RESUMEN. La presencia de un periodo larval caracteriza a los peces con ontogenia indirecta. Este periodo
de desarrollo implica una serie de transformaciones encaminadas a la adquisicin de las caractersticas
biolgicas y ecolgicas propias de la especie; y en muchos casos culmina con cambios de distribucin y hbitos
alimenticios. El periodo larval incluye cuatro estadios de desarrollo: larva vitelina, larva pre-flexin, larva flexin
y larva post-flexin. Cada estadio de desarrollo presenta caractersticas asociados a cambios en las diferentes
prioridades durante el crecimiento. De esta forma, durante los estadios de larva vitelina y larva pre-flexin, la
prioridad es incrementar las posibilidades de supervivencia a travs de enfatizar la capacidad alimenticia y
de evasin de depredadores, lo cual se ve reflejado en una mayor diferenciacin de estructuras asociadas a
estas funciones. La larva flexin se caracteriza por presentar un mayor grado de funcionalidad de los rganos
y estructuras desarrolladas anteriormente. Finalmente, durante el estadio de larva post-flexin se presentan los
cambios ms agudos con respecto a la funcionalidad de los rganos ya desarrollados. En el presente trabajo
se realiza la descripcin del desarrollo de estos rganos para cada uno de los estadios de desarrollo larval,
haciendo referencia en las diferencias y semejanzas entre distintas especies de importancia comercial.
ABSTRACT. The presence of a larval period is characteristic of fishes with an indirect ontogeny. Many
transformations involved in this period lead to the acquisition of biological and ecological characteristics of each
species, that culminate in changes in distribution and feeding habits. Larval period includes four developmental
stages: viteline larvae, pre-flexion larvae, flexion larvae and post-flexion larvae. Each developmental stage
showed inherent characteristics associated with changes in priorities during growth. During the viteline larvae
and pre-flexion larval stages, priority is about increasing the survival possibility through an increase in the
capacity of feeding and escaping predators which is reflected in the development of structures involved in these
activities. The flexion larva is characterized by a greater degree of functionality of organs and structures
previously developed. Finally, the post-flexion larvae show the most drastical changes in the functionality of
developed organs. In this work, we present a description of the development of these organs, taking into
account differences and similarities between species.
inicio del desarrollo, la aparicin de estructuras de la eclosin (DE), la retina ya presenta cier-
anatmicas que les permita llevar a cabo con ta estratificacin observndose cinco capas
xito la localizacin de la presa, la captura e in- desde el exterior hacia el interior (capa nuclear
gesta, la digestin y absorcin del alimento; as externa, capa plexiforme externa, capa nuclear
como la presencia de vas sensoriales que per- interna, capa plexiforme interna y capa gangli-
miten detectar la presencia de depredadores onar). La capa nuclear externa est formada
(Eckert et al., 1990). No obstante, el tiempo de por segmentos nucleares de los conos an en
desarrollo de estos rganos y su funcionalidad desarrollo. Al momento de la primera alimen-
es afectado por la historia de vida de la especie tacin; al da 2 DE, se observa la capa epitelial
y por factores biticos y abiticos durante los pigmentada rodeando la capa nuclear externa
primeros estadios de vida (Hachero-Cruzado de la retina y los conos sencillos ya bien forma-
et al., 2009). Un mejor entendimiento de los dos. La capa de clulas ganglionares se dife-
procesos de diferenciacin y de cmo se con- rencia por completo poco antes de la completa
jugan para favorecer diferentes funciones du- formacin de los conos, lo que indica un desar-
rante el periodo larval aportar elementos que rollo simultneo entre los foto-receptores y el
permitan entender las diferentes adaptaciones tallo ptico. La conexin entre ambas estruc-
de los peces para incrementar la supervivencia turas permite la transmisin de impulsos nervi-
durante el periodo larval. osos al sistema nervioso central (SNC) una vez
que el ojo es funcional. En Thunnus orientalis
