Quem pergunta quer resposta


Diante de tudo que foi exposto a respeito da contrao muscular
esqueltica, voc seria agora capaz de explicar porque todos os msculos
se contraem quando uma pessoa morre, caracterizando o chamado rigor
mortis?
Tempo para pensar... (No passe para o prximo pargrafo antes de
tentar responder sozinho).
Com a morte, as membranas celulares tornam-se vazantes, de forma
que todo o Ca2+ do retculo sarcoplasmtico ganha o sarcoplasma, pro-
movendo contrao. Quando termina o ATP, as pontes cruzadas ficam
impedidas de se dissolverem e a contrao mantida. No entanto, cerca
de 24 horas ps morte, com o rompimento dos lisossomos e liberao de
suas enzimas proteolticas, as pontes cruzadas so digeridas e os ms-
culos voltam a relaxar.

CONTRAO MUSCULAR LISA

O msculo liso recebe este nome por no apresentar estriaes, ao


contrrio dos msculos esqueltico e cardaco. Est presente na parede
de rgos ocos, onde sua contrao tem a funo de alterar o calibre do
rgo, como no caso dos vasos sanguneos, ou de impulsionar seu con-
tedo, como no caso dos intestinos. Pode tambm ser encontrado nos
olhos e no folculo piloso, onde apresenta funes especficas.

120
Contrao Muscular Aula

H msculos lisos e msculos lisos


Basicamente, so dois os tipos de msculos lisos: 1) unitrio (tam-
5
bm chamado de sincicial ou visceral); e 2) multiunitrio. O primeiro
recebe este nome por funcionar como uma unidade. Suas clulas se co-
municam atravs de junes abertas (gap junctions), comportando-se
de forma semelhante a de um sinccio, alm de estar presente nas vsceras.
J no segundo, cada clula funciona independentemente das outras. Em
ambos os tipos, as fibras se caracterizam por serem fusiformes, uninucleares
e sem estriaes.

PARA ONDE FORAM AS ESTRIAES?

Voc deve lembrar que os responsveis pelas estriaes do msculo


esqueltico eram os sarcmeros. Uma vez que o msculo liso no apresen-
ta estriaes, fcil deduzir que ele tambm no apresente sarcmeros. Os
miofilamentos esto l, mas organizados de uma maneira diferente.
Os filamentos finos encontram-se presos aos corpos densos, corres-
pondentes funcionais dos discos z. Estes corpos densos, por sua vez, encon-
tram-se presos ao sarcolema. E, entremeados aos filamentos finos, encon-
tram-se os filamentos grossos. Assim, o deslizamento entre os miofilamentos
acontece da mesma forma que no msculo esqueltico. S que quando a
miosina puxa a actina em direo ao centro do filamento grosso, conseqen-
temente, o filamento fino trs consigo o sarcolema, de modo que a clula se
retrai em todas as direes, como mostrado na Fig. 5.9.

Fig. 5.9. Clula muscular lisa. (Fonte: http://www.sobiologia.com.br).

121
Fisiologia Bsica

CONTRAINDO O MSCULO LISO

Assim como no msculo esqueltico, a contrao tem incio com a


entrada de Ca2+ na fibra muscular. No entanto, o filamento fino do mscu-
lo liso no apresenta troponina. Ento, o Ca2+ interage com a calmodulina,
desencadeando reaes que culminam com a quebra do ATP da cabea da
miosina, permitindo a formao de pontes cruzadas. Aps o estmulo de
contrao, a fibra muscular pode relaxar ou sustentar a contrao com bai-
xo consumo de energia, atravs de um mecanismo chamado de tranca,
ainda pouco compreendido. Graas a esse mecanismo, o msculo liso pode
ser bastante econmico, em comparao ao msculo esqueltico, e talvez
tambm por isso seu ciclo de pontes cruzadas seja mais lento.
As diferenas entre os msculos lisos e esquelticos no param por
a. Se considerarmos a contrao do msculo como um todo, temos que:
o tempo para o incio e para o trmino da contrao maior no msculo
liso que no esqueltico; a fora de contrao do msculo liso maior que
a do esqueltico; a porcentagem de encurtamento maior no msculo
liso que no esqueltico; e, finalmente, a fonte de Ca2+ diferente para os
dois tipos musculares, sendo o retculo sarcoplasmtico para o msculo
esqueltico e o meio extracelular para o msculo liso.

CONTROLANDO O MSCULO LISO

O msculo liso pode ser controlado pelo sistema nervoso, por


hormnios e por fatores teciduais locais.
Voc deve lembrar que a inervao da musculatura lisa autonmica,
portanto seu controle independe da nossa vontade.
Ao contrrio do que ocorre na musculatura esqueltica, a juno
neuromuscular no msculo liso do tipo difusa, isto , no h goteira
sinptica, nem placa motora. As ramificaes dos motoneurnios
autonmicos apenas se aproximam das clulas musculares e, atravs de
suas varicosidades, liberam o neurotransmissor, que se difunde no lqui-
do extracelular e entra em contato com seus receptores no sarcolema.
Os PAs tambm podem ser diferentes no msculo liso. No caso
das fibras multiunitrias, nem ocorre um PA a contrao ocorre em
resposta despolarizao que logo se espalha na membrana da pequena
clula, sem propagao de PA. No caso do msculo liso unitrio, os PAs
podem ser em ponta como os do msculo esqueltico, mas tambm po-
dem ser em plat (Fig. 5.10). O que ocorre que essas fibras musculares
no possuem muitos canais de Na+ dependentes de voltagem, mas possu-
em canais de Ca2+/Na+ dependentes de voltagem, os quais so mais len-
tos, fazendo com que a clula demore mais para se repolarizar. Os PAs

122
Contrao Muscular Aula

podem tambm ocorrer sobrepostos s ondas lentas rtmicas de alguns


msculos lisos. Por exemplo, o intestino possui um ritmo eltrico bsico,
5
isto , o potencial de repouso de suas clulas musculares no estvel,
mas oscilante, tornando-se ora mais negativo, ora menos negativo. Acre-
dita-se que isto se deva atividade oscilante da bomba de sdio e pots-
sio. Assim, nos momentos de menor negatividade, possvel que seja
atingido (ou ultrapassado) o limiar de excitao das clulas, levando
deflagrao de PAs. A menor negatividade tambm pode ocorrer em res-
posta a um estiramento, de forma que o msculo liso unitrio pode con-
trair aps ser estirado esta a base dos movimentos peristlticos
gastrintestinais.

Fig. 5.10. Potencial de ao com plat. (Fonte: http://www.fisiologia.kit.net).

AUTO-AVALIAO

1. Descreva a organizao em sarcmeros do msculo esqueltico.


2. Explique o mecanismo de deslizamento dos miofilamentos.
3. Explique a gnese da contrao muscular esqueltica
4. Elabore um quadro comparativo entre as contraes musculares
esqueltica e lisa.
5. Como controlada a contrao muscular lisa. Cite exemplos.

PRXIMA AULA

Aps voc ter aprendido sobre a fisiologia da contrao muscular e seu


controle pelo sistema nervoso; a prxima aula falar sobre o sistema endcrino.

123
Fisiologia Bsica

REFERNCIAS

BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo-


gia. 5 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004.
COSTANZO, L.S. Fisiologia. 3 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2007.
GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Edito-
ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006.
SILVERTHORN DU. Fisiologia Humana - Uma Abordagem Inte-
grada. 2a ed. Editora Manole, So Paulo: 2003.

124
Aula

SISTEMA ENDCRINO 6
Flavia Teixeira-Silva
Leonardo Rigoldi Bonjardim

META
Apresentar a fisiologia das principais glndulas endcrinas.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
Ser capaz de localizar todas as glndulas endcrinas estudadas;
conhecer as funes de todos os hormnios apresentados;
compreender os mecanismos regulatrios da secreo hormonal;
conhecer os fundamentos da fisiologia reprodutiva.

PR-REQUISITO
Conhecimentos de Anatomia, Bioqumica e Biologia Celular

(Fonte: http://www.profesorenlinea.cl).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

Caro aluno, nesta aula vamos lhe apresentar os principais aspectos do


funcionamento e da regulao das glndulas endcrinas mais importantes.
Iniciaremos com uma viso geral do sistema endcrino, ensinando
conceitos importantes e apresentando o eixo hipotlamo-hipofisrio gran-
de controlador de boa parte de nossas glndulas endcrinas. A seguir,
passaremos s gnadas, ento, tireide, s supra-renais, s paratireides,
e finalmente ao pncreas.
Para cada glndula apresentada, traremos informaes a respeito da
localizao, dos hormnios produzidos e liberados, e do controle dessa
liberao. Alm disso, a fim de ilustrar a importncia do funcionamento
glandular para o organismo como um todo, traremos exemplos de patolo-
gias associadas produo deficiente ou excessiva de hormnios.

(Fonte: http://www.cabuloso.com).

126
Sistema endcrino Aula

VISO GERAL DO SISTEMA ENDCRINO 6


O sistema endcrino formado por um conjunto de glndulas que
secretam mensageiros qumicos denominados hormnios, os quais, uma
vez na circulao sangunea, agem no sentido de controlar ou ajudar no
controle de tecidos ou rgos distantes.
Os hormnios pertencem a um de dois tipos qumicos: 1) protenas,
polipeptdeos ou derivados de aminocios; e 2) esterides. Todos, com exce-
o dos sexuais e os do crtex das supra-renais, pertencem ao primeiro grupo.
O mecanismo de ao hormonal tambm pode ser de dois tipos: 1)
AMPc da maior parte dos hormnios proteicos; e 2) gentico dos
hormnios esterides e tireoidianos.
O mecanismo do AMPc usado por hormnios que no conseguem
atravessar a membrana celular. Dessa forma, suas molculas associam-se a
receptores presentes na superfcie da clula alvo. A interao hormnio/
receptor ativa uma protena G, cuja subunidade a se dissocia. Tal subunidade
carrega um GDP, que ento substitudo por um GTP. A subunidade
assim ativada difunde-se no lquido intracelular e termina por ativar uma
enzima de membrana, a adenililciclase. Esta, por sua vez, cataliza a trans-
formao de ATP em AMPc. O AMPc pode ter diferentes papis fisiolgi-
cos a depender da clula em questo. Por exemplo, ele pode ativar enzimas,
alterar a permeabilidade celular, produzir contrao ou relaxamento mus-
cular, causar sntese proteica ou secreo. A Fig. 6.1 ilustra o mecanismo
de sinalizao hormonal via AMPc dos hormnios glucagon e epinefrina.

Fig. 6.1. Mecanismo de sinalizao hormonal via AMPc. (Fonte: http://www.geocities.com).

127
Fisiologia Bsica

J os hormnios lipossolveis agem pelo mecanismo gentico. Devi-


do a sua lipofilicidade, tais hormnios circulam na corrente sangunea
associados a protenas carreadoras. Quando chegam clula alvo, eles
dissociam-se do carreador e atravessam a membrana celular. Alguns
hormnios encontram seus receptores no citoplasma da clula, associam-
se a eles e juntos atravessam a membrana nuclear. Outros hormnios
encontram seus receptores j dentro do ncleo. Em ambos os casos, o
complexo hormnio/receptor associa-se a regies especficas do DNA,
onde tero um efeito direto no nvel de transcrio (Fig. 6.2).

Fig. 6.2. Mecanismo gentico de sinalizao hormonal. Steroide hormone action = ao dos
hormnios esterides; steroid hormone = hormnio esteride; cell = clula; nucleus = ncleo.
(Fonte: http://www.biol.sc.edu).

EIXO HIPOTLAMO-HIPOFISRIO

Frequentemente o sistema endcrino interage com o sistema ner-


voso, a fim de regular precisamente a funo de outros sistemas do corpo.
Essa interao d-se principalmente atravs do eixo hipotlamo-hipofisrio.
Dessa forma, juntos o hipotlamo e a hipfise regulam praticamente to-
dos os aspectos da reproduo, do desenvolvimento e da homeostasia.

128
Sistema endcrino Aula

Fig. 6.3. Eixo hipotlamo-hipofisrio. (Fonte: http://virtualpsy.locaweb.com.br).

A Fig. 6.3 ilustra o eixo hipotlamo-hipofisrio. Perceba que a hipfise,


localizada na cela trcica, divide-se em duas partes: adenohipfise (ou
hipfise anterior) e neurohipfise (ou hipfise posterior). Vamos pri-
meiramente discutir a adenohipfise. O Quadro 1 relaciona seus
hormnios.

Quadro 1. Lista dos hormnios da adenohipfise

Como voc pode observar, so muitos os hormnios produzidos pela


adenohipfise, mas a liberao de todos eles controlada pelo hipotlamo.
E de que forma acontece esse controle?
O hipotlamo se comunica com a adenohipfise atravs da secre-
o de hormnios inibidores e liberadores, listados no Quadro 2.

129
Fisiologia Bsica

Tais hormnios, uma vez liberados pelo hipotlamo, chegam


adenohipofise atravs do sistema porta hipotlamo-hipofisrio (Fig. 6.4).
A primeira capilarizao do sistema recebe os hormnios hipotalmicos,
enquanto a segunda entrega esses hormnios adenohipfise.

Fig. 6.4. Sistema porta hipotlamo-hipofisrio.

Boa parte dos hormnios da adenohipfise funciona como tropinas, ou


seja, tm como alvo outras glndulas. Uma vez que eles estimulam a secre-
o dessas outras glndulas, suas funes fisiolgicas esto relacionadas s
funes delas. Veja no Quadro 3, de maneira resumida, os efeitos finais das
secrees de tropinas. Mais adiante veremos tudo com mais detalhes.

130
Sistema endcrino Aula

Agora vamos ver a cascata de even-


tos que ocorre para o controle dessas
tropinas pelo eixo hipotlamo-
hipofisrio. A Fig. 6.5 traz o exemplo
do eixo hipotlamo-hipfise-adrenal.
O hipotlamo secreta o CRH, que cai
no sistema porta hipotlamo-
hipofisrio e estimula a adenohipfise
a secretar o ACTH, que, por sua vez,
cai na circulao geral e estimula o
crtex da supra-renal a secretar o
cortisol. Quando os nveis de cortisol
se elevam muito, ele prprio inibe a li-
berao de CRH e ACTH pelo
hipotlamo e pela hipfise, respectiva-
mente. Assim, o ltimo componente
da cascata regula a liberao dos pri-
meiros, num fenmeno conhecido
como feedback (retroalimentao) ne-
gativo. As demais tropinas tambm so
reguladas dessa forma. Fig. 6.5. Controle da liberao de cortisol pelo
eixo hipotlamo-hipofisrio.

131
Fisiologia Bsica

Voc deve estar se perguntando: E o GH? O GH, embora seja um


hormnio adenohipofisrio, no uma tropina. Ele age em praticamente
todos os tecidos do corpo, promovendo crescimento, atravs da interfe-
rncia nos metabolismos de protenas, gorduras e carboidratos.
Em relao ao metabolismo proteico, o GH: 1) aumenta o trans-
porte de aminocidos para o interior das clulas; 2) aumenta a transcrio
de DNA e a traduo de RNA; e 3) diminui a quebra proteica. O resulta-
do final o aumento da deposio de protenas.
Em relao ao metabolismo lipdico, o GH: 1) aumenta a liberao
de cidos graxos pelo tecido adiposo; e 2) aumenta a transformao de
cidos graxos em acetil-CoA. O resultado final o aumento da utilizao
de lipdios como energia.
Em relao ao metabolismo de carboidratos, o GH: 1) aumenta o
dbito heptico de glicose; 2) diminui a sensibilidade dos tecidos insu-
lina; e 3) aumenta a secreo de insulina (pelo aumento da glicemia). O
resultado final um aumento da concentrao sangunea de glicose.
Como todas essas alteraes favorecem o crescimento? A importncia
do acmulo de protenas para o crescimento bvia, j o papel das mudanas
nos metabolismos lipdico e de carboidratos no parece to claro primeira
vista. No entanto, devemos nos lembrar que todos os tecidos devem partici-
par do processo de crescimento, incluindo aqueles que no usam outras fon-
tes de energia alm da glicose, como o caso do tecido nervoso. Assim
sendo, o que o GH faz desviar os lipdios para os tecidos que possam us-
los para a produo de energia, poupando a glicose, a qual fica disponvel na
circulao para os tecidos que dependem necessariamente dela.
E os ossos? Como crescem em resposta ao GH? Voc j deve ter
visto em algum lugar do passado que os ossos crescem tanto em compri-
mento quanto em espessura. O crescimento em comprimento possvel
graas cartilagem existente entre o corpo do osso e as espfises. Essa
cartilagem aumenta por estmulo do GH, permitindo o alongamento da
haste sem encontro com as epfises, o que levaria ao esgotamento do
crescimento. J em relao espessura, o GH estimula os osteoblatos
(clulas responsveis pela deposio de osso), sem estimular os osteoclastos
(clulas responsveis pela remoo de osso).
O GH se mantm em alta concentrao na circulao mais ou me-
nos at os 21 anos de idade e depois comea a declinar. Mas durante todo
o tempo, sua liberao regulada para que ele no atinja nveis superiores
ou inferiores ao necessrio. Essa regulao tambm se d por feedback
negativo, mas para o GH ns temos duas alas de feedback, uma vez que
ns temos tanto o GHRH como o GHIH. Assim, quando o GH atinge
nveis muito elevados na circulao, o GHRH inibido, e quando os n-
veis ficam muito baixos GHIH inibido (Fig. 6.6). Aqui vale destacar
que a secreo de GHRH (bem como a inibio de GHIH) estimulada

132
Sistema endcrino Aula

por outros fatores alm da prpria concentrao sangunea de GH, tais como
hipoglicemia aguda, depleo proteica crnica e as primeiras horas de sono.
6

Fig. 6.6. Controle da liberao de GH pelo hipotlamo.

Apesar desse sofisticado sistema de controle, em alguns indivduos,


possvel que ocorram desequilbrios nas alas de feedback levando a pato-
logias conseqentes do dficit ou do excesso de GH.

Fig. 6.7. Casal de anes. (Fonte: http://www.alunosonline.com.br).

133
Fisiologia Bsica

A deficincia de GH na idade adulta no traz problemas significativos,


mas na infncia, responsvel pelo nanismo (Fig. 6.7). Ao contrrio, o
excesso de GH gera patologias tanto na infncia, como na idade adulta.
Em geral, esse excesso causado por um tumor nas clulas adenohipofisrias
secretoras de GH. Quando o tumor aparece na infncia, o indivduo desen-
volve o gigantismo (Fig. 6.8), mas na idade adulta ele se manifesta na forma
de acromegalia, uma vez que apenas alguns ossos respondem ao estmulo
excessivo de GH, gerando um crescimento desproporcional, principalmen-
te das mos, dos ps (Fig. 6.9) e da mandbula.

Fig. 6.8. Homem com gigantismo ao lado de um homem com estatura normal. ( Fonte: http://
www.brasilescola.com).

Vamos passar agora neurohipfise, responsvel pela secreo de


ocitocina (OT) e hormnio antidiurtico (ADH), tambm chamado de
vasopressina. Perceba que a palavra secreo foi enfatizada, isto porque
a produo no feita pela neurohipfise e sim pelo hipotlamo, de quem
ela uma continuao. Assim, a neurohipfise no uma glndula pro-
priamente dita, j que no produz seus prprios hormnios. Observe na
Fig. 6.10 como dada a relao entre o hipotlamo e a neurohipfise. Os
corpos celulares de clulas neurosecretoras, localizadas nos ncleos su-
pra-ptico e paraventricular do hipotlamo, produzem ADH e OT, que
so enviados por transporte axoplsmico para a neurohipfise, onde ocorre
a liberao para a circulao geral.

134
Sistema endcrino Aula

Fig. 6.9. Ps acromeglicos. (Fonte: http://www.faqs.org).

O ADH age nos vasos, promovendo vasoconstrico, e nos rins, au-


mentando a reabsoro de gua, isto , diminuindo a diurese. Este
hormnio inibido pelo lcool, e por isso que voc precisa ir tantas
vezes ao banheiro depois de umas cervejinhas...
A regulao da liberao de ADH se d pela osmolalidade sangu-
nea. Osmoceptores presentes no hipotlamo detectam a alta osmolalidade,
fazendo com que o hipotlamo secrete o ADH. Conseqentemente, a
maior reteno de gua, dilui o sangue, diminuindo a osmolalidade, o que
diminui tambm a secreo de ADH.
J a ocitocina age no tero, auxiliando o trabalho de parto, e nas
mamas, promovendo a ejeo de leite (lembre que a produo de leite
estimulada pela prolactina).

Fig. 6.10. Relao entre hipotlamo e neurohipfise. (Fonte: http://www.biomania.com.br).

135
Fisiologia Bsica

A liberao de ocitocina um dos poucos exemplos de regulao por


feedback positivo. Observe a Fig. 6.11, mostrando a passagem do beb
pelo canal de parto. A cabea do beb distende o colo do tero. Esta
distenso detectada por receptores de estiramento, que enviam impul-
sos ao hipotlamo, que produz OT, liberada pela neurohipfise. A OT
promove a contrao do tero, pressionando ainda mais a cabea do beb
contra o colo do tero, que distende ainda mais, gerando mais sinais para
o hipotlamo, com consequente maior secreo OT. Assim, por feedback
positivo, a liberao de OT leva liberao de mais OT. O processo
interrompido somente quando o beb expulso do tero, permitindo a
retrao do colo. No entanto, a OT ser liberada novamente no momen-
to da amamentao (Fig. 6.12). A suco do mamilo pelo beb estimula
receptores tteis que enviam impulsos ao hipotlamo. Da mesma forma
descrita anteriormente, ocorre a secreo de OT, que promove a contra-
o das clulas mioepiteliais das glndulas mamrias, promovendo a ejeo
de leite. Ao receber o leite, o beb suga ainda mais o mamilo materno,
levando por feedback positivo, secreo de mais OT. O processo inter-
rompido quando o beb fica saciado.

Fig. 6.11. Parto. (Fonte: http://adolescenciaeadultos.zip.net).

GNADAS: TESTCULOS

Neste momento, vamos falar no s dos hormnios sexuais mascu-


linos, mas tambm um pouco da fisiologia reprodutiva masculina.
Observe a Fig. 6.13, que ilustra o sistema reprodutor masculino.
Nela podemos visualizar:

136
Sistema endcrino Aula

1. Testculo: responsvel pela formao dos espermatozides e secreo


de testosterona;
6
2. Epiddimo: local de maturao dos espermatozides;
3. Canal Deferente: local de armazenamento e via de conduo dos
espermatozides do epiddimo para a uretra;
4. Vescula Seminal: secreta o lquido seminal (rico em nutrientes) duran-
te o ato sexual;
5. Prstata: secreta o lquido prosttico (aumenta a mobilidade e a fertili-
dade dos espermatozides) durante o ato sexual;
6. Pnis: fundamental para o desempenho do ato sexual.

Fig. 6.12. Ejeo de leite promovida pela ocitocina durante a amamentao. (Fonte: http://
3.bp.blogspot.com).

No desenho ampliado do testculo, podemos observar os tbulos


seminferos, na parede dos quais so produzidos os espermatozides. Esta
produo denominada espermatognese e est representada na Fig. 6.14,
numa seco de tbulo seminfero.
A espermatognese inicia-se com clulas germinativas diplides
(46X), as espermatognias, que se multiplicam atravs de mitose e, por
ao hormonal, diferenciam-se em espermatcitos primrios(46X). Es-

137
Fisiologia Bsica

tes, por sua vez, dividem-se por meiose dando origem, pela meiose I, aos
espermatcitos secundrios (23X) e, pela meiose II, s espermtides
(23X). Estas ltimas ainda passam por um processo de transformao,
no qual sofrem condensao nuclear, perdem a maior parte do citoplasma,
formam o acrossoma (capuz contendo enzimas essenciais para a fecun-
dao) e desenvolvem cauda, para transformarem-se em espermatozides.

Fig. 6.13. Sistema reprodutor masculino. (Fonte: http://www.afh.bio.br).

Durante toda a espermatognese, as clulas germinativas encontram-


se envoltas pelo citoplasma da clula de Sertoli, a qual fornece nutrientes
e enzimas necessrios diferenciao celular. Perceba que quanto mais
evoludas no processo de diferenciao, mais as clulas se aproximam da
luz do tbulo seminfero, onde so finalmente liberados os espermatozides.
Aqui vale destacar que, alm das clulas citadas, encontramos tam-
bm nos testculos as clulas de Leydig, localizadas entre os tbulos
seminferos, e cujo papel discutiremos mais tarde.
Muito bem, os homens possuem toda essa maquinaria para formar
espermatozides, mas eles para nada serviriam se no fosse o ato sexual
(considerando apenas os processos naturais...).
O ato sexual masculino apresenta as seguintes etapas:
1. Ereo: sinais parassimpticos so transmitidos da medula sacral para
o pnis, promovendo dilatao das artrias;
2. Lubrificao: sinais parassimpticos transmitidos da medula sacral para
as glndulas bulbouretrais e uretrais, promovendo a secreo de muco;
3. Emisso: sinais simpticos so transmitidos da medula lombar para o
epiddimo, o canal deferente, a ampola, a vescula seminal e a prstata,

138
Sistema endcrino Aula

promovendo contrao com conseqente expulso dos espermatozides


e dos lquidos seminal e prosttico (smen) para a uretra prosttica;
6
4. Ejaculao: reflexo estimulado pelo enchimento da uretra, a qual envia
sinais para a medula lombar, que em resposta transmite impulsos simp-
ticos para os msculos isquiocavernoso e bulbocavernoso, promovendo
contraes e conseqente sada do smen para o exterior.
A emisso e a ejaculao vm acompanhadas de intensa sensao
psquica que caracteriza o orgasmo.
Tanto a espermatognese quanto o ato sexual masculino so regula-
dos pelo hormnio sexual masculino, testosterona.
A testosterona um hormnio esteride, produzido pelas clulas de
Leydig, cujo mecanismo de ao o gentico, apresentando os seguintes
efeitos:
- Desenvolvimento da Genitlia Masculina: formao de pnis e escroto;
- Descida dos Testculos: descida dos testculos para o escroto nos lti-
mos dois a trs meses da gestao;
- Estimulao da Espermatognese: maturao final dos espermatozides
(aps estimulao inicial pelo FSH);
- Formao e Manuteno das Caractersticas Sexuais Secundrias Mas-
culinas: crescimento de plos na face, no pbis, ao longo da linha mdia
abdominal, no peito, etc.; aumento da quantidade de plos nas outras
pores do corpo; aumento da laringe, com conseqente abaixamento do
timbre de voz; aumento da secreo sebcea (que pode levar acne);
aumento da deposio de protenas na pele e nos msculos; aumento da
reteno de Ca2+; estreitamento da cintura plvica; e aumento do meta-
bolismo basal.
A regulao da liberao de testosterona d-se da seguinte forma:
durante a vida intra-uterina, a placenta secreta um hormnio chamado
Gonadotrofina Corinica Humana. Este hormnio responsvel por
estimular as clulas de Leydig do feto, para que elas produzam e secretem
testosterona, a qual, nesse perodo, vai ser responsvel pela formao da
genitlia masculina. Aps o nascimento, as clulas de Leydig ficam sem
estmulo, at a puberdade (10 a 14 anos). A partir da, o hipotlamo
encontra-se preparado para secretar o GnRH, que estimula a adenohipfise
a secretar FSH e LH. Nos testculos, o FSH estimula a espermatognese,
e o LH estimula as clulas de Leydig a secretar testosterona, que agora
ser responsvel pelas caractersticas sexuais secundrias.
Os nveis de testosterona so mantidos estveis graas ao feedback
negativo exercido por ela no hipotlamo e na hipfise.
Em algumas situaes, no entanto, podem ocorrer anormalidades na
secreo de testosterona. Tumores nas clulas de Leydig podem gerar o
hipergonadismo masculino, com excessiva secreo de testosterona, que
em crianas apresenta efeitos indesejveis, como rpido crescimento e

139
Fisiologia Bsica

fechamento das epfises, desenvolvimento excessivo dos gos sexuais e


de outros caracteres sexuais secundrios masculinos. J o hipogonadismo
masculino pode ter diversas causas, como testculos no-funcionantes,
falta de receptores para testosterona nas clulas-alvo, ou ainda, incapaci-
dade do hipotlamo de secretar GnRH. Os sintomas podem ir de incapa-
cidade de chegar puberdade, at a formao de genitlia feminina ao
invs de masculina.

GNADAS: OVRIOS

Aqui tambm falaremos no s dos hormnios sexuais femininos,


mas tambm da sua fisiologia reprodutiva.

Fig. 6.14. Espermatognese. (Fonte: http://bi.gave.min-edu.pt).

Observe a Fig. 6.15, que ilustra o sistema reprodutor feminino. Nela


podemos visualizar:
1. Grandes Lbios, Pequenos Lbios e Clitris: componentes da genitlia
externa;
2. Vagina: faz a ligao entre a genitlia externa e o tero;
3. tero: local onde o feto se desenvolve;
4. Tubas Uterinas: passagem do vulo do ovrio para o tero;
5. Ovrios: responsveis pela formao e amadurecimento dos vulos.
Nos ovrios, ocorre a ovognese, representada na Fig. 6.16. Perceba
que, embora semelhante, a ovognese no idntica espermatognese.
Tudo comea com clulas germinativas diplides (46X), as ovognias,
que se multiplicam atravs de mitose e, diferenciam-se em ovcitos pri-
mrios (46X). Estes, por sua vez, dividem-se por meiose dando origem,
pela meiose I, aos ovcitos secundrios (23X) e, pela meiose II, aos vu-
los (23X). At a parece tudo igual, mas preste ateno meiose. Ela

140
Sistema endcrino Aula

nunca gera duas clulas iguais. sempre gerado um ovcito, que fica com
quase tudo da clula me, e um corpsculo polar, que fica praticamente
6
s com o material gentico. Esse processo de diviso no igualitria
importante, pois o futuro vulo deve conter a maior quantidade de mate-
rial citoplamtico possvel, j que o espermatozide perde boa parte do
seu. Uma outra diferena importante em comparao com a
espermatognese que esta ocorre praticamente durante toda a vida do
homem, aps a puberdade, apenas declinando na velhice. J a ovognese
ocorre em etapas ao longo da vida das mulheres. Ao nascer, elas j possu-
em cerca de milho de ovcitos primrios em meiose I interrompida.
A partir da, novas ovognias no sero produzidas ou diferenciadas. Na
puberdade, a cada ciclo ovariano, alguns ovcitos primrios terminam a
primeira diviso da meiose, transformando-se em ovcitos secundrios, e
comeam a segunda diviso meitica, que tambm fica interrompida.
Ento, um desses ovcitos secundrios ovulado e, se for fecundado,
termina sua diviso, transformando se em vulo. Os demais ovcitos
secundrios do mesmo ciclo tornam-se atrsicos.

