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Neuropsicologa de la corteza prefrontal y las


funciones ejecutivas

Book January 2012

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4 authors, including:

Alberto Garca-Molina Marcos Rios-Lago


Institut Guttmann National Distance Education University
74 PUBLICATIONS 247 CITATIONS 65 PUBLICATIONS 637 CITATIONS

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Alfredo Ardila
Florida International University
480 PUBLICATIONS 7,548 CITATIONS

SEE PROFILE

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ndice

Prlogo
I. Morgado Bernal IX

Presentacin
J. Tirapu Ustrroz, A. Garca Molina, M. Ros Lago, A. Ardila Ardila XI

1. Neuropsicologa de la corteza prefrontal y funciones ejecutivas:


una visin panormica
M. Gmez Beldarrain, J. Tirapu Ustrroz 1

Introduccin y definicin 3
La corteza frontal y su anatoma 5
Funciones del lbulo frontal 8
Nuevos sndromes? 13
Resumen y conclusiones 14

2. Neurotransmisin de la corteza prefrontal y funciones ejecutivas


R. Miranda, L.J. Santn 19

Introduccin 21
Comunicacin sinptica en la corteza prefrontal 22
Neurotransmisin glutamatrgica y gabrgica en la corteza prefrontal 30
Modulacin monoaminrgica de las funciones prefrontales 35

XIII
3. Neuroanatoma y neuroimagen de la corteza prefrontal
y las funciones ejecutivas
J.A. Periez, M. Ros Lago, J. lvarez-Linera 55

Introduccin 57
Anatoma de la corteza frontal 60
Anatoma funcional de la corteza frontal 62
Vas de conexin frontales 72
Fisiologa de la corteza frontal 76
Conclusiones 83

4. Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta


J. Tirapu Ustrroz, A. Garca Molina, P. Luna Lario, A. Verdejo Garca, M. Ros Lago 87

Introduccin 89
Dnde se sitan las funciones ejecutivas? 92
Modelos de constructo unitario 95
Modelos de secuenciacin temporal 101
Modelos de supervisin atencional orientada a objetivos 102
Modelos jerrquicos-funcionales de la corteza prefrontal 107
Modelos integradores cognicin-emocin: modelos clidos 110
Modelos basados en anlisis factoriales 114
Conclusiones 116

5. Funciones ejecutivas de la corteza prefrontal: bases biolgicas


experimentales en modelos animales
J. Quintana 121

Introduccin 123
Modelos animales 126
Conclusiones 147

6. Gentica, corteza prefrontal y funciones ejecutivas


X. Cald Ferrs 151

Introduccin 153
Polimorfismos relacionados con la transmisin dopaminrgica 154
Polimorfismos relacionados con la transmisin noradrenrgica 160
Polimorfismos relacionados con la transmisin serotoninrgica 161

XIV
Efectos aditivos e interaccin entre genes 164
Conclusiones 165

7. Desarrollo anatmico y funcional de la corteza prefrontal


E. Prez, A. Carboni, A. Capilla 175

Introduccin 177
Primera infancia (0-2 aos) 178
Perodo preescolar (3-5 aos) 179
Perodo escolar (6-12 aos) 180
Adolescencia 181
Factores que influyen en el desarrollo de las funciones ejecutivas 182

8. Evaluacin de las funciones ejecutivas


J. Tirapu Ustrroz, A. Garca Molina, P. Luna Lario, J.A. Periez 197

Algunas cuestiones de carcter general 199


Proceso de evaluacin 201
Algunas propuestas de evaluacinde las funciones ejecutivas 207
Validez ecolgica 210
Validez ecolgica y exploracin de las funciones ejecutivas: revisin de la bibliografa 214
Factores que limitan la validez ecolgica en la exploracin de las funciones ejecutivas 216

9. Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y envejecimiento normal


O. Bruna, J. Subirana, S. Signo 223

Introduccin 225
Envejecimiento cerebral de la corteza prefrontal 225
Funciones ejecutivas en el envejecimiento 229
Deterioro cognitivo leve y funciones ejecutivas 232
Evaluacin neuropsicolgica de las funciones ejecutivas en el envejecimiento 234
Conclusiones 236

10. Velocidad de procesamiento de la informacin


M. Ros Lago, G. Lubrini, J.A. Periez, R. Viejo Sobera, J. Tirapu Ustrroz 241

Introduccin 243
Velocidad de procesamiento de la informacin 244

XV
Aportaciones para explicar la velocidad de procesamiento de la informacin 245
Anatoma de la velocidad de procesamiento 247
Alteraciones en la velocidad de procesamiento 251
Cuestiones acerca de la evaluacin de la velocidad de procesamiento de la informacin 258
Puede mejorar la velocidad en pacientes con lesiones cerebrales? 261
Conclusiones 263

11. Corteza prefrontal, memoria y funciones ejecutivas


D. de Norea Martnez, J.L. Blzquez Alisente, B. Gonzlez Rodrguez, E. Gil Orejudo 271

Introduccin 273
La memoria: estructura y procesos 273
Memoria de trabajo y trabajando con la memoria 278
Aspectos ejecutivos de la memoria 284
Alteracin de la memoria en diferentes patologas neurolgicas 290
Conclusiones 294

12. Corteza prefrontal, lenguaje y funciones ejecutivas


A. Ardila 299

Trastornos de la comunicacin asociados con patologas frontales 301


Participacin del lbulo frontal en el lenguaje: estudios de neuroimagen 303
El papel del rea de Broca en el lenguaje y la cognicin 307
La afasia motora transcortical (extrasilviana) como una afasia disejecutiva 308
Habilidades lingsticas frontales y metacognicin 309
Conclusiones 310

13. El acto motor voluntario


B. Calvo Merino 315

Introduccin 317
Niveles de control del acto motor 317
Neurobiologa del acto motor voluntario 318
Modelo neurocognitivo del acto motor 319
Alteraciones del movimiento voluntario 323
Conclusiones 324

XVI
14. Inteligencia y funciones ejecutivas
P. Luna Lario, J. Tirapu Ustrroz, J. Ibez, A. Garca Molina, P. Duque 327

Introduccin y preliminares 329


Enfoques y teoras a lo largo de la historia 333
Funciones ejecutivas e inteligencia 340
Relacin entre inteligencia y funciones ejecutivas 340
Relacin entre inteligencia y memoria de trabajo 342
Corteza prefrontal: sustrato biolgico de la inteligencia? 344
Conclusiones 345

15. Neuropsicologa de la cognicin social y la autoconciencia


I. Snchez Cubillo, J. Tirapu Ustrroz, D. Adrover Roig 351

Cognicin social 353


Autoconciencia 378

16. Emociones y funciones ejecutivas


M. Carmona Perera, M. Prez Garca 391

Introduccin 393
Definicin y tipos de emocin 393
Cmo percibimos y sentimos emociones? 395
Teoras y modelos de emocin 398
Bases neurales de la emocin 401
Emocin y toma de decisiones 405
Emocin y juicios de moralidad 407

17. Las funciones ejecutivas y el lbulo frontal en el envejecimiento


tpico y atpico
M. Rosselli, M.B. Jurado 417

Envejecimiento tpico 420


Envejecimiento atpico 426
El lbulo frontal y su relacin con las funciones ejecutivas 435
Contribucin de las funciones ejecutivas a las actividades de la vida diaria 438
Conclusiones 438

XVII
18. Impacto del dao cerebral adquirido en el funcionamiento ejecutivo
A. Garca Molina 445

Introduccin 447
Dao cerebral adquirido y alteracin de las funciones ejecutivas 449
Volicin, motivacin y corteza prefrontal 454
Cmo se manifiestan los dficits ejecutivos en la vida cotidiana? 457
No es lo mismo saber que ver o vivir: una historia personal 458
Conclusiones 461

19. Corteza prefrontal y funciones ejecutivas en los trastornos psiquitricos


R. Ayesa Arriola, J.M. Rodrguez Snchez, B. Crespo Facorro 465

Introduccin 467
Esquizofrenia 468
Depresin 471
Trastorno bipolar 472
Trastorno obsesivo-compulsivo 474
Trastornos de la conducta alimentaria 475
Trastornos de la personalidad 476
Trastornos del control de impulsos 481
Conclusiones 482

20. Neuropsicologa de la epilepsia del lbulo frontal


M. Espinosa, M. Arnedo 487

Introduccin 489
Caractersticas de las epilepsias frontales y tipos 489
Alteraciones neuropsicolgicas en la epilepsia del lbulo frontal 491
Alteraciones cognitivas asociadas a la epilepsia del lbulo frontal.
Diferencias con la epilepsia del lbulo temporal 492
Ciruga de la epilepsia del lbulo frontal 495

21. Corteza prefrontal y adicciones


A. Verdejo Garca, L. Moreno Lpez 499

Introduccin: cerebro, corteza prefrontal y adicciones 501


Modelos neuropsicolgicos de adiccin: el papel de la corteza prefrontal 502
Rendimiento neuropsicolgico en adictos: asociacin con el funcionamiento
de la corteza prefrontal medido con tcnicas de neuroimagen 506
Conclusiones 511

XVIII
22. Funciones ejecutivas y dificultades de aprendizaje
K. Garca Nonell, E. Rigau 517

Introduccin 519
Funciones ejecutivas y trastornos del aprendizaje 520
Teoras explicativas basadas en la disfuncin ejecutiva 523
Conclusiones 531

23. Implicaciones forenses de las lesiones prefrontales


A. Aliaga, A. Jarne, J.P. Len 535

Introduccin 537
Funciones ejecutivas y competencias civiles 538
Disfuncin ejecutiva en la valoracin de daos y secuelas 541
Funciones ejecutivas y su implicacin en el derecho penal 544

24. Disfuncin ejecutiva en nios y adolescentes con dao cerebral adquirido.


Modelos de intervencin
A. Enseat Cantallops, A. Gmez Pulido, N. Pic Azanza 557

Introduccin 559
Desarrollo evolutivo de las funciones ejecutivas en la infancia 560
Evaluacin de la funcin ejecutiva en nios y adolescentes 561
Rehabilitacin neuropsicolgica de la disfuncin ejecutiva 562
Aplicaciones de las estrategias en la disfuncin ejecutiva 565
Conclusiones 570

25. Rehabilitacin de funciones ejecutivas y alteraciones relacionadas


con afectacin prefrontal
E. Gil Orejudo, M. Ros Lago, D. de Norea Martnez, B. Gonzlez Rodrguez, J.L. Blzquez Alisente,
E. Muoz Marrn, A. Huidobro Prez-Villamil, J. Tirapu Ustrroz 573

Introduccin 575
Plasticidad en los lbulos frontales como base de la rehabilitacin 576
Abordaje cognitivo y conductual de las funciones ejecutivas 581
Abordaje farmacolgico de los problemas ejecutivos 590
Nuevas lneas de intervencin 593
Conclusiones 597

XIX
26. Vivir y convivir con la disfuncin ejecutiva
T. Roig, A. Garca Molina 605

Introduccin 607
Papel de las funciones ejecutivas en la vida cotidiana 607
Afrontamiento y funciones ejecutivas 610
Dficits leves, leves consecuencias? 611
Convivir con las consecuencias del dao cerebral 614

27. Casos clnicos


J. Ferri, I. Bombn Gonzlez, A. Perez Cachn, J. Bernabeu, M.C. Fournier Del Castillo, A. Caete,
E. No, F. Menor, S. Martnez, V. Castel, B. Gaviln Agust 623

Caso 1
Introduccin 625
Evaluacin neuropsicolgica 625
Objetivos 626
Rehabilitacin del funcionamiento ejecutivo 626
Evolucin 628

Caso 2
Introduccin 629
Motivo de consulta 629
Antecedentes personales relevantes 630
Observaciones conductuales 630
Resultados de la exploracin neuropsicolgica 631
Discusin de los hallazgos 633

Caso 3
Introduccin 637
Descripcin del caso 637
Perfil en una batera de afasias 638
Descripcin por habilidades de lenguaje 638
Hacia una caracterizacin del caso 643
Conclusiones 644

Caso 4
Descripcin clnica 645
Exploracin neuropsicolgica 646
Conclusiones 647

XX
Caso 5
Descripcin clnica 653
Exploracin neuropsicolgica 654
Orientaciones de tratamiento sobre el funcionamiento ejecutivo 658
Conclusiones 661

ndice analtico 663

XXI
Autores

Daniel Adrover Roig Igor Bombn Gonzlez


Centre de Recherche. Institut Unversitaire Unidad de Neuropsicologa. Centro Estatal
de Griatrie de Montral. Montreal, Canad de Atencin al Dao Cerebral. Oviedo

lvaro Aliaga Olga Bruna


rea de Salud Mental. Servicio Mdico Legal. Facultat de Psicologia, Cincies de lEducaci
Santiago de Chile, Chile i de lEsport Blanquerna. Universitat Ramon Llull.
Barcelona
Juan lvarez-Linera Prado
Servicio de Radiologa. Seccin de Neurorradiologa. Xavier Cald Ferrs
Hospital Ruber Internacional. Madrid Departamento de Psiquiatra y Psicobiologa Clnica.
Facultad de Psicologia. Universitat de Bracelona.
Alfredo Ardila Ardila Barcelona
Department of Comunication Sciences and Disorders.
Florida International University. Miami, EE. UU. Beatriz Calvo Merino
Departamento de Psicologa Bsica II. Procesos
Marisa Arnedo Cognitivos. Universidad Complutense. Facultad
Departamento de Psicologa Experimental. de Psicologa. Pozuelo de Alarcn, Madrid
Universidad de Granada. Granada
Adela Caete
Rosa Ayesa Arriola Unidad de Oncologa Peditrica. Hospital La Fe.
Unidad de Investigacin en Psiquiatra. Hospital Valencia
Universitario Marqus de Valdecilla. Santander
Almudena Capilla
Jordi Bernabeu Departamento de Psicologa. Universidad Autnoma
Unidad de Oncologa Peditrica. Universitat de Madrid. Madrid
de Valncia. Valencia
Alejandra Carboni
Juan Luis Blzquez Alisente Agencia Espaola de Cooperacin Internacional
Red Menni de Servicios de Atencin al Dao (AECI). Centro de Magnetoencefalografa
Cerebral. Hospital Beata Mara Ana. Madrid Dr. Prez Modrego. Madrid

V
Martina Carmona Perera Hospitalarias del Sagrado Corazn de Jess.
Instituto de Neurociencias. Universidad de Granada. Valladolid
Granada
Emma Gil Orejudo
Victoria Castel Red Menni de Servicios de Atencin al Dao
Unidad de Oncologa Peditrica. Hospital La Fe. Valencia Cerebral. Hospital Beata Mara Ana. Madrid

Benedicto Crespo Facorro Marian Gmez Beldarrain


Servicio de Psiquiatra. Hospital Universitario Unidad de Neurologa. Hospital Galdakao-Usansolo.
Marqus de Valdecilla. Santander Galdakao, Vizcaya

David de Norea Martnez Almudena Gmez Pulido


Red Menni de Servicios de Atencin al Dao Unitat dEstimulaci Neurolgica. Barcelona
Cerebral. Hospital Beata Mara Ana. Madrid
Begoa Gonzlez Rodrguez
Pablo Duque Red Menni de Servicios de Atencin al Dao
Centro de Dao Cerebral NISA Vinalop. Elche Cerebral. Hospital Beata Mara Ana. Madrid

Antnia Enseat Cantallops lvaro Huidobro Prez-Villamil


rea de Rehabilitacin Neuropsicosocial. Institut Servicio de Psiquiatra. Hospital Universitario
Universitari de Neurorehabilitaci Guttmann-UAB. 12 de Octubre. Madrid
Badalona, Barcelona
Joaqun Ibez Alfonso
Mara Espinosa Unidad de Investigacin. Hospital Universitario
Unidad de Ciruga de la Epilepsia. Hospital Virgen Virgen Macarena. Sevilla
de las Nieves. Granada
Adolfo Jarne
Joan Ferri Departamento de Personalidad, Evaluacin
Servicio de Dao Cerebral. Hospitales NISA. y Tratamiento Psicolgico. Facultad de Psicologa.
Fundacin Instituto Valenciano Universitat de Barcelona. Barcelona
de Neurorrehabilitacin (IVAN). Valencia
Mara Beatriz Jurado
Concepcin Fournier del Castillo Departamento de Psicologa. Florida Atlantic
Seccin de Neuropsicologa Peditrica. Hospital University. Boca Ratn, Florida, EE. UU.
Infantil Universitario Nio Jess. Madrid
Juan Pablo Len
Alberto Garca Molina rea de Salud Mental. Servicio Mdico Legal.
rea de Rehabilitacin Neuropsicosocial. Institut Santiago de Chile, Chile
Universitari de Neurorehabilitaci Guttmann-UAB.
Badalona, Barcelona Genny Lubrini
Servicio de Neurologa. Universidad Autnoma
Katy Garca Nonell de Madrid. Hospital Universitario La Paz.
Centre de Neuropsicologia Infantil del Maresme. Madrid
Matar, Barcelona
Pilar Luna Lario
Beatriz Gaviln Agust Unidad de Rehabilitacin Neurolgica. Clnica
Unidad de Dao Cerebral Benito Menni. Hermanas Ubarmin. Fundacin Argibide. Elcano, Navarra

VI
Sonia Martnez Eugenia Rigau
Departamento de Psicobiologa. Universitat Centre de Neuropsicologia Infantil del Maresme.
de Valncia. Valencia Matar, Barcelona

Francisco Menor Marcos Ros Lago


Servicio de Radiodiagnstico. Hospital La Fe. Valencia Departamento de Psicologa Bsica II. UNED. Madrid

Rubn Miranda Jos Manuel Rodrguez Snchez


Departamento de Psicobiologa. Universidad Centro de Salud Mental Infanto Juvenil. Santander
Complutense de Madrid. Madrid
Teresa Roig
Laura Moreno Lpez rea de Rehabilitacin Neuropsicosocial. Institut
Facultad de Psicologa. Universidad de Granada. de Neurorehabilitaci Guttmann-UAB. Badalona,
Granada Barcelona

Elena Muoz Marrn Mnica Rosselli


CognitiveNeuro-Lab (IN3). Universitat Oberta Departamento de Psicologa. Florida Atlantic
de Catalunya. Barcelona University. Boca Ratn, Florida, EE. UU.