La mayor parte de la literatura disponible se ha reportado que al inicio de la alimentacin
sobre la organognesis en larvas de peces est exgena (4.0 mm LT), la retina est completa-
enfocada a especies de importancia comercial, mente diferenciada presentando tambin ni-
tanto pesquero como acucola, por lo que este camente conos como clulas foto-receptoras y
trabajo se bas en este grupo de peces para una sola capa de clulas horizontales. A los 4.5
presentar la descripcin del desarrollo de las mm de LT se observa un engrosamiento en el
estructuras involucradas en las principales rea temporal de la retina, formando el area
funciones como la alimentacin, deteccin de lateralis la cual es constituida por tres capas
depredadores y la respiracin en cada estadio de clulas horizontales, sugiriendo una mayor
de desarrollo, haciendo referencia a diferen- agudeza visual y con ello, la posibilidad de
cias y semejanzas entre distintas especies de atacar a sus presas en direccin dorso-nasal
ontogenia indirecta (Tabla 1). En ese sentido, (Kawamura et al., 2003). Como esquema ge-
la nomenclatura de los estadios de desarrollo neral, se observa en diferentes especies como
que se emplear en este trabajo es la propu- Theregra chalcogramma (Porter & Theilacker,
esta por Balon (1984) para definir los intervalos 1999), Pagrus pagrus (Roo et al., 1999), Danio
mayores como lo es el periodo larval. Adicio- rerio (Moorman, 2001), T. orientalis (Kawamura
nalmente, para hacer referencia al periodo lar- et al., 2003), P. maculatofasciatus (Pea & Du-
val, se hace alusin al estadio de transicin mas, 2007) que al momento de la apertura de
(larva vitelina) y las subdivisiones (larva pre- la boca, los ojos estn pigmentados y la retina
flexin, flexin y post-flexin) propuestas por consta de conos simples.
Kendall et al (1984), las cuales representan
mejor la estructura en la presente revisin, y 1.1.2 Olfativa
son las ms utilizadas en las ltimas dcadas
por diferentes autores (Butler et al., 1982; Kou- Las placas olfativas constituyen el epitelio
moundouros et al., 1999; Kurtz & Matsuura, sensorial del sistema olfativo, el cual se obser-
2001; Varsamos et al., 2001; Machinandiarena va pocas horas despus de la eclosin, pese
et al., 2003). a que an las fosas olfativas permanecen ce-
rradas (Kawamura et al., 2003). En Sardinops
LARVA VITELINA Y PRE-FLEXIN melanostictus se observan las placas olfativas
1.1 Vas sensoriales a las 4 horas DE (3.65 mm LS) (Matsuoka,
1.1.1 Visual 2001). En T. orientalis, la aparicin del epite-
lio olfativo va acompaada de una fusin con
El desarrollo del ojo se ha descrito en va- el bulbo olfativo del cerebro, sugiriendo una
rias especies de telesteos (Kawamura et al., conexin neural temprana (Kawamura et al.,
1984; Blaxter, 1986; Kawamura et al., 2003; 2003). Antes de iniciar la alimentacin exge-
Pea & Dumas, 2007). Estos ltimos autores na, el epitelio olfativo presenta tres tipos de c-
reportan que en la cabrilla arenera Paralabrax lulas: sensoriales ciliadas, sensoriales micro-
maculatofasciatus al momento de la eclosin, vellosas y ciliadas no sensoriales (Matsuoka,
el ojo est indiferenciado. La retina est forma- 2001; Kawamura et al., 2003). Al momento de
da por clulas indiferenciadas con un arreglo la apertura de la boca (5.6 mm LS), las placas
concntrico sin estratificacin. Al da 1 despus olfativas se encuentran ligeramente por encima
ORGANOGNESIS EN LARVAS DE PECES 21
Tabla 1. Tallas (cm) y edades (das) de las fases del periodo larvario de distintas especies de peces con ontogenia indirecta.
LT= Longitud total, LN= Longitud Notocordal, LS= Longitud estndard.
Table 1. Size (cm) and days of phases from the larval period of distinct species of fishes with indirect ontogeny. LT= Total
lenght, LN= Notochordal Lenght, LS= Standard Lenght.
Fase larvaria*
T. orientalis, desde el momento de la eclosin dorsal del saco de vitelo. La boca y ano per-
(3.0 mm LT) se observa una cmara tica o manecen cerrados. A este momento, el epitelio
vescula auditiva de forma oval que contiene digestivo no est diferenciado y consta de una
dos otolitos: el Lapilus y el Sagitta (Kawamu- sola capa de clulas, con ncleos basales y
ra et al., 2003) aunque en especies como S. en algunos casos con microvellosidades en la
melanostictus se observa alrededor de 6 horas regin apical (Hachero-Cruzado et al., 2009).