Fig. 6.15. Sistema reprodutor feminino. (Fonte: http://www.sogab.com.br).

Juntamente com o desenvolvimento das clulas germinativas, ocorre


o desenvolvimento dos folculos ovarianos, formados por um ovcito
circundado por clulas da granulosa (Fig. 6.17).
Do nascimento puberdade, o ovrio apresenta folculos primordi-
ais, isto , ovcitos primrios envoltos por uma camada de clulas

141
Fisiologia Bsica

foliculares. Aps a puberdade, a cada ciclo ovariano alguns folculos evo-


luem para folculos primrios, passando a apresentar mltiplas camadas
de clulas foliculares, e, ento, para folculos secundrios, que so folculos
primrios com um ovcito secundrio e um antro. Destes, apenas um se
transforma em folculo maduro (ou De Graaf), mais desenvolvido que os
outros. O folculo maduro forma uma protuberncia na superfcie do ovrio
(estigma), que se rompe liberando o lquido do antro, mais o ovcito se-
cundrio circundado por algumas clulas foliculares (coroa radiada). Os
resduos do folculo roto formam o corpo lteo, importante para a manu-
teno dos primeiros meses de um futura gravidez. O ovcito liberado
captado pelas fmbrias da tuba uterina, e transportado por clios que se
movem em direo ao tero.

Fig. 6.16. Ovognese. (Fonte: http://www.iped.com.br).

O encontro do espermatozide com o vulo deve ocorrer ainda na


tuba uterina, mas isso s possvel atravs do ato sexual.
O ato sexual feminino apresenta as seguintes etapas:
1. Ereo clitoriana e tumefao dos lbios: sinais parassimpticos so
transmitidos da medula sacral para o clitris e os pequenos lbios, pro-
movendo dilatao das artrias;
2. Lubrificao: sinais parassimpticos transmitidos da medula sacral para
as glndulas Bartholin, promovendo a secreo de muco;
3. Orgasmo: sinais simpticos so transmitidos da medula lombar para o
tero, as tubas uterina e a vagina, gerando contraes rtmicas, as quais
so acompanhadas por um intenso estado psquico.
As funes reprodutivas femininas so controladas pelos hormnios
sexuais femininos: estrgenos, cujos representante principal o estradiol,
e progestinas, cujo representante principal a progesterona.

142
Sistema endcrino Aula

Estradiol e progesterona so hormnios esterides, sintetizados pe-


las clulas foliculares ovarianas, cujo mecanismo de ao o gentico. O
6
estradiol responsvel pelas caractersticas sexuais secundrias femini-
nas, tais como proliferao celular em determinadas regies do corpo,
levando ao aumento da vagina, do tero, das tubas uterinas e dos ovrios;
deposio de gordura na genitlia externa; crescimento de plos em regi-
es especficas; desenvolvimento das mamas; alargamento plvico; de-
posio de tecido adiposo nas res femininas caractersticas; e crescimen-
to sseo rpido at o esgotamento. J a progesterona prepara o corpo
para a gravidez, promovendo alteraes secretoras no endomtrio, nas
tubas uterinas e nas mamas.
A regulao da liberao de estradiol e progesterona bem mais com-
plexa que aquela da testosterona. Isso porque os nveis desses hormnios
flutuam ao longo do ciclo ovariano.
Assim como acontece com os meninos, o hipotlamo das meninas
torna se capaz de secretar GnRH mais ou menos entre 10 e 14 anos de
idade. O GnRH estimula a adenohipfise a secretar FSH e LH. O pri-
meiro estimula o crescimento dos folculos. As clulas folculares passam
a secretar quantidades crescentes de estradiol, que por feedback positivo
leva a um pico de LH. Ento, o LH estimula a ovulao do folculo
maduro, que se transforma em corpo lteo, secretor de estradiol e
progesterona. O estradiol e a progesterona juntos controlam a secreo
de FSH e LH por feedback negativo (Fig. 6.18). No caso da ausncia de
fecundao, o corpo lteo degenera, num prazo de 14 dias, os nveis de
estradiol e progesterona caem, permitindo uma nova elevao de FSH e
LH, o que d incio a um novo ciclo.

Fig. 6.17. Desenvolvimento folicular e ovulao. (Fonte: http://


www.laboratoriodereproducao.com.br).

143
Fisiologia Bsica

Essa flutuao hormonal reflete-se no tero, no chamado ciclo


endometrial. Observe a Fig. 6.19. Nela, temos representado um ciclo
mdio de 28 dias. Perceba que a partir do 1 dia, as concentraes cres-
centes de estradiol promovem uma proliferao do endomtrio (fase
proliferativa). Aps a ovulao, por volta do 14 dia, o endomtrio, por
ao da progesterona, comea a ganhar caractersticas secretoras (fase
secretria), para que um possvel embrio possa implantar-se e nutrir-se.
No entanto, na ausncia de fecundao com conseqente degenerao
do corpo lteo, em 14 dias, a queda dos nveis de estradiol e progesterona
promovem um vasoespasmo nas camadas superficiais do endomtrio, que
ento descama, num processo conhecido como menstruao. Inicia-se
assim um novo ciclo.

Fig. 6.18. Controle da liberao dos hormnios sexuais femininos.

Os ciclos sexuais da mulher repetem-se at que todos os ovcitos


tenham sido ovulados ou se tornado atrsicos, o que acontece entre os 40
e 50 anos de idade. Ocorre ento uma reduo significante dos nveis
circulantes de estradiol, j que no h folculos em crescimento para
secret-lo, e conseqentemente, um aumento dos nveis de FSH e LH, j
que no h estradiol para inibir a liberao destes hormnios. o fim da
vida reprodutiva feminina.
Algumas mulheres sofrem com nveis insuficientes de hormnios
mesmo muito antes da menopausa, trata-se do hipogonadismo feminino,

144
Sistema endcrino Aula

que ocorre na ausncia de ovrios ou quando estes so geneticamente


anormais, resultando em falta das caractersticas sexuais secundrias, ci-
6
clos menstruais anormais, ou amenorria.
O hipergonadismo feminino tambm pode ocorrer na presena de
um tumor das clulas foliculares, levando hipersecreo de estradiol,
com conseqente hipertrofia e sangramento irregular do endomtrio.

TIREIDE

Funes dos Hormnios Tireoideanos


A funo principal dos hormnios tireoideanos [(triiodotironina (T3)
e tiroxina (T4)] (Fig. 6.20) a regular da intensidade global do metabolis-
mo oxidativo corporal, atuando sobre as enzimas oxidativas. sabido,
que nveis baixos de T3 e T4 reduzem em at 50% o metabolismo basal;
j nveis elevados podem aumentar em cerca de 60 a 100% o metabolis-
mo. Secundariamente, tais hormnios tambm so essenciais ao cresci-
mento e desenvolvimento normais de diversos rgos e tecidos. A
calcitonina, por sua vez, tem ao sobre os nveis de clcio plasmtico.

Fig. 6.19. Ciclos ovariano e endometrial. (Fonte: http://www.fertilidadeonline.com.br).

Caractersticas Gerais da Glndula Tireide


A glndula tireide localiza-se imediatamente abaixo da laringe, de cada
lado da traquia e a sua frente, possuindo, portanto um lobo direito e um
esquerdo (Fig. 6.21) que juntos pesam de 10 a 30 g, inervados pelo sistema
nervoso autonmico. uma glndula localizada na regio do pescoo de
fcil identificao e palpao clnica. composta por folculos fechados
com colide em seu interior, revestida por clulas epiteliais que lanam
suas secrees no interior dos folculos. Dois tipos de clulas so encontra-
dos: (1) Clulas C (Clulas Parafoliculares), em menor nmero, respons-
veis pelo hormnio CALCITONINA e (2) Clulas Foliculares, em maior
quantidade, responsveis pelos dois principais hormnios tireoideanos, T3
e T4 (Fig. 6.22). O principal componente do colide a Tireoglobulina que
uma glicoprotena, formada pela combinao de 70 aminocidos tirosina.

145
Fisiologia Bsica

Biossntese dos Hormnios Tireoideanos (T3 e T4) (Fig. 6.23)


Os hormnios T3 e T4 possuem funes idnticas de regulao do
metabolismo corporal, sendo diferentes na quantidade de produo, rapi-
dez e intensidade de ao. T4 o mais abundante dos hormnios secretados
pela tireide (~ 93 %), no entanto, possuem menor potncia de ao (4
vezes menos potente que o T3) e meia vida plasmtica maior. O T3
tambm responsvel pela maior parte das aes correspondentes aos
hormnios tireoideanos nos tecidos-alvos. Mas, se praticamente eu pro-
duzo por volta de 93% de T4, como a maior parte das aes nos tecidos-
alvos so decorrentes do T3? A resposta para isso, caro aluno, bem
simples: nos tecidos-alvos existe uma enzima chamada 5desiodase (5D)
que remove uma molcula de iodo transformando o T4 em T3.

146
Sistema endcrino Aula

A partir de agora descreveremos todas as etapas da sntese dos


hormnios T3 e T4. Para isso dois so os atores principais: o iodo e a
6
tireoglobulina.
O iodo adquirido da dieta e sua forma mais fcil e barata de obten-
o o sal de cozinha. Para a formao de T3 e T4 h necessidade da
ingesto alimentar de cerca de 1mg de iodo por semana. Aps ser ingeri-
do, o iodo reduzido a iodeto no trato digestivo absorvido pelo intestino
delgado, sendo lanado na corrente sangunea e transportado at a gln-
dula tireide. Na membrana basal da tireide existe uma bomba de
iodeto que tem a funo de transportar o iodeto para dentro das clulas
foliculares desta glndula. Esse transporte ativo e dependente do trans-
porte de sdio (co-transportador Na+/I-). No entanto, os ons iodetos
devem ser transformados na sua forma elementar de iodo no interior das
clulas foliculares, para que possam ser utilizados na formao dos
hormnios T3 e T4. Essa reao chamada de oxidao do iodeto a iodo
(I2) (Etapa 1 Fig. 6.23) e se faz com a importante ajuda de uma enzima
denominada peroxidase tireoideana. O iodo oxidado agora se liga quimi-
camente aos radicais tirosina da tireoglobulina (Etapa 2 Fig. 6.23). Essa
reao de iodao da tireoglobulina seria lenta caso no existissem enzimas
(iodinase) que tornassem esse processo rpido e em quantidade adequa-
da. Aps essa iodao, ocorre inicialmente a for mao de
monoiodotirosinas (MIT) e diiodotirosinas (DIT) (Etapa 3 Fig. 6.23),
que pela ao de peroxidases tiroideanas so acopladas para formar T3
(MIT + DIT) e T4 (DIT + DIT) (reao mais rpida, produo 10 vezes
maior que T3) (Etapa 4 Figura 6.23). Depois de completa a sntese dos
hormnios tireoidianos, cada molcula de tireoglobulina contm T4, T3,
MIT e DIT, sendo armazenada nas clulas foliculares (Etapa 5 Fig.
6.23), podendo suprir o nosso organismo e regular o nosso metabolismo
por 2 a 3 meses. Dessa forma, a deficincia da produo de T3 e T4, por
uma patologia na glndula tireide, por exemplo, s comea a ser percebi-
da posteriormente a esse tempo.
Como dissemos anteriormente, T3 e T4 ficam armazenados nas c-
lulas foliculares acoplados tireoglobulina e para sua liberao deve ocor-
rer protelise da tireoglobulina (Etapa 6 Fig. 6.23). No sangue, esses
hormnios, por serem lipossolveis, so quase que exclusivamente (~99%)
transportados acoplados a protenas transportadoras (Etapa 7 Fig. 6.23).
Aps entrarem nos tecidos-alvos, os hormnios tireoideanos (especi-
almente T3, pois como j dissemos o T4 transformado nos tecidos-
alvos em T3) (Etapa 8 Fig. 6.23) ativam o receptor nuclear e uma srie
de reaes que resultaro no final na sntese de novas protenas que ser-
viro como transportadores, enzimas, entre outras funes.

147
Fisiologia Bsica

Regulao da sntese dos Hormnios Tireoideanos (T3 e T4) (Fig. 6.24)


Todas as etapas da formao dos hormnios tireoideanos depen-
dente do eixo hipotlamo-hipfise-tireide. Mas como se d esse processo:
O hipotlamo secreta um fator ou hormnio de liberao do hormnio
tireoestimulante (TRH) que lanado num sistema de vasos sanguneos
porta hipotlamo-hipofisrio. Atravs desses vasos sanguneos, o TRH atinge
a adeno-hipfise, estimulando os tireotrofos, clulas produtoras e
armazenadoras do hormnio tireoestimulante (TSH), a liber-lo para a cir-
culao sangunea sistmica. O TSH, por sua vez, ter ao especfica so-
bre a glndula tireide ativando todas as etapas da formao de T3 e T4.
Temos, portanto, como efeitos finais do TSH sobre a glndula tireide,
maior protelise da tireoglobulina nos folculos para liberao de T3 e T4,
maior atividade da bomba de iodeto, maior iodao da tirosina e aumento
do tamanho e da atividade secretora das clulas foliculares da tireide.

148
Sistema endcrino Aula

Aes dos hormnios Tireoideanos


De maneira geral, os hormnios da tireide aumentam a atividade
6
metablica, direta ou indiretamente, de todos ou quase todos os tecidos
corporais. Sob seu estmulo, as clulas aumentam seu trabalho, sintetizam
mais protenas (estruturais, transportadoras, enzimas), consomem mais
nutrientes e oxignio, produzem mais gs carbnico, aumentam a produ-
o de calor etc.
Efeitos dos Hormnios T3 e T4 sobre os mecanismos corporais es-
pecficos
Metabolismo dos Carboidratos: o aumento da secreo de T3 e T4,
pela tireide, estimulam todos os parmetros relacionados ao metabolismo
dos carboidratos, promovendo aumento da captao e utilizao de glicose
pelas clulas (gliclise), aumento da converso de aminocidos glicose
(gliconeognese) alm de estimular uma maior absoro intestinal de glicose.
Metabolismo protico: o aumento da secreo de T3 e T4 estimula a
renovao da maquinaria protica, promovendo liberao de aminocidos
pelo msculo, degradao protica e em menor grau sntese protica.
Metabolismo Lipdico: o aumento da secreo de T3 e T4 levam a
um aumento na mobilizao dos lipdios do tecido adiposo, aumentam a
concentrao plasmtica dos cidos graxos livres embora diminua a taxa
de colesterol, fosfolipdios e triglicerdeos no plasma; aceleram a oxida-
o dos cidos graxos livres pelas clulas para obteno de energia.
Crescimento e maturao: seu efeito principal em crianas e sua
ao secundria ao hormnio de crescimento, aumentando o cresci-
mento linear dos ossos, maturao dos centros sseos epifisrios. Defici-
ncia da secreo dos hormnios tireoideanos, em crianas, pode promo-
ver um menor crescimento linear o que leva a criana possuir estatura
menor que o normal. J o aumento da secreo de T3 e T4 promove, nas
crianas, um crescimento linear maior que o normal para a sua idade, mas
ao mesmo tempo, por acelerar a maturao e a atividade dos condrcitos
na placa de crescimento da cartilagem, pode rapidamente promover a
fuso das placas sseas e, tornar um adulto de baixa estatura.
Sistema Nervoso Central: os hormnios tireoideanos so fundamen-
tais para o crescimento e desenvolvimento do crebro durante a vida fetal
e nos primeiros anos de vida ps-natal. Auxiliam no crescimento e desen-
volvimento dos neurnios e suas ramificaes, bem como, na mielinizao
dos mesmos. Sua deficincia pode promover um dficit intelectual, alm
de um crescimento menor do crebro e reflexos lentificados. J o seu au-
mento acentua os reflexos, o estado de viglia, nvel de alerta, a audio,
percepo da fome, memria e capacidade de aprendizagem
Dentes: a progresso natural do desenvolvimento e erupo dos den-
tes depende de uma secreo adequada dos hormnios tireoideanos.
Peso Corporal e Temperatura Corporal: o aumento de T3 e T4 dimi-
nui o peso corporal por aumentar a atividade das enzimas oxidativas que

149
Fisiologia Bsica

promovem um aumento na queima de nutrientes tambm aumentando,


dessa forma, a produo de calor. J a diminuio da secreo de T3 e T4
produz efeitos opostos.
Sistema Cardiovascular: o aumento de T3 e T4 promove aumento do
fluxo sanguneo tecidual em especial para a pele (melhorar a liberao de
calor), vasodilatao, aumento da freqncia e fora de contrao carda-
ca, aumento do dbito cardaco, aumento da presso sistlica e diminui-
o da presso diastlica. J a diminuio da secreo de T3 e T4 produz
efeitos opostos no sistema cardiovascular.
Sistema Respiratrio: o aumento de T3 e T4 promove aumento da
frequncia e profundidade da respirao, devido maior utilizao de O2
e produo de CO2 por aumento do metabolismo corporal.
Sono: o aumento de T3 e T4 produz insnia (dificuldade para dor-
mir) j a sua deficincia causa sonolncia.
Trato Gastrintestinal: o aumento de T3 e T4 promove aumento do
apetite e da ingesto de alimentos, aumento da motilidade gastrintestinal
e da secreo dos sucos digestivos. As fezes, alm de serem mais freqen-
tes, podem ser lquidas podendo levar a um quadro de diarria.
Sistema Muscular: o aumento de T3 e T4 pode levar ao enfraqueci-
mento muscular pelo aumento do catabolismo protico.
Funo reprodutora: nos homens e mulheres os hormnios tireoidianos
tm papel permissivo na regulao da funo reprodutora.
Ao sobre outros hormnios: T3 e T4 potencializam os efeitos da
adrenalina, noradrenalina, glucagon, cortisol e hormnio do crescimento
Caro aluno, para terminarmos de discutir sobre os hormnios
tireoideanos e passarmos adiante vale a pena citarmos que em casos de
disfuno do eixo hipotlamo-hipfise-tireide, pode ocorrer dois distr-
bios: o hipertireodismo e o hipotireodismo.
Hipertireoidismo: resulta normalmente de um aumento da ativida-
de da glndula tireide resultando em um aumento das concentraes
plasmticas de hormnios tireoideanos. A causa mais freqente do
hipertireoidismo a doena de Graves (doena auto-imune), embora possa
ser decorrente de um adenoma ou uso de hormnios tireoideanos exgenos
(na nsia do corpo perfeito muitas pessoas fazem uso desse hormnio
como medicamento para aumentar o metabolismo e ajudar a emagrecer;
CUIDADO!!).
Os sinais e sintomas mais freqentes de hipertireoidismo so: nervo-
sismo, aumento da sudorese, intolerncia ao calor, palpitaes, cansao,
perda de peso, diarria, tremores, exoftalmia (olhos saltados) (Fig. 6.25),
insnia, reflexo rpido, ansiedade, fraqueza muscular, fome excessiva e
bcio (no-endmico).

150
Sistema endcrino Aula

Figura 6.25 - Exoflalmia


(Fonte: http://scielo.isciii.es).

Hipotireoidismo: resulta normalmente de uma diminuio da atividade


da glndula tireide resultando em diminuio das concentraes plasmticas
de hormnios tireoideanos. A causa mais freqente do hiportireoidismo a
tireoidite de Hashimoto (o organismo no reconhece a glndula tireide e
prejudica seu funcionamento), embora possa ser decorrente tambm (1) de
uma deficincia do eixo-hipotlamo-hipfisrio, (2) tireodectomia e (3) de-
corrente da falta de iodo na dieta (bcio endmico Fig. 6.26).

Suponhamos uma pessoa com baixa ou nenhuma ingesto de iodo


na dieta. O que ir acontecer? Pouca formao de T3 e T4. E qual a
conseqncia disto? Como a tireide da pessoa produz pouca
quantidade dos hormnios citados, o hipotlamo recebe a informao
de que os nveis de T3 e T4 esto alterados pra baixo. Qual a sua
ao? Aumentar a secreo de TRH que por sua vez estimula o
aumento da liberao de TSH pela hipfise. No entanto, o TSH no
consegue aumentar a produo de T3 e T4, visto que h baixa ingesta
de iodo. Ou seja, o efeito de feedback negativo no existe, levando
dessa forma, hiperestimulao contnua da tireide levando a seu
aumento, por acmulo de tireglobulina, num distrbio conhecido
como bcio endmico. Isso seria resolvido se fosse acrescentado sal
iodado na dieta do indivduo.

151
Fisiologia Bsica

Figura 6.26 - Bcio Endmico


(Fonte: http://www.ufrg.br).

Os sinais e sintomas mais freqentes de hiportireoidismo na infncia


so retardo no crescimento sseo, diminuio da capacidade intelectual
(cretinismo Fig. 6.27). J no adulto ocorre intolerncia ao frio, constipa-
o intestinal (priso de ventre), inchao nas extremidades e nas plpe-
bras, ganho de peso, diminuio do apetite, raciocnio lento, sonolncia,
cansao, depresso, reflexo lento, perodos de menstruao irregular ou
ausente, colesterol elevado, unhas e cabelos fracos e quebradios.

152
Sistema endcrino Aula

MEDULA E CRTEX SUPRA-RENAIS 6


Funes dos Hormnios Supra-renais
As supra-renais so glndulas vitais para o ser humano, j que possu-
em funes fundamentais, como regular o metabolismo do sdio, do pots-
sio e da gua, regular o metabolismo dos nutrientes, regular as reaes do
corpo humano ao estresse fsico e emocional, bem como, tambm controlar
o tnus vascular, a freqncia e a fora e contrao cardaca. Cada uma
dessas funes est relacionada aos hormnios que essa glndula produz, a
saber: adrenalina, noradrenalina, aldosterona, cortisol e andrognios.

CARACTERSTICAS GERAIS DA GLNDULA


SUPRA-RENAL

A glndula supra-renal (Fig. 6.28), tambm chamada de adrenal, so


em nmero de duas e localizam-se imediatamente acima dos rins direito e
esquerdo, embora tenham pouca relao com estes em termos de funo.

Figura 6.28
(Fonte: http://www.soscorpo.com.br).

Essa glndula dividida em duas camadas distintas (Fig. 6.29):


1. Medula Supra-renal ! camada mais interna, corresponde a aproximada-
mente 20% da glndula e responsvel pela secreo dos hormnios
adrenalina (80%) e noradrenalina (20%) em resposta estimulao sim-
ptica. Com isso, a ativao da medula supra-renal acompanha a ativao
do sistema nervoso simptico. So hormnios gerais, liberados em gran-

153
Fisiologia Bsica

des quantidades diante de diferentes reaes ameaadoras (susto, medo,


pnico) e agem em diversos locais provocando reaes rpidas de fuga ou
de luta. Tem como aes vasoconstrio, aumento da freqncia e fora
de contrao cardaca (elevao da presso arterial). Tais aes resultam
no aumento do fluxo sanguneo tecidual aumentando o fornecimento de
oxignio e nutrientes para os tecidos, alm de elevarem o seu metabolis-
mo devido ao aumento da demanda energtica.
2. Crtex Supra-renal ! corresponde a aproximadamente 80% da glndu-
la e responsvel pela secreo dos hormnios mineralocorticides
(aldosterona), glicocorticides (cortisol) e andrognios
(desidroepiandrosterona (DHEA), androstenediona (AND)). A DHEA e
a AND podem ser convertidas testosterona, androstenediona, estradiol.
A camada cortical da adrenal se divide em 3 zonas e cada uma respon-
svel pela secreo de diferentes hormnios:
a) Zona glomerular: secreta aldosterona;
b) Zona fasciculada: secreta principalmente cortisol;
c) Zona reticular: secreta andrognios.

A biossntese dos hormnios do crtex supra-renal tem como precur-


sor nico o colesterol. Tal formao dos hormnios adrenocorticais
influenciada por hormnios secretados pelo eixo hipotlamo-hipofisrio
(Ver Figura 6.5).
As funes e aes de cada um desses hormnios sero descritas,
separadamente, a partir de agora.

154
Sistema endcrino Aula

FUNO E EFEITO DOS


MINERALOCORTICIDES
6
O principal mineralocorticide produzido pela supra-renal a
aldosterona, representando cerca de 90% de toda atividade
mineralocorticide dessa glndula. A aldosterona controla a concentra-
o de dois minerais no plasma sanguneo, o sdio e o potssio e por
conseqncia tambm o volume de gua. Dessa forma o seu principal
local de ao so os rins. Mas como age esse hormnio (Fig. 6.30)? A
resposta para isso simples: a aldosterona promove o transporte de sdio
e potssio atravs dos tbulos distais e coletores renais em sentidos opos-
tos, ou seja, o sdio reabsorvido (para o plasma sanguneo), acompa-
nhado de reabsoro de gua por osmose, e o potssio secretado para os
tbulos renais e depois eliminado atravs da urina. Em menor grau tam-
bm secretado ons hidrognio. Fica claro, portanto que a deficincia de
aldosterona leva a uma menor reabsoro de sdio e gua pelos rins e,
conseqente aumento de sua perda pela urina. Ao mesmo tempo, ocorre
aumento a concentrao de potssio (hipercalemia) e hidrognio sangu-
nea. Mas qual a implicao disto para o ser humano? O aumento da
perda de sdio e gua pela urina diminui o volume de sangue diminuindo
o retorno venoso de sangue para o corao e, consequentemente, o dbi-
to cardaco. Isso poder evoluir para uma quadro chamado de choque
hipovolmico (uma condio onde o corao incapaz de fornecer san-
gue suficiente para o corpo) podendo levar a morte em poucos dias causa
no seja feita a reposio de um mineralocorticide. J o excesso da se-
creo de aldosterona causa o aumento da volemia e da presso arterial,
tambm causa diminuio da concentrao de potssio (hipocalemia) san-
gunea o que leva a e fraqueza muscular; outro efeito, geralmente leve,
devido ao aumento da excreo de ons hidrognio pelo rim (acompa-
nhando o potssio) o que pode levar um quadro de alcalose.
A regulao da secreo da aldosterona dependente das variaes
de concentraes desses ons supracitados no plasma sanguneo bem como,
sua secreo pode ser estimulada pelo hormnio angiotensina. So fato-
res que regulam a sua secreo:
- Aumento da concentrao de potssio no sangue, aumenta a secreo;
- Maior ativao do sistema renina-angiotensina-aldosterona, aumenta a
secreo;
- Maior concentrao de sdio no sangue, diminui a secreo;
- Aumento da secreo do ACTH hipofisrio, aumenta a secreo.

155
Fisiologia Bsica

FUNO E EFEITO DOS GLICOCORTICIDES

O principal glicorticide produzido pela supra-renal o cortisol,


representando cerca de 95% de toda atividade glicocorticide dessa gln-
dula. O cortisol secretado, normalmente em resposta a qualquer tipo de
estresse fsico ou emocional, tais como, variaes de temperatura, trau-
mas fsicos e emocionais, infeces, inflamaes. Sua maior secreo ocorre
imediatamente antes de acordar e vai diminuindo ao longo do dia. A
regulao de sua liberao, como j dissemos, determinada pelo eixo
hipotlamo-hipofisrio (ver figura 6.5). Vrias so as aes do cortisol, as
quais descreveremos a partir de agora:
Metabolismo dos carboidratos: promove aumento da gliconeognese
heptica, pois aumenta a atividade de todas as enzimas responsveis por
essa ao que converte aminocidos (provenientes do catabolismo ou
quebra de protenas) e glicerol (devido a liplise ou quebre dos
triglicerdeos) em glicose; diminui a utilizao da glicose pelas clulas, o
que leva a um aumento de glicose no sangue (hiperglicemia) o que cha-
mado de Diabetes adrenal.
Metabolismo das protenas: promove a diminuio da sntese de pro-
tenas e aumento do catabolismo protico na maioria dos tecidos perifri-
cos. Isso aumenta a mobilizao de aminocidos para o fgado onde os
mesmos so convertidos glicose.
Metabolismo dos lipdeos: promove o aumento da atividade da enzima
lpase nas clulas adiposas, aumentando a degradao dos lipdeos
(triglicerdeos), o que eleva mobilizao de cidos graxos do tecido adiposo

156
Sistema endcrino Aula

para serem utilizados pelas clulas como fonte energtica. Isso aumenta a
concentrao de cidos graxos livres no plasma sanguneo.
6
Efeitos antiinflamatrios: age diminuindo a produo e liberao de
mediadores inflamatrios e a migrao leucocitria, alm de acelerar o
processo de cura.
Outros efeitos: diminui a formao ssea, suprimi as respostas imu-
nes, aumenta a filtrao glomerular.

FUNO E EFEITO DOS ANDROGNIOS

O crtex supra-renal produz andrognios fracos, DHEA e


androstenediona, que so posteriormente, convertidos a testosterona nos
testculos. Tm pouco efeito masculinizante no adulto, entretanto na vida
fetal so os responsveis pelo desenvolvimento inicial dos rgos sexu-
ais. Nas mulheres, acredita-se que os andrognios adrenais sejam respon-
sveis pelo desenvolvimento dos pelos axilares e pubianos e pela libido.
No entanto, o seu excesso, pode determinar efeitos masculinizantes.
Os distrbios que envolvem o crtex supra-renal so causados pela
deficincia ou aumento da secreo de seus hormnios e, essas altera-
es causam modificaes importantes na homeostase. A seguir as
disfunes mais comuns relacionadas adrenal:
Hipocorticalismo - Doena de Addison: resulta da deficincia na pro-
duo de hormnios corticides causadas por uma doena auto-imune,
cncer, tuberculose ou atrofia da glndula. Essa hipofuno, portanto,
provoca uma deficincia de mineralocorticides, glicocorticides o que
pode provocar reduo do volume sanguneo, queda na presso arterial,
hipoglicemia, perda de peso, entre outros sinais e sintomas. Nas mulhe-
res, a deficincia de andrognios pode acarretar menos plos pubianos e
axilares, bem como, diminuio da libido. Isso pode ser evitado atravs
da reposio de mineralo e glicocorticides sintticos.
Hipercorticalismo - Doena de Cushing: resulta da produo excessiva
de hormnios corticides causadas por tumor secretor do crtex adrenal,
hiperplasia glandular ou ainda uso excessivo de corticides sintticos. Essa
hiperfuno da glndula provoca hiperglicemia, aumento do catabolismo
protico (atrofia muscular), aumento do volume sanguneo (hipertenso
arterial), aparncia edemaciada da face, obesidade central, mobilizao de
lpideos para a regio torcica (torso de bfalo), aumento da secreo de
andrognios (acne, crescimento de plos faciais), virilizao da mulher.