Enrique No Ignacio Snchez Cubillo


Servicio de Dao Cerebral. Hospitales NISA. Red Menni de Servicios de Atencin al Dao
Hospital Valencia al Mar. Valencia Cerebral. Unidad de Dao Cerebral Aita Menni. Bilbao

Elena Prez Luis Javier Santn


Departamento de Psicologa Evolutiva y de la Departamento de Psicobiologa y Metodologa
Educacin. Facultad de Psicologa. Universidad de las Ciencias del Comportameiento. Facultad de
Autnoma de Madrid. Madrid Psicologa. Universidad de Mlaga. Mlaga

Ana Perez Cachn Sara Signo


Unidad de Dao Cerebral. Hospital Beata Mara Ana. Facultat de Psicologia, Cincies de lEducaci i de lEsport
Madrid Blanquerna. Universitat Ramon Llull. Barcelona

Miguel Prez Garca Judit Subirana


Departamento de Personalidad, Evaluacin Facultat de Psicologia, Cincies de lEducaci i de
y Tratamiento Psicolgico. Universidad de Granada. lEsport Blanquerna. Universitat Ramon Llull. Barcelona
Granada
Javier Tirapu Ustrroz
Jos Antonio Periez Servicio de Rehabilitacin Neurolgica. Clnica
Departamento de Psicologa Bsica II. Universidad Ubarmin. Fundacin Argibide. Elcano, Navarra
Complutense de Madrid. Madrid
Antonio Verdejo Garca
Natlia Pic Azanza Departamento de Personalidad, Evaluacin y Tratamiento
Fundaci Privada Institut de Psicologia. Barcelona Psicolgico. Universidad de Granada. Granada

Javier Quintana Raquel Viejo Sobera


Department of Psychiatry and Biobehavioral Departamento de Psicologa Bsica II.
Sciences. UCLA. Los ngeles, EE. UU. Universidad Complutense de Madrid. Madrid

VII
Corteza prefrontal,
funciones ejecutivas y
regulacin de la conducta

J. Tirapu Ustrroz
A. Garca Molina
P. Luna Lario
A. Verdejo Garca
M. Ros Lago
Corteza prefrontal,
funciones ejecutivas y
regulacin de la conducta

J. Tirapu Ustrroz
A. Garca Molina
P. Luna Lario
A. Verdejo Garca
M. Ros Lago

Introduccin ciones, al escoger para la supervivencia a los portadores de los


comportamientos mejor adaptados.
Como seala Ralph Adolphs: Los organismos complejos han El segundo nivel o escalafn lo constituyen las criaturas
desarrollado cerebros que construyen modelos internos del skinnerianas, llamadas as en honor al psiclogo conductista
mundo para interaccionar de manera flexible con un entorno estadounidense Burrhus F. Skinner. Las criaturas skinnerianas
cambiante [1]. Para Daniel Dennett [2], los organismos vivos presentan la novedad de poseer cierta flexibilidad en su com-
que pueblan la Tierra se pueden dividir en tres tipos de criatu- portamiento. Ante un problema dado, pueden ir probando a
ras: darwinianas, skinnerianas y popperianas. Las criaturas ciegas las distintas variantes de conducta que son capaces de
darwinianas son los organismos ms sencillos desde el punto generar (es como disponer de un juego de llaves e ir introdu-
de vista del comportamiento. Su gama de conductas se reduce ciendo una tras otra en la cerradura), hasta que por casualidad
a estmulo-respuesta, es decir, respuestas simples y extremada- dan con una que funciona y dispara el efecto deseado. Esto por
mente rgidas, pero si sirven, entonces sobreviven; en caso con- s solo ya constituye cierta ventaja, pero es que adems las cria-
trario, mueren. Estas respuestas estaran grabadas en los genes turas skinnerianas cuentan con un sistema de refuerzo que
de los individuos de esa especie. Tomemos la metfora de la hace que las conductas correctas aumenten su probabilidad
llave y la cerradura; ante un problema determinado (una cerra- en el futuro; es decir, que la prxima vez que se enfrenten a la
dura), cada criatura darwiniana dispone de una llave (una con- misma cerradura podrn utilizar la llave correcta a la primera,
ducta innata regida por los genes). Claro est, la llave puede ser sin tener que probar con todas las dems. Eso es una forma de
la correcta (supervivencia) o no (muerte), y en esta diferencia aprendizaje. Los psiclogos siempre han hecho notar la intere-
radica la proliferacin de unos individuos y la eliminacin de sante analoga entre el proceso de aprendizaje relatado por los
otros, los de las llaves intiles, mediante el proceso de la selec- conductistas y la seleccin natural, en tanto que ambos son
cin natural. Es esa seleccin natural la que va puliendo la con- mecanismos que operan sobre una materia prima (las distintas
ducta de las criaturas darwinianas (meros autmatas, como las conductas o los genes) necesariamente variable, y seleccionan
macromolculas o los seres unicelulares) a travs de las genera- aquellos elementos ms adaptativos para la supervivencia del

89
J. Tirapu Ustrroz, ET AL

individuo. Parece ser que la mayora de los animales es capaz ceptos han estado ntimamente ligados al lbulo frontal, y es-
de aprender en estos trminos, es decir, que puede modificar pecialmente a la corteza prefrontal, de manera que se entenda
su pauta de comportamiento en funcin de la histiria pasada, que esta regin cerebral era la ms especficamente humana.
del aprendizaje, del refuerzo y el entorno. Alexander Luria concibe la actividad cerebral como el producto
El aprendizaje que observamos en una criatura skinneriana de tres unidades funcionales, que interactan constantemente.
no deja de ser til, pero tiene un riesgo evidente, y es que, La tercera de estas unidades correspondera a los lbulos fron-
dado que el proceso de prueba y error es ciego, uno de los tales; estas estructuras cerebrales seran las mximas responsa-
primeros errores que cometa puede matarla sin ms. Necesita- bles de la programacin, regulacin y verificacin de la conduc-
mos mayor refinamiento. Una buena forma de evitar ese peli- ta humana [3]. Un siglo antes de Luria, el neurlogo ingls John
gro es realizar una seleccin previa de las posibles conductas, Hughlings Jackson utiliz la teora general de la evolucin pro-
para descartar aquellas que claramente conduzcan al fracaso. Y puesta por eminentes cientficos como Charles Darwin, Alfred
esto es precisamente lo que hacen las criaturas popperianas Russell Wallace o Herbert Spencer para explicar el funciona-
(Dennett las llama as en honor al filsofo Karl Popper): permitir miento del sistema nervioso [4]. Segn Jackson, las funciones
que sus ensayos mentales que simulan diferentes escenarios y nerviosas se desarrollan progresivamente y jerrquicamente, de
soluciones mueran en lugar de morir ellas mismas. Es como si modo que las estructuras superiores toman el control de las
las llaves fuesen probndose, no en un mundo real sino en uno inferiores; se produce, pues, un paso de lo ms organizado a lo
imaginario dentro de nuestras propias cabezas imaginando. menos organizado, de lo ms simple a lo ms complejo y de lo
Cmo tiene lugar el proceso? Toda preseleccin es en rea- ms automtico a lo ms voluntario. Ante una lesin, tendran
lidad un filtro. En este caso se trata de un entorno interno se- lugar dos tipos de fenmenos:
guro en el cual se pueden llevar a cabo algunas pruebas sin Negativos (disolucin): se pierde la funcin de un nivel.
miedo a sufrir daos. Ese entorno seguro, para ser til, debe Positivos (liberacin): las funciones inferiores se liberan del
contener informacin relevante acerca del mundo, pero no ne- control superior afectado. En esta jerarqua funcional, el ni-
cesita ser una rplica exacta del mundo, con todo lujo de de- vel ms elevado estara representado por la corteza asocia-
talles. Desde un punto de vista filogentico, estas criaturas son tiva frontal.
capaces de hacer predicciones dentro de su cerebro para saber
solucionar situaciones en ambientes de alta incertidumbre, si- Las funciones ejecutivas se han definido en neuropsicologa como
tuaciones para las que deben ser creativas porque no las han los procesos que asocian ideas, movimientos y acciones y los
aprendido previamente y de sus respuestas depende su super- orientan a la resolucin de problemas. Este trmino, tal y como
vivencia y la calidad de dicha supervivencia. lo entendemos actualmente, es utilizado por primera vez por
En el paisaje del cerebro, la regin con mejores prestaciones Muriel Lezak en su artculo The Problem of Assessing Executive
para proporcionar ese entorno seguro de prediccin y con- Functions, publicado en 1982 en International Journal of Psy-
traste de hiptesis es la corteza prefrontal. sta acta como un chology [5]. Define las funciones ejecutivas como las capacida-
director de orquesta y en ella se hallan las funciones del ser des mentales esenciales para llevar a cabo una conducta eficaz,
humano que ms lo diferencian de otros seres vivos y que me- creativa y aceptada socialmente. Esta autora describe cuatro
jor reflejan su especificidad. Desde un punto de vista funcional componentes esenciales en las funciones ejecutivas:
puede afirmarse que en esta regin cerebral se encuentran las Formulacin de metas: capacidad de generar y seleccionar
funciones cognitivas ms complejas y evolucionadas del ser hu- estados deseables en el futuro.
mano. La inteligencia, la creatividad, la ejecucin de actividades Planificacin: seleccin de las acciones, elementos y secuen-
complejas, la toma de decisiones o el juicio tico y moral se cias necesarios para alcanzar un objetivo.
relacionan con la corteza prefrontal. Uno de los procesos cog- Desarrollo: habilidad para iniciar, detener, mantener y cam-
nitivos que se ha relacionado con la corteza frontal son las de- biar entre acciones planificadas.
nominadas funciones ejecutivas. Ejecucin: capacidad para monitorizar y corregir actividades.
Si bien el trmino funciones ejecutivas se emplea desde
hace poco ms de 40 aos, podemos hallar en la literatura con- Segn esta autora, la alteracin de las funciones ejecutivas
ceptos que, empleando otras terminologas, hacen referencia a puede comportar graves problemas de iniciacin, modificacin,
los procesos cognitivos de control y regulacin comportamen- control o interrupcin de la accin, lo que derivar en una dis-
tal comprendidos en este constructo. Histricamente estos con- minucin de la conducta espontnea y un aumento de la per-

90
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

severacin e impulsividad. Ya en 1939, Gsta Rylander afirm: de la empresa. De todos modos es complicado establecer una
Las personas con dao cerebral frontal se distraen fcilmente, divisin clara entre aquello que resulta puramente cognitivo y
no son capaces de captar la globalidad de una realidad comple- aquello en lo que participan aspectos emocionales. Sirva como
ja [] los sujetos son capaces de resolver situaciones rutinarias, ejemplo el que acabamos de poner: cuando estamos escribien-
pero incapaces de resolver tareas novedosas [6]. do estas palabras accedemos a nuestra memoria semntica
La conducta inteligente es el resultado de los ensayos menta- para echar mano de nuestros conocimientos tericos sobre las
les que llevamos a cabo dentro de nuestra cabeza. Es la conse- funciones ejecutivas, consultamos artculos que nos parecen
cuencia de la capacidad para programar, regular, controlar y interesantes o pedimos opinin a otros profesionales que con-
verificar nuestra conducta. Una conducta inteligente no es una sideramos relevantes en el tema que nos ocupa, pero no pode-
conducta refleja, es una elaboracin que obtiene un producto mos dejar de pensar en si al lector le gustar cmo lo hemos
que sirve para resolver una situacin. Los lbulos frontales como explicado. En este ltimo planteamiento no existe un compo-
estructura, y las funciones ejecutivas, como procesos asentados nente emocional?
en dichas estructuras, generan acciones potenciales. As el siste- Como muy bien sealan Antonio Verdejo-Garca y Antoine
ma puede simular situaciones y verificar si la solucin elegida es Bechara [8]: Una de las principales caractersticas de las funcio-
apropiada para la exigencia del problema. Somos criaturas con nes ejecutivas es su independencia del input, es decir, los meca-
un gran potencial para imaginar el futuro y las consecuencias de nismos ejecutivos coordinan informacin procedente de distin-
nuestra conducta sobre l. Las funciones ejecutivas emergen del tos sistemas de entrada (percepciones de distintas modalidades
encuentro entre el mundo externo que nos propone situacio- sensoriales), procesamiento (atencin, memoria o emociones) y
nes que debemos resolver y nuestro mundo interno que ima- salida (programas motores). En este sentido, las funciones eje-
gina soluciones y resultados de esas posibles soluciones. El en- cutivas son responsables tanto de la regulacin de la conducta
cuentro de ambos mundos se produce en la corteza prefrontal. manifiesta como de la regulacin de los pensamientos, recuer-
Las funciones ejecutivas se conciben como un conjunto de dos y afectos que promueven un funcionamiento adaptativo.
habilidades que se hallan implicadas en la generacin, la super- Por otro lado, con el propsito de alcanzar los objetivos plan-
visin, la regulacin, la ejecucin y el reajuste de conductas teados, los mecanismos ejecutivos se coordinan tanto para re-
adecuadas para alcanzar objetivos complejos, especialmente cuperar informacin almacenada en el pasado (por ejemplo,
aquellos que son considerados por el individuo como novedo- mecanismos de acceso y recuperacin de informacin) como
sos y precisan una solucin creativa [7]. En nuestra vida cotidia- para estimar y anticipar los posibles resultados de distintas op-
na afrontamos gran cantidad de situaciones para las que no ciones de respuesta en el futuro (por ejemplo, mecanismos de
contamos con un plan de accin predeterminado y que a lo planificacin, intencin demorada y toma de decisiones).
largo de nuestro desarrollo ontogentico van a ir siendo ms Otro aspecto relevante es la participacin de otros procesos
complejas y vamos a disponer de menos ayuda externa para cognitivos en el funcionamiento ejecutivo y, a su vez, cmo el
solucionarlas, por lo que no es exagerada la afirmacin de Le- funcionamiento y el control ejecutivo afectan a otros procesos
zak cuando sostiene que las funciones ejecutivas son el eje cen- cognitivos. En nuestra opinin, sin un sistema atencional o la
tral que gua las conductas adaptativas y socialmente acepta- memoria operativa, no hay perspectiva de una actividad mental
das y aceptables (aunque tal vez se olvide de otro aspecto tan coherente y las funciones ejecutivas no podran operar porque
importante como la cognicin social). no existira un campo de actuacin estable para que realizaran
En nuestro devenir cotidiano podemos observar que las si- su funcin. Funciones como la atencin o la memoria de traba-
tuaciones a las que nos enfrentamos pueden dividirse en dos jo, por tanto, son necesarias para el proceso de razonamiento,
grandes grupos: las que nos resultan conocidas y rutinarias y durante el cual se comparan posibles resultados, se establecen
aquellas que nos resultan novedosas, para las que debemos ordenaciones de dichos resultados y se elaboran inferencias. En
crear un plan de accin a fin de resolverlas. Dentro de estas este planteamiento se propone que la actividad de las funcio-
ltimas existen algunas que son de naturaleza ms puramente nes ejecutivas, causada por una determinada representacin,
cognitiva como, por ejemplo, hacer esta introduccin para opera no slo como un solucionador de problemas, sino tam-
este captulo y otras en las que se introducen aspectos emo- bin como un amplificador para la atencin y la memoria fun-
cionales y sociales como puede ser tener una reunin con un cional continuadas. Los acontecimientos se energizan por se-
miembro del equipo para comentarle que no est desarrollan- ales indicativas de que el proceso ya se evala y se encuentra
do su trabajo a satisfaccin del resto de miembros del equipo o en vas de solucin en funcin de las preferencias del indivi-