DE (3.75 mm LS) (Matsuoka, 2001). Los otoli- El tiempo de la apertura de la boca y ano vara
tos estn contenidos en dos sacos, utricular y segn la especie y la temperatura; por ejemplo,
sacular. Durante el desarrollo de los otolitos, se en Sigannus guttatus, Lates calcarifer (Avila &
observa tambin el desarrollo del epitelio sen- Juario, 1987) y S. rhombus (Hachero-Cruzado
sorial, llamado mcula. (Falk-Petersen, 2005). et al., 2009) se da al da 1 DE; en P. maculato-
Al momento de la eclosin, o pocas horas fasciatus se da al da 2 DE (Pea et al., 2003);
despus, como sucede en S. melanostictus, la en Sparus aurata (Calzada-Bosh, 1996), P. cal-
mcula es un epitelio rudimentario sin cilios; se ifornicus (Gisbert et al., 2004) y Lutjanus peru
sita ventralmente respecto a la cmara tica (Zavala, 2007) al da 3 DE; mientras que en
por debajo del otolito. Alrededor del da 2 DE Stizostedion lucioperca se da entre 5 y 6 das
(5.5 mm LS), la cmara tica se observa ms DE (Mani-Ponset et al., 1996). En S. rhombus
expandida presentando los tres canales circu- (Hachero-Cruzado et al., 2009) y P. californicus
lares (anterior vertical, horizontal y posterior (Gisbert et al., 2004) la apertura de la boca y
vertical) con crestas rudimentarias (Matsuoka, ano, coinciden con la diferenciacin o region-
2001). Este autor reporta tambin que al inicio alizacin del tracto digestivo en cavidad buco-
de la alimentacin exgena, la cmara tica se farngea, esfago e intestino.
observa completamente expandida, la mcula
del utrculo y sculo ya poseen clulas de pelo La cavidad bucofarngea est constituida
y las crestas de los canales semicirculares son por epitelio escamoso simple que se encuen-
acompaados de una cpula. En T. orientalis, tra rodeado por tejido conectivo y una capa de
la mcula se observa a las 18 horas DE (3.4 msculo circular (Pea et al., 2003; Gisbert et
mm LT) y los canales semicirculares aparecen al., 2004). La aparicin de arcos branquiales y
al da 2 DE (3.9 mm LT). Se reporta tambin dientes farngeos rudimentarios occurre entre
una osificacin parcial de los canales semicir- los das 1 y 2 DE en P. californicus (Gisbert et
culares para el final de la pre-flexin (5.6 mm al., 2004), en D. dentex se observan al da 3
LT) (Kawamura et al., 2003). DE, as como la presencia de clulas calici-
formes (Santamara et al., 2004); las cuales se
1.1.5 Gustativa encargan de secretar mucina para mantener
hmedo el epitelio de recubrimiento del siste-
Morfolgicamente, las papilas gustativas ma digestivo, mientras que en P. maculatofas-
presentan una forma ms o menos piriforme: ciatus aparecen al da 5 DE (Pea et al., 2003).
anchas en la base y ms estrechas y alargadas Adicionalmente a los arcos branquiales, se
en la regin superior. Su regin apical sobre- presentan el cartlago de Meckel y el cuadrado
sale del epitelio que las rodea. En la mayora (Kjorsvik et al., 1991).
de las especies se ha encontrado que estn
ausentes hasta varios das despus de la pri- El esfago comunica la cavidad bucofarn-
mera alimentacin (Matsuoka, 2001; Pea et gea con el intestino anterior. Se diferencia al
al., 2003; Santamara et al., 2004; Yfera & da 2 DE en P. californicus (Gisbert et al., 2004)
Darias, 2007). Sin embargo, en otras especies y S. rhombus (Hachero-Cruzado et al., 2009).