157
Fisiologia Bsica

METABOLISMO DO CLCIO, O PARATORMNIO


E A CALCITONINA

Vamos discutir agora, como agem os hormnios, paratormnio


(PTH) e Calcitonina (CAL). Mas, como eles agem sobre o metabolismo
do clcio vamos primeiro falar da importncia de se manter concentra-
es plasmticas desse on sempre dentro de limites normais.
Funes do Clcio: O clcio mantm a permeabilidade das membra-
nas celulares, regula a excitabilidade dos neurnios e msculos, promove a
liberao neurotransmissores, a contrao muscular, a formao de dentes
e ossos alm de ser determinante na coagulao. As principais fontes de
clcio da dieta provm do leite e seus derivados, porm sua absoro intes-
tinal extremamente dificultada devido a sua insolubilidade e bivalncia,
dependendo da formao de uma protena fixadora de clcio.
A formao desta protena dependente da vitamina D que tem um
potente efeito no aumento da absoro de clcio e por consequncia de
fosfato pelo Tubo intestinal. No entanto, para exercer tal efeito ela deve ser
convertida em seu composto ativo que 1,25-diidroxicolicalciferol. Parti-
cipam dessa converso, o rim, o fgado e a paratireide (Fig. 6.31). Dentre
os derivados esterides pertencentes famlia da vitamina D o mais impor-
tante para ns aqui a vitamina D3 tambm conhecida como colicalciferol.
Essa vitamina obtida atravs da dieta (leite, ovos, leo de peixe), no
entanto, a maior parte deste composto formada pela irradiao da luz
ultravioleta do sol sobre um composto, o 7-desidrocolesterol, presente na
pele. Da deve ser lembrado a importncia da exposio luz solar!!! Aps
a obteno do colicalciferol, o
mesmo transportado at o fga-
do onde convertido a 25-
hidroxicolicalciferol; no rim con-
vertido a seu composto ativo, o
1,25-dihidroxicolicalciferol. Tem
fundamental importncia nessa
converso nos rins, o PTH, sem
ele, portanto isso no aconteceria.
O efeito final desse composto ati-
vo derivado da vitamina D for-
mar uma protena fixadora de cl-
cio no intestino otimizando a ab-
soro de clcio da dieta, visto que
o mesmo no sintetizado pelo
nosso organismo.

158
Sistema endcrino Aula

Uma diminuio das concentraes de clcio no plasma sanguneo


(hipocalcemia) pode levar a uma hiperexcitabilidade das clulas excitveis,
6
pois elas se tornam muito permeveis ao sdio podendo levar a quadros
de tetanias musculares (espasmo dos msculos larngeos) e at a morte.
J o aumento de clcio (hipercalcemia) diminui a excitabilidade das mem-
branas das clulas excitveis, lentificando o reflexo e, podendo em alguns
casos, favorecer a precipitao de sais de fosfato de clcio (hidroxiapatita),
em locais que no os ossos e dentes por falta de ao do pirofosfato. Isso
pode levar a formao de mbolos e conseqente morte, por exemplo,
por embolia pulmonar.
A maior parte do clcio presente em nosso corpo se encontra depo-
sitado em tecidos como ossos e dentes e uma pequena quantidade nos
msculos. Sendo assim, o clcio na forma inica dissolvida em nosso
plasma corresponde a menos de 1% do total de clcio que possumos.
O osso, como j dissemos, o nosso principal depsito de clcio.
Para a formao ssea, os osteoblastos so as clulas principais, respon-
sveis pela formao da matriz orgnica que equivale a aproximadamen-
te 30% da massa ssea (colgeno (95%) + substncia fundamental que
controla a deposio de sais de clcio) e os 70% restantes correspondem
aos sais, principalmente, de fosfato de clcio (hidroxiapatita). Alm dos
osteoblastos, existem os osteoclastos, os quais enviam seus prolongamen-
tos (vilosidades) em direo ao osso e por meio dessas secretam enzimas
proteolticas que digerem ou dissolvem a matriz orgnica e vrios cidos
(cido ctrico e ltico) que causam a dissoluo dos sais sseos. O PTH
tem papel fundamental na atividade dos osteoclastos.

REGULAO DO CLCIO PLASMTICO: PAPEL


DA GLNDULA PARATIREIDE E DA
CALCITONINA

Caractersticas gerais da glndula paratireide: (Fig. 6.32)


Normalmente h quatro glndulas paratireides no ser humano. Es-
to localizadas imediatamente atrs da tireide. Possui colorao marrom
escura, com aspecto de um tecido adiposo por isso so de difcil localiza-
o. Possui as clulas principais responsveis pela secreo da maior par-
te do PTH. Tambm existem as clulas oxiflicas cuja funo incerta,
mas acredita-se que sejam clulas principais envelhecidas que no secretam
mais hormnios.

159
Fisiologia Bsica

REGULAO DO CLCIO PLASMTICO PELO


PTH: (FIG. 6.33)

As glndulas paratireides possuem um sensor de clcio, extrema-


mente sensvel diminuio plasmtica de clcio. Dessa forma, quando
ocorre seu decrscimo no sangue, essas glndulas so estimuladas e pas-
sam a secretar o PTH em maior quantidade para normalizar as taxas de
clcio no sangue, ou seja, por feedback negativo, o clcio diminudo por
ao do PTH, aumenta. Para aumentar os nveis plasmticos o PTH exe-
cuta algumas aes a saber:
1- Aumenta a atividade osteoclstica, o que aumenta a liberao de sais
de fosfato de clcio do osso. Aqui vale lembrar que o clcio biolocamente
ativo deve estar sozinho e no ligado quimicamente a nada;
2- Aumenta, no rim, a excreo de fosfato e reabsoro de clcio. Essa
separao importante por permitir que o clcio fique sozinho (clcio
ionizado), pois este que biologicamente ativo;
3- Ainda no rim ativa a converso do 25-hidroxicolicalciferol em seu com-
posto ativo, o 1, 25-dihidroxicolicalciferol;
4- At agora falamos de aes diretas do PTH, no entanto, indiretamente,
ele aumenta a absoro intestinal de clcio por ativar, conforme disse-
mos anteriormente, a converso do 25-hidroxicolicalciferol em 1,25-
dihidroxicolicalciferol, composto que favorece a formao de uma prote-
na especfica para a fixao do clcio no intestino (ver Fig. 6.31).

160
Sistema endcrino Aula

Com isso percebemos, que pela ao do PTH temos um aumento da


calcemia.
So fatores estimulantes da liberao do PTH: Raquitismo, Gravidez
e Amamentao. So fatores que inibem sua liberao: Aumento de cl-
cio e vitamina D na dieta, Absoro ssea causada por outros fatores que
no o PTH.
Regulao do clcio plasmtico pela Calcitonina:
A calcitonina produzida pelas clulas parafoliculares (clulas C) da
glndula tireide (ver figura 6.22) e, embora menos importantes que o
PTH, tambm possuem efeitos sobre a calcemia. Seus efeitos so opos-
tos ao PTH, portanto, o principal estmulo para sua liberao o aumen-
to de clcio plasmtico. A calcitonina age principalmente inibindo os
osteoclastos (inibindo a absoro ssea) e favorecendo a deposio ssea
(atividade osteoblastos) No entanto, seus efeitos so pequenos e para
auxiliar sua ao a paratireide diminui a produo do PTH.
Esses efeitos em conjunto diminuem o nvel de clcio plasmtico.
Da mesma maneira, para encerrarmos, discutiremos alguns distrbi-
os relacionados ao metaboliso do clcio, vitamina D, ossos e paratormnio.
Raquitismo: uma doena do metabolismo da Vitamina D, vital para
a mineralizao ssea. Deficincia de Vitamina D na dieta a forma mais
comum de raquitismo, mas tambm pode ser devido a alteraes genti-
cas que afetam os vrios aspectos do metabolismo da Vitamina D.
Osteoporose: resulta da diminuio da matriz orgnica do osso e no
da calcificao ssea anormal como no raquitismo. As causas mais co-
muns so Ausncia de estresse fsico sobre os ossos (sedentarismo), des-
nutrio (ausncia de formao de matriz orgnica), deficincia ps-me-
nopausa de secreo de estrognio e senilidade.

161
Fisiologia Bsica

Hipoparatireoidismo: resulta da diminuio da secreo, pela


paratireide, de PTH o que reduz o PTH plasmtico. Isso leva
hipocalcemia e hiperfosfatemia, hiperatividade das clulas excitveis,
cimbras, sensao de dormncia. Em casos mais extremos pode ocorrer
a tetania de msculos e, se isso acontecer nos dos msculos larngeos
pode ocorrer a morte.
Hiperparatireoidismo: resulta do aumento da secreo, pela paratireide,
de PTH o que aumenta o PTH plasmtico. Isso leva hipercalcemia e
hipofosfatemia, depresso das clulas excitveis, aumento da atividade
osteoclstica, priso de ventre, polidipsia (sede), poliria (aumento da
produo de urina), letargia e, em casos mais graves ao coma e morte.

PNCREAS

Dileto aluno, para finalizarmos o sistema endcrino, vamos discutir


como agem os hormnios pancreticos, insulina (INS) e glucagon (GLU)
na regulao do metabolismo dos nutrientes.
Funes dos Hormnios do Pncreas:
A funo dos dois principais hormnios pancreticos, insulina e
glucagon, a de regular o metabolismo dos nutrientes logo aps as refei-
es e durante os perodos de jejum, mantendo, em todos os momentos,
quantidades adequadas de nutrientes para a manuteno do metabolismo
celular. Ainda, secreta dois outros hormnios, a somatostatina que pare-
ce possuir efeito inibidor sobre a produo de insulina e glucagon, alm
de diminuir a taxa de digesto e absoro dos nutrientes pelo intestino
delgado, e o polipeptdeo pancretico, cuja funo ainda desconhecida,
mas tm sido sugeridos efeitos inibitrios sobre as secrees pancreticas
e excitatrios sobre as secrees gastrintestinais.

CARACTERSTICAS GERAIS DO PNCREAS (FIG. 6.34)

O pncreas situa-se transversalmente, ao longo da parede posterior do


abdmen, na ala formada pelo duodeno, sob o estmago. Mede entre 15 e
25 cm e possui dupla funo: endcrina e excrina. A funo excrina
exercida pelos cinos pancreticos que secretam enzimas digestivas as quais
so lanadas no duodeno sendo responsveis pela digesto dos nutrientes.
Essa funo, caros alunos, j foi amplamente discutida quando da aula do
sistema digestrio. J a funo endcrina exercida por clulas pancreti-
cas, que em conjunto formam as ilhotas de langerhans. Dentre essas clulas
temos: as clulas alfa () que so responsveis pela secreo do hormnio
glucagon (25%), as clulas beta () responsveis pela secreo de insulina
(60%), as clulas delta () responsveis pela secreo de somatostatina e as
clulas F ou PP responsveis pela secreo polipeptdio pancretico.

162
Sistema endcrino Aula

Figura 6.34 caracterstica gerais do Pncreas


(Fonte: http://www.mds.qmw.acuk).

Caractersticas Gerais e Efeitos da Insulina (Fig. 6.35)


A insulina um polipeptdeo, secretado pelas clulas das ilhotas de
Langerhans, composta por 2 cadeias de aminocidos ligadas por pontes
de dissulfeto. conhecido como hormnio da fartura ou da abundncia,
pois sua secreo aumentada quando existe abundncia de nutrientes
no sangue, por exemplo, como ocorre aps as refeies. A insulina foi
isolada pela primeira vez em 1922 por dois pesquisadores canadenses,
Banting e Best, o que veio a mudar o prognstico do paciente diabtico
grave, de um quadro de rpida debilitao e morte, para um quadro de
pessoa praticamente normal. A insulina, inicialmente, era extrada e
purificada de animais (principalmente pncreas do boi ou do porco) sal-
vando milhes diabticos, mas no era exatamente compatvel com o
hormnio humano e, s vezes, provocava efeitos colaterais. A partir do
final da dcada de 70 e incio da dcada de 80, foi produzida sintetica-
mente, atravs da tcnica de DNA recombinante (*), a insulina humana,
que no provoca os efeitos colaterais que a insulina animal causa e, por
isso, atualmente a insulina humana utilizada pela maioria dos pacientes
diabticos. No possvel uso da insulina de forma oral, pois esta que
um polipeptdeo digerida e no chega a corrente sangunea.

No incio da dcada de 80, os avanos da engenharia gentica


permitiram o desenvolvimento da insulina humana sinttica,
produzida a partir de bactrias, especialmente a Escherichia coli.
O gene para a insulina humana foi inserido no DNA de bactrias,
resultando na chamada insulina de DNA recombinante.

163
Fisiologia Bsica

A secreo da insulina regulada por diversos fatores que podem ser


estimulantes, como o aumento dos nveis de glicose, aminocidos e ci-
dos graxos na corrente sangunea (esse aumento dos nutientes no sangue
ocorre aps uma refeio), hormnios gastrintestinais (secretina, gastrina,
colicistocinina, entre outros) ativao parassimptica (acetilcolina), da
mesma forma que existem fatores que podem diminuir ou at inibir sua
secreo tais como, jejum, exerccio fsico, somatostatina, ativao
adrenrgica. A insulina estimula, principalmente, o uso de nutrientes pro-
venientes da dieta (especialmente a glicose), diminuindo a mobilizao
de substratos endgenos anlogos. Os efeitos da insulina dependem da
ligao da insulina com receptores especficos nas clulas-alvos, especi-
almente fgado, msculo (Fig. 6.35) e tecido adiposo.
Os efeitos principais da insulina so sobre o metabolismo dos nutri-
entes como descreveremos a seguir:
Metabolismo dos carboidratos: 1 - Inicialmente promove o aumento da
captao e utilizao de glicose pelas clulas como fonte energtica; 2 - O
excesso dessa glicose absorvida , posteriormente, transformado e armaze-
nado no fgado e msculo na forma de glicognio (um polmero de glicose;
a forma mais importante de armazenamento da glicose nas clulas animais)
ao mesmo tempo em que inibe a glicogenlise (degradao do glicognio); 3
Por fim, se ainda existir excesso de glicose, a mesma ser captada e converti-
da, especialmente no tecido adiposo, em glicerol favorecendo a formao de
gordura. Por isso, comer doces demais tambm engorda!
Como as membranas celulares so impermeveis glicose
(hidroflica), protenas transportadoras so necessrias para a captao
de glicose pelas clulas. No intestino e rim a glicose transportada de
maneira ativa acoplada ao sdio. Nas outras clulas existem transporta-
dores que facilitam a sua difuso. Pelo menos 5 transportadores de glicose
tm sido descritos: GLUT 1, GLUT 2, GLUT 3, GLUT 4 e GLUT 5.
Alguns desses transportadores dependem da ao da insulina para
a sua formao para posterior absoro de glicose e outros no. Por exem-
plo, durante o repouso, o msculo praticamente impermevel glicose,
utilizando preferencialmente gordura como fonte energtica. Aps uma
refeio rica em glicose, a insulina liberada, se liga a receptores espec-
ficos na membrana muscular ativando uma srie de reaes enzimticas
intracelulares que possibilitaro a formao de transportadores de glicose
nas clulas musculares (GLUT4) (Fig. 6.35). Agora pensemos no mscu-
lo em atividade, durante um exerccio por exemplo. Conforme j disse-
mos, o exerccio um dos fatores que inibem a secreo de insulina, da
poderia surgir a pergunta, mas como que ento ocorre aumento da cap-
tao de glicose pelos msculos em atividade? A reposta para isso que
ocorre a formao de transportadores de glicose independentes da ao
da insulina, por isso que o exerccio fsico faz parte do tratamento do

164
Sistema endcrino Aula

paciente diabtico na maioria das vezes. Outras clulas, como as neuronais,


da retina, das gnadas tambm so permeveis glicose independente da
6
insulina, da, portanto, a necessidade de se manter sempre nveis adequa-
dos de glicose sangunea. No entanto, a maioria das clulas do nosso cor-
po, necessitam da ao da insulina para captar e utilizar glicose.

Metabolismo das protenas: promove aumento da captao de


aminocidos pelas clulas estimulando posteriormente a sntese e
armazenamento de novas protenas, sendo, portanto um hormnio
anablico protico. Possui ao sinrgica com o GH estimulando a snte-
se de protenas no sintetizadas pelo GH, sendo, portanto, importante
para o crescimento humano.
Metabolismo dos lipdeos: inibe a atividade da enzima lpase nas c-
lulas adiposas, sendo um poupador de gordura, pois facilita a utilizao
de glicose pelas clulas. Diminui a liberao de cidos graxos do tecido
adiposo para a corrente sangunea. Aumenta a converso de glicose a
glicerol no tecido adiposo, favorecendo a formao de gordura.
A falta ou deficincia de da secreo de insulina pode acarretar dois
distrbios muito prevalentes na populao Mundial: o Diabetes Mellitus
do Tipo 1 e do Tipo 2.
O *Diabetes mellitus uma doena metablica que afeta cerca de
12% da populao brasileira, caracterizada por um aumento anormal nos
nveis plasmticos dos nutrientes, especialmente da glicose podendo le-
var a diversas complicaes sade.

165
Fisiologia Bsica

A origem do nome Diabetes muito antiga, vem do grego, e


quer dizer sifo, fazendo referncia ao excesso de urina
que os pacientes com diabetes tinham. Mais tarde foi desco-
berto que a urina desses pacientes era adocicada, dando o
nome Mellitus, que em latim quer dizer mel ou adocicado.

Diabetes Mellitus do Tipo 1 ou insulino-dependente: Anormalidade


da secreo de insulina devido a uma infeco viral ou doena auto-imu-
ne que leva a destruio das clulas beta pancreticas. Normalmente tem
incio na infncia/adolescncia e resulta em algumas caractersticas clni-
cas: ! da concentrao sangunea de glicose (hiperglicemia), ! da concen-
trao sangunea de cidos graxos e cetocidos (esses cetocidos em ex-
cesso favorecem o aparecimento da acidose metablica por diminurem o
pH do sangue), ! da concentrao sangunea de aminocidos devido ao
aumento do catabolismo (degradao) protico. Por esse motivo, os indi-
vduos acometidos desse tipo de diabetes geralmente so magros mesmo
no mudando sua dieta. O Tratamento de primeira escolha a reposio
de insulina, preferencialmente a humana.
Diabetes Mellitus do Tipo 2 ou no insulino-dependente: Parece ser
resultado de uma deficincia na resposta dos receptores para insulina pre-
sentes no tecido perifrico, levando uma resistncia insulina. Esse
tipo de diabetes est, normalmente, associado obesidade e idade.
Acomete a maior parte dos diabticos e ocorre principalmente em mulhe-
res aps os 40 anos. O tratamento consiste em restrio calrica (perda
de peso quando for o caso), atividade fsica e o uso de hipoglicemiantes
orais antes das refeies (podem agir diminuindo a absoro intestinal de
glicose, aumentando a secreo de insulina pelo pncreas, aumentando a
sensibilidade dos receptores insulnicos insulina j produzida).
Os sinais e sintomas mais comuns encontrados no paciente diabtico
so: hiperglicemia, aumento da produo de urina (poliria; especialmen-
te noite), aumento da perda de glicose na urina (glicosria), sede, fome
excessiva (polifagia), desidratao, cansao, entre outros.
O diagnstico envolve exames laboratoriais como a glicemia de je-
jum, glicemia ps-prandial, exame de urina, entre outros.
O tratamento inadequado ou o no tratamento do diabetes pode tra-
zer conseqncias importantes e srias ao indivduo, a saber: aterosclerose
hipertenso arterial, infarto, AVC, neuropatias, retinopatia diabtica, in-
feco, dificuldades de cicatrizao, coma e at levar a morte.

166
Sistema endcrino Aula

CARACTERSTICAS GERAIS E EFEITOS DO


GLUCAGON
6
O glucagon um polipeptdeo, secretado pelas clulas das ilhotas de
Langerhans. conhecido como hormnio do jejum ou da desnutrio, pois
sua secreo aumentada quando existe decrscimo de nutrientes no sangue
(especialmente glicose), por exemplo, como ocorre quando passamos muito
tempo sem nos alimentarmos. A funo desse hormnio fazer o inverso da
insulina, ou seja, aumentar a concentrao dos nutrientes no sangue.
A secreo do glucagon regulada por diversos fatores que podem ser
estimulantes, como a diminuio dos nveis de glicose sangunea
(hipoglicemia), aumentos de aminocidos no sangue (esses aminocidos
sero utilizados pelo fgado para produzir glicose (gliconeognese), jejum,
ativao parassimptica (acetilcolina) da mesma forma que existem fatores
que podem diminuir ou at inibir sua secreo tais como, hiperglicemia,
aumento de cidos graxos no sangue. somatostatina, ativao adrenrgica.
Os efeitos principais do glucagon so: aumento da glicogenlise
(despolimerizao ou quebra do glicognio armazenado nos tecidos), au-
mento da gliconeognese (converso de aminocidos e glicerol em glicose).
Esses dois efeitos em conjunto aumentam a liberao de glicose para a
corrente sangunea restabelecendo os nveis glicmicos. Tambm aumen-
ta a liplise (degradao de gordura) do tecido adiposo.
Resumindo temos que a ao da insulina predomina no estado ali-
mentado promovendo aumento da captao e utilizao de glicose, como
fonte energtica, pelas clulas bem como, aumenta a sntese de glicognio,
gordura e protenas. J a ao do glucagon predomina no estado de jejum,
aumentando a degradao do glicognio bem como, a converso de ou-
tros nutrientes em glicose. Dessa forma, o efeito desses dois hormnios
em conjunto visa manter nveis glicmicos sempre adequados nas dife-
rentes situaes do dia-a-dia.

167
Fisiologia Bsica

RESUMO

As glndulas endcrinas sintetizam e secretam hormnios, que so subs-


tncias qumicas que caem na circulao e agem em clulas alvos distantes.
As principais glndulas endcrinas so: hipotlamo, hipfise (adenohipfise
e neurohipfise), gnadas, tireide, supra-renais, paratireides e pncreas.
O hipotlamo responsvel pela secreo de hormnios liberadores ou
inibidores da adenohipfise. Esta por sua vez responsvel pela secreo
de tropinas que controlam as gnadas, a tireide e as supra-renais. Alm
disso, secreta PRL, que age estimulando a produo de leite pelas glndulas
mamrias, e GH que promove o crescimento de praticamente todos os
tecidos do corpo. Assim sendo, o hipotlamo e a adenohipfise formam
um eixo controlador da secreo de boa parte de nossos hormnios. A
neurohipfise secreta hormnios produzidos pelo hipotlamo: ADH e OT.
O ADH age diminuindo a diurese e a OT, estimulando a ejeo de leite e as
contraes uterinas no momento do parto. Os testculos secretam
testosterona, responsvel pela formao da genitlia masculina, das carac-
tersticas sexuais secundrias masculinas e, por estimular a produo de
espermatozides. Os ovrios secretam estrgenos e progestinas, respons-
veis pela manuteno das caractersticas sexuais secundrias femininas e
preparao do corpo para a gravidez. A tireide secreta T3 e T4, respons-
veis pelo controle hormonal de nosso metabolismo basal. Alm disso, se-
creta calcitonina que, junto com o PTH das paratireides, controla os n-
veis plasmticos de clcio. As supra-renais secretam adrenalina e
noradrenalina, que mimetizam as aes do sistema nervoso simpticos, alm
de corticoesterides que, em conjunto, controlam a volemia, a resposta
inflamatria, a resposta ao estresse, o metabolismo dos nutrientes e a
virilizao. O pncreas, atravs da insulina e do glucagon, controlam os
nveis plasmticos de nutrientes, especialmente glicose.

AUTO-AVALIAO

1. O que um hormnio?
2. Como os hormnios so classificados quanto sua natureza qumica e
onde esto localizados os receptores para cada classe?
3. Explique o controle da secreo da hipfise anterior e posterior pelo
hipotlamo, listando os hormnios envolvidos.
4. Resuma os efeitos dos hormnios GH, PRL, OT e ADH .
5. Explique o ciclo hormonal sexual feminino.
6. Resuma os efeitos da T4 e T3.
7. Resuma os efeitos dos hormnios do crtex adrenal.

168
Sistema endcrino Aula

8. Resuma como se d a regulao dos nveis de Ca+2 plasmticos.


9. Resuma como se d a regulao dos nveis plasmticos de glicose.
6
PRXIMA AULA

Aps voc ter tido noes bsicas da fisiologia endcrina; a prxima


aula falar sobre o sistema digestrio.

REFERNCIAS

BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo-


gia. 5 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004.
COSTANZO, L.S. Fisiologia. 3 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro,
2007.
GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Edito-
ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006.
SILVERTHORN DU. Fisiologia Humana - Uma Abordagem Integra-
da. 2a ed., Editora Manole, So Paulo: 2003.

169
Aula

SISTEMA DIGESTRIO 7
Flavia Teixeira-Silva
Leonardo Rigoldi Bonjardim

META
Discutir as funes do sistema digestrio integrando-as com cada estrutura que o compe.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
ser capaz de descrever todas estruturas do sistema digestrio;
conhecer as funes do sistema digestrio;
compreender os mecanismos regulatrios da motilidade, secreo, digesto e absoro
gastrintestinal;
entender o processo de digesto e absoro
dos nutrientes;
conhecer como se d o processo de
defecao.

PR-REQUISITO
Conhecimentos de Anatomia, Bioqumica e
Neurofisiologia.

(Fonte: http://www.educasaoroque.pro.br).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

Caro (a) aluno (a) na aula de hoje discutiremos a fisiologia do sistema


digestrio. Este sistema responsvel por captar, processar e absorver
nutrientes, gua e eletrlitos necessrios sobrevivncia das nossas clu-
las, rgos e tecidos. Portanto, elucidaremos como se d o funcionamento
desse importante sistema, discutindo como acontece todo o processo de
digesto e absoro dos alimentos, desde sua chegada na boca acompa-
nhando todo o seu trajeto por diversos segmentos que formam o trato
gastrintestinal. Perceberemos que nesse trajeto o alimento vai sofrendo
ao de secrees que contm vrias substncias, entre elas, enzimas di-
gestivas que vo reduzir o alimento ingerido, normalmente molculas gran-
des e no absorvveis, molculas menores capazes de serem absorvidas
especialmente no intestino delgado. Alm disso, tambm discutiremos
como so absorvidos gua e os principais eletrlitos, fundamentais para
manuteno do equilbrio hidroeletroltico do nosso corpo. Por fim, tam-
bm veremos que tudo o que no foi absorvido transformado em mate-
rial fecal e eliminado pelas fezes atravs da defecao.

(Fonte: http://www.nlm.nih.gov).

172
Sistema Digestrio Aula

VISO GERAL DO SISTEMA DIGESTRIO 7


Funes do Sistema Digestrio:
O sistema digestrio possui funes de digerir os alimentos at mol-
culas que sejam absorvveis, alm de promover a absoro de gua e eletrlitos
e excreo de resduos, fornecendo, de maneira adequada, gua, eletrlitos e
nutrientes para que o organismo possa manter suas funes metablicas.
Estrutura do Sistema Digestrio (Figura 1)
O sistema digestrio humano comea com a cavidade oral e, a partir
da formado por um longo tubo musculoso com aproximadamente 9
metros, que subdivido em esfago, estmago, intestino delgado (duodeno,
jejuno e leo), intestino grosso (clon ascendente, clon transverso, clon
descendente e clon sigmide), reto e nus. Esse conjunto de estruturas
tem suas aes otimizadas por aes de rgo e glndulas anexas como as
glndulas salivares, fgado, vescula biliar e pncreas que participam dire-
ta ou indiretamente da digesto e absoro dos nutrientes.

A parede do tubo digestrio, do esfago ao intestino grosso, forma-


da por quatro camadas (figura 2).
1. Mucosa: camada mais interna voltada para a luz do trato gastrintestinal
(TGI), consistindo, especialmente de (1) clulas epiteliais especializadas
para absoro e secreo alm de uma camada de lmina prpria e mus-
cular da mucosa.
2. Submucosa: fica abaixo da camada mucosa e constituda de colgeno,
elastina e vasos sanguneos e linfticos. Tambm contm o (2) plexo
submucoso.
3. Muscular: formada por duas camadas de msculo liso, o (3) msculo
circular (sua contrao diminui o dimetro do TGI) e o (5) longitudinal

173
Fisiologia Bsica

(sua contrao encurta o TGI), e tem como funo produzir a motilidade


do TGI. Entre essas duas camadas de msculo liso situa-se o (4) plexo
mioentrico.
4. Serosa ou adventcia: camada mais externa. Continuao da membrana
peritoneal, delimitando a cavidade abdominal.

REGULAO DAS FUNES DO SISTEMA


DIGESTRIO

As funes do TGI so reguladas pelo sistema nervoso entrico


(SNE) e autnomo (SNA), bem como, por peptdeos hormonais.
O SNE est contido, em sua totalidade, no TGI. Estende-se do
esfago at o nus, possui aproximadamente 100 milhes de neurnios e
controla movimentos e secrees do TGI. Pode trabalhar isoladamente
ou sofrer influncia do SNA. constitudo de dois plexos (figura 2):
- Plexo submucoso (Meissner): controla as secrees do TGI e o fluxo
sanguneo local;
- Plexo Mioentrico (Auerbach): controla a motilidade do TGI.
Conforme dissemos anteriormente, embora o SNE possa trabalhar
de maneira independente, ele tambm interage com o sistema nervoso
central (SNC). Dessa forma, impulsos nervosos originados no TGI, via
neurnios sensitivos ou aferentes, podem ser enviados ao SNC que inte-
gram as informaes transmitindo sinais eferentes autonmicos de volta

174
Sistema Digestrio Aula

para milhes de neurnios que constituem o SNE. Aqui faz-se importan-


te ressaltar que tais sinais podem exercer aes inibitrias ou excitatrias
7
sobre as funes do TGI.
A inervao autonmica (figura 3) do SNE dada pelas divises
simptica e parassimptica.