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J. Tirapu Ustrroz, ET AL

duo. La atribucin y el mantenimiento de la atencin y de la En un segundo nivel se hallaran las funciones que realizan
memoria se motivan, en primer lugar, por preferencias inheren- el control ejecutivo o cognitivo del resto de funciones mentales.
tes al organismo, y, despus, por preferencias y objetivos adqui- Estas funciones son las siguientes: anticipacin, seleccin de
ridos sobre la base de las inherentes. objetivos, formulacin y planificacin previa de posibles solu-
En el contexto de la diversidad funcional de la corteza fron- ciones e iniciacin de la respuesta, con control de sta y de sus
tal se enmarca uno de los debates cruciales sobre la naturaleza consecuencias.
de las funciones ejecutivas, el de si constituyen un constructo El tercer nivel corresponde a las funciones siguientes:
unitario o bien un sistema multimodal de procesamiento mlti- El impulso (drive), que engloba la capacidad de iniciar y
ple con distintos componentes independientes aunque inte- mantener una actividad mental y una conducta motora.
rrelacionados. Los modelos actualmente vigentes tienden a in- Este concepto se relaciona con la nocin de motivacin,
clinarse hacia la segunda hiptesis [7,9] si bien an existe que podemos definir como la energa necesaria puesta a
controversia sobre si las funciones ejecutivas son mecanismos disposicin para lograr algo deseable o evitar algo indesea-
unitarios funcionalmente inespecficos, pero altamente adapta- ble y que se relaciona con el estado emocional del sujeto.
bles (algo as como una navaja suiza multiusos), o bien proce- La organizacin temporal, que hace referencia a la capaci-
sos relativamente modulares jerarquizados y especializados dad de mantener secuencias de informacin y percibir el
[10,11]. La visin de las funciones ejecutivas como un sistema orden temporal de los sucesos.
inespecfico y adaptable asume que no existen, a priori, regio-
nes especializadas en el desempeo de funciones particulares, Para Stuss y Benson, estas funciones no son de ejecucin, sino
sino que ms bien distintas reas de la corteza prefrontal res- de control de la activacin de las acciones (en ingls, executive
ponden de manera coordinada cuando el sistema debe resolver cognitive control) mediante la anticipacin, la eleccin de obje-
nuevos retos. En este sentido, las funciones ejecutivas se sola- tivos que se desean conseguir, la planificacin y la seleccin
pan con el concepto de inteligencia fluida en terminologa de adecuada, que supone la seleccin de una respuesta y la inhibi-
Raymond Cattell, o la capacidad para adaptar de manera pti- cin de otras (Fig. 1).
ma nuestros recursos cognitivos en funcin de las demandas En 1991, el propio Stuss [14] redefini su modelo de sistema
cambiantes del entorno. de control ejecutivo y mantuvo la premisa de que las funciones
de la corteza prefrontal componen un sistema con funciones
jerrquicas, independientes pero interactivas. Cada uno de los
tres componentes descritos contendra sus subsistemas y un
Dnde se sitan las funciones ejecutivas? mecanismo de control que utiliza tres elementos bsicos: entra-
da de informacin, que tendr su especificidad en funcin del
A mediados de la dcada de 1980, Donald Stuss y Frank Ben- nivel de representacin de la informacin; un sistema compara-
son [12,13], en su libro sobre el lbulo frontal, propusieron un dor, que analiza la informacin en relacin con las experiencias
modelo jerrquico de las funciones mentales. En primer lugar, pasadas del sujeto, y un sistema de salida, que traduce los re-
se encuentra influido por la organizacin anatmica del siste- sultados de la evaluacin comparativa hacia un tipo determina-
ma nervioso central y, en segundo lugar, por las clsicas apor- do de respuesta (Fig. 2).
taciones de William James respecto a la conciencia en su libro El input del primer componente corresponde al sistema sen-
Principios de psicologa. Segn este modelo, la corteza prefron- sorial y perceptual, y contendra un dominio para cada mdulo
tal realizara un control supramodal sobre las funciones menta- especfico. El anlisis perceptual y su correspondiente respuesta
les bsicas localizadas en estructuras basales o retrorrolndicas. pueden ser simples o complejos, pero siempre son conductas
Este control lo llevara a cabo a travs de las funciones ejecuti- sobreaprendidas, automticas y rpidas. En ellas no participa la
vas, que, a su vez, tambin se distribuiran de manera jerrqui- conciencia, por lo que podamos denominarlos implcitos y son
ca, aunque con una relacin interactiva entre ellas. En el vrtice la base de muchos comportamientos que exhibimos en nuestra
de esta pirmide se encontrara la autoconciencia o autoanli- vida cotidiana. Este sistema no necesitara la participacin de la
sis, mediante el cual se representan las experiencias subjetivas corteza prefrontal. Durante la adquisicin de una conducta
actuales en relacin con las previas; ste controla la propia ac- compleja (como conducir), la corteza prefrontal debe mante-
tividad mental y utiliza el conocimiento adquirido para resolver nerse activa, pero cuando la conducta se interioriza o pasa a
nuevos problemas y guiar la toma de decisiones para el futuro. formar parte del repertorio conductual del individuo, la partici-

92
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

Prefrontal
Autoconciencia

Control ejecutivo

Anticipacin Seleccin de objetivos Planificacin Monitorizacin

Prefrontal
medial/basal Organizacin
Impulso
temporal

Posterior/basal

Atencin Memoria Lenguaje Cognicin Conducta motora


Percepcin Vigilia Capacidad visuoespacial Emociones

Conducta
humana

Figura 1
Modelo jerrquico de Stuss y Benson.

pacin de la corteza prefrontal disminuye. Esta descripcin pre- beracin, pasan posteriormente a subsistemas donde pueden
senta muchas similitudes con el concepto de programacin de controlarse de forma automtica.
contienda de Tim Shallice. El tercer componente de la jerarqua incorpora el concepto
El segundo componente de este sistema jerrquico se asocia de autoconciencia y autorreflexin. Este componente se rela-
con el control ejecutivo o funcin de supervisin de los lbulos cionara con la capacidad de ser consciente de uno mismo y
frontales. Las conexiones recprocas entre las reas de asocia- con la capacidad de reflejar en pensamientos y conductas pa-
cin multimodal retrorrolndicas, el sistema lmbico y el cerebro trones individuales y propios del yo. La autoconciencia, en este
anterior proveen de las bases neurales necesarias para este sentido, depende de los inputs que recibe de los sistemas sen-
control ejecutivo. Estas funciones ejecutivas de control se han sorial-perceptual y de control ejecutivo, y su output influye en
dividido conceptual y experimentalmente en subfunciones es- la naturaleza y el grado del control ejecutivo. En un artculo
pecficas tales como anticipacin, seleccin de objetivos y ela- ms reciente, Stuss y Michael Alexander [15] reconocen que
boracin de planes. Este sistema se activara ante situaciones nos encontramos con mltiples problemas para comprender las
novedosas, por lo que carece de acceso a respuestas rutinarias. funciones ejecutivas, ya que la mayora de estudios presenta
Estas conductas, que en un principio precisan de control y deli- problemas metodolgicos y conceptuales:

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Salida
Modificacin
Validacin Comparador
Autorreferencia,
metacognicin Valores
Principios
Entrada
Representacin
mental abstracta

Salida
Interaccin de
mltiples mdulos
Funciones de salida organizada Comparador
ejecutivas Principios de
organizacin
Entrada
Asociaciones
Patrones complejos

Salida
Programa
de accin Comparador
Sensacin, Hechos de
conocimiento referencia
bsico
Entrada
Sensopercepcin

Medio
exterior/interior

Figura 2
Modelo conceptual de Stuss redefinido.

94
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

Las muestras de pacientes estudiados no siempre presentan relevante mantenida en la mente para mediar en una respuesta
lesiones frontales-focales. conductual apropiada. Autores como Joaqun Fuster [18,19] o
No existe una definicin unitaria de funcin ejecutiva. Patricia Goldman-Rakic [20], entre otros, han observado la exis-
La distincin entre procesos de control automtico y proce- tencia en la corteza prefrontal de neuronas que permanecen
sos de control consciente es insuficiente porque no logra activas durante el perodo de tiempo que transcurre entre la
explicar la complejidad de dichos mecanismos de control. presentacin de un estmulo y la respuesta asociada a ste. Se-
La diferencia entre tareas complejas (lbulo frontal) y tareas gn Fuster [21], la activacin sostenida de las neuronas prefron-
simples (otras reas cerebrales) no puede explicar la dife- tales sirve como puente temporal entre la seal y la respuesta.
rencia de funciones entre los lbulos frontales y otras regio- Adele Diamond y Goldman-Rakic [22] indican que las represen-
nes cerebrales. taciones mediadas por la corteza prefrontal son necesarias para
El papel principal de los lbulos frontales puede tener rela- contrarrestar respuestas previamente asociadas a un estmulo, a
cin con el componente afectivo y emocional, desarrollo fin de ejecutar una respuesta contextualmente relevante. As
personal, juicio social y autoconciencia. pues, la corteza prefrontal sera la responsable de mantener y
actualizar las representaciones internas necesarias para frenar
El propsito de este captulo es revisar aquellos modelos, teo- respuestas dominantes, pero no adecuadas, en un momento o
ras e hiptesis ms representativos sobre funciones ejecutivas contexto concreto.
y corteza prefrontal. Para ello, stos han quedado agrupados se- La teora propuesta por Cohen et al postula que diferentes
gn un criterio consensuado por los autores, que esperamos procesos cognitivos (por ejemplo, atencin, memoria de trabajo
ayude al lector a comprender mejor las diferentes formas de o inhibicin) implicados en el control cognitivo son en realidad el
abordar el estudio de las funciones ejecutivas, as como de la reflejo de un nico mecanismo que opera bajo condiciones dife-
corteza prefrontal. rentes. As, en situaciones de competencia entre estmulos (por
ejemplo, test de Stroop), cuando una tendencia de respuesta
debe vencerse para emitir el comportamiento apropiado, las re-
presentaciones internas del contexto inhiben la informacin no
Modelos de constructo unitario relevante (procesos reflejos o automticos) a favor de otros est-
mulos menos habituales. Por otro lado, cuando hay una demora
Las teoras de constructo nico son aquellas que proponen un entre la informacin relevante a una respuesta y su ejecucin, la
constructo cognitivo como memoria de trabajo o inteligencia memoria de trabajo mantiene dicha informacin durante el
fluida o factor g para explicar la funcin clave de los lbulos tiempo que sea necesario. Al igual que sucede en las situaciones
frontales. Estos modelos se basan en los patrones de ejecucin descritas, el patrn de ejecucin de los pacientes con lesiones
en tareas experimentales y la caracterizacin de las demandas en prefrontales en el Wisconsin Card Sorting Test (WCST) sera, se-
dichas tareas. gn Cohen et al, consecuencia de su dificultad o incapacidad
para utilizar la informacin contextual e inhibir respuestas que
previamente eran adecuadas. Esta dificultad para dejar de res-
Teora de la informacin contextual ponder a una dimensin previamente relevante ocasionara un
signo clnico tpico de la lesin frontal: la perseveracin.
En la dcada de los noventa, Jonathan Cohen et al [16,17] pro- Respecto a los trastornos en la conducta social descritos en
pusieron la teora de la informacin contextual, al entender que la esquizofrenia, stos tendran su origen en la incapacidad de
el contexto constituye un elemento clave para comprender las mantener la representacin interna del contexto social, lo que
alteraciones ejecutivas observadas en pacientes esquizofrni- llevara al paciente con esquizofrenia al uso de conductas socia-
cos. Segn estos autores, el deterioro ejecutivo que presentan les no adecuadas. El contexto social es algo que se modifica
los pacientes con esquizofrenia sera consecuencia directa de la rpidamente, y una conducta que era apropiada en un mo-
dificultad para representar, mantener o actualizar la informa- mento deja de serlo poco despus. Poder interpretar el contex-
cin del contexto. to social donde estamos, mantener dicha representacin mien-
Numerosos estudios aportan evidencias directas que vinculan tras dura esa situacin y tener la capacidad de cambiarla
reas de la corteza frontal con el mantenimiento de representa- rpidamente para guiar nuestras conductas son aspectos indis-
ciones internas de contexto, es decir, toda aquella informacin pensables para una adecuada integracin social.

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J. Tirapu Ustrroz, ET AL

En 1996, Cohen et al postularon que el sistema dopaminr- ma ejecutivo central ejerce un rol esencial en el control, coordi-
gico regula el acceso de representaciones internas a la corteza nacin y supervisin de los procesos cognitivos; este sistema
prefrontal, realizando al mismo tiempo funciones de proteccin permite la planificacin de las estrategias necesarias para lograr
frente a posibles interferencias. Segn estos autores, en la es- la consecucin de una tarea o la elaboracin de los cursos de
quizofrenia se producira una disminucin de la actividad dopa- accin que se deben seguir para llegar a un objetivo. Entre los
minrgica, lo cual comporta una entrada de informacin a la procesos atribuidos al sistema ejecutivo central est la capaci-
corteza prefrontal deficiente (la informacin irrelevante no sera dad de asignar recursos cognitivos durante la ejecucin simul-
suprimida) as como una dificultad para mantener representa- tnea de dos tareas (coordinacin de tareas), el mantenimiento
ciones internas del contexto. Los trabajos del grupo de Wein- y la manipulacin de informacin y la capacidad de atender
berger sobre el gen de la catecol-O-metiltransferasa (COMT), la selectivamente a un estmulo e inhibir estmulos irrelevantes.
enzima encargada de barrer la dopamina circulante en la cor- Goldman-Rakic [29-31] propone una comprensin de la me-
teza prefrontal, son congruentes con esta hiptesis dopaminr- moria de trabajo basada en la arquitectura funcional de la corte-
gica del funcionamiento prefrontal. Estos estudios demostraron za prefrontal. Para esta autora, la corteza prefrontal desempe
que el genotipo que determina una mayor funcionalidad de la ara un papel preponderante en las funciones de la memoria
enzima COMT (que se traduce en menor disponibilidad de do- de trabajo y debera entenderse como una red de integracin de
pamina prefrontal) se relaciona con un peor rendimiento en reas, cada una de las cuales se especializara en un dominio
tareas de actualizacin de informacin y control atencional y especfico. As, cada subsistema de la memoria de trabajo se
un mayor riesgo de presentar esquizofrenia [22-25]. encontrara asociado e interconectado con diferentes reas cor-
ticales de dominio especfico: las reas prefrontales relacionadas
con la memoria de trabajo espacial se conectaran con porciones
Modelos de memoria de trabajo del lbulo parietal posterior, mientras que la memoria de trabajo
responsable de las formas de los objetos conectara la corteza
Existen diversos modelos de memoria de trabajo. El ms cono- prefrontal inferior con el lbulo temporal. Otra red se compon-
cido y aceptado es el propuesto por Alan Baddeley y Graham dra de reas de asociacin sensorial (temporal y parietal), pre-
Hitch [26,27]. Otros modelos que se deben destacar son los motora (cingulado) y lmbica. Goldman-Rakic considera que el
planteados por Goldman-Rakic y por Michael Petrides. sistema ejecutivo central (subcomponente de la memoria de tra-
El concepto terico de memoria de trabajo asume la existen- bajo) es una propiedad emergente que coactiva mltiples proce-
cia de un sistema de capacidad limitada, que permite el mante- sadores de dominio especfico; stos se localizaran en la corteza
nimiento y la manipulacin temporal de informacin. Segn el prefrontal, pero interconectados con regiones posteriores que
modelo de Baddeley y Hitch de 1974 (ampliado en el ao 2000) contienen informacin relevante para dicho dominio especfico.
[28], la memoria de trabajo est formada por un sistema ejecu- El modelo propuesto por Goldman-Rakic plantea que el re-
tivo central que supervisa y coordina varios subsistemas subor- sultado del procesamiento del sistema ejecutivo central es con-
dinados: el bucle fonolgico, la agenda visuoespacial y el buffer secuencia de la interaccin de mltiples mdulos de procesa-
episdico. El bucle fonolgico cuenta con un almacn fonol- miento de informacin independientes, cada uno de los cuales
gico que puede contener trazas de memoria durante unos se- contendra sus propios sistemas de control motor, sensorial y
gundos antes de que desaparezcan y un proceso de ensayo mnsico (Fig. 4). Este procesamiento lineal deja entrever la exis-
articulatorio anlogo al discurso subvocal. La agenda visuoes- tencia de una red neuronal cortical independiente para cada
pacial permite mantener y manipular informacin visual y espa- subsistema de la memoria de trabajo. Este modelo arroja algo
cial. El buffer episdico integra temporalmente informacin de luz sobre cmo estos subsistemas independientes pueden
fonolgica, visual y espacial, as como otros tipos de informa- cooperar para dar lugar a una conducta compleja, al plantear
cin, en una representacin unitaria, episdica. De esta forma, que la coactivacin de los diferentes subsistemas de la memoria
genera un enlace entre los subsistemas que integran la memo- de trabajo y su capacidad para recibir informacin de la memo-
ria de trabajo y la parte de la memoria a largo plazo especiali- ria y de otras reas corticales le permiten procesar informacin
zada en la memoria episdica, es decir, el recuerdo de eventos en paralelo, lo que desembocara en lo que denominamos pro-
especficos que integran tiempo, lugar y emociones (Fig. 3). Por cesos cognitivos de alto nivel.
ltimo, el sistema ejecutivo central se encarga de administrar Por su parte, Petrides [32-34] desarroll el cartografiado ana-
recursos cognitivos. Desde un punto de vista funcional, el siste- tomicofuncional de la corteza prefrontal medial-lateral en rela-

96
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

Buffer episdico Bucle fonolgico

Sistema
atencional
supervisor

Agenda visuoespacial

Figura 3
Memoria de trabajo.

cin con las distintas operaciones mentales que integran el cons- de resonancia magntica funcional (RMf), que se han mostrado
tructo de memoria de trabajo (incluyendo procesos de mante- especialmente tiles para caracterizar la dinmica temporal de
nimiento, manipulacin y comparacin entre estmulos). Su la activacin de estas regiones en respuesta a las demandas
modelo argumenta que la regin frontal medial-dorsolateral de tareas de reconocimiento demorado (delayed-matching to
(reas 9 y 46 de Brodmann) conforma un sistema cerebral en el sample). Los estudios de RMf han demostrado que, cuando la
que la informacin puede mantenerse on line para monitorizar informacin que se va a manejar excede la capacidad de la me-
y manipular el estmulo, entendiendo por monitorizar el proce- moria a corto plazo, la corteza prefrontal dorsolateral es reclu-
so considerar diferentes alternativas de eleccin. Este sistema tada en tareas de codificacin (dotando a la informacin de
permite la evaluacin y la supervisin de opciones autogenera- una estructura interna), seguidas de una fase de mantenimien-
das y la respuesta ante la presencia de acontecimientos. Por to de la informacin (durante el perodo de demora) en la que
otro lado, la regin ventrolateral medial cumple una funcin se implican adems regiones prefrontales ventrolaterales. Si es
destacada en el mantenimiento de la informacin en la memo- necesario manipular activamente la informacin durante la de-
ria de trabajo, as como en la codificacin explcita y en la recu- mora, la corteza prefrontal dorsolateral se involucra de manera
peracin de la informacin de la memoria a largo plazo. Esta ms intensa, mientras que cuando la resolucin de la tarea
disociacin entre supervisin y manipulacin, por un lado, y conlleva filtrar, comparar y seleccionar entre distintos estmu-
mantenimiento, por otro, est apoyada por los datos obtenidos los para dirimir un conflicto, las secciones ms ventrales vuel-
en pruebas administradas a pacientes con lesiones frontales ven a entrar en accin, en conexin con regiones parietotem-
Asimismo, esta disociacin se ha visto corroborada por estudios porales [35,36].