como Paralichthys californicus (Gisbert et al., Mientras que en D. dentex (Santamara et
2004) y Scophthalmus rhombus (Hachero-Cru- al., 2004) y P. maculatofasciatus (Pea et al.,
zado et al., 2009) se ha reportado la aparicin 2003) se forma al da 3 DE. El esbozo o re-
de estas estructuras desde el principio de la cubrimiento esofgico es un epitelio escamoso
alimentacin exgena. Se localizan en la cavi- simple (Pea et al., 2003; Santamara et al.,
dad bucal, epitelio branquial y la faringe; sin 2004), aunque en algunas especies se observa
embargo, se ha observado que las primeras una capa pseudoestratificada formada por c-
papilas gustativas aparecen en la parte basal lulas cbicas o cuboidales ciliadas (Morrison,
de los arcos branquiales (Gisbert et al., 2004). 1993; Gisbert et al., 2004; Hachero-Cruzado
et al., 2004). En S. aurata se observan ambos
1.2 Sistema digestivo tipos de epitelios: una capa epitelial simple en
El tubo digestivo presenta grandes varia- la regin anterior del esfago mientras que en
ciones en cuanto a su diferenciacin y desar- la regin posterior se presenta una zona con-
rollo segn las especies. Al momento de la stituida por clulas cilndricas de las cuales al-
eclosin, el tracto digestivo aparece como un gunas presentan cilios (Calzada-Bosh, 1996).
tubo recto e indiferenciado, situado en la parte Al momento de la primera alimentacin, el
ORGANOGNESIS EN LARVAS DE PECES 23
esfago est ms alargado y presenta pliegues 2003) y a los 11 das DE en P. californicus (Gis-
longitudinales (Gisbert et al., 2004). La pre- bert et al., 2004) y se observan en mayor can-
sencia de clulas caliciformes a este momento tidad en el intestino anterior. Por histoqumica,
ha sido reportada para especies como Solea se revela en estas clulas la presencia de
senegalensis (Ribeiro et al., 1999), Solea solea glucoprotenas carboxiladas y sulfatadas. En
(Boulhic & Gabaudan, 1992), Paralichthys den- P. maculatofasciatus, al da 4 despus de la
tatus (Bisbal & Bengtson, 1995) y Pleuronectes primera alimentacin (da 6 DE) se observan
ferruginea (Baglole et al., 1998). En P. macula- vacuolas NS-positivas en el intestino posterior
tofasciatus, al da 6 DE (3.1 mm LT) se diferen- sugiriendo la absorcin de protenas por pinoci-
ciaron claramente dos regiones del esfago, tosis, mientras que en el intestino anterior se
ambas recubiertas por un epitelio escamoso observan vacuolas supranucleares, las cuales
estratificado con reaccin PAS-positiva (rea- pueden ser relacionados con el almacenamien-
ccin de cido peridico-Shiff con polisacri- to de molculas lipdicas (Pea et al., 2003).
dos). La regin anterior del esfago se distingue
por presentar mucho ms clulas caliciformes, El estmago se sita entre el esfago y el
mientras que la regin posterior presenta plie- intestino. Es la ltima estructura del sistema di-
gues longitudinales (Pea et al., 2003). En P. gestivo en diferenciarse y resulta de las cons
californicus se observan estas mismas estruc- stricciones del tracto digestivo. Est recubierto
turas y funcionalidad a la edad de 9 das DE por un epitelio cbico simple al da 3 DE (Pea
(3.7mm LS) (Gisbert et al., 2004). Para esta et al., 2003; Hachero-Cruzado et al., 2009) y
misma especie se reporta que entre 9 y 13 das se observa un esfnter pilrico que separa al
DE, se da un incremento en el nmero de estas estmago rudimentario de la parte anterior del
clulas (Gisbert et al., 2004). En S. rhombus, intestino. Al igual que en el intestino, aparecen
se observa que el epitelio del esfago contiene en el estmago, pliegues en la mucosa (Ha-
principalmente protenas (ricas en arginina, cis- chero-Cruzado et al., 2009).