INERVAO SIMPTICA

As fibras pr-ganglionares simpticas tm origem entre os segmentos,


torcico (T5) e Lombar (L2), da medula espinhal e fazem sinapse em gnglios
localizados fora do TGI. A partir da, fibras ps-ganglionares simpticas
fazem sinapse no plexo mioentrico e submucoso e, da as informaes so
retransmitidas para o msculo liso e para as clulas endcrinas e secretoras.
A ao do sistema nervoso simptico sobre o sistema digestrio tem
como funo a diminuio da atividade global do TGI.

INERVAO PARASSIMPTICA

A inervao parassimptica do TGI dada pelo dcimo par de nervo


craniano (nervo vago) e pelo nervo plvico, cuja origem no segmento
sacral da medula espinhal. O nervo vago inerva a parte superior do TGI
(esfago, estmago, intestino delgado, clon ascendente) e o nervo plvico
as regies mais inferiores do TGI (colns transverso e descendente, reto).
Diferentemente das fibras pr-ganglionares simpticas, as parassimpticas
fazem sinapse em gnglios que ficam localizados nos plexos mioentrico e
submucoso. Nesses dois plexos as informaes nervosas so coordenadas
e retransmitidas para o msculo liso e para as clulas endcrinas e secretoras.
A ao do sistema nervoso parassimptico sobre o sistema digestrio
tem como funo o aumento da atividade global do TGI.

175
Fisiologia Bsica

Alm do controle nervoso das funes do TGI, peptdeos


gastrintestinais (hormnios) tambm exercem efeitos sobre a motilidade
(contrao e relaxamento) e secrees do TGI. Vrios so os hormnios
importantes no controle das funes do TGI. No entanto, no quadro abaixo
seguem apenas os mais importantes:

176
Sistema Digestrio Aula

Depois dessa breve reviso estrutural e funcional do sistema


digestrio, vamos discutir um pouco agora alguns aspectos relacionados
7
s quatro atividades principais do sistema digestrio: Motilidade, Secre-
o, Digesto e Absoro.
A funo dos esfncteres gastrintestinais evitar o retorno do bolo
alimentar, por exemplo, do estmago para o esfago.
Motilidade: refere-se contrao e relaxamento das paredes e
esfncteres gastrintestinais e tem como funes (a) propelir o alimento,
ingerido na boca, em direo ao reto, numa velocidade que controlada
para otimizar a digesto e absoro (movimento propulsivo) e (b) mistu-
rar o alimento com as secrees gastrintestinais, maximizando a exposi-
o dos alimentos s enzimas digestivas.
A motilidade (figura 4) determinada pelas propriedades da muscu-
latura lisa do TGI e modificada por estmulos qumicos a partir dos ner-
vos e hormnios. D-se pela contrao dos msculos circular que se
estende ao redor do tubo gastrintestinal e promovem a diminuio do seu
dimetro e longitudinal que se estende longitudinalmente pelo TGI e
promovem o seu encurtamento.

177
Fisiologia Bsica

A maior parte do TGI composta somente por musculatura lisa (exce-


o feita ao tero superior do esfago que msculo esqueltico). Os ci-
clos de contrao e relaxamento da musculatura lisa do TGI esto associa-
dos com ciclos espontneos de despolarizao e repolarizao conhecidos
como potenciais de ondas lentas (Figura 5). Essas ondas lentas so geradas
nas clulas intersticiais de Cajal que esto espalhadas por todo o plexo
mioentrico, podendo ser consideradas o marcapasso para o msculo liso
gastrintestinal. Caracteriza-se por alteraes lentas e ondulantes no poten-
cial de repouso da membrana que no atingem o limiar de despolarizao e,
por isso, em geral no causam contraes musculares. A freqncia varia
em diferentes partes do TGI, de 3 (corpo do estmago) 12 (no duodeno)
por minuto. Geram o ritmo eltrico bsico do TGI. Alm das ondas lentas,
existem verdadeiros potenciais de ao (em ponta) que geram contrao
muscular propriamente dita e so dependentes da entrada de clcio atravs
da abertura de canais de clcio voltagem-dependentes (Figura 5).

178
Sistema Digestrio Aula

SECREO
7
tem como objetivo adicionar gua, eletrlitos, muco e enzimas
digestivas ao trato gastrintestinal (TGI) auxiliando na digesto e
absoro dos nutrientes. As secrees so produzidas pelas glndulas
salivares, estruturas do TGI, pncreas e fgado. So lanadas no lmen
gastrintestinal por volta de 7 litros de secrees diariamente. Alm
disso, por volta de 2 litros de lquido entram no sistema digestrio
atravs da boca (Figura 6). Dessa forma, passam pelo TGI
aproximadamente 9 litros de fludos diariamente o qual praticamente
todo absorvido ao longo das estruturas do TGI, caso contrrio o
corpo rapidamente desidrataria. As secrees so as seguintes:

- Enzimas Digestivas - so secretadas por glndulas excrinas (glndulas


salivares e pncreas) ou por clulas epiteliais da mucosa do estmago e
intestino delgado)
- Muco - sintetizado em clulas especializadas no esfago, na mucosa
do estmago, em clulas no intestino e pelas glndulas salivares na boca.
Tem como funo a proteo da mucosa e a lubrificao do contedo do
TGI.
- ons e gua: A maior parte da secreo contm gua e eletrlitos (sdio,
potssio, cloreto, hidrognio, bicarbonato).

179
Fisiologia Bsica

DIGESTO

a digesto tem como objetivo degradao (quebra) de alimentos


ingeridos at molculas que sejam absorvveis. Isso envolve um
processo mecnico atravs da mastigao e triturao associado
um processo qumico atravs da ao de diversas enzimas digestivas.
A hidrlise o processo qumico bsico da digesto onde a gua
adicionada molcula de gordura, protena e carboidrato promovendo
a digesto desses nutrientes que normalmente so ingeridos na forma
de molculas no absorvveis. A digesto ocorre, principalmente, na
cavidade oral, no estmago e no intestino delgado.

Exemplo de digesto da sacarose: Exemplo: Sacarose + H2O ! glicose


+ frutose

ABSORO

o movimento dos nutrientes, da gua e eletrlitos do lmen


intestinal para a circulao sistmica. A maior parte da absoro
ocorre no intestino delgado, especialmente no jejuno e leo, que so
dotados de membrana absortiva tpica formada de vlvulas
coniventes (pregas de Kerckring), vilosidades e microvilosidades
(bordas em escova) que aumentam a superfcie de contato com o
alimento em cerca de 1000 vezes. O estmago carece de membrana
absortiva tpica dotada de vilosidades e apenas absorve substncias
altamente lipossolveis como o lcool e alguns frmacos como a
aspirina. J o intestino grosso apenas absorve gua e eletrlitos.

180
Sistema Digestrio Aula

Depois dessa viso geral do sistema digestrio, comearemos a dis-


cutir como as estruturas que compem tal sistema atuam de maneira co-
ordenada para promover uma correta digesto e absoro de gua,
eletrlitos e nutrientes e a excreo do que no importante para o funci-
onamento de nossas clulas.
Para comearmos ento, pensemos em um alimento sendo ingerido. O
primeiro passo nesta ingesto a recepo do alimento pela cavidade oral.
A cavidade oral composta de estruturas que esto adaptadas no s
para recepcionar os alimentos, mas tambm para iniciar a triturao e frag-
mentao dos mesmos atravs da ao dos dentes. Esse processo de que-
bra mecnica dos alimentos partculas menores se chama mastigao e
tem a funo de facilitar a deglutio dos mesmos. Aqui vale ressaltar, que
quanto mais mastigamos, menos trabalho daremos a outras estruturas do
sistema digestrio que tero que fazer o papel que a cavidade oral deveria
ter feito. Dessa forma, as refeies devem ser feitas com calma e os alimen-
tos bem mastigados evitando dessa forma leses, por exemplo, lceras no
esfago, estmago. A mastigao possui componentes voluntrios e
involuntrios e dada pelos movimentos da mandbula atravs principal-
mente da ao dos msculos masseter, temporal, pterigideo medial e late-
ral e permitem aos dentes cortar, dilacerar e triturar os alimentos.
Concomitante mastigao ocorre tambm secreo salivar atra-
vs das glndulas salivares (partida, sublingual e submandibular). Essa

181
Fisiologia Bsica

saliva se mistura com o alimento mastigado e composta de mucina


(muco), enzimas digestivas (ptialina ou amilase salivar), bicarbonato, po-
tssio, poucas quantidades de sdio e cloreto em relao ao plasma e
gua. De acordo com sua composio a saliva possui como principais
funes: digesto inicial do amido e outros polissacardeos (glicognio),
diluio, lubrificao e tamponamento dos alimentos, alm de papel im-
portante na limpeza dos dentes, na excreo de substncias, na sede, na
gustao. Os sais na saliva, principalmente, o on bicarbonato, neutrali-
zam substncias cidas e mantm, na boca, um pH neutro, ideal para a
ao da ptialina. Esse tamponamento importante tambm para evitar a
desmineralizao dos dentes como ocorre na crie.
Depois de mastigado o alimento transformado em bolo alimentar
(BA) e d-se incio deglutio (Figura 8) que possui 3 fases, a saber: (1)
fase oral - com auxlio da lngua o BA empurrado para trs e para cima
contra o palato duro dando incio deglutio. Aps o BA forado
contra a faringe onde receptores tteis (mecnicos) detectam este estmu-
lo e atravs de neurnios sensoriais enviam essa informao ao tronco
enceflico (TE) onde est localizado o centro da deglutio. No TE essa
informao processada e uma resposta reflexa desencadeada dando
origem segunda fase da deglutio ou fase farngea (2). Nessa fase, ocorre,
levantamento da faringe e fechamento da epiglote (evitando respectiva-
mente, a entrada dos alimentos nas vias areas superiores e inferiores) e
abertura do esfncter esofgico superior (EES). Por fim, com o alimento
j no esfago, inicia-se a fase esofgica (3) da deglutio; nesse momento
uma onda peristltica comea logo abaixo do EES e desloca-se at o
esfncter esofgico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do
BA no estmago. Essa onda peristltica gerada pela distenso causada
pelo BA sobre a parede de msculo liso do esfago gerando a contrao
dos msculos circular e longitudinal, o que permite o trnsito do alimen-
to em direo ao estmago (figura 4). Aqui vale ressaltar que o
direcionamento das ondas peristlticas no sentido crnio-caudal, bem como
o efetivo funcionamento dos esfncteres esofagiano superior e inferior
so fundamentais para evitar o retorno do BA para a cavidade oral, bem
como o refluxo gstrico para o esfago.

182
Sistema Digestrio Aula

O esfago funciona como um tubo muscular que conduz o alimento


da cavidade oral ao estmago. O seu tero inicial composto de msculo
7
estriado esqueltico e os dois teros finais de msculo liso. Dessa forma,
pessoas com distrbios que interferem na contrao do msculo
esqueltico (Mal de Parkinson) podem ter dificuldade de deglutio visto
que a parte inicial do esfago controlada voluntariamente. Embora no
possua funes digestiva e absortiva, possui glndulas que secretam muco
o que mantm suas paredes umedecidas, lubrificadas e protegidas contra
a ao abrasiva do alimento que acabou de sair da cavidade oral bem
como, de possvel secreo cida que possa refluir do estmago.
Depois de passar pelo esfago o alimento chega ao estmago. Nesse
momento, ocorre o fechamento do esfncter esofagiano inferior. O est-
mago considerado o nosso grande reservatrio de alimento e tem como
principal funo reduzir o alimento a uma massa semifluda denominada
quimo. Fisiologicamente, o estmago subdividido em uma regio oral
(fundo e parte proximal do corpo do estmago) que tem a funo de rece-
ber o alimento proveniente do esfago e a regio caudal (parte distal do
corpo e antro do estmago). A regio caudal tem a funo de misturar o
alimento com o suco gstrico alm de propeli-lo em direo ao duodeno.
O suco gstrico um lquido claro, transparente, altamente cido, que
contm cido clordrico, muco, enzimas, eletrlitos e fator intrnseco. A
secreo do cido clordrico, estimulada pelo hormnio gastrina, mantm
o pH no interior do estmago entre 0,9 e 2,0 (ao bactericida). Tambm
auxilia na fragmentao mecnica dos alimentos iniciada pela mastigao.
A principal enzima produzida pelo estmago a pepsina, secretada na
forma de pepsinognio que por ser inativo, no digere as clulas que o
produzem. Por ao do cido clordrico, o pepsinognio, ao ser lanado
na luz do estmago, transforma-se em pepsina, enzima que catalisa a di-
gesto de protenas, especialmente o colgeno da carne. Outras enzimas
produzidas pelo estmago, mas com menor importncia: lpase gstrica
(catalisa a digesto da gordura da manteiga), renina (produzida em grande
quantidade pela mucosa gstrica de recm-nascidos, age sobre a casena,
uma das protenas do leite). A mucosa gstrica recoberta por uma cama-
da de muco, que a protege da agresso do suco gstrico, devido a sua
prpria acidez e tambm devido ao digestiva da pepsina sobre a pr-
pria mucosa gstrica. Apesar de estarem protegidas por essa densa cama-
da de muco, as clulas da mucosa estomacal so continuamente lesadas e
mortas pela ao do suco gstrico. Por isso, a mucosa est sempre sendo
regenerada. Estima-se que nossa superfcie estomacal seja totalmente
reconstituda a cada trs dias. Eventualmente ocorre desequilbrio entre a
agresso e a proteo, o que resulta em inflamao da mucosa (gastrite)
ou mesmo no aparecimento de feridas dolorosas que sangram (lceras
gstricas). O fator intrnseco, um mucopolipeptdeo, tambm secretado

183
Fisiologia Bsica

pelas clulas do estmago e fundamental no processo de absoro da


vitamina B12. A ausncia desse fator pode dificultar a absoro de vitami-
na B12 que fundamental no processo de maturao das hemcias poden-
do levar a um quadro de anemia megaloblstica.
A maior parte da secreo do suco gstrico ocorre com a presena do
alimento no interior do estmago (70%), no entanto uma parte significa-
tiva da secreo gstrica pode ser induzida pelo cheiro ou gosto do ali-
mento, pela mastigao ou deglutio, pelo pensamento de uma comida
gostosa, pela fome (fase ceflica 30%). Dessa forma, ficar mastigando
chiclete o dia todo e no se alimentar direito, pode causar dores no est-
mago e at em casos mais severos levar a uma gastrite.
Aqui vale relembrar, que por no possuir membrana tpica dotada de
vilosidades pouco ou quase nada absorvido pelo estmago a no ser
substncias altamente lipossolveis e alguns frmacos.
Por ser um grande reservatrio de alimento, o esvaziamento gstrico
pode demorar cerca de 3, 4 ou mais horas o que importante para permi-
tir neutralizao da acidez do quimo e a correta digesto e absoro dos
nutrientes no intestino delgado.
De maneira lenta e aos poucos ondas peristlticas vo permitir o re-
laxamento do esfncter pilrico (entre o estmago e duodeno) e a passa-
gem do quimo em direo ao intestino delgado. O intestino delgado um
tubo muscular com pouco mais de 6 m de comprimento e pode ser dividi-
do em trs regies: duodeno, jejuno e leo. A digesto e absoro do quimo
ocorre predominantemente no intestino delgado. Para que isso ocorra de
maneira eficiente, imediatamente aps a chegada do quimo no duodeno,
trs hormnios so produzidos pelo intestino delgado para tornar tais
funes efetivas. So eles.
- Secretina que secretada pelo intestino delgado em decorrncia da
acidez do quimo no duodeno e sua funo estimular o pncreas a secretar
no duodeno ons bicarbonato para permitir a neutralizao do quimo e
sua transformao em quilo;
- Colecistocinina - que secretada pelo intestino delgado em decorrncia
do quimo no duodeno, especialmente a gordura, e sua funo estimular
o pncreas a secretar enzimas digestivas no duodeno, bem como, a secre-
o de bile pela vescula biliar;
Tanto o pH da bile quanto do suco pancretico so alcalinos o que
permite a neutralizao do quimo e sua transformao em quilo. Essa
alcalinidade de fundamental importncia para a ao das enzimas diges-
tivas no intestino delgado.
- Enterogastrona que secretada pelo intestino delgado e tem como
funo inibir a motilidade gstrica, lentificando o esvaziamento gstrico.
No intestino delgado, os movimentos peristlticos, movimentam o
quimo em direo ao intestino grosso, ao mesmo tempo em que as con-

184
Sistema Digestrio Aula

traes segmentares atuam misturando o quimo com as secrees pan-


creticas, do intestino delgado e da vescula biliar (bile), sendo transfor-
7
mado em quilo. Fica claro, portanto, que o pncreas atravs do suco pan-
cretico, a bile, alm das secrees do intestino delgado so fundamen-
tais na digesto de carboidratos, protenas e gorduras.
O intestino delgado secreta muco, gua, eletrlitos, alm de enzimas
digestivas (maltase, sacarase, lactase, peptidases) fundamentais no pro-
cesso final de digesto dos nutrientes no intestino delgado. Antes da ao
das enzimas intestinais pode ou no haver ao de enzimas pancreticas
e dos sais biliares no caso da gordura. Essa ao depender do tamanho
da molcula do nutriente. Inicialmente falaremos das secrees pancre-
ticas e, quando formos falar da digesto e absoro da gordura, discutire-
mos a secreo biliar.
O pncreas secreta no intestino delgado diariamente o suco pancre-
tico que contm gua, bicarbonato e enzimas digestivas. As principais
enzimas so a (1) amilase pancretica que digere praticamente todo o
amido maltose e pequenos polmeros de glicose, (2) Quimiotripsina,
tripsina e carboxipeptidase que digerem as grandes protenas e as trans-
formam em pequenos polipeptdeos, (3) Lipase pancretica que a enzima
mais importante na digesto da gordura, aps sua emulsificao pelos
cidos biliares e (4) Colesterol esterase que digere os steres de colesterol
liberando colesterol que absorvido.
Para tentarmos entender melhor como se d o processo de digesto e
absoro dos nutrientes no intestino delgado vamos comear com os
carboidratos (figura 9).
O principal carboidrato da nossa alimentao o amido, um
polissacardeo, encontrado nas massas, mandioca, arroz, milho, etc. Na di-
gesto, o amido hidrolizado (degradado) por reaes de hidrlise em
carboidratos menores. Essa hidrlise efetuada pelas enzimas amilase sali-
var ou ptialina e amilase pancretica. A ao da amilase salivar muita
rpida (digere de 10-20% do amido) visto que o tempo de permanncia do
alimento na boca muito pequeno. No estmago, pelo baixo pH a amilase
salivar rapidamente desnaturada. Quando o amido parcialmente digerido
entra no intestino delgado, estimula a liberao de secretina e colecistocinina
que vo estimular o pncreas a secretar bicarbonato (dutos pancreticos) e
a enzima amilase pancretica (cinos) no duodeno. Da ao conjunta da
amilase salivar e pancretica surgem dissacardeos como a maltose (combi-
nao de duas molculas de glicose). A partir da a digesto deste dissacardeo
feita pela enzima maltase secretada pelas clulas do intestino delgado. Tal
digesto libera molculas de glicose que so absorvidas pelas
microvilosidades do intestino delgado por transporte ativo secundrio de-
pendente de sdio. A glicose um monossacardeo, forma mais simples de
acar, usada pelo organismo como fonte de energia.

185
Fisiologia Bsica

A sacarase, outra enzima intestinal, digere a sacarose (dissacardeo)


que uma combinao de uma molcula de glicose e outra de frutose.
Todas as plantas produzem sacarose. Tal digesto libera molculas de
glicose absorvidas confor me supramencionado e de fr utose
(monossacardeo) que absorvida pelas microvilosidades do intestino
delgado por difuso facilitada.
A lactase, outra enzima intestinal, digere a lactose (dissacardeo) que
uma combinao de uma molcula de glicose e outra de galactose. o
acar encontrado no leite e seus
derivados. Tal digesto libera
molculas de glicose absorvidas
conforme j dito e de galactose
que absorvida pelas
microvilosidades (bordas em es-
cova) do intestino delgado por
transporte ativo secundrio de-
pendente de sdio semelhante
glicose. A galactose um
monossacardeo e seu papel bio-
lgico energtico.
No final da digesto dos
carboidratos teremos aproxima-
damente 80% de glicose para ser
absor vida e apenas 10% de
frutose e 10% de galactose. Aps
serem absorvidos pelas clulas
epiteliais intestinais, principal-
mente na regio do duodeno e
poro inicial do jejuno, os
monossacardeos so lanados na
corrente sangunea e via veia porta
seguem imediatamente para o f-
gado. Tanto a galactose quanto a
frutose so parcialmente conver-
tidas glicose. A partir da, a
glicose pode: (1) ser utilizada
como fonte energtica pelas c-
lulas, (2) ser armazenada na for-
ma de glicognio no fgado e ms-
culo e (3) ser transformada triglicerdeos com posterior armazenamento
muscular, heptico e no tecido adiposo.

186
Sistema Digestrio Aula

Agora vamos entender melhor os passos da digesto e absoro das


protenas (Figura 10).
7
O incio da digesto protica se d no estmago sob a ao enzima
pepsina. Esta enzima comea a quebra das protenas dos alimentos, prin-
cipalmente o colgeno, a principal protena do tecido conjuntivo da car-
ne. Em condies adequadas, ocorre cerca de 10 a 15% de digesto protica
no estmago, produzindo polipeptdeos menores. Entretanto, a pepsina
no essencial e a sua ausncia pode ser compensada pela ao de enzimas
proteolticas pancreticas no afetando desta forma a digesto e absor-
o da maior parte dos compostos proticos.
Essa protena parcialmente digerida penetra no intestino delgado.
Nesse local, cerca de 50% da protena ingerida digerida e absorvida no
duodeno e o restante na poro proximal do jejuno. Para que isto ocorra,
quando os polipeptdeos parcialmente digeridos entram no intestino del-
gado, estimulam a liberao de secretina e colecistocinina que vo esti-
mular, respectivamente, o pncreas a secretar bicarbonato e as enzimas
inativas tripsinognio, quimiotripsinognio e pro-carboxipeptidases
(cinos). No duodeno estas enzimas so ativadas e depois de agirem so
rapidamente inativadas evitando leso da mucosa do intestino.
Inicialmente agem tripsina e quimiotripsina pancretica que hidrolisam
os polipeptdeos parcialmente digeridos pela pepsina transformando-os
em polipeptdeos ainda menores que sofrem, ento, ao das
carboxipeptidases. Pela ao das carboxipetidases teremos principalmen-
te oligopeptdeos, que so combinaes de 4 a 10 aminocidos. A partir
da entra em ao enzimas intestinais (peptidases) produzidas pelas bor-
da-em-escova que vo hidrolizar os oligopeptdeos a produtos finais da
digesto protica que so aminocidos, di e tripeptdeos.
As protenas so absorvidas no duodeno e poro proximal do jejuno
na forma de aminocidos, dipeptdeos e tripeptdeos. Di e tripeptdeos
so absorvidos por co-transporte, semelhante glicose, utilizando o gra-
diente do sdio. Aminocidos so absorvidos utilizando-se tanto de trans-
portadores que dependem do gradiente do sdio como de outros que no
dependem. Aps a absoro intestinal, no citossol dos entercitos (clu-
las epiteliais), existem peptidases que digerem os di e tripeptdeos at
aminocidos que so ento, nessa forma, lanados na corrente sangunea
e so rapidamente transportados por todo o corpo onde so usados na
sntese de protena ou so armazenados. O excesso de aminocidos
utilizado como parte de energia ou estocado na forma de gordura branca.

187
Fisiologia Bsica

188
Sistema Digestrio Aula

Com relao digesto da gordura (figura 11), quase que exclusiva-


mente dependente da ao conjunta, emulsificante da bile e digestiva da
7
lpase pancretica.
A bile, produzida pelo fgado e armazenada na vescula biliar, con-
tm 5 elementos principais alm da gua: sais biliares, lecitina, pigmentos
biliares, colesterol e eletrlitos (sdio, potssio, clcio, cloreto e bicarbo-
nato). A secreo de bile estimulada pela presena de gordura no duodeno.
Isso se deve a ao da colecistocinina que um hormnio que age esti-
mulando a contrao da vescula biliar, relaxamento do esfncter de Oddi
e atravs do canal coldoco a chegada da bile no intestino delgado. Vale
ressaltar que a bile no tem funo digestiva. No entanto, a digesto da
gordura pelas enzimas pancreticas facilitada em grande parte pela ao
emulsificante dos sais biliares.
Essa ao emulsificante dos sais biliares tendem a diminuir a tenso
superficial dos lipdeos, otimizando a ao da lpase. Esse processo o
mesmo que acontece quando a nossa mo est engordurada. Se tentar-
mos remover a gordura somente com gua no conseguiremos, no entan-
to, quando jogamos o detergente solubilizamos a gordura e a partir da
lavamos com gua e a gordura vai embora. As principais enzimas pancre-
ticas na digesto da gordura so a lpase pancretica que digere os
triglicerdeos em cido graxo e monoglicerdeo e a colesterol esterase que
digere os steres de colesterol da dieta em colesterol e cido graxo.
Alm de emulsificarem a gordura, facilitando sua digesto por enzimas
digestivas, os sais biliares solubilizam os produtos da digesto da gordura
sob a forma de pequenos glbulos esfricos chamados de micelas. Mas
como isso se d? Bom, os sais biliares possuem uma frao apolar que se
combina com a gordura digerida e outra polar que dissolve-se na gua da
luz intestinal. Isso possibilita o transporte conjunto de micela e gordura
at a regio de borda-em-escova intestinal para posterior absoro. Ad-
mite-se que uma parte importante dos produtos da digesto dos lipdeos
seja absorvida sem a interveno de transportadores proticos. Dentro
dos entercitos ocorre um processo de ressntese de triglicerdeos e steres
de colesterol que so agrupados formando os quilomcrons que so
recobertos por uma -lipoprotena. Os quilomcrons, pelo seu tamanho,
so ento absorvidos pelos vasos linfticos das vilosidades e finalmente
entram no sangue venoso atravs das veias jugular e subclvia esquerdas.

189
Fisiologia Bsica

A gua e os eletrlitos tambm so absorvidos na sua maior parte no


intestino delgado. A maior parte da gua absorvida por osmose acom-
panhando a absoro de sdio e cloro. O sdio absorvido ativamente
com glicose, aminocidos e por difuso. A absoro de sdio acompa-
nhada pela difuso passiva de ons cloro. Existe na membrana intestinal
um mecanismo de co-transporte (NA+-K+-2Cl-). A absoro de clcio
depende de uma protena fixadora de clcio que dependente de uma
forma ativada da vitamina D3 que o 1,25-dihidroxicolicalciferol. O fer-
ro absorvido na forma de ferro livre ou combinado a hemoglobina

190
Sistema Digestrio Aula

liga-se a uma protena fixadora de ferro. O bicarbonato absorvido no


duodeno e jejuno indiretamente. Potssio, magnsio e fosfato tambm
7
so ativamente absorvidos atravs da mucosa intestinal. Vale lembrar
aqui que ons monovalentes so mais facilmente absorvidos do que os
bivalentes.
Aps a sua efetiva digesto e absoro no intestino delgado, ondas
peristlticas propelem o que no foi absorvido em direo ao intestino
grosso. Essas ondas abrem a vlvula ileocecal (separa o leo do ceco) e
ento o material, agora fecal, penetra no intestino grosso na regio do
ceco e, depois clon ascendente. Alm deste, o intestino grosso dividi-
do em clon transverso, descendente e sigmide que se prolonga at o
reto. O intestino grosso no apresenta vilosidades, mas no se trata de
uma superfcie lisa pela presena das clulas de Lieberkuhn.
Possui como funes absoro de gua e eletrlitos e armazenamento
de material fecal at que o mesmo possa ser expelido. Glndulas da mucosa
do intestino grosso secretam muco, que lubrifica as fezes, facilitando seu
trnsito e eliminao pelo nus. A sada do reto chama-se nus e fechada
por um msculo que o rodeia, o esfncter anal. Numerosas bactrias vivem
em mutualismo no intestino grosso. Seu trabalho consiste em dissolver os
restos alimentcios no absorvveis, reforar o movimento intestinal e pro-
teger o organismo contra bactrias estranhas, geradoras de enfermidades.
As fibras vegetais, no so digeridas nem absorvidas, contribuindo com
porcentagem significativa da massa fecal. Como retm gua, sua presena
torna as fezes macias e fceis de serem eliminadas. O intestino grosso no
secreta sucos digestivos e, normalmente s absorve gua, em quantidades
bastante considerveis. Como o intestino grosso absorve muita gua, o con-
tedo intestinal se condensa at formar as fezes. A distenso provocada
pela presena de fezes estimula terminaes nervosas do reto, permitindo a
expulso destas, processo denominado defecao (Figura 12). Aps a
distenso da musculatura lisa do reto, receptores de estiramento transfor-
mam este estmulo em potencial de ao que conduzido para o sistema
nervoso central (medula espinhal sacral) que gera uma resposta reflexa
(involuntria) via sistema nervoso parassimptico que inerva a musculatu-
ra lisa do reto contraindo-a e o esfncter anal interno, relaxando-a. Se, du-
rante este momento, o esfncter anal externo tambm estiver relaxado, as
fezes sero eliminadas para o exterior do corpo, atravs do nus. Caso con-
trrio as fezes permanecem retidas no interior do reto e o reflexo desapare-
ce, retornando alguns minutos ou horas mais tarde.
No entanto, o esfncter anal externo controlado voluntariamente
nos permitindo controlar a defecao de acordo com nossa vontade, o
que no acontece com crianas, at certa idade, por exemplo.