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J. Tirapu Ustrroz, ET AL

vestigadores han argumentado que la capacidad de memoria


Sensorial de trabajo refleja la eficacia de las funciones ejecutivas y, ms
concretamente, la capacidad de mantener unas representacio-
nes relevantes para la tarea ante la presencia de informacin
irrelevante [38]. Las tareas parecen reflejar diferencias indivi-
duales en la capacidad para enfocar (concentrar) y mantener la
atencin, en particular cuando otros acontecimientos sirven
para capturar la atencin. Estos efectos parecen ser una fun-
cin de reas frontales cerebrales [39].

El factor g y el factor I
Sistema ejecutivo central
Los seres humanos podemos ser ms o menos habilidosos en
la aplicacin de procesos cognitivos a fin de orientarlos hacia la
resolucin de situaciones complejas. La representacin psicom-
trica de este fenmeno recibe el nombre de inteligencia general
o factor g, trmino propuesto por Charles Spearman en 1904.
Este autor estudi las correlaciones entre diversas pruebas men-
tales, las notas escolares y los resultados en diferentes tareas
aplicadas a diversos grupos de alumnos. Este mtodo de anlisis
puso de manifiesto la existencia de un factor comn a todas las
Motor pruebas y estimaciones, que explicara las altas correlaciones ob-
servadas, y otro especfico, propio de cada prueba. Basndose
en estos resultados, Spearman formul la teora bifactorial de la
inteligencia [40]. En su formulacin original esta teora sostiene
Figura 4 que todas las habilidades o actividades intelectuales del ser hu-
Modelo de Goldman-Rakic. mano comparten un solo factor comn llamado factor general
o g. Dicha teora tambin postulaba numerosos factores espe-
cficos o s, cada uno de ellos estrictamente especfico de una
sola actividad. Utilizando como punto de partida este modelo,
En conjunto, los hallazgos de estudios de lesin y neuroima- Cattell [41] propuso diferenciar el factor g en inteligencia fluida
gen indican que, mientras la codificacin y la manipulacin de (gf) e inteligencia cristalizada (gc). Segn este investigador, la
la informacin dependen preferentemente del sector dorsola- inteligencia fluida est vinculada con las capacidades necesarias
teral, el mantenimiento de dicha informacin se relaciona ms para razonar, crear nuevos conceptos, establecer relaciones, re-
con la actividad del sector ventrolateral. Podemos afirmar que solver problemas; en definitiva, aquellas habilidades necesa-
los lbulos frontales operan con contenidos de la memoria para rias para adaptarse satisfactoriamente a estmulos desconocidos
orientar estos contenidos hacia la ejecucin de conductas o bien a situaciones cambiantes. Tal capacidad estara ligada al
adaptativas. Los lbulos frontales actan como un sistema cen- desarrollo neurolgico y estara libre de las influencias culturales
tral inteligente encargado de la codificacin y de la recupera- o sociales. La inteligencia cristalizada est relacionada con el en-
cin. Esto incluye la capacidad para iniciar y dirigir la bsqueda, torno y la estimulacin, as como con los conocimientos que
monitorizar y verificar el resultado de la bsqueda y comparar aumentan con la experiencia y el aprendizaje. Si bien ambas
el resultado encontrado con el pretendido o esperado (Fig. 5). inteligencias tienen un componente hereditario y de aprendiza-
Las medidas sobre la capacidad de memoria de trabajo se je, el aspecto biolgico posee un mayor peso en la inteligencia
han relacionado con el funcionamiento en otras tareas cogniti- fluida y el cultural en la inteligencia cristalizada.
vas complejas, como la comprensin lectora, la resolucin de En la dcada de los noventa, John Duncan [42] plante que
problemas o medidas del cociente intelectual [37]. Algunos in- la inteligencia no es una propiedad emergente del conjunto del

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Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

Registro Demora Respuesta

Codificacin Manipulacin Bsqueda

Mantenimiento Inhibicin/seleccin

Figura 5
Trabajando con la memoria de trabajo.

cerebro, sino una funcin localizada en una zona bien delimita- jetos mientras realizaban tareas espaciales, verbales y motoras
da: la corteza prefrontal lateral. Segn este autor, la inteligencia [45]. Los resultados de estas pruebas se compararon, en todos
general deriva de un sistema frontal especfico determinante los casos, con un grupo control que ejecut tareas que no con-
para el control de diferentes formas de conducta. Tales hiptesis llevaban razonamientos complejos. Los resultados mostraron
derivan de investigaciones realizadas por este autor con pacien- que las tareas que involucraban una importante dosis de inteli-
tes frontales. Duncan [43] haba observado que las lesiones en gencia general se relacionaban con un aumento del flujo san-
la corteza prefrontal producan afectacin en la planificacin y guneo de los lbulos frontales. Estos hallazgos indican que la
el control ejecutivo, as como en la inteligencia fluida. Los mis- ejecucin en tareas con altas correlaciones en g se asocian con
mos estudios verificaron que los tests de inteligencia que miden reclutamientos selectivos para un amplio rango de tareas cogni-
la inteligencia cristalizada (por ejemplo, la escala de inteligencia tivas que activan la corteza prefrontal lateral, de modo que esta
de Wechsler) no tienen una relacin directa con las funciones regin cerebral se activara para tareas con alta exigencia para
ejecutivas, y las evaluaban de manera poco relevante [44]. To- g. Los datos aportados por Duncan apoyan la concepcin de la
mando como punto de partida los hallazgos obtenidos en estos inteligencia planteada por Spearman a principios del siglo xx.
estudios, Duncan sugera que los lbulos frontales estn impli- Asimismo, indican la existencia de un conjunto relativamente
cados en aspectos de inteligencia fluida y que sta (referida al restringido de neuronas que entran en accin cuando se reali-
razonamiento y la habilidad para resolver situaciones novedo- zan funciones consideradas inteligentes. En el ao 2001, Dun-
sas) se encuentra ms afectada tras lesiones frontales que en los can plante el modelo de codificacin adaptativa (adaptive co-
casos en los que la lesin se produce en reas posteriores. Para ding model) [46], basado en cuatro proposiciones:
probar esta hiptesis Duncan midi, por medio de la tomogra- Las neuronas de la corteza frontal son sustancialmente adap-
fa por emisin de positrones, la actividad cerebral de varios su- tables y programables basndose en las exigencias de la

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J. Tirapu Ustrroz, ET AL

conducta, y permiten la representacin temporal de la infor- paradigma: lo nuevo y lo familiar. La hiptesis novedad-rutina
macin relevante. plantea que el hemisferio derecho se encarga de las tareas no-
La corteza prefrontal acta como un sistema de atencin glo- vedosas, mientras que el izquierdo es el repositorio de los pa-
bal y se centra selectivamente en la informacin relevante. trones conocidos, de forma que a lo largo de la vida se produce
La corteza prefrontal posibilita una representacin selectiva una transferencia del centro de gravedad cognitivo del lado
de la informacin relevante para la tarea. derecho al izquierdo. Ello implica que, independientemente de
Los lbulos frontales tienen funciones de supervisin ines- la naturaleza fonolgica o espacial de la tarea cognitiva, la ac-
pecficas que se adaptan a una gran variedad de tareas. tivacin del hemisferio derecho ira disminuyendo con la prcti-
ca a favor del funcionamiento izquierdo. Apela a esta distincin
Elkhonon Goldberg [47,48] propone utilizar el concepto de in- para explicar por qu las lesiones derechas tienen un efecto
teligencia ejecutiva para referirse a aquel buen hacer derivado ms devastador en los nios que en los adultos.
del funcionamiento del lbulo frontal. Segn este autor, a dife- Goldberg acu los trminos dependencia e independencia
rencia del factor g, el factor I (talento ejecutivo) s existe. Se del contexto para referirse a los diferentes estilos cognitivos aso-
tratara de lo que intuitivamente reconocemos como ser inteli- ciados a la corteza prefrontal izquierda y derecha, respectiva-
gente. Para este autor, la corteza prefrontal sustenta la capaci- mente. As, la dependencia de campo es aquel estilo de toma de
dad del organismo para reconocer en un objeto o un problema decisiones en el que la eleccin est muy influida por el contex-
nuevos, un elemento de una clase familiar de objetos o proble- to, lo que refleja un intento por capturar las propiedades nicas
mas. Esta capacidad, denominada reconocimiento de patro- o especficas de la situacin, mientras que las estrategias de re-
nes, es fundamental para el mundo mental y, al permitir recu- solucin independientes de campo se sostienen en criterios in-
rrir a la experiencia previa para enfrentarnos a estos problemas, ternos del organismo, son una estrategia universal por defecto
la convierte en uno de los principales mecanismos de resolu- que refleja el intento de formular la mejor respuesta promedio a
cin de problemas (concepto que equipara a sabidura). todos los efectos y en todas las posibles situaciones vitales.
Los procesos de reconocimiento de patrones se presentan La hiptesis novedad-rutina como base de la especializacin
muy pronto en la vida y pueden ser innatos, aprendidos o, como hemisfrica enlaza los aspectos cognitivos y emocionales del or-
ocurre en la mayora de los casos, mezcla de factores heredita- ganismo. As, el hemisferio derecho, ocupado en la novedad,
rios y ambientales. De esta forma, Goldberg defiende que mien- entra en accin cuando el repertorio de rutinas cognitivas no es
tras que las estructuras subcorticales y las regiones sensoriales suficiente para resolver la tarea o cuando se requiere un trabajo
primarias llevan preimpresa la sabidura del filo (responsable de exploracin, por lo que su activacin se desencadena por
de las respuestas emocionales bsicas y de la percepcin senso- emociones que giran en torno a la falta de satisfaccin. Gold-
rial), las regiones corticales ms complejas (especialmente la cor- berg describe la evidencia neuropsicolgica que sugiere que en
teza prefrontal) tienen relativamente poco conocimiento preim- el curso del desarrollo cognitivo a lo largo de la vida, y de forma
preso a cambio de una gran capacidad para procesar informacin paralela a la transferencia del control cognitivo desde el hemis-
de cualquier tipo, desarrollar sus propios programas o afrontar ferio derecho al izquierdo, se produce un cambio en el centro de
de forma abierta y flexible cualquier imprevisto que pueda sur- gravedad emocional del hemisferio derecho (ms implicado en
gir al organismo. De forma paralela, establece que mientras que emociones negativas) al hemisferio izquierdo (ms ligado a
las estructuras temporales, parietales y occipitales son la sede emociones positivas). Para este autor las afiliaciones emocio-
del conocimiento descriptivo (es decir, aquel saber sobre cmo nales de la corteza cerebral derecha e izquierda son secundarias
son las cosas), el lbulo frontal custodia el conocimiento precep- con respecto a las funciones cognitivas de los dos lbulos fron-
tivo (es decir, aquel que versa sobre cmo deberan ser las cosas tales. As, mientras las dos amgdalas se encargan de la respuesta
y, en particular, qu hay que hacer para adaptarlas a nuestros emocional preimpresa, la corteza prefrontal lo hace de las reac-
deseos y necesidades). El lbulo frontal contiene as el conoci- ciones emocionales basadas en un anlisis racional y cognitivo,
miento sobre qu dio resultado en el pasado y qu nos conviene de manera que se combinan ambos ingredientes en los circuitos
hacer en el futuro (soluciones ejecutivas). frontoamigdalinos en lo que considera la integracin vertical de
El misterio de la dualidad de los hemisferios no se resuelve, las emociones; mientras, simultneamente a la interaccin entre
segn Goldberg, recurriendo a su papel diferencial en el len- la parte izquierda o positiva y derecha o negativa de estos
guaje o a la naturaleza verbal o espacial de la informacin con circuitos a travs del cuerpo calloso y de las comisuras anteriores
la que se trabaja, sino que logra entenderse desde un nuevo se produce la integracin horizontal de las emociones.

100
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

Modelos de secuenciacin temporal estructuras subcorticales con las que esta regin cerebral se
halla conectada [27-29].
Teora representacional: Jerarquizacin. Los SEC vinculados a un dominio especfico
acontecimiento complejo estructurado siguen un orden jerrquico. En la cspide de esta jerarqua
hallamos los SEC abstractos (secuencias de eventos con un
Numerosos modelos sobre control ejecutivo sugieren que la inicio, objetivos, acciones y final que no representan ningu-
principal funcin de la corteza prefrontal es manipular informa- na actividad especfica); posteriormente los SEC indepen-
cin, la cual se encuentra almacenada en otras regiones de la dientes del contexto, as como los SEC dependientes del
corteza cerebral as como en estructuras subcorticales. Este tipo contexto, y finalmente los SEC episdicos (representan con-
de aproximacin parte del supuesto de que las funciones de la ductas localizadas en un tiempo y espacio concretos). Esta
corteza prefrontal pueden entenderse sin necesidad de especifi- jerarqua se construye de abajo-arriba. Los SEC abstractos e
car el tipo de representaciones que subyacen a tales funciones. independientes del contexto nicamente emergen tras la
Existe otra alternativa para abordar el estudio del control ejecu- consolidacin de mltiples SEC episdicos o dependientes
tivo: la aproximacin representacional. A diferencia de las teo- del contexto.
ras de carcter procedimental, desde la aproximacin represen-
tacional no se busca entender cmo trabaja el sistema ejecutivo, Los SEC no son fragmentos de conductas colocados al azar,
sino comprender la naturaleza de las representaciones almace- sino secuencias de acontecimientos estructurados con un co-
nadas en la corteza prefrontal. La teora propuesta por Jordan mienzo y un final. Algunos tienen una estructura altamente
Grafman [49,50] se enmarcara en esta segunda aproximacin. organizada, por lo que es necesaria la ejecucin de una serie de
La teora representacional de Grafman se estructura en torno acciones concretas para la consecucin del objetivo. El procesa-
al constructo acontecimiento complejo estructurado (SEC, del miento de un SEC altamente estructurado permite al individuo
ingls structured event complex). Un SEC es un conjunto de acon- predecir la secuencia formada por los eventos que lo compo-
tecimientos estructurados en una secuencia particular de activi- nen. Lesiones en la corteza prefrontal limitaran la capacidad
dad que, por lo general, se orienta hacia un objetivo. As, por para recuperar un SEC, o fragmentos de ste, lo cual provoca-
ejemplo, una conducta compleja y estructurada como es ir a un ra la alteracin de una conducta concreta. Otros SEC se carac-
restaurante con un amigo podra incluir la siguiente secuencia terizan por una escasa estructuracin; en tales circunstancias el
de acontecimientos: salir de casa, desplazarse en coche hasta el sujeto necesita adaptarse a los eventos imprevistos recurriendo
domicilio de nuestro amigo, conducir hasta el restaurante, pedir a SEC episdicos con caractersticas similares o bien a SEC abs-
la carta, comer, pagar la cuenta y salir del restaurante. tractos o independientes del contexto, que, gracias a su estruc-
Los SEC almacenados en la corteza prefrontal contienen la tura, pueden aplicarse a situaciones novedosas para las cuales
informacin necesaria para solucionar un problema concreto o no existe un SEC especfico. As, los SEC abstractos e indepen-
lograr un determinado objetivo. Grafman postula que estos dientes del contexto permiten al individuo adaptarse de forma
SEC se caracterizan por los siguientes atributos: satisfactoria a entornos competitivos, puesto que facilitan el
Independencia representacional. Cada uno de los aspectos desarrollo de estrategias para la resolucin de situaciones nove-
que integran un SEC estn representados de forma inde- dosas para las que no disponemos de SEC episdicos o depen-
pendiente en la corteza prefrontal, y se recuperan conjun- dientes del contexto.
tamente cuando la situacin lo requiere.
Frecuencia. Los SEC que se activan con mayor frecuencia tie-
nen umbrales de activacin menores. Los pacientes con le- Corteza prefrontal y organizacin
siones prefrontales sern capaces de realizar o reconocer con temporal de la conducta
mayor facilidad aquellos SEC desarrollados rutinariamente,
pero no aquellos novedosos o escasamente ejecutados. Fuster public a principios de la dcada de los ochenta su teora
Similitud. Las relaciones de asociacin entre SEC determi- general sobre la corteza prefrontal, en la que afirmaba que el
nan la magnitud de la activacin. La activacin de un SEC papel fundamental de esta regin cerebral es la estructuracin
asociado a otro facilitar la activacin de este ltimo. temporal de la conducta. Segn este autor, dicha estructura-
Especificidad categorial. Los SEC almacenados en la corteza cin se llevara a trmino mediante la coordinacin de tres fun-
prefrontal estn categorizados segn las reas corticales y ciones subordinadas:

101
J. Tirapu Ustrroz, ET AL

Una funcin retrospectiva de memoria a corto plazo provi- Set preparatorio: cumple una funcin similar a la memoria
sional. operativa, pero de forma prospectiva, preparando al orga-
Una funcin prospectiva de planificacin de la conducta. nismo para la accin.
Una funcin consistente en el control y supresin de las in- Mecanismo de supervisin: se trata de un mecanismo de
fluencias internas y externas capaces de interferir en la for- feedback que se basa en que todos los planes de accin se
macin de patrones. ejecutan en un ciclo de accin-percepcin; este proceso
constante va registrando los cambios en el entorno introdu-
Posteriormente, Fuster [51] ha postulado la existencia de una ciendo modificaciones en los planes de accin.
representacin jerrquica en la mediacin del lbulo frontal en
la ejecucin de las acciones: desde las neuronas motoras, los Estos mecanismos se organizan de la siguiente forma: la corte-
ncleos motores, el cerebelo, el tlamo, los ganglios basales y za prefrontal facilita la activacin de las redes implicadas en la
la corteza frontal. Al mismo tiempo, este ltimo tambin se recepcin de seales sensoriales y la ejecucin de acciones mo-
organizara jerrquicamente: la corteza motora primaria media- toras; la memoria operativa asegura el mantenimiento de la
ra en la representacin y ejecucin de movimientos esquelti- atencin hacia la representacin de estmulos recientes y, por
cos, la corteza premotora actuara en la programacin de los su parte, el set preparatorio activa los patrones de accin que
movimientos ms complejos (que implican meta y trayectoria) y van a ejecutarse. Cuando todos estos procesos trabajan de for-
la corteza prefrontal actuara a travs de la distribucin de re- ma simultnea, especialmente la memoria operativa y el set
des de neuronas cuya actividad puede verse limitada por la preparatorio, el mecanismo de supervisin asegura una correc-
coincidencia temporal de la actividad y el input a travs de tres ta integracin de los planes de accin a lo largo del tiempo.
funciones cognitivas bsicas: Fuster sostiene que la principal funcin de la corteza prefron-
La memoria a corto plazo o memoria de trabajo para la re- tal es la estructuracin temporal de la conducta, ya que las lesio-
tencin provisional de informacin para una accin pros- nes en esta regin cerebral comportan problemas para activar e
pectiva (funcin ligada a la corteza prefrontal dorsolateral). implementar el orden temporal de los acontecimientos. Un as-
La seleccin y preparacin de una conducta o acto motor pecto clave para la representacin de los SEC es el orden de los
particular (tambin relacionado con la actividad de la corte- eventos que lo conforman. El flujo de accin debe analizarse
za dorsolateral). para poder determinar cundo un evento empieza y cundo
El control inhibitorio para suprimir las interferencias y para termina, a fin de reconocer explcitamente la naturaleza, la du-
eliminar aquello que es irrelevante (funcin relacionada con racin y el nmero de eventos que componen la secuencia. Los
la corteza orbitofrontal). sujetos con lesiones prefrontales cometeran errores de orden
en la ejecucin de un SEC, si bien podran llevar a cabo frag-
Para este autor, las funciones cognitivas emergen de la activi- mentos de la secuencia a partir de la recuperacin de eventos
dad de procesamiento de informacin en redes distribuidas a lo almacenados independientemente. Grafman hipotetiza que en
largo de la corteza. Su concepto de redes neuronales represen- la infancia los eventos no se estructuran secuencialmente, sino
ta esquemas de accin pasados y planificados para el futuro y como unidades independientes de memoria. Paralelamente a la
sugiere que la organizacin temporal afecta a los procesos per- maduracin de la corteza prefrontal y la experiencia adquirida
ceptivos, a la accin y a la cognicin, dentro de una secuencia en el desarrollo, estos eventos se articulan para formar SEC.
elaborada para alcanzar una meta. En la base de este proceso
encontramos cuatro mecanismos fundamentales:
Control inhibitorio: componente de control y supresin de
interferencias externas e internas que puedan actuar como Modelos de supervisin
distractores (funcin localizada en la corteza orbitomedial y atencional orientada a objetivos
en regiones crtico-subcorticales).
Memoria operativa (basada en el modelo de memoria de Modelo de control de la accin:
trabajo de Baddeley): activacin de redes neuronales corti- el sistema atencional supervisor
cales de memoria a largo plazo y reverberacin de la activi-
dad entre los componentes corticales frontales y posteriores Don Norman y Tim Shallice [52-54] presentaron en 1986 un
de estas redes. modelo terico de la atencin en el contexto de la accin, don-

102
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

de el comportamiento humano se mediatiza por ciertos esque- perseverante, suprimir las respuestas a los estmulos y gene-
mas mentales que especifican la interpretacin de las entradas rar acciones nuevas en situaciones en las que no se desenca-
o inputs externos y la subsiguiente accin o respuesta. Para ello dena ninguna accin rutinaria. El SAS se encargara, pues,
proponen un sistema estructurado en torno a un conjunto de de responder ante situaciones nuevas o altamente comple-
esquemas organizados en funcin de secuencias de accin que jas, donde la seleccin de esquemas no es suficiente para
se hallan preparadas a la espera de que se den las circunstan- satisfacer las demandas de la tarea. Este segundo proceso
cias necesarias para actuar. Distinguen adems entre procesa- de seleccin requerira, adems, la presencia de un mecanis-
miento automtico y controlado. Frente a las conductas auto- mo de retroalimentacin encargado de proporcionar infor-
mticas e involuntarias encontramos aquellas que requieren de macin al sistema sobre la adecuacin de los esquemas a las
un control deliberado y consciente, como son planear y tomar demandas de la tarea, y que garantizara la realizacin de
decisiones; buscar soluciones a un problema cuando no hay una ajustes en caso necesario procesos de monitorizacin y com-
solucin conocida; secuencias de accin mal aprendidas o que pensacin de errores. De este modo, y pese a que las versio-
contienen nuevos elementos; situaciones de alta complejidad y nes iniciales del modelo planteaban el SAS como una entidad
situaciones que precisan superar un hbito sobreaprendido. nica, los autores han indicado recientemente que dicho sis-
As este modelo, denominado de atencin en el contexto de tema supervisor participara en al menos ocho procesos di-
la accin, se compone de cuatro elementos: ferentes, entre los que se incluiran la memoria operativa, la
Unidades cognitivas. Se localizan en la corteza posterior y monitorizacin, el rechazo de esquemas inapropiados, la ge-
son funciones asociadas a sistemas anatmicos especficos neracin espontnea de esquemas, la adopcin de modos
(por ejemplo, leer una palabra o reconocer un objeto). de procesamiento alternativos, el establecimiento de metas,
Esquemas. Son conductas rutinarias y automticas produc- la recuperacin de informacin de la memoria episdica y el
to del aprendizaje y de la prctica dirigida a un fin. Estos marcador para la realizacin de intenciones demoradas.
esquemas pueden encontrarse en tres estados posibles:
desactivados, activados o seleccionados. El esquema selec-
cionado determina el tipo de accin que se lleva a cabo y se Teora integradora de la corteza prefrontal
encuentra determinado por el grado de activacin presente
en un momento dado. Para Earl Miller y Jonathan Cohen [55], la corteza prefrontal
Dirimidor de conflictos. El dirimidor de conflictos (contention desempea un papel destacado en el mantenimiento de pau-
scheduling) evala la importancia relativa de distintas accio- tas de actividad que representan objetivos y los medios para
nes y ajusta el comportamiento rutinario con arreglo a ella, conseguirlos. A travs de las conexiones recprocas que mantie-
ya que este sistema de bajo nivel puede realizar acciones de ne con reas sensoriales, regiones motoras y estructuras sub-
rutina complejas. As, cada conducta puede desencadenarse corticales, proporciona seales preferentes que guan el flujo
por un estmulo ambiental y, mediante un sistema de inhibi- de actividad armonizando los inputs, los estados internos y los
cin recproca, la accin ms activada gana: se lleva a cabo, outputs necesarios para responder a la tarea.
mientras que el resto se suprime temporalmente. Por s mis- Ante la creciente complejidad de las demandas ambientales,
mo, un sistema de este tipo slo es capaz de realizar conduc- los elaborados sistemas sensoriales y motores que resultan sufi-
tas elicitadas por un estmulo; en ausencia de seales am- cientes para explicar los comportamientos simples de animales
bientales, el sistema se mantendr inactivo o perseverar. Sin menos evolucionados, supondran para cerebros ms complejos
embargo, este sistema resulta muy til para llevar a cabo la disposicin de tal cmulo de informacin que inducira gran
acciones rutinarias, aunque sean complejas, en la medida en interferencia y confusin. Para evitarlo, la evolucin ha desarro-
que estn lo bastante especificadas por el ambiente. llado un mecanismo que coordina estos procesos de bajo nivel.
Sistema atencional supervisor (SAS). Mecanismo que modu- La corteza prefrontal apenas interviene en comportamientos
la, desde un nivel superior, el dirimidor de conflictos (Fig. 6). simples o automticos, generalmente innatos o desarrollados
El SAS se activa ante tareas novedosas donde no existe una gradualmente por la experiencia, en gran parte rgidos, inflexi-
solucin conocida, donde hay que planificar y tomar deci- bles y que al ser elicitados por un estmulo responden a un
siones o donde es preciso inhibir una respuesta habitual, es procesamiento abajo-arriba. Sin embargo, la corteza prefron-
decir, tareas en las que la seleccin rutinaria de operaciones tal resulta crucial cuando la conducta est guiada por estados
no resulta eficaz. Este sistema puede impedir una conducta internos o intenciones (procesamiento arriba-abajo): en aque-

103
J. Tirapu Ustrroz, ET AL

Sistema atencional
supervisor

Percepcin Sistema
efector

Dirimidor
de conflictos

Informacin
Respuestas
sensorial

Figura 6
Modelo de sistema atencional supervisor de Shallice y Burgess.

llas situaciones en las que los mapas entre estmulo-respuesta compensa, as como sus conexiones intrnsecas, de forma que
son dbiles, variados o cambian con rapidez, es necesario recu- en la corteza prefrontal converge la informacin del resto del
rrir a representaciones de metas y medios para conseguirlos, y cerebro a travs de circuitos relativamente locales. En segundo
es sta la funcin principal de la corteza prefrontal. En primer lugar, posee plasticidad para establecer nuevas asociaciones
lugar, su situacin anatmica le permite tener acceso a diversa que posibilitan el aprendizaje y la flexibilidad del comporta-
informacin sobre el mundo interno y externo. Las reas de la miento. Adems, se ha demostrado que el feedback de la cor-
corteza prefrontal conectan con estructuras corticales y subcor- teza prefrontal proyecta los objetivos generales por todo el ce-
ticales, con lo que influyen en los sistemas encargados de la rebro. Finalmente, existe evidencia de cmo mantiene en el
percepcin, los actos motores, los afectos, la memoria y la re- tiempo el patrn de actividad neuronal que sustenta el objetivo

104
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

inhibiendo la interferencia, lo cual favorece la asociacin de [55,56] plantean un modelo sobre cmo operan las relaciones
sucesos que ocurren separados en el tiempo con recompensas entre estos esquemas y el sistema ejecutivo.
futuras, lo que constituye la base de la anticipacin y la planifi- Estos autores describen un esquema como aquella red de
cacin de la conducta. neuronas interconectadas que pueden activarse por inputs sen-
Desde la aproximacin propuesta por Miller y Cohen, el pro- soriales, por otros esquemas o por el sistema de control ejecu-
cesamiento de la informacin en el cerebro es competitivo y, tivo. Estos autores sugieren que los esquemas proveen de un
cuando para dar respuesta a una tarea entran en conflicto los feedback al sistema ejecutivo referente al nivel de actividad.
mapas estmulo-respuesta ms habituales y fuertes con las se- Diferentes esquemas compiten por el control del pensamiento
ales arriba-abajo ms dbiles pero adecuadas para la tarea, la y la conducta en un proceso denominado dirimidor de conflic-
corteza prefrontal se encarga de favorecer estas ltimas a tra- tos y que se halla mediado por procesos de inhibicin lateral.
vs de la representacin neuronal de metas y reglas que confi- Cada esquema contiene mltiples conexiones internas, algunas
guran el procesamiento en otras partes del cerebro. Ante una de las cuales proveen de ese feedback interno. Una vez se se-
situacin no familiar, cada opcin de respuesta genera un mo- lecciona el esquema, se mantiene activo durante un perodo de
delo de actividad en la corteza prefrontal. Cuando se elige una tiempo, que depende de los objetivos y de las caractersticas
opcin en funcin de la representacin interna del objetivo y del procesamiento. Puede ir desde unos segundos en tareas de
resulta exitosa, se refuerzan las conexiones entre la representa- tiempo de reaccin hasta largos perodos que requieren activi-
cin de la situacin y el modelo de actividad de la corteza pre- dad sin estmulos externos y que precisan de una activacin
frontal que sustenta la accin correcta, de forma que sta esta- mantenida del sistema de control ejecutivo.
r ms marcada en el futuro para situaciones similares. El epicentro del modelo de control ejecutivo planteado por
Frente a los modelos tradicionales de memoria de trabajo, Stuss et al es la atencin [56]. Estos autores proponen siete fun-
Miller y Cohen defienden el papel de la corteza prefrontal no ciones atencionales con sus correspondientes correlatos neuro-
slo en la manipulacin de la informacin, sino tambin en el nales: mantenimiento (frontal derecho), concentracin (cingula-
mantenimiento de los objetivos y las reglas de la tarea. Desde do), supresin (prefrontal dorsolateral), alternancia (prefrontal
esta teora, la corteza prefrontal es importante para otros proce- dorsolateral y frontal medial), preparacin (prefrontal dorsolate-
sos cognitivos, especialmente para el control de la atencin ral), atencin dividida (cingulado y orbitofrontal) y programa-
(efecto en las tendencias competitivas a favor de la informacin cin (prefrontal dorsolateral). Los lbulos frontales no pueden
relevante para la tarea) y la inhibicin de la interferencia. Tam- considerarse una estructura anatmica homognea o una uni-
bin destacan su funcin en la actualizacin de objetivos, en dad funcional monoltica, ya que estn compuestos por reas
la monitorizacin y ajustes del control cognitivo que requiere la morfolgicamente distintivas e interconectadas entre ellas mis-
demanda, en tareas de ejecucin dual y en la planificacin de mas y con otras regiones corticales posteriores y zonas subcorti-
la conducta a travs de la activacin prospectiva de las pautas cales constituyendo circuitos anatmicos de gran complejidad.
de actividad neuronal en la corteza prefrontal. Para estos auto- Desde este planteamiento, Stuss et al proponen, en el ao 2002,
res, la organizacin de esta regin en diferentes reas funciona- diferenciar distintos procesos ligados al lbulo frontal y tratar de
les viene marcada por las diferencias en las tendencias relevan- localizarlos en reas o regiones especficas de ste. Segn estos
tes para la tarea con las que trabajan. As, la regin orbitofrontal autores, la regin prefrontal dorsolateral izquierda se encuentra
desempea un rol inhibitorio en situaciones sociales y emocio- implicada en tareas de procesamiento verbal, activacin, inicia-
nales en las que la tendencia apropiada compite con otras de cin y alternancia, mientras que la dorsolateral derecha se halla
fuerza similar, mientras que el rea dorsolateral entra en juego envuelta en procesos de alternancia, mantenimiento, monitori-
cuando se requiere un papel ms cognitivo o reflexivo. zacin e inhibicin. La regin inferior medial, por su parte, se
relaciona con procesos de mantenimiento, inhibicin y memoria
explcita; y la regin superior medial lo hace con procesos de
Modelo de control atencional activacin, iniciacin, alternancia y mantenimiento.
Recientemente, el propio Stuss [11] ha tratado de determi-
La hiptesis de Fuster que plantea que los lbulos frontales sir- nar cmo lesiones similares producen una afectacin en el con-
ven para el control de funciones de esquemas ms bsicos es trol cognitivo supervisor (control ejecutivo) o cmo lesiones en
una idea que subyace a varios modelos actuales sobre las fun- diferentes regiones producen una afectacin especfica que
ciones de la corteza prefrontal. As, en el ao 1995, Stuss et al puede aparecer en funcin de la demanda de la tarea. Stuss y