tena, cistina, lisina y tirosina), muco-substan- Las glndulas accesorias del sistema di-
cias o glucoprotenas y muco-substancias car- gestivo son el hgado y el pncreas. Al momen-
boxiladas o sulfatadas, mientras que las clu- to de la eclosin, no son evidentes (Gisbert et
las caliciformes que proliferan alrededor del da al., 2004; Santamara et al., 2004), o bien, se
10 DE (4.4 mm LT) contienen principalmente observan como pequeos parches de clulas
muco-sustancias neutras (Hachero-Cruzado indiferenciadas (Morrison, 1993; Hamlin et al.,
et al., 2004). Las reacciones bioqumicas en- 2000; Pea et al., 2003). El tejido pancretico
contradas por las secreciones de clulas calici- se origina de la pared del tubo digestivo me-
formes del esfago sobre diferentes sustratos dio en las larvas recin eclosionadas, mientras
probados pueden ser prueba de la funcin que que el hgado comienza a desarrollarse pocas
realizan en la digestin agstrica (Pea et al., horas despus de la eclosin a partir de un en-
2003). grosamiento ventral del tubo digestivo poste-
El intestino, al momento de la eclosin est rior y puede ser identificado como una masa de
cubierto por una capa simple de clulas colum- tejido blanquecina no lobulada (Calzada-Bosh,
nares ciliadas con un ncleo basal (Morrison, 1996). Entre los
da
s 1 y 2 DE, el hgado y pn-
1993; Gisbert et al., 2004). En los primeros 2-3 creas ex
crino se observan como clulas re-
das DE se observa en la parte posterior del dondeadas basoflicas e indiferenciadas (Cal-
intestino un giro de 90 hacia la regin ven- zada-Bosh, 1996; Santamara et al., 2004). Los
tral apareciendo una vlvula intestinal (cons- hepatocitos son organizados en sinusoides y
triccin de la mucosa intestinal) dividiendo al muestran un prominente ncleo central, abun-
intestino en dos regiones, prevalvular (intestino dante glucgeno y glucoprotenas neutras. Se
anterior) y postvalvular (intestino posterior), las observan con clulas sanguneas al da 6 DE y
cuales no presentan diferencias histolgicas en en los subsecuentes das. La vescula biliar co-
este momento y ambas estn recubiertas por mienza a observarse durante los primeros das
un epitelio columnar con microvellosidades. despus de la eclosin, y est constituida por
Morfolgicamente, el intestino posterior ter- un epitelio cbico simple (Gisbert et al., 2004).
mina en una zona rectal corta cubierta por un En S. rhombus aparece al da 3 DE. Est re-
epitelio cuboidal, sin pliegues ni clulas calici- cubierta por un epitelio escamoso y presenta
formes. En esta misma zona del intestino, los la forma ovalada reportada para muchas otras
enterocitos muestran vacuolas supranucleares especies. El coldoco est conectado al in-
acidoflicas que ocupan la mayora del espacio testino. Posteriormente, el hgado incrementa
citoplasmtico (Gisbert et al., 2004; Hachero- en talla y aumenta tambin la presencia de
Cruzado et al., 2009). Las primeras clulas vacuolas y sinusoides hepticos. Las clulas
caliciformes en el intestino aparecen a los 5 del pncreas excrino (clulas piramidales)
das DE en P. maculatofasciatus (Pea et al., forman acinos y muestran un citoplasma con
24 ZAVALA-LEAL et al.
en ambos lados del tronco (Matsuoka, 2001). En el esfago no se observan cambios his-
Los neuromastos localizados en el tronco co- tolgicos marcados con respecto al estadio de
mienzan a alinearse sugiriendo la formacin de pre-flexin. Sin embargo, se aprecia un mayor
la futura lnea lateral (Diaz et al., 2003). En S. nmero de clulas caliciformes en el epitelio
melanostictus, la mayora de los neuromastos y con ello, una reaccin positiva sobre la ac-
del tronco son localizados alrededor del mio- tividad AB (Azul alciano) pH 2.5 (reaccin con
septo entre los mimeros adyacentes y son muco-substancias neutras) y AB pH 1.0 (reac-
morfolgicamente ms aplanados que en el cin con protenas con grupos carboxilos), AB
estadio de pre-flexin (Matsuoka, 2001). pH 0.5 (protenas con grupos sulfuros) (Gisbert
et al., 2004).
2.1.4 Auditiva
En el estmago se observa que el tejido co-
La pared ventral de la regin sacular en nectivo rodea el epitelio cbico, mientras que
S. melanostictus es ligeramente cncava y el una capa circular de msculo estriado rodea la
cartlago empieza a recubrir el odo interno mucosa del estmago. En P. maculatofascia-
(Matsuoka, 2001). En especies como T. ori- tus (Pea et al., 2003), D. dentex y S. rhombus
entalis, se reporta la osificacin completa de (Santamara et al., 2004) el estmago, alre-
los canales semicirculares (Kawamura et al., dedor del da 15-16 DE, es envuelto por dos
2003). capas de msculo liso. En esta ltima especie,
2.1.5 Gustativa a los 18 DE se observa la alineacin de clu-
las con borde plumoso en el epitelio gstrico,
En la mayora de las especies, las pap- carente de clulas caliciformes (Hachero-Cru-
ilas gustativas se desarrollan en el estadio de zado et al., 2009). En algunas especies como
flexin. En larvas de S. melanostictus de 16 P. maculatofasciatus y D. dentex las glndulas
das DE (10.6 mm LS), se observan las primeras gstricas aparecen alrededor de los das 16 y
papilas gustativas rudimentarias localizadas en 17. (Pea et al., 2003; Santamara et al., 2004).