191
Fisiologia Bsica

CONCLUSO

A partir desta aula podemos concluir que o sistema digestrio, atra-


vs de suas estruturas e rgos e glndulas anexas so fundamentais em
nos prover (1) nutrientes, em sua forma absorvvel, que so fundamen-
tais para a manuteno do funcionamento (fornecimento de energia) e da
estrutura dos tecidos e clulas; (2) gua e eletrlitos da dieta fundamen-
tais para a manuteno do equilbrio hidroeletroltico bem como, de di-
versas funes biolgicas. Alm disso, o sistema digestrio, atravs da
defecao, capaz de eliminar substncias que, ou esto em excesso, ou
no so necessrias ao nosso organismo.

192
Sistema Digestrio Aula

RESUMO 7
O objetivo da presente aula foi descrever as estruturas que compem
o sistema digestrio (cavidade oral, faringe, esfago, estmago, intestino
delgado, intestino grosso, reto e nus) e discutir suas principais funes.
O sistema digestrio apresenta quatro atividades principais, a saber: (1)
Motilidade que tem a funo de deslocar o alimento ao longo de todo o
trato gastrintestinal, da cavidade oral ao nus, alm de mistur-lo com as
secrees gastrintestinais; (2) Secreo que nada mais do que a adio
de muco (funo protetora da mucosa do sistema digestrio contra a ao
abrasiva dos alimentos e tambm de enzimas e cidos, alm de possuir
funo lubrificante que otimiza deslocamento do bolo alimentar), gua,
eletrlitos, enzimas digestivas (promove a hidrlise dos nutrientes mo-
lculas absorvveis) ao BA; (3) Digesto que a reduo dos nutrientes
ingeridos a molculas que sejam absorvidas a partir da ao de enzimas
digestivas secretadas na cavidade oral (amilase salivar ou ptialina), no
estmago (pepsina) e no intestino delgado (enzimas pancreticas: amilase
pancretica, tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidase, lpase pancreti-
ca, colesterol esterase / enzimas intestinais: maltase, sacarase, lactase,
peptidases). No processo de digesto da gordura, vale ressaltar, o papel
emulsificante da bile facilitando a ao das enzimas pancreticas que di-
gerem a gordura; (4) Absoro que o transporte dos nutrientes digeri-
dos, gua e eletrlitos do lmen intestinal em direo circulao sistmica
que ocorre especialmente no intestino delgado que dotado de membra-
na absortiva tpica que aumenta e muito a rea de absoro; (5) Elimina-
o do que no foi absorvido atravs da defecao, que possui um com-
ponente involuntrio (reflexo) e um componente voluntrio (consciente)
que nos permite controlar a defecao de acordo com nossa vontade.

AUTO-AVALIAO

1. Revise as estruturas que compem o Sistema Digestrio e cite suas


principais funes.
2. Como realizado o controle intrnseco e extrnseco do sistema
digestrio?
3. Quais so os principais hormnios sintetizados e secretados pelo TGI
e que possuem importncia fisiolgica no ser humano? E como eles agem?
4. Descreva as principais atividades do TGI.
5. Explique as etapas da deglutio?
6. Descreva os processos de digesto e absoro dos carboidratos, prote-
nas e gorduras.
7. Explique como se d o reflexo da defecao.

193
Fisiologia Bsica

PRXIMA AULA

Aps voc ter tido noes bsicas sobre a fisiologia do sistema


digestrio, a prxima aula falar sobre o sistema respiratrio.

REFERNCIAS

BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiolo-


gia. 5 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004.
COSTANZO LS. Fisiologia. 3 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2007.
GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Edito-
ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006.
SILVERTHORN DU. Fisiologia Humana - Uma Abordagem Integra-
da. 2 ed., Editora Manole, So Paulo: 2003.

194
Aula

SISTEMA RESPIRATRIO 8
Leonardo Rigoldi Bonjardim
Flavia Teixeira-Silva

META
Discutir as funes do sistema respiratrio integrando-as com cada estrutura que o compe.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
ser capaz de descrever todas as estruturas do sistema respiratrio;
conhecer as funes do sistema respiratrio;
compreender a mecnica ventilatria;
compreender os mecanismos de trocas e transporte dos gases;
conhecer como se d o processo regulao da inspirao e expirao.

PR-REQUISITO
Conhecimentos de Anatomia, Bioqumica e Neurofisiologia.

(Fonte: http://www.mundoeducacao.com.br).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

Caro (a) aluno (a), na aula passada ns discutimos a importncia do


sistema digestrio em nos prover nutrientes, necessrios sobrevivncia
de nossas clulas. No entanto, nossas clulas alm de nutrientes precisam
de oxignio para que possam gerar a energia necessria para seu perfeito
funcionamento e trabalho. Dessa utilizao de oxignio e nutrientes pela
clula surge o gs carbnico. Tanto o oxignio, que passaremos a chamar
de O2, quanto o gs carbnico que se chamar agora CO2, devem ser
mantidos em quantidades adequadas no sangue. Pensando nisso, que
surge a importncia de entendermos a aula de hoje que ser sobre o Sis-
tema Respiratrio. Discutiremos agora como o sistema respiratrio age
para captar e preparar o O2, abundante na atmosfera, como esse atravessa
a membrana respiratria, como feito seu transporte atravs da corrente
sangunea at sua chegada e utilizao pelos tecidos. Tambm entendere-
mos como o excesso de CO2, liberado pelas clulas, transportado pela
corrente sangunea, trocado pelo oxignio atravs da membrana respira-
tria e eliminado na atmosfera. Por fim, veremos como ocorre toda a
regulao da respirao, tanto por estmulos nervosos quanto qumicos.

(Fonte: http://www.ufrrj.br).

196
Sistema Respiratrio Aula

VISO GERAL DO SISTEMA RESPIRATRIO 8


Funes do Sistema Respiratrio:
O sistema respiratrio possui como funo principal realizar as tro-
cas gasosas entre O2 e CO2 mantendo uma quantidade adequada e cons-
tante desses gases no sangue, mesmo em situaes extremas como duran-
te uma atividade fsica. Alm disso, junto com o rim e as substncias
qumicas consideradas tampes sanguneos (neutralizam a acidez), o sis-
tema respiratrio importante na manuteno do equilbrio cido-bsico
atravs do aumento ou diminuio da ventilao pulmonar. Tambm par-
ticipa da regulao da temperatura corporal, da defesa contra agentes
agressores e invasores do sistema respiratrio, alm de ter um papel im-
portante na fonao.

ESTRUTURA DO SISTEMA RESPIRATRIO

Do ponto de vista fisiolgico, o sistema respiratrio subdivido em


duas zonas: (1) zona de condicionamento e conduo do ar e (2) zona
respiratria. A zona 1 constituda de cavidade nasal, faringe, laringe,
traquia, brnquios, bronquolos e a zona 2 inclui os bronquolos respira-
trios, os ductos e sacos alveolares. Para entendermos melhor como es-
sas duas zonas funcionam, pensemos no ar sendo inspirado. A porta de
entrada do ar no nosso corpo se d preferencialmente pelas cavidades
nasais, que so em nmero de duas e paralelas, comeando no nariz ex-
terno e terminando na faringe. Nesse local trs funes importantes acon-
tecem: o ar aquecido pela superfcie dos cornetos e septo porque geral-
mente a temperatura ambiente menor que a corporal, o ar umedecido
quase por completo, alm de ser filtrado. Essas funes, em conjunto,
denominam-se condicionamento do ar das vias respiratrias superiores.
Nessa local existem clulas produtoras de muco e clulas ciliadas respon-
sveis por reter partculas grandes impedindo que as mesmas atinjam as
vias areas inferiores. Aqui vale lembrar, que em casos de resfriado, existe
um aumento da produo e secreo de muco o que leva a uma congesto
nasal e, posterior dificuldade de respirar. Depois da sada do ar da cavida-
de nasal ele passa pela faringe atravs de aberturas chamadas coanas e da
faringe para a laringe. Vocs sabiam que durante a deglutio de um ali-
mento a respirao pra por alguns poucos segundos? Isso importante
para evitar que o alimento penetre na faringe e saia pela cavidade nasal
ou penetre na laringe e atinja as vias areas inferiores. A partir da, o ar
dirigi-se para outras vias areas condutoras na seguinte seqncia: tra-
quia, brnquios e bronquolos. Essas trs estruturas so formadas por
anis cartilaginosos, que evitam o fechamento das vias condutoras, e

197
Fisiologia Bsica

msculo liso que recebe inervao autonmica simptica (causa dilata-


o das vias areas) e parassimptica (causa obstruo das vias areas).
Nessa rea, ainda encontramos clulas que secretam muco e clulas
ciliadas que faro uma remoo adicional de partculas que no consegui-
ram ser retidas em seu trnsito pela cavidade nasal. Doenas como a asma,
a bronquite podem causar uma obstruo dessas vias condutoras, tam-
bm dificultando a chegada do ar nos alvolos e, por conseqncia difi-
cultando as trocas gasosas.
A traquia (principal via area condutora) um tubo que se ramifica
em dois brnquios os quais penetram no pulmo. Dentro pulmo, os
brnquios do origem a tubos cada vez menores, chamados de bronquolos
que daro origem por fim aos bronquolos respiratrios que so uma rea
de transio entre as zonas condutora e respiratria. Os bronquolos res-
piratrios terminam em pequenas evaginaes saculares formadas por
clulas epiteliais e recobertas por capilares sanguneos denominadas de
alvolos pulmonares que fazem parte da zona respiratria. Cada pulmo
contm aproximadamente 300 milhes de alvolos e nessa rea onde,
exatamente, ocorrem as trocas gasosas entre capilares sanguneos e pul-
mo. Para que as trocas sejam rpidas e eficientes a membrana que reves-
te os alvolos, tambm chamada de membrana alveolar ou respiratria
devem possuir paredes muito delgadas. Na parede alveolar encontram-se
ainda fibras elsticas, pneumcitos (produzem e secretam lquido
surfactante) e clulas fagocticas (macrfagos alveolares responsveis por
manter os alvolos livres de poeira e de detritos).

198
Sistema Respiratrio Aula

CURIOSIDADES!
8
Vocs sabiam que a inspirao deve ser preferencialmente nasal e a
expirao preferencialmente bucal!

Isso se deve necessidade, na inspirao, do aquecimento do ar que


feita durante sua passagem pela cavidade nasal. J na expirao, o
fluxo de ar facilitado atravs da cavidade oral que possui alta
condutncia.

Aqui ainda vale lembrar da importncia da amamentao para o


desenvolvimento da respirao nasal

Depois de viajarmos por todo o trnsito do ar dentro do sistema res-


piratrio vamos discutir como se d toda a parte mecnica da ventilao
pulmonar que consiste numa renovao contnua do ar presente no inte-
rior dos alvolos. Para que isso ocorra necessrio que, durante o tempo
todo, ocorram movimentos que proporcionem insuflao e desinsuflao
de todos ou quase todos os alvolos.
Movimentos respiratrios
Os pulmes podem ser enchidos e esvaziados por movimentos do
msculo diafragma que fazem com que a caixa torcica se encurte ou se
alongue e por movimentos dos msculos intercostais que promovem a
elevao e abaixamento das costelas, o que tambm aumenta ou diminui
o dimetro antero-posterior da caixa torcica.
Os movimentos respiratrios envolvem inspirao e expirao o
que chamado de ciclo respiratrio. Por minuto, num adulto sem proble-
mas respiratrios, ocorrem cerca de 12 a 16 ciclos respiratrios. Essa fre-
qncia respiratria pode ser aumentada como durante a atividade fsica
ou diminuda como em alguns distrbios neuromusculares.
A inspirao (Figura 2) um processo ativo da respirao que re-
sulta da contrao dos msculos diafragma e msculos intercostais exter-
nos. O diafragma o principal msculo da respirao, sendo sua contra-
o responsvel por 75% do aumento do volume da caixa torcica e, por
conseqncia da expanso pulmonar, numa inspirao em repouso. Isso
reduz a presso intra-torcica provocando o influxo de ar para os pul-
mes. Numa inspirao forada, podem ser recrutados msculos acess-
rios (esternocleidomastodeos, denteados anteriores, escalenos).

199
Fisiologia Bsica

A expirao (Figura 3) de repouso um processo predominantemen-


te passivo. Nesse momento, os msculos inspiratrios relaxam promo-
vendo uma retrao da caixa torcica e do pulmo. Esse processo auxi-
liado por foras de retrao elstica pulmonar. Assim, ocorre uma dimi-
nuio do volume da caixa torcica com conseqente aumento da pres-
so intra-torcica o que promove a sada do ar para a atmosfera. A expirao
se torna ativa quando h a necessidade de se expelir um volume de ar
alm do normalmente expelido, como acontece durante a prtica de exer-
ccio fsico. Na expirao ativa, so recrutados os msculos expiratrios
(intercostais internos e abdominais) que atuam tracionando para baixo as
costelas levando diminuio do dimetro vertical e anteroposterior da
caixa torcica.

200
Sistema Respiratrio Aula

Para fazermos uma analogia vamos pensar no enchimento e esvazia-


mento de uma bexiga. Durante o enchimento, precisamos assopr-la, isso
demanda energia e, portanto, um processo ativo, como a inspirao.
Agora para o esvaziamento da bexiga, nenhum esforo necessrio, ou
seja, a prpria retrao elstica da bexiga permite que o ar saia, num pro-
cesso passivo, como acontece na expirao de repouso.
A inspirao ocupa uma menor poro do ciclo respiratrio, cerca de
2 segundos, e a expirao cerca de 3 segundos.
Os movimentos respiratrios, que acontecem durante os ciclos respi-
ratrios, produzem variaes de presso nas vias respiratrias. Duas pres-
ses so importantes nessa movimentao do ar, a presso pleural e a
presso alveolar (Figura 4).
Vale lembrar que os pulmes, direito e esquerdo, esto inseridos den-
tro da caixa torcica e so revestidos por um saco seroso completamente
fechado denominado pleura. Existe a pleura visceral, que reveste o pul-
mo e a pleura parietal que reveste a caixa torcica. Entre essas pleuras
existe um espao estreito preenchido pelo lquido pleural que gera a pres-
so pleural. Essa presso permanentemente negativa, tanto na inspira-
o quanto na expirao, o que impede o colabamento dos pulmes. Esta
presso negativa oscila em torno de -4 mmHg (milmetros de mercrio),

201
Fisiologia Bsica

podendo diminuir ainda mais na inspirao profunda o que determina uma


maior expanso pulmonar. Podemos entender, portanto, que a maior ou
menor negatividade dessa presso determina expanso ou retrao pul-
monar. Em alguns casos, leses penetrantes de trax, por uma faca ou um
projtil de arma de fogo, podem causar a entrada de ar no espao pleural
causando o que chamamos de pneumotrax, o que pode levar ao colapso
do pulmo e dificuldade para respirar.
Alm da presso pleural, existe a presso alveolar que a presso
existente no interior dos alvolos. Quando no estamos respirando, a pres-
so alveolar igual a presso atmosfrica. Durante a inspirao, a presso
alveolar diminui ligeiramente em relao presso atmosfrica, o que pro-
voca o influxo de ar. Na expirao esta presso se torna ligeiramente posi-
tiva em relao presso atmosfrica o que provoca o efluxo de ar. Perce-
bam ento, que a funo da presso alveolar de direcionar o ar para fora
ou para dentro das vias respiratrias. Na expirao forada a presso alveolar
pode alcanar valores altamente positivos e, altamente negativos durante
a inspirao forada. Normalmente a presso alveolar 5 mmHg mais
positiva que a presso pleural.

202
Sistema Respiratrio Aula

A tendncia natural dos pulmes de colapsar e se afastar da caixa


torcica. Esta tendncia se deve a dois fatores. Um tero dessa tendncia
8
devido s fibras elsticas abundantes no tecido pulmonar, que se esti-
ram com a expanso pulmonar e retornam ao seu comprimento original,
logo em seguida. Os outros dois teros so devido tenso superficial do
lquido que reveste internamente os alvolos, que faz com que os mes-
mos mantenham uma tendncia ao colapso. A tenso no interior dos al-
volos diminuda pela secreo por clulas da parede alveolar, os
pneumcitos, de uma substncia chamada surfactante constituda basi-
camente de fosfolipdeos. Na ausncia de surfactante a expanso pulmo-
nar torna-se muito difcil e exige presses pleurais altamente negativas
para superar a tendncia ao colabamento dos alvolos.
Alguns recm-nascidos, principalmente os prematuros, secretam to
pouco o lquido surfactante, o que torna muito difcil a expanso pulmonar.
Sem tratamento imediato e correto, a maioria destes bebs morre logo aps
o nascimento, devido ventilao alveolar inadequada. Essa condio de-
nomina-se sndrome da angstia respiratria do recm-nascido.

COMPLACNCIA PULMONAR

A maior ou menor capacidade de distensibilidade pulmonar a uma


dada variao de presso conhecida como complacncia. Ela depende
em parte das fibras elsticas pulmonares (1/3) e da tenso superficial no
interior dos alvolos (2/3), que conforme j dissemos reduzida pela
secreo do lquido surfactante. Quando a capacidade de expandir est
diminuda, diz-se que o pulmo tem a complacncia reduzida, como acon-
tece normalmente em pessoas asmticas, com fibrose ou edema pulmo-
nar. Em casos de doenas pulmonares como o enfisema pulmonar, a com-
placncia est aumentada.

MEDIDAS DAS FUNES PULMONARES

A quantidade de ar que passa pelos pulmes a cada ciclo respiratrio


(ventilao pulmonar) pode ser medida atravs da espirometria. A avali-
ao da funo pulmonar atravs do espirmetro fundamental para o
diagnstico, tratamento e prognstico de doenas pulmonares.
Para avaliarmos a ventilao pulmonar consideramos os seguintes
volumes pulmonares: volume corrente, volume de reserva inspiratrio,
volume de reserva expiratrio e o volume residual.
- Volume corrente (VC): o volume de ar inspirado e expirado em cada
ciclo ventilatrio normal. No repouso seu valor aproximado 500 ml.

203
Fisiologia Bsica

- Volume de reserva inspiratria (VRI): o volume de ar que ainda pode


ser inspirado ao final da inspirao do volume corrente normal. Seu valor
aproximado de 3.000 ml.
- Volume de reserva expiratria (VRE): o volume de ar que ainda pode
ser expirado, por meio de uma expirao forada, ao final da expirao
normal. Seu valor aproximado de 1.100ml.
- Volume residual (VR): o volume de ar que permanece nos pulmes
mesmo ao final da mais vigorosa das expiraes (~1.200ml). No pode
ser medido por espirometria. Sua funo principal permitir a oxigenao
do sangue nos intervalos respiratrios.
A partir da soma dos valores de dois ou mais volumes pulmonares
obtemos as capacidades pulmonares que tambm so em nmero de qua-
tro: capacidade inspiratria, capacidade funcional residual, capacidade
vital e capacidade pulmonar total.
- Capacidade inspiratria (CI): a soma dos VC e VR (~3.500ml).
- Capacidade Residual Funcional (CRF): a soma dos VRE e VR
(~2.300ml). a quantidade de ar que permanece nos pulmes ao final da
expirao normal. No pode ser calculada por espirometria.
- Capacidade Vital (CV): a soma dos VRI + VC + VRE (~4.600ml).
a maior quantidade de ar que uma pessoa pode expirar aps uma inspira-
o mxima.
- Capacidade Pulmonar Total (CPT): a soma dos VC + VRI + VRE +
VR. a maior quantidade de gs contida nos pulmes ao final de uma
inspirao mxima (~5.800ml).
Aqui vale ressaltar que esses valores podem variar de acordo com o
sexo ( por volta de 20-25% menor nas mulheres), rea de superfcie
corprea, idade, nvel de atividade fsica entre outros fatores.
Se multiplicarmos o volume de ar inspirado e expirado em repouso
pela frequncia respiratria a cada minuto, obteremos Volume Minuto
Respiratrio. Dessa forma, Volume Minuto Respiratrio = VC x Frequncia
Respiratria (FR), ou seja, 500 x 12 = 6.000 ml por minuto. No entanto,
nem todo ar que entra pelas vias areas participa das trocas gasosas. Isto
porque uma parte desse ar preenche estruturas que formam a zona
condutora e nunca atinge os alvolos (zona respiratria). Esse ar cha-
mado de ar do espao morto (AEM) e durante a expirao ele expelido
antes do ar alveolar. Seu valor aproximado de 150 ml. Dessa forma,
surge um novo conceito que a Ventilao Alveolar (VA) que corresponde
ao volume de ar que efetivamente entra na zona respiratria a cada minu-
to e participa das trocas gasosas. A VA pode ser calculada pela seguinte
frmula: VA = (VC AEM) x FR. Logo temos que VA = (500 150) x 12
= 4.200 ml.

204
Sistema Respiratrio Aula

Trocas gasosas (Figura 5)


As trocas gasosas ocorrem, conforme j dito, ao nvel dos alvolos
8
pulmonares. Tal fato acontece da seguinte forma: O sangue com grandes
quantidades de CO2 retorna ao corao direito atravs das veias cava
inferior e superior. O corao direito bombeia esse sangue para as artrias
pulmonares que vo se ramificando e formando pequenos capilares pul-
monares. Nesse local o gs carbnico sai dos capilares, atravessa a mem-
brana alveolar, passa pelas vias condutoras e lanado na atmosfera. Da
mesma maneira que o CO2 sai do corpo, o O2 se difunde no sentido inver-
so, ou seja, dos alvolos para os capilares pulmonares. Nesse momento
ns temos ento, a oxigenao do sangue, que ser levado pelas veias
pulmonares para o corao esquerdo que ir bombear sangue rico em O2,
atravs das artrias sistmicas, para todos os tecidos do corpo, onde pos-
teriormente o O2 ser utilizado pela clula junto com os nutrientes para
manuteno do seu funcionamento. Do consumo celular de O2 para a
obteno de energia e respirao celular, ser liberado, CO2, cujo excesso
ser lanado para a atmosfera conforme explicado anteriormente. A difu-
so dos gases (DG) O2 no sentido alvolo-sangue e do CO2 no sentido
sangue-alvolo dependente de alguns fatores que de maneira direta-
mente proporcional (gradiente de concentrao (GC), rea de superfcie
(AS) e solubilidade (S)) ou inversamente proporcional (espessura da mem-
brana respiratria (EMR) e peso molecular (PM)) controlam a velocidade
e intensidade dessas trocas gasosas. Com isso temos a frmula:

DG = GC . AS . S
EMR . PM

Agora surge uma pergunta: Porque o sentido das trocas gasosas


esse? A resposta para isso so as diferenas de presso, pois sempre um
gs se difunde do local de maior presso para o local de menor presso.
Dessa forma, ocorre influxo de O2, pois a presso do mesmo no ar atmos-
frico (159,0 mmHg) superior do ar alveolar (104 mmHg) que supe-
rior presso de O2 na artria aorta (95 mmHg). J o efluxo de CO2 ocor-
re no sentido inverso, da mesma maneira, por diferena de presso (> !
<), ou seja, dos capilares sistmicos (45 mmHg) para o ar alveolar (40
mmHg) e deste para o ar atmosfrico (0,3 mmHg). bvio, portanto, que
qualquer alterao na presso desses gases no sangue, nos tecidos, no ar
atmosfrico, no ar alveolar pode acarretar dificuldades nas trocas gasosas.

205
Fisiologia Bsica

Ento, aqui surge um lembrete importante: tanto a ventilao alveolar


quanto a perfuso pulmonar devem ser adequadas para que as trocas ga-
sosas sejam eficientes. Pensando nisso, fica claro, que no adianta termos
uma boa ventilao alveolar, mas uma baixa perfuso pulmonar (fluxo
sanguneo pulmonar) como acontece, por exemplo, em casos de embolia
pulmonar. Da mesma forma, no adianta termos um fluxo sanguneo pul-
monar adequado, mas uma baixa ventilao alveolar, como acontece em
pessoas com obstruo das vias areas condutoras por asma e bronquite,
por exemplo (Figura 6).

206
Sistema Respiratrio Aula

Transporte de O2 e CO2 no sangue (Figura 7)


A partir de agora vamos entender como esses gases so transporta-
dos atravs da corrente sangunea.
Aproximadamente 98% do oxignio transportado no sangue
acoplado hemoglobina das hemcias que tem a capacidade de se combi-
nar a 4 molculas de O2 formando a oxiemoglobina. Apenas uma peque-
na poro de O2 transportada dissolvido no plasma e, isso se deve sua
baixa solubilidade (20 vezes menor que o CO2). Essa combinao se d
ao nvel dos capilares pulmonares-alvolos, onde a presso parcial de O2
maior e se desfaz ao nvel dos capilares sistmicos-tecidos onde a pres-
so desse gs menor. Isso tambm explica o trajeto do gs oxignio
sempre se direcionando de onde ele se encontra com maior presso para o
local de menor presso, no caso, os tecidos. O esquema a seguir mostra o
trnsito desse gs: ar atmosfrico ! ar alveolar ! sangue ! tecidos. Mas
porque a presso parcial de O2 menor nos tecidos? A resposta que o
O2 consumido, nos tecidos, para fornecimento de energia para as clu-
las sobreviverem. Por volta de 5 ml de O2 so transportados para os teci-
dos para cada 100 ml de sangue.
Uma curiosidade importante nesse ponto. Casos de envene-
namento do ser humano por monxido de carbono, um gs liberado da
queima incompleta de combustveis fsseis e da fumaa do cigarro, po-
dem ser letais. Isso porque esse gs se liga de uma maneira 250 vezes mais
firme com a hemoglobina no mesmo ponto onde esta se combina com o

207
Fisiologia Bsica

oxignio deslocando-o. O monxido de carbono ento o responsvel


pela maior parte das mortes que acontecem aps uma exploso, aps
uma queimada. O tratamento para isto a partir da inalao de oxignio
puro em alta presso.
Da mesma forma, mas no sentido inverso e tambm por diferena
de presso, ocorre o transporte de CO2. O esquema a seguir mostra o
trnsito desse gs: tecidos ! sangue ! ar alveolar ! ar atmosfrico. O
CO2, liberado pelas clulas, resultante do metabolismo tecidual, difun-
de-se para as hemcias onde reage, com a gua, formando o cido
carbnico (H2CO3) que logo se dissocia em ons hidrognio (H+) e bicar-
bonato (HCO3-) que se difundem para o plasma sendo fundamentais
para a manuteno do equilbrio cido-bsico. A maior parte do CO2
transportado no sangue na forma desse on bicarbonato (70%). Outros
23% so transportados combinados hemoglobina e outros 7% dissol-
vido no plasma. Em condies de repouso so transportados dos teci-
dos para os pulmes aproximadamente 4 ml de CO2/100 ml de sangue.
No trajeto do O2 as diferenas de presses so bem maiores do
que para o CO2. No entanto, isso compensado pela alta solubilidade
do CO2 que 20 vezes maior que o O2.

208
Sistema Respiratrio Aula

REGULAO DA RESPIRAO 8
Depois de estudarmos toda a mecnica da ventilao pulmonar,
das trocas gasosas e do transporte dos gases vamos agora entender como
tudo isso controlado.
A regulao da respirao visa ajustar a ventilao s necessidades
do corpo, de modo que as presses parciais de O2 e CO2 no sangue pouco
se alteram, mesmo durante exerccios extenuantes. Esse ajuste funda-
mental, pois, caso isso no ocorra, teremos no nosso sangue uma situao
de hipercapnia (aumento de CO2) e hipxia (diminuio de O2). Tanto a
hipercapnia quanto a hipxia podem, se no tratada, nos levar a um esta-
do de coma e, posteriormente, morte. Tudo isso normalmente evitado
graas a um mecanismo automtico que regula, a cada momento, nossa
respirao, de acordo com a nossa necessidade a cada instante.
A regulao da respirao dependente preferencialmente de est-
mulos nervosos que so auxiliados pela diminuio ou aumento de subs-
tncias qumicas no sangue (O2, CO2, H+).
O controle nervoso da respirao na grande parte do tempo
involuntrio, automtico, tendo como centro integrador, o tronco enceflico,
especialmente as regies de bulbo e ponte. A respirao tambm pode ser
controlada voluntariamente via feixes nervosos descendentes
corticoespinhais, dessa forma os msculos respiratrios esto tambm su-
jeitos a nossa vontade, por isso podemos prender a respirao, por exemplo.
Esse centro integrador, chamado de centro respiratrio, encarrega-
do de controlar a cada instante a nossa respirao e dividido em 4 zonas
ou reas respiratrias a saber:
- Grupo Respiratrio dorsal (GRD) ou rea inspiratria: compreende um
grupamento de neurnios auto-excitveis que a cada 5 segundos aproxi-
madamente se excitam gradativamente e faz com que inspiremos por apro-
ximadamente 2 segundos. Esses neurnios esto localizados na regio
dorsal do bulbo. Controla o nosso ritmo ventilatrio bsico, de repouso.
Recebe aferncias dos nervos vago e glossofarngeo que transmite infor-
maes sensoriais dos quimioceptores perifricos e receptores pulmona-
res alm de receber impulsos nervosos dos quimioceptores enceflicos
(rea quimiossensvel).
Desse grupo respiratrio, durante a inspirao, partem sinais nervo-
sos que excitam, na medula espinhal, neurnios motores que inervam os
msculos da inspirao (diafragma e intercostais externos). A inervao
do msculo diafragma, principal msculo inspiratrio, feita pelo nervo
frnico. Isso causa a contrao desses msculos promovendo a expanso
da caixa torcica e pulmo, com conseqente diminuio das presses
alveolar e pleural o que promove o influxo de ar. Lembremos que a

209
Fisiologia Bsica

expirao de repouso, que dura por volta de 3 segundos, dependente


somente do relaxamento dos msculos inspiratrio e da fora de retrao
elstica pulmonar o que promove a retrao da caixa torcica e pulmo
com conseqente aumento das presses alveolar e pleural o que promove
o efluxo de ar. Para que isso acontea, os neurnios da rea inspiratria
deixam de enviar impulsos nervosos aos msculos respiratrios promo-
vendo o seu relaxamento.
- Grupo Respiratrio Ventral (GRV) ou rea expiratria: compreende um
grupamento de neurnios, localizados na regio ventrolateral do bulbo,
lateral e anteriormente ao GRD. So praticamente inativos durante a res-
pirao normal, no entanto, durante o esforo respiratrio o GRV atua
como acessrio na inspirao auxiliando o GRD e como ator principal
durante expirao. Os neurnios do GRV, quando ativados, estimulam
neurnios motores localizados na poro inferior da medula espinhal os
quais inervam os msculos expiratrios, abdominais e intercostais inter-
nos. Funciona como um mecanismo de reforo.
- Centro Pneumotxico: compreende um grupamento de neurnios, lo-
calizados dorsalmente na regio superior da ponte, cujos axnios se pro-
jetam em direo ao GRD. Tem a funo de limitar a inspirao, por envi-
ar sinais nervosos inibitrios ao GRD. Portanto, quando em atividade
aumentada, a inspirao torna-se mais curta e a frequncia respiratria,
consequentemente, tende a aumentar.
- Centro Apnustico: compreende um grupamento de neurnios, localiza-
dos inferiormente na regio da ponte, cujos axnios se projetam em direo
ao GRD. Tem a funo de aumentar a profundidade da inspirao.
At o momento ns discutimos os mecanismos nervosos bsicos en-
volvidos no controle da respirao. No entanto, como a finalidade desse
controle a manuteno de concentraes adequadas de O2, CO2, H+ nos
tecidos, de se esperar que o centro respiratrio seja altamente sensvel
variaes de concentrao dessas substncias no sangue. Isso o contro-
le qumico da respirao.