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J. Tirapu Ustrroz, ET AL

su grupo han hallado evidencias de tres procesos frontales dife- rios provendran de una pobre energizacin y un mal ajuste del
renciados (aunque no son independientes: deben entenderse esquema atencional a las demandas de la tarea. El funciona-
como procesos flexibles que se ensamblan para responder al miento del sistema de monitorizacin regulara la capacidad del
contexto), relacionados con la atencin: individuo para detectar y corregir los errores inhibitorios una
Energizacin. Se define como el proceso de iniciacin y vez cometidos. Esta disociacin se ha recogido en versiones re-
mantenimiento de una respuesta, y se basa en la existencia cientes del test de Stroop, que distinguen entre la ocurrencia
de una tendencia interna a iniciar y mantener una actividad de errores no corregidos y la de errores autocorregidos [57].
neuronal en ausencia de input. Este proceso es una exten-
sin del modelo de sistema supervisor, ya que en ausencia
de disparadores externos o condiciones motivacionales Teora del filtro dinmico
que eliciten una respuesta, el sistema se mantiene en un
bajo nivel de activacin a la espera de ser energizado al Arthur Shimamura [58,59] propone que la corteza prefrontal es
detectar un estmulo o poner en marcha una conducta mo- la responsable de controlar y monitorizar la informacin, pro-
tora. Sin energizacin no es posible seleccionar y mantener cesndola a travs de un proceso de filtrado. Segn este autor,
una respuesta durante perodos de tiempo prolongados. cuatro aspectos del control ejecutivo caracterizan el proceso de
Esta funcin se relaciona con pruebas de fluidez verbal y filtrado de la informacin: seleccin, mantenimiento, actualiza-
paradigmas de tipo Stroop (la relacionaran con mantener cin y redireccin. La seleccin hace referencia a la habilidad
una activacin consistente en una condicin de incongruen- para focalizar la atencin en las caractersticas perceptuales o
cia). Anatmicamente esta funcin se corresponde con la representaciones de la memoria que se activan. El mantenimien-
regin prefrontal superior medial (principalmente derecha) to se refiere a la capacidad de mantener activa la informacin
y el rea presuplementaria motora. seleccionada (ejemplo de ello seran las tareas de span de dgi-
Programacin de tareas. Cada test que administramos a un tos). La actualizacin implicara procesos de modulacin y reor-
sujeto requiere de procesos atencionales que permitan se- denacin de la informacin en la memoria de trabajo (prueba
leccionar un estmulo y su respuesta relacionada. La co- de dgitos inversos). Por ltimo, la redireccin se refiere a la ca-
nexin entre el estmulo y la respuesta requerira la forma- pacidad para alternar procesos cognitivos (el WCST sera, para
cin de un criterio para responder a un objetivo definido con el autor, un buen ejemplo de este proceso). La teora del filtro
caractersticas especficas, la organizacin del esquema ne- dinmico sugiere que estos cuatro procesos de control ejecutivo
cesario para completar una tarea particular y el ajuste del pueden describirse en trminos de interrelacin entre la corteza
dirimidor de conflictos. El programador de tareas se ve afec- prefrontal y regiones de la corteza posterior. En trminos cogni-
tado consistentemente despus del dao en la regin late- tivos, las regiones prefrontales monitorizan la actividad de regio-
ral izquierda del lbulo frontal, sobre todo ventrolateral. Esta nes posteriores y controlan esta activacin a travs de circuitos
afectacin se relacionara con la ejecucin en tareas como recurrentes. Tal feedback permite seleccionar y mantener cierta
el WCST y el aprendizaje de listas de palabras. activacin y establecer filtros (inhibiendo, por ejemplo, cierta
Monitorizacin. Se refiere al proceso de chequeo de las ta- informacin). La activacin de las reas corticales posteriores
reas a lo largo del tiempo a modo de control de calidad y producira una cacofona de seales neuronales en respuesta a
de ajuste de la conducta. La monitorizacin puede ocurrir a la informacin sensorial y a la activacin de la memoria, mien-
diferentes niveles: control de la actividad en curso con res- tras que la corteza prefrontal sera responsable de organizar es-
pecto al esquema establecido, la temporalizacin de la ac- tas seales manteniendo activadas unas e inhibiendo otras. Shi-
tividad, anticipacin de estmulos, deteccin de errores y mamura propone que los cuatro aspectos del control ejecutivo
discrepancias entre la respuesta conductual y la realidad ex- (seleccin, mantenimiento, actualizacin y redireccin) pueden
terna. Este proceso se relacionara con la actividad de la entenderse desde las diversas propiedades del filtro: aplicar un
corteza prefrontal lateral derecha. filtro sera seleccionar informacin, sostener un filtro activo se
relacionara con el mantenimiento y alternar entre filtros hara
El modelo de Stuss et al parece conceder poca importancia a referencia a la actualizacin y redireccin de la informacin.
los procesos de inhibicin, puesto que para estos autores di- La teora del filtro dinmico se postula con el objetivo de
chos procesos pueden explicarse por la trada energizacin, entender el funcionamiento de la corteza prefrontal, y sirve
programacin de tarea y monitorizacin; los errores inhibito- como modelo de control ejecutivo que permite explicar algunas

106
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

alteraciones cognitivas propias de pacientes con lesiones pre- [69-72]. La propuesta de Burgess et al parte de cuatro asuncio-
frontales, a la vez que se relaciona con otros modelos y datos de nes bsicas e interconectadas:
neuroimagen funcional [33,60-62]. Esta teora explicara los pro- Algunas formas de cognicin son provocadas por experien-
cesos cognitivos relacionados con la corteza prefrontal dorsola- cias perceptivas (por ejemplo, el input a travs de sistemas
teral, mientras que la corteza orbitofrontal se hallara ms rela- sensoriales bsicos), mientras que otras formas de cogni-
cionada con la seleccin e inhibicin activa de circuitos neurona- cin ocurren en la ausencia de input sensorial.
les asociados con las respuestas emocionales, es decir, con la capa- Algunas representaciones centrales son activadas por am-
cidad de asociar eventos sensoriales con su valor hednico [63]. bas (cuando el sujeto percibe un estmulo externo o cuando
simplemente lo imagina).
Es probable que exista un sistema cerebral que puede de-
terminar cul es la fuente de activacin (externa o interna)
Modelos jerrquicos-funcionales de cada representacin central, a la que denominan la en-
de la corteza prefrontal trada atencional supervisora (SAG, del ingls supervisory
attentional gateway).
Hiptesis sobre el eje rostrocaudal de la corteza prefrontal La corteza prefrontal rostral (CPFR) desempea un papel im-
portante en este mecanismo. Este modelo asume las premi-
Kalina Christoff et al [64-68] plantean que la corteza prefrontal sas del modelo de Norman y Shallice antes referido.
se estructura funcionalmente de forma jerrquica partiendo de
la premisa de que los procesos de razonamiento se basan en la Conocemos que las lesiones en el CPFR no afectan a la ejecu-
manipulacin de informacin en diferentes niveles de comple- cin en pruebas de teora de la mente [73], no influyen en la
jidad. Para estos autores es posible diferenciar procesos y com- ejecucin de tests ejecutivos clsicos como el WCST, el test de
ponentes del razonamiento y relacionarlo con subregiones di- Stroop, de fluidez verbal o la torre de Londres [74,75]; no obs-
ferenciadas de la corteza prefrontal. En un estudio con RMf, en tante, las lesiones en esta subregin provocan gran afectacin
el cual utilizan pruebas basadas en las matrices progresivas de en tareas que requieren una conducta autoorganizada con una
Raven, concluyen que el incremento de dificultad en las prue- solucin abierta a distintas posibilidades (por ejemplo, situacio-
bas se relaciona con una mayor activacin en la corteza pre- nes multitarea como el test de los seis elementos de la Beha-
frontal rostrolateral. Este resultado sugiere que los procesos de vioural Assessment of the Dysexecutive Syndrome u otras situa-
integracin de mltiples relaciones complejas se asocian con la ciones poco estructuradas en las que existen varios posibles
manipulacin abstracta, lo que precisa de la generacin inter- cursos de accin y se ha de elegir cul conduce a la respuesta
na de informacin. En un metaanlisis basado en la literatura correcta). La segunda clase de situaciones que se ven afectadas
existente sobre neuroimagen y razonamiento, Christoff et al con lesiones prefrontales rostrales son aquellas en las que la
hallan diferencias entre dos subregiones frontales (frontal dor- atencin debe ser sostenida y automantenida.
solateral y rostrolateral) en cuanto a su contribucin a los pro- Burgess et al utilizan el trmino orientado por el estmulo
cesos cognitivos complejos. La corteza prefrontal dorsolateral para referirse a cualquier cognicin que es provocada o se
se activa cuando la informacin externa est siendo evaluada, orienta hacia estmulos externos al cuerpo. Esta forma contras-
mientras que la corteza prefrontal rostrolateral se activa cuan- ta con el pensamiento independiente de estmulo, que es cual-
do la informacin generada internamente es evaluada. Traba- quier cognicin que no ha sido provocada, o no es dirigida
jos posteriores confirman que la corteza prefrontal rostrolateral hacia un estmulo externo. Un ejemplo obvio sera cuando so-
est implicada en la evaluacin de la informacin generada in- amos despiertos, pero existen otros, como la introspeccin o
ternamente, informacin que no se percibe en el entorno y que el pensamiento creativo. Estos autores sostienen que las regio-
generamos para resolver una situacin (Fig. 7). nes laterales y mediales del CPFR son diferencialmente sensi-
bles a los cambios en las demandas a estos dos tipos de res-
puestas. En concreto, el CPFR medial se relacionara con la
Hiptesis de la puerta de entrada (gateway hypothesis) atencin orientada a estmulos y el CPFR lateral apoyara los
procesos relacionados con la atencin independiente de est-
El modelo de Christoff guarda una estrecha relacin con la hi- mulos. Como es lgico, situaciones familiares o bien definidas
ptesis de la entrada (gateway hypothesis) de Paul Burgess et al requerirn una mnima intervencin del sistema SAG. Sin em-

107
J. Tirapu Ustrroz, ET AL

Corteza prefrontal
dorsolateral (CPD)

Corteza prefrontal
frontopolar (CPF)

Corteza prefrontal
ventrolateral (CPV)

Monitorizacin y manipulacin de
CPV CPD CPF informacin generada internamente

Monitorizacin y manipulacin de
CPV CPD informacin generada externamente

CPV Mantenimiento de uno o pocos tems

Figura 7
Modelo de Christoff.

bargo, el sistema SAG realiza la coordinacin entre los pensa- Cuando ningn esquema es activado suficientemente por
mientos orientados al estmulo e independientes del estmulo, estmulos externos entrantes.
especficamente en situaciones en las cuales la seleccin por Cuando las relaciones entre el disparador o precipitante y el
esta competicin produce conductas desadaptativas. De esta plan se han especializado por medio de la prctica, por lo
forma, el SAG opera como una entrada entre la vida mental que tan slo un reducido conjunto de esquemas se halla
interna (que ocurre independientemente de los estmulos am- activado (la tarea ha llegado a ser fcil).
bientales y la vida mental que se halla asociada con la interac- Cuando demasiados esquemas se activan simultneamente
cin con el mundo exterior). (por ejemplo, en una situacin exploratoria compleja o en
La hiptesis de la entrada supone que sta se ve disparada la que existen muchas alternativas de conducta sin diferen-
por grados inusuales de activacin en el dirimidor de conflictos cias claras a favor de una de ellas).
(ver el modelo de control de la accin de Norman y Shallice) y Cuando el disparador del dirimidor de conflictos est excesi-
que esto sucede en cuatro situaciones: vamente activado, como ocurre ante las seales de peligro.

108
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

As, el sistema SAG, considerado en su totalidad, funciona bajo determinan. El modelo en cascada presenta la gran ventaja de
condiciones particulares para asegurar el uso ptimo de los re- proponer una descripcin del funcionamiento de la corteza
cursos cognitivos y lograr que el sistema supere un potencial prefrontal lateral basado en procesos cognitivos elementales, y
impasse (callejn sin salida). postula cmo esos diferentes procesos se coordinan en la cor-
teza prefrontal lateral.
El modelo distingue cuatros niveles de control de la accin:
Modelo funcional en cascada de la corteza prefrontal Sensorial. En la base de esta cascada se encuentra el control
sensorial, asociado a la corteza premotora e implicado en la
Etienne Koechlin et al plantean un modelo que explica la ma- seleccin de acciones motoras en respuestas a estmulos.
nera en que la corteza prefrontal sustenta las funciones com- Contextual. Las regiones caudales de la corteza prefrontal
plejas de manera diferenciada. Este modelo se basa en dos ejes lateral estn implicadas en el control contextual, es decir, en
diferenciales, uno anterior-posterior y otro medial-lateral [76- la activacin de representaciones premotoras y las asociacio-
79]. Respecto al primer eje, la corteza prefrontal se diferencia nes estmulos-respuestas en funcin de las seales contex-
funcionalmente de manera que las funciones cognitivas menos tuales perceptivas que acompaan la aparicin del estmulo.
complejas dependen de zonas posteriores, y conforme van au- Episdico. Las regiones rostrales de la corteza prefrontal la-
mentando en complejidad dependen de reas anteriores (ar- teral estn implicadas en el control episdico, es decir, en la
quitectura en cascada del control ejecutivo). Koechlin et al, tras activacin de las representaciones antes mencionadas (las
realizar estudios con RMf, concluyen que dicho nivel de com- tareas o conjunto coherente de asociaciones estmulos-res-
plejidad se relaciona selectivamente con la activacin de la re- puestas evocadas en un mismo contexto) en funcin del
gin polar de la corteza prefrontal. Cuando los sujetos tienen transcurso temporal en el cual los estmulos aparecen, o sea,
en mente un objetivo principal (al tiempo que ejecutan los su- en funcin de los eventos que se produjeron previamente.
bobjetivos necesarios para alcanzarlo), las regiones de la corteza Branching. Las regiones ms anteriores de la corteza pre-
prefrontal polar se activan bilateralmente. Ningn sujeto puede frontal lateral, llamadas tambin polares o polo rostral (rea
activar estas regiones manteniendo en mente un objetivo a lo 10 de Brodmann), estaran implicadas en el branching, es
largo del tiempo (memoria de trabajo) o asignando los recursos decir, en la activacin de las representaciones prefrontales
atencionales sucesivamente entre objetivos alternantes (tarea rostrales (episodios de comportamientos o planes de accin)
dual). La corteza prefrontal polar mediara en la capacidad de en funcin de los planes de acciones que se estn desarro-
mantener en mente objetivos a la vez que se exploran y se pro- llando concomitantemente. El branching se concibe como
cesan subobjetivos secundarios. En dicho estudio se corrobora- un proceso que integra memoria operativa con recursos
ron hallazgos anteriores segn los cuales la ejecucin de tareas atencionales para la consecucin de actividades de mayor
duales implica selectiva y bilateralmente a la corteza prefrontal complejidad que las tareas duales o la funcin de respuesta
dorsolateral posterior, al giro frontal medio y a la corteza parie- demorada (Fig. 8).
tal lateral. La activacin frontopolar no se relacion con varia-
ciones en cada uno de los esfuerzos mentales aislados. De alguna manera este proceso es la suma de ambas capacida-
La propuesta de Koechlin describe la organizacin antero- des cuando se ejecutan paralelamente. Estos diferentes niveles
posterior de la corteza prefrontal lateral en el control cognitivo, de tratamiento reciben informacin sobre los estmulos desde
lo que permite un avance importante en la comprensin del las regiones asociativas posteriores. As, las regiones prefronta-
sustrato neuroanatmico del funcionamiento ejecutivo. El mo- les reciben informacin sobre el estmulo y su contexto externo,
delo postula que la corteza prefrontal lateral est organizada y sobre los episodios temporales en los que se presenta el est-
como una cascada de representaciones que se extienden desde mulo. Teniendo en cuenta las conexiones anatmicas de la cor-
la corteza premotora hasta las regiones ms anteriores de la teza prefrontal lateral, el modelo postula una cascada de con-
corteza prefrontal lateral. Estas representaciones realizan el tra- trol que se extiende desde las regiones anteriores hasta las
tamiento de diferentes seales necesarias para el control de las regiones posteriores de la corteza prefrontal lateral; estas lti-
acciones. En esta arquitectura en cascada, el reclutamiento de mas regiones estaran bajo el control de las primeras. Cada vez
procesos de control desde zonas ms posteriores hacia zonas que suena el telfono y estamos en nuestra casa lo normal es
ms anteriores dependera de la estructura temporal de las re- que lo contestemos, ya que as estamos respondiendo al con-
presentaciones que relacionan la accin con las seales que la trol sensorial y, en consecuencia, ejecutando la accin corres-