la parte basal de los arcos branquiales y la far-
inge, las cuales estn recubiertas por epitelio Se presenta una clara diferencia morfolgi-
(Matsuoka, 2001). En P. maculatofasciatus se ca entre los intestinos anterior y posterior. En el
aprecian a los 10 das DE (4.4 mm LS) (Pea primero se observa una gran cantidad de plie-
et al., 2003) y en T. orientalis, las primeras pa- gues de la mucosa, mientras que en el se-
pilas gustativas se observan en la parte supe- gundo, la mucosa permanece casi rectilnea
rior de la faringe a los 8 das DE (5.6 mm LT) con muy pocos pliegues (Gisbert et al., 2004)
(Kawamura et al., 2003). y aparecen las primeras clulas caliciformes
PAS-positivas (Santamara et al., 2004). La dis-
Morfolgicamente, se componen de tres ti- tribucin de las microvellosidades en la zona
pos de clulas: sensoriales tambin conocidas apical de los enterocitos es homognea. His-
como clulas de pelo; de soporte; y basales. toqumicamente, son acidoflicos y contienen
Las clulas de soporte se ubican en la peri- muco-sustancias neutras, glicoprotenas y pro-
feria de las papilas y estn un poco encorvadas tenas ricas en cistina, arginina, lisina, tirosina y
para envolver a las clulas sensoriales, aunque cistena (Hachero-Cruzado et al., 2009). En D.
pueden observarse ocasionalmente dentro de dentex, se ha reportado una gran cantidad de
la papila entre las clulas sensoriales. Las c- vacuolas en los enterocitos del intestino ante-
lulas sensoriales son de forma ovoide, con un rior y posterior sugiriendo una mayor capaci-
gran ncleo esfrico. En la zona apical, presen- dad de absorcin de lpidos y protenas,
tan extensiones de la membrana en forma de respectivamente (Santamara et al., 2004).
cilios. Las bases de las papilas estn unidas
a las ramificaciones del nervio glosofarngeo Respecto a las glndulas accesorias, en
(Sorensen & Caprio, 1998). P. californicus los hepatocitos presentan un
ncleo perifrico y citoplasma con grandes va-
2.2 Sistema digestivo cuolas lipdicas. Al final de este estadio larval,
el hgado ocupa la mayor parte de la cavidad
Se observa un aumento en la longitud y abdominal (Gisbert et al., 2004). En P. macu-
complejidad a todo lo largo del tracto digestivo. latofasciatus, el pncreas tambin es comple-
La cavidad bucal presenta un incremento en tamente funcional y se localiza en forma difusa
tamao y cantidad de estructuras especializa- rodeando el estmago (Pea et al., 2003).
das como papilas gustativas y clulas calici-
formes (Gisbert et al., 2004; Hachero-Cruzado 2.3 Sistema respiratorio
et al., 2009). En D. dentex, la aparicin de los
primeros dientes farngeos ocurre al da 11 DE, Se observa en D. dentex que todos los
mientras que los mandibulares alrededor del arcos branquiales presentan filamentos. Las
da 14 DE (Santamara et al., 2004). clulas pilares delimitan las estructuras vascu-
26 ZAVALA-LEAL et al.
lares de las lamela y unas clulas de cloruro forman como pliegues de las placas olfativas.
se agrupan en la base de la lamelas en el es- La primera lamela aparece en esta especie en
pacio interlamelar de los filamentos (Santama- la regin posterior lateral de la placa olfativa en
ra et al., 2004). En G. morhua, al momento larvas de 18.9 mm (LS). El nmero de lamelas
de la flexin de la notocorda, se observan las se incrementa a lo largo del margen posterior
hemibranquias sobre los arcos branquiales; la de la placa hasta los 32.5 mm (LS). La super-
mayora con lamelas ya formadas. Las bran- ficie lateral de las lamelas presenta una gran
quiespinas se han desarrollado en todos los cantidad de cilios de las clulas receptoras y
arcos branquiales. Los arcos branquiales se kinocilios de las clulas no sensoriales.