CONTROLE QUMICO DA RESPIRAO

Situada entre as reas inspiratria e expiratria existe a rea


quimiossensvel que controla a atividade de ambas. Essa rea constitu-
da de neurnios, chamados de quimioceptores enceflicos, especialmen-
te sensveis ao aumento da concentrao de ons H+ livres nessa regio.
Mas acontece que, na prtica, verificamos que um aumento de CO2 no
sangue provoca indiretamente muito mais o aumento na atividade da rea
quimiossensvel do que um aumento na concentrao de H+ em igual
proporo no sangue. Isso ocorre porque o gs carbnico apresenta uma
solubilidade muitas vezes maior do que a do H+ e, com isso, atravessa a

210
Sistema Respiratrio Aula

barreira hematoenceflica com muito mais facilidade. Quando o CO2 atinge


a rea quimiossensvel ele reage com a gua e pela ao da enzima anidrase
8
carbnica, formam o cido carbnico que se dissocia formando ons H+ e
HCO3-. o H+ (reduo de pH - acidose) que diretamente excita os
neurnios que constituem a rea quimiossensvel. Essa rea, quando ati-
vada diretamente pelo aumento de ons H+ e indiretamente pelo aumento
de CO2 aumenta a intensidade de sinais nervosos tanto inspiratrios quan-
to expiratrios para os msculos da respirao aumentando a ventilao
alveolar, o que estabilizar a presso parcial de CO2 no sangue. Vale res-
saltar, que de maneira inversa, uma queda de CO2, causada por uma
hiperventilao, reduz tambm a concentrao de ons H+ (aumento de
pH - alcalose) deprime a atividade da rea quimiossensvel reduzindo a
ventilao pulmonar, o que acontece, por exemplo, em estados ansiosos.
Em menor intensidade essa rea quimiossensvel estimulada pela
queda da presso parcial de O2 no sangue. Isso acontece da seguinte maneira:
Quando a presso parcial de O2 cai a valores abaixo de 60 mmHg
no sangue, o que normalmente acontece quando vamos a lugares com
grande altitude, onde a presso de O2 na atmosfera baixa, quimioceptores
perifricos, localizados nos corpsculos articos e carotdeos, so esti-
mulados e via nervo vago e glossofarngeo enviam sinais sensoriais rea
quimiossensvel que por sua vez excitam os neurnios dos centros respi-
ratrios tambm causando aumentando da ventilao pulmonar. Portan-
to, a queda da presso de O2 (abaixo de 60 mmHg) no tem efeito direto
sobre os centros respiratrios, ou seja, para causar aumento da ventilao
alveolar, antes, devem estimular a rea quimiossensvel.
Percebemos, portanto, que os quimioceptores enceflicos so mais
sensveis ao aumento de CO2 e H+, enquanto que os quimioceptores peri-
fricos so mais sensveis queda de O2.

211
Fisiologia Bsica

CONCLUSO

A partir desta aula podemos concluir que o sistema respiratrio, atra-


vs de suas estruturas e funes, fundamental por permitir as trocas e
transporte dos gases O2 e CO2, alm de serem auxiliares importantes na
manuteno do equilbrio cido-bsico.

RESUMO

O objetivo da presente aula foi descrever as estruturas que compem


o sistema respiratrio (Zona de Condicionamento e Conduo do Ar -
cavidade nasal, faringe, laringe, traquia, brnquios, bronquolos; Zona
Respiratria que inclui os bronquolos respiratrios, os ductos e sacos
alveolares) e discutir suas principais funes. Comeamos mostrando que
as estruturas que compem a cavidade nasal umidificam, aquecem e fil-
tram o ar condiconando-o; em seguida vimos que esse ar conduzido
pelas estruturas que constituem a zona condutora em direo aos alvo-
los. Nesse local ocorrem as trocas gasosas onde, por diferena de presso
(+ ! -), (1) o oxignio atravessa a membrana respiratria, se combina com
a hemoglobina do sangue e transportado em direo aos tecidos e (2) o
gs carbnico liberado pelos tecidos transportado de volta ao corao
direito e deste para os pulmes (atravs da artria pulmonar e capilares
pulmonares) atravessa a membrana respiratria sendo eliminado seu ex-
cesso para o ar atmosfrico. Dessa forma, fica claro que o O2 segue o
sentido ar atmosfrico ! ar alveolar ! tecidos e o CO2 o sentido inverso.
Ainda discutimos todo o processo mecnico da respirao, mostrando
que a inspirao sempre dependente da contrao dos msculos
inspiratrios (diafragma e intercostais externos); j a expirao normal-
mente passiva no repouso (relaxamento dos msculos inspiratrios e
retrao elstica do pulmo), mas pode se tornar ativa durante uma
expirao forada (contrao dos msculos abdominais e intercostais in-
ternos). Foi visto que o movimento do ar durante os ciclos respiratrios
dependente de alterao das presses pleural (determina maior ou me-
nor expanso pulmonar), normalmente negativa e alveolar que pode ser
positiva (expirao) ou negativa (inspirao) em relao ao ar atmosfri-
co, determinando a direo do fluxo de ar. Por fim, vimos como a respira-
o regulada atravs do sistema nervoso, na maioria do tempo, de ma-
neira involuntria auxiliado pelo acmulo ou diminuio de substncias
qumicas (O2, CO2 e H+) nos lquidos corporais.

212
Sistema Respiratrio Aula

AUTO-AVALIAO 8
1. Descreva as estruturas que compe o sistema respiratrio.
2. Explique as funes das zonas condutoras e respiratria?
3. Quais os efeitos de uma ativao simptica, ou parassimptica, sobre a
resistncia passagem do ar?
4. Quais os efeitos de uma ativao simptica, ou parassimptica, sobre a
resistncia passagem do ar?
5. Como se d a inspirao e expirao?Cite os msculos envolvidos.
6. Qual a importncia das presses alveolar e pleural? Como elas se alte-
ram durante os ciclos respiratrios?
7. Como se d as trocas e o transporte dos gases oxignio e gs carbnic?
8. Como se d a regulao nervosa e qumica da respirao?

PRXIMA AULA

Aps voc ter tido noes bsicas da fisiologia do sistema respirtrio;


a prxima aula falar sobre o sistema do cardiovascular.

REFERNCIAS

BERNER RM, LEVY MN, KOEPPEN BM, STANTON BA. Fisiologia.


5 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro: 2004.
COSTANZO, L.S. Fisiologia. 3 ed. Editora Elsevier, Rio de Janeiro:
2007.
GUYTON AC, HALL JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11 ed. Edito-
ra Elsevier, Rio de Janeiro: 2006.
SILVERTHORN DU. Fisiologia Humana - Uma Abordagem Integra-
da. 2 ed., Editora Manole, So Paulo: 2003.

213
Aula

FISIOLOGIA DO SISTEMA
9
CARDIOVASCULAR

Mrcio Roberto Viana dos Santos


Lucindo Jos Quintans Jnior

META
Oferecer ao aluno os meios necessrios para o entendimento das funes do sistema
cardiovascular.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
descrever as funes e os componentes do sistema Cardiovascular;
descrever a composio do sangue;
compreender as diferenas entre artrias e veias;
descrever o funcionamento do corao como uma bomba;
compreender o funcionamento da circulao;
eentender as relaes entre fluxo sanguneo, presso arterial e resistncia vascular;
citar e descrever os principais
mecanismos de regulao do fluxo
sanguneo e da presso arterial.

PR-REQUISITO
Fisiologia celular (potenciais de
ao), Fisiologia do Sistema Nervoso
(Sistema Nervoso Autnomo) e
Contrao Muscular.

(Fonte: http://www.palavrademedico.kit.net).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

O suprimento das necessidades bsicas para a sobrevivncia e de-


sempenho das funes de uma clula no corpo humano depende de um
sistema que transporte de maneira eficaz uma variedade enorme de pro-
dutos. O sistema cardiovascular, com todos os seus componentes, entre
eles o sangue, tem esta capacidade.
Assim, a funo principal do sistema cardiovascular transportar
sangue contendo diversos tipos de nutrientes e dejetos metablicos, de
um rgo a outro, atravs de um circuito fechado formado pelos vasos
sanguneos.
Alm disso, o sistema cardiovascular ajuda no desempenho das fun-
es do sistema endcrino, atravs do transporte de hormnios, contribui
para a regulao da temperatura corporal e, atravs do transporte dos
leuccitos e elementos da coagulao, desempenha a funo de proteo
contra agentes causadores de doenas.
No entanto, o desempenho efetivo dessas funes no seria possvel
se no houvesse o movimento do sangue atravs do circuito fechado for-
mado pelos vasos sanguneos. Para que isso ocorra, necessrio que dentro
do circuito haja diferena de presso. Esta diferena gerada pelo corao
que funciona como uma bomba. Ao se contrair, o corao propele o sangue
pelos vasos sanguneos e o distribui para os vrios tecidos. Portanto, nesta
aula voc compreender de que maneira o sistema cardiovascular trabalha
para desempenhar com eficincia todas estas funes.

(Fonte: http://www.efdeportes.com).

216
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

Definio de sistema cardiovascular 9


Caro aluno, ns iniciaremos a aula de hoje definindo o sistema
cardiovascular. Podemos definir sistema cardiovascular como uma vasta
rede de tubos de vrios tipos e calibres que permite a comunicao de
todas as partes do corpo atravs do sangue impulsionado pelo corao.

FUNES GERAIS DO SISTEMA


CARDIOVASCULAR

Como falamos no incio da nossa aula, a funo principal do siste-


ma cardiovascular transportar sangue entre as diversas partes do corpo.
Isto a essncia para o desempenho das demais funes. Portanto, entre
as funes do sistema cardiovascular, podemos citar pelo menos seis mais
importantes. So elas:
- Transporte de nutrientes absorvidos pelo trato gastrintestinal para o
resto do corpo.
- Transporte de gases; O2 dos rgos respiratrios para os tecidos e CO2
no sentido oposto.
- Transporte de hormnios e produtos metablicos de uma parte do cor-
po para a outra.
- Regulao da temperatura corprea, transferindo calor das partes mais
internas para a superfcie, onde o mesmo pode ser dissipado.
- Defesa contra agentes patognicos, permitindo a ao do sistema imune
e promovendo a coagulao sangnea.
- Transporte de produtos de excreo das clulas ou rgos onde so for-
madas para os rgos excretores.

COMPONENTES DO SISTEMA
CARDIOVASCULAR

Para desempenhar todas estas funes, o sistema cardiovascular


precisa ser constitudo por pelo menos trs componentes bsicos: o san-
gue, que meio lquido no qual uma variedade de produtos transporta-
da; vasos sanguneos, que so os tubos para conduzir o sangue; e o cora-
o, que funciona como uma bomba para propelir o sangue atravs dos
vasos. A seguir vamos conhecer cada um destes componentes.

SANGUE

O primeiro componente que vamos estudar ser o sangue. O san-


gue constitudo por uma parte celular, denominada de elementos figura-

217
Fisiologia Bsica

dos, e uma parte lquida, denominada de plasma (Figura 9.1). Entre os


elementos figurados podemos citar os eritrcitos, tambm denominado
de glbulos vermelhos ou hemcias, os leuccitos, tambm denominados
de glbulos brancos, e as plaquetas, tambm denominadas de trombcitos.
Estes elementos se encontram suspenso no plasma e participam com 45%
do contedo total do sangue.
J o plasma um lquido constitudo por gua e solutos dissolvidos,
principalmente o sdio. Alm do sdio, podemos encontrar outros solutos
como hormnios, enzimas, anticorpos e outros ons.
O volume sanguneo total mdio em um adulto de aproximada-
mente cinco litros, que so distribudos entre as diversas partes do corpo.

218
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

HEMCIAS 9
As hemcias so clulas anucleadas em forma de discos bicncavos
achatados com dimetro mdio de aproximadamente 8 m. Cada hemcia
contm aproximadamente 280 milhes de molculas de hemoglobina, uma
protena que confere a cor avermelhada do sangue. Elas so produzidas
na medula ssea e sua principal funo transportar oxignio.
A hemoglobina formada por quatro sub-unidades, cada qual cons-
tituda por uma cadeia polipeptdica, a globina, e um grupo heme pigmentado
de vermelho que contem um tomo de ferro. Cada grama de hemoglobina
capaz de se combinar com aproximadamente 1,4 ml de oxignio.
Cada hemcia possui um perodo circulante relativamente curto, cerca
de 120 dias. Aps este perodo, elas so destrudas e a hemoglobina fagocitada
por macrfagos para serem reutilizadas na sntese de novas molculas.
A deficincia de hemcias ou de hemoglobina no sangue determina
uma condio chamada de anemia. Existem vrios tipos de anemias, porm a
mais comum a anemia ferro-priva, causada pela deficincia de ferro. Neste
estado, o sangue tem dificuldade de transportar o oxignio e conseqente-
mente, o portador de anemia apresenta fadiga, cansao e indisposio.

LEUCCITOS

Por sua vez, os leuccitos so clulas, que diferentemente das


hemcias, possuem ncleos e se locomovem atravs de movimentos
amebides. Por causa de sua mobilidade, os leuccitos podem atravessar
poros nas paredes dos vasos e mover-se at regies infectadas. Este movi-
mento denominado de diapedese. Graas a este movimento, os leuccitos
proporcionam defesa rpida e poderosa contra qualquer agente infeccioso.
Como as hemcias, os leuccitos so produzidos na medula ssea.
Eles podem ser divididos em dois grupos classificados de acordo com o
aspecto do seu citoplasma aps colorao. Os leuccitos que apresentam
grnulos visveis no citoplasma so denominados de granulares, a exem-
plo dos neutrfilos, eosinfilos e basfilos. Enquanto que aqueles que
no apresentam estes grnulos so denominados de agranulares, como os
moncitos, linfcitos e plasmcitos.
O corpo humano de um adulto tem aproximadamente sete milhes
de leuccitos por ml de sangue. O tempo de vida mdio destas clulas varia
de horas a dias dependendo do estado infeccioso do tecido. Em casos de
infeco tecidual grave, os leuccitos duram apenas poucas horas, uma vez
que so rapidamente destrudos na execuo de suas funes.
A reduo da quantidade de leuccitos no sangue denominado de
leucopenia. Nesta situao, a medula ssea pra de produzir leuccitos
(aplasia da medula ssea) e deixa o corpo desprotegido. Uma outra altera-

219
Fisiologia Bsica

o na produo de leuccitos bastante conhecida a leucemia. Neste


estado, o corpo humano passa a produzir descontroladamente grande
quantidade de leuccitos, porm no funcionais. Desta forma, estes
leuccitos no podem promover a proteo que as clulas normais pode-
riam promover em estados infecciosos.

PLAQUETAS

As plaquetas so os menores elementos figurados do sangue. Elas


so formadas a partir da fragmentao de clulas grandes produzidas pela
medula ssea denominadas de megacaricitos. Aps a fragmentao, elas
assumem a forma de discos arredondados ou ovais com aproximadamente
3 m de dimetro. Sua concentrao normal no sangue fica entre 150.000 e
400.000 plaquetas por mm3 de sangue. Na circulao, as plaquetas sobrevi-
vem de 8 a 12 dias antes de serem destrudas pelo bao e pelo fgado.
As plaquetas desempenham um papel importante na coagulao san-
gunea. O citoplasma destes pequenos elementos possui resduos de
organelas que sintetizam e armazenam diversos fatores ativos como enzimas,
hormnios e autacides que atuam, juntamente com outras protenas do
plasma, na formao do cogulo. Alm da formao do cogulo, as plaquetas
tambm sintetizam hormnios que ao serem liberados, causam
vasocosntrio local e reduzem o fluxo sanguneo para a rea lesada.
Como as plaquetas esto intimamente envolvidas com a coagulao,
esperado que estados em que h uma reduo das plaquetas no sangue
acarrete em condies de sangramento. Um exemplo disto o que ocorre
na dengue hemorrgica. Nesta doena, o vrus da dengue promove a su-
presso da atividade da medula ssea, onde as plaquetas so produzidas, e
um aumento da destruio perifrica e da utilizao das plaquetas, o que
reduz drasticamente o nmero de plaquetas de valores normais para valo-
res abaixo de 10.000/mm3 de sangue, podendo causar a morte do infectado.
A descrio e a funo de cada um dos componentes do sangue
esto apresentadas de maneira resumida na Tabela 9.1.

VASOS SANGUNEOS

Funes dos vasos sanguneos

De maneira geral, os vasos sanguneos funcionam como um siste-


ma fechado de condutos que transportam sangue do corao aos tecidos,
onde ocorrem as trocas de nutrientes e metablitos, e em seguida de volta
ao corao. Eles participam ativamente no controle da presso arterial e
do fluxo sanguneo local. Por exemplo, quando o dimetro dos vasos se

220
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

altera, em particular nos vasos menores, o fluxo sanguneo para o rgo


tambm afetado.
9
TIPOS E CALIBRES DOS VASOS SANGUNEOS

Existem dois tipos de vasos sanguneos, as artrias e as veias. As


artrias transportam sangue do corao para os tecidos e as veias fazem o
inverso, ou seja, transportam o sangue dos tecidos para o corao. Quan-
to ao seu calibre, estes vasos podem ser classificados como: Artrias e
veias de grande porte, como a aorta, artria pulmonar e veias cavas; art-
rias e veias de mdio porte, como a artrias braquial; e artrias e veias de
pequeno porte, que so ramificaes destas ltimas. Sub-ramificaes de
artrias menores formam as arterolas, que controlam o fluxo sanguneo
para os tecidos; seguida de capilares, que so ramificaes muito finas
das arterolas, e as vnulas que recolhem os sangue aps a passagem pe-
los capilares.
De maneira geral, os vasos sanguneos so formados por trs cama-
das, como mostrado na Figura 9.2. So elas: camada externa, tambm
denominada de adventcia, a camada mdia, ou muscular, e a camada
interna ou camada endotelial. A adventcia a camada mais externa for-
mado por tecido conjuntivo. A camada muscular formada por tecido
muscular liso e respondem a presena de agentes contracturantes ou
relaxantes, diminuindo ou aumentando o seu dimetro. J a camada
endotelial formada por tecido epitelial simples que reveste internamen-
te o lmen de todos os vasos.
O endotlio no possui apenas a funo de proteo contra o atrito
provocado pela passagem do sangue, muito mais do que isso, ele tambm
controla o dimetro dos vasos liberando fatores relaxantes derivados do
endotlio (FRDEs), como o xido ntrico (NO) e a prostaciclina (PGI2), e
fatores contracturantes derivados do endotlio (FCDE), como a endotelina
e os tromboxanos.
Alm destas trs camadas, muitos vasos sanguneos apresentam
ainda lminas de elastina que do elasticidade aos mesmos.
Embora as artrias e veias tenham em comum a mesma estrutura
bsica, elas diferem em vrios aspectos.

221
Fisiologia Bsica

ARTRIAS

Por exemplo, como as artrias esto submetidas a maior presso,


elas apresentam uma camada muscular mais espessa do que as veias. Alm
disso, elas apresentam vrias camadas de elastina, e por tanto so mais
elsticas do que as veias.
Por conta desta maior elasticidade, as artrias amortecem o dbito
pulstil do corao, uma vez que elas se distendem quando o corao se
contrai, e retraem quando o corao relaxa. Como conseqncia disso, o san-
gue que chega s artrias atravs da contrao cardaca impulsionado em
diante para as artrias menores, mesmo aps o relaxamento do corao.

VEIAS

J as veias, por apresentarem camada muscular menos espessa e


menor elasticidade que as artrias, se distendem mais em funo de um
menor aumento de presso sangunea. Alm disso, elas apresentam uma
menor capacidade de retrao quando comparada com as artrias. Isto
faz com que as veias apresentem uma caracterstica denominada de com-
placncia vascular.
A complacncia vascular pode ser definida como a quantidade to-
tal de sangue que uma poro de um vaso pode armazenar por unidade de
presso. Isto quer dizer que quanto maior for a complacncia de um vaso,
maior ser sua capacidade de armazenar sangue. Por exemplo, a compla-
cncia de uma veia cerca de 24 vezes maior do que a de sua artria
correspondente, o que permite armazenar muito mais sangue. Entenden-

222
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

do isto, fica fcil ento compreender porque que as veias so considera-


das o reservatrio de sangue do corpo humano, armazenando cerca de
9
65% do volume total.
No entanto, todo esse sangue encontrado nas veias impe um peso
que juntamente com a fora da gravidade gera uma presso hidrosttica
contra o retorno de sangue ao corao. Em um adulto, que esteja absolu-
tamente de p, esta presso pode chegar a valores prximos a +90 mmHg
nas partes mais inferiores do corpo. Isto anula a presso imposta pelo
corao o que torna a presso no sistema venoso muito baixa, chegando a
valores prximos a 0 mmHg. Dessa forma, a presso por si s no sufi-
ciente para conduzir o sangue de volta para o corao.
Para contornar esta dificuldade, as veias apresentam vlvulas que
juntamente com as bombas venosas ajudam a bombear o sangue, de ma-
neira unidirecional, de volta para o corao.
As bombas venosas, como demonstrado na Figura 9.3, funcionam
atravs da contrao de msculos esquelticos, principalmente localiza-
dos nas pernas. Ao movimentar-se, um indivduo contrai os msculos
esquelticos que por sua vez comprimem as veias locais e adjacentes.
Esta compresso empurra o sangue das veias que conduzido de volta ao
corao. Agora voc poderia estar perguntando: ento por que o sangue
no reflui? Justamente porque as vlvulas venosas se fecham impedindo
desta forma refluxo do sangue.
Ocasionalmente pode haver a disfuno das vlvulas venosa o que
pode levar a uma dilatao excessiva, alongamento, tortuosidade das vei-
as e conseqente acmulo de sangue local. Este estado comumente
denominado de varizes ou veias varicosas.

223
Fisiologia Bsica

ARTRIAS

Por exemplo, como as artrias esto submetidas a maior presso,


elas apresentam uma camada muscular mais espessa do que as veias. Alm
disso, elas apresentam vrias camadas de elastina, e por tanto so mais
elsticas do que as veias.
Por conta desta maior elasticidade, as artrias amortecem o dbito
pulstil do corao, uma vez que elas se distendem quando o corao se
contrai, e retraem quando o corao relaxa. Como conseqncia disso, o
sangue que chega s artrias atravs da contrao cardaca impulsionado
em diante para as artrias menores, mesmo aps o relaxamento do corao.

VEIAS

J as veias, por apresentarem camada muscular menos espessa e


menor elasticidade que as artrias, se distendem mais em funo de um
menor aumento de presso sangunea. Alm disso, elas apresentam uma
menor capacidade de retrao quando comparada com as artrias. Isto
faz com que as veias apresentem uma caracterstica denominada de com-
placncia vascular.
A complacncia vascular pode ser definida como a quantidade to-
tal de sangue que uma poro de um vaso pode armazenar por unidade de
presso. Isto quer dizer que quanto maior for a complacncia de um vaso,
maior ser sua capacidade de armazenar sangue. Por exemplo, a compla-
cncia de uma veia cerca de 24 vezes maior do que a de sua artria
correspondente, o que permite armazenar muito mais sangue. Entenden-
do isto, fica fcil ento compreender porque que as veias so considera-
das o reservatrio de sangue do corpo humano, armazenando cerca de
65% do volume total.
No entanto, todo esse sangue encontrado nas veias impe um peso
que juntamente com a fora da gravidade gera uma presso hidrosttica
contra o retorno de sangue ao corao. Em um adulto, que esteja absolu-
tamente de p, esta presso pode chegar a valores prximos a +90 mmHg
nas partes mais inferiores do corpo. Isto anula a presso imposta pelo
corao o que torna a presso no sistema venoso muito baixa, chegando a
valores prximos a 0 mmHg. Dessa forma, a presso por si s no sufi-
ciente para conduzir o sangue de volta para o corao.
Para contornar esta dificuldade, as veias apresentam vlvulas que
juntamente com as bombas venosas ajudam a bombear o sangue, de ma-
neira unidirecional, de volta para o corao.
As bombas venosas, como demonstrado na Figura 9.3, funcionam
atravs da contrao de msculos esquelticos, principalmente localiza-
dos nas pernas. Ao movimentar-se, um indivduo contrai os msculos

224
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

esquelticos que por sua vez comprimem as veias locais e adjacentes.


Esta compresso empurra o sangue das veias que conduzido de volta ao
9
corao. Agora voc poderia estar perguntando: ento por que o sangue
no reflui? Justamente porque as vlvulas venosas se fecham impedindo
desta forma refluxo do sangue.
Ocasionalmente pode haver a disfuno das vlvulas venosa o que
pode levar a uma dilatao excessiva, alongamento, tortuosidade das vei-
as e conseqente acmulo de sangue local. Este estado comumente
denominado de varizes ou veias varicosas.

ARTEROLAS

As arterolas so os menores ramos arteriais. Elas apresentam di-


metros que variam de 10 a 30 m. As arterolas maiores possuem uma
camada muscular contnua e bem desenvolvida em relao ao seu lmen,
enquanto que as arterolas menores, tambm chamadas de arterolas ter-
minais, so circundadas por faixas intermitentes de musculatura lisa cir-
cular, denominadas de esfncteres pr-capilares.
Estes esfncteres esto localizados na origem dos capilares e regu-
lam o fluxo sanguneo para o tecido. A contrao ou relaxamento dos
esfncteres, com conseqente reduo ou aumento do fluxo, respectiva-
mente, so reguladas pelas necessidades locais do prprio tecido.
Por conta desta anatomia, as arterolas so os vasos que impe a
maior resistncia passagem do sangue e, portanto, esto mais implica-
dos no controle da presso sangunea.

CAPILARES

Como j comentado anteriormente, os capilares so ramificaes


muito finas das arterolas. Eles apresentam dimetros entre 5 a 10 m.
Eles so formados por uma camada nica de clulas endoteliais circun-
dadas por uma membrana basal (ver Figura 9.2). Estas clulas podem
apresentar-se bem unidas umas as outras, como ocorrem nos capilares
que irrigam o crebro (barreira hematoenceflica), ou apresentar poros
denominados de fenestraes, como ocorrem nos capilares que formam o
glomrulo nos rins.
Por serem permeveis, a funo dos capilares de permitir as tro-
cas de nutrientes e dejetos metablicos entre o sangue e as clulas dos
tecidos. Dessa forma, as substncias lipossolveis, como o oxignio, atra-
vessam livremente a parede do capilar. J as hidrossolveis, como os ons,
passam atravs das fenestraes ou pelos espaos entre as clulas
endoteliais.

225
Fisiologia Bsica

O CORAO

Como j comentado anteriormente, o corao funciona como uma


bomba pulstil que impulsiona o sangue atravs dos vasos sanguneos.
Seu funcionamento cclico e oscila entre relaxamento e contrao. A
contrao denominada de sstole e impe a maior presso circulao,
enquanto que o relaxamento denominado de distole.

ANATOMIA FISIOLGICA BSICA DO CORAO

O corao, ilustrado na Figura 9.4, pode ser definido como um r-


go muscular oco e coniforme localizado na cavidade torcica, mais es-
pecificamente entre os pulmes. Ele formado por quatro cmaras, duas
superiores, denominadas de trios, e duas inferiores denominadas de
ventrculos. Os trios, que recebem sangue das veias, se comunicam com
os ventrculos atravs de vlvulas cardacas denominadas de vlvulas
atrioventriculares ou simplesmente vlvulas AV. A funo destas vlvu-
las garantir que o sangue siga uma nica direo, sempre dos trios para
os ventrculos. Os trios e ventrculos so separados entre si por uma
parede muscular denominada de septo interatrial e interventricular, res-
pectivamente. Aps receber o sangue, os ventrculos se contraem para
impelir o mesmo atravs das artrias.
Ao contrrio do que voc possa imaginar, o corao no est fixo
cavidade torcica, mas sim trabalha livre deslizando entre duas membra-
nas de tecido fibroso-seroso denominadas de pericrdio. O pericrdio que
recobre internamente a cavidade torcica denominado de pericrdio
parietal, j o que reveste externamente o corao denominado de
pericrdio visceral ou epicrdio. Entre os dois pericrdios encontramos
um lquido que tem a finalidade de lubrificar as faces da membrana redu-
zindo o atrito durante os movimentos do corao.