109
J. Tirapu Ustrroz, ET AL

pondiente. Ahora bien, si nos encontramos en la casa de un sus dificultades son obvias en el funcionamiento cotidiano, pues
amigo ya no responderemos al telfono cuando suene, porque presentan graves dificultades en el dominio personal y social.
entrar en funcionamiento la siguiente etapa de la cascada, La hiptesis del marcador somtico debe entenderse como
determinada por el contexto, que nos indicar lo inadecuado una teora que trata de explicar el papel de las emociones en el
de hacerlo. Si, por el contrario, nuestro amigo nos hubiese so- razonamiento y la toma de decisiones (muy relacionado con las
licitado que en caso de sonar el telfono contestramos, en- denominadas funciones ejecutivas). Las observaciones de este
tonces funcionara el control episdico, relacionado con los autor sealaban que pacientes que padecan dao cerebral ad-
eventos previos al estmulo. Por ltimo, si estuviramos leyendo quirido en la corteza prefrontal ventromedial realizaban adecua-
y sonara el telfono, seramos capaces de contestarlo y, poste- damente los tests neuropsicolgicos de laboratorio, pero tenan
riormente, continuar con la lectura donde la habamos dejado afectada su habilidad para generar emociones adecuadas ante
porque, gracias al nivel del branching, podemos interrumpir acontecimientos afectivamente relevantes. Si ante un perfil cog-
momentneamente una accin para realizar otra y volver pos- nitivo conservado el sujeto presenta dificultades en la toma de
teriormente a la primera. decisiones, hemos de deducir que el problema no slo compete
El segundo eje diferencial propuesto por Koechlin, el medial- al mero procesamiento de la informacin y que deben existir
lateral, hace referencia a la corteza prefrontal anterior y a su otros aspectos o factores que estn incidiendo en el problema.
implicacin en la diferenciacin entre el procesamiento de acti- El planteamiento del marcador somtico parte de algunas
vidades conforme a expectativas internas del sujeto y el proce- asunciones bsicas que deben aceptarse para dotar de cierta ve-
samiento de actividades que dependen de contingencias am- rosimilitud a esta hiptesis tan sugerente:
bientales y que no estn vinculadas a expectativas internas. El razonamiento humano y la toma de decisiones dependen
Mediante la RMf, Koechlin et al han hallado que la corteza de mltiples niveles de operaciones neurobiolgicas, algunas
prefrontal anterior medial junto con el estriado ventral se ac- de las cuales ocurren en la mente y otras no: las operaciones
tiva ante tareas que se desarrollan en secuencias que son espe- mentales dependen de imgenes sensoriales, que se susten-
radas, mientras que la corteza prefrontal anterior lateral junto tan en la actividad coordinada de reas corticales primarias.
con el estriado dorsolateral se activa ante tareas que se desa- Todas las operaciones mentales dependen de algunos pro-
rrollan mediante sucesos y secuencias inesperadas para el suje- cesos bsicos como la atencin y la memoria de trabajo.
to. Cuando el sujeto va descubriendo progresivamente la lgica El razonamiento y la toma de decisiones dependen de una
de lo que est sucediendo en el transcurso de la tarea, se activa disponibilidad de conocimiento acerca de las situaciones y
la regin prefrontal mediopolar. Dicha disociacin se observa opciones para la accin. Este conocimiento est almacena-
fundamentalmente en la regin prefrontal polar, regin encar- do en forma de disposiciones en la corteza cerebral y en
gada del procesamiento ejecutivo de mayor complejidad. ncleos subcorticales.
El conocimiento se puede clasificar como conocimiento in-
nato (estados corporales y procesos biorreguladores inclui-
das las emociones) y adquirido (conocimiento acerca de
Modelos integradores cognicin-emocin: hechos, eventos y acciones, que se hacen explcitas como
modelos clidos imgenes mentales). La unin entre conocimiento innato y
conocimiento acerca de refleja la experiencia individual, y la
Hiptesis del marcador somtico categorizacin de este conocimiento nos otorga nuestra
capacidad de razonamiento.
La hiptesis del marcador somtico postulada por Antonio Da-
masio trata de explicar la implicacin de algunas regiones de la Si pretendemos buscar relacin entre los diferentes modelos e
corteza prefrontal en el proceso de razonamiento y toma de hiptesis sobre el funcionamiento ejecutivo es importante que
decisiones [80-85]. Esta hiptesis se desarroll buscando dar nos detengamos en la segunda asuncin bsica. Para Damasio,
respuesta a una serie de observaciones clnicas en pacientes la categorizacin contribuye a la toma de decisiones al clasificar
neurolgicos afectados de dao frontal focal. Este grupo parti- tipos de opciones, posibles resultados y conexiones entre op-
cular de pacientes no puede explicarse en trminos de defectos ciones y resultados, pero acepta que este despliegue de cono-
en el razonamiento, toma de decisiones, capacidad intelectual, cimiento es posible slo si se cumplen dos condiciones. Primera,
lenguaje, memoria de trabajo o atencin bsica; sin embargo, debemos ser capaces de hacer uso de un mecanismo de aten-

110
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

Premotor

Posterior CPFL

Anterior CPFL

Polar CPFL

Polar CPFL
Episodio pendiente Branching
control

Anterior CPFL
Episodio Episodio actual, en curso Control Ejes temporales
pasado episdico de control cognitivo

Posterior CPFL
Contexto Control
contextual

Premotor
Estmulo Control
sensorial

Evento pasado Estmulo Accin Tiempo


Contexto

Figura 8
Modelo de Koechlin. CPFL: corteza prefrontal lateral.

111
J. Tirapu Ustrroz, ET AL

cin bsica, que permite el mantenimiento de una imagen men- tal, ya que la posicin neuroanatmica de sta es favorable para
tal en la conciencia con la exclusin relativa de otras. En trmi- este propsito por las siguientes razones:
nos neurales, esto depende probablemente del realce de la Recibe seales procedentes de todas las regiones sensoriales
pauta de actividad neural que soporta una determinada imagen, en las que se forman las imgenes que constituyen nuestros
mientras que se reduce otra pauta neural contigua (puede rela- pensamientos, incluyendo las cortezas somatosensoriales e
cionarse con el SAS?). Segunda, debemos poseer un mecanismo insulares, en las que se representan los estados corporales
de memoria funcional bsica, que mantiene imgenes separadas pasados y actuales.
para un perodo relativamente extendido de dcimas de segun- Recibe seales desde varios sectores biorreguladores del ce-
do a varios segundos consecutivos. Esto significa que el cerebro rebro, entre los que se encuentran los ncleos neurotransmi-
reiterara a lo largo del tiempo las representaciones organizadas sores del tallo cerebral y del prosencfalo basal, as como la
topogrficamente que sostienen estas imgenes separadas (qu amgdala, el cingulado anterior y el hipotlamo.
relacin tiene esto con el modelo de memoria de trabajo de Representa categorizaciones de las situaciones en las que el
Baddeley?, o el propuesto por Goldman-Rakic?). organismo se ha visto implicado, clasificaciones de las con-
Cuando hablamos de funciones ejecutivas o de toma de deci- tingencias de nuestra experiencia vital. Las zonas de conver-
siones damos por sentado que quien decide posee conocimien- gencia localizadas en la corteza prefrontal son as el depsi-
tos sobre la situacin que requiere una decisin, sobre las distin- to de representaciones disposicionales para las contingencias
tas opciones de accin y sobre las consecuencias inmediatas y adecuadamente categorizadas y nicas de nuestra experien-
futuras de cada una de estas opciones. El marcador somtico, en cia vital.
este sentido, forzara la atencin hacia las consecuencias a las
que puede conducir una accin determinada y funciona como Como hemos sealado, sin un sistema atencional y una memo-
una seal de alarma automtica ante lo inadecuado de algunas ria operativa adecuados no hay perspectiva de una actividad
decisiones. Esta seal, que es bsicamente emocional, puede lle- mental coherente; de tal forma, los marcadores somticos no
varnos a rechazar inmediatamente el curso de accin, con lo que podran operar porque no existira un campo de actuacin es-
nos guiar hacia otras alternativas. Los marcadores somticos se table para que stos realizasen su funcin. Sin embargo, la
cruzan con las funciones ejecutivas en el campo de la delibera- atencin y la memoria probablemente continan siendo reque-
cin, ya que resultan fundamentales a la hora de tomar decisio- ridas incluso despus de que el marcador somtico opere. Son
nes al resaltar unas opciones sobre otras. Las emociones se rela- necesarias para el proceso de razonamiento, durante el cual se
cionan con el cuerpo (dnde si no sentimos las emociones?) y comparan posibles resultados, se establecen ordenaciones de
estas emociones sealan caminos a las decisiones, de ah el tr- dichos resultados y se elaboran inferencias. En esta hiptesis se
mino de marcador somtico. propone que un estado somtico (sea ste positivo o negativo),
Desde la perspectiva de Damasio podemos plantear algunas causado por una determinada representacin, opera no slo
reflexiones de indudable inters para un acercamiento ms ade- como un marcador para el valor de lo representado, sino tam-
cuado al estudio de las funciones ejecutivas: algunas lesiones que bin como un amplificador para la atencin y la memoria fun-
afectan a la corteza prefrontal se hallan asociadas de manera cional continuadas. Los acontecimientos son energizados por
consistente con alteraciones en el razonamiento-toma de deci- seales que indican que el proceso ya se est evaluando, posi-
siones y con la emocin-sentimiento; cuando el deterioro en el tiva o negativamente, en funcin de las preferencias del indivi-
razonamiento-toma de decisiones y en la emocin-sentimiento duo. La atribucin y el mantenimiento de la atencin y de la
destacan sobre un perfil neuropsicolgico conservado, el domi- memoria estn motivados, en primer lugar, por preferencias
nio personal y social es el ms afectado; existe una relacin nti- inherentes al organismo y, despus, por preferencias y objetivos
ma entre razonamiento (cerebro) y emocin (cuerpo), ya que el adquiridos sobre la base de las inherentes.
organismo constituido por la asociacin cerebro-cuerpo interac- En trminos neuroanatmicos se sugiere que los marcadores
ta con el ambiente como un todo; es probable que los diferen- somticos, que operan en el mbito biorregulador y social alinea-
tes campos de conocimiento se representen en sectores prefron- do con el sector ventromediano de la corteza prefrontal, influyen
tales diferenciados; as, el dominio biorregulador y social parece sobre las operaciones de atencin y memoria operativa dentro
tener afinidad por los sistemas del sector ventromediano. del sector dorsolateral, sector del que dependen operaciones en
El sistema neural crtico para la adquisicin y generacin de otros mbitos del conocimiento. Esto deja abierta la posibilidad
seales de marcadores somticos se halla en la corteza prefron- de que los marcadores somticos, que surgen a partir de una

112
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

contingencia determinada, expandan la atencin y la memoria Mantener informacin, manipularla y actuar en funcin de ella.
por todo el sistema cognitivo. Bien concibamos que las funciones Autorregular su conducta para lograr actuar de forma refle
ejecutivas estn basadas en la seleccin automtica o bien que se xiva y no impulsiva.
basan en procesos de deduccin lgica mediada por un sistema Adaptar su comportamiento a los cambios que pueden pro-
simblico, o ambas, para Damasio no podemos ignorar el proble- ducirse en el entorno.
ma de orden, por lo que propone la siguiente solucin:
Si debe crearse orden entre las posibilidades disponibles, De acuerdo con la teora de la complejidad cognitiva y control
entonces stas deben estar jerarquizadas. de Philip Zelazo et al [90-94], la aparicin de estas capacidades
Si han de jerarquizarse, se precisan criterios. cognitivas responde al incremento progresivo en la complejidad
Los marcadores somticos proporcionan criterios que expre- de las reglas que el nio puede formular y aplicar en la reso-
san las preferencias acumulativas adquiridas y recibidas. lucin de problemas, lo cual permite que ste adquiera gra-
dualmente mayor control ejecutivo. Segn Zelazo et al, estos
En este sentido, Edmund Rolls [86-88] plantea un modelo ba- cambios son posibles gracias al desarrollo biolgicamente de-
sado en las funciones de la corteza orbitofrontal y sus conexio- terminado del grado en el que los nios pueden reflejarse cons-
nes. El mecanismo general de funcionamiento de este sistema cientemente en las reglas que representan (por ejemplo, de
consiste en hacer posible el aprendizaje y reaprendizaje de for- slo pensar hacer algo a saber que estn pensando hacer algo,
ma rpida de los cambios en las contingencias ambientales, es a saber que ellos saben, y as sucesivamente).
decir, la adaptacin a los cambios del entorno. En concreto, las Con el objetivo de estudiar las reglas empleadas por el nio
situaciones en las que participa son aquellas que implican re- para gobernar su conducta, Zelazo et al han creado la Dimen-
compensas y castigos, esto es, contextos emocionales. Este me- sional Change Card Sort. En esta prueba el nio debe clasificar
canismo tiene dos partes. Por un lado, la corteza orbitofrontal una serie de tarjetas de acuerdo con la forma o el color de los
asocia estmulos con recompensas o castigos. Por otro lado, se dibujos que contienen (por ejemplo, estrella roja, camin azul,
encarga de modificar estas asociaciones cuando se produce un etc.). Los resultados muestran que los nios de 3 aos de edad
cambio en las contingencias (por ejemplo, un estmulo que an- presentan dificultades para cambiar de regla clasificatoria. As,
tes era reforzante ahora se convierte en aversivo), fenmeno por ejemplo, si inicialmente se le solicita que clasifique las tar-
conocido como extincin e inversin. La corteza orbitofrontal jetas por la dimensin color (pon las tarjetas rojas aqu y las
contiene representaciones de los estmulos que provienen de azules all) y posteriormente que lo haga por la dimensin for-
distintas modalidades sensoriales. Estas representaciones son ma (pon las estrellas aqu y los camiones all), un nio de 3
informaciones sobre el valor reforzante o aversivo de dichos aos contina clasificando las tarjetas segn la dimensin ini-
estmulos. La corteza orbitofrontal se activa diferencialmente cial (en este caso el color). No es hasta los 4 aos cuando el
ante los distintos estmulos, en funcin de las consecuencias nio cambia de dimensin sin dificultad. Esta capacidad para
que estn asociadas a dicho estmulo. La propuesta de Rolls utilizar un par de reglas arbitrarias constituye el paso previo a la
entronca con las del modelo del marcador somtico si valora- adquisicin de la habilidad para integrar dos pares incompati-
mos las repercusiones funcionales de la incapacidad para ac- bles de reglas en un solo sistema de reglas (tpicamente alrede-
tualizar las representaciones afectivas asociadas con determi- dor de los 5 aos). Estos cambios tienen implicaciones significa-
nados estmulos (una de las funciones esenciales de la corteza tivas en la conducta del nio: le permiten formular y usar juegos
orbitofrontal o ventromediana). Esta incapacidad impide que el de reglas ms complejos para regular su conducta, al tiempo
individuo incorpore esas representaciones afectivas a sus deci- que le proporcionan las habilidades bsicas que necesita para
siones futuras, lo que incide en alteraciones importantes de la poder razonar y considerar las perspectivas de otras personas
cognicin social, el juicio moral y la toma de decisiones [89]. as como predecir su comportamiento.
A partir de los hallazgos obtenidos en los estudios sobre el
desarrollo de las funciones ejecutivas y maduracin de la corte-
Teora de la complejidad cognitiva y control za prefrontal, Zelazo y Ulrich Mller [92] proponen diferenciar
los aspectos ejecutivos de carcter emocional y motivacional
El desarrollo de las funciones ejecutivas durante la infancia im- (hot executive functions) de aquellos aspectos ejecutivos pura-
plica la aparicin de una serie de capacidades cognitivas que mente cognitivos (cool executive functions). Las hot executive
han de permitir al nio: functions estn relacionadas con el sistema afectivo ventral (la