diferencian en ceratobranquial, epibranquial e
hipobranquial, los cuales son similares a los 3.1.3 Mecnica
de un organismo adulto (Hunt von Herbing et En T. orientalis, se ha reportado un incre-
al., 1996). Para el final de este mismo estadio, mento en el nmero de neuromastos libres de
se ha reportado en esta especie que las pseu- siete pares en el tronco y siete en la cabeza a
dobranquias han alcanzado su mxima talla y nueve pares sobre el tronco y 11 pares sobre
las lamelas empiezan a fusionarse denotando la cabeza (Kawamura et al., 2003). En larvas
funcionalidad en la respiracin. Estas pseudo- S. melanostictus de 21.7 mm (LS) los neuro-
branquias contienen grandes volmenes de mastos presentan una apariencia morfolgica
clulas sanguneas y un revestimiento epitelial rudimentaria, sin embargo, la mayora presen-
muy delgado caracterstico de un rgano invo- tan una especie de canales o surcos a su al-
lucrado en un intercambio gaseoso (Hunt von rededor sugiriendo la formacin estructural del
Herbig et al., 1992). canal. La formacin del canal de la lnea lateral
3. LARVA POST-FLEXIN en la regin ceflica inicia a los 20.9 mm (LS)
y es tambin cuando los neuromastos libres
3.1 Vas sensoriales empiezan a hundirse dentro del canal. La for-
macin de los canales infraorbital y mandibular
3.1.1 Visual son precedidos por la formacin de los cana-
El desarrollo final de la retina se da en el les supraorbital y del preoprculo. Estos cuatro
estadio de post-flexin e inicio de la transicin canales estn formados por completo en lar-
a juvenil, como es el caso para P. maculatofas- vas de 32.5 mm (LS) (Matsuoka, 2001). En D.
ciatus. En esta especie, los bastones aparecen labrax, la lnea lateral se forma a partir de 35
al da 22 DE (7.2 mm LT). En otras especies pares de neuromastos libres (Diaz et al., 2003).
como Clupea harengus, Solea solea (Sandy Una vez formada la lnea lateral, es difcil ob-
& Blaxter, 1980), Pagrus major (Kawamura et servar los neuromastos del tronco dentro del
al., 1984), Hippoglossus hippoglossus (Kvens- canal debido a su forma ms aplanada (Ma-
eth et al., 1996), T. orientalis (Kawamura et al., tsuoka, 2001).
2003), la aparicin de los bastones es durante Al mismo tiempo que la cavidad nasal est
o despus de la transformacin a juveniles, cubierta con piel y las fosas nasales se for-
mostrando as una retina compuesta por dos man, los neuromastos en la regin ceflica se
tipos de clulas foto-receptoras (conos y bas- repliegan hacia el interior y tambin son cubier-
tones) que proporcionan mayor sensibilidad y tos por epidermis. En este proceso se forman
agudeza visual al organismo. Kawamura y co- los canales los cuales se abren al exterior a
laboradores (2003) reportaron que en T. orien- travs de orificios. Este mismo proceso ocurre,
talis, la aparicin de conos dobles es posterior sucesivamente, en los canales supraorbitario
a la aparicin de bastones como sucede en An- (18-22 mm LT), posteriormente los canales
guilla japonica (Omura et al., 1997). Pareciendo operculares (22-26 mm LT) y finalmente, el in-
ser ms importante para larvas de T. orientalis fraorbitario, mandibular y canales temporales
la sensibilidad visual aportada por los bastones (< 30 mm LT).
que la agudeza visual proporcionada por los
conos dobles, debido a que los bastones son 3.1.4 Auditiva
mucho ms fotosensibles que ambos tipos de En larvas de 18.6 mm (LS) de S. melano-
conos (Kawamura et al., 1984). stictus, la cmara sacular es de forma cncava.
3.1.2 Olfativa Aunque la cmara lagena no est formada por
completo, se distingue su mcula. Se observa
La formacin completa de este rgano se tambin la formacin de la bula pretica que
da con el desarrollo de los nostrilios anterior y se conecta con la vejiga gaseosa. La cmara
posterior. En larvas de S. melanostictus, el de- lagena es formada a los 20.9 mm (LS), y la bula
sarrollo de la epidermis internostrilio se presen- pretica es inflada y conectada con la mcula
ta entre los 18.9 y 24.2 mm (LS). Las lamelas se utricular. A partir de esa edad y hasta los 35.6
ORGANOGNESIS EN LARVAS DE PECES 27
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