226
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

Neste momento voc deve estar se perguntando: Ento quem man-


tm o corao em sua posio? A resposta simples, o corao suspenso
9
na cavidade torcica e sustentado pelo conjunto de vasos que chegam ou
saem do corao, principalmente aorta, veias cavas e veias pulmonares.
Logo abaixo do epicrdio encontramos o miocrdio, formado por fi-
bras musculares cardacas, colgeno e vasos sanguneos. Esta camada a
mais espessa e a que desempenha a funo principal do corao, a contrao.
Revestindo internamente as cmaras cardacas, encontramos a lti-
ma camada do corao, o endocrdio. Esta camada formada por clulas
epiteliais semelhantes ao endotlio dos vasos sanguneos. Vale ressaltar
que o suprimento sanguneo para o prprio corao no feito direta-
mente pelas cmaras cardacas atravs do endocrdio, uma vez que ape-
nas uma minscula parte de todo suprimento sanguneo para o corao
passa diretamente por esta via. A grande maioria feita por um sistema
de vasos especiais denominado de circulao coronariana. Esta circula-
o formada por vrias ramificaes do tronco coronariano comum que
irrigam todo o corao, fornecendo quantidades adequadas de sangue para
o desempenho de suas funes.
O corao formado por trs tipos de tecidos que podem ser classi-
ficados de acordo com sua funo em: tecido no-contrtil, tecido contrtil
e tecido excito-condutor. O tecido no-contrtil formado por tecido con-
juntivo associado a fibras de elastina e colgeno. Este tecido est envolvi-
do na manuteno da forma do corao, proteo do mesmo contra dilata-
es excessivas e como constituinte principal das vlvulas cardacas.
O tecido contrtil formado por fibras musculares cardacas que
ser estudado em detalhes mais adiante.
J o tecido excito-condutor formado por clulas musculares car-
dacas diferenciadas, ou seja, que perderam quase que totalmente sua
capacidade de contrao, mas ganharam uma importante capacidade de
conduzir potencial de ao. Como exemplo podemos citar os nodos, fei-
xes de conduo e as fibras de Purkinje.

VLVULAS CARDACAS

As vlvulas cardacas so formadas por dois ou trs folhetos valvares


tambm denominados de cspides. Cada folheto constitudo de tecido
fibroso revestido com epitlio e sustentado por anis fibrosos que con-
tornam os stios atrioventriculares. Como demonstrado na Figura 9.4,
entre o trio direito e o ventrculo direito encontra-se a vlvula tricspide.
Enquanto que entre o trio esquerdo e o ventrculo esquerdo encontra-se
a vlvula bicspide ou mitral. A abertura e o fechamento destas vlvulas
ocorre por diferena de presso entre os trios e os ventrculos.

227
Fisiologia Bsica

Ao observar ainda a Figura 9.4, voc pode notar que os folhetos das
vlvulas AV se comunicam atravs de cordoalhas ou cordes tendinosos a es-
truturas musculares na cavidade ventricular. Estas estruturas so denominadas
de msculos papilares, os quais se contraem juntamente com os ventrculos.
Ao contrrio do que voc possa imaginar, estes msculos no auxi-
liam as vlvulas AV a fechar. Ao invs disso, eles impedem que os folhe-
tos valvares se projetem para dentro dos trios o que pode ocasionar re-
fluxo de sangue. Em algumas situaes, os cordes tendinosos ou os
msculos papilares deixam de funcionar levando a uma everso dos fo-
lhetos para dentro dos trios durante a contrao ventricular. Quando
isto ocorre, dizemos que houve um prolapso valvar, o que pode levar a
uma regurgitao, insuficincia cardaca e eventualmente a morte.
Alm das duas vlvulas AV, entre a sada dos ventrculos e o incio
das artrias pulmonar e aorta tambm encontramos vlvulas chamadas
de semilunares. Elas receberam este nome porque seus folhetos so em
forma de meia-lua. Sua funo impedir o refluxo de sangue das artrias
para os ventrculos aps a contrao cardaca. Entre o ventrculo direito
e a artria pulmonar, encontramos a vlvula pulmonar, e entre o ventrculo
esquerdo e a aorta, encontramos a vlvula artica.

MSCULO CARDACO

Semelhante musculatura esqueltica, a musculatura cardaca tam-


bm estriada (ver Figura 9.5). Ela apresenta as miofibrilas tpicas, os
filamentos de actina e miosina, e contraem atravs do mecanismo de
filamentos deslizantes (ver aula 5).
Porm, diferentemente do que ocorre na musculatura esqueltica,
que apresenta fibras musculares funcionalmente separadas entre si, as

228
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

fibras musculares cardacas adjacentes so unidas mecnica e eletricamen-


te umas as outras, apresentando baixa resistncia para a conduo de po-
9
tenciais de ao (Figura 9.5). Estas interconexes ocorrem graas a presen-
a de grande quantidades de canais comunicantes (gap junctions) que favore-
cem a difuso praticamente livre de ons (carga eltrica) e gua. Estes ca-
nais comunicantes esto localizados nos discos intercalares, regies de en-
contro entre duas membranas de clulas musculares adjacentes. Como con-
seqncia, impulsos eltricos originados em qualquer parte do miocrdio
so conduzidos muito rapidamente para as demais clulas. Dessa forma, o
miocrdio funciona como uma nica unidade funcional, todo ele contrain-
do quase que ao mesmo tempo. Este aspecto denominado de sinccio.
Embora as clulas miocrdicas apresentem esta intercomunicao
facilitada, os trios e os ventrculos so isolados eletricamente pelo teci-
do conjuntivo fibroso das vlvulas e das regies intervalvares (trgono
fibroso), formando assim dois sinccios distintos, o sinccio atrial e o
sinccio ventricular.
Em condies normais, a conduo de potenciais de ao entre
estes dois sinccios ocorre somente atravs de um sistema de conduo
especializado formado pelo tecido excito-condutor.

229
Fisiologia Bsica

POTENCIAL DE AO NO MSCULO CARDACO

O potencial de repouso de uma clula muscular cardaca prximo


a -90 mV. Como visto na aula 1, para que haja a manuteno deste poten-
cial necessrio que ocorra um equilbrio entre as correntes de entrada
para sdio, as correntes de sada para potssio e a atividade da bomba de
Na+/K+. Variaes deste potencial podem ocorrer se estas correntes fo-
rem alteradas, podendo levar a despolarizao e conseqentemente o
desencadeamento de um potencial de ao.
O potencial de ao na clula muscular cardaca est ilustrado na
Figura 9.6. Com pode ser observado, o potencial de ao nestas clulas,
diferentemente do que ocorre nos neurnios e na fibra muscular
esqueltica, apresenta 4 fases (0, 1, 2, 3 e 4) descritas a seguir:
1. Fase 0 ou despolarizao Nesta fase, semelhante ao que ocorre no
neurnio e na fibra muscular esqueltica, o potencial de membrana se
eleva rapidamente para valores positivos. Esta fase desencadeada pela
corrente de entrada para o sdio atravs dos canais rpidos para sdio
dependentes de voltagem.
2. Fase 1 ou repolarizao inicial Nesta fase, o potencial de membrana
tende a retornar aos seu valor de repouso. Isto ocorre porque, em valores
menos negativos, os canais de sdio so inativados e canais para potssio
operados por voltagem comeam a se abrir.
3. Fase 2 ou plat Diferentemente do que ocorre em outras clulas
excitveis, o potencial de ao na clula muscular cardaca apresenta um
longo perodo de potencial despolarizado, relativamente estvel, denomi-
nado de plat. Ao contrrio do que ocorre na gnese do potencial de ao
de outras clulas, nas clulas musculares cardacas h o envolvimento de
um segundo tipo de canal inico, os canais lentos para clcio dependen-
tes de voltagem. Estes canais recebem esta denominao porque so mais
lentos tanto para abrir como para fechar. Desta forma, durante a
despolarizao desencadeada pelas correntes de entrada para sdio, os
canais lentos para clcio so tambm abertos de modo que, ao final da
repolarizao inicial, ocorre um equilbrio entre as cargas positivas que
entram, como o clcio, e as que saem, como o potssio. No entanto, h
uma pequena prevalncia das correntes para potssio, o que leva a uma
inativao das correntes para clcio alguns milisegundos depois, inician-
do assim uma nova fase de repolarizao.
4. Fase 3 ou repolarizao final Esta fase caracterizada por um rpido
retorno do potencial de membrana ao seu repouso. Isto ocorre porque
nesta fase no h correntes de entrada para sdio, uma vez que os canais
para sdio ainda esto fechados, e as correntes de entrada para clcio se
encontram em declnio. Em compensao, as correntes de sada para po-

230
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

tssio so cada vez maiores. Como conseqncia, observamos uma


repolarizao.
9
5. Fase 4 ou repouso Aps a completa repolarizao da membrana, o
potencial de ao se encerra dando lugar novamente ao estado de repouso.
Nesta condio, as clulas musculares cardacas ficam aguardando a chega-
da de um novo impulso que ir desencadear um novo potencial de ao.

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO NO
MSCULO CARDACO

Semelhante ao que ocorre na musculatura esqueltica, ao ser atingido


por um potencial de ao, a musculatura cardaca se contrai atravs de uma
seqncia de eventos que denominado de acoplamento excitao-contrao.
De maneira geral, aps atingir a membrana, o potencial de ao se
propaga pelos tbulos T abrindo canais para clcio dependentes de volta-
gem. O aumento da concentrao de clcio no citoplasma leva a uma libe-
rao de mais clcio do retculo sarcoplasmtico levando a contrao. Aps
o processo de contrao, as concentraes de clcio voltam aos seus valo-
res normais graas a ao das bombas de clcio e do trocador Na+/Ca2+.
At aqui, observamos que o acoplamento excitao-contrao da
musculatura cardaca semelhante ao da musculatura esqueltica, mas
existem algumas caractersticas que so bem diferentes. Ao contrrio do
que ocorre na musculatura esqueltica, o retculo sarcoplasmtico da
musculatura cardaca bem menos desenvolvido. Logo, a quantidade de
clcio que liberada destes estoques insuficiente para manter uma con-
trao vigorosa. Para compensar, os tbulos T da musculatura cardaca
apresentam um dimetro cinco vezes maior do que na musculatura

231
Fisiologia Bsica

esqueltica. Dessa forma, a chegada de clcio pelos tbulos T e conse-


qentemente sua entrada por esta via tambm bem maior. Portanto,
podemos dizer que a contrao da musculatura cardaca em grande par-
te dependente do clcio extracelular. Isto, por exemplo, no ocorre na
musculatura esqueltica, uma vez que alteraes nas concentraes do
clcio extracelular pouco afetam a contrao da mesma.

EXCITAO RTMICA DO CORAO

Se voc estiver no estado de repouso e medir sua pulsao


(batimentos cardacos por minuto), voc vai perceber que o mesmo
rtmico e permanece em torno de 70 batimentos por minuto. Mas voc j
imaginou como estes batimentos so iniciados e mantidos?
A resposta para esta pergunta esta na compreenso de como funci-
ona o sistema de conduo do corao.
O sistema de conduo formado pelo tecido excito-condutor que,
como j mencionado anteriormente, formado por clulas musculares
cardacas diferenciadas, ou seja, que perderam quase que totalmente sua
capacidade de contrao, mas ganharam uma importante capacidade de
conduzir potencial de ao e de auto-excitabilidade.
Este sistema de conduo est ilustrado na Figura 9.7 e constituido
pelo: nodo sinoatrial (ou nodo SA), onde gerado o impulso rtimico nor-
mal (marca-passo); as vias internodais, que conduzem o potencial de ao
gerado no nodo SA at o nodo atrioventricular (ou nodo AV); o nodo AV,
onde o potencial originado nos atrios lentificado antes da transmisso
para os ventrculos; o feixe de His, que conduz o potencial do nodo AV at
as fibras de Purkinje; e por fim as fibras de Purkinje, que conduzem o po-
tencial de ao a todas as partes do ventrculo.
Estes constituintes podem ser classificados em dois tipos de acor-
do com sua velocidade de conduo: vias de conduo lenta e vias de
conduo rpida.
Como exemplo de vias de conduo lenta ns podemos citar os nodos
sinoatrial e atrioventriculares, que conduzem potencial de ao numa velo-
cidade que varia de 0,01 a 0,05 m/s; e as clulas musculares cardacas
comuns, que conduzem o potencial de ao numa velocidade mdia de 0,3
m/s. J como exemplo de vias de conduo rpida podemos citar os feixes
internodais, que conduzem o potencial de ao numa velocidade mdia de
1,0 m/s; e o feixe de His e as fibras de Purkinje, que conduzem o potencial
de ao numa velocidade que varia de 1,5 a 4 m/s.

232
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

NODO SA COMO MARCAPASSO DO CORAO

O nodo SA uma massa de clulas musculares diferenciadas, de


forma ovide, localizada na parede pstero-superior do trio direito, pr-
ximo abertura da veia cava. Como todas as clulas do sistema de condu-
o, elas apresentam auto-excitabilidade, descarregando potenciais num
ritmo de 70 potenciais por minuto.
Comparando com outras regies do sistema de conduo, como o
nodo AV, que despolariza num ritmo que varia entre 40 e 60 potenciais
por minuto, e com o sistema de Purkinje, que despolariza num ritmo en-
tre 10 e 40 potenciais por minuto, o nodo SA o que apresenta a maior
freqncia de disparo de potenciais de ao. Por conta disto, ele consi-
derado o marcapasso do corao, ou seja, comanda o ritmo cardaco e a
freqncia cardaca. As demais regies, que podem assumir a funo
marcapasso do corao nos casos em que o nodo SA for suprimido, so
denominadas de marcapassos ectpicos ou latentes.
Entre as caractersticas que confere ao nodo SA a auto-excitabilidade
esto o elevado potencial de repouso e a maior permeabilidade ao on sdio.
Como visto anteriormente, o potencial de repouso de uma clula
muscular cardaca comum prximo a -90 mV. No nodo SA, este poten-
cial se encontra ligeiramente despolarizado e prximo a -60 mV. Como o
limiar de excitao nestas clulas de -40 mV, torna-se bem mais fcil
produzir um potencial de ao a partir de -60 do que a partir de -90 mV.
Outro fator que contribui para a auto-excitabilidade a maior
permeabilidade que estas clulas tm ao sdio no repouso comparada
com as clulas musculares cardacas comuns. A entrada constante de sdio
nas clulas do nodo confere a elas um potencial de repouso instvel e
sempre tendendo despolarizao espontnea. Desta forma, ao atingir o
limiar de excitao (-40 mV), as clulas do nodo SA dispara um potencial
de ao que ir resultar numa contrao do corao. A Figura 9.8 ilustra o
potencial de ao no nodo SA.

233
Fisiologia Bsica

Aps o disparo do potencial de ao no nodo SA, o mesmo se pro-


paga pelo sinccio atrial promovendo a contrao dos trios. Ao mesmo
tempo, este potencial conduzido rapidamente pelos feixes internodais
at o nodo AV. Chegando ao nodo AV, o potencial de ao sofre um retar-
do. Este retardo ocorre por dois motivos: O primeiro est relacionado
com o potencial de repouso, bem menos despolarizado nesta regio do
que nas outras clulas do sistema de conduo; e o segundo, est relacio-
nado com a quantidade de canais comunicantes entre as clulas adjacen-
tes, que nesta regio se encontra em menor quantidade. Assim, com mai-
or dificuldade de despolarizar e de conduzir o potencial de ao, o retardo
da despolarizao desde os trios at os ventrculos chega 0,16 s.

Neste momento voc deve estar se perguntando: Ento qual ser a


importncia fisiolgica deste retardo? A resposta simples. Se no fosse
este retardo, os trios e os ventrculos se contrairiam ao mesmo tempo, o
que levaria a uma reduo na capacidade de bombeamento de sangue
pelo corao.
Aps a passagem lenta pelo nodo AV, o potencial atinge as regies
do feixe de His que penetra no septo ventricular e segue pelos ramos
direito e esquerdo do feixe de His (ver Figura 9.7). Cada ramo se espalha
dividindo-se progressivamente formando as fibras de Purkinje. Como j
comentado anteriormente, as fibras de Purkinje so vias de conduo
muito rpidas e, uma vez o potencial de ao entre nesta via, a propaga-
o do mesmo ocorre quase imediatamente atravs do sinccio ventricular,
promovendo assim a contrao simultnea dos ventrculos.

234
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

ELETROCARDIOGRAMA

O eletrocardiograma (ECG) pode ser conceituado como o registro


grfico das diferenas de potencial eltrico gerados pelo corao que se
propagam at a superfcie do corpo. Este registro feito atravs de eletro-
dos colocados em lados opostos ao corao ou em posies padres e uni-
versais ao longo da superfcie do trax. Os registros so impressos numa
escala de volts por tempo, ou seja, milvolts por segundo, e sua aquisio
feita a partir de um equipamento denominado de eletrocardigrafo.
Um ECG normal composto por ondas que representam eventos
eltricos cardacos originados de diferentes partes do miocrdio. Como
mostrado na Figura 9.9, um registro tpico de ECG apresenta uma onda
P, um conjunto formado por trs ondas distintas, Q, R e S, denominado
de complexo QRS, e uma onda T.
A onda P produzida pelas correntes originadas da despolarizao
dos trios, j o QRS representa as diferenas de potencial eltrico no
momento da despolarizao ventricular. Por fim, a onda T representa a
repolarizao ventricular.
Alteraes na forma, amplitude, durao ou freqncia das ondas
podem representar alguma alterao na fisiologia normal do corao. Por
isso, o ECG uma das medidas mais estudadas e solicitadas em exames
cardiolgicos. Entre as alteraes mais comuns que podem ser detecta-
das pelo ECG esto as arritmias, como as extrassstoles, infartos agudos
do miocrdio e a insuficincia cardaca.

235
Fisiologia Bsica

REGULAO DA FUNO CARDACA

Se voc pudesse fazer uma relao entre tamanho, capacidade de


bombeamento e tempo de vida til, voc iria perceber que o corao huma-
no a bomba mais eficiente entre todas j construdas pelo homem. S
para voc ter uma idia, em um homem adulto de 70 Kg, o corao tem o
tamanho de um punho fechado e pesa aproximadamente 500 g. Em condi-
es normais, esse mesmo corao apresenta uma freqncia cardaca m-
dia de 70 batimentos por minuto (bpm). Isto quer dizer que em apenas 1
hora, este corao ter batido 4.200 vezes, em um dia, 100.800 vezes e,
portanto em 70 anos ter batido mais do que 2,5 bilhes de vezes. Tudo
isto sem parar um minuto. Voc j pensou como isto possvel?
Tudo isso somente possvel porque o corao humano trabalha
sob influncia de inmeros mecanismos regulatrios que garantem o de-
sempenho da sua funo com o menor desgaste possvel. Um exemplo
disso pode ser visto simplesmente comparando nossa freqncia cardaca
durante a viglia e durante o sono. Durante a viglia, quando nossas fun-
es esto ativas, principalmente a muscular esqueltica, a demanda
energtica e por oxignio, e conseqentemente por sangue, muito mai-
or. Com isso, o corao precisar trabalhar mais para fornecer quantidades
maiores de sangue. Em compensao, durante o sono, quando as mesmas
necessidades so bem menores, o corao reduz seu trabalho. Pode-se
dizer ento que o corao ajusta momento a momento seu trabalho para
cada necessidade.
Para que isso realmente funcione necessrio ao dos mecanis-
mos regulatrios. No exemplo citado acima, ns percebemos a influncia
do sistema nervoso simptico durante a viglia e do parassimptico du-
rante o sono. Em seguida, descreveremos os principais mecanismos
regulatrios da funo cardaca.

236
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

A regulao da funo cardaca desempenhada pela combinao


de diversos mecanismos que alteram a fora de contrao do corao
9
(FCC) e a freqncia cardaca (FC). Entre eles podemos citar o mecanis-
mo intrnseco ao corao, nervosos, hormonais, qumicos e fsicos. Um
resumo com os efeitos de alguns deles est mostrado na Tabela 9.2.

O MECANISMO INTRNSECO - LEI DE FRANK-


STARLING OU LEI DO CORAO

Dois fisiologistas, o alemo Otto Frank e o ingls Ernest Starling,


demonstraram que mesmo o corao fora do corpo e, portanto sem influ-
ncias nervosas, fsicas ou qumicas, era capaz de responder com maior
fora de contrao frente a aumentos de volume de sangue ventricular. A
partir desta descoberta, foi postulada a lei do corao que algum tempo
depois recebeu o nome de lei de Frank-Starling em homenagem aos seus
descobridores.
Mas como explicarmos esta resposta?
A explicao est na relao comprimento-tenso para msculos
estriados demonstrada na aula 5. De acordo com esta relao, a distenso
da parede da musculatura cardaca provocada pelo aumento do volume
sanguneo ventricular causa um aumento na fora de contrao do cora-
o. Em outras palavras, quanto maior for o estiramento do msculo mai-
or ser sua capacidade de bombeamento, at um limite fisiolgico.
Portando, de acordo com esta lei podemos compreender que todo vo-
lume de sangue que chega ao corao bombeado sem que haja represamento
do mesmo no sistema venoso, at o limite fisiolgico do corao.

MECANISMOS NERVOSOS EFEITOS DO


SISTEMA NERVOSO AUTNOMO SOBRE O
CORAO

A estimulao do sistema nervoso simptico (SNS) e das


catecolaminas circulantes aumentam tanto a fora quanto a freqncia
cardaca (ver Tabela 9.2). Estes efeitos so mediados por abertura de
canais para clcio devido a ativao de receptores b1-adrenrgicos. J a
estimulao do sistema nervoso parassimptico (SNP) reduz a freqn-
cia cardaca, mas tem pouco efeito sobre a fora de contrao. Isto
verdade porque anatomicamente as fibras parassimpticas esto mais pre-
sentes sobre os trios do que sobre os ventrculos. O mecanismo pelo
qual a acetilcolina liberada pelos nervos parassimpticos promove este
efeito porque sua ao sobre os receptores M2 cardacos aumenta a
entrada de K+ e conseqentemente leva a uma hiperpolarizao.

237
Fisiologia Bsica

MECANISMOS HORMONAIS

Existem vrios hormnios que podem interferir na funo cardaca,


no entanto, os hormnios da medula da adrenal, adrenalina e noradrenalina,
so os que mais produzem alteraes. Seus efeitos so semelhantes aos
efeitos causados pela ativao do sistema nervoso simptico, aumentan-
do a fora e a freqncia cardaca.

MECANISMOS QUMICOS

Alteraes nas concentraes de diversos ons podem alterar a fun-


o cardaca. Por exemplo, a elevao da concentrao extracelular do K+
pode provocar reduo tanto da fora como da freqncia cardaca. Isto
causado porque aumentos moderados de K+ so capazes de induzir uma
hiperpolarizao e conseqentemente flacidez e dificuldade de conduo
do potencial de ao. Ao contrrio, a elevao da concentrao extracelular
de Ca2+ leva a um aumento tanto da fora como da freqncia cardaca.
Isto porque, como j abordando anteriormente, alteraes na concentra-
o extracelular de Ca2+ promovem efeitos diretos na funo cardaca.
A concentrao de H+, representada pelo pH, pode alterar tanto a
fora quanto a freqncia. Aumentos na concentrao de H+ no meio
intracelular das clulas musculares cardacas podem levar a uma reduo
significativa tanto da fora quanto da freqncia cardaca.

MECANISMOS FSICOS

A temperatura o principal agente fsico que pode regular a fora e


freqncia cardaca. De maneira geral, o aumento da temperatura leva a
um aumento da fora e da freqncia cardaca. Especialmente para a fre-
qncia cardaca, a cada 1o C de aumento, a freqncia se eleva em mdia
18 batimentos.

A CIRCULAO

A circulao do corpo humano (Figura 9.10) um circuito fechado,


sob presso, formado pelo corao e vasos sanguneos. Neste circuito, o
sangue impulsionado para as diversas partes do corpo.
A circulao pode ser dividida em pequena e a grande circulao. A
pequena circulao, tambm denominada de circulao pulmonar, se ini-
cia no ventrculo direito, percorre as artrias pulmonares chegando at os
pulmes, de onde volta para o corao pelas veias pulmonares at o trio
esquerdo. Como notado, a pequena circulao importante porque ela

238
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

promove a oxigenao do sangue e a remoo do CO2. J a grande circu-


lao, tambm denominada de circulao sistmica, se inicia no ventrculo
9
esquerdo, percorre a aorta e chega at os tecidos. Dos tecidos, o sangue
levado pelas veias de volta ao corao at o trio direito. Esta circulao
tem a importante funo de suprir os rgos e tecidos com os nutrientes e
O2, e remover os dejetos metablicos e CO2.

Como o corao bombeia sangue pela circulao de maneira pulstil,


as presses nas artrias mais prximas a ele so obviamente maiores e
oscila, em um homem adulto normal, entre nveis sistlicos de 120 mmHg
(presso arterial sistlica), e diastlicos de 80 mmHg (presso arterial
diastlica).
A medida que se distanciam do corao, as artrias vo amortecen-
do os sinais pulsteis de modo que o fluxo passa de intermitente a cont-
nuo e as presses ficam cada vez menores, chegando a 0 mmHg prximo
as veias cavas. Essas mudanas so de suma importncia, especialmente
nos capilares, pois facilitam a difuso de substncias entre o sangue e os
tecidos.

RELAO ENTRE FLUXO SANGUNEO, PRESSO


E RESISTNCIA

De maneira geral, o fluxo sanguneo a quantidade de sangue que


passa por um determinado comprimento de vaso em um dado perodo de
tempo. Logo, sua unidade expressa em litros/h ou ml/min.
O fluxo sanguneo pode ser determinado por dois fatores: pela di-
ferena de presso entre as duas extremidades do vaso e pela resistncia
que o vaso e at mesmo o sangue ope ao fluxo.
Esta relao pode ser expressa pela equao a seguir:

Onde: F Fluxo sanguneo (ml/min)


diferena de presso (mmHg)
R resistncia.

Assim podemos dizer que o fluxo sanguneo diretamente propor-


cional diferena de presso e inversamente proporcional resistncia.
Ou seja, quanto maior for a presso, maior ser o fluxo e, quanto maior
for a resistncia, menor ser o fluxo.

239
Fisiologia Bsica

Podemos dar exemplos de dois tipos de fluxos: o fluxo sanguneo


local, que representa o fluxo num tecido especfico, como por exemplo o
fluxo sanguneo renal que de aproximadamente 1.100 ml/min; e o fluxo
sanguneo global ou sistmico, que representa o fluxo sanguneo total em
nosso corpo. Este fluxo gira em torno de 5 l/min e denominado de
dbito cardaco.
Para o clculo do fluxo sanguneo local, ns utilizamos a resistn-
cia tecidual e presso sangunea local que varia de tecido para tecido. J
para o clculo do dbito cardaco, ns utilizamos a resistncia perifrica
total, que a soma das resistncias de todos os tecidos, e a presso arte-
rial sistmica que a diferena entre as presses na extremidade da aorta,
prximo ao corao, que de aproximadamente 100 mmHg, e nas veias,
que pode chegar a 0 mmHg.
Por sua vez, a resistncia determinada pelo dimetro do vaso e
pela viscosidade do sangue.
Usando a mesma equao anteriormente mostrada, nos tambm
podemos inferir que a presso arterial, que a fora que o sangue exerce
sobre a parede do vaso, determinada pela relao entre o fluxo e resis-
tncia. Assim, quanto maior for o fluxo, maior ser a presso, e quanto
maior for a resistncia, maior tambm ser a presso.
Assim sendo, a presso arterial sistmica (PA) pode ser representa-
da pela seguinte equao:

PA = DC x RPT

Onde: PA - Diferena de presso sistmica gerada pelo corao


(mmHg)
DC - Fluxo sanguneo global, ou seja, dbito cardaco (ml/min)
RPT - Resistncia perifrica total.

Atravs desta equao podemos perceber que qualquer fator que


altere ou o DC ou a RPT, conseqentemente ir modificar a PA. Estes
fatores sero vistos a seguir.

REGULAO DO FLUXO SANGUNEO E DA


PRESSO ARTERIAL

Tanto o fluxo sanguneo como a presso arterial devem ser regula-


dos para que oscilaes destes no promovam danos aos tecidos. Por exem-
plo, uma reduo significativa no fluxo sanguneo ao corao pode causar
a perda da funo cardaca, o que pode ser fatal. J o aumento excessivo
e permanente do fluxo sanguneo em alguns rgos pode levar a uma

240
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

diminuio na sua capacidade funcional. Esta regulao desempenhada


por diversos mecanismos em conjunto.
9
O fluxo sanguneo mdio para alguns rgos em um homem adulto
normal no estado de repouso est mostrado na Tabela 9.3.

MECANISMO DE REGULAO DO FLUXO


SANGUNEO NOS TECIDOS

Os mecanismos de regulao do fluxo sanguneos nos tecidos po-


dem ser divididos em extrnsecos e intrnsecos. O termo extrnseco refe-
re-se regulao desempenhada pelo sistema nervoso simptico,
hormnios e autacides, enquanto que o termo intrnseco refere-se
regulao desempenhada pelo prprio tecido que recebe o fluxo, tambm
denominada de autoregulao. Os mecanismos extrnsecos so menos
importantes na regulao do fluxo tecido a tecido do que os mecanismos
intrnsecos.
Como j mencionado, o sistema nervoso simptico pode alterar o
fluxo tecidual. A estimulao do sistema nervoso simptico leva a uma
vasoconstrio o que, conseqentemente, aumenta a resistncia promo-
vendo uma reduo no fluxo tecidual. J os hormnios e autacides po-
dem regular o fluxo sanguneo atravs de suas aes nos vasos sangune-
os que supre o tecido. De uma maneira geral, todos aqueles hormnios ou
autacides que so vasoconstritores, como por exemplo, a angiotensina
II, ADH (vasopressina) e endotelina, reduzem o fluxo sanguneo no teci-
do, enquanto que os vasodilatadores, como por exemplo, xido ntrico
(NO), bradicinina, histamina e prostaglandinas aumentam o fluxo.
Com relao aos mecanismos intrnsecos, a regulao est relacio-
nada com o metabolismo tecidual. Em geral, o fluxo sanguneo para um
tecido proporcional a sua atividade. Desta forma, alteraes qumicas
locais decorrentes do aumento ou reduo do metabolismo podem pro-
mover vasodilatao ou vasoconstrio, respectivamente, o que pode le-
var a um aumento ou diminuio do fluxo.
A alterao qumica mais comuns em tecidos em alta atividade a
reduo da disponibilidade de O2, o que leva a uma vasodilatao e con-
seqente aumento do fluxo. Acredita-se que esta vasodilatao deva ser
tanto por efeito direto, atravs da reduo do O2 nas clulas musculares
dos prprios vasos que irrigam o tecido, como indiretos, atravs da libera-
o de substncias vasodilatadoras tais como adenosina, lactato e CO2.
Um outro mecanismo de regulao de fluxo menos importante o
miognico. Por este mecanismo, um estiramento nos vasos que irrigam o
tecido causado por um aumento sbito de presso arterial, e conseqente
aumento de fluxo, induziria uma reao vasoconstritora imediata que re-
duziria o fluxo a valores normais.