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J. Tirapu Ustrroz, ET AL

corteza orbitofrontal es la pieza clave de este sistema), mientras ber-Letter Task y la Local-Global Task. Adems de las pruebas
que las cool executive functions dependen del sistema ejecuti- sealadas resulta de particular inters que el grupo de Miyake
vo dorsal, formado por la corteza prefrontal dorsolateral y la administr otras pruebas consideradas clsicas en la evalua-
corteza parietal lateral entre otras regiones cerebrales. Segn cin de las funciones ejecutivas como son el WCST, la torre de
estos autores, y basndose en las teoras de Janet Metcalfe y Hani, una prueba de generacin de nmeros al azar Random
Walter Mischel [95], en los sujetos sanos el sistema ejecutivo Number Generator (RNG), tarea de span atencional y una ta-
dorsal y el sistema afectivo ventral interactan como parte de rea de ejecucin dual. Estos autores hallaron relaciones entre
una red neuronal crtica para la autorregulacin del comporta- estas pruebas clsicas y los tres componentes ejecutivos pro-
miento. El equilibrio entre ambos sistemas condicionara la ca- puestos. As, la alternancia cognitiva se relacionara con el
pacidad del individuo para regular su comportamiento gracias WCST, los procesos de inhibicin y actualizacin parecen des-
a la integracin de sus necesidades y la informacin procedente empear un papel importante en la ejecucin de la torre de
del mundo exterior. La alteracin de cualquiera de estos siste- Hani y la prueba de span atencional se correlacionara con
mas merma la capacidad de control del sujeto, y sus manifesta- procesos de actualizacin en la memoria de trabajo. Sin embar-
ciones son diferentes en funcin del sistema afectado. La alte- go, la tarea de ejecucin dual no se relacion con ninguno de
racin del sistema ejecutivo dorsal produce el denominado estos tres procesos descritos, lo que induce a pensar que la
sndrome disejecutivo, mientras que la afectacin del sistema coordinacin de dos tareas realizadas simultneamente es una
afectivo ventral ocasiona esencialmente alteraciones comporta- habilidad diferenciada de los tres procesos de funciones ejecu-
mentales. tivas descritos y estudiados. Estos hallazgos son interpretados
por Miyake et al como la evidencia de la unidad y diversidad de
las funciones ejecutivas. John Fisk y Charles Sharp [101] han
ratificado la existencia de los tres factores ejecutivos propuestos
Modelos basados en anlisis factoriales por Mikaye et al y han aadido un cuarto factor asociado al
rendimiento en pruebas de fluidez verbal y definido como un
Diversos autores han empleado el anlisis factorial para identi- componente de acceso a contenidos almacenados en la me-
ficar los componentes subyacentes al constructo funciones eje- moria a largo plazo.
cutivas [96-98]. Probablemente uno de los modelos factoriales Adems de los componentes ejecutivos descritos por Mi-
que goza de mayor reconocimiento es el propuesto por Akira yake, en los ltimos aos se viene investigando con profusin
Miyake et al [99,100]. en torno a los procesos implicados en la toma de decisiones. La
Miyake et al describieron tres componentes ejecutivos cla- toma de decisiones puede definirse como la habilidad para se-
ramente diferenciados, aunque no totalmente independientes, leccionar la conducta ms adaptativa para el organismo de un
que contribuan al rendimiento en tareas de tipo ejecutivo. Los conjunto de posibles alternativas conductuales. En estudios
tres componentes fueron definidos como: posteriores que han tomado como referencia el modelo de Mi-
Actualizacin: implica la monitorizacin, la manipulacin y yake se han replicado de manera general las conclusiones del
la actualizacin de informacin on line en la memoria de estudio original. Verdejo-Garca y Miguel Prez-Garca [80,102],
trabajo. en el ao 2007, en una muestra mixta de individuos sanos y
Inhibicin: consiste en la capacidad para inhibir de forma consumidores de drogas, mediante una batera exhaustiva de
deliberada o controlada la produccin de respuestas predo- medidas clnicas de funcionamiento ejecutivo, obtuvieron una
minantes automticas cuando la situacin lo requiere. estructura de cuatro factores. Replicaron los tres originales (ac-
Alternancia: habilidad para cambiar de manera flexible en- tualizacin, inhibicin y cambio) y aadieron un cuarto factor
tre distintas operaciones mentales o esquemas. definido como toma de decisiones. En este factor de toma de
decisiones, la nica tarea que cargaba significativamente era la
Para la evaluacin de la capacidad de actualizacin emplearon Iowa Gambling Task, un hallazgo interpretado en funcin de
tareas especficas como la Keep Track Task, la Letter Memory la relevancia crucial del componente emotivo (generacin y lec-
Task y la Tone Monitoring Task. Para valorar los procesos de tura de seales emocionales que marcan las elecciones ms
inhibicin usaron el test de Stroop, tareas antisacdicas y la Stop adaptativas para el organismo) para el rendimiento en esta ta-
Signal Task. Por ltimo, las tareas utilizadas para valorar la alter- rea y para la toma de decisiones adaptativa en escenarios de la
nacin entre set mentales fueron la Plus-Minus Task, la Num- vida cotidiana. Se trata, pues, de un proceso complejo en el

114
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

que estn implicados distintos aspectos, incluyendo la conside- En otro estudio, David Pineda et al [104] seleccionaron una
racin de los aspectos cognitivos de la situacin de decisin, las muestra de jvenes universitarios con un cociente intelectual
contingencias de recompensa y castigo asociadas a cada una normal a quienes se les aplic una batera de exploracin neu-
de las opciones y las seales emocionales relacionadas con ropsicolgica compuesta por tests ejecutivos WCST, Trail Ma-
cada una de las posibles respuestas. Diversos estudios neuro king Test (TMT) A y B, un test de fluidez verbal fonolgico y
psicolgicos han demostrado que el rendimiento en tareas de semntico y el test de Stroop. Estos autores hallaron una es-
toma de decisiones [102] (bsicamente en la Iowa Gambling tructura factorial compuesta por cuatro factores independien-
Task) no se correlaciona con la ejecucin en pruebas en las que tes: organizacin y flexibilidad, velocidad de procesamiento,
se hallan implicados los procesos ejecutivos descritos por Mi- control inhibitorio y fluidez verbal. Pineda et al postulan que las
yake (actualizacin, inhibicin y alternancia), por lo que nos funciones ejecutivas son una actividad cognitiva formada por
encontraramos ante un cuarto componente independiente den- numerosas dimensiones independientes que trabajan de mane-
tro del funcionamiento ejecutivo. ra concertada para llevar a cabo tareas complejas no automati-
El estudio de los subcomponentes de las funciones ejecuti- zadas. Asimismo, reconocen que la estructura factorial pro-
vas mediante mtodos de anlisis factorial plantea que diferen- puesta puede variar dependiendo del tipo de pruebas utilizadas,
tes tareas neuropsicolgicas reflejan distintas habilidades eje- el modelo matemtico empleado en el anlisis y la poblacin
cutivas. Kyle Boone et al [96], tras estudiar una muestra hete estudiada.
rognea de pacientes neurolgicos, encontraron tres factores En nuestro pas, Marcos Ros et al [105,106] realizaron un
ejecutivos: anlisis factorial que les ha permitido clarificar los procesos de
Flexibilidad cognitiva: comprendera las variables del WCST. atencin y control ejecutivo implicados en una serie de tareas
Velocidad de procesamiento: incluira el test de Stroop, flui- aplicadas a un grupo de pacientes con dao cerebral. El primer
dez verbal y clave de nmeros. factor, denominado velocidad de procesamiento, incluy las
Atencin bsica y dividida junto con memoria a corto plazo: puntuaciones en las que la velocidad o la presin del tiempo
span de dgitos, clave de nmeros y figura compleja de Rey. estaban implicadas: TMT A, TMT B, bsqueda de smbolos, cla-
ve de nmeros, condicin palabra y condicin palabra-color
Robyn Busch et al [98] han estudiado una muestra de 104 pa- del test de Stroop, letras y nmeros y test breve de atencin
cientes con traumatismo craneoenceflico, y han descubierto en (BTA) total. El segundo factor, flexibilidad cognitiva, incluy los
el anlisis factorial tres componentes que explicaran el 52,7% errores perseverativos y aciertos en el WCST junto con la pun-
de la varianza: tuacin en el TMT A y B. El tercer factor encontrado, memoria
El primer factor incluye funciones ejecutivas de alto nivel operativa, estuvo formado por aquellas puntuaciones relacio-
con dos componentes diferenciados: la conducta autoge- nadas con el mantenimiento y manipulacin de informacin en
nerada y la flexibilidad cognitiva. la memoria de trabajo, esto es: letras y nmeros, BTA total,
El segundo factor parece representar el control cognitivo, prdida del set en el WCST y errores no perseverativos en la
particularmente la memoria de trabajo. misma prueba. Por ltimo, el cuarto factor, denominado con-
El tercer factor consiste en los fallos de memoria represen- trol de la interferencia, incluy dos puntuaciones del test de
tados por los errores cometidos al intentar inhibir la infor- Stroop (condicin palabra-color e interferencia), el TMT A y
macin inadecuada. B y la nica puntuacin del Paced Auditory Serial Addition Test
(PASAT) incluida en el anlisis.
A su vez, John Taylor et al [103] sugieren tres componentes Estudios recientes de neuroimagen funcional han dado apo-
genricos relacionados con la funcin prefrontal: yo a una estructura fraccionada de las funciones ejecutivas y
El establecimiento de uniones entre representaciones en la han mostrado la existencia de activaciones compartidas de re-
memoria de trabajo, que podran representar estmulos sen- giones frontales laterales en respuesta a distintas tareas ejecu-
soriales, acciones potenciales motoras, etc. tivas, pero tambin activaciones especficas de regiones selecti-
La creacin, el estudio y la decisin entre esquemas de alto vas en distintos paradigmas de actualizacin (corteza frontopo-
nivel que incorporan secuencias de accin repetibles, pero lar), inhibicin (giro frontal inferior, cingulado anterior y ncleo
a menudo flexibles. subtalmico) o cambio (corteza orbitofrontal lateral, prefrontal
Las evaluaciones afectivas que se incorporan utilizando es- dorsolateral, corteza parietal e nsula) [107-110]. Por otro lado,
tas evaluaciones para dirigir acciones. la toma de decisiones parece depender de una red compleja

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J. Tirapu Ustrroz, ET AL

que incluye estructuras frontales ventromediales, la nsula, la hbitos motores y en la transicin de conductas impulsivas a la
amgdala y el cuerpo estriado anterior [111-113]. Aunque los compulsividad (cuerpo estriado anterior y posterior).
estudios de neuroimagen funcional constituyen una aproxima- Los modelos factoriales son una interesante herramienta
cin vlida para captar la asociacin entre determinados subpro- para el estudio del constructo funciones ejecutivas. Sin embar-
cesos ejecutivos y patrones de activacin cerebral, su aplicacin go, no hay que perder de vista que el nmero de factores halla-
no est exenta de limitaciones metodolgicas [114] y sus resul- dos en los diferentes anlisis factoriales publicados viene deter-
tados no permiten concluir que los sistemas cerebrales activa- minado principalmente por cmo se define este constructo.
dos sean estrictamente necesarios para la ejecucin de un pro- Cada autor, dependiendo del modelo terico que emplee para
ceso especfico. describir qu son las funciones ejecutivas conferir (para resul-
Por tanto, para poder clarificar los sustratos neuroanatmi- tados similares) su personal significado cualitativo a cada uno
cos de las funciones ejecutivas la aproximacin ptima sera la de los factores. De todas maneras, es posible afirmar que al
de proponer hiptesis especficas basadas en la evidencia sobre gunos de los factores hallados son particularmente slidos y
la existencia de conexiones neuroanatmicas con su correspon- constantes, ya que se repiten en los diferentes anlisis factoria-
diente correlato funcional y conductual, y probar estas hiptesis les realizados.
combinando informacin procedente de estudios de lesin, es-
tudios con diversas metodologas de neuroimagen (morfome-
tra, conectividad funcional, tractografa de la sustancia blanca,
etc.) y modelos psicomtricos y computacionales [115]. Actual- Conclusiones
mente, la convergencia de resultados de estas aproximaciones
ha proporcionado hallazgos slidos sobre la implicacin del rea Muchos de nosotros utilizamos el trmino funciones ejecuti-
motora presuplementaria, el giro frontal inferior y el ncleo sub- vas a diario (o en todo caso lo hemos odo mltiples veces en
talmico en los procesos de inhibicin de respuesta [109,114- boca de otras personas). Pero, qu son las funciones ejecuti-
116], y sobre la implicacin de la corteza prefrontal ventrome- vas? Si solicitamos una definicin de este trmino, obtendre-
dial, la corteza prefrontal dorsolateral y la nsula en los procesos mos casi tantas definiciones como interlocutores sondeemos.
de toma de decisiones [117-119]. Los componentes de memo- Pese a esta diversidad conceptual, existe un amplio acuerdo en
ria de trabajo y flexibilidad se han asociado de manera mucho que estas funciones cognitivas son de vital importancia para el
menos especfica con distintas regiones de la corteza prefrontal ser humano. En un entorno en constante cambio, las funciones
lateral y sus conexiones parietales y temporales [120,121]. ejecutivas son esenciales para adaptarnos con xito en las dife-
Aunque la integracin de nociones procedentes de aproxi- rentes facetas de nuestra vida cotidiana.
maciones basadas en lesiones frontales focales, neuroimagen Actualmente asumimos que las funciones ejecutivas depen-
funcional, anlisis psicomtricos y experiencia clnica no es ne- den de un sistema neuronal distribuido, en el cual la corteza
cesariamente simple, la excelente propuesta de Verdejo-Garca prefrontal desempea un papel destacado. En trminos anat-
y Bechara seala que existe una correspondencia entre los com- micos, la corteza prefrontal ocupa un lugar privilegiado para
ponentes de energizacin, motivacin y drive que pueden cur- orquestar estas funciones, puesto que es la regin cerebral de
sar con sntomas conductuales de apata relacionados con el integracin por excelencia, gracias a la informacin que enva y
circuito frontal medial superior-estriado; entre los de actualiza- recibe de virtualmente todos los sistemas sensoriales y motores.
cin, mantenimiento, manipulacin de informacin y planifica- Tiene conexiones corticocorticales con prcticamente todo tipo
cin que pueden cursar con dficits de programacin conduc- de corteza asociativa sensorial y paralmbica. Asimismo, posee
tual y falta de conciencia relacionados con el circuito prefrontal una rica red de conexiones neuronales con regiones subcortica-
lateral y sus conexiones con regiones parietales y subcorticales les y ncleos reticulares localizados a la altura de la protuberan-
y entre los de monitorizacin, cambio y accin dirigida a un cia y el mesencfalo. No obstante, pese al estrecho vnculo entre
objetivo, que pueden cursar con dficits en la conjuncin entre la corteza prefrontal y el constructo funciones ejecutivas, ante la
intencin-accin, toma de decisiones y desinhibicin conduc- presencia de dficits ejecutivos en un sujeto no se puede, ni se
tual (y posiblemente cognicin social) relacionados con el cir- debe, interpretar automticamente la presencia de lesiones de
cuito ventromedial y sus conexiones con reas implicadas en la localizacin frontal, y ms concretamente en la corteza prefron-
regulacin emocional (nsula, amgdala) y los ncleos basales tal. Esta regin cerebral es precisa, pero no necesariamente su-
encargados de la valoracin de recompensas y su traduccin en ficiente, para un adecuado funcionamiento ejecutivo.

116
Corteza prefrontal, funciones ejecutivas y regulacin de la conducta

4. Lpez-Piero JM. John Hughlings Jackson (1835-1911): las enferme-


Existen mltiples modelos y numerosas cuestiones an abier-
dades del sistema nervioso como fenmenos biolgicos integrados.
tas en relacin con el funcionamiento de la corteza prefrontal y Mente y Cerebro 2005; 12: 7-9.
las funciones ejecutivas. Los esfuerzos por integrar las propues- 5. Lezak MD. The problem of assessing executive functions. Int J Psychol
tas de los diversos modelos de los que hoy disponemos podran 1982; 17: 281-97.
contribuir a resolver algunas de estas cuestiones. En este senti- 6. Rylander G. Personality changes after operations on frontal lobes, a
clinical study of 32 cases. Acta Psychiatrica et Neurologica 1939; 30:
do, es interesante reflexionar sobre cmo modelos tan diversos
3-327.
pivotan en torno a un nmero reducido de corolarios que po- 7. Gilbert SJ, Burgess PW. Executive function. Curr Biol 2008; 18: R110-4.
dran formar el ncleo central de nuestro conocimiento actual 8. Verdejo-Garca A, Bechara A. Neuropsicologa de las funciones ejecu-
sobre las funciones ejecutivas: tivas. Psicothema 2010; 22: 227-35.
Son funciones implicadas en el mantenimiento y la organi- 9. Jurado MB, Rosselli M. The elusive nature of executive functions: a re-
view of our current understanding. Neuropsychol Rev 2007; 17: 213-33.
zacin de informacin orientada hacia la formulacin de
10. Robbins TW. Shifting and stopping: fronto-striatal substrates, neuro-
planes y la accin prospectiva (el escenario de simulacin
chemical modulation and clinical implications. Philos Trans R Soc Lond
que recogamos al iniciar el texto). B Biol Sci 2007; 362: 917-32.
Son funciones especializadas en la deteccin y el abordaje 11. Stuss DT, Alexander MP. Is there a dysexecutive syndrome? Philos Trans
de situaciones novedosas y complejas mediante la puesta R Soc Lond B Biol Sci 2007; 362: 901-15.
en marcha de mecanismos de supervisin y control. 12. Stuss DT, Benson DF. The frontal lobes. New York: Raven Press; 1986.
13. Stuss DT, Benson DF. Neuropsychological studies of the frontal lobes.
Estn equipadas con importantes recursos de recoleccin,
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integracin y orquestacin de mltiples fuentes de informa- 14. Stuss DT. Biological and psychological development of executive func-
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mas motores) que permiten optimizar la resolucin de esas 15. Stuss DT, Alexander MP. Executive functions and the frontal lobes:
situaciones complejas de una forma eficiente y armoniosa. a conceptual view. Psychol Res 2000; 63: 289-98.
16. Cohen JD, Servan-Schreiber D. Context, cortex, and dopamine: a con-
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Tradicionalmente los modelos de control ejecutivo no dieron
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relevancia al input visceroemocional como pieza clave del re- 17. Cohen JD, Braver TS, OReilly RC. A computational approach to pre-
pertorio de recursos necesarios para los procesos de resolucin frontal cortex, cognitive control and schizophrenia: recent develop-
de problemas y toma de decisiones. Esta carencia se ha subsa- ments and current challenges. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 1996;
nado mediante modelos recientes que destacan la importancia 351: 1515-27.
18. Fuster JM. The prefrontal cortex. New York: Raven Press; 1980.
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de nuestra conducta, como la toma de decisiones, la cognicin 20. Goldman-Rakic PS. Circuitry of primate prefrontal cortex and regula-
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