241
Fisiologia Bsica

MECANISMOS DE REGULAO DA PRESSO


ARTERIAL

Baseado na equao vista anteriormente, PA = DC x RPT, fica


fcil perceber que a regulao da presso arterial o resultado da ao de
mecanismos que vo alterar ou o dbito ou a resistncia perifrica total.
O dbito cardaco determinado pelo produto do volume de ejeo
sistlica, que o volume de sangue ejetado em um batimento, pela fre-
qncia cardaca. Portanto, mecanismos que alterem a freqncia carda-
ca, como o sistema nervoso autnomo, ou o volume de ejeo sistlica,
como a volemia, inevitavelmente vo alterar a presso arterial.
Os mecanismos de regulao da presso arterial podem ser dividi-
dos em regulao a curto prazo, tambm denominado de regulao neural,
e a longo-prazo, tambm denominado de regulao renal.

MECANISMO DE REGULAO A CURTO PRAZO


DA PRESSO ARTERIAL

No mecanismo de regulao a curto-prazo, o sistema nervoso aut-


nomo, juntamente com um conjunto de terminaes nervosas sensoriais,
age de maneira reflexa para controlar momento a momento a presso ar-
terial. Um dos mecanismos mais importante e bem estudados de controle
a curto prazo da presso arterial o barorreflexo.
Anatomicamente, o barorreflexo formado por receptores de
estiramento localizados na aorta e nos seios carotdeos, denominados de
barorreceptores, neurnios aferentes que levam os sinais dos
barorreceptores at o SNC, um centro integrador, denominado de centro
vasomotor, localizado entre a ponte e o bulbo, e uma via eferente consti-
tuda pelo sistema nervoso autnomo.
A atuao do barorreflexo requisitada sempre que a presso arte-
rial aumenta ou diminui. Nos casos em que h um aumento de presso
arterial, rapidamente os barorreceptores detectam esta alterao e envi-
am sinais de aumento de presso para o centro vasomotor que por sua
vez desencadeia uma ativao do sistema nervoso parassimptico e
desativao do simptico. A ativao do parassimptico, como visto an-
teriormente, ir reduzir a fora e a freqncia cardaca, enquanto que a
desativao do simptico ir promover vasodilatao e conseqente re-
duo da resistncia perifrica total. Esta ao conjunta reconduz rapida-
mente a presso ao seu valor normal. Por outro lado, se a presso reduz,
os barorreceptores detectam esta reduo e enviam sinais de queda de
presso para o centro vasomotor que por sua vez desencadeia uma ativa-
o do sistema nervoso simptico e desativao do parassimptico. A
ativao do sistema nervoso simptico juntamente com desativao do

242
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

parassimptico ir aumentar a fora e a freqncia cardaca, conseqen-


temente aumento do dbito cardaco, e vasoconstrio perifrica, que
9
aumenta a resistncia perifrica total. Estes eventos resultam conjunta-
mente num aumento da presso arterial at seus valores normais.
Um exemplo do funcionamento do barorreflexo pode ser notado em
nosso dia-a-dia. Durante a mudana postural, em que estamos deitados e
precisamos ficar subitamente de p, o sangue tende a ser deslocado para as
partes inferiores do nosso corpo devido ao da fora da gravidade sobre
a coluna de sangue nos vasos. Este movimento de sangue promove uma
reduo rpida na presso arterial (hipotenso postural). A deteco desta
rpida hipotenso pelos barorreceptores leva a uma ativao do barorreflexo
que conduz a presso aos seus valores normais. O mau funcionamento
deste reflexo na mudana postural pode levar a desmaios.

MECANISMO DE REGULAO A LONGO PRAZO


DA PRESSO ARTERIAL

O mecanismo de regulao a longo prazo da presso arterial envol-


ve o controle do volume sanguneo. O principal sistema envolvido neste
mecanismo o sistema renina-angiotensina-aldosterona. Esse sistema
muito mais lento do que o barorreflexo por que envolve hormnios, no
entanto, ele muito mais eficiente quando as variaes de presso ten-
dem a durar mais do que horas ou dias.
O sistema renina-angiotensina-aldosterona ativado quando ocor-
re uma queda de presso arterial. Aps a ativao, diversas aes so
desencadeadas com o objetivo de normalizar os nveis pressricos.
Como componentes deste sistema temos:
Renina Enzima liberada no sangue aps a queda da presso arterial.
Sua sntese feita por um conjunto de clulas localizadas na parede das
arterolas aferentes renais, denominadas de clulas justaglomerulares.
Angiotensinognio Peptdeo de 452 aminocidos produzido pelo
fgado e liberado no sangue. o substrato da renina.
Angiotensina I peptdeo de 10 aminocidos formado pela ao da
renina sobre o angiotensinognio. Tem pouca ao sobre o sistema
cardiovascular, porm precursora da angiotensina II.
Enzima conversora da angiotensina (ECA) enzima que converte a
angiotensina I em II.
Angiotensina II - peptdeo de 10 aminocidos formado pela ao da
ECA sobre a angiotensina I. Apresenta diversas aes biolgicas, entre
elas: vasoconstrio arteriolar, aumento da reabsoro de Na+ e gua e
estimula a produo de aldosterona, hormnio que tambm aumenta a
reabsoro de Na+ e gua.

243
Fisiologia Bsica

O trabalho conjunto destes componentes ir desencadear vrias


aes que promover o aumento do volume sanguneo, conseqentemen-
te do dbito cardaco, e aumento na resistncia perifrica total, levando
de volta a presso arterial aos seus valores normais.

CONCLUSO

Diante do que foi visto nessa aula, voc pode concluir que o siste-
ma cardiovascular essencial para a manuteno da vida e, como nos
demais sistemas, o seu bom funcionamento depende da ao conjunta de
vrios mecanismos regulatrios.

RESUMO

A funo principal do sistema cardiovascular transportar sangue


contendo nutrientes e dejetos metablicos, de um rgo para outro. Se-
cundariamente a esta funo, o sistema cardiovascular tambm promove
o transporte de hormnios, auxilia na regulao da temperatura corporal
e atua na proteo contra agentes patognicos e na coagulao. O siste-
ma cardiovascular formado pelo sangue, vasos sanguneos e corao. O
sangue meio lquido no qual uma variedade de produtos transportada.
Ele constitudo por uma parte celular, os elementos figurados, e uma
parte lquida, o plasma. Por sua vez, os vasos sanguneos funcionam como
um sistema fechado de condutos que transportam o sangue do corao
aos tecidos, onde ocorrem as trocas de nutrientes e metablitos, e em
seguida de volta ao corao. O corao funciona como uma bomba pulstil
que impulsiona o sangue atravs dos vasos sanguneos. Seu funciona-
mento cclico e oscila entre relaxamento e contrao. A contrao
denominada de sstole, enquanto que o relaxamento denominado de
distole. O ritmo cardaco mantido pelo sistema de conduo que tem
como marca-passo o nodo SA. A regulao da funo cardaca desem-
penhada pela combinao dos mecanismos intrnseco, nervosos,
hormonais, qumicos e fsicos. O circuito fechado formado pelo corao
e vasos sanguneos denominado de circulao que pode ser dividida em
pequena e a grande circulao. A pequena circulao, ou circulao pul-
monar, promove a oxigenao do sangue e a remoo do CO2. J a grande
circulao, ou circulao sistmica, supri os rgos e tecidos com os nu-
trientes e O2, e remove os dejetos metablicos e CO2. A diferena de
presso gerada pelo corao dentro da circulao denominada de pres-
so arterial. Ela mantida precisamente em torno de 100 mmHg graas a
ao conjunta de sistemas de regulao a curto-prazo, como o barorreflexo,
e a longo-prazo, como o sistema renina-angiotensina-aldosterona.

244
Fisiologia do Sistema Cardiovascular Aula

AUTO-AVALIAO 9
1. Quais as caractersticas do msculo cardaco e em que ele diferencia
do msculo esqueltico?
2. Qual o caminho percorrido pelo potencial de ao no sistema de con-
duo do corao e quais as caractersticas que conferem ao nodo sinusal
a denominao de marcapasso do corao.
3. Cite os quatro mecanismos de regulao do bombeamento cardaco e
explique a Lei de Frank-Starling.
4. Cite e descreva os mecanismos de regulao do fluxo sanguneo nos
tecidos
5. Cite trs mecanismos de controle rpido da presso arterial.
6. Descreva a anatomia do barorreflexo e como ele funciona para o con-
trole da presso arterial.
7. Descreva como funciona o sistema renina-angiotensina-aldosterona no
controle da presso arterial.

PRXIMA AULA

Aps voc ter aprendido os conceitos bsicos sobre fisiologia


cardiovascular, a prxima aula falar o sistema urinrio, at l.

REFERNCIAS

COSTANZO, L. S. Fisiologia, 3 ed. Rio de Janeiro-RJ: Elsevier, 2007.


FOX, S. I. Fisiologia Humana, 7 ed. Baurueri-SP: Manole, 2007.
GUYTON, A. C., HALL, J. E. Fisiologia Humana e Mecanismos das
Doenas, 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 1998.

245
Aula

FISIOLOGIA DO SISTEMA
10
URINRIO
Mrcio Roberto Viana dos Santos
Lucindo Jos Quintans Jnior

META
Oferecer ao aluno os meios necessrios para o entendimento das funes do sistema urinrio.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
descrever as funes e os componentes do sistema urinrio;
descrever a anatomia fisiolgica dos rins e do nfron;
compreender as etapas de formao de urina pelos rins;
descrever a etapa de filtrao glomerular;
descrever a estrutura da membrana do capilar glomerular;
entender as etapas de reabsoro e secreo tubular;
citar e descrever os principais mecanismos de regulao da formao de urina pelos rins.

PR-REQUISITO
Biologia celular.

(http://www.colegiosaofrancisco.com.br).
Fisiologia Bsica

INTRODUO

Como comentado anteriormente (ver aula 1), a manuteno do


equilbrio entre os lquidos corporais (intracelulares, intersticiais e san-
guneos) e os solutos essencial para o desempenho adequado das fun-
es dos tecidos. Alm disso, o controle fino da concentrao de produ-
tos de metabolismo, nocivos ou no ao nosso corpo, de suma importn-
cia para a manuteno da vida. Nesta aula, voc compreender o impor-
tante papel do sistema urinrio na manuteno destes equilbrios.

(Fonte: :http://www.lbl.gov).

248
Fisiologia do Sistema Urinrio Aula

FUNES GERAIS DO SISTEMA URINRIO 10


A funo principal do sistema urinrio de excreo de metablitos
nocivos ao corpo ou produtos que se encontram em excesso. Alm dessa
importante funo, o sistema urinrio ainda desempenha as funes de
regulao da osmolalidade, das concentraes de solutos e gua nos l-
quidos corporais, do pH e da presso arterial. Estas funes so desem-
penhadas graas a sua capacidade de promover a filtrao do plasma e
formar urina.

ANATOMIA FISIOLGICA DO SISTEMA


URINRIO

Como demonstrado na Figura 10.1, o sistema urinrio formado


por um par de rins, dois longos ductos, denominados de ureteres, a bexiga
urinria e a uretra. Depois de formada nos rins, a urina transportada
pelos ureteres at a bexiga, onde armazenada. A bexiga, que uma
bolsa elstica muscular, capaz de armazenar em torno de 200 a 300 mL
de urina. O enchimento da bexiga e conseqente estiramento da suas
paredes ativam um mecanismo reflexo coordenado que culmina com a
excreo da urina pela uretra. Este processo denominado de mico.
A seguir iremos compreender a anatomia fisiolgica bsica dos rins
e sua unidade funcional, o nfron.

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Fisiologia Bsica

ANATOMIA FISIOLGICA BSICA DOS RINS

Os rins so rgos em forma de feijo localizados na parede poste-


rior do abdmen, fora da cavidade peritoneal e ao lado da coluna verte-
bral. Cada rim humano pesa aproximadamente 150g e apresenta o tama-
nho de um punho fechado. Na margem medial de cada rim encontramos
uma depresso, denominada de hilo renal, por onde passam suprimentos
sanguneo, nervoso e o ureter. (Figura 10.2).
Atravs de um corte frontal, podemos observar que o rim forma-
do por duas massas distintas de tecido. A regio mais central denomina-
da de medula, enquanto que a mais perifrica denominada de crtex. A
medula por sua vez subdividida em pores de tecido em forma de
pirmide, denominadas de pirmides renais. A base da pirmide faz mar-
gem com o crtex, enquanto que o pice, denominado de papila, est
direcionada para pequenos clices. Estes clices, chamados de clices
menores, recolhem a urina formada nos nfrons e a transporta para cli-
ces cada vez maiores at desaguarem na pelve renal. Da pelve, a urina
segue para os ureteres at a bexiga.

NFRON

Como mencionado anteriormente, o nfron a unidade funcional


dos rins. Cada rim constitudo por aproximadamente um milho de
nfrons. De uma maneira geral, eles (Figura 10.3) so associaes de va-
sos sanguneos e tbulos renais que tem a funo de filtrar o sangue.
Anatomicamente, cada nfron constitudo por duas partes princi-
pais: o glomrulo, onde ocorre a filtrao de grande quantidade de lqui-
do, e um longo tbulo onde este lquido modificado at formar a urina.

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Fisiologia do Sistema Urinrio Aula

O glomrulo formado por uma rede enovelada de capilares


glomerulares que tem sua origem na arterola aferente. Este novelo de
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capilares envolvido pela cpsula de Bowman que, por sua vez, d segui-
mento aos tbulos renais. Cada tbulo renal subdividido em 4 pores:
tbulo proximal, ala de Henle (que inclui os ramos descendente e ascen-
dente), tbulo distal e ducto coletor. A funo principal destes tbulos
promover a reabsoro e secreo de gua e solutos.
O suprimento sanguneo para cada nfron tem sua origem na art-
ria renal. Aps ramificaes progressivas, cada pequeno ramo forma uma
arterola, denominada de arterola aferente. Como mencionado anterior-
mente, esta arterola se ramifica para forma os capilares glomerulares. As
extremidades distais de cada capilar se renem para formar uma nova
arterola, denominada de arterola eferente. Aps sair do glomrulo, a
arterola eferente se ramifica novamente para d origem a um outro leito
de capilares, denominados de capilares peritubulares, os quais circundam
os tbulos renais. Estes capilares participam ativamente do processo de
reabsoro e secreo tubular.
Diferentemente do que ocorre em outros leitos, a presso sangu-
nea nos capilares glomerulares ligeiramente mais elevada, aproximada-
mente 60 mmHg. Isto favorece o processo de filtrao.

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Fisiologia Bsica

FORMAO DE URINA PELOS RINS

Etapas da formao de urina pelos rins


A formao de urina pelos rins ocorre em 3 etapas descritas a
seguir:

- Filtrao Glomerular a 1 etapa na formao da urina. Nesta etapa


ocorre filtrao de grande quantidade de lquido atravs da membrana
do capilar glomerular para a cpsula de Bowman;
- Reabsoro Tubular Nesta etapa, gua e alguns solutos so
reabsorvidos dos tbulos para o sangue;
- Secreo Tubular Nesta ltima etapa ocorre a secreo de substnci-
as do sangue para os tbulos.
Portanto, baseado no que foi visto acima, voc pode inferir que a
intensidade de excreo urinria (IE) de uma substncia qualquer re-
sultante da relao entre estas trs intensidades: filtrao glomerular
(IF), reabsoro tubular (IR) e secreo tubular (IS), sendo representada
pela seguinte frmula:

IE = IF IR + IS

A seguir descreveremos cada uma destas etapas.

FILTRAO GLOMERULAR

Esta primeira etapa ocorre nos capilares glomerulares onde parte


do sangue que chega ao glomrulo forado a passar sob presso por
uma barreira filtrante. Esta barreira denominada de membrana de fil-
trao do glomrulo.
A membrana de filtrao do glomrulo (Figura 10.4) constituda
por 3 camadas, sendo duas delas prprias do capilar (membrana basal e
endotlio), e uma formada por clulas epiteliais da cpsula de Bowman.
A camada endotelial, como nos demais capilares, apresenta mi-
lhares de poros denominados de fenestraes. Estes poros permitem a
passagem de todo o plasma, exceto as clulas sanguneas. J a membra-
na basal formada por um emaranhado de fibras proticas que impe-
dem a passagem das protenas maiores.
Por fim, a camada mais externa formada pelas clulas epiteliais
da cpsula de Bowman que se projetam sobre a membrana basal. Estas
clulas so chamadas de podcitos, uma vez que suas projees se asse-
melham ps. Entre os podcitos adjacentes encontramos fendas for-
madas pelas interdigitaes de extenses das membranas plasmticas

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Fisiologia do Sistema Urinrio Aula

(ver Figura 10.4). Estas fendas tambm tm a funo de filtrao, impe-


dindo a passagem de protenas de menor peso molecular.
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Embora a membrana de filtrao do glomrulo apresente inmeros
poros e fendas de filtrao, a mesma tambm demonstra seletividade.
Esta seletividade determinada por pelo menos dois fatores principais, o
peso molecular e a carga eltrica da substncia. Por exemplo, a gua, subs-
tncia de baixo peso molecular, tem passagem livre pela membrana do
capilar. Por outro lado, a albumina, uma protena de alto peso molecular,
apresenta filtrabilidade prximo a zero. J com relao carga eltrica,
molculas carregadas negativamente so menos facilmente filtradas do
que aquelas com o mesmo peso molecular, porm carregadas positiva-
mente. Essa seletividade dada pela presena de glicoprotenas carrega-
das negativamente presentes na membrana basal.
Apesar desta seletividade, o processo de filtrao ocorre em alta inten-
sidade. Neste processo, grande quantidade de gua e soluto filtrado em
poucos minutos. A depender da presso arterial, que efetivamente chegue
aos capilares glomerulares, a taxa de filtrao glomerular relativamente alta.
Em mdia essa taxa gira em torno de 125 mL/min, o que corresponde a uma
formao de aproximadamente 180 L de filtrado glomerular por dia.

REGULAO DA INTENSIDADE DE FILTRAO


GLOMERULAR

Como todo processo fisiolgico, a filtrao glomerular tambm so-


fre regulao. Essa regulao pode ser desempenhada tanto por mecanis-
mos intrnseco, como a auto-regulao renal, quanto por mecanismos
extrnsecos, como os desempenhados pelo sistema nervoso autnomo,
hormnios e autacides.

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Fisiologia Bsica

A auto-regulao renal, por exemplo, mantm a intensidade de fil-


trao glomerular estvel mesmo durante variaes importantes da pres-
so arterial. Mesmo na ausncia de influncias nervosas ou humorais, os
rins conseguem manter uma taxa de filtrao glomerular praticamente
normal durante oscilaes de presso de at 80 mmHg.
J os mecanismos extrnsecos lanam mo de fatores externos aos
rins para o controle da intensidade de filtrao glomerular. Estes meca-
nismos atuam principalmente alterando o dimetro da arterola aferente e
eferente, e conseqentemente o fluxo sanguneo renal.
Mecanismos que diminuem o dimetro destas arterolas, como ati-
vao do sistema nervoso simptico, noradrenalina, endotelina e outras
substncias vasoconstritoras reduzem a intensidade de filtrao glomerular.
J aqueles que aumentam o dimetro destas arterolas, como o xido ntrico
e as prostaglandinas vasodilatadoras elevam a filtrao glomerular.

REABSORO E SECREO TUBULAR

Estas duas ltimas etapas ocorrem nos tbulos renais e modificam


a composio do filtrado glomerular para formarem a urina. Nestas eta-
pas, a gua e alguns solutos so reabsorvidos dos tbulos para o sangue,
enquanto que quantidades em excesso de alguns outros solutos so ainda
secretadas do sangue para o lmen tubular.
Embora aproximadamente 180 L de filtrado glomerular sejam for-
mados por dia, o volume urinrio dirio raramente ultrapassa de 2 L, ou
seja, aproximadamente 1% do que foi filtrado. Desta forma, a maior parte
da gua (178 L) e de alguns solutos filtrados voltam para a corrente sangu-
nea atravs do processo de reabsoro tubular. Esta grande capacidade de
reabsoro de gua e solutos somente possvel porque a membrana luminal
das clulas epiteliais que revestem os tbulos apresenta grandes quantida-
des de microvilosidades. Estas microvilosidades aumentam demasiadamente
a superfcie de contato com o filtrado glomerular, o que favorece o proces-
so de reabsoro. No entanto, esta caracterstica no esta presente em to-
das as clulas epiteliais. medida que se distancia do glomrulo, as quanti-
dades de microvilosidades vo reduzindo de modo que nos tbulos distal e
coletor, praticamente no encontramos mais estas estruturas. Assim sendo,
sem a interferncia de mecanismos auxiliares, a capacidade de reabsoro
nestas ltimas pores extremamente reduzida.
Tanto os processos de reabsoro como o de secreo tubular po-
dem ocorrer por diferentes vias e mecanismos de transporte. Entre
as vias de reabsoro e secreo podemos citar a via transcelular, em que
as substncias para serem reabsorvidas ou secretadas precisam atravessar
as membranas luminal e baso-lateral da clula epitelial, ou a via paracelular,
em que as substncias so reabsorvidas ou secretadas atravs de espaos

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Fisiologia do Sistema Urinrio Aula

entre as junes fechadas presentes entre duas clulas epiteliais adjacen-


tes. J com relao aos mecanismos de transporte, podem ser citados os
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transportes ativos (primrio e secundrios), passivos (osmose, difuso sim-
ples e facilitada) e pinocitose. Para reviso ver aula 1.
Como j mencionado anteriormente, apenas alguns solutos filtrados
voltam para circulao. Estes solutos so aqueles que ainda interessam ao
corpo. Eles podem ser ou parcialmente ou totalmente reabsorvidos. Como
exemplo de elementos que so parcialmente reabsorvidos, podemos citar a
gua e ons. Grande quantidade de gua e ons filtrada, no entanto, apro-
ximadamente 99% reabsorvido ao longo do tbulo. J solutos como a
glicose e os aminocidos so totalmente reabsorvidos, de modo que, em
condies normais, nenhuma quantidade deve estar presente na urina.
J aqueles elementos que no so mais de interesse para o corpo, j
que seus acmulos podem favorecer a instalao de doenas, no so
reabsorvidos, a exemplo do cido rico e da creatinina. Uma exceo a
essa regra a uria, que em grandes concentraes no sangue pode ser
danosa ao corpo humano, no entanto, aproximadamente 50% dela
reabsorvida para o corpo. Este processo essencial, pois ele favorece a
reabsoro de gua por osmose em determinadas pores do tbulo.
Alguns solutos, os quais precisam ser eliminados mais rapidamente, a
exemplo dos ons H+, aditivos alimentares e metablitos de frmacos,
alm de no serem reabsorvidos ainda so secretados.
Vale ressaltar que praticamente todo o processo de reabsoro e secre-
o dependente do Na+. Por exemplo, a reabsoro deste on gera gradiente
osmtico para o transporte da gua, fornece energia eletroqumica para o
transporte ativo secundrio e auxilia na secreo de cidos atravs do troca-
dor Na+/H+. Os mecanismos de transporte ativo secundrio so essenciais,
pois eles so responsveis pela reabsoro de glicose e aminocidos,
Ao longo do tbulo, existem variaes nas intensidades de reabsoro
de gua e solutos. No entanto fato que pelo menos 65% da gua e ons, e
100% da glicose e aminocidos so reabsorvidos j no tbulo proximal. As
demais quantidades so reabsorvidas ao longo das outras pores.
Aps o processo de intensa reabsoro no tbulo proximal, as de-
mais pores reabsorvem cada vez menos gua e solutos, a exemplo dos
tbulos distal e coletor, que praticamente so impermeveis gua. Nes-
ta poro, a absoro de gua e Na+ comandando principalmente pelos
hormnios antidiurtico (ADH) e aldosterona, respectivamente. Eles agem
em clulas epiteliais diferenciadas denominadas de clulas principais. Estas
clulas possuem receptores tanto para o ADH como para a aldosterona.
A ativao dos receptores para o ADH induz a formao de canais para
gua que amplificam a reabsoro de gua em vrias vezes. Estes canais
so formados a partir da combinao de sub-unidades proticas denomi-
nadas de aquaporinas. Por outro lado, a ativao dos receptores para

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Fisiologia Bsica

aldosterona ativam a bomba de Na+/K+, amplificando o processo de


reabsoro de Na+. Estes mecanismos em conjunto so capazes de con-
trolar a diluio e a concentrao de Na+ da urina.

REGULAO DA REABSORO E SECREO


TUBULAR

Como a manuteno do equilbrio entre os lquidos corporais e os


solutos essencial para a manuteno da vida, a regulao apenas da filtra-
o glomerular no garante um controle fino deste balano. Portanto, a
regulao conjunta da filtrao glomerular, da reabsoro e secreo tubular
de fundamental importncia para a manuteno deste equilbrio.
Semelhante ao que ocorre na regulao da filtrao glomerular, a
regulao da reabsoro tambm pode ser desempenhada tanto por me-
canismos intrnseco, como o balano glomerulotubular, quanto por me-
canismos extrnsecos, como aqueles desempenhados pelo sistema nervo-
so autnomo, hormnios e autacides. Estes mecanismos trabalham em
conjunto para garantir que o volume de urina excretado e a concentrao
de solutos sejam estritamente o necessrio.
A regulao desempenhada pelo balano glomerulotubular permi-
te que os tbulos aumentem a sua intensidade de reabsoro medida
que a intensidade de filtrao glomerular tambm aumente. Este fen-
meno um mecanismo bsico e fundamental no controle da reabsoro.
Entre os mecanismos extrnsecos temos aquele desempenhado pelo
sistema nervoso autnomo, principalmente o simptico. J de seu co-
nhecimento que a ativao do sistema nervoso simptico leva a uma
vasoconstrio das arterolas aferente e eferente. Este efeito, por sua vez,
induz uma reduo no fluxo sanguneo e conseqente reduo da presso
nos capilares peritubulares. Esta diminuio de fluxo e presso favorece
o movimento da gua e de solutos dos tbulos para o sangue, aumentan-
do assim a reabsoro.
Enquanto a regulao desempenhada pelo balano glomerulotubular
e pelo sistema nervoso simptico no distingue solutos, ou seja, um
balano global, a regulao por hormnios e autacides permite uma
regulao mais precisa da reabsoro e secreo de diferentes solutos in-
dependente uns dos outros. Este mecanismo desempenhado basicamente
pelos hormnios aldosterona, angiotensina II e ADH. Um resumo dos
mecanismos de regulao hormonal est mostrados na tabela 10.1
A aldosterona, secretada pelo crtex da supra-renal, atua principal-
mente nas clulas principais dos tbulos distal e coletor aumentando a
reabsoro de Na+ e gua, ao mesmo tempo em que secreta K+. Sua ao
mediada pela bomba de Na+/K+.

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Fisiologia do Sistema Urinrio Aula

Por sua vez, a angiotensina II, que parece ser o mais poderoso dos
hormnios, capaz de promover reabsoro de Na+ por ao menos trs
10
vias distintas. Ela pode atuar diretamente sobre os tbulos proximais,
reabsorvendo Na+ e secretando H+. Mecanismo este mediado pelo troca-
dor Na+/H+. Ela pode atuar semelhante ao sistema nervoso simptico
promovendo vasoconstrio arteriolar e conseqentemente aumentar a
reabsoro de Na+ e gua, e alm destes dois, a agiotensina II tambm
pode atuar por uma via indireta atravs da estimulao da secreo de
aldosterona nas clulas do crtex da supra-renal. Por fim, como j expli-
cado anteriormente, o ADH acelera a reabsoro de gua atravs da a
formao de canais para gua.

CONCLUSO

Diante do que foi visto nessa aula, voc pode concluir que o siste-
ma urinrio desempenha um papel fundamental na manuteno da
homeostasia corporal e alteraes na sua funo podem comprometer o
desempenho da atividade de vrios tecidos.

RESUMO

A funo principal do sistema urinrio de excreo de metablitos


nocivos ao corpo ou produtos que se encontram em excesso. Alm disso,
o sistema urinrio ainda desempenha as funes de regulao da
osmolalidade, das concentraes de solutos e gua nos lquidos corpo-
rais, do pH e da presso arterial. Estas funes so desempenhadas gra-
as a sua capacidade de promover a filtrao do plasma e formar urina. A
urina formada pelos rins. Que so constitudos por milhares de unida-
des bsicas funcionais, os nfrons. Os nfron so formados por duas par-
tes principais, o glomrulo, constitudo pela associao dos capilares
glomerulares com a cpsula de Bowman, e o tbulo renal. A formao da
urina ocorre em trs etapas: filtrao glomerular, reabsoro e secreo
tubular. Na primeira etapa, ocorre filtrao de grande quantidade de l-
quido atravs da membrana do capilar glomerular para a cpsula de
Bowman; Na segunda etapa, a gua e alguns solutos so reabsorvidos dos
tbulos para o sangue; e por fim na ltima etapa ocorre a secreo de
substncias do sangue para os tbulos. A regulao destas trs etapas
ocorre tanto por mecanismos intrnsecos de auto-regulao, quanto por
mecanismo extrnsecos mediados pelo sistema nervoso simptico,
hormnios e autacides.

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Fisiologia Bsica

AUTO-AVALIAO

1.Quais so as funes do sistema urinrio?


2. Descreva a anatomia fisiolgica dos rins?
3. Cite e descreva as partes principais do nfron.
4. Como ocorre o suprimento sanguneo para cada nfron?
5. Quais as etapas de formao de urina pelos rins?
6. Quais as caractersticas da membrana de filtrao do glomrulo?
7. Quais os fatores que interferem na filtrabilidade de uma substncia
pela membrana de filtrao do glomrulo?
8. Cite e descreva os mecanismos de regulao da filtrao glomerular?
9. Quais so as vias e mecanismos de reabsoro e secreo tubular?
10. Cite e descreva os mecanismos de regulao da reabsoro e secreo
tubular?

REFERNCIAS

COSTANZO, L. S. Fisiologia, 3 ed. Rio de Janeiro-RJ: Elsevier, 2007.


FOX, S. I. Fisiologia Humana, 7 ed. Baurueri-SP: Manole, 2007.
GUYTON, A. C., HALL, J. E. Fisiologia Humana e Mecanismos das
Doenas, 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 1998.